Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Paeonia L. Современные направления интродукции и методы оценки декоративных признаков

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Paeonia L. Современные направления интродукции и методы оценки декоративных признаков"

Ефимов Сергей Владимирович

На правахрукописи

Род Раеоп'ш Ь.

Современные направления интродукции и методы оценки декоративных признаков

03.00 05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2008

003168691

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений лесного факультета МГУЛ и в Ботаническом саду МГУ им М В Ломоносова

Научный руководитель кандидат сельскохозяйственных наук, профессор

Шкаринов Сергей Львович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Головкин Борис Николаевич

кандидат биологических наук Алексеева Нина Борисовна

Ведущая организация Государственное научное учреждение Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства (ГНУ ВСТИСП)

Защита состоится «05» июня 2008 г.

в «14.00» часов на заседании диссертационного совета Д 002 028 01 при Главном ботаническом саде им Н В Цицина РАН по адресу 127276, Москва, Ботаническая ул, 4 Факс (495) 977-91-72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им Н.В Цицина

Автореферат разослан «М-» апреля 2008 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета, /Ч /к/л¡Л?

доктор биологических наук С-О? Ю К Виноградова

Общая характеристика диссертации Актуальность темы По данным Международного регистра (APS) в настоящее время зарегистрировано 4664 сортов травянистых (Ипполитова, 2001) и более 500 сортов древовидных (Успенская, 2001) пионов До последнего времени классификация сортов пионов основывалась на форме цветка как важнейшем признаке С появлением большого количества сортов, многие из которых представляют собой сложные межвидовые и межсекционные гибриды, происходящие от нескольких видов, возник вопрос о пересмотре классификации Помимо такой классификации сорта нуждаются в оценке морфолого-биологических и декоративных признаков для решения интродукционных и селекционных задач Комплексные исследования Раеота, несомненно, облегчат идентификацию и классификацию сортов пионов

Цель и задачи исследования Цель работы - разработка современных подходов к оценке морфо-биологических и декоративных признаков для классификации сортов рода Раеота L

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1) изучить морфологические и биологические особенности видов и сортов рода Раеота,

2) исследовать полиморфизм чередования частей цветка;

3) исследовать особенности структуры пыльцевых зерен,

4) изучить особенности ультраскульптуры семян,

5) исследовать кариотипы видов и сортов пионов,

6) изучить декоративные качества видов и сортов пионов и основные хозяйственно-биологические показатели, оказывающие влияние на их формирование,

7) разработать новые подходы к классификации сортов рода Раеота Научная новизна Впервые предпринята попытка исследовать виды и сорта пионов не разрозненно, а в комплексе, используя современные методы для разработки морфологической классификации сортов пионов для выведения различных перспективных сортолиний Представители рода Раеота впервые исследуются с применением методов сравнительной морфологии, сорта сопоставляются с видами, от которых они произошли Впервые в условиях средней полосы Европейской России предпринята попытка всесторонне оценить исходные растения, проследить наследственную основу сорта, а также их генетические и биологические особенности, закономерности передачи отдельных признаков от видов к сортам в процессе селекционной работы В ходе выполнения работы были определены числа хромосом и морфометрические показатели исследуемых видов и сортов рода Раеота, для многих из них впервые Также впервые изучена ультраскульптура поверхности пыльцевых зерен и семян ряда сортов Удалось выделить наиболее значимые морфолого-биологические и

декоративные признаки для классификации, интродукции, селекции, промышленного цветоводства и озеленения Впервые предложена морфолого-биологическая классификация сортов пионов

Теоретическая и практическая значимость работы Полученные результаты дополняют информацию о полиморфизме признака чередования частей цветка, структуре их развития, кариотипах, ультраскульптуре поверхности пыльцевых зерен и семян, что существенно расширяет наши представления о роде Paeoma L Результаты исследований могут быть широко использованы в селекционных программах при выведении новых сортолиний, при классификации, интродукции, а также для декоративной оценки сортов в промышленном цветоводстве, озеленении и ландшафтном дизайне В результате работы была собрана коллекция видов, насчитывающая 18 таксонов и 250 сортов рода Paeoma L в Ботаническом саду МГУ

Апробадия диссертации Материалы диссертации были представлены на конференциях "Современные проблемы научно-образовательной деятельности ботанических садов России" (Нижний Новгород, июнь, 2004), Научно-техническая конференция докторантов и аспирантов МГУЛ (Москве, 2004, 2005, 2006), Научно-практическая конференция - "Научные основы развития цветоводства в России и проектирование садовых ландшафтов" (Москва, июнь, 2006), Международная конференция - "Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере" (Кировск, август, 2006), IV научная конференция - "Растения в муссонном клгь are" (Владивосток, октябрь, 2006), Международная конференция по морфологии и систематике растений (Москва, май, 2007), а также на заседаниях кафедры ботаники и физиологии растений МГУЛ (2004-2007) и научно-техническом совете Ботанического сада МГУ (2008) Научные публикации по теме диссертации По теме диссертации опубликовано 11 работ, 2 из них в реферируемых журналах

Обьем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 458 наименований (в том числе 177 на иностранных языках) и приложения Работа изложена на 172 страницах основного текста Включает 48 таблиц и 215 рисунков, из них 146 микрофотографий Содержание диссертации Глава 1. Обзор литературы 1 1 Современная система рода Paeoma L В работе дан исторический обзор работ по систематике рода При проведении исследования мы опираемся на классификацию J J Halda (2004) и принимаем род Paeoma в объеме 25 видов, 33 подвидов и 14 разновидностей

1 2 Виды рода Paeoma L . как исходный материал для интродукции и селекции В мировую селекцию привлекались не более 10-12 видов, подвидов и разновидностей рода Paeoma L Критический анализ видов и, созданных на их

основе, сортов пионов, позволил нам выделить три группы видов по их участию в интродукции и селекции широко привлекаемые, ограниченно привлекаемые и неприменяемые в интродукции и селекции, или данные по их применению отсутствуют Особое внимание уделено видам флоры России, где произрастает 7 видов, 4 из которых (Р lactiflora Pall, Р tenuifolia L , Р wittmanmana Hartwiss ex Lmdl, P officinalis L ) широко используются в селекции

1 3 Анализ подходов к классификации сортов пионов До последнего времени садовая классификация сортов травянистых пионов основывалась на форме цветка как на важнейшем показателе (Fewkes, 1930) По этому признаку выделяют от 5 садовых групп (Капинос, Дубров, 1991, Frank, 1989, Klehm, 2000, 2005) разделяя их иногда на несколько (9-16) подгрупп (Wong et al, 1998, Li, 2005) Некоторые исследователи классифицировали сорта по основной окраске цветка (Ипполитова, Васильева, 1985, Македонская, 1988, Smimov, цит по Капинос, Дубров, 1993) По происхождению все сорта травянистых пионов подразделяют на две группы "Р chmensis hort" и "Hybrid Paeonies" (Васильева, 1972, 1980, Ипполитова, Васильева, 1985, Дудак, Харченко, 1987, Македонская, 1988, Капинос, Дубров, 1991, Ипполитова, 2001, 2004, Riviere, 2002, Тавлинова, 2004, Klehm, 2000, 2005), или объединяют сорта и формы пионов в видовые группы Paeoma officinalis ssp officinalis, Paeonia lactiflora hybriden и Paeonia hybnden (Frank, 1989) Сорта древовидных пионов объединяют в группы, произошедшие от Р suffiuticosa (Paeoma suffruticosa-hybnden) и группу гибридные пионы произошедшие от скрещиваний Р lutea, Р delavayi и Р potanim (Paeonia lutea-hybnden) (Riviere, 2002), подразделяя на садовые группы Китайско-Европейские, Японские, Лютеа и Делавеи гибриды (Успенская, 2001) или рассматривают в одной группе (Klehm, 2000, 2005) Межсекционные гибриды (с 1974 г) выделяют в отдельную группу "Itoh hybnda" (Smirnov, 1979, Hollmgsworth, 1980, Ипполитова, 2001, Riviere, 2002, Li, 2005), или рассматривают в группе межвидовых гибридов (Matti Uusi-Honko, 2002), а иногда объединяют с группой древовидных пионов (Klehm, 2005) На сегодняшний день пока еще нет общей классификации сортов рода Paeoma, удовлетворяющей большинство исследователей

1 4 Современные подходы к оценке морфо-биологических и декоративных признаков видов и сортов рода Paeoma При оценке растений рода Paeonia для целей систематики используются методы морфологический и морфо-анатомичеекий (Worsdell, 1908, Davesac, 1957, Дадашева, 1972, Барыкина, Гуданян, 1978, Hong et al, 1992, Hong, 1997, 1998), цитологический (Saunders & Stebbins, 1938, Stebbins & Ellerton, 1939, Murgai, 1962, Циунович, 1972, Жгенти, 1967, Schwarzacher-Robinson, 1986, Пунина, 1987, 2005), карпологический (Яковлев и Иоффе, 1957, 1961, 1965, Брюхин, 1993, Jing & Zheng, 1999, Боронникова, 2003), палинологический (Schoffel, 1932, Kumasava, 1935, Erdtman,

1952), бноморфологический (Хохряков, 1975, Успенская, 1987), морфолого-географический (Huth, 1892, Боронникова, Куницына, 2001), молекуяярно-генетический (Sang, 1995) Несколько особняком стоят работы по интродукции видов (Македонская, 1985, Волкова, Моторина, 1999, Разумова, 2000, Васфилова, Воробьева, 2003, Зарипова, 2005в) и сортов (Македонская, 1986, Миронова, 1988, 1996, Попова, 1997, Разумова, 2001, 2005, Неофитов, Прокопьева, 2003, Волкова, и др, 2005), где основными критериями оценки является выявление успешности интродукции растений Сорта рассматриваются отдельно от видов, а также отдельно «травянистые» (Ипполитова, и др , 1981, Миронова, 1996, Салмина 1999 и др) и «древовидные» сорта (Миронова, 2000) Методики и методы оценки сортов отображены в работах Pndham, et al, 1935, Peyton, 1939, Васильева, 1972, Былов, 1973, 1976, Hamada et al, 1989, Hosoki et al, 1991, Методика , 1960, 1968} 2004, 2006 Работ, касающихся оценки исходного материала (видов и сортов рода Раеота") для селекции и гибридизации, также существует немного (Былов, Голубинская, 1978, Малышева, Гусева, 1983, Горобец, 1986, 1987, Верещагина, 1995б)

В настоящее время исследования видов и сортов пиона проводят по методикам, включающим элементы нескольких различных методик (Салмина, 1999) Необходимо разработать критерии оценки морфолого-биологических и декоративных признаков видов и сортов, которые исключили бы субъективные подходы и рассматривали виды и сорта одного рода совместно, используя при исследованиях одинаковые методы и методикч

1 5 Декоративные качества пионов Оценка декоративных качеств сортов состоит из совокупности 11-ти основных признаков, таких, как окраска, размер, форма, махровость и аромат цветка, длина и прочность цветоноса, декоративность куста, "обилие цветения", оригинальность и выравненность сорта (Методика , 1960, 1968) и проводится экспертной комиссией (Былов, 1978я, Ипполитова и др , 1981) Однако подходы и методы оценки остаются субъективными и лишенными связи сорта с видами-родителями и/или видами-донорами определенных качеств, в том числе и декоративных

Глава 2. Материалы и методы исследования Материалом для исследования видов и сортов рода Раеота L (Раеотасеае) послужила коллекция интродуцированных растений Ботанического сада МГУ Изучено 13 видов Р officinalis L, Р peregrina Miller, Р mascula (L) Miller, P daurica Andrews, P anómala L, P veitchu Lynch, P tenuifolia L , P mlokosemtschu Lomakin, P wittmanmana Hartwiss, P lactiflora Pallas, P suffruticosa Andrews, P delavayi Franchet, P lutea Delavay ex Franchet и 5 подвидов, относящиеся к 5 секциям, а также 53 сорта отечественной и иностранной селекции Результаты этой работы представляют средние данные за период наблюдений 1998-2007 гт

Морфологические и фенологические наблюдения были проведены и в коллекциях ГБС РАН, ВСТИСП (Москва), Ботанического сада БИН РАН (Санкт-Петербург) Исследование морфологических признаков и их оценка проводились с учетом различных методических рекомендаций Классификатор рода Раеота (1978), «Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1960, 1968), «Методические указания по первичному сортоизучению травянистого пиона» (1972), «Основы сравнительной сортооценки декоративных культур» (1976), а также «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность Пион» (2004, 2006)

Для Фенологических наблюдений за фазами сезонного развития пионов применяли методику под редакцией П И Лапина (Методика , 1979) Результаты обрабатывали в соответствии со стандартными методиками (Зайцев, 1972, Лапин, 1979)

Методы палинологических исследований Сухой материал подвергали ацетолизной обработке по стандартной методике (Erdtman, 1945) Для описания пыльцевых зерен использовали терминологию, предложенную Л А Куприяновой и Л А Алешиной (1972) и G. Erdtman (1952, 1956) с некоторыми изменениями Ацетолизированную пыльцу фотографировали под световым микроскопом AxiopIan-2 (Karl Zeiss) при 1000-кратном увеличении (ЮООх) Для определения жизнеспособности пыльцы применяли ацетокарминовый метод окрашивания (Барыкина, и др , 2004)

Карпологический метод Описания морфологии, измерения плодов и семян проводили при помощи бинокуляра МБС-9 согласно общепринятым методикам (Каден, Смирнова, 1974)

Для исследования закладки и дифференциации зачаточных цветков в почке части зачаточных цветков фиксировали в 4% глютаральдегиде в 0 025 М фосфатном буфере (рН=7 0) при 4°С в течение 18 часов Затем материал опускали в 2%-4% 0s04 на 24 часа при 4°С, 3 раза промывали фосфатным буфером, обезвоживали серией спиртов (30%, 50%, 70% - 10-15 минут, и 80%, 96% - 15 минут, 100% - 2 раза по 30 минут) и далее переносили в 100% ацетон на 1 час Образцы сушили в жидком СОг Структуры, прикрепленные к подложке, напыляли Pt-Pd в ионном напылителе IB-3 фирмы Eiko (Япония) слоем 15 нм В исследовании использовали сканирующий электронный микроскоп S-405A фирмы HITACHI (Япония) с ускоряющим напряжением 15 кВ

При исследовании ультраскульптуры пыльцевых зерен (п з) сухие п з помещали на металлические столики, прикрепляя с помощью лака, и напыляли сплавом платины и палладия (Pt-Pd) в ионно-распылительной установке (Eiko IB-3 ION COATER) слоем 15 нм Пз изучали и фотографировали с помощью сканирующего электронного микроскопа Hitachi S-405 А и Camscan S-2 при

увеличениях ЮООх - ЗОООх и ЮОООх Описание ультраскульптуры поверхности п з выполняли согласно методике (Мейер-Меликян и др , 1999)

Ультраскульптура поверхности семян была изучена с помощью сканирующего электронного микроскопа Cainscan S-2 при увеличениях 50х - 100х - ЗЗОх и 500х в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ по описанной выше методике

Для исследования числа и морфологии хромосом использовали пропионо-лакмоидный метод С Г Каптаря (1967) и его модификацию (Соловьева, 1982) Просмотр и фотографирование хромосом проводили с помощью светового микроскопа Zeiss Axioskop 40 FL, снабженного цифровой фотокамерой MRc и программой получения и анализа изображений Ахю Vision 3 1 Пары гомологичных хромосом располагали по группам в порядке убывания их длины (Levan et al, 1964, Соловьева, 1982) Результаты обрабатывали статистически (Лакин, 1990)

При оценке устойчивости к болезням и вредителям, хозяйственно-биологических показателей видов и сортов пионов, использовали методические рекомендации Классификатор рода Раеота (1978), «Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1960, 1968), «Основы сравнительной сортооценки декоративных культур» (Былов, 1976, 1978с) Глава 3. Результаты исследования Современные морфолого-биологические методы исследования рода Раеота L.

3 1 Жизненные формы пионов Длительность жизни скелетных осей У кустарниковых форм пионов симподиальная система представляет собой последовательно сменяющие друг друга оси с ограниченной длительностью жизни Возраст отдельных осей обычно не превышает 5-7 лет, после чего они отмирают Возраст травянистых видов пионов можно определить по количеству листовых рубцов и годичных колец Анализ показал, что сорта наследуют жизненную форму видов, от которых они произошли, уклоняясь чаще всего в сторону отцовского растения, или являются промежуточными формами Мы предлагаем рассматривать их жизненные формы в пределах трех групп невысокие геоксильные кустарники, геоксильные полукустарники и корнеклубнеобразующие травянистые многолетники, выделенных на вегетативно размноженных растениях, вместо ранее предложенных РП Барыкиной четырех групп (1979), объединив группы корнеклубнеобразующих кистекорневых и корнеклубнеобразующих стержне-кистекорневых многолетников в одну -корнеклубнеобразующие травянистые многолетники

3 2 Морфология корневых систем четко различается у травянистых видов и сортов пионов и кустарников Сортам Р íactiflora, Р suffruticosa, Р officmalis, Р peregrina и Р tenuifoha присуще строение корневой системы исходного вида,

однако четкая принадлежность к одному из этих видов может определяться только в совокупности с взаимодополняющими признаками Что касается большинства сортов (сложных межвидовых гибридов), в происхождении которых принимали участие несколько видов, то в этом случае морфология корневых систем, как показатель видовой принадлежности, вообще не рассматривается 3 3 Морфологические признаки вегетативных и генеративных побегов являются наиболее значимыми признаками, влияющими и на декоративные показатели Вегетативные побеги у кустарниковых видов переходят в генеративные на пятом-шестом году жизни, у травянистых - на 4-5 году Переход растения из ювенильного в репродуктивный период развития у пионов характеризуется не только сменой вегетативных побегов генеративными, но и наличием побегов с неполным циклом развития По нашим наблюдениям, на них образуются зачаточные цветки, которые иногда развиваются в цветок, поэтому отождествлять их с вегетативными побегами не следует Как правило, побегов с неполным циклом развития на растении не более 2-5 на растении В отдельные годы у части видов и сортов такие побеги и вовсе отсутствуют У растений рода Раеота можно выделить три типа симподиального нарастания побегов акросимподиальное, характерное для Р suffruticosa и его сортов, мезосимподиальное, наблюдается у Р lutea, Р delavayi, их сортов и, частично, у группы сортов (межсекционных гибридов - "Itoh hybnda"), базисимподиальное, встречается у всех травянистых видов и их сортов, может наблюдаться в первые годы роста или при неблагоприятных условиях среды у ряда сортов (межсекционных гибридов - "Itoh hybnda")

Длина междоузлий пионов носит хаотический характер и изменяется по типу многовершинной кривой Междоузлия максимальной длины чередуются с минимальными значениями и приурочены к разным частям побега. Отмечена корреляционная связь между длиной междоузлия и длиной черешка Наиболее значимыми при классификации и декоративной оценке сортов являются число генеративных побегов, высота растения, длина междоузлий, диаметр основания побега Существенным отличием сортов Р lactijlora от межвидовых гибридов является расположение и форма почек возобновления на корневищах У межвидовых гибридов они намного крупнее и расположены довольно компактно в основании побегов

3 4 Морфология листа Важными морфологическими и декоративными показателями являются форма листа, его рассеченность, форма черешка, цвет, наличие или отсутствие опушения Дополнительными показателями могут быть размер листа и черешка. Выделены 7 морфологических групп по форме и степени рассеченности листовой пластинки 1 - группа Р delavayi и Р lutea, 1 - Р suffruticosa, 3 - Р lactiflora, 4 - Р officinalis, 5 - Р peregrine, б - Р wittmanniana, 7 -Р tenuifolia

Несмотря на общую закономерность и явное проявление гетерофилии, можно отметить и индивидуальные изменения размеров листа Для большинства характерно изменение от крупных листьев в основании побега к мелким, сильно редуцированным, в верхней части (Р suffruticosa, Р mlokosewitschu, Р peregrina и другие) Графически это отображается дугообразной одновершинной кривой, что согласуется с общей закономерностью изменения формы листьев Были выявлены и различные варианты изменения длины листа, не согласующиеся с общей закономерностью и графически отображающиеся как многовершинная кривая Такие изменения возможны под влиянием внешних факторов среды в период формирования зачатков вегетативных органов в почках возобновления Сорта в той или иной степени наследуют морфологические признаки, такие как форму и рассеченность, а иногда и цвет листа по отцовской или материнской линии ('Pnvet Al taya1, 'Novost Altaja', 'Sable', 'Nakhodka') Наблюдались и такие случаи, где сорта ('Early Scout', 'Orlenok') наследовали трижды-перисто-рассеченные на узколинейные или ланцетные заостренные доли листа, характерные для Р tenuifolia, независимо от того является ли исходный вид материнским или отцовским при гибридизации

3 5 Длина черешка менее вариабельна, чем длина листовой пластинки Самые длинные черешки наблюдаются у первых нижних листьев, они постепенно уменьшаются снизу вверх В редких случаях максимальный размер длины черешка может приходиться на второй снизу лист (Р tenuifolia, 'Blaze') и соответствовать самым крупным листьям Чем больше листовая пластинка, тем длиннее черешок Выявлена закономерность, при которой у двух рядом расположенных листьев с листовыми пластинками одинакового размера, черешок короче у листа, расположенного выше на побеге (например 'Lunnaya Doroga'), а при одинаковых по размеру черешках, расположенных рядом, крупнее будет лист, расположенный ниже на побеге (например 'Goody') Черешок у большинства растений рода Раеота уменьшается снизу вверх, по типу одновершинной кривой Были выявлены и отклонения, подобно изменениям междоузлий и листовой пластинки по типу многовершинной кривой Цилиндрический черешок, наиболее примитивный в роде Раеота (Ковда, 1983), характерен для Р suffruticosa, Р wittmanniana, Р obovata, Р mlokosewitschu У исследованных сортов такой тип черешка был обнаружен только у сорта (межсекционного гибрида) 'Garden Treasure' Все остальные сорта характеризуются желобчатым типом черешка разной степени выраженности Мы предлагаем выделить три группы по форме черешка, вместо двух, предложенных О В Ковдой (1983) с цилиндрическим, слабожелобчатым (переходным), желобчатым Слабожелобчатый тип черешка встречается у сортов 'Early Daybreak', 'Lunnaya Doroga', 'Ballenna', у которых наблюдается постепенный переход от основания черешка к листу, от слабожелобчатого типа к округлому У подавляющего большинства сортов

встречается желобчатый или слабожелобчатый тип черешка Что касается наследования данного признака, то проследить его можно только у сортов Р suffruticosa и Р lactiflora

3 6 Число чашелистиков и их форма могут служить дополнительным систематическим признаком В роде Раеота число чашелистиков не вполне постоянно и варьирует у разных видов Наибольшее их число можно наблюдать у растений с сильным рассечением сегментов листа (Я suffruticosa, Р lutea, Р delavayi, Р lactiflora, Р anomdla, Р tenuifolia), где их насчитывается до 7-8, у остальных видов число чашелистиков 3-4. Наименьшее число чашелистиков (3) наблюдается у сортов 'Early Daybreak', 'Lunnaya Doroga', 'Seraphim', 'Bailenna', произошедших от P wittmanniana и его разновидности P wittmanmana subsp macrophylla, которые также имеют 3 чашелистика. Остальные сорта имеют не постоянное число чашелистиков от 5-ти ('Claire de Lune', 'Early Scout', 'Herald' и др) до 9-10-та ('Argentine', 'Angelo Cobb Fneborn', 'Kansas' и др ) и установить связь с конкретными родительскими видами, используя только этот показатель, не представляется возможным Показатель "морфология чашелистиков" может применяться для классификации и идентификации только сортов, произошедших от P wittmanniana, а также служить дополнительным морфологическим признаком при оценке других сортов

3 7 Стаминодиальный диск наиболее высокая часть нектарника, окружающая плодолистик, обособившаяся из примордиев внутренних тычинок, не развившихся в репродуктивные органы Высота стаминодиального диска у разных видов варьирует наибольшая она у представителей секции Moutan и Delavayanae, наименьшая (почти не выражен) у видов P obovata, P tenuifolia, P daurica Стаминодиальный диск P delavayi и P lactiflora по морфологии не различается, он образован высокими лопастями, тогда, как P suffruticosa имеет высокий, пленчато-кожистый вырост с тонкими ребристыми лопастями Под выраженностью стаминодиального диска мы понимаем его высоту, а также соотношение с плодолистиками в цветке По выраженности диска в цветке пиона, мы предлагаем выделить следующие границы параметра не выражен (<0 1 мм), слабо выражен (от 0 1 до 2 0 мм), средне выражен (20-40 мм), хорошо выражен (> 4 мм) Сорта наследуют стаминодиальный диск видов, от которых они произошли, но его выраженность и цвет носят индивидуальный характер Анализ структуры адаксиальной и абаксиальной поверхности зубцов стаминодиального диска у Р delavayi и сорта 'Garden Treasure', позволяет предположить секреторную роль диска обнаружены устьица, характерные для нектарников и складчатая поверхность с обеих сторон, которая характерна для осмофоров Помимо этого были обнаружены кутикулярные вздутия, под которыми возможно нахождение секрета, определяющего запах, а также осмофорные волоски

3 8 Полиморфизм чередования частей цветка У видовых пионов и некоторых сортов ('Tînati Tim', 'Red Red Rose', 'Early Scout', 'Ellen Cowley', 'Herald' и других подобных) цветки являются типичными для рода Раеота. чашечка из пяти - семи чашелистиков, венчик из 5-15 крупных лепестков, андроцей состоит из большого числа тычинок, гинецей апокарпный, из 2 — 7 плодолистиков У всех исследованных сортов присутствуют те же части цветка, что и у диких видов, однако структура всего цветка и порядок чередования их частей нетипичны для видов сем Paeontacae Можно выделить два основных отклонения в структуре этих цветюв 1) Развитие дополнительных областей лепестков и тычинок (сорта 'Arkadiy Gaydar, "Victoir de la Marne', 'Mary Brand', 'Auguste Dessert', 'Duc de Wellington' и др ) В простейшем случае образуется цветок с чередованием частей чашелистики, лепестки, тычинки, вторая область лепестков, вторая область тычинок, плодолистики 2) Развитие области периферических плодолистиков после любой из областей тычинок в предыдущем варианте чередования (сорта 'Robert W Auten', 'Möns Martin Cahuzak', 'Sinbad', 'Maréchal Bigot, 'Old Tasteful' и др ) Чередование частей в таких цветках следующее чашелистики, лепестки, тычинки, периферические плодолистики, вторая область лепестков, вторая область тычинок и плодолистики, терминирующие ось цветка В случае увеличения количества дополнительных областей лепестков и тычинок периферические плодолистики могут возникать после любой из областей тычинок

При описании чередования частей цветка у сортов были выявлены изменения (гомеозис), касающиеся отдельных частей цветка, например, чашелистиков ('Green Halo', 'Green Lotus'), лепестков ('Daisy Coronet'), тычинок ('Pink Giggles', 'Moon of Nippon', 'Cora Stubbs'), плодолистиков ('Denise', 'Festiva Maxima') Выявлены также изменения, касающиеся репродуктивных органов (андроцея и гинецея) Помимо типичных тычинок, у сортовых пионов встречаются и их видоизменения стаминодии, уплощенные тычинки со значительной степенью лепестковидности, химеры (лепестко-тычинки и тычинки-плодолистики при этом тычинки становятся рудиментарными) Что касается гинецея, то у сортов с густомахровыми цветками, он может, теряя свою функцию, изменяться в лепестки-плодолистики или нетипичные лепестки, при этом завязь рассматривается как рудиментарная Это лепестковидные органы, в какой-то мере обладающие признаками плодолистиков (цвет, консистенция), но лишенные семязачатков и рыльцевой ткани ('Festiva Maxima', 'Reine Hortense') Анализ чередования частей цветка не выявил какую-либо зависимость типа чередования от происхождения сорта В отдельные годы, а также в зависимости от расположения цветка на побеге (центральный/боковой), наблюдаются отклонения, как в сторону уменьшения, так и увеличения числа частей цветка При этом основной тип чередования частей цветка сохраняется

3 8 1 Анализ клеточной структуры частей цветка пионов Листья Р lactißora характеризуются вытянутыми эпидермальными клетками с гладкой поверхностью и извитыми антиклинальными стенками Строение клеток чашелистиков отражает характерный для семейства постепенный переход от листьев к чашелистикам клетки первого чашелистика сходны с таковыми листа, однако они менее вытянутые и на поверхности их есть слабозаметные складки Клетки четвертого-пятого чашелистика - округлые или прямоугольные с округленными углами, на поверхности их имеются многочисленные складки Клетки лепестков вытянуты вдоль оси органа, прямоугольной или ромбической формы, их антиклинальные стенки прямые, на поверхности видны частые извитые складки, ориентированные поперечно или под углом к антиклинальным стенкам Клетки тычиночной нити вытянуты вдоль оси органа, поверхность их покрыта продольными складками Поверхность клеток пыльника также складчатая, сами клетки округлые или почти квадратные Эпидермальные клетки плодолистиков прямоугольные или почти округлые, в области завязи — гладкие или мелкоскладчатые, в области столбика — с крупными складками Поверхность рыльца покрыта многочисленными железистыми волосками

У исследованных сортов плодолистики иногда могут не развивать семяпочек и рылъцевой ткани, но при этом обладают другими характерными признаками, такими как форма и поверхность клеток Внешний вид и поверхность клеток первой и второй области лепестков и первой и второй области тычинок не различаются

Поверхность клеток эпидермы и рыльцевая ткань периферических плодолистиков сходны с поверхностью эпидермы и рыльцевой тканью у плодолистиков, терминирующих ось цветка

3 8 2 Анализ чередования частей цветка пионов с позиций АВС-модели Генетическая модель определения частей цветка получила название АВС-модели (Coen, Meyerowitz, 1991), согласно ей, гены, определяющие части цветка, подразделяются на три класса А, В, С Нетипичное чередование частей цветка у сортов Раеопш, вероятно, связано с увеличением пула стволовых клеток, пролиферация которых не сразу подавляется после активации генов класса С В результате происходит несколько циклов увеличения/снижения активности генов класса С, и такой цикл повторяется несколько раз в зависимости от исходного размера пула стволовых клеток

3 9-39 1 Морфология и описание пыльцевых зерен видов и сортов рода Раеота Исследованные п з , как правило, 3-бороздные, но в некоторых образцах наряду с 3-бороздными встречаются и 3-бороздно-поровидные (поры слабо различимы), за исключением Р suffruticosa, 'Moon of Nippon', 'Rein Hortense', 'Cytherea', 'Ellen Cowley', 'Herald', 'Nadia', 'Orlenok', 'Privet Altaya' которые имеют 3-бороздно-поровый апертурный тип, поры четко различимы Поскольку в большинстве

исследованных нами образцов п з, среди 3-бороздных отмечены и п з со сложными апертурами, вероятно, этот признак нельзя считать видоспецифичным

У некоторых сортов, являющихся межвидовыми гибридами ('Ciaire de Lüne', 'Cytherea', 'Early Daybreak', 'Early Scout', 'Garden Treasure', 'Nadia', 'Paula Fay') в образце встречаются 1-бороздные и 4-бороздные пз и отмечены нераскрывающиеся пыльники и аберрантные п з без живого содержимого П з пионов по форме эллипсоидальные или сфероидальные, реже удлиненно-эллипсоидальные ('Burst of Joy'), средние (полярная ось 29мкм - 49 мкм) или крупные (более 50 мкм) по размеру Экзина у рода Раеота двухслойная, у некоторых видов хорошо видны столбики Толщина экзины у исследованных видов и сортов изменяется от 1 59 мкм до 2 46 мкм Наибольшая толщина оболочки п з (экзины) отмечена у Р mlokosewitschn в среднем 2 46 мкм (min 2 1 мкм-max 2 94 мкм), Р lacttflora 2 17 (1 68-2 94), Р suffruticosa 2 03 (1 89-2 1) На электронном уровне можно выделить два типа поверхности п з сетчатая, с четко выраженными округлыми ячейками сетки, как правило, довольно крупными (наибольший диаметр до 0,5 мкм), отмечена у всех исследованных видов и сортов (внутривидовых гибридов), и сетчато-ямчатая, с мелкими округлыми или неправильной формы ячейками, стенки которых достаточно высокие Последний тип поверхности характерен для сортов (межвидовых гибридов) Поскольку пыльца является достаточно консервативной структурой, признаки ее строения могут использоваться в установлении родства видов и сортов Полученные нами результаты палинологических исследований, в частности ультраскульптура поверхности, толщина экзины, форма п з , подтверждают данные S Saunders (1957) и FP Tikalsky (1953) о том, что все сорта группы Р lactiflora были созданы без участия других видов. Группа сортов (Interspecies Hybrid Paeorues), с точки зрения палинологии, однородна В эту группу, по совокупности палинологических данных, мы относим и сорт (межсекционный гибрид) 'Garden Treasure1 3 9 2 Фертильность и стерильность пыльцевых зерен Для уточнения, не является ли то или иное растение гибридом, в качестве дополнительного признака учитывается процент жизнеспособной или аберрантной пыльцы Наибольший процент жизнеспособной пыльцы наблюдался у видовых пионов Раеота anomala - 90,54±7,2 %, Р lactiflora - 85,6±5,9 %, Р suffruticosa - 95,1±2,1 %, Р tenuifolia -90,2±5,3 %, Р mlokosewitschn - 75,1±5,7 %, Р wittmanmana - 63,3±11,2 % и сортов (внутривидовых гибридов) 'Miss America' - 56,2±8,9 %, 'Lady Alexandra DufF -69,6±8,1 %, наименьший - у сортов (межвидовых гибридов) Для некоторых сортов (межвидовых гибридов) характерны нераскрывающиеся пыльники, это связано преимущественно с дегенерацией эндотеция стенки пыльника Так у сортов 'Coral Supreme' (9,1±3,9 %), 'Dandy Den' (8,6±4,5 %), 'Nadia' (4,6±1,1 %) пыльца практически стерильна, фертильность не превышает 12 % У многих стаминодиев и химер была обнаружена спорогенная ткань, производящая

небольшой процент жизнеспособных п з 'Burst of Joy' — 29,9±5,7 %, 'Privet Altaya' - 15,7±4,8 %, 'Lotus Queen' - 42,7±3,6 %, 'Moon of Nippon' - 86,8±14,8 % Располагая данными о фертильности сортов неизвестного происхождения, можно установить их принадлежность к одной из двух групп сортов внутривидовым или межвидовым гибридам

3 10 Морфология плода Виды и сорта рода Раеота характеризуются сходными плодами Различия могут касаться лишь числа листовок, их опушения и линейных размеров Для некоторых сортов (межвидовых гибридов), таких, как 'Goody', 'Robert W Auten', отмечено два круга расположения листовок (внешний и внутренний), что напрямую связано с определенным типом чередования частей цветка.

3 11 Морфология семян К наиболее постоянным и четко выраженным признакам семян пионов мы относим форму, рисунок и/или его характер на поверхности семян Форма семян в их наибольшей проекции, наиболее константный из признаков Семена сортов (внутривидовых гибридов) Р lactißora по своим размерам превосходят исходный вид, а семена сортов (межвидовых гибридов) могут иметь, как сопоставимые ('Claire de Lune', 'Privet Altaya'), так и более крупные размеры ('Herald') Наиболее изменчивыми размерами семян среди межвидовых гибридов отличаются 'Early Daybreak' и 'Sable' У семян сорта 'Orlenok', относящегося к межвидовым гибридам нами обнаружены разрывы семенной оболочки по семенному шву, вероятно, это связано или с генетическими нарушениями или с большим количеством эндосперма

3 111 Описание морфологии и ультраскульптуры поверхности семян ряда видов и сортов рода Раеота Наиболее часто встречаемый тип ультраскульптуры поверхности семян - сетчатая и ее разновидность сетчато-бугорчатая Второй ряд типов поверхности - бугорчато-волнистая поверхность, извилистая, морщинисто-извилистая Третий тип поверхности сетчато-ямчатая - выявлена у Р lutea Delavay ex Franchet. Клетки экзотесты семян всех изученных образцов в очертании многоугольные, как правило, с толстыми выпуклыми наружными стенками, у некоторых представителей (Р lutea, 'Orlenok') наружная стенка клеток экзотесты вдавлена Для всех исследованных семян характерно наличие толстого слоя кутикулы, для многих (Р delavayi, 'Kansas', 'Moon of Nippon' и тд) настолько мощного, что очертания клеток экзотесты плохо различимы или полностью скрыты ('Sable') У ряда видов (Р daurica, Р mlokosewitschu, Р wittmanmana) на поверхности семян хорошо заметны гребни кутикулы, их наличие или отсутствие может являться систематическим признаком Изученные виды и сорта могут быть разбиты на четыре группы (Р lactiflora, Р officinalis, Р wittmanmana, Р peregrine и их сорта) по особенностям ультраскульптуры поверхности семян Можно считать, что ультраскульптура поверхности семян наследуется по отцовской линии, зависимость от уровня плоидности видов-

родителей у исследованных образцов не обнаружена Р mlokosewitschu и Р daurica характеризуются очень сходными ультраскульптурами поверхности семян Для них характерно равномерное утолщение боковых стенок клеток экзотесты, в то время как наружные стенки экзотесты утолщены неравномерно, в центре заметен валик кутикулы Особняком расположен Р suffruticosa, имеющий сетчатую ультраскульптуру поверхности и вытянутые клетки экзотесты Разнообразие строения ультраскульптуры поверхности семян у представителей рода Раеота может служить дополнительным признаком оценки, идентификации и классификации видов и сортов

3 12-3 12 1. Цитологическое исследование числа и морфологии хромосом рода Раеота Основное число хромосом у рода Раеота равно пяти (х=5) Исследованные образцы по числу хромосом можно отнести к трем уровням плоидности днплоиды (2п=2х=10), исходное число для рода Раеота, триплоиды (2п=3х=15), и тетраплоиды (2п=4х=20) Диплоиды (Р tenuifolia L , Р lactiflora Pallas) и тетраплоиды (Р officinalis L, Р peregrina Miller) широко распространены в природе Триплоиды ('Diana Parks', 'Early Daybreak', 'Early Scout' и тд) в природе не обнаружены, они - результат целенаправленной деятельности человека на выведение новых сортов

3 12 2 Кариотипические особенности исследованных объектов Виды и сорта различаются между собой по числу хромосом, уровню плоидности и длине диплоидных наборов В пересчете на гаплоидный набор длина у тетраплоидных видов (2п=4х=20) больше Самая большая длина диплоидного набора 212 0 мкм отмечена у Р officinalis f rosea plena, тогда, как для исходного вида Р officmahs она составляет 179 55 мкм У триплондных (2п=3х=15) сортов длина диплоидных наборов, равна 146 72 мкм - 176 6 мкм, что превышает длину диплоидных наборов видов-родителей Толщина хромосом сортов в большинстве случаев меньше, чем у родительских видов, что подтверждает данные Е О Пуниной (1992) Однако были выявлены сорта, чья толщина хромосом превышала толщину хромосом родительских видов ('Ellen Cowley', 2n=10, 'Walter Faxon', 2n=10, 'Golden Glow', 2n=15)

В комбинациях, где одним из родителей был Р tenuifolta, сорта по своим морфологическим признакам тяготели именно к нему, вне зависимости от количества хромосом ('Early Scout', 2n=3x=15, 'Orlenok', 2n=2x=10)

Выделены диагностические признаки, такие как суммарная длина хромосом и суммарный объем хромосом диплоидного набора, для идентификации и классификации сортов пионов

Глава 4. Методы оценки декоративных признаков видов и сортов рода Раеота L

41 Расположение и число цветков Для большинства видов рода Раеота характерны одиночные терминальные цветки Исключение составляют Р lútea, Р

delavayi, P lactifiora, P veitchu, имеющие несколько цветков на побеге - тип соцветия плейохазий, разновидность цимозного соцветия, наиболее развит у Р lactiflora У представителей рода Раеота также встречаются соцветия - дихазий, монохазий, редукция всех боковых осей привела к сохранению одиночного терминального цветка Сорта, относящиеся к группе Р lactiflora наследуют многоцветковость, как доминантный признак Цветки у них образуются в пазухах 1-3, реже шести верхних листьев В потомстве от межвидовых скрещиваний, в которых Р lactiflora участвует в качестве одного из родителей, могут присутствовать гибриды как с одноцветковостью, так и многоцветковостью В разные годы число боковых цветков и их локализация в пазухах листьев может варьировать На этот показатель оказывает влияние возраст и состояние растения, а также факторы среды в момент заложения и развития почек возобновления 4 2 Махровость цветков рода Раеота L Махровость относят к тератологическим образованиям с высокой степенью наследуемости этого признака Цветки видов, а также сортов с немахровыми цветками из простой и японской групп (по форме цветка) имеют в среднем от 5 до 11 лепестков (Р wittmanniana - 5,5±0,5, Р mlokoseeitschii — 6,5±0,5, Р anómala — 8,5±0,5, Р lactiflora - 10±1, Р sußruticosa -11±1, 'Burst of Joy' - 9,5±0,5, 'Privet Altaya' - 9±1) Сорта из групп с полумахровыми цветками, а иногда и японской, имеют от 13-30 ('Zhemchuzhnaya Rossyp' - 23,5±10,5) до 35-50 лепестков ('Miss America' - 45±10) Сорта из группы с махровыми цветками имеют от 176,3 ('Alice' - 163±26,8, Р officinalis f rubra plena — 183,5±48,5) до 551,4 ('Argentine' - 541±129) лепестков Махровые цветки некоторых растений, утрачивая свои репродуктивные органы, цветут дольше, чем виды и сорта, сохранившие их (Щербаков, 1960) У пионов четкой зависимости между махровостью и продолжительностью цветения не выявлено Основным фактором, влияющим на продолжительность цветения, является увеличение числа лепестков, которое, не всегда является следствием стерильности репродуктивных органов Скорее всего, оно связано с увеличением размеров меристемы цветка, за счет чего лепестков образуется больше

4 3 Окраска цветков у видов и сортов пионов У видов рода Раеота преобладающей окраской цветков является красная, на долю которой приходится 45%, белая составляет 28%, на долю розовой и желтой приходится соответственно 18% и 9% от общего количества видов Окраска цветков видовых пионов является постоянным признаком и может использоваться для определения таксонов Был проведен колористический анализ видов и выведенных на их основе сортов, при помощи универсальной колористической шкалы цвета (RHS), с целью уточнения потенциального цветового диапазона видов-родителей Было выделено 7 групп цветов white (белая), yellow (желтая), yellow-white (желто-белая), purple (фиолетовая), red-purple (красно-фиолетовая), red (красная), grayed-purple (коричнево-красная) Наибольшее варьирование окраски наблюдается при

межвидовом скрещивании Проследить наследование такого показателя, как окраска цветков в настоящее время не представляется возможным, тем более, что расщепление по признаку окраски цветка определяется пигментами клеточного сока и находится под контролем большого числа генов (Дрягина, Кудрявец, 1986) 4 4 Аромат Оценивая растения с позиции декоративности, нельзя не остановиться на таком важном показателе, как аромат пионов Приятным ароматом обладают Р sujfruticosa, Р lutea, Р anómala Прослеживается определенная связь между наличием стаминодиального диска и запахом У видов рода Раеота с сильно развитым стаминодиальным диском присутствует приятный аромат, напротив, у видов с редуцированным диском аромат отсутствует или, возможно, заглушается запахом тычинок Однако у сортов, сохранивших зачатки стаминодиального диска, но лишившихся тычинок (вместо них стаминодии), приятный аромат выражен очень сильно Увеличение числа лепестков, при сохраненных нормально функционирующих тычинках (наличие спорогенной ткани) на аромат никак не влияло, у них отмечен сильный специфический запах тычинок То же самое можно отметить и в отношении частичной стаминодаизации сортов, где наряду со стерильными стаминодиями присутствуют стаминодии, сохранившие спорогенную ткань Только в случаях полного видоизменения тычинок (как внешнего строения, так и их функций) наблюдался устойчивый приятный аромат разной степени интенсивности Можно предположить, что ткань осмофоров, скорее всего, находится на стаминодии или по крайней мере с ним связана (смена функций частей цветка) Мы предлагаем выделить три типа запаха 1 наличие аромата любой интенсивности, 2 отсутствие аромата, 3 неприятный аромат, обусловленный наличием сильного запаха пыльцы Для большинства видов характерен третий тип, исключение составляют Р lutea, Р sujfruticosa, относящиеся к первому типу Большинство сортов также относится к первой и третьей группе Сорта с наличием тычинок, приобретают неприятный аромат пыльцы Сорта, утратившие тычинки или имеющие их видоизменения (стаминодии, лепестко-тычинки), как правило, обладают приятным стойким ароматом Интенсивность аромата, по нашим наблюдениям, не коррелирует с размерами цветка Следовательно, количество секреторной ткани не влияет на силу аромата Анализ строения стаминодиального диска и выраженности аромата представителей рода Раеота позволил выделить три группы корреляции для первой группы характерно наличие стаминодиального диска и аромат (Р anómala, 'Garden Treasure'), при этом на стаминодиальном диске, по всей вероятности, находится ткань осмофоров Вторая группа характеризуется сильным ароматом, при этом диск не выражен или полностью редуцирован ('Argentine', 'Belyi Parus') В этом случае роль осмофоров берут на себя стаминодии Эти сорта входят в группу «внутривидовых гибридов Р lactiflora» по происхождению Третья группа объединяет сорта ('Diana Parks', 'Red Dandy'), у которых присутствует и стамннодиальный диск н

стаминодии или лепестковидные стаминодии, а запах при этом отсутствует Группу составляют сорта, являющиеся межвидовыми гибридами Таким образом, сорта (межвидовые гибриды) теряют запах за исключением сорта 'Privet Altaya' Мы связываем это с видами-родителями, от которых произошли сорта и уровнем их плоидности Прослеживается закономерная связь между запахом и наличием нетипичных лепестков в цветке ('Festiva Maxima') при условии полного отсутствия фертильных тычинок Четко прослеживается связь между интенсивным запахом у сортов и желтыми пятнами в окраске цветков ('Golden Braslet', 'Laura Dessert')

Глава 5. Фенологические фазы сезонного развития видов и сортов рода

Paeottia L.

Наблюдения фенологических фаз развития и анализ полученных данных у сортов пионов следует осуществлять по группам в зависимости от их происхождения, а не в одной группе, как это практикуется в настоящее время 5 1 Начало вегетации Выделено несколько групп пионов по срокам начала вегетации раннее начало вегетации (по средним данным в Ботаническом саду МГУ фаза приходится на конец марта - начало апреля, до 10 04), среднее начало вегетации (15 04 - 25 04), позднее начало вегетации (позже 30 04) Показатель начала вегетации подвержен годовой изменчивости Это связано, в первую очередь, с погодно-климатическими условиями и сроками таяния снега, а также зависит от биологических особенностей видов и сортов Позднее начало вегетации и сильная зависимость от погодно-климатических условий года наблюдается у южно-европейских видов и созданных на их основе сортов 5 2 Скорость отрастания вегетативной массы Рост пионов подвержен чередующимся сменам быстрого и замедленного нарастания Зная ритмы нарастания видов, можно прогнозировать и ритмы нарастания сортов, а также использовать данный показатель при классификации Начало вегетации не оказывает существенного влияния на время начала цветения, так как растения с поздним сроком начала вегетации могут зацветать раньше, чем растения с ранним началом вегетации Основной величиной, которая характеризует развитие пионов, следует считать скорость роста Данная величина относительно постоянна, но на нее могут влиять погодные условия (температура воздуха, температура почвы, влажность воздуха), а, возможно, и дата окончания формирования почек возобновления

5 3 Сроки и длительность цветения Кратковременное цветение характерно для видов и сортов (межвидовых гибридов) с одиночными цветками и небольшим числом побегов Цветки у этой группы раскрываются, как правило, одновременно, что и сокращает сроки цветения (Р mlokosewitschii, Р wittmanmana, 'Herald', 'Claire de Lune', 'Seraphim') Продолжительное цветение имеют такие виды и сорта, как Р sujfruticosa, 'Belyi Parus', 'Moon of Nippon' и др Длительным цветением обладают некоторые виды (Р lactiflora, Р lutea) и сорта пионов

('Argentine', 'Arkadiy Gaydar', 'Garden Treasure', 'Kansas') В эту группу входят пионы, имеющие много побегов в кусте, обладающие многоцветковостью и, как правило, с махровыми цветками Цветки у этих растений раскрываются постепенно, что и увеличивает продолжительность цветения Сроки и продолжительность цветения растений рода Раеота является изменчивым фенологическим признаком, зависящим от индивидуальных биологических особенностей вида или сорта, почвенно-климатических условий текущего и предшествующего годов, накопления суммы эффективных температур 5 4 Зависимость сроков и длительности цветения от погодных условий Мы предлагаем ввести показатель «метеозависимость» видов и сортов пионов По метеозависимости все виды и сорта можно разделить на две группы метеонезависимые и метеозависимые растения Деление по данному показателю условное, так как все виды и сорта реагируют на изменения погоды, сдвигая сроки начала и продолжительности цветения К группе метеонезависимых относятся виды и сорта, которые проходят фенологические фазы развития с наименьшей амплитудой изменчивости Метеозависимые растения, имеют наибольший диапазон изменчивости сроков прохождения фенологических фаз, не поддающихся каким-либо закономерностям

5 5 Окончание вегетации Сроки окончания вегетации у пионов тесно связаны с созреванием плодов и семян Такая зависимость наблюдается у всех травянистых видов и некоторых сортов (межвидовых гибридов) Для большинства же сортов, Р lutea, Р delavaya, Р suffruticosa, а также группы сортов "Раеота Intersectional hybnds", фаза окончания вегетации наступает с падением температуры ниже 0°С и прекращением (замедлением) физиологических и биохимических процессов в растении

Глава 6 Основные хозяйственно-биологические показатели декоративности растений рода Paeonia L.

6 1 Продуктивность цветения важный показатель, характеризующий потенциал вида и сорта в условиях интродукции, и зависящий от общего состояния растения, определяется как отношение генеративных побегов к побегам с неполным циклом развития Предлагаем выделить следующие группы пионов обильноцветущие -генеративные побеги составляют более 75% от всех побегов на растении, среднецветущие - 51 -75%, слабоцветущие - менее 50%

б 2 Прочность побегов Пионы имеют устойчивые, прочные генеративные побеги, которые не нуждаются в подвязке, за исключением Р lactiflora, цветоносы которого отклоняются в стороны во время цветения и Р officinalis, побеги которого сильно изгибаются и отклоняются до земли Сорта, созданные на основе этих видов, наследуют непрочность побегов По показателю индекса устойчивости (индекс Гальченко - JG) / (Ольшевская и др, 2002) все исследованные виды и сорта пионов достаточно устойчивые, индекс устойчивости

находится в пределах 4,5-15% Основными причинами, влияющими на полегаемость побегов, являются строение побегов и махровость цветков По результатам визуальных исследований устойчивости к полеганию пионов предлагаем выделить группы по принципу потребности в опоре 1 растения, требующие постоянной опоры, 2 растения, требующие опоры во время цветения, 3 растения, не требующие опоры

б 3 Устойчивость пионов к болезням, вредителям и неблагоприятным погодным условиям Устойчивость к вредителям и болезням ценное качество, которое необходимо учитывать не только при оценке растений, но и при составлении селекционных программ Наиболее устойчивыми к болезням и вредителям видами для климатических условий средней полосы Европейской России являются Р lactiflora, Р anómala, Р wittmanniana, Р veitchu Наиболее подвержены воздействию критических зимних температур геоксильные полукустарники Р lutea и Р delavayi и их сорта Остальные виды и сорта пионов достаточно морозоустойчивы

б 4 Сроки достижения декоративности Общая декоративность зависит от индивидуальных морфологических особенностей вида или сорта, возраста растения и его состояния Растения пиона достигают своего декоративного эффекта к пятилетнему возрасту Сроки достижения декоративности нужно учитывать и уметь прогнозировать при проектировании садово-парковых и ландшафтных объектов, а также при размещении в экспозиционных участках ботанических садов

6 5 Типы цветочного оформления Виды и сорта пиона обладают большими декоративными возможностями Проведенное изучение декоративных качеств представителей рода Paeonia L, позволили предложить использовать пионы в 16 типах цветочного оформления (солитер, партер, группа, массив, цветочная поляна и тд), что дает возможность разнообразить городское озеленение Даны рекомендации по использованию видов и сортов пионов в ландшафтном дизайне

Глава 7. Результаты и обсуждение Группы морфолого-биологических и декоративных признаков растений рода Раеота Проведены исследования представителей рода Paeonia по 55-ти признакам Были выделены три категории оценки для классификации и идентификации (по 35 признакам), для селекции (по 27 признакам), и декоративной оценки (по 28 признакам) Наиболее значимыми морфологическими признаками, одновременно входящими в каждую из трех категорий являются жизненная форма, цветок и его строение, степень махровости и тип чередования частей цветка, плодолистики, их число и опушенность, окраска тычиночных нитей, видоизменения (гомеозис) частей цветка, высота растения, габитус, характеристика побегов, форма, рассеченность листовой пластинки При селекционной оценке растений рода Раеота приоритетными методами должны

быть изучение морфологии цветка, кариологических, палинологических, карпологических признаков и сопоставление их с морфологическими признаками Немаловажными показателями являются фенологические и хозяйственно-биологические параметры, наиболее значимые из которых - сроки и длительность цветения, а также степень зависимости от погодных условий, продуктивность цветения, устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным погодным условиям По совокупности перечисленных признаков, необходимо детально исследовать репродуктивность отобранных форм по таким показателям как морфология и фертильность п з, морфология плода и семени, как показатель потенциальной возможности семенной продуктивности, морфометрических параметров хромосом При селекционной оценке растений рода Раеота декоративные признаки превалируют, однако сами по себе без репродуктивных показателей малоценны Оценка декоративности пионов определяется комплексом основных признаков, включающих эстетическое восприятие растения и его хозяйственно-биологических показателей Основными признаками могут быть окраска, форма, и размер цветка, степень его махровости, аромат, длина и прочность цветоноса, продолжительность и продуктивность цветения, а также общее состояние растения и оригинальность вида или сорта Оценка промышленного использования сорта, в первую очередь, должна опираться на хозяйственно-биологические показатели и уже потом на декоративные Для озеленения и ландшафтного дизайна оценка видов и сортов в первую очередь основывается на комплексе декоративных и хозяйственно-биологических показателей, однако приоритетными считаются декоративные При классификации и идентификации видов и сортов пионов, применимы все вышеперечисленные методы, за исключением хозяйственно-биологических и частично фенологических Несмотря на разные задачи, при выделении группы признаков растений рода Раеота они оказались достаточно сходными, что лишний раз подтверждает целесообразность комплексных исследований Для более точного определения принадлежности сорта к тому или иному виду при классификации следует применять консервативные морфолого-биологические признаки Такими диагностическими признаками могут быть тип апертур и ультраскульптура поверхности пыльцевых зерен, процент фертильных и/или аберрантных пыльцевых зерен, ультраскулыпура поверхности семян, число хромосом и уровень плоидностн, абсолютная и относительная длина хромосом, суммарная длина диплоидного набора хромосом, средняя толщина хромосом, суммарный объем хромосом, чередование органов цветка Декоративность и репродукция Выявлена корреляция репродуктивной функции с декоративными качествами Стерильность репродуктивных органов, увеличение числа лепестков сопровождается увеличением срока цветения Эта связь также прослеживается и в отношении аромата, который сильнее выражен у стерильных

сортов, утративших или видоизменивших репродуктивные органы цветка Это связано, скорее всего, с перераспределением пластических веществ, высвободившихся после потери основной их функции

Новые подходы к классификации сортов пионов Проведенные комплексные исследования видов и созданных на их основе сортов, позволили предложить морфолого-биологическую классификацию сортов пионов

Таблица 1

Морфолого-биологическая классификация сортов рода Paeoma L

Сорта (гибриды) рода Paeoma L

Кустарники Многолетние поликарпические травы

Гео кс ильные Геоксильные Корнеклубнеобразующие травянистые многолетники

кустарники полукустарники

Paeoma Interspecies Hybrid Paeonies Paeoma

suffruticosa - Paeoma Paeoma Раеоша Раеоша Раеоша Раеоша lactiflora-

hybriden lutea- Intersectional officinalis- peregrina wittmanniana tenuifolia- hybriden

hybnden hybrids hybnden hybriden hybriden hybriden

чередование частей цветка

наличие всех частей цветка и их строение, присущее отсутствие одной или нескольких частей цветка,

видам пионов характерных для видов или появление новых типов

Природный тип цветка Махровый тип цветка (Plenus typus (loris) - PT "Японский" тип цветка

(Naturalis typus floris) - ЧЛ-Л-Т-Л-Т—пл ("Japanese" typus floris)

NT чл-л-т-пл -Л-T—ПЛ -JT

чл-л-т-пл чл-л-т-пл-чл-л-т-пл ЧЛ-Л-СТ-ПЛ

чл-л-т-л-т-л-т-пл ЧЛ-Л-СТ-Л-СТ-ПЛ

чл-л-т-л-т -ПЛ-Л-Т-ПЛ ЧЛ-Л-ТЛ-ПЛ

чл-л-тл-л-та-пл

Подтип "японский" тип

3 цветка с нетипичными

зый стерильный цветок (Plenus stenhs) - PI ЧЛ-Л-, ЧЛ-Л-НЛ-Л 1й с нетипичными лепестками (Plenus atypit italum - Festiva Playx) - PTap/FP [Л-Л-Т-ПЛ, ЧЛ-Л-Т-Л-Т-НЛ-Л-Т-ПЛ, ЧЛ-Л-ТЛ-Ш1-Л-ПЛ лепестками ("Japanese" atypicus petalum) - JTap чл-л-ст-нл-л-ст-пл

о о. а s с s g С Подтип махровь P« ЧЛ-Л-Т-Н

Условные обозначения и терминология ЧЛ — чашелистик, JI - лепесток, Т -тычинка, TJI - тычинковидные лепестки, отличаются от характерных для пионов (более мелкие и узкие, иногда без спорогенной ткани); ЛТ - лепестковидная тычинка (имеет спорогенную ткань), СТ — стаминодий, ПЛ — плодолистик, НЛ -нетипичный лепесток, лепестковидный орган, в какой-то мере обладающий признаками плодолистиков (цвет, консистенция, опушение), но лишенные семязачатков и рыльцевой ткани

Предложенная классификация должна облегчить идентификацию сортов при интродукции и селекционную оценку исходного материала

Выводы

1 Комплексный анализ морфолого-биологических признаков рода Раеота позволил выявить амплитуду изменчивости таких консервативных признаков как плоидность, ультраскульптура поверхности пыльцевых зерен и семян, строение цветка

2 Выявлен значительный полиморфизм в чередовании частей цветка и объяснены его причины

3 Показано, что для изученных 7 видов (Раеота anomala, Р anomala subsp hybrida, Р lactiflora, Р suffruticosa, Р tenuifolia, Р mlokosewitschu, Р wittmanmana) и 17 сортов характерны 3-бороздные, 3-бороздно-поровидные и 3-бороздно-поровые пыльцевые зерна В образцах межвидовых гибридов встречаются 1-бороздные и 4-бороздные пыльцевые зерна Выделены два типа ультраскульптуры поверхности пыльцевых зерен, сетчатая (представлена у всех исследованных видов и внутривидовых гибридов) и сетчато-ямчатая, с мелкими округлыми или неправильной формы ячейками (характерна для межвидовых и межсекционных гибридов)

4 Выявлено три типа ультраскульптуры поверхности семян представителей рода Раеота, на основе которых изученные сорта объединены с видами в четыре группы Р lactiflora, Р officinalis, Р wittmanmana, Р peregrma

5 Впервые определены числа хромосом для 16 сортов Исследованы морфометрические параметры их хромосомных наборов

6 Выявлена связь между наличием стаминодиального диска и запахом, интенсивность которого не коррелирует с размерами цветка, следовательно, количество секреторной ткани не влияет на силу аромата У сортов отмечена прямая зависимость между потерей репродуктивной функции и усилением декоративных качеств (махровость, увеличение срока цветения, аромат)

7 Критический анализ видов рода Раеота и созданных на их основе сортов позволил выделить три группы по их участию в интродукции и селекции (широко, ограниченно и неприменяемые) Из 10 видов, широко

используемых в селекции, 4 произрастают во флоре России (Р 1асгфога, Р о£1ста!15, Р ¡епш/оЬа, Р \vittmanmana)

8 Комплексное изучение морфолого-биологических особенностей видов и сортов пионов позволило разработать оригинальную классификацию сортов

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Бочкова И Ю , Ефимов С В Исследование декоративных и хозяйственно-биологических качеств видовых пионов, их сортов и гибридов с целью использования в городском озеленении // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов Научные труды, М МГУЛ, 2000, Вып 303 - С 155-157

2 Ефимов С В Методы оценки декоративных качеств видов, сортов и гибридов рода Раеота Ь ¡/В сборн науч статей докторантов и аспирантов МГУ Леса, выпуск 325(5), изд МГУ Леса, Москва - 2004 - С 107-115

3 Ефимов С В Методика комплексной оценки декоративности растений рода Раеота Ь для применения в озеленении // Вестник Нижегородского университета, сер Биол Вып 2(8)-2004 - С 170-181

4 Ефимов С В Сравнительный анализ методов селекции растений рода Раеота Ь // В сб научных статей докторантов и аспирантов МГУ Леса, выпуск 329(6), Издательство МГУ Леса Москва - 2005 - С 162-166

5 Ефимов С В, Шкаринов С Л Видовой потенциал рода Раеота Ь, исходный материал для селекции П В сборн науч трудов докторантов и аспирантов МГУ Леса, изд МГУ Леса, Москва - 2006 Вып 334(7) - С 155-159

6 Ефимов С В Жизнеспособность пыльцы некоторых видов и культиваров пионов. И В сборн науч трудов докторантов и аспирантов МГУ Леса, изд МГУ Леса, Москва-2006 Вып 334(7) - С 151-154

7 Ефимов С В Функция репродуктивных органов пионов в связи с их видоизменениями Н Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере Материалы Межд конфер Кировск, 26-30 авг 2006 Т 1,-С 51-56

8 Ефимов С В Визуальная оценка площади воспринимаемой цветовой поверхности у растений рода Раеота Ь // Растения в муссонном климате Материалы четвертой научной конференции Владивосток, 10-13 октября 2006 - С 375-379

9 Ефимов С В Коллекция пионов Ботанического сада МГУ И Растения в муссонном климате Материалы четвертой научной конференции Владивосток, 10-13 октября 2006 - С 372-375

10 Логачева М Д, Прудковский П А, Ефимов С В , Ленин А А. Нетипичные чередования органов цветка у Раеота структура и возможный механизм формирования // Онтогенез, 2007, том 38, №6 - С 463-470

11 Ефимов С В , Косенко Я В , Зайцева Е С Изменчивость морфологии пыльцевых зерен у видов и гибридных форм в роде Раеота Ь II Материалы международной конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея, Москва, 16-19 мая 2007 - С 227-228

Подписано в печать Формат 60x901/16

Бумага офсетная. Офсетная печать. Усл. веч. л. / 5 Тираж /Шэкз. Зак. 2.1

Отпечатано в полиграфическом отделении Географического факультета МГУ им. М.ВЛомоносова

119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ефимов, Сергей Владимирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Современная система рода Paeonia L.

1.2. Виды рода Paeonia L., как исходный материал для интродукции и селекции.

1.3. Анализ подходов к классификации сортов пионов.

1.4. Современные подходы в оценке морфолого-биологических и декоративных признаков видов и сортов рода Paeonia L.

1.5. Декоративные качества пионов.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Современные морфолого-биологические методы исследования растений рода Paeonia L.

3.1. Жизненные формы пионов. Длительность жизни скелетных осей.

3.2. Морфология корневых систем.

3.3. Вегетативные и генеративные побеги.

3.4. Морфология листа.

3.5. Морфология листового черешка.

3.6. Морфология чашелистиков.

3.7. Строение стаминодиального диска.

3.8. Полиморфизм чередования частей цветка.

3.8.1. Анализ клеточной структуры частей цветка пионов.

3.8.2. Анализ чередования частей цветка с позиций ABC-модели.

3.9. Морфология пыльцевых зерен.

3.9.1. Описание пыльцевых зерен видов и сортов рода Paeonia L.

3.9.2. Фертильность и стерильность пыльцевых зерен.

3.10. Морфология плода.

3.11. Морфология семян.

3.11.1. Описание морфологии и ультраскульптуры поверхности семян ряда видов и сортов рода Paeonia L.

3.12. Цитологическое исследование числа и морфологии хромосом рода Paeonia L.

3.12.1. Числа хромосом видов и сортов пионов.

3.12.2. Кариотипические особенности исследованных объектов.

Глава 4. Методы оценки декоративных признаков видов и сортов рода Paeonia L.

4.1. Расположение и число цветков.

4.2. Махровость цветков рода Paeonia L.

4.3. Окраска цветков у видов и сортов пионов.

4.4. Аромат.

Глава 5. Фенологические фазы сезонного развития видов и сортов рода Paeonia L.

5.1. Начало вегетации.

5.2. Скорость отрастания вегетативной массы.

5.3. Сроки и длительность цветения.

5.4. Зависимость сроков и длительности цветения от погодных условий.

5.5. Окончание вегетации.

Глава 6. Основные хозяйственно-биологические показатели декоративности растений рода Paeonia L.140

6.1. Продуктивность цветения.

6.2. Прочность побегов.

6.3. Устойчивость пионов к болезням, вредителям и неблагоприятным погодным условиям.

6.4. Сроки достижения декоративности.

6.5. Типы цветочного оформления с использованием пионов.

Глава 7. Обсуждение результатов.

7.1. Группы морфолого-биологических и декоративных признаков растений рода Paeonia L.

7.2. Подход к описанию видов и сортов пионов при их оценке.

7.3. Декоративность и репродукция.

7.4. Новые подходы к классификации сортов пионов.

7.4.1. Классификация ряда сортов пионов коллекции Ботанического сада МГУ в рамках новой морфолого-биологической классификации).

Выводы.

Список публикаций по теме диссертации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Paeonia L. Современные направления интродукции и методы оценки декоративных признаков"

Актуальность темы. По данным Международного регистра (APS) в настоящее время зарегистрировано 4664 сортов травянистых (Ипполитова, 2001) и более 500 сортов древовидных (Успенская, 2001) пионов. До последнего времени классификация сортов пионов основывалась на форме цветка, как важнейшем признаке. Поскольку почти все сорта, за редким исключением, произошли от P. lactiflora и P. suffruticosa, I вопрос о" видовой принадлежности, как правило, не рассматривался. Он возник с появлением большого количества сортов, многие из которых представляют собой сложные межвидовые и межсекционные гибриды, происходящие от нескольких видов. Комплексные исследования, с применением различных методов, в дальнейшем могут облегчить классификацию сортов пионов. Большое количество уже созданных сортов мировой селекции, требует не только их классификации, но и всесторонней оценки для решения как теоретических, так и прикладных задач. Одним из важных путей решения данного вопроса является всесторонняя оценка видов и сортов пионов в конкретных эдафо-климатических условиях, выявление особо ценных в декоративном отношении растений и установлении оптимальных показателей их репродуктивности для решения интродукционных и селекционных задач.

В настоящее время отсутствуют научно разработанные основы оценки исходного материала для селекции рода Paeonia, что, несомненно, тормозит отечественную селекцию. Парадокс заключается в том, что Россия, потенциально богата природными видами пионов, которые необходимо вовлекать в селекцию и гибридизацию, с тем, чтобы получить более устойчивые к заболеваниям отечественные сорта для конкретных почвенно-климатических условий. В нашей стране произрастает 7 видов рода Paeonia, все они являются редкими и реликтовыми растениями, сосредоточены на ограниченных территориях или встречаются единично, большинство их занесено в Красную Книгу (Красная Книга СССР, 1984; Красная Книга РСФСР, 1988; Перечень ., 2005). Многие виды пионов перспективны для интродукции и селекции, как исходный материал для получения новых сортов. Учитывая это, видовые пионы, и созданные на их основе отечественные сорта, обладая природным иммунитетом, могут быть значительно устойчивее по сравнению с сортами иностранной селекции, а по отдельным характеристикам возможно и превосходить уже культивируемые в данном регионе растения.

Пионы ценны как реальные и потенциальные источники лекарственного сырья (Кадаев, 1963; Варлаков, 1963; Куликов, 1975; Ляпина и др., 1997; Зарипова и др.,

2005а), как пищевые (Ларькова и др., 2004), а также ароматические и консервирующие добавки (Морозова и др., 2001, 2007).

Цель и задачи исследования. Цель данной работы состояла в разработке современных подходов к оценке морфо-биологических и декоративных признаков для классификации сортов рода Paeonia L.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить морфологические и биологические особенности видов и сортов рода Paeonia;

2) исследовать полиморфизм чередования частей цветка представителей этого рода;

3) исследовать особенности структуры пыльцевых зерен;

4) изучить особенности ультраскульптуры семян;

5) исследовать кариотипы видов и сортов пионов;

6) изучить декоративные качества видов и сортов пионов и основные хозяйственно-биологические показатели, оказывающие влияние на их формирование;

7) Разработать новые подходы к классификации сортов рода Paeonia.

Научная новизна. В данной работе впервые предпринята попытка исследовать виды и сорта пионов не разрозненно, а в комплексе, используя современные методы для разработки морфологической классификации сортов пионов для выведения различных перспективных сортолиний. Представители рода Paeonia впервые исследуются с применением методов сравнительной морфологии, сопоставляя сорта с видами, от которых они произошли. Впервые в условиях средней полосы Европейской России предпринята попытка всесторонне оценить исходные растения, проследить наследственную основу сорта, а также их генетические и биологические особенности, закономерности передачи отдельных признаков от видов к сортам в процессе селекционной работы.

Были определены числа хромосом и морфометрические показатели исследуемых видов и гибридных форм рода Paeonia, для многих из них впервые. Впервые изучена ультраскульптура поверхности пыльцевых зерен и семян ряда сортов. Изученные современные методы оценки рода Paeonia, позволили выделить наиболее значимые морфолого-биологические и декоративные признаки для классификации, интродукции, селекции, промышленного цветоводства и озеленения. Впервые предложена морфолого-биологическая классификация сортов пионов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты дополняют информацию о некоторых морфологических особенностях представителей рода Paeonia, в частности, о полиморфизме признака чередования частей цветка, структуре их развития, кариотипах, ультраскульптуре поверхности пыльцевых зерен и семян, что существенно расширяет наши представления о роде Paeonia L. Результаты исследований могут быть широко использованы и в практике. Выявлены показатели, которые можно применять в селекционных программах при выведении новых сортолиний. Морфо-биологические особенности изученных пионов можно использовать при классификации, интродукции, а также для декоративной оценки сортов. Морфолого-биологическую классификацию пионов можно использовать, как для сортооцепки, так и для выявления репродуктивных способностей цветка при гибридизации. Результаты изучения декоративных, хозяйственно-биологических признаков, а также фенологических фаз сезонного развития видов и гибридных форм пионов могут быть использованы в промышленном цветоводстве, озеленении и ландшафтном дизайне. В результате работы была собрана коллекция видов и сортов рода Paeonia L. в Ботаническом саду МГУ.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены на конференциях: Современные проблемы научно-образовательной деятельности ботанических садов России (Нижний Новгород, июнь, 2004), Научно-техническая конференция докторантов и аспирантов МГУЛ (Москве, 2004, 2005, 2006), Научно-практическая конференция - Научные основы развития цветоводства в России и проектирование садовых ландшафтов (Москва, июнь, 2006), Международная конференция - Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере (Кировск, август, 2006), IV научная конференция - Растения в муссонном климате (Владивосток, октябрь, 2006), Международная конференция по морфологии и систематике растений (Москва, май, 2007), заседаниях кафедры ботаники и физиологии растений МРУЛ (2004-2007) и научно-техническом совете Ботанического сада МГУ (2008).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 458 наименований (в том числе 177 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 172 страницах основного текста. Включает 48 таблиц, 215 рисунка и микрофотографии.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ефимов, Сергей Владимирович

Выводы

1. Комплексный анализ морфолого-биологических признаков рода Paeonia позволил выявить амплитуду изменчивости таких консервативных признаков как плоидность, ультраскульптура поверхности пыльцевых зерен и семян, строение цветка.

2. Выявлен значительный полиморфизм в чередовании частей цветка и объяснены его причины.

3. Показано, что для изученных 7 видов (Paeonia anomala, P. anomala subsp. hybrida, P. lactiflora, P. suffruticosa, P. tenuifolia, P. mlokosewitschii, P. wittmanniana) и 17 сортов характерны 3-бороздные, 3-бороздно-поровидные и 3-бороздно-поровые пыльцевые зерна. В образцах межвидовых гибридов встречаются 1-бороздные и 4-бороздные пыльцевые зерна. Выделены два типа ультраскульптуры поверхности пыльцевых зерен: сетчатая (представлена у всех исследованных видов и внутривидовых гибридов), и сетчато-ямчатая, с мелкими округлыми или неправильной формы ячейками (характерна для межвидовых и межсекционных гибридов).

4. Выявлено-три типа ультраскульптуры поверхности семян представителей рода Paeonia , на основе которых изученные сорта объединены с видами в четыре группы: P. lactiflora, P. officinalis, P. wittmanniana, P. peregrina.

5. Впервые определены- числа хромосом для 16 сортов. Исследованы морфометрические параметры их хромосомных наборов.

6. Выявлена связь между наличием стаминодиального диска и запахом, интенсивность которого не коррелирует с размерами цветка, следовательно, количество секреторной ткани не влияет на силу аромата. У сортов отмечена прямая зависимость между потерей репродуктивной функции и усилением декоративных качеств (махровость, увеличение срока цветения, аромат).

7. Критический анализ видов рода Paeonia и созданных на их основе сортов, позволил выделить три группы по их участию в интродукции и селекции (широко, ограниченно и неприменяемые). Из 10 видов, широко используемых в селекции, 4 произрастают во флоре России (P. lactiflora, P. officinalis, P. tenuifolia, P. wittmanniana).

8. Комплексное изучение морфолого-биологических особенностей видов и сортов пионов позволили разработать оригинальную классификация сортов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Бочкова И.Ю., Ефимов С.В. Исследование декоративных и хозяйственно-биологических качеств видовых пионов, их сортов и гибридов с целью использования в< городском озеленении. // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. Научные труды, М. МГУЛ, 2000, Вып. 303. - С. 155-157.

2. Ефимов С.В. Методы оценки декоративных качеств видов, сортов и гибридов рода Paeonia L. // В сборн. науч. статей докторантов и аспирантов МГУ Леса, выпуск 325(5), изд. МГУ Леса, Москва - 2004. - С. 107-115.

3. Ефимов С.В.- Методика комплексной оценки декоративности растений рода Paeonia L. для. применения в озеленении. // Вестник Нижегородского университета, сер. Биол. Вып. 2(8) - 2004. - С. 170-181

4. Ефимов С.В. Сравнительный анализ методов селекции растений рода Paeonia L. // В сб. научных статей докторантов и аспирантов МГУ Леса, выпуск 329(6), Издательство МГУ Леса. Москва - 2005. - С. 162-166.

5. Ефимов С.В., Шкаринов С.Л. Видовой потенциал рода Paeonia L., исходный материал для селекции. // В сборн. науч. трудов докторантов и аспирантов МГУ Леса, изд. МГУ Леса, Москва - 2006. Вып. 334(7). - С. 155-159.

6. Ефимов С.В. Жизнеспособность пыльцы некоторых видов и культиваров пионов. // В сборн. науч. трудов докторантов и аспирантов МГУ Леса, изд. МГУ Леса, Москва - 2006. Вып. 334(7). - С. 151-154.

7. Ефимов С.В. Функция репродуктивных органов пионов в связи с их видоизменениями // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Материалы Межд. конфер. Кировск, 26-30 авг. 2006. Т. 1, - С. 51-56.

8. Ефимов С.В. Визуальная оценка площади воспринимаемой цветовой поверхности у растений рода Paeonia L. // Растения в муссонном климате. Материалы четвертой научной конференции. Владивосток, 10-13 октября 2006. -С. 375-379.

9. Ефимов С.В. Коллекция пионов Ботанического сада МГУ. // Растения в муссонном климате. Материалы четвертой научной конференции. Владивосток, 10-13 октября 2006. - С. 372-375.

Ю.Логачева М.Д., Прудковский П.А., Ефимов С.В., Ленин А.А. Нетипичные чередования органов цветка у Paeonia: структура и возможный механизм формирования. // Онтогенез, 2007, том 38, №6. - С 463-470.

11. Ефимов С.В., Косенко Я.В., Зайцева Е.С. Изменчивость морфологии пыльцевых зерен у видов и гибридных форм в роде Paeonia L. // Материалы международной конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея, Москва, 16-19 мая 2007. - С. 227-228.

Благодарности

В заключение, я считаю своим долгом выразить глубокую благодарность моему научному руководителю профессору Сергею Львовичу Шкаринову за большую помощь в работе.

Я также искренне благодарен к.б.н. Инессе Петровне Щербине, д.б.н. Владимиру Евсеевичу Гохману, к.б.н. Людмиле Васильевне Соловьевой, к.с-х.н. Нине Яковлевне Ипполитовой за всестороннюю помощь, ценные консультации и внимательное отношение к моей работе.

Особая благодарность директору Ботанического сада МГУ профессору Владимиру Сергеевичу Новикову, сотрудникам группы декоративных многолетников Сада и особенно заведующему группой ст. н. с. Валентине Васильевне Дворцовой, за внимательное отношение к моей научной деятельности.

Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам кафедры «Ботаники и физиологии растений» МГУЛ и особенно заведующему кафедрой профессору Оксане Васильевне Чернышенко за вдохновение и поддержку в любых ситуациях.

Я очень благодарен к.б.н. Екатерине Сергеевне Романовой (Зайцевой), Яне Валерьевне Косенко, Марии Романовне Леонтьевой, Алексею Александровичу Пенину, Марии Дмитриевне Логачевой, П.Д. Прудковскому, Е.Э. Северовой, С.В. Полевовой, М.С. Романову, А.И. Константиновой, Е.В. Смирновой, Е.И. Дацюк, А.П. Михайленко за поддержку, большую помощь и внимание.

Хочу поблагодарить сотрудников лаборатории электронной микроскопии МГУ, а также сотрудников библиотек МГУ, ВАСХНИЛ, ГБС, которыми я пользовался во время выполнения работы, а также заведующую аспирантурой МГУЛ - Ирину Михайловну Якушину.

Я благодарю своих родителей и близких за их поддержку и терпение.

Всем большое спасибо!

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ефимов, Сергей Владимирович, Москва

1. Абалымова Р.Г. Виды и сорта пионов коллекции Куйбышевского ботанического сада. // Интродукция, акклиматизация, охрана и использ. растений. Куйбышев, 1988.-С. 48-51.

2. Абдулаева JI.C. Промышленный сортимент пионов Черноморского побережья Кавказа и их агротехника. // Промышленное цветоводство на юге СССР. Москва, 1980.-С. 87-91.

3. Аксенов Е.С., Аксенова Н.А. Декоративные растения, т. II. (Травянистые растения). Изд. 2-е. Энциклопедия природы России. М.: ABO/ABF. 2000. - 608 с.

4. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. 430 с.

5. Балагезян К.А. Некоторые физиологические особенности растений, формирующих махровые цветки. Авт. дисс. на соискание ученой степени к. б. н. Ереван, 1965. 20 с.

6. Барыкина Р.П. Жизненные формы пионов и возможные пути их структурной эволюции. // Вестн. МГУ, Сер. биол., почв., 1976, №3. С. 39-47.

7. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А. Онтоморфогенез кустарниковых представителей рода Paeonia L. // Вест. МГУ, Сер. Биология, № 2, 1978. С. 64-76.

8. Барыкина Р.П. Жизненные формы пионов и возможные пути их структурной эволюции // Вест. Моск. Универ. Сер. биолог. 1979. - № 2. - С. 14-25.

9. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д. Справочник по ботанической микротехнике. М.: Московский Университет. 2004. С. 180-193.

10. Беляева Н.М. Методические рекомендации по введению в культуру пиона белоцветкового. Чита, 1980. 7 с.

11. П.Бонецкий А.С., Возианова Н.Г., Головизнина Н.Е. Сортоиспытание пиона китайского в условиях ботанического сада Одесского университета. // Итоги интродукции растений. Изд. Ростовского ун-та, 1986. С. 120-121.

12. Боронникова С.В., Куницына Е.Г. Оценка состояния двух ценопопуляций пиона уклоняющегося в Пермской области. // Вестн. Перм. ун-та. Биология, 2001, Вып. 4.-С. 17-21.

13. Боронникова С.В. Семенная продуктивность некоторых редких видов Пермской области. // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда Рус. Ботан. о-ва. Барнаул, 2003. Т.З. С. 292-293.

14. Борисов Ю.М. Хромосомный анализ злаковых культур при селекции на адаптивность. // Селекция с.-х.культур на адаптивность и особенности семеноводства в Сибири. -Новосибирск, 1995, С. 13-14.

15. Брюхин В.Б. Развитие зародыша пиона in vitro. Автореф. дис. . канд. Биол. наук, Л., 1993.-21 с.

16. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений при интродукции. Автореф. док. дис. М., 1976. - 43 с.

17. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки и декоративности растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных культур. 1978(a). — № 3. - С. 14-16.

18. Былов В.Н., Голубинская Е.С. Селекция и интродукция пионов. // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Изд. Наука. 1978. С. 77-92.

19. Былов В.Н., Халипова Г.И. Полиплоиды декоративных растений природной флоры. // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988.-С. 111-131.

20. Варлаков М.Н. Растения, употребляемые в тибецкой медецине. Избр. труды. М.: Медгиз, 1963.- 172 с.

21. Васильев А.Е. Почему выделяется нектар? О механизме нектаровыделения // Бот. Журн. -2003. -Т. 88, № 10. -С. 1-8.

22. Васильева М.Ю. Методические указания по первичному сортоизучению травянистого пиона. Л.: ВАСХНИЛ, 1972. - 63 с.

23. Васильева М.Ю. К биолого-морфологическому изучению травянистых пионов. -Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978. - Т. 62. - Вып. 3. - С. 122131.

24. Васильева М.Ю. Признаки сортов травянистых пионов в связи с их происхождением. // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. Л.: том 67, вып. 1,1980. С. 147-152.

25. Васильева М.Ю. Перспективные сорта травянистого пиона для условий Северо-Запада РСФСР. // Науч.-техн. бюл. ВИР, 1985. Т. 147. С. 60-68.

26. Васильева М.Ю. Особенности определения сорта у пиона. // Сортоизучение и размножение декоративных культур, 1986. С. 36-45.

27. Васфилова Е.С., Воробьева Т.А. Интродукция редких видов лекарственных растений на Среднем Урале как один из способов их охраны й расширения сырьевой базы. // Тр. Ботан. сада УрО РАН, 2003, Вып. 2. С. 175-186.

28. Верещагина И.В. О морфологии подземных частей пиона // Бюлл. ГБС. — 1971. — Вып. 78. С. 70-72.

29. Верещагина И.В., Долганова З.В. Улучшение сортимента зимующих декоративных многолетников в Алтайском крае. // Селекция плодовых и ягодных культур. Новосибирск, 1989. С. 162-172.

30. Верещагина И:В. К систематике Алтайских видов пиона. // Флора и растительность Алтая. Тр. Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул. 1995(a). С. 71-78.

31. Верещагина И.В. Селекция алтайских видов пиона. // Селекция с.-х. культур на адаптивность и особенности семеноводства в Сибири. Новосибирск, 1995(6). -С. 20-21.

32. Верещагина И.В. Биоморфологические особенности алтайских видов пиона и способы их вегетативного размножения. // Ботан. исслед. Сибири и Казахстана, 1998, Вып. 4.-С. 97-103.

33. Вечер Л.Ф. Декоративность интродуцированных древесных и кустарниковых растений в зависимости от повреждающих листья насекомых и грибных болезней. // Сб. научных трудов РАСХН "Декоративное садоводство Сибири". Барнаул, 2005. С. 59-69.

34. Видасова Е.Г. Ускоренное вегетативное размножение перспективных сортов пиона травянистого. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. к. с.-х. наук. М.: 1986. -23 с.

35. Волкова Г.А., Моторина Н.А. Редкие виды рода Paeonia L. в культуре на европейском Севере. // Репродуктив. Биология редких исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. С. 87-89.

36. Волкова Г.А., Моторина Н.А., Кочеткова С.В. Красивоцветущие многолетники для декоративного садоводства на Севере. // Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока. Киров, 2005, Т. 1. С. 390395.

37. Волкова Г.А., Моторина Н.А. Итоги интродукции декоративных корневищных многолетников некоторых родовых комплексов на европейском Севере // Тр. Ин-та биологии Коми науч. центра Урал, отд-ния Рос. акад. наук. Сыктывкар, 2006.-С. 46-51.

38. Болотов Е.Н. Получение полиплоидов у мака Papaver somniferum воздействием колхицина. //Докл. АН СССР. 1941. Т. 31, № 3. С. 261-263.

39. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966. 254 с.

40. Гайшун В.В. Немахровые пионы в ЦБС АН Белоруссии // Сб. научн. Трудов „Роль региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном использовании растительных ресурсов". — Ставрополь: Изд-во Ставропольского ботанического сада, 1994. С. 36-56.

41. Галимзянов А.В., Чураев Р.Н. Исследование динамики системы управления морфогенезом цветка Arabidopsis thaliana методом обобщенных пороговых моделей: Препринт. Уфа: УНЦ РАН, 2001. 42 с.

42. Гараева М.Д., Третьяк Р.П. Пионы // Цветоводство. 1974. - № 4. - С. 31-33.

43. Гейдеман Т.С. Определитель высших растений Молдавской ССР. Кишинев: Штиинца. 1975. 576 с.

44. Германян Н.М. Эффективный способ размножения пионов. // Изв. с.-х. наук МСХ Арм. ССР. 1977, № 7. С. 46-53.

45. Гёте И.В. Избранные сочинения по естествознанию. М.: АН СССР. 1957. 553 с.

46. Гладкова А.Н., Самойлович С.Р. Морфология пыльцы некоторых видов тропических и аридных субтропических растений. // Сб. Пустыни СССР и их освоение. Вып. 2:634:745.J1. 1954.

47. Гладцынов М.Н. Семена и плоды декоративных растений. М.: Сельхозгиз, 1952. 95 с.

48. Глебова А.А. Лучшие сорта пионов , (Paeonia L.) для выращивания в Таджикистане // Изв. Акад. Наук Тадж. ССР, биол. науки, № 1 (70), 1978. С. 711.

49. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Сельхозгиз 1955. 512 с.

50. Голова Т.Г. Создание исходного материала при селекции ярового ячменя на неполегаемость и продуктивность в условиях Центрально-Черноземной полосы. Авт. дис. кан. с.-х. наук. Немчиновка, 1992. 23 с.

51. Головкин Б.Н., Кузьмин З.Е. Интродукция растений в датах, событиях и лицах. М. 2005. 92 с.

52. Горобец В.Ф. Строение и формирование почек возобновления у пионов. В кн.: Интродукция и акклиматизация растений на Украине и в Молдавии. — Киев: Наукова Думка, 1974. - С. 49-51.

53. Горобец В.Ф. Биологические особенности травянистых пионов: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1976. - 26 с.

54. Горобец В.Ф.' К биологии прорастания пыльцы пионов. // Полезные растения природной флоры и использование их в народном хозяйстве. Киев.: Наукова Думка, 1980.-С. 118-120.

55. Горобец В.Ф. Отдаленная гибридизация в селекции пионов. // Генетические основы селекции. Ч. 3 Тезисы докладов 5 съезда генетиков и селекционеров Украины. Киев, 1986. С. 191.

56. Горобец В.Ф. Методы и перспективы селекции пионов. // 5 съезд Всесоюзного о-ва генетиков и селекционеров. 1987, т. 4, ч. 8. С. 111.

57. Гохман В.Е. Значение хромосомного анализа для систематики паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera). // Зоол. Журн. 2005. Т. 84. С. 987-992.

58. Гохман В.Е., Кузнецова В.Г. Сравнительная кариология насекомых: современное состояние и области применения. // Энтомологическое обозрение, LXXXV, 1,2006. С. 235-256.

59. Дадашева Ш.Г. Анатомическая характеристика пионов Азербайджана. // Изв. АН АзССр, сер. биол. 1972. №3. С.24-25.

60. Дементьева Т.В. Пион молочноцветковый и его сорта в Алтайском ботаническом саду. // Бюлл. ГБС. Вып. 107, 1978. С. 88-97.

61. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

62. Дубров В.М. Пион. М. Изд. Вестник цветовода. 2006. 111 с.

63. Дубров В.М. Ито-гибриды, прошлое и будущее. // Цветоводство. №3. 2007. С. 29-31.

64. Дударь Ю.А. Годичный цикл морфогенеза пиона узколистного (P. tenuifolia L.) и возможности его размножения. // Тр. Ставропольского научно.-иссл. Сельскохоз. инст. 1966, вып. 2. С. 191-197.

65. Дудик Н.М., Харчено Е.Д. Пионы: Каталог-справочник. Киев: Наукова думка,1987. 128 с.

66. Думитрашко А.И. Пионы. Киев: Наукова Думка, 1986. - 156 с.

67. Дьякова Г.М. Культура пионов в ГБС АН СССР и перспектива ее развития. // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.:1988.-С. 86-91.

68. Евдокимова Л.И. Влияние обработки серной кислотой на прорастание семян пиона гибридного. // Интродукция цветочно-декоративных растений и зеленое строительство. Фрунзе, 1983. С. 43-46.

69. Ежова Т.А., Солдатова О.П., Склярова О.А. Ген NANA регулятор делений и растяжений клеток стебля Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Генетика. 2002. Т. 39. № l.C. 63-71.

70. Ефимов С.В. Методы оценки декоративных качеств видов, сортов и гибридов рода Paeonia L. // Сб. научно-технической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов МГУЛ. М.: МГУЛ, 2004. - С. 56-61.

71. Ефимов С. В. Функция репродуктивных органов пионов в связи с их видоизменениями // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Материалы Межд. конфер. Кировск, 26-30 авг. 2006. Т. 1,-С. 51-56.

72. Жгенти Л.П. К кариологическому изучению некоторых кавказких видов рода Paeonia. // Научн. конф. Молодых научн. работников, посвящ. 800-летию со дня рождения Ш. Руставели. Сокр. Тексты докл. (на грузинском яз.). Тбилиси, 1967. -С. 81-84.

73. Жгенти Л.П. К палинологическому изучению некоторых видов рода Paeonia. // Тр. Инст. Ботаники АН Груз. ССР. 1969(a)., т. 26, вып. 3. С. 49-54.

74. Жгенти Л.П. Морфология пыльцы некоторых кавказских видов рода Paeonia L. // Бот. журн. 1969(6), Т. 54, № 8. С. 1291-1297.

75. Жгенти Л.П. Цито-эмбриология некоторых кавказских видов рода Paeonia. Автореф. дис. канд. биол. наук. Тбилиси, 1974. 41 с.

76. Жигарева О.М. Морфологические особенности семян Paeonia anomala L. // V молодеж. науч. конф. "Актуал. пробл. биологии". Тез. докл. Сыктывкар, 1998. — С. 62.

77. Жмыхова B.C. Фенология некоторых редких видов растений Центральночерноземного заповедника. // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994, - С. 83-97.

78. Жукова Н.А. Опыт построения системы Ranunculaceae на основе анализа морфологического строя. // В сб. Проблемы ботаники. M.-J1. 1958. т. 3. С. 97107.

79. Жукова Н.А. К анатомической характеристике P. tenuifolia L. // Зап. Центр. Кавказского отделения, 1967, Вып. 2. С. 41-45.

80. Зайцева Е.С. Сравнительная карпология порядка Dipsacales в связи с вопросами его систематики. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 2006. 103 с.

81. Зайцева 3. Пионы на Среднем Урале. // Урал нивы, 1994,№ 4-6. С. 115-122.

82. Зайцев Г.Н. Краткое пособие по математической обработке данных фенологических наблюдений. М.: 1972. 7 с.

83. Зацепина О.В., Поляков В.Ю., Ченцов Ю.С. Электронномикроскопическое изучение ядерной оболочки клеток пыльников пиона древовидного во время митоза. // Цитология. JL: Наука, 1977. С. 1110-1115.

84. Золотницкий Н.Ф. Наши садовые цветы, овощи и плоды, их история, роль в жизни, верованиях разных народов. М.: Изд. Карцева, 1911. 336 с.

85. Иванова И.А. О биологии прорастания семян пионов // Бюлл. ГБС АН СССР. -1969.-Вып. 72.-С. 68-75.

86. Иванова И.А. Особенности прорастания и сравнительно-гистохимическое изучение семян некоторых цветочно-декоративных растений. // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Изд. Наука, 1978. —С. 131-153.

87. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов пиона уклоняющегося {Paeonia anomala L.). // Изв. МСХА, 1995, Вып. 3- С. 108-134.

88. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов пиона уклоняющегося (Paeonia anomala L.). // Изв. МСХА, 1996, Вып.1- С. 114-141.

89. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. -497 с.

90. Ипполитова Н.Я., Васильева М.Ю. Пионы: Альбом-справочник. М.: Россельхозиздат, 1985. 222 с.

91. Ипполитова Н.Я., Видасова Е.Г., Талалаева Г.А. Методы размножения // Цветоводство. 1986. -№ 4. - С. 16-17.

92. Ипполитова Н.Я. Пионы. М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2001. 62 с.

93. Ипполитова Н.Я. Пионы. М.: Кладезь-Букс, 2004. 93 с.

94. Кадаев Г.Н. Лекарственные растения Карачаево-Черкессии. Черкесск.: Карачаево-Черкес. кн. из-во. 1964. 287 с.

95. Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наука, 1974.-С. 54-67.

96. Казанцева B.C. Качество пыльцы видов пиона и результативность межвидовых скрещиваний // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых. Новосибирск, 2006, С. 174-177

97. Капинос Д.Б., Дубров В.М. Пионы на приусадебном участке. М.: Агропромиздат, 1991. - 112 с. <

98. Капинос Д. Б., Дубров В. М. Пионы в саду. Тюмень: Миньон, 1993. 190 с.

99. Каптарь С.Г. Ускоренный пропионо-лакмоидный метод приготовления и окрашивания временных цитологических препаратов для посчета хромосом у растений. // Цитология и генетика. Т. 1, №4, 1967. С. 87-90.

100. Карташева Н.Н. К вопросу о природе нектарников цветка Paeonia. // Морфология и анатомия растений, М.-Л.: Изд. АН СССР 1962. Вып 5, сер. 7. -С. 77-85.

101. Карташева Н.Н. Морфогенез цветка и функция нектарников. // Учен, записки Томского ун-та, № 51, 1965. С. 7-17.

102. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и Балтии // Коллективная монография. Совет ботанических садов России. Центральный сад АН Беларуси. Минск: Изд-во Э.С. Гальперин, 1997. -416 с.

103. Кемулария-Натадзе Л.М. Кавказские представители рода Paeonia L. // Тр. Тбилис. Бот. ин-та. 1961(a). Т. 21. С. 3-51.

104. Кемулярия-Натадзе Л.М. К вопросу номенклатуры и таксономии Paeonia Rudolphi // Изв. АН ГССР. 1961(6). - Вып. 14. - С. 57-66.

105. Кемулярия-Натадзе Л.М. К вопросу о положении семейства Paeoniaceae в системе покрытосеменных растений. // Заметки по систематике и географии растений. Тбил. Бот. ин-т. Тбилиси, 1968, вып. 20. С. 20-27.

106. Кецховели Н.Н. Основные типы растительного покрова Грузии. Тбилиси. 1935.-С. 57-61.

107. Классификатор рода Paeonia L. Ленинград: ВИР, 1978. - 23 с.

108. Клименко К. Новые формы пиона полукустарникового. // Цветоводство. №7. 1971.-С. 9.

109. Ковда О.В. Анатомическое строение черешка видов рода Paeonia L. в связи с филогенией рода. // Журн. Биологические науки. М.: Высш. шк. № 10, 1983.-С. 73-78.

110. Ковригина Л.Н. Сортоспецифичность ростовых реакций ячменя на условия ценотического стресса. // Сб. Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур. Кемерово, 2001. Вып. 1. С. 3543.

111. Комаров В.Л. Флора СССР. М.-Л. 1937, т. 7. С. 24-35.

112. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.; Л, 1940. 212 с.

113. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М. Л., 1944. - 246 с.

114. Кориняк С.И. Фитопатогенные грибы на пионах. // Земляробства i ахова раслш, 2004. № 6. С. 49-50.

115. Косоглазое А.А. Вредная энтомофауна пиона. // Бюл. ГБС, 1980. С. 106108.

116. Котов М. Новые види рослин з'Крыму. Укр. Бот. Журн. АН. Укр. ССР. 1956, т.13,№3.-С. 49-54.

117. Кравченко О.А. Интродукция и селекция пионов // Степные просторы. — 1969.-№6.-С. 45-48.

118. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. - 478 с.

119. Красная книга РСФСР. Растения. М. - Росагропромиздат. - 1988. — 590 с.

120. Краснова Н.С. Пионы. Изд-во "Колос". М.: 1971. 103 с.

121. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое её применение. М.: Сельхозгиз, 1940. 136 с.

122. Кривоносова А.А. Коллекция пионов. // Воспроизводство, охрана и рациональное использование природных растительных ресурсов. Ставрополь. 1983.-С. 95-103.

123. Кривошеева Л.С. Культура пионов в Киргизии. // АН Кирг. ССР. Фрунзе. Илим, 1983.-С. 62-64.

124. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев. 1914. 655 с.

125. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Л. Биомедгиз Ленингр. отд. 1936. 456 с.

126. Куклина Л.А. Сравнительная анатомия вегетативных органов растений семейства лютиковых. // Бюл. Главн. Бот сада АН СССР. 1961, вып. 42. С. 6677.

127. Куклина Л.А. Анатомическое строение черешка у некоторых представителей сем. Лютиковых. // Науч. труды Свердловского с.-х. инст., 1970, Вып. 19.-С. 262-268.

128. Куликов В. Лекарственные растения Алтайского края. Барнаул.: Алт. Кн. из-во, 1975.- 192 с.

129. Культиасов М.В. Эколого исторический метод в интродукции растений. // Бюлл. ГБС., Вып. 15. 1953. С. 24-39.

130. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры Средней части СССР. Л., 1972. - 170 с.

131. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры Европейской части СССР. Л., Наука, 1978. С. 56-57.

132. Лазарева С.М., Скопина Н.Н. Интродукционные культуры пеона уклоняющегося в Республике Марий Эл. // Соврем, пробл. учета и рацион, использ. лесн. ресурсов. Йошкар-Ола; 1998. С. 100-102.

133. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

134. Лапин П.И. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР.//Бюл. ГБС, Вып. 113, 1979.-С. 3-8.

135. Леонтьева М.Р. Особенности нектарников, осмофоров и трихом цветка как секреторных структур у представителей семейства Scrophulariaceae. Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 2006. 23 с.

136. Лимбергер Г.Э. Биология и селекция яблони. М.: Изд-во МГУ, 1976. С. 99-145.

137. Лихачев Д.С. Поэзия садов. К семантике садово-парковых стилей. Сад как текст. М.: «Согласие» 356 с.

138. Лодкина М.М. Тератология цветка, морфологическая природа его органов и проблема гомологии с точки зрения генетики развития. // Бот. журн. Т. 62, № 12, 1977.-С. 1731-1747.

139. Логачева М.Д., Прудковский П.А., Ефимов С.В., Пенин А.А. Нетипичные чередования органов цветка у Paeonia: структура и возможный механизм формирования. // Онтогенез, Т. 38, №6. 2007, С. 463-470.

140. Лотова Л.И. Ботаника. Морфология и анатомия (высших растений. М.: КомКнига, 2007.-512 с.

141. Ляпина Л.А.; Аммосова Я.М.; Новиков B.C.; Осипова Н.Н.; Смолина Т.Ю.; Пасторова В.Е.; Успенская М.С.; Ляпин Г.Ю. К вопросу о природе антикоагулянта, полученного из пионов средней полосы России. // Изв. АН/РАН. Сер. биол., 1997; N 2, С. 235-237

142. Македонская Н.В, Биологические особенности дальневосточных пионов в природе и культуре. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток. 1978. - 27 с.

143. Македонская Н.В. Интродукция охраняемых видов пионов в Белоруссии. // Организация работ по выявлению и охране редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений, занесенных в красные книги СССР и БССР, 1985.-С. 112-113.

144. Македонская Н.В. Значэнне шдывдуальнай змешпвасщ пры адборы дэкаратыуных форм швоней. // Becui акадэмп навук БССР, сер. Бьял. Навук. №3, 1986. С. 6-8.

145. Македонская Н.В. Пионы. Минск: Полымя, 1988. 192 с.

146. Малеев В.П. Заметка о гибридном пионе из Крыма. // Сов. бот. 1937. №1. -С. 128-130.

147. Малышева P.M. Пионы в Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1975. -120 с.

148. Малышева P.M., Гусева Л.И. Межвидовая гибридизация пионов в Томске. // Бюл. Сибир. бот. сада, Вып. 13, 1983. С. 61-65.

149. Масленников А.В. О распространении и экологии Paeonia tenuifolia Ь.на центральной части Приволжской возвышенности. // Флорист.исслед.в Центр.России. М., 1995, - С. 93-94.

150. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. Л.: Наука, 1980. -299 с.

151. Меликян А.П., Аствацатрян Н.З. Сравнительная анатомия спермодермы представителей рода Paeonia L. в связи с их филогенией. // Биол. Журн. Армении, 1971, Т. 24, № 2. С. 54-60.

152. Методика Государственного сортоиспытания декоративных культур // Изд. МСХ РСФСР, М., 1960. 182 с.

153. Методика госсортоиспытания сельскохозяйственных культур (декоративные культуры). М.: Колос, 1968. Вып. 6. 224 с.

154. Методика сравнительной сортооценки декоративных культур. М.: ГБС, 1973.- 143 с.

155. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Пион древовидный {Paeonia suffruticosa Andrews) // Офиц. бюл.

156. Гос. комис. РФ по испытанию и охране селекц. достижений, 2006; N 7, С. 557572.

157. Мейер-Меликян Н.Р., Северова Е.Э. Принципы и методы аэропалинологических исследований. М., 1999. 48 с.

158. Миронова J1.H. Интродукция лекарственных видов пиона в Ботаническом саду ДВО АН СССР/ Вторая республиканская конференция по медицинской ботанике. Тез. докл. Киев, 1988. С. 36.

159. Миронова J1.H. Сравнительное сортоизучение пионов в Ботаническом саду ДВО РАН // Труды ботанических садов ДВО РАН. Т. 2. Растения в природе и культуре. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 215-218.

160. Миронова JI.H. Интродукция пиона древовидного в Ботаническом.саду-институте ДВО РАН // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат-лы XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск-Барнаул 2003. Т. 3. -С. 205-206.

161. Миронова J1.H. Эти роскошные пионы. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. 56 с.

162. Морозова Е.В., Губаненко Г. А., Балябина Т. А. Возможность использования Paeonia anomala в производстве плодоовощных пюре. // Ваше питание, 2001, №1. С. 9-10.

163. Морозова Е.В.; Губаненко Г.А. Антимикробные свойства продуктов переработки пиона уклоняющегося Paeonia anomala L. // Хранение и перераб.сельхозсырья, 2007; N 3 , С. 30-32.

164. Назарова Т.М. Культура пиона в Новосибирской области. // Еаучные чтения памяти академика М;А. Лисавенко. Барнаул, 1975. Вып. 5. С. 104-107.

165. Назарова Т.М. Формирование почек возобновления у травянистых пионов в условиях Новосибирской области. // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. 1983. С. 148-152.

166. Назарова Т.М. Ускоренное размножение пионов: метод подрезки. // Цветоводство, 1987, № 4. С. 8-9.

167. Немирович-Данченко Е.Н. Цветение и опыление пионов при.интродукции в условиях Ленинграда. // Бот. журн. Том 64, №8. 1979. Наука. Лен. отд. С. 1139-1146.

168. Неофитов Ю.А., Прокопьева Н.Н. Интродукция травянистого пиона в Чебоксарском ботаническом саду. // Экол. вестн. Чуваш. Респ. Чебоксары. М., 2003, вып. 35.-С. 58-61.

169. Нигаматова Н.К. Выявление некоторых факторов, влияющих на степень поражения пиона травянистого серой гнилью (Botrytis paeonia) II Плодоводство и ягодоводство России: Сб. научн. тр. ГНУ ВСТИСП. М., 2006. С. 74-75.

170. Николаева Л.П. О некоторых новых видах молдавской флоры. // Изд. Молд. Филиала АН. СССР, 1961 ,№ 1. С. 67-76.

171. Николаев Е.А., Карташева Л.М. Биоэкологические особенности некоторых видов Paeonia L. при интродукции в Центральном Черноземье. // Ботанические исследования в Азиатской России: материалы XI съезда Рус. ботан. о-ва. Барнаул, 2003: Т.З. С. 208-209.

172. Николаенко Н.П. О подземных частях пиона. // Цветоводство. №6. 1958. -С. 24-25.

173. Николаенко Н.П. Жизненные формы и размножение многолетников // Цветоводство. 1973. - № 9. - С. 25-26.

174. Новаковская Т.В.; Мартюшова С.К. Пион уклоняющийся Paeonia anomala L. в местах естественного произрастания на Приполярном Урале // Методы популяционной биологии Сыктывкар, 2004; Ч. 1, С. 155-156.

175. Нопина Л.Н. Некоторые особенности прорастания семян пиона уклоняющегося. // Тез. тринадцатой Коми респ. Молодеж. Науч. Конф. Сыктывкар, 1997.-С. 125.

176. Павлова Т.А. Тератологические новообразования у гибридов между видами Dendranthema weyrichii (Maxim.) Tzvel. и D. zawadskii (Herbich) Tzvel. // Ботанические иссл. в азиатской России. Барнаул. Т. 3 2003. С. 216-217.

177. Паланчан А.И. Итоги интродукции в Молдавии красивоцветущих кустарников. // Интродукция, отдаленная гибридизация растений, озеленение. Кишинев, 1986.-С. 94-99.

178. Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. Терминальный цветок: принципы формирования. // Тез. 2-ой Мсжд. конф. По анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 374-375.

179. Первова Ю.О: Особенноеш анатомического строения вегетативных органов и цветка дикорастущих пионов Крыма. // Укр. бот. журн., 1961, т. 18, № 5.-С. 15-23.

180. Покровская Г.Б., Егорова О.А. Итоги интродукции пионов в Нижнем Поволжье. // Интродукция, акклиматизация, охрана и использ. растений. Куйбышев, 1988. С. 27-36.

181. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Справочник по наменклатуре родов и видов. JL: Наука, 1967. -207 с.

182. Попова К.С. Интродукция пиона на Алтае. // Состояние и пробл. Садоводства России. Новосибирск, 1997, Ч. 2. С. 191-196.

183. Попов М.Г. О взаимоотношении и истории родов Papaver и Roemeria. И Ботан. журн. Т. 42, № 9, 1957. С. 1389-1397.

184. Порада О.А. 1нтродукц1я nauonii в умовах люостепу Украши. // Пробл. JliKapcbKoro рослинництва. Полтава, 1996. С. 86-87.

185. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука. 1975. 178 с.

186. Прутенская М.Д. Атлас болезней цветочно-декоративных растений. Киев. Наукова Думка, 1982. 92 с.

187. Лунина Е.О. Кариологическое изучение кавказских представителей рода Paeonia (Paeoniaceae). // Бот. журн, 1987, № 11, т. 72. С. 1504-1514.

188. Пунина Е.О. Кариосистематическое изучение кавказских представителей рода Paeonia L. (Paeoniaceae) // Труды 2-ой Молодежи. Конф. ботаников. Л.: БИН АН СССР, 1988. Ч. 1.-С. 123-129.

189. Пунина Е.О. Кариологическое изучение кавказских представителей рода Paeonia (Paeoniaceae) при помощи дифференциального окрашивания хромосом методом гимза. // Бот. журн, 1989(a), № 3, т. 74. С. 332-339.

190. Пунина Е.О. Кариосистематическое изучение кавказских представителей рода Paeonia L. // Автореф. дпсс. . канд. биол. наук. Л., 1989(6). — 16 с.

191. Пунина Е.О., Александрова Г.В. Объем хромосом и относительное количество ДНК у кавказских представителей рода Paeonia (Paeoniaceae). // Бот. журн, 1992, № 1, т. 77. С. 16-23.

192. Пунина Е.О. Новый вид для флоры Кавказа и России Paeonia officinalis (Paeoniaceae) и его кариосистематическое исследование. // Ботанический журнал Т. 90, №2. Наука. 2005. С. 267-274.

193. Разумова Г.А., Попова В.Г. Итродукции и селекции пиона травянистого в Новосибирске. // Материалы науч.-практ. рос.-монгол, конф. по пробл. развития АПК Монголии. Новосибирск, 1998. С. 44-45.

194. Разумова Г.А. Итоги шпродукции и селекции пиона травянистого в Приобье. // Вестн. РАСХН, 2000, № 2. С. 44-45.

195. Разумова Г.А. Особенности развития пиона травянистого в Новосибирской области. // Бюл. Гл. богато сада, 2001, Вып. 182. С. 142-146.

196. Разумова Г.А. Перспективность пиона травянистого в озеленении. // Декоративное садоводство Сибири. Сб. научн. тр, Барнаул, 2005. С. 144-148.

197. Разумова Г.А. Агроэкологические основы культивирования сортов травянистых пионов в лесостепи Западной Сибири: автореф. дис. на соиск. учен, степ. канд. с.-х. наук Новосибирск, 2006, 18 с.

198. Ракитянская Т.А. Перспективы интродукции форм пиона степного с хребта Манрак. // Роль ботанических садочв в охране и обогащении растительного мира. Т. 1. Тезисы докладов конфер. Киев, 1989. С. 135-136.

199. Рощина В.Д.; Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. М.; Наука, 1989.-214 с.

200. Сааков С.Г., Николаенко Н.П. Цветоводство за рубежом. ГДР. Франция. Голландия. Бельгия. М.: Колос, 1966. -216 с.

201. Салмина А.Н. Совершенствование сортимента пиона травянистого и методов его ускоренного размножения: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / Всерос. селекц.-технол. ин-т садоводства и питомниководства. М., 1999, 24 с.

202. Сарапуу X. Рекомендуемые для озеленения виды и сорта пионов. // Сборник научных трудов XI садоводство. Таллин, 1977. С. 115-124.

203. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: 1952. 391 с.

204. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1955. т. 60, вып. 3. С. 71-91.

205. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. Полев. Геобот. 1964, т. 3. С. 146-205.

206. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Жизненные формы покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах. // Бот. Журн. 1969, т. 54, №9.-С. 1321-1326.

207. Серебрякова Т.Н. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 1. 1972. С. 84-169.

208. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: ИЛ, 1963. 590 с.

209. Слепченко Л.А. Интродукция представителей семейства Paeoniaceae в дендропарке "Аскания-Нова". // Роль ботаи. садов в сохранении биоразнообразия. Ростов н/Д, 2002. С. 59-60.

210. Соловьева JI.В. Практикум по цитологии плодовых растений. М.: Московский Университет. 1982. 54 с.

211. Сосновец А.А. Фомичева В.Ф. Ускоренное выращивание пионов из семяп. // Цветоводство, 1962, № 6. С. 9.

212. Сосновец А.А. Ускоренное выращивание пионов из семян. // Сб. Вопросы озеленения. М.,1965.-С. 92-109.

213. Стоянов Н., Стефанов Б. Флора на България. Т.4, София, Наука и изкуство. 1970. 563 с.

214. Тавлинова Г.К. Пионы. М.-С.-П, Центрполиграф, 2004. 139 с.

215. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Из-во АН СССР. 1948.- 301 с.

216. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука. 1966.-611 с.

217. Тахтаджян А.Л. Сравнительная анатомия семян. Том 2. Л.: Наука, 1988. -С. 195-207.

218. Тимохин В.И. Культура пионов и способы размножения. В кн.: Интродукция и приемы культуры цветочно-декоративных растений. - М.: Наука, 1977.-С. 123-133.

219. Ткаченко К. Древовидные пионы. // Вестник цветовода. №7(75) 2007. С. 15-18.

220. Тотян Ц.П., Мехакян А.К. Плоидность и размеры пыльцевых зерен у видов подтрибы Centaureinae Less. // Палинология. Ереван, 1975. - С. 50-56.

221. Трейвас Л.Ю. Атлас-определитель. Болезни и вредители декоративных садовых растений. М.: Фитон+. 2007. 192 с.

222. Успенская М. С. Развитие сеянцев некоторых видов рода Paeonia L. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. почв., 1972, № 6. С. 89-93.

223. Успенская М.С. Пионы (род Paeonia L.) флоры СССР. // Дис. канд. б. н. М. 1981. 18 с.

224. Успенская М.С. Об итогах интродукции дикорастущих пионов в Ботаническом саду МГУ. // Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений. М.: Изд. Моск. фил. Геогр. о-ва СССР, 1983. С. 34-36.

225. Успенская М.С. Особенности морфогенеза листовой пластинки у дикорастущих видов рода Paeonia L. // Особенности развития редких растений при культивировании в Центре европейской части СССР. М.: Наука, 1986(a). -С.70-72.

226. Успенская М.С. Определение видов рода Paeonia L. флоры СССР в фазе плодоношения. // Бюл. МОИП, 1986(6), Т. 91, Вып 3. С. 102-107.

227. Успенская М.С. Дополнение к системе рода Paeonia L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92, вып.З. С. 79-85.

228. Успенская М.С., Марченко И.Ф., Кафаров Р.С. Изучение морозоустойчивости древовидных пионов методом замедленной флуоресценции и термолюминесценции. // Доклады МОИП. Общая биология. М. Наука 1989. -С. 19-21.

229. Успенская М.С., Соловьева JT.B. Paeonia peregrine Mill. В СССР и его тилификация. // Бюл. МОИП. Отд. биол 1991. Т. 96, вып 3. С. 131-133.

230. Успенская М.С. Перспективы интродукции древовидных пионов // Экол.-ботан.аспекты интродукции растений в условиях Сев.Кавказа. -Краснодар, 1992. С.141-143.

231. Успенская М.С. Пионы. М.: ЗАО «Фитон+», 2001. 208 с.

232. Филипека В. Результаты сортоиспытания пиона. // Darzs un Drava. 1983. № 10.-С. 17-21.

233. Френкина Т. А. Рождение розы. // Цветоводство, № 2, 2007. С. 30-32.

234. Фролов Ю.М., Канев В.А., Нопипа JI.H. Жигарева О.М. Причины редкости Paeonia anomala L. на Европейском Северо-Востоке. // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Сыктывкар. 1999. - С. 76-78.

235. Фролов Ю.М., Канев В.А. Особенности репродукшвной биологии Paeonia anomala L. на Европейском Северо-Востоке // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Саратов, 2000. С. 426428.

236. Хабибов А.Д.; Магомедов A.M.; Дибиров М.Д.; Магомедов М.А.; Зубаирова Ш.М. Структура изменчивости признаков семян зернобобовых культур// Изв.вузов.Сев.-Кавк.регион.Естеств.науки, 2004; N 2. С. 73-78.

237. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ние, 1975. 190 с.

238. Хромосомные числа цветковых растений. Справочник. Л.: Наука, 1969. -927 с.

239. Цвелев Н.Н. Некоторые вопросы эволюции растительного мира и гипотеза «расширяющейся Земли» // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 74, вып 4, 1969.- С. 27-36

240. Цвелев Н.Н. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 75, вып 2, 1970. С. 76-86.

241. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений.М.: СПб, 2005. 407 с.

242. Цингер Н.В. О причинах медленного проратания семян пионов // Тр. ГБС.- 1951. Т. 2. - Вып. 3. - С. 35-38.

243. Цингер Н.В., Петровская Т.П. Строение и физиологические свойства интегументальной паренхимы. // Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР, 1955, Вып. 23.-С. 54-61.

244. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М. Изд-во АН СССР. 1958.

245. Циунович О.Д. Цитологическое исследование гибридных форм пионов. // Автореф. дисс. на соис. ученой степени канд. биол. наук. Изд. Моск. ун-та, 1972. -24 с.

246. Черней Е.Н. Строение околоплодника и семени пиона иноземного. // Изв. Акад. Наук Молд. ССР, биология. Кишинев, 1985, № 5. С. 58-60.

247. Шестаков С.В., Пенин А. А. Логачева, М.Д, Ежова Т.А. Новая модифицированная схема генетического контроля развития цветка//Технологии живых систем. 2005. Т. 2. № 1-2. С. 37-46.

248. Шипчинский Н.В. Род Paeonia L. В кн. Флора СССР. М.-Л. 1937, т. 7. С. 24-35.

249. Шишкин O.K. Многолетние цветочные культуры открытого грунта. Пермь: Изд. Свердловского СХИ, 1991. 93 с.

250. Штепа И.С. К вопросу дефектности пыльцы в роде Consiniacss. // Заметки по систематике и географии растений. Тбилиси, 1980. Вып. 36. С. 64-69.

251. Щербаков В.К. Полиплоидия в селекции декоративных растений. // Бюл. МОИП. 1960. Т. 65, вып. 4. С. 102-111.

252. Щербина И.П., Эристова Р.Х. Продуктивность колоса некоторых яровых сортов мягкой пшеницы в условиях разных фотопериодов. // Доклады ВАСХНИЛ, №6, 1981.-С. 10-11.

253. Щербина И.П. О реальной и потенциальной продуктивности колоса пшеницы. // Межфакультетская научно-практическая конф. «МГУ сельскому хозяйству» дек. 1982, тез. докл. Изд. МГУ. - С. 129-130.

254. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М. ИЛ. 1956. -486 с.

255. Юрцсв Б.А. Проблемы ботаиичсской географии Северо-Восточной Азии. Л. Наука, 1974,- 159 с.

256. Юсуфов А.Г. Особенности развития вегетативного потомства и вопрос о старении и омоложении растений в онтогенезе. // Биол. журн. Армении. Т. 22, № 2, 1969.-С. 81-86.

257. Юсуфов А.Г. Онтогенез и старение растений. // 3 съезд Всеросийского о-ва. физиологов растений. 1993, № 5. С. 460.

258. Ягода Е.В. Хранение пыльцы пионов. // Роль ботан. садов в охране и обогащении растительного мира. Киев, 1989. Т. 1. С. 157-158.

259. Яковлев М.С., Иоффе М.Д. Особенности эмбриогенеза рода Paeonia L. // Ботан. журн. Т. 42, № 10, 1957. С. 1491-1502.

260. Яковлев М.С., Иоффе М.Д. Дальнейшее изучение нового типа эмбриогенеза покрытосеменных. // Ботан. журн. Т. 46, № 10, 1961. С. 14021421.

261. Яковлев М.С., Иоффе М.Д. Эмбриология некоторых представителей рода Paeonia L. // В кн. Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М.-Л. 1965. С. 140-176.

262. Яковлев М.С., Некратова Н.А., Гусева Л.И. Пион уклоняющийся, марьин корень, чегна, шегня Paeonia anomala L. // Биологические ообенности растений Сибири, нуждающихся в охране, 1987. - С. 148-178.

263. Anderson G. A monograph of the genus Paeonia. // Trans. Linn. Soc. London. 1818. V. 12, N 1. P. 248-290.

264. Andrews H. Paeonia suffruticosa. Bot. Repository, 1804. V. 7. P. 486

265. Andrews H. Paeonia daurica. Bot. Repositery, 1807, v. 7. P. 486.

266. APG II. The angiosperm phylogeny group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants // Bot. J. Linn. Soc. 2003. V. 141. P. 399 436.

267. Anon. Herkunft, Zuchtung, Verwendung und Pflege. // Iieim+Garten, 1990. T. 43. № 5. S. 4-5.

268. Aoki N., Yoshino S. Effects of summer cultural conditions on growth and development of flower buds and cut-flower quality of forced tree paeony (Paeonia suffruticosa Andr.). // J. Japan. Soc. Hortic. Sc, 1989. T. 58. № 2. P. 415-420.

269. Baillon H.E. Historie de plantes.//Paris. Ilachette 1867-1869. V. 1. P. 488.

270. Baker J.G. Paeonies. // Gard. Chron. 1884. ser. 3. N. 21. P. 732, 779-780, 828830; N. 22 P. 9-10.

271. Bartling F.G. Ordines naturals plantarum. // Gottengen. 1830. 498 p.

272. Barzilay A.; Zemah H.; Kamenetsky R.; Ran H. Annual life cycle and floral development of "Sarah Bernhardt" peony in Israel. // HortScience, 2002; Vol. 37, N 2, P. 300-303

273. Bateson W. Materials for the study of variation. London-New York: McMillan and Co, 1894.-598 p.

274. Bauhinus C. Pinax theatric botanici sive Historiae plantarum ex veterem et recentiorum placitis propriaque observatine. Basel: Regis, 1623. 518 p.

275. Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. // London 1862. V. 1. 635 p.

276. Bernhardi A.B. Tinea. Ex mirabilis ordine sive naturali familia orchidearum. L'iride giornale di scienze, lettere, ed arti per la Sicilia, 1833. N 149. P. 7-9.

277. Brown W. The bearing of nectarines on the phylogeny of flowering plants. -Proc. Amer. Philosoph. Soc., 1938, v. 79, № 4. P. 549-595.

278. Byrne T.G., Halevy A.H. Forcing herbaceous peonies. // J. Am. Soc. Hortic. Sc, 1986. Т. 111. № 3. P. 379-383.

279. Busch N A. in: N. Kusnetsov, N. Busch & A Fomin: Flora Caucasica Critica Paeonieae HI (3) 7-15 (1901) +S. 223-225 (1903).

280. Camp W.H., Hubbard M.M. Vascular seepply and structure of the ovule and aril in peony and of the aril in nutmeg. // Amer. Jorn. Bot. 1963, v. 50, № 2. P. 174178.

281. Chai Yisheng, Wang Tiyi, Feng Dianying. Studies on bionomics and control of Apatophysis sinica Semenov-Tian-Shanskij. // Acta phytophyl. sinica, 1987. T. 14. № 2. P. 125-129.

282. Chen X.A. microRNA as a translational repressor of APETALA2 in Arabidopsis flower development // Science. 2004. V. 303. P. 2022-2025.

283. Christensen T. Peony origins. // Gardens West, 1991, T. 5. № 3. P. 46-47.

284. Clusius С. Rariorum aliquot stirpium per Pannoniam. Austriam et vecenas quasdam provicias obserbatum gistoria, guator libris expressa. Plantini. 1583.

285. Coats A.M. Flowers and their history. London, 1956. 348 p.

286. Coble J., Hollingworth R. Hybridizing New Forms of Siberian Irises. // The Iris Year Book. British Iris Society. 2000. P. 78-82.

287. Coen E.S., Meyerowitz E.M. The war of the whorls — genetic interactions controlling flower development // Nature. 1991. V. 353. P. 31-37.

288. Colombo L., Franken J. Koetje F., et al. The petunia MADS box gene FBP1 /determines ovule identity // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1859-1868.

289. Cooper F.C. Peony Flower Pigments. // American Peony Society 1970, 75 Years P. 141-143

290. Corner Centrifugae stamens. // Journ. Arnold Arboret. 1946. V. 127, N 4. P. 423-437.

291. Coutinho R., Fernandez В., Lima R., Meyroneinc A. Discrete time piecewise affine models of genetic regulatory networks // J. Math. Biol. 2006. V. 52. №'4. P. 524-570.

292. Cullen J. and Heywood V.N. Notes on the European specirs of Paeonia. // Feddes Report. 1964. Bd. 69, Hf. S. 32-35.

293. Davesac T. La place systematique du genre Paeonia et foeme de jeunesse de P. susitanica Mill. // Bull. Soc. Hist. Nat. Tolousa 1957 V. 92, N 3-4. P. 197-201,

294. Dc Candolle A.P. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. // Paris. Treunala Wurtz, 1824. V. 1 747 p.

295. Dormer K.J. The organization of the primary vascular system in Ranunculaceae. // Ann. Bot. 1963. V. 27, N 105. P. 23-38.

296. Drews G.N., Bowman J.L., Meyerowitz E.M. Negative regulation of the Arabidopsis homeotic gene AGAMOUS by the APETALA2 product // Cell. 1991. V. 65. P. 991-1001.

297. Engler A. and Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilian. 1891, Bd. 3, Hft. 2. -S 55.

298. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. III. Morina L. with an addition on pollenmorphological terminology // Svensk bot. tidskr. 1945. Bd. 39. № 2. S. 187-191.

299. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy Angiosperm. Stokholm, Almquist Wiksell, 1952. - 539 p.

300. Erhardt W. Pfingstrosen aus Frankreich. // Gartenpraxis №4, 1983. S. 7-11.

301. Fei Yuzhen, Lei Zengpu, Yu Sijia Preliminary report on the identification of the species of the root-knot nematodes and their control in Paeonia spp. (peony). // Acta Agr. Univ. Pekin, 1990. T. Vol. 16. № 2. P. 205-208.

302. Fewkes A.H. Peony smouthi. // Gard. Chron. 1930, vol. 87. P. 425.

303. Fiala J.L. Chromosome Abnormalities in Paeonia Lutea Hybrid 'Alice Harding' and others. // American Peony Society 1968, 75 Years P. 149-151.

304. Frank Reinhilde Paonien: Pfingstrosen. Stuttgart, Ulmer 1989. 152 s.

305. Friebe B. Specifische Giemsa-Farbung von heterochromatischen Chromosomensegmenten bei Vicia jaba, Allium сера und Paeonia tenuifolia. II Theoret. Appl. Genet. 1976. vol. 47, № 6. P. 275-283.

306. Fulton T.A., Hall A.J., Catley J.L. Chilling requirements of Paeonia cultivars. // Sc. hortic., 2001. Vol. 89. № 3. p. 237-248.

307. Gagnepain F. Finet. Paeonia L. Flore D'Asie orientale. // Bull. Soc. Bot. Francc, 1904. vol. 51, p.523-527.

308. Goebel K. Orgenographie der Pflanzen. Jena: Samenflazen, 1923, Bd. 3, Hft. 3. -S. 1693-1789.

309. Gregory W.C. Phylogenetic and cytological Studies in the Ranunculaceae. // Trans. Am. Phil. Soc. 1941, V. 31. P. 443-520.

310. Halbritter H. Peonia tenuifolia. In: Buchner R. & Weber M. (2000 onwards). PalDat — a palynologiea database: Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval, http://www.paldat.org/

311. Halda J. J. Notes on the pbservation upon the structure of the Paeonia seeds, fruit and Roots. // Acta Musei Richnoviensis, Sect. Nat., 5(1): 1998, P. 4-8.

312. Halda J, Waddick J. The Genus Paeonia, Cambridge. Timber Press Portland, 2004. 227 p.

313. Halevy A.H., Levi M., Cohen M., Naor V. Evaluation of methods for flowering advancement of herbaceous peonies. // HortScience, 2002, Vol. 37, № 6. P. 885-889.

314. Hamada M., Hosoki Т., Inaba K. Morphological Peony Cultivars Classification Based on Multivariate Analysis. // The Japanese Society for Horticultural science Kyoto university Sahyoky, 1989, vol. 58(3) P. 697-704.

315. Hallier H. Beitrage zur Morphogenie der Sporophylle und des Trophophylle in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten. Hamburg. 1901. 110 s.

316. Hallier H. L'origine et le systeme phyletique des Angiosperms exposes a l'aide de leur arbe genealogique // Arch. Neerl. Sci. exaets et nature. 1912. ser. Ill В (Sci. Nat. I), Livr. S. 3-4.

317. Hetman J.; Pogroszewska E. Porownanie kwitnienia polskich odmian piwonii chinskiej (Paeonia lactiflora) w nie ogrzewanym tunelu foliowym i w polu. // Rolnictwo. -Bydgoszcz, 1996; N 39, S. 87-98

318. Hiepko P. Das zentrifugale Androecum der Paeoniaceae'. // Ber Dtsche Bot Ges- 1956, 77-P. 427-435.

319. Hiepko P. Zur Morphologie, Anatomie und Funktion des Diskus der Paeoniaceae. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 79 (6), 1966. P. 233-245.

320. Hicks G.C., Stebbins C.L. Meiosis in some spccirs and a hybrid of Paeonia. // Amer. Journ. Bot, 1934, vol. 21, №5. p. 228-242.

321. Hollingsworth D. Controlled Germination of Peony Seeds Indoors. // American Peony Society 1979, 75 Years P. 134-135.

322. Hollingsworth D. How a Peony Grows, or Where to Apply the Colchicine. // American Peony Society Bulletin. 1980, № 233. P. 31-35.

323. Hong D. Paeonia (Paeoniaceae) in Xizang (Tibet). // NOVON, 7 (2) 1997. P. 156-161.

324. Hong D., Pan K. and Hong Y. Taxonomy of the Paeonia delavayi Complex (Paeoniaceae). //Ann. Missouri Bot. Gard, 85 (4). 1998. P. 554-564.

325. Hong Т., Zhang J.X., Li J.J., Zhao W.Z. and Li M.R. Study on the Chinese Wild Woody Paeonies II. New Taxa of Paeonia L. Sect. Moutan D.C. // Bull. Of Bot. Research, Harbin 12(3) 1992. P. 223-234.

326. Hong Т., Chen Т., Liu M. Study on the natural classification of the wild species of Chinese woody peony. // XVII International Botanical Congress, Vienna, Austria, Europe 17-23 July 2005. Abstracts. P. 461.

327. Hong De-Yuan, Wang Xiao-Quan. The identity of Paeonia corsica Sieber ex Tausch (Paeoniaceae), with special reference to its relationship with P. mascula (L.) Mill. // Feddes Repertorium, Volume 117, Issue 1-2, 2006. P. 65-84.

328. Hutchinson J. The families of flowering plants. London. Macmillan 1926. V. 1 328 p.

329. Hyth E. Monographie der gattung Paeonia. // Botan. Jahrd. Leipzig, 1892, Bd. 14, Hft. 3, S. 258-276.

330. Hyun-Mi Kim; Jong-Hee Shin; Jae-Keun Sohn Polyembryony of herbaceous peony seeds (Paeonia lactiflora Pall.) // Korean Journal of Breeding, 2004; Vol.36,N 5,-P. 316-319.

331. Ialongo M.T. Un Erysiphacea nuova per 1 Italia: 1 Erysiphe paeoniae. // Ann. Inst. Sper. Patol Veget. Roma, 1986. Т. 11. P. 143-146.

332. Ikuse M. Pollen grains of Japan. Tokio. 1956. 120 p.

333. Jae-Chul Kim, Hyung-Baek Hwang, Jung-IIye Kim, Oh-Jong You, So-Deuk Park, Boo-Sull Choi. Changes of growth phase by cultivation year and growth stage in Paeonia lactiflora. II RDA J. agr. Sc. Upland industry. Crops, 1996. Vol. 38, № 1,- P. 192-197.

334. Jae-Chul Kim, Jung-Hye Kim, Jung-Gi Ryu, So-Deuk Park, Sei-Myoung Oh. The growth analysis of Paeonia lactiflora Pall. 11 RDA J. industry. Crops Sc., 1998. Vol. 40, №2.-P. 30-35.

335. Janchen E., Pilger R. Angiospermen. (Bedecktsamige Pflanzen). // Handworterbuch Naturwissenschaften, 1933. Bd. 2. Hft. 2 S. 60-121.

336. Janke I. Pfinstrosenzeit. // Garten (magazine fur alle) 1981, № 6. S. 29-30.

337. Jeffrey E.C. The morphology of the central cylinder in the angiosperms. // Trans. Roy. Canad. Inst. Vol. 6, 1899. P. 599-635.

338. Jhon A.Q., Khajawall M.H. Garden paeony: A beautiful and hardy herbaceous perennial.//Indian IIortic, 1988. T. 33. № 2. P. 16-19.

339. Jing X.-M., Zheng G.-H. The characteristics in seed germination and dormancy of four wild species of tree peonies and their bearing on endangerment. // Acta phytophysiol. Sinica, 1999. Vol. 25, № 3. P. 214-221.

340. Jussieu A.L. de. Genera plantarum secundum ordines naturals disposita. // Paris, 1789. Ilerissant et Barrois. 498 p.

341. Kaefe J.M., Moseley V.F. Wood anatomy and phylogeny of Paeonia section Moutan. // Journ. Arnold Arboretum 1978, V. 59, N 3 P. 274-297.

342. Klehm R. Mail Order Perennial Catalog 2000. Song Sparrow Perennial Farm. Avalon Wisconsin. 105 p.

343. Klehm R. Retail Catalog 2005. Song Sparrow Farm and Nursery. Avalon Wisconsin. 105 p.

344. Krekler W.H. Seeds, Seedlings and than Peonies. // American Peony Society 1976, 75 Years P. 132-133.

345. Kre|3 Ch. Wissenswertes uber Pfingstrosen: Herkunft, Zuchtung, Verwendung und Pflege. // Ileim + Garten 1990, № 5(43). S. 4-5.

346. Krizek B.A., Fletcher J.C. Molecular mechanisms of flower development: an armchair guide // Nature Rev. Genet. 2005. V. 6. P. 688 698.

347. Kumasava M. The structure and affinities of Paeonia. // Bot. Mag. Tokyo, 1935. V. 49, N581, P. 306-315.

348. Kumasava M. Pollen grain morphology in Ranunculaceae. Lardezabalaccae and Berberidaceae. // Journ. Jap. Bot. 1936, V. 8, P. 19-46.

349. Kummert F. Die Pfingstrose. Ihre Kultursorten und Wildarten. // Garten Organisch. 1990, N 4.-S. 16-17.

350. Laszay G. Paeonia lactifloia fajtar ertekelese a fenologia es. // Publ. Universitatis Horticulturae. Т. 11, Vol. 43. Budapest, 1980. P. 117-122.

351. Lemesle R. Les elements du xyleme dans les Angiospermes a'characteres primitives. // Bull. Soc. Bot. Franse, 1956, V. 103. N 9-10. P. 609-677.

352. Levan A., Fredga K., Sandberg A.A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes. Hereditas, 1964, vol. 52. №2. - P. 201-220.

353. Li Jiajue (Ed.) Chinese Tree Peony, Xibei, Xinan, Jiangnan. Volume China Forestry Publishing House, 2005. ISBN 7503840404. 380 p.

354. Lindley J. Paeonia brownie. // Bot. Reg. 1839, v. 25. P. 30.

355. Lindley J. Paeonia wittmanniana. // Bot. Reg. 1846, v. 32. P. 9.

356. Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae. 1753, v.l. — 530 p.

357. Liu Z., Aoki N., Ito N., Sakata Y. Flower-bud differentiation in Chinese tree peony cultivars and grown under protected cover. // J. Japan. Soc. Hortic. Sc., 2002, Vol. 71, №6.-P. 818-825.

358. Lobelius M. Plantarum seu stirpium icons. Antwerpiae, ex officina christophori. Plantini. 1581. 522 p.

359. Lohmann J.U., Hong R.L., Hobe M., et al. A molecular link between stem cell regulation and floral patterning in Arabidopsis II Cell. 2001. V. 105. P. 793-803.

360. Lotsy J. P. Vortrage Uber botanische Stammesgeschichte gehalten an der Reichsuniversitat zu Leiden. // Jena. Ficher, Bd. 3 Hft I, 1911.- 1956 s.

361. Lynch R. A new classification of the genus Paeonia. Journ. Roy. Hort. Soc. London, 1890, V. 12, P. 428-445.

362. Matti Uusi-Honko. Pionien Koti. Kevatesite. Vastauslanetys Sopimus. Taivassalo. 2002. 16 p.

363. Mena M., Ambrose B.A. Meeley R.B., et al. Diversification of C-function activity in maize flower development // Science. 1996. V. 274. P. 1537-1540.

364. Mendoza L., Alvarez-Buylla E.R. Dynamic of the genetic regulatory network for Arabidopsis thaliana flower morphogenesis // J. Theor. Biol. 1998. V. 193. P. 307 -319.

365. Mendoza L., Thieffry D., Alvarez-Buylla E.R. Genetic control of flower morphogenesis in Arabidopsis thaliana: a logical analysis // Bioinformatics. 1999. V. 15. P. 593 -606.

366. Mildbraed, J. Die Schausamen von Paeonia corallina Retz. // Ber. Dcut. Botan. Ges 1954, 67. S. 73- 74

367. Miller P. The gardeners Dictionary, London. 1768 <

368. Minter B. New perennials. // Garden West, 2000. Vol. 14, № 4. P. 64-66.

369. Mohl H. Sur la structure et les formes des grains de pollen. Ann. Sci. Nat., 1835, v.3.- P. 304-346.

370. Murgai Prem. Embryology of Paeonia together with a discussion on its systematic position in plant embryology. // A symposium New Dehli, 1962. P. 215223.

371. Nakai T. Classes, ordines, familiae, subfamiliae, tribus, genera novae quae attinent ad plantes Koreaneas. // Journ. Jap. Bot. 1949. V. 24, P. 8-14.

372. Nakamura Т., Nomoto N. Cytological Studies in the Family Paeoniaceaa I The Karyotypes and Trabants Species of the Genus Paeonia in Japan. // Kromosoma. 1981, II, 24.-P. 713-721

373. Nakamura Т., Nomoto N. Cytologicfl studies in the family Paeoniaceae, II. C-banding patterns of somatic chromosomes. // Chromos. Inform. Service. 1982. № 32. -P. 9-11.

374. Neqreanu T. Inmultirea prin altoire a bujorului lemons. // Prod. Veget. Hortis, 1987. T. 36. № 8.-P. 30-31.

375. Netolizky F. Anatomie der Angiospermen Semen. Berlin.: Borntraeger, 1926. - 364 p.

376. Noack К. Untersuchungen Uber den Antrocyamstoffewechsel luf Grund der chemischen Eigenshaften der Antrocyangruppe. // Oeslerr. Bot. Zeitschr., 1918. Bd. 10.-P. 561-628.

377. Ordidge M„ Chiurugwi Т., Tooke F., et al. LEAFY, TERMINAL FLOWER1 and AGAMOUS are functionally conserved but do not regulate terminal flowering and floral determinacy in Impatiens balsamina // Plant Journal. 2005. V. 44. P. 985 -1000.

378. Ozenda P. Recherches sur les Dicotyledons Apocarpiques. Contributiona L'etude des Angiospermes dites primitives. // Paris Lassen 1949, 183 p.

379. Page M. The Gardener's Guide to Growing Peonies. Timber Press. Portland, Oregon, United States, 1997. 203 p.

380. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinsen des russischen Reiches. — Petersburg. 1776. v. 3. -286 p.

381. Pallas P.S. Flora rossica. Weitbrecht. 1784. v. 1. 80 p.

382. Parkin 1. The evolution of the inflorescens. // Journ. Linn. Soc. Bot. London. 1914, v. 42.-P. 51 1-553.

383. Pehrson E.L. Some Pollens to try on Lactifloras. // American Peony Society 1969, 75 Years.-P. 139-140.

384. Pelaz S., Ditta G.S., Baumann E., et al. В and С floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes // Nature. 2000. V. 405. P. 200-203. ,

385. Peyton G.W. List of peonies for rating. American peony society. Northbrook, Illineis, 1939.-39 p.

386. Phillips H. Flora historica or three seasons of the British parterre. London, 1821. Vol. 1,354 p. Vol. 2, 464 p.

387. Prantl K.A. Ranunculaceae. In Engler and Prantl, Die natiirlichen Pflanzenfamilien. Berlin, 1888. S. 43-66.

388. Pridham A.M.S., Guterman C.E.F., and Grace H. Griswold. Peony growing. // Cornell extension Bulletin Published by the New York State College of Agriculture at Cornell University, Ithace, 1935. Vol. 321.-47 p.

389. Riedl H. Paeoniaceae. // In Reichinger K.H. Flora Iranica. Graz. 1969. 6 p.

390. Riviere J.-L. Riviere Pivoines. Album de la Collection.Bourg-les-Valtnce. Catalogue № 23, 2002. 39 p.

391. Rogers A. Peonies. Timber Press. Portland, Cambridge, 2004. 296 p.

392. Ronse De Craene L.P. Int. J. Plant. Sci. 2003. V. 164. P. 225-236.

393. Sakata, Yusuke; Aoki, Noriaki; Tsunematsu, Sadanobu; Nishikouri, Hide; Johjima, Tomio Petal Coloration and Pigmentation of Tree Peony Bred and Selected in Daikon Island (Shimane Prefecture). // Journ Japan Soc Hort Sci 1995, vol 64:2 P. 351-357.

394. Salm-Dyck J. Hortus Dyckensis. // Paris, 1834.

395. Sang T. Phylogeny and Biogeography of Paeonia (Paeoniaceae) // doctoral dissertation, Ohio State Univ. 1995.-40 p.

396. Sang T, Pan J, Zhang D M, Diane Ferguson, Wang C, Pan К Y & Hong D Y. Origins of polyploids: an example from peonies (Paeonia) and a model for angiosperms. // Bot. J. Linn. Soc. 2004, 82. P. 561—571.

397. Sangwan R.S. Sangwann Norreel B.S. Ultrastructural cytology of plastids in pollen grains of certain androgenic and nonandrogenic plants. // Protoplasma. 1987, № 138.-P. 11-22.

398. Savitskii V.D. Morphology, classification and evolution of pollen of the family Ranunculaceae. // Akad. Nauk ukrain. SSR, Kiev. 1982. 124 p.

399. Saunders A.P. and Stebbins G.L. Cytogenetics studies in Paeonia. // Genetics 1938, V. 23, P. 65-85.

400. Schoffel K. Untersuchungen uber den Bliitenbau der Ranunculaceen. // Planta, 1932, v. 17.

401. Seringe N.C. Flore des jardins et des grandes cultures ou description des plantes. // Paris, 1849, V. 3 187 p.

402. Sieber J. Empfehlungen zur Pflanzzeit der Paeonien. // Mein sconer Garten, 1974, № 8.-S. 25-26.

403. Sieburth L.E., Running M.P., Meyerowitz E.M. Genetic separation of third and fourth whorl functions of AGAMOUSII Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1249-1258.

404. Siegesbeck J.G. Observati Botanica de Paeonia, ejusque diversis speciebus. // В кн. Липский В.И. Императорский С.-Петербургский Ботан. Сад за 200 лет его существования (1713-1913). Петербург, 1913, ч. 1,-С. 121.

405. Smirnow L. Tree Peonies Topics. // American Peony Society. 1979, 75 Years. -P. 57-58.

406. Smith D.R. Hybridizers List of New Smith Intersectional Hybrids. // APS Bulletin. №324. 2002. Vol. 32. №1. P. 5-6.

407. Soltis D.E., Soltis P.S., Albert V.A. et al. Missing links: the genetic architecture of flower and floral diversification // Trends in Plant Science. 2002. V. 7. № l.P. 22-31.

408. Sopova M. The Cytological Study of Two Paeonia Species from Macedonia. // Fragmenta Balcanica Musei Macedoni Scientiarum naturalium. 1971. P. 137-142.

409. Schwarzacher-Robinson T. Meiosis, SC-formation and karyotype structure in diploid Paeonia tenuifolia and tetraploid P. officinalis. // Plant Syst. Evol. 1986. Vol. 154. №3-4. P. 259-274.

410. Stebbins G.L. Notes on Some Systematic Relationships in the Genus Paeonia. // Univ. Calif. Puubl. Bot. 1939. V. 19. P. 245-266

411. Stebbins G.L., Ellerton S. Structurae hybridity in P. californica and P. brownie. //Joum. Genet. 1939, V. 38. P. 1-36.

412. Stern F.C. A study of the genus Paeonia. London. The Royal Horticultural Society, 1946,- 155 p.

413. Stern F.C. Chromosome numbers and taxonomy. // Proc Linn Soc 1949, 161. -P. 119-195.

414. Stern F.C., Taylor G. A new peony from SE Tibet. // Journ Royal Horticultural Society 1951, vol. 76: 216—217 f

415. Stearn W.T. und Davis R.H. Peonies of Greece. The Goulandris Natural, Kifissa Greece:, Goulandris Natural History Museum 1984. P. 362-366.

416. Steven Ch. Paeonia wittmanniana. Bull. Soc. Nat. Moscou, 1848, v. 21, № 3. -P. 275.

417. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. // I. -Sci. Reports Osaka. Univ. 1963. V. 11. P. 115-136.

418. Tucker S.C. Int. J. Plant. Sci. 2000. V. 161. P. 537-549.

419. Tzanoudakis D.M. Karyotypes of Four Paeonia species from Greece. // Nordic Journal of Botany, 1983. P. 307-318.

420. Walters J.L. Distridution of structural hybrids in Paeonia californica. // Amer. Journal Bot. 1942. V. 29, N 3. P. 270-275.

421. Wang Z., Zhang Y. A discussion on the formation and evolution of flower type of tree Peony and herb Peony by observing flower bud differentiation of herb Peony. //

422. Acta horticulturae sinica, vol. 18, №2. 1991. P.O. Box Beijing, China. P. 12-1j, I-II.

423. Wang Liangying et al. Chinese Tree Peonies. The Peony Association of China, China Forestry publishing House, 7, Liuhai Hutong, West district, Beijing, P.R. China 1998. 410 p.

424. Wang H. & van Staden J. Seedling establishment characteristics of Paeonia ostii var. Lishizhenii. II South African Journal of Botany 2002, 68. P. 382-385.

425. Wang L.S., Hashimoto F., Shiraishi A., Aoki N., Li J.J., Sakata Y. Chemical taxonomy of the Xibei tree peony from China by floral pigmentation. // J Plant Res. 2004 Feb; 117(l):47-55.

426. Wang X., Cheng C., Sun Q., Li F., Liu J., Zheng C. Isolation and purification of four flavonoid constituents from the flowers of Paeonia suffruticosa by high-speed counter-current chromatography. // J Chromatogr /!. 2005 May 20;1075(1-2):127-131.

427. Weinard F.F. & Dorner Il.B. Peonies, single and Japanese. // in the Illinois trail garden / by Urbana, 111. : University of Illinois, Agricultural Experiment Station, 1938. -P. 97-156.

428. Werth E. Die Blutennektarien der Ranunculaceen und ihre phylogenetische Bedeutung. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1941. 59, P. 6-12.

429. Wiggans S.C. Paeony variety collection Burlington Vermont agricultural experiment station university of Vermont. // Horticulture, 1965. - 7 p.

430. Willstatter R. Uber die Farbstoffe der Bluten und Fruchte. // Sitz. Der. Preuss. Ak. Wiss. 1914.-P. 402-411.

431. Wister J.C., ed. The Peonies. American Horticultural Society, Washington, D. C. 1962.-220 p.

432. Worsdell W.C. The Affinities of Paeonia. // Journ. Bot. 1908. V. 46. P. 114116.

433. Yuan Tao & Wang Lianying. Discussion on the origination of Chinese tree peony cultivars according to pollen grain morphology. // Journal of Beijing Forestry University 2002, 24(1). P. 5 - 11.

434. Yu Chaoying, Li Sifeng & Zhou Junyan. Karyotype analysis of Paeonia suffruticosa var. papaveracea and P. suffruticosa var. spontanea; in Xibei Zhiwu Xuebao. // Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 7(1), 1987, P. 12 - 16.

435. Zhang Zhanping. Karyotype analysis of Paeonia ostii in Yichuan. // 1996, 18(5): Oct.-P. 3-6.- ; . Ефймов Сергей Владимирович1. Род Paeonia L.

436. Современные направления интродукции и методы оценкидекоративных признаков

437. Специальность 03.00.05 Ботаникадиссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

438. Научный руководитель: кандидат с-х. наук, профессор Шкаринов Сергей Львович1. Москва, 2008