Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПИОНЫ (РОД PAEONIA L.) ФЛОРЫ СССР

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ПИОНЫ (РОД PAEONIA L.) ФЛОРЫ СССР"

//-ит

На правах рукописи

УСПЕНСКАЯ Марианна Сергеевна

ПИОНЫ (РОД РАЕОНТА Ь. ) ФЛОРЫ СССР (03.00.05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОЮ УНИВЕРСИТЕТА • 1981

Работа выполнена в ботаническом саду Московского государственного университета шени М.Б.Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В.Н„ Тихомиров

Оффицяалъные оппоненты: докюр биологических наук Й.П.Соколова кандидат биологических наук, доцент Ю.Е.Алексеев

Ведущая организация: Главный ботанячеокий сад АН СССР

на з ....

Я« 5 биологического факультета МГУ, Москва,

Ленинские горы, биологический факультет МГУ им.М.В.Ломоносова, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета ИГУ.

Автореферат

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ доктор биологических наук

Ю.Т.Дьяков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБ01Ы

Актуальность исследования. К числу важнейших задач» по -ставленных XX? съездом КПСС, относится разработка проблей охраны окружаицей среды и рационального использование природных богатств ваяей страны. Исследование биологии, географии, морфологии и систематики редких видов флоры СССР с целью разработки мер их сохранения - одна из существенных оторон этой проблемы.

Ботанячеокие сади, способствуя более полному (вученя» растительных ресурсов, выявляют вида и формы растений, полезных для сельского хозяйства, прсмышленности и озеленения, разрабатывают научные основы введения растений в культуру. В евши с этим значительный интерес представляет род Paeonia L. Многие виды пионов ценны как реальные или потенциальные источники лекарственного сырья. В настоящее время в медицинской прашшлен-ности широко используется Paeonia aoomala L., известный под названием "Марьин корень". Корни p.kav&chensis Агнат, входят в состав оборов, употребляемых при болезнях легких, ревматизме, шве желудка; надземная травянистая часть и корневые клубни p.tenui-foiia ь. используются в виде настоя при болезнях сердца и туберкулезе легких (Кадаев, 1963); при легсяных заболеваниях используется настой корней p.iactiflora Pall. (Варлаков, 1%3); при нервных заболеваниях в китайской медицине издавна применяют настой P. aufrruticosa Andrews (Коротаева, 1949), и Т.Д.

Еще более известны пионы как выс окодекоративные растения (их насчитывает сегодня более 500 сортов). Многие виды рода представляй» перспективный материал для введения в культуру и селекционной работы. Однако интенсивное использование естественных ресурсов и массовый обор пионов приводят к истощению их естественных запасов и даже к почти полному потреблению некото-

,'5/5

I

рых видев. Поэкму в настоящее время необходима повсеместная охрана всех дикорастущих видов рода Eaeonia х. на территории СССР (Тахтадаян, 1975). Пока в государственную "Красную книгу СССР" (1978) внесены лишь четыре вода; P.mloioaewitscliii Lomai., Р.peregrina Ulli., P. tomento за (Loaiak.) N.Buacb, P.wittmanirlwna Aartwlea ex Lindl.

Неопределенное систематическое нолояеняа рода Paeonia в совокупности о ценными хгаяйстееншми качествами его представителен издавна привлекли внимание многих исследсдаателей. В разное время было разработано несколько систем рода (Indereon, 1316/ V« Cando Не, 1S24( Salm Dyck, 1834} Serine«. 1849; Stem, Кеиулярия-Натадае, 1961). однако* до сих пор таксонотвческая структура рода и зводвцяонще отношения иехду отдельным его секциями и видами не вполне ясны. Поэтому уточнение фяяогенетя-чеокой йветемы рода с учет см максимально возможного набора признаков видав остается ■ сейчас актуальной задачей, важной и в теоретическом плане, и в прикладнсы отношении.

Деда и задачи. Целью работы было установление таксономических и филогенетических связей между видами полиморфного рода Faeonia 1. с использованием морфолог о-ге ографичес к ог о и биоморф алогического методов анализа. Непосредственные задачи исследования составляло: уточнение объема рода Paeonia на территории СССР; дсполнйтельные морф слоима с кие исследования и сценка значимости признаков для таксономических построений; анализ географического распространения видов; о со Да нив на основе комплекса признаков Едасоификадм, отражающей основные пути эволюции рода.

Научная новизна рабою, в работе обобщены резукьюим хр*тя-ческого анализа lk видав рода Paeonia ь. флор! СССР. Изучен их

онтогенез« включая проростки, явеннльные фор>ы, циклы развития

*

псяшсарнячесних и монокарпических побегов видов о различными

а?

жизненными фобами. Впервые сделаны пробные морфологические описания (с иллюстрациями) всех вегетативных я генеративных органов всех предатавителеЙ рода флоры СССР. Впервые составлены тсяечные карты ареалов 12 видев. Полученные новые дойные по морфологии и оиологии развития видов позволили утсянять филогенетическую систему рода.

Практическая ценность табозы. Результаты исследований могут быть широко использованы s практике. Выявленные биологические особенности 14 видов рода p&eonia l. важны для введения дикорастущих пионов в культуру в условиях средней полосы европейской части СССР, а хакке для pomenHjt организация их скраны. Предло -жена система мер по охране видов.

Апробация, Материалы диссертации докладывались я обсуждались на Пятом Москавсксы совещания по филогения растений (1976), третьей Всесотаной конференции молодых ученых Ботанических садов СССР (Киев, 1973), на первое (Москва, 1973) и вторсы (Москва, 1976) совещаниях пионоводов, на заседаниях кафедры высиих растений Биологического факультета МГУ им. Н.В.Лсиоаосова (1972,1976, 1979).

Объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоят из введения, семя глав, выводов и приложения. Приложение включает 151 рисунок, 46 фотографий, в списке литературы приведено 285 наименований, в тек числе 129 на иностранных языках.

2 -/¿/Г

I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ РОДА PABÛNIA Ъ. ФЛОРЫ СССР I. Систематическое положение рода Paeoaia ь.

Представлен лонный обзор литературы эа период с 1789 по 1978 г. о систематическом повешении рола Paeonia L. Род принадлежит к одной из групп покрытосемендах растений, систематя-чесное полшение к от ори до настоящего временя остается в известной оteпеки дискуссионным и неопределенный. Большинство исследователей (trorsdell, 1908; Ozenda, 1949; Xemesle, 1956; Dave-

гас, 1957; Куклина, 1961; Dormer, 1963; Дадашева, 1972 и др.), выделяя пионы в самостоятельное семейство, традиционно относя» его к порядку Ranales. Однако существуот и другие точки ки зрения. Гак, Кэмп ( Camp, 1950) относит оеиейство Paeonia-les я порядку Dtlleoialia, а Накаи ( Sakai, 1949) впервые выделяет его в отдельный Порядок Paeonialee. Позднее А.Л.Тах-тадхян {1966) поместил установленный Накаи порядок рядсы с Dllleaiales.

2. История описания видов.

В хронологическая порядке приводятся сведения о таксономическом изучении видов и подвидов рода Paeoaia флоры СССР. Таксономическая самостоятельность ряда видов и подвидов еще далеко не бесспорна, и критический анализ видового состава пионов флоры нашей страны представляется актуальной и важной задачей.

3. О классификации рода paeonia L.

Дан критический обзор существующих классификаций рода Paeonia L, (Jmûeraoïi, 1&16ï De Candoll», 1824; Salm-Dyok, 1834; Se fi tige, 1849; Baker, 18S4f Huth, 1892} Кшаров, IS8?; steb-bina, 1939} stem, 1946; Кемулярия-Haiaдз e , Ï96I). Псят И все

4

упомянутые монографы при установлении степени родства ыежду вя-дани не прилагали значения общее морфологии побега. Однако современные исследования советских и зарубежных морфологов (Sinnet a.Bailley, 1914, 1922; Hutchinson, 1926} Grass!, 1967; Тахта дж ян, 1948; Серебряков, 1955, 1956, I964J Серебрякова, 1969; Хохряков, 1975 и др. J показывай большую систематическую значимость морфологического строения побегов во многих таксонах покрытосеменных растений. В раде случаев именно изучение структуры побегов позволяет обоснованно судить о филогенетических отношениях видав.

П. МАТЕРИАЛ Я МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены исследования, проведенные в 19681978 гг. в Ботанически* саду МГУ, где была сов дана живая коллекция 14 дикорастущих пионов. Поз ад очный материал бш собран автором в естественных местах произрастания видов в разных точках их ареалов.

Изучение особенностей жизненного цикла гели в основной на коллекционно« участке, где растения были выращены из оемян. Ежегодно за растениями проводили наблюдения на разных стадиях их развития с зарисовкой в масштабе на миллиметровой бумаге и параллельным фотографированием, для последующего анализа материал также гербаризировали и фиксировали в 70JS спиртовом растворе, Анатшические исследования проводили на постоянных и временных препаратах.

Точечные карты ареалов кидав, произрастающих на территории

Советского Соква составлены о использованием точечно-контурного

метода (Тсшмачев, 1962, 1974). Данные о местонахождениях растений

подучены на основании просмотра образцов гербариев Биолого-поч-

5

венного института ЛВЩ АН СССР (Владивосток), Ботанического сада АН 1/си далекой CCF ( CHIS ), Ленинградского Ботанического инотитута АН СССР ( le ), Ленинградского государственного университета, Ботанического сада Львовского государственного университета (LW ), Львовского научно-природоведческого музея АН УССР ( LW3), Института ботаники Армянской ССР ( ЕВЕ), Главного ботанического сада АН СССР ( МШ. ), Московского государственного университета (и ), Государственного музея Грузии ( тон), Института ботаники АН Грузинской ССР ( TBI ), Тбилисского государственного университета ( ТВ ), Батумокого, Никитского, Сухумского ботанических садов.

Ареалы видов, встречавшихся за пределами Советского С окна, составлены по данным Стерна ( stem, 1946) и материалам общего гербария БИН АН СССР ( LE ). Ваш просмотрены вое имеющиеся типовые образцы, хранящиеся в гербариях Леняихрада ( LB) и Тбилиси ( TBIJ, а таяхе тшы, выписанные из коллекций Британского музея (ВН). Дня изучения дальневосточных видав, проаэрастащих за пределами Советского Corea, вши был выписан н просмотрен гербарный материал кз коллекций Токийского университета (II).

Ш. ИЗМЕНЧИВ ССТЬ ВАЖНЕЙШИХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РОДА РАВОИ1А L. И ИХ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕН®

I. Морфология семян.

Приводится описание семян всех дикорастущих видов рода Paeoniaj встречающихся на территории Советского Сопза. Важными систематическими признаками являются размер, форма, характер поверхности семян* строение семенной обажсякж» Важбшм тхгт~ипг

семена о мощной семенной обол емкой у Р. lútea Pranch., p.delavayi ftraiwh., p. auffruticosa Andrews. У травянистых видав семена <5о-

€

некие, о меяьжш чклси слоев евжекввй оболочки. Строение сеневвой обоисякиимеет значение прж выделении секций, а в ве-которых случаи позволяет различать вахн ахи группы родственных видав.

^ 2. Прорастание оенян

Сене на шдаовлучш» всего прорастав! при переменной техда-ратуревтеченже суток- Сроки прорастания семян у разных видев различны; быстрее всех прорастают семева P.lactifiora Pall. ■ P.tenuifoiia L., донке всех - семена P.oborata Ma-rim. Характер прорастания сшян постоянен для бодьишства видов. Надземиовпрсраставиехарактерво для P.hjbrida Pall, я P.te-ntiifoiia. L. y p.soiCrutioоea наблюдается как подземное, так и надземное прорастание, у всех остальных видов только подземное.

3. Морфогенез побега и формирование жизненных фор» У видов рода Paeonia L.

В разделе подробно описывается онтогенез видов рода Р«ео-nia вхлтая как деревянистые, так итрмянвотяв растения. Особое вн пан ее уделено типам нарастания побегай в культуре в условиях европейской частя СССР, поскольку споообы нарастания особенно важны для поямаямя эволюция хявяевасс форм у видов рода.

Нами установлено, что у P.auffmticosa акросимлодиальное нарастание происходит за счет верхней пазушной почки. У P.lutea я P. deiaTeji мез оевмподиаяьво» нарастание осуществляется за счет пазушных почек средней части побега. 7 всех травянистых видов баэметашодиальвое нарастание происходит за счет б^зальной частя монокарп»чесного побега. Свноваая линия эволюции жизненных фор! в роде РмвШ» (древовидных я травянистых) заключается в увеличения степени отмирания побега я сиене акр оо имподяального нарастания баз исимподяаг.ьнш. *

3-/S/S 7

Строение ксилемы однолетнего побега. .

Приводятся данше^ана т омич е с к ото строения однолетних генеративных побеге» видов пионов (три из них кустарниковые виды, а остальные травянистые). Особое внимание уделялось строении гистологических элементов вторичной ксилемы. Результаты исследований, проведенных 0. Б. Ков да, показали, что эвсяиция разных анатомических признаков шла независимо, и виды оказались резко гетеробатмичшши. В ев je и с эти» для установления филогенетических связей между гидами рода анатомические признаки могут попользоваться только в совокупности с другими; группировки видов только по их аватшическими особенностям сказываются искусственными.

5, Морфология листа

В работе приведены морфологические описания листьев всех изученных видов. Прослежены изменения федоы листьев в онтогенезе от проростков до стадии цветения. У кустарниковых пионов простые лчепя сменялись в онтогенезе сложными. У сеянцев травянистых видов в онтогенезе возрастает степень расчленения листовой пластинки. Исходя из положения о теп, что на ранних фазах онтогенеза у растений могут проявляться анцестральные признаки, мы считаем, что первичным в роле Paeonia был сравнительно слабо расчлененный простой лист. Слоеный лист вторичен и возник из простого*

6. Морфология и анатомия черепка.

Проведенные нами сравнительно-анатомические исследования черешков листьев 15 видов пионов показали, что ореди них представлены два основных типа - келобчатый и цилиндрический. Общий план строения черепков у всех изученных видов схожее. По сочетанию двух признаков - фор>ы черешка на поперечна! срезе и располо-

женим и мощности механической обкладки в пучке - оказалось в обменным подразделить изученные вида на насколько трупп. Шло установлено, что петисяярные признаки в роде F&eooia вполне постоянны как у отдельных видав, sas и у та ко сков более высокого ранга; это относится прежде всего к форте поперечного сечения черепка.

7. Расположение и чиоло цветков.

Для большинства видов рода ВаеоШа характерны одиночные терминальные цветки, но у P.luteà,' F;déi**«j±î P.l*ctiflora,} p.vQitcMl цветков на генеративном побеге несколько. У всех видов в несколькими цветками цветки образуются в пазухах верхних трех листьев, в то время как у P.euffruticosa оджн цветок, я в пазухах верою трех листьев анатомические исследования не выявили следов пазушных почек. По-видшсыу, одяоцветковые побеги возникли в процессе эвещгция в результате редукции верхних пазушных почек. Есть основами считать многоцветковость в роде Paeonia более древним прганаксы.

6. Морфология чашелистиков.

Чашелистики у всех видов ациклические, резко неравные: наружные более крупные, о более или менее развитой рудиментарной пластинкой, простой или перисто расчлененной, к центру чашелистики постепенно уменьшатся и теряю пластинку; после цветения они не опадают.

Чиоло чащелистиков у разных видов варьирует. Число и форма чашелистиков могут попользоваться как дополнительные признаки при идентификации видов.

9. СЬраска цветков.

Бодькянвтву видов рода Paeoola свойственны краевые лепестки. 7 кустарникового вида P.euffrutlcoea. окраска венчика пакет варьировать от белой до красной, во у всех экземпляров шеется семнсыаллнсБое пятно в осяованяи лепестка. 7 дальневосточного видаP.lactiflora,Kaic правило, окраска цветков молочного цвета, изредка попадаются экземпляры с бледно-рсзовыыи цветками. У Р. oreogeton окраска венчика может варьировать от бледно-желтой до розовой. На Кавказе произрастает группа видов в бледно-желтым венчик см: P.toaentosa, P.macropfajlla, P.wittmanniana.P. ateve-niana. Хелтая окраска цветков свойственна кавказскому виду p.mlokosewitschil, а также Р.lutea прячем у последнего тоже попадаются экземпляры о малиновым пятнен при основании лепестка, yp.delavayi цветки каштанового цвета. йераока цветков пионов постоянна I мажет аопапьзаваться при определении таксонов и построении системы. Важен этот признак я в филогенетяческсм отношения.

10. Строение отаминодиального диска.

7 видов рода Paeonia гинецей при основании окружен нектар-ным дискси. Высота диска различна у разных видав. В бутонах Р.ви-ffruticosa. стакинодиальный диск полное ты» покрывает пестики, а при раскрытии цветка высота диска равна приблизительно 10 им. 7 Б.lutea, P.delavayl, P.lactlflora, P.bromil и P.califor-

nica диск имеет высоту около 5 мм, у остальных травянистых видав он не превышает 2 км пи псктх совсем не выражен. Степень резвитяя стаминодиадьного диска является важным таксономическим приз вакси я мажет использоваться пря виделевая секцма.

II. Морфология плода.

В разделе приведены детальные описания плодов пионов флоры СССР. 7 веек изученных видов плод - многодяотсгаа о покрывало! из сохраняющихся чашелистиков. Плодоножка цилиндрическая, зеленая, у большинства видов прямая (лишь у Р.шъеа и Р.йв1агах1, а также у пониклая). Нлацентация сутуральвая, вскры-

вание листовок вентральное. Признаки, характеризующие особенности зрелых плодов видав, значительно варьирует. По кашш наблюдениям пять плодолистиков встречается в типе у трех видов; Р.аиоввйа, Р. 1асг1£1ога,Р.аиГГгиЬЮоаа (Четыре - у Р.оЪотаг*, Р.ЬуЪг1йа,Р.4а1атау1. Три хютевви у Р.*ощ«и1;ов&, Р.ЪешИ£о11а, Р. згв^ва1аал(р.шасгорЬу11а. Как правнло« всего одна листовка развивается у 7 остальных видов чаще всего встреча-

ется по две листовки; Виеоте с те» наблюдается, естественно, я некоторое варьирование этого основного числа. Плоды всех видов рода устроены в общем однотипно, но мвкду видами существуют частные различия по длине плодоножки, числу зрелых о ей ян в плодике, наличию или отсутствию опушения.

12. Систематическая группировка видов рода Раеоп±& по коэффициентам сходства.

Для группировки видов по количественным показателям было проведено сравнение их по 24 признакам. Наиболее важные таксономические признаки в рода Раеоп1а следующие: жизненная форма; длительность жизни скелетных осей и ионокарпвчеекк побегов; степень рассеченности сегментов листовой пластинки; анатомическое строение черепка; число цветков на стебле; окраска венчика; высота стаминодиального диска; морфологические сообеяиостя зрелой листовки; размер семян и характер их поверхности; строение семенной оболочки.

Для утсявения классификацмж видев рода Paeonia была прав»* дана систематическая группировка видев во коэффициента« сходства и составлена деядоогратю; ^ра^юцая! в графической форсе степень сходства между видами рода. Проведенные исследования

позволили отнести виды пионов флоры СССР- к четырем группам, со-

■ i . 5

ответствущвм по оистематичеояшу! рангу, секциям.

! i ' !■■■.'

1У. Систематический обзор видев рода j PaeonlaL.' . , флоры СССР : '

I. Предлагаемая классификация. ,

Sect. I. Mowtan DC. j

Svibseet. 1. Vaglnatae ff. C.St era ■ -.'.';' Sub sect. 2. D&lavaysjiae P. С. Stern Sect. II. Onaepla LladlaT

Sect. III. Alb If lora Salm-DycJc emend.И. Papenska 3 a Sect. IT. Palaearctlcae Huth eaertfl.. M.TJsyenskaJa Subsect. 1. Flavonla (Kem.-Hath.) M.Uspensk&Ja Ser. *t. Macrophyllae Kem.-Nath. Ser. 2. Wittmanniana Stem ear К «и,-Natb. Subsect. 2. Poliolatae P.O.Stem

Ser. 1 Jt&sculae Kem.-Natli. ex M.Uapenakaja Sub sect. 3- Qbovatae M.Dspenskaja Sect. V. Paeonia

Ser. 1. Officinales Stem ex U.TJeperislcaJa Ser. 2. Anom&lae Stem ex ll.Uspeaakaja Для каждое секции, подсекция и ряда приводятся синонимика, диагнга, указываются тит. в конце раздела псиещен клгоч для определения секций.

U

2. Обзор видов рода Paeonia L. флоры СССР.

Пригодится дихотсяичеокий каш дня определения видов рода Paeonla флоры СССР, основанный на признаках строения вегетативных и генеративных органов. Дан список видов, для каждого из которых указаны синонимы и сведения о типовых образцах. Каждый вид снабжен эколого-географической характеристикой. По нашик данным род Paeonla на территории СССР представлен 14 видами: Р.lactiflowi Pall., P.obovata Maxim., Р.oreоg«toa S.Moore, р.tomentosa Lómale., Р. steveniaaa Кеш.-Nath., Р.wittmanniana Hartw., Р.mlokoaewitscMl Ъотак., P.macrophylla lómale., P.ka-vacheasis Asnav., P.triternata Pall., P.hybrida Pall., P.tenui-folla L., P.añónala I», P.peregrina Mili.

P.vernal!s Mandl., P. japonloa М1уаЪе «зс Takeda Следует Считать синонимами P.oreogeton S.Moore, P.bleberstenlana йирг., Р.caxtalinloa N.Ketrch., p.ilthopbila Eotov неотличимы от P.tenulfolla L.

У. ШЛЮ АРЕАЛОВ ВИДОВ РОДА PAEOHIA L, В СВЯЗИ С ИХ ЛРСШХСЯДЕНИЕМ

Раздел содержит анализ географического распространения видов с учете« их хршосшяых чисел. Для всех видов флоры СССР составлены точечные карты ареалов. Большая часть видов пионов ввязана с горным» районами. Представители рода в большинстве своем лесные мезофильные растения, сравнительно редко среди ник встречаются, однако, и ксерофильные степные формы. Все кустарниковые вида (sect.Koutan do.) сосредотснены в Юго-Западнсы Китае, из них более узкий ареал имеет Р.deiavayi. Вида секции Ooaepia bludl. распространены в западных штатах США. Секция Д1Ъ1-ílora представлена в Гималаях и на Дальнем Востоке. Подсекций

íiavonia составлет грушаэндеыячных видов, произраотаадиг лишь на Кавказе. Секция Moutan,AIbifloratOnaepi& представлены ны нсити тел ьн о диплоидными видаки, в остальных секциях иыевт-ся как диплоидные, так я тетрапловднке вида.

Анализ ареалов таксонов выявил два центра видовой насыщенности - Западный (Средиземноморье я Калая Азия) и Восточный (Юго-Западный Китай).

я. обсВДЕНйЕ результатов

На основании анализа основных такоонсмячеоких признаков раосиотреных в гл.!, и полученной фенограммы (Рио.1), отражаю-цей в графической фор« степень предполагаемого родства между видами, нами Шли пересмотрены последние классификации рода Рееouia (stern * 1946; Кемулярия-Натадае, 1961).

Виды в одревесневавшими на зиму побегами (p.suffrutleosa Р.lutea И P.delavayi составляет секцию Moatan ВС. . Мнение Л.А.Немулярая-Натадзе (1961), относящей p.iutea (sect. Flavonia Кеш»—Hath¿>: aP.delavayi( sect .Paeon) ж разным секциям, вряд ли правильно, и полученный нами материал подтверждает течку зрения Стерна (stem, 1946), который вое три вида относит к секции Koutan DC. и делит ее на две подсекция - Vagi-nataa Р.С.Stern (р.auffruticoea) и Delavayanae P.C.Stern (P.iutea Я P.dalavayi).

Два близкородственных травянисшх североамериканских вида р. cali fornica и P.brownii, имеищих общее происхождение, сходное строение вегетативных и генеративных органов, отнесены к секции Onaepia Lindl.

Объем и границы секции Flavonia Kem.-Natä. нами поншаягся несколько иначе, чем Л.А.Кемулярия-Натадзе (1961). Мы считаем, ЧТО из этой секции следует исключить »er.Lutea lem.-Nath.

14

Pao. I. февограииа таксономических отношений Вцдсе рода Paeonia L.

(так как вид p.iutea резко отличается от травянистых видов, входящих в эту секцию по типу нарастания побегов, строению вегетативных Я генеративных органов) и eer.Lactiflorae Stern. Р.lactiflora по строении цветка и аватшическсиу отроению ксилемы однолетнего побега занимает обособленное полевение по омовению к другим травянистым видам и мы выделяем его в отдельную секцию Albiflora Salm.-Djck. emend H.Uspensfcaja. Кавказские травянистые вида с желтой окраской цветка (ser.liacrop|yllae Kem.-Natb.) и ser. Wittmarmianae Stern) МЫ рассматриваем в ранге подсекции Flavonia (Keai.-Natb.) Сврепакй^а.

Виды принимаемых некоторыми авторами секция sternia кет.-Hath. и подсекции Diasectifollae должш вить отнесены к секции Paeonia, так как включают p.officinalis ъ.- типовой вид рода. йэ видов секции Paeoala(Paeon DC), принятой Л.А.Кемуляряя-Натадзе (1961), МЫ исключаем eer.Dalavayanae Stern, я все травянистые виды с цилиндрическим черешкга и олаборассеченными cei*-ментами листа относим я секции Paiaearcticae Huth emend M.TJspeaskaJa.

По совокупности анатда о-м орфея огических признаков (ахросшпо-подиалвное я меэ осимподяальное нарастание побегов, крупные семена с мощной спернодермой, одревеснение побегав, сильно развитая стаминодиальный диск) первичными в роде P&eonia следует считать кустарниковые виды оекцяи Uoutan DC., а более эволю -ционно продвинутыми травянистые виды (с базяоимподиалхныы нарастанием побегов, мелкими семенами, с меньший числом слоев селенной оболочки, не одревесневающими побегами, слабо развитыми станин од иа ль ним диском и т.д.).

Сравнительный авалю онтогенеза изученных видов позволяет предположить, что травянистые виды рода Paeonia возникли от

16

кустарниковых в результате интенсификации развития побегов формирования и более быстрого прахскдения побегами циклов развития-Род РааопА^достатснно монолитен. Исходной в роде была* по-в и дик см у, группа кустарниковых: видев«-возникших в мел овей периоде на территория Сго-Вооттиой. Азии. Начиная, вероятно, с палеогена, похолодание и увеличение сухости климата привели к появлению морозоустойчивого кустарникового вида типа P.suffrutlcoag. и группы травяниоткх видов. В период альпийского орогенеза началась миграция многих растений, в том числе, по-видимому, и исходных видов рода Pseoala по горным хребтам из Ого-Восточ- -ной Азии в районы Кавказа а Средюемнсысрья. Среди травянистых видов рода наиболее примитивными чертами строения обладают виды секции Albifiora. Вероятно, уже на сравнительно ранних этапах эволюции представителей секции Aibifiora произошла дифференциация их на две ветви, давяях начало группе мезофильныг видов секции Palaeaxoti cae И коерофильных видов секции Paeonia. Род paeonia , вероятно) горнего происхождения; и низкие числа хрсыооо! (£it.10 ) Подтверждает предполтенве о его древности.. Первичными в роде Paeonia следует считать диплоидные виды, возникшие в конце мелового периода и повднее широко расселившиеся по ряду горных систем. В дальнейшем неоднократные оледенения, происходящие вследствие этого изменения климата и миграции способствовали возникновению полиплоидных видов и гибридных форы,

УП. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СКРАПЕ ВИДС8 РСДА Р1ЕОЯХА И ВВЕДЕНИЮ их: В КУЛЬТУРУ

Зля оскравения генофонда дикорастущих видов пионов флоры СССР необходимо введение лицензионного сбора сырьевых объектов в местах их массового проиэрастанвя, а каше запрещение обора и продажи ах на рынках частным лицам.

17

Почти все вида можно рекомендовать для введения в культуру в ботанических о ад ах европейской части СССР- Исключение составляют лишь р.огвоееъоп и Р.оЪотеЛа, которые, как правило, выпадают из коллекции в течение трег-чеанрех лет и требуют постоянного возобновления их семенным путей.

Для целей народного хозяйства целесообразно создавать культурные промышленные плантации р„аоота1а.

Для восстановления численности популяций предлагается список заказников, которые следует организовать для каждого вида.

ВЫВОДЫ

X. Центрш происхождения рода раеоШа ь. является Юго-Восточная Азия, где, вероятно, в конце мелового периода возникла группа кустарниковых видев.

2. Исходной жизненной формой в роде Рааоп±а был кустарник, обладающий наибольшим числом примитивных признаков. Эволюция ритма развития в роде Разоп1а ала по пути сокращения длительности развития первичного побега, более быстрого отмирания побегов формирования и уменьшения степени одревеснения баэапьной части побега.

3. Род раеоп!а. един по происхождении и монолитен в таксо-ншическсы отношении, однако специализация отдельных органов здесь шла независимо и аллахронно, что вызвало резкую гетеро-батмию в роде.

Все виды рода Раеоа1а поликарпичны: у всех до периода цветения наблюдается мондаодиадьное ветвление побегов, а после цветения симподиадьное. По типу ветвления в условиях Европейс-ской части СССР можно выделить несколько групп: а) растения с акросимподиалышм типом нарастания - Р. виг Гг\И;1оова ;

18

(!) растения о мезосимлодиальным тип cu нарастания - Р. lutea French, и P.deiavayi РгалсЬ} в) растения о базисимподиадь-ным типш нарастания - у всех травянистых видав.

5. Род Paeonia 1. на территории СССР представлен 14 видаки; P.lactiflora Pall., P.oboirat* Uatirn., P.oreogeton S. Moore (P.Japónica Ы1уаЪо et Tafceda, P.vernalis Mandl.) P.tomentosa Lomafc., P.steveniana Квш.-Uatii., P.wlttmannlana Hartwias, P.mlo-tosewttsohli Lomak., P.macropbylla Lonak., P.kavachensis Asoav., P.tritemata Pall, еж DC., P.hybrida Pall., P.tenuifolia L. (P.blebersteinlana Bupr., P.cartalinica H.Ketsch., P.llthophlla Kotov), p.anómala L., P.peregrina Mill. Упоминаемые в литерату-

туре Р. lagodechiana Kam.-Nath. и P.m&jko Ketsch. -

нестабилизированные гибриды, спонтанно возникшие в природе.

6. Наиболее существенными таксономическими признаками в систематике рода Paeonia при выделении секций и подсекций являются г жизненная фодоа; длительность жизни скелетных осей и монокарпических побегов; степень рассеченности сегментов листа; анатомическое строение черешка, стебля; число цветков на стебле; окраска венчика; строение стаминодиального диска; морфологические ос обе нн ест и зрелей листовки; размер зрелых семян и характер их поверхности, строение семенной оболочки.

7. На основании изучения анатом о-м орфеи огичес них признаков и использования бисморфсяогического метода нами предложена видоизмененная классификация рода Paeonla . Наиболее близким к исходным видам нам представляется кустарниковый вид P.auífrutlco-8а Andrews из реликтовой секции Uoutan DC. Виды секции Paeonia ш P&iaearctlcae, по всей вероятности, ложно считать дериватами видов секции AlMfiora Salm-Dyck.«mead M.üapenekaja. Исходными видами подсекции Fl«vonia (Kern.-Bath.) M.Uepenaka;ja

19

мсжео считать полиморфный гид р. lutea или какую-то очень близкую s этому виду фо!»у о желтыми лепестками, от которой в разных районах автсостонно сформировались группы эндемичных жеяткацветковнх видав.

8. Виды рода Paeonia L, разновозрастны. Эхо подтверждается жариолопгсескя наличием диплоидных, паяеопсаиплоидных и веопо-

ЛИПЛОИДНЫХ BIX0»*

9. Для сохранения травяниотых видов рода Faeonia флоры СССР необходимо оседать постоянные заказники с целы» восстановления численности популяций, запретить сбор и продажу их на рынках частным лицам, рекомендовать введение их в культуру в ботанических садах европейской части СССР. Для сохранения запасов Р.ашшаХа 1. целесообразно регламентировать заготовку и ввести лицензионный сбор.

По теме диссертации опубликованы следующие раОоты:

1. Успенская U.C. Развитие сеянцев некоторых видов рода Paeonia L. - Вестн.Моск.унив. сер.биол., почв., 1972, с.89-93.

2. Успенская U.U. Возможные пути эволюции рода Paeonia L. -В кн.: Прикладная ботаника и интродукция растений. Ы.: Наука, 1973, с.219-220.

3. Успенская U.C. Possible treads of evolution within the genus Paeonia J.. - В кн.: Тез.докл. 12 Неждунар.Ботанич.

конгресса, Ленинград, 1975, Л., 1975, ч.1, секц.б, с.102.

4. Успенская U.C. Род Paeonia L. - в кн.: Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся s охране (Пол редакцией АЛ.Гахтаджяна). Л. : Наука, 1975, с.95-96.

5. Успенская М.С. О происхождении видов рода РаеоШа ь. -В сб.: Чате риалы 5го Моск.оовещ. по филогении раст., М,, 1976, о.183-184.

6. Успенская М.С. Дикорастущие виды «ионов СССР. - Моск.общ. исп.природа. В сб.: Докл.МСИП, зоол. и бот., М., из Д. МГУ, 1976, с.97-98.

7. Успенская М.С. Дикорастущие виды. - Цветоводство, 1979, » 6, с.16-19.

8. Успенская МХ. Пионы - Биология в шголе, 1979, » 3, о.77-78.

Подл, к печати

Фи», п, л,/3^> Уч.-»ад. л. -^О 3»к»а Тираж /¿>0

Над-» Московского университета Москы. К-9 уд. Герани», 5(Т. Тяпогряфни Над-»а МГУ. Мост», Левгоры