Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности некоторых видов рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности некоторых видов рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири"

На правах рукописи

КОМИНА Ольга Васильевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА РЛЕОМЛ Ь. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

25 ФЕВ 2015

■I

005559396 Новосибирск-2014

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Васильева Ольга Юрьевна.

Официальные оппоненты: Абрамова Лариса Михайловна

доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, зав. лабораторией;

Буко Татьяна Евгеньевна кандидат биологических наук, ФГБУН Институт экологии человека СО РАН, зав. лабораторией.

Ведущая организация — ФГБОУ ВПО "Национальный исследовательский Томский государственный университет".

Защита состоится 17 марта 2015 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при ФГБУН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 330-19-86. E-mail: botgard@ngs.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБУН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Сайт в Интернете: http://www.csbg.nsc.ru.

Автореферат разослан (о февраля 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Эльвира Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из основных направлений деятельности ботанических садов является изучение и сохранение биоразнообразия редких и полезных растений в условиях интродукции. Особый интерес представляет проведение подобных исследований в условиях резко континентального климата. Суровые климатические условия лесостепной зоны Западной Сибири позволяют использовать данный регион в качестве уникального полигона для изучения адаптационных возможностей родовых комплексов декоративных и других полезных растений.

Пионы считаются одной из ведущих цветочных культур. Мировой ассортимент пионов насчитывает около 6000 сортов (Реут, Миронова, 2012). Однако в последнее время, в связи с изменением тенденций в ландшафтном дизайне, особой популярностью стали пользоваться различные дикорастущие декоративные растения, многие из которых послужили исходными формами для выведения современных сортов.

Большинство видов рода Paeonia L., произрастающих на территории России, являются редкими и реликтовыми растениями (Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980; Редкие и исчезающие виды флоры СССР, 1981; Красная книга СССР, 1984; Красная книга РСФСР, 1988; Перечень объектов растительного мира..., 2002; Красная книга Российской Федерации, 2008).

В коллекционном фонде ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) видовое и формовое разнообразие рода Paeonia до настоящего времени было представлено недостаточно. Поэтому изучение биологических особенностей и оценка адаптивного потенциала дикорастущих видов, в том числе предковых форм современных сортов, за границами их природных ареалов, а также подбор материала для дальнейшей селекционной работы весьма актуальны.

Цель работы — изучение биологических особенностей видов рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири для сохранения генофонда и расширения их использования в ландшафтном дизайне.

Основные задачи:

- изучить ритмы роста и развития интродуцентов в сравнении с представителями местной флоры;

- исследовать органогенез генеративных почек;

- описать онтогенез растений семенного и вегетативного происхождения;

- изучить биологию цветения и плодоношения;

- охарактеризовать перспективы дальнейшей интродукции видов и форм рода Paeonia.

Защищаемые положения:

1. Представители секций Flavonia Kem.-Nath., Paeon DC. и Sternia Kem.-Nath. в условиях лесостепи Западной Сибири характеризуются длительным онтогенетическим развитием, включающим наиболее декоративно значимый генеративный период продолжительностью более 8 лет.

2. Дифференциация генеративных почек в пределах IV-V этапов органогенеза в предзимье у видов пионов определяет сроки их зацветания в следующем году. У сортовых пионов состояние почек в предзимье и весенний период отражает принадлежность сорта к одной из садовых групп, характеризующихся сходным строением цветка.

3. Виды P. lactiflora Pall., P. tenuifolia L., P. anómala L., P. obovata Maxim, формируют качественную жизнеспособную пыльцу, ежегодно цветут и образуют полноценные семена, что свидетельствует о перспективности использования их в селекции.

Научная новизна работы. Впервые в условиях резко континентального климата проведен сравнительный анализ ритмов роста и развития видов рода Paeonia из секций Flavonia, Paeon, Síernia, включая все виды, представленные во флоре Сибири; изучен органогенез почек возобновления, показаны особенности онтогенеза видов пионов семенного и вегетативного происхождения, описана биология цветения и плодоношения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Комплексные сравнительные исследования ритмов роста и развития, устойчивости и продуктивности 8 видов и 26 сортов пионов расширяют и углубляют представления об особенностях развития дикорастущих видов и созданных на их основе гибридных сортовых генофондов. Сравнительный анализ особенностей вегетативного и генеративного развития в условиях интродукции позволяет сделать заключение об адаптационных возможностях видов рода Paeonia.

Изучены латентный, прегенеративный и генеративный периоды онтогенеза у видов пионов семенного происхождения. У растений вегетативного происхождения показана зависимость продолжительности прегенеративного периода от морфологических особенностей рамет.

На основании изучения биологии цветения и плодоношения выявлены особенности антэкологии и семенной продуктивности, выделено 18 сортов пионов с махровым типом цветка, образующих полноценные семена, которые, обладая высокими декоративными качествами, могут быть вовлечены в селекционный процесс.

Показаны возможности сохранения видов пионов в культуре посредством семенного и вегетативного размножения. Результаты изучения декоративных признаков и сезонного развития могут быть использованы в озеленении и ландшафтном дизайне.

В результате работы была собрана коллекция видов и пополнена коллекция сортов рода Paeonia в ЦСБС СО РАН, которая составляет в настоящий момент 13 видов из 4 секций и 56 сортов из 5 садовых групп.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 12 научных конференциях: VII и VIII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2008, 2009); Всероссийской конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (г. Новосибирск, 2009); XVII Международной конференции аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (г. Москва, 2010); II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (г. Санкт-Петербург, 2012); Международной научно-практической конференции «Эколого-ботанические исследования в Азиатской части России и сопредельных территориях» (г. Новосибирск, 2012); VI Международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2013); XIII Съезде Русского ботанического общества «Современная ботаника в России», конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 2013) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения; изложена на 199 страницах, проиллюстрирована 75 рисунками и 9 таблицами. Список литературы содержит 285 источников, в том числе 37 иностранных.

Исследования были выполнены при частичной поддержке гранта для молодых ученых ведущих высших учебных заведений и научных исследовательских центров компании ОПТЭК эксклюзивного представителя фирмы «Carl Zeiss AG» (Германия).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам ЦСБС СО РАН к.б.н. Асташенкову А.Ю. за обсуждение материалов онтогенетических исследований и Красникову A.A. за консультации в Центре коллективного пользования ЦСБС СО РАН.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В первом разделе главы приводится краткая ботаническая характеристика рода Paeonia L. (Флора СССР, 1937; Кемулярия-Натадзе, 1961; Флора Сибири, 1993; Hong De-Yuan, 2010; и др.), во втором разделе анализируются материалы, посвященные изучению биологических особенностей, и опыт интродукции представителей рода Paeonia в различных эколого-географических условиях (Барыкина, 1979; Успенская, 1981; Македонская, 1984; Разумова, 2006; Ефимов, 2008; Реут, 2010; и др.).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МЕСТА ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наблюдения и эксперименты проводились с 2007 по 2012 гг. в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН (ЦСБС) в условиях резко континентального климата. Здесь устойчивый снежный покров сохраняется в течение 157-162 дней, на защищенных участках его высота достигает 60-70 см. Почва промерзает на глубину 150-240 см. Распределение осадков по месяцам: ноябрь-март -128 мм, апрель-октябрь - 286 мм. Последние весенние заморозки отмечаются в первой декаде июня, первые осенние - во второй половине сентября.

Материалом для исследования видов рода Paeonia послужили растения, собранные в естественных местах произрастания, а также сорта пионов, предоставленные коллегами из ботанических садов России. Наиболее подробно были исследованы Р. lactißora, P. mlokosewitschii, P. oreogeion, P. wittmanniana (секция Flavonia), P. obovata (секция Paeon), P. tenuifolia, Р. anómala, P. hybrida (секция Sterniä).

Для сравнительной оценки ритма сезонного развития, особенностей органогенеза и репродуктивной биологии были изучены 26 сортов пионов из 5 садовых групп. При проведении сравнительных исследований биологических особенностей в качестве модельных (контрольных) для видов использовался представитель местной флоры Р. anómala, а для сортов - P. lactiflora.

Ритмы роста и развития пионов изучали по методике фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман (1974) с дополнениями (Методика фенологических наблюдений в ботанических садах ... (1979). Феноритмотипы определяли по И.В. Борисовой (1972). При описании биоморфологических особенностей пионов использовали методические подходы И.Г. Серебрякова (1962) и Р.П. Барыкиной (1976, 1979).

Сравнительное изучение развития генеративных почек видов и сортов пионов проводили по традиционной методике Ф.М. Куперман (1984), с дополнениями В.Ф. Горобца (1976). Генеративные почки видов и сортов пионов фиксировали в начале вегетационного периода (III декада апреля, II декада мая, I декада июня) и перед

уходом в зиму (III декада августа, III декада октября, I декада ноября) в смеси из 70% спирта, 27% воды, 3% глицерина (Барыкина и др., 2004). Опыт проводили в пяти по-вторностях. Отпрепарированные конусы нарастания просматривали под стереомик-роскопом Carl Zeiss Stereo Discovery V12 с цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MRc-5 (программное обеспечение AxioVision 4.8).

Качественные признаки онтогенетических состояний описывали с использованием шкалы периодизации онтогенеза (Уранов, 1967, 1975; Воронцова и др., 1976, Заугольнова и др., 1988). Для определения морфологических особенностей растений каждого онтогенетического состояния проводили измерения биометрических показателей 5 особей каждого вида.

При выявлении особенностей репродуктивной биологии в период массового цветения и при последующем хранении определяли качество пыльцы двумя методами: ацетокарминовым и путем проращивания во влажных камерах на питательных средах с 10, 15, 25, 30%-ным раствором сахарозы при комнатной температуре (Пау-шева, 1970). Число проросших пыльцевых зерен и длина пыльцевых трубок определялись в 2 повторностях в 5 полях зрения под электронным микроскопом Axio Cam MRC 5 Ziess. Цветки просматривали под микроскопом МСП-1. Фотографии сделаны с помощью камеры Canon Power Shot А650 IS.

При работе с видами пионов из разных секций проводили изучение ультраскульптуры экзотесты семян, для чего, совместно со с.н.с. A.A. Красниковым, была модифицирована методика удаления кутикулы с поверхности семян. Описание семян выполнено по З.Т. Артюшенко (1990) с дополнениями C.B. Ефимова (2008). Использовался сканирующий электронный микроскоп фирмы Hitachi ТМ-1000 при увеличении х500. Препараты изучались в вакууме. Типы покоя семян определяли по классификации М.Г. Николаевой, М.В. Разумовой,'В.Н. Гладковой (1985).

При оценке перспективности интродукции видов пионов местной и инорайон-ной флоры использовали методику P.A. Карписоновой (1985) и В.В. Бакановой (1984). При изучении сортов пионов использовали Методику государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1968) и Методику проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Пион (2003). При подборе видов пионов и составлении рекомендаций для ландшафтного дизайна руководствовались методическими подходами Л.Н. Чиндяевой (2006).

Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с использованием стандартных методик (Зайцев, 1984; Доспехов, 1985; Лакин, 1990).

ГЛАВА 3. РИТМЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ МЕСТНЫХ И ИНОРАЙОННЫХ ВИДОВ РОДА PAEONIA L. В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ

3.1. Сезонное развитие видов рода Paeonia L.

Для выявления общих тенденций феноритмики в рамках фрагмента родового комплекса Paeonia на фоне климатограмм 2007-2012 гг. (рис. 1) анализировали фе-носпектры (рис. 2).

Почти у всех видов различного генетического и эколого-географического происхождения в 2010 г. отмечалось наиболее позднее наступление фазы цветения. На рис. 1, г видно, что I декада апреля была отмечена самой низкой отрицательной сред-недекадной температурой. Небольшой набор тепла произошел в течение III декады апреля при еще недостаточно оттаявшей почве, затем снова наступило похолодание и во II декаде мая в 2010 г. среднедекадная температура составила лишь около 5°С, что отрицательно сказалось на генеративном развитии.

д) 2011г. е) 2012 г.

Рис. 1. Климатограммы 2007-2012 гг. • • - температура, °С; • н - осадки, мм

Вид Р. tenuifolia, экологически приуроченный к степным местообитаниям, реагиру-j ет не только на накопление тепла, но и на условия увлажнения. Так, раннее цветение : Р. tenuifolia в 2007 г. прошло на фоне стабильно увеличивающегося количества осадков в i течение всех трех декад мая. Напротив, в 2011 г., когда у вида отмечено позднее цветение, ; первая и особенно вторая декада мая были засушливыми и прохладными.

У Р. wittmanniana, интродуцированного из ставропольского Предкавказья, от-I мечался «мечущийся» ритм цветения. Реакции Р. -wittmanniana и Р. oreogeton на прохладное засушливое начало вегетационного периода 2011 г. возможно, связаны со ¡ сходством гидротермического режима с условиями горных участков или склонов со' пок в их природных местообитаниях.

По срокам окончания вегетации выделяются виды пионов, природные местообитания которых связаны с необходимостью более ранней подготовки к ; периодам покоя в условиях засухи (Р. tenuifolia) или зимовки (Р. anómala, Р. hybridá) по сравнению с видами, произрастающими в условиях более длительных вегетационных периодов на Кавказе и в Приморье. В условиях интродукции в Новосибирске они также значительно раньше полностью теряют декоративность, что необходимо учитывать при использовании их в ландшафтном дизайне.

Вычисленные диапазоны температур, необходимых для наступления основных фаз генеративного развития (табл. 1), позволяют по набору тепла в начале ] вегетационного периода прогнозировать наступление цветения, а по дальнейшей динамике накопления тепла - возможность образования выполненных семян.

2М7 1 -

5 аюг лт"

та гш

о 21И | ¿Яг .¿шк. ^шШШ^

ян

2812

а 1 £ I 111 \ I л I ш 1 1 » 1 и 1 1 1 »| 1» 1 1 и 1! 1 8

ЭярСЛЬ май ИЮНЬ 1 июль эш^ст сснгебрь

Рис. 2. Фенологические спектры 2007-2012 гг. С - отрастание; ЯМ ~ вегетация; - бутонизация; - цветение; - завязывание плодов; - созревание плодов; ^^ - окончание вегетации

Таблица 1

Диапазоны сумм температур, необходимых для наступления основных фаз генеративного развития видов пионов (2007-2012 гг.)

Вид Эффективные и активные температуры* Бутонизация Цветение Созревание плодов

Диапазоны температур

Р. lactiflora Т > 5 °С 120 - 434 405-713 855 - 1726

Т> 10 °С 37-291 188-435 387- 1218

Р. oreogeton Т > 5 °С 106-188 209 - 378 705 - 1238

Т> 10 °С 40-89 87 - 200 336- 815

Р. obovata Т > 5 "С 82 - 255 223 - 482 739- 1416

Т> 10 °С 27 - 182 91 - 329 350 - 948

Р. anómala Т > 5 °С 106-378 222 - 490 627 - 998

Т> 10 °С 40-212 91-291 310-630

Р. hybrida Т > 5 °С 120-302 247-511 627 - 998

Т > 10 °С 37 - 169 95-313 310-727

Р. tenuifolia Т > 5 °С 100-378 364 - 526 650 - 1022

Т > 10 °С 32-212 162 - 360 315-691

P. wittmanniana Т > 5 °С 162-331 268 - 649 705 - 1045

Т > 10 °С 77-141 106 - 366 336 - 667

Примечание: * — по З.И. Лучник (1982).

В условиях Новосибирска у пионов выделено два феноритмотипа: 1) весенне-летне-осеннезеленый (к нему относятся дальневосточные виды P. lactiflora, P. oreoge-ton, P. obovata и пионы Кавказа P. wittmanniana, P. mlokosewitschii); 2) весенне-летнезеленый (присущ сибирским видам Р. anómala, P. hybrida и виду степных районов Поволжья и Предкавказья P. tenuifolia).

3.2. Органогенез видов и сортов рода Paeonia L.

Морфофизиологические исследования состояния почек возобновления непосредственно перед уходом в зиму и в начале вегетационного периода у 8 видов (P. lactiflora, P. mlokosewitschii, P. oreogeton, P. wittmanniana, P. obovata, Р. anómala, Р. hybrida, Р. tenuifolia) из секций Flavonia, Paeon, Sternia и 6 сортов (Clemenseau, Laura Dessert, Lillian Gumm, Mahogany, Neon, Solange) травянистых пионов показали, что в предзимье зачаточный побег будущего года в почке у видов и сортов пионов сформирован уже полностью, включая цветок, который характеризуется разной степенью дифференциации конуса нарастания, преимущественно в пределах V этапа органогенеза - происходит закладка тычинок, пестика и частей околоцветника Отмечается начало дифференциации тычиночного бугорка на тычиночную нить и пыльник.

Как показали наши исследования, наиболее отчетливые качественные различия в дифференциации конусов нарастания можно проследить в предзимье на примере Р. tenuifolia, Р. anómala, Р. lactiflora и немахрового сорта Neon (рис. 3).

P. lactiflora P. cv. Neon

Рис. 3. Различия в степени дифференциации генеративных почек пионов перед зимовкой

P. tenuifolia осенью характеризуется особенно выраженной дифференциацией пестиков. Центробежное развитие тычинок также отчетливо заметно (V этап). Наиболее крупные пыльники имеют размеры 0,29 х 0,18 мм.

Р. anómala, один из наиболее раннецветущих видов, перед уходом в зиму нахо- i дится в стадии завершения V этапа органогенеза. Произошла дифференциация тычинок на пыльник и тычиночную нить, в развитии тычинок видна центробежная тен- { денция - на периферии тычинки наименее развиты. В центре просматриваются немногочисленные зачатки пестиков.

У Р. lactiflora, зацветающего, как правило, во II-III декадах июня, развитие зачаточных органов цветка в осенний период ближе к середине V этапа - лишь у еди- j ничных тычинок, расположенных в самом центре цветка, произошла выраженная j дифференциация на пыльник и тычиночную нить.

Пион японской группы Neon перед уходом в зиму характеризуется завершени- . ем IV этапа - начальной стадией V этапа, так как по периферии отчетливо видны зачатки лепестков, а в центре цветка — тычиночные бугорки.

У сортов с анемоновидным и махровым типом цветка явно выражена редукция тычиночных и пестичных органов (рис. 4, 5).

Размеры почек возобновления и внутрипочечных структур в предзимье не имеют тесной связи со скоростью их дифференциации в начале следующего вегетационного периода (табл. 2). ;

Рис. 4. P. cv. Laura Dessert Рис. 5. P. cv. Lillian Gumm

Таблица 2

Морфометрические показатели генеративных почек пионов

Перед уходом в зиму В начале вегетационного периода

Вид, сорт Высота Диаметр Число Высота оси Высота Диаметр Число Высота оси

почки, ПОЧКИ, боковых зачаточного почки, почки, боковых зачаточного

мм* мм побегов, шт. побега, мм мм* мм побегов, шт. побега, мм

P. anomala 8,6±1,9 5,1±1Д 3,6±0,5 14,7±3,1 13,7±1,9 6,3±0,5 6,7±1,1 28,4±2,6

P. hybrida 4,5±0,01 2,9±0,01 1,0±0,01 8,5±0,01 13,3±0,9 6,4±0,5 3,8±0,2 45,3±11,4

P. lactiflora 8Д±1,0 4,5±0,5 5,0±0,7 22,9±3,5 11,0±0,7 6,0±0,3 11,0±2,3 60,1±5,2

P. obovata 7,0±1,7 6,3±1,7 2,5±0,7 12,6±3,4 17,2±1,0 7,6±1,7 3,5±0,7 31,6±1,4

P. oreogeton 5Д±0,02 3,2±0,03 3,0±0,02 20,8±0,01 8,8±1,9 5,8±1Д 3,8±0,3 18,9±3,8

P. tenuifolia 7,2±1,3 5,5±0,9 3,8±0,6 17,5±3,7 9,8±0,4 5,3±0,8 4,5±0,6 36,9±2,5

P. cv. Neon 4,5±0,7 2,3±0,1 4,3±0,8 12,6±2,3 5,9±0,3 2,5±0,2 6,0±0,3 61,7±0,4

P. cv. Solange 3,3±0,4 2,1 ±0,4 5,0±0,1 4,9±0,6 11,1±1,7 4,1 ±0,6 7,5±2,1 39,3±3,2

! Примечание: * - от верхушки до основания черешков зачаточных листьев.

|

3.3. Особенности онтогенеза видов рода Раеота Ь. семенного и вегетативного происхождения

У Р. 1асй/1ога, который может использоваться в сравнительных исследованиях с участием не только видов, но и гибридов (как родоначальник большинства сортов травянистых пионов), изучался полный онтогенез растений семенного происхождения. За период исследований растения прошли в своем развитии латентный, прегене-ративный период и вступили в генеративный период (рис. 6).

В течение онтогенеза у особей меняется способ нарастания и тип побега: у проростков и ювенильных растений побег розеточный, для иммматурного возрастного состояния характерен верхнерозеточный побег, начиная с виргинильного состояния - удлиненный. Смена способа нарастания с моноподиального на симподи-альное наблюдалась в ювенильном онтогенетическом состоянии.

Естественное вегетативное размножение у видов пионов не отмечено. После искусственного размножения делением куста онтогенез начинается с виргинильного возрастного состояния. Дальнейшие наблюдения за онтогенезом вегетативно размноженных растений показали, что если рамета имела 1-2 почки возобновления, то растение находилось в прегенеративном периоде последующие два сезона вегетации, если 3-5 почек - прегенеративный период продолжался только один сезон. Í

У видов Р. anómala и Р. obovata отмечены единичные случаи зацветания крупных посадочных единиц (не менее 5 почек возобновления) непосредственно на следующий (после осенней посадки) вегетационный период.

ГЛАВА 4. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА PAEONIA L.

4.1. Методические подходы к изучению репродуктивной биологии растений

Приводится краткий обзор литературы, посвященной терминологии, используемой в классических и современных исследованиях репродуктивной биологии растений (Пономарев, 1960; Поддубная-Арнольди, 1964; Жгенти, 1969; Левина, 1981; Шамров, 1997, 2008; Старшова, 1998; Годин, 2000, 2004; Ефимов, 2008; i и др.). |

4.2. Биология цветения и плодоношения пионов

Цветение видов и сортов пионов раннелетнее, у всех изученных видов (за исключением Р. lactiflora) происходит в период со II декады мая по II декаду июня. У Р. lactiflora и сортов травянистых пионов цветение проходит с I декады июня по II декаду июля. На бутонах за 3-4 дня до наступления фазы цветения появляются выделения гидатод чашелистиков, привлекающие муравьев. Опыление перекрестное посредством мелитофилии. Продолжительность цветения одного цветка Р. anómala и Р. tenuifolia 3-4 дня, Р. obovata - 5-6, Р. lactiflora - 6-8 дней.

Пыльцевые зерна эллипсовидные, трехбороздные. Наибольшее количество фертильной (99,9%) и жизнеспособной (96,7%) пыльцы образуется у вида, интроду-

цированного из местной флоры (Р. anómala). Наименьшая жизнеспособность свежесобранной пыльцы у P. tenuifolia (6,7%). Возможно, это связано с ранними сроками зацветания данного вида — в этот период в большинстве лет дневные температуры достаточно высоки, однако ночные температуры с учетом недостаточно глубоко оттаявшей почвы гораздо ниже, нередки заморозки.

Среди сортов высокая фертильность (94,3%) и жизнеспособность (78%) пыльцы наблюдается у сорта Bonanza, наименьшая - у сорта Elsa Sass (41,9%), что может быть связано с разной степенью махровости данных сортов. У более махровых сортов сильнее выражена редукция андроцея.

Наиболее активно пыльца видов пионов прорастает на питательной среде с 30%-ным содержанием сахарозы (табл. 3). При хранении пыльцы в эксикаторе с хлористым кальцием высокая жизнеспособность сохраняется в течение месяца. При хранении в течение года фертильность остается почти на том же уровне (до 91,4%), но жизнеспособность снижается более чем на 75%.

Таблица 3

Жизнеспособность пыльцы видов пионов в зависимости от сроков хранения и состава питательных сред

Содержание сахарозы в питательной среде, %

Вид свежесобранная пыльца после месяца пыльца после года

пыльца хранения хранения

10 15 25 30 10 15 25 30 10 15 25 30

Р. anómala 87,2* 63,0 73,8 96,7 84,5 61,7 72,1 95,4 8,2 9,6 12,1 28,3

Р. lactiflora 57,5 60,0 66,7 93,3 55,0 58,6 65,6 92,8 7,1 8,3 10,2 26,3

Р. tenuifolia 6,7 15,0 13,6 25,0 4,6 13,0 11,3 22,8 1,2 3,3 2,1 6,9

Р. obovata 23,8 15,0 26,7 28,6 20,3 14,5 23,8 25,7 5,2 5,1 7,4 8,6

Примечание: * — процент проросших пыльцевых зерен.

Получение выполненных семян в условиях культуры отмечено у Р. anómala, Р. hybrida, Р. obovata и Р. lactiflora — ежегодно, у Р. tenuifolia и Р. oreogeton -в большинстве лет изучения. Основные характеристики семян приведены в табл. 4.

Таблица 4

Масса и размеры семян видов пионов

Вид Масса 1000 семян, г Длина семени, мм Ширина семени, мм

Р. anómala 63,5±3,3 6,4±0,1 4,5±0,1

Р. lactiflora 112,7±1,3 7,1±0,1 5,8±0,1

Р. obovata 68,3±0,8 6,4±0,1 4,7±0,1

Р. oreogeton 54,3±0,9 5,6±0,9 3,9±0,2

Р. hybrida 61,7±0,9 6,6±0,1 4,7±0,1

Р. tenuifolia 88,9±2,5 6,8±0,2 4,3±0,2

Самые высокие показатели реальной семенной продуктивности (210585 шт./особь) и коэффициент семинификации (43-65%) имеет местный вид Р. anomala.

При проращивании в лабораторных условиях семена видов пионов проклевывались в среднем через 7 недель (после этапа теплой стратификации), но когда проросток достигал длины 4 мм, процесс прорастания (без последующего этапа холодной стратификации) затормаживался на длительный срок, что обусловлено простым мор-фофизиологическим эпикотильным покоем (Б-Вэ3). Полевая всхожесть, при условии естественной стратификации в зимний период, составляла 50-80%, прорастание семян происходило весной на второй год после посева.

4.3. Морфологические особенности репродуктивных органов представителей рода Paeonia L.

Изменчивость морфологических признаков репродуктивных органов видовых пионов, полученных из естественных местообитаний, изучалась с целью получения характеристик, которые могут использоваться при дальнейшей интродукции для распознавания спонтанных гибридов. Было выявлено, что очень высокая (Cv=40,9%) и высокая изменчивость (Cv=30,6-35,8%) была характерна для длины и ширины верховых листьев, очень низким и низким уровнями изменчивости (Cv=l,8-3,6%) обладают ширина завязи, общее число чашелистиков, диаметр венчика, диаметр чашечки и ширина рыльца.

Разнообразие строения поверхности кутикулы и экзотестальных клеток семян видов рода Paeonia может служить дополнительным признаком в селекционной работе при получении межвидовых гибридов. При изучении различий в строении экзоте-сты видов пионов в зависимости от секционной принадлежности оказалось, что поверхности кутикулы относятся к трём типам: «ямчатый» (Р. lactiflora, Р. mlokosewitschii), «морщинистый» (Р. obovata) и «сетчатый» (Р. anómala, Р. hybrida и Р. tenuifolia) (рис. 7).

SUSla

lifl Ш ¡SI

¡¡¡ВР

1тшШШШШ1

ЯШШшШ^шШШшШ р

Р. lactiflora Р. obovata Р. anómala

Рис. 7. Ультраскульптура поверхности кутикулы

JlÉB« i

Семена у изученных видов пионов с очень маленьким зародышем, окруженным мощным эндоспермом (рис. 8, 9). Семенная кожура плотная. Отношение длины зародыша к длине семени в пределах 0,16 - 0,26 (табл. 5).

Вид Зародыши Отношение длины зародыша к длине семени

Длина (средняя), мм Ширина (средняя), мм

Р. anómala 1.30 0,50 0,19

Р. lactiflora 1,30 0,60 0,18

Р. tenuifolia 1,21 0,44 0,16

Р. obovata 1,40 0,62 0,21

Р. oreogeton 1,39 0,61 0,26

щ

■■ - ■

Рис. 8. Семя Р. obovata

Таблица 5

Морфометрические показатели зародышей видов пионов

Рис. 9. Семя Р. lactiflora

ГЛАВА 5. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ И СОРТОВ ПИОНОВ В ЛАНДШАФТНОМ ДИЗАЙНЕ

5.1. Основные критерии отбора видов и сортов рода Paeonia L. в суровых климатических условиях Западной Сибири

Виды и сорта травянистых пионов относятся к геофитам, их почки возобновления находятся на глубине около 5 см от поверхности почвы, что создает благоприятные условия для перезимовки. Все изученные виды успешно зимуют без укрытия.

Видовые и сортовые травянистые пионы - вегетативно неподвижные растения с компактной или слабо раскидистой формой куста, что перспективно для использования их в цветниках различного назначения, создаваемых в регулярном стиле.

Окраска цветков, феноритмика и различные морфологические признаки видов пионов могут использоваться в оригинальных приемах и средствах ландшафтной композиции, таких, как ритм, контраст и нюанс:

Ритмическим элементом могут быть повторяющиеся через равное расстояние небольшие группы видовых пионов, близкие по срокам цветения (Р. tenuifolia, Р. hybrida, Р. anómala, Р. obovata). Контраст по форме сложного листа представляют Р. tenuifolia, Р. anómala, Р. oreogeton. Нюанс будет характерен для небольшой группы, в которую войдут вид Р. lactiflora и сорта травянистых пионов из садовых групп немахровые и японские, близкие по срокам цветения.

5.2. Декоративные качества и устойчивость видов и сортов рода Paeonia L.

Анализ коллекционного фонда пионов показал, что в ЦСБС достаточно сортов универсального назначения, особенно с нежно розовой и малиновой окраской цветков. В дальнейшем необходимо расширение представительства сортов с интенсивной розовой окраской и махровых сортов с оригинальным корончатым типом цветка.

Согласно методике P.A. Карписоновой (1985), наиболее высокую оценку перспективности интродукции получили виды Р. lactiflora, Р. tenuifolia, Р. anómala, Р. oreogeton, Р. obovata, сочетающие комплексную устойчивость, долговечность и высокие декоративные качества

ВЫВОДЫ

1. Изученные виды пионов в условиях лесостепи Западной Сибири проходят полное сезонное развитие, за исключением Р. wittmanniana. По длительности вегетации Р. lactiflora, Р. oreogeton, Р. obovata, Р. wittmanniana, Р. mlokosewitschii относятся к весенне-летне-осеннезеленому, а Р. anómala, Р. hybrida, Р. tenuifolia — к весенне-летнезеленому феноритмотипам.

2. Основное влияние на генеративное развитие пионов оказывают гидротермические условия начала вегетационного периода - недобор сумм температур выше 5°С во II-III декадах апреля и сумм температур выше 10°С в течение мая сдвигают начало цветения на более поздние (до двух недель) сроки; большее количество осадков в течение мая увеличивает на 3-7 дней продолжительность цветения видов степных и предгорных местообитаний.

3. У пионов внутрипочечное развитие генеративных побегов преобладает по продолжительности над внепочечным и продолжается в местных условиях 21-22 месяца. Установлено, что зачаточный побег будущего года в почке возобновления видовых пионов осенью находится на V этапе органогенеза: происходит дифференциация тычинок на пыльник и тычиночную нить, у рано цветущих видов образуются зачатки пестиков. У сортовых пионов на конусе нарастания образуются зачатки лепестков, а в центре цветка - тычиночные бугорки, что соответствует IV или начальной стадии V этапа органогенеза.

4. В условиях лесостепи Западной Сибири виды пионов характеризуются продолжительным онтогенетическим развитием, находясь в прегенеративном периоде 5-6 лет, в генеративном - более 8 лет. В течение онтогенеза у особей меняется способ нарастания: моноподиальный —» симподиальный и тип побега: розеточный —► верх-нерозеточный —> удлиненный.

При искусственном вегетативном размножении онтогенез начинается с вирги-нильного онтогенетического состояния. В зависимости от числа почек возобновления на рамете, растение будет пребывать в прегенеративном периоде в последующие два сезона вегетации (1-2 почки) или лишь один сезон (3-5 почек).

5. Цветение видов и сортов пионов характеризуется как раннелетнее. Продолжительность цветения одного цветка Р. anómala и Р. tenuifolia 3-4 дня, Р. obovata 5-6, Р. lactiflora 6-8 дней. Продолжительность жизни одного цветка степного вида Р. tenuifolia существенно короче, чем у Р. lactiflora - вида, произрастающего в более гумидных областях.

6. Наибольшее количество фертильной (99,9%) и жизнеспособной (96,7%) пыльцы образуется у вида, интродуцированного из местной флоры Р. anómala, наименьшее -у P. tenuifolia (6,7%). Наиболее активно пыльца прорастает на питательной среде с 30%-ным содержанием сахарозы. Сохранение высокой жизнеспособности пыльцы большинством видов при хранении в эксикаторе с хлористым кальцием в течение месяца перекрывает несовпадения в периодах цветения и может использоваться в селекции.

7. Для семян изученных видов пионов характерны очень малые относительные размеры зародыша (0,16-0,26) и простой морфофизиологический эпикотильный покой (Б-Вэ3). При посеве свежесобранных семян в лабораторных условиях, по достижении проростком длины 4 мм, процесс прорастания затормаживается до прохождения второго (холодного) этапа стратификации. При подзимнем посеве полевая всхожесть у Р. anómala составила 49%, у P. lactiflora - 75%. Массовое прорастание семян происходит весной на второй год после посева.

8. При определении перспективности интродукции наиболее высокие оценки получили Р. lactiflora, Р. tenuifolia, Р. anómala, P. oreogeton, P. obovata. Ни у одного из 8 изученных видов не было отмечено ежегодного значительного отмирания особей. Виды Р. tenuifolia, Р. obovata, P. wittmanniana, P. mlokosewitschii при интродукции в более суровые климатические условия сохраняли природные размеры, а P. lactiflora, Р. anómala в условиях культуры их даже превосходили.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК

1. Кузнецова, О. В. Органогенез зимующих почек видов и сортов пионов в условиях лесостепи Приобья / О. В. Кузнецова // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 2010. - № 5.

- С. 40-45.

2. Кузнецова, О. В. Интродукция декоративных растений разных жизненных форм в условиях резко континентального климата Западной Сибири / О. В. Кузнецова, О. Ю. Васильева, Н. Д. Шауло // Вестн. ИрГСХА. - 2011. - Вып. 44. - С. 89-96.

3. Буглова, JI. В. Биологические особенности семян некоторых видов Trollius L. и Paeonia L. / JI. В. Буглова, О. В. Кузнецова, Я. Г. Некрашевич // Учен. зап. Забайкал. гос. гуманитар, пед. ун-та им. Н. Г. Чернышевского. Сер. Естествен, науки. - 2011. -№ 1.-С. 151-157.

4. Кузнецова, О. В. Видовые пионы в Сибири / О. В. Кузнецова, О. Ю. Васильева // Цветоводство. - 2011. - Вып. 4. - С. 13-15.

Статьи в прочих изданиях

1. Кузнецова, О. В. Особенности роста и развития некоторых видов рода Paeonia L. в природе и в культуре / О. В. Кузнецова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы VII Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 21-24 апреля 2008 г.). - Барнаул, 2008. - С. 156-157.

2. Кузнецова, О. В. Особенности онтоморфогенеза Paeonia lactiflora Pall, при интродукции в Новосибирске / О. В. Кузнецова // Регионы в условиях неустойчивого развития : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Шарья, 23-25 апреля 2009 г.).

- Шарья, 2009. - Т. 2.-С. 118-120.

3. Кузнецова, О. В. Морфологические особенности семян некоторых видов рода Paeonia L. / О. В. Кузнецова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы VIII Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 19-22 октября 2009 г.). - Барнаул, 2009. - С. 309-311.

4. Кузнецова, О. В. Фертильность и жизнеспособность пыльцевых зерен некоторых видов рода Paeonia L. / О. В. Кузнецова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 2009. - Вып. 13. - Т. 1. - С. 30-31.

5. Кузнецова, О. В. Ритмы роста и развития местных и инорайонных видов рода Paeonia L. в условиях интродукции / О. В. Кузнецова, О. Ю. Васильева // Оценка состояния и резервы повышения эффективности производства продукции садоводства и пчеловодства: Сборник научных трудов юбилейной конф. (Новосибирск, 23 апреля 2010г.). - Новосибирск,2010.-С. 168-171.

6. Кузнецова, О. В. Органогенез генеративных почек представителей рода Paeonia L. ex situ в Новосибирске / О. В. Кузнецова // Перспективы развития и проблемы современной ботаники : материалы II (IV) Всероссийской молодежной науч.-практ. конф. (Новосибирск, 5-8 октября 2010 г.). - Новосибирск, 2010. - С. 330-333.

7. Кузнецова, О. В. Особенности строения цветков представителей рода Paeonia L. ex situ в условиях Западной Сибири / О. В. Кузнецова // Регионы в условиях неустойчивого развития : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Кострома - Ша-рья, 28-30 апреля 2010 г.). - Кострома, 2011. - Т. 2. - С. 682-686.

8. Кузнецова, О. В. Интродукция Paeonia obovata Maxim, в условиях Приобья / О. В. Кузнецова // Эколого-ботанические исследования в Азиатской части России и сопредельных территориях : материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Новосибирск, 17-19 мая 2012 г.). - Новосибирск, 2012. - С. 74-79.

-9. Кузнецова, О. В. Особенности органогенеза некоторых видов рода Paeonia L. при интродукции в Западной Сибири / О. В. Кузнецова : тез. докладов II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 11-16 ноября 2012 г.). - СПб., 2012. - С. 49.

10. Кузнецова, О. В. Биология развития генеративных почек и семенное размножение как показатели адаптационной способности растений (на примере Paeonia L.) / О. В. Кузнецова // Ботаническое образование в России: прошлое, настоящее, будущее : материалы I Всероссийской науч.-практ. конф. (Новосибирск, 13-15 мая 2013 г.). - Новосибирск, 2013.-С. 50-51.

11. Кузнецова, О. В. Фенологическое развитие местных и инорайонных видов рода Paeonia L. при интродукции / О. В. Кузнецова // Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна : тр. XIII съезда РБО и конф. (Тольятти, 16-21 сент. 2013 г.). - Тольятти, 2013.-С. 139-141.

12. Васильева, О. Ю. Метод родовых комплексов в интродукции декоративных растений / О. Ю. Васильева, О. В. Кузнецова, А. В. Черемисина // Растения в муссонном климате - VI : тез. докл. конф. с междунар. участием (Владивосток, 16-19 окт. 2013 г.). - Владивосток, 2013. - С. 78.

Подписано в печать 26.11.14. Формат 60х84'/16. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 31.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101