Биология и размножение представителей рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Башкирского Предуралья

Реут, Антонина Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология и размножение представителей рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Башкирского Предуралья
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология и размножение представителей рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Башкирского Предуралья"

804601642

На правах рукописи

Реут Антонина Анатольевна

БИОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА А4£0Л/14 Ь. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 9 Дь

¿иГи

Уфа-2010

004601642

Работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочных растений Учреждения Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук

Миронова Людмила Николаевна

доктор биологических наук Федоров Николай Иванович

кандидат биологических наук, доцент Неуймпн Сергей Иосифович

Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. И.В. Цииина РАН (ГБС РАН)

Защита диссертации состоится « 13 » мая 2010 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди. 32, биологический факультет, аудитория 332; (347)273-67-78; e-mail: disbio'osu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет», с авторефератом - в сети Интернет по адресу: http://www.bashedu.ru/autoreferat/autoreferat.htrn

Автореферат разослан «12» апреля 2010 года.

Официальные оппоненты:

Ведущая, организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время возрастает необходимость ускоренного массового размножения ценных растений для озеленения и их селекционного улучшения. Популярный ландшафтный стиль породил спрос на высокоэкономичные неприхотливые корневищные многолетники, к числу которых принадлежат пионы с большим разнообразием окрасок, размеров и форм цветка. Однако на Южном Урале ассортимент используемых видов и сортов не значителен. В этой связи актуально изучение биологических особенностей возможно большего количества форм пиона в условиях Башкирского Предуралья с целью отбора наиболее перспективных для широкой культуры. Кроме того, необходимо выведение местных сортов, не уступающих по декоративным качествам новейшим сортам иностранной селекции и устойчивых в климатических условиях региона.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение биологических особенностей пионов при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья, совершенствование зонального ассортимента и методов размножения перспективных форм.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить стабильность феноритма в местных условиях и полноту прохождения фенологических фаз видов и сортов пиона. Изучить их динамику роста.

2. Исследовать биологию цветения и семенную продуктивность видов рода Paeonia L. Оценить успешность их интродукции.

3. На основе комплексной сортооценки определить перспективность использования представителей рода Paeortia L. в декоративном садоводстве в условиях Республики Башкортостан.

4. Изучить влияние физиологически активных веществ на габитус и семенную продуктивность растений.

5. Разработать приемы ускоренного получения массового посадочного материала хозяйственно-ценных видов и сортов пиона.

Защищаемые положения.

1. Интродукция травянистых пионов перспективна в условиях лесостепной зоны Южного Урала, что дает возможность сохранять редкие виды в культуре и получать посадочный материал для реинтродукции.

2. Разработанный для условий лесостепной зоны Южного Урала ассортимент пионов обеспечивает продолжительный декоративный эффект.

3. Для ускоренного вегетативного и семенного размножения хозяйственно-ценных видов и сортов пиона перспективно использование синтетических регуляторов роста.

Научная новизна. Впервые успешно интродуцирован и размножен в условиях культуры редкий вид флоры Башкирии P. hybrida Pall. Оценена успешность интродукции 132 инорайонных видов и сортов пиона в условиях Башкирского Предуралья. Выделены устойчивые высокодекоративные культивары с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Установлено положительное влияние традиционных и новых (ТД-2, ТД-4 - производные фэтила) регуляторов роста на габитус и семенную продуктивность редких видов пиона, всхожесть семян, укоренение зеленых черенков и развитие почек возобновления.

Практическая значимость работы. На основе проведенного комплексного изучения представителей рода Paeortia выявлен ассортимент (116 сортов и 4 вида) для

использования в озеленении Республики Башкортостан. Даны рекомендации для производства по ускоренному семенному и вегетативному размножению пионов с использованием синтетических регуляторов роста.

Результаты оценки фонда гибридных сеянцев послужили основой для районирования и внесения 17 новых сортов пиона селекции Ботанического сада-института УНЦ РАН в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Полученные данные могут служить методологической основой при изучении пионов другими учебными и научно-исследовательскими организациями.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 32 конференциях, в том числе 17 международных: межд. науч. конф. «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений». Москва, 12-14 июля 2004 г.; межд. конф. «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана». Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.; I (IX) межд. конф. молод, ботан. Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г.; III межд. науч. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург, 24-27 мая 2006 г.; межд. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 15-20 октября 2006 г.; I межд. конф. «Интродукция редких растений». Большие Вяземы, 11-12 мая 2007 г.; III international young scientists conf. «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution». Odesa, 15-18 мау 2007; межд. науч.-практ. конф. «Современные проблемы фитодизайна». Белгород, 28-31 мая 2007 г.; IV межд. науч. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». Санкт-Петербург, 5-8 июня 2007 г.; межд. науч. конф. «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства». Минск, 12-15 июня 2007 г.; межд. науч. конф. «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия». Воронеж, 26-29 июня 2007 г.; межд. конф. «Биоморфологические исследования в современной ботанике». Владивосток, 18-21 сентября 2007 г.; II межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии». Белгород, 24-26 сентября 2007 г.; VI межд. науч.-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 25-28 октября 2007 г.; межд. науч.-практ. конф. «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения». Белгород, 18-21 мая 2009 г.; межд. конф. «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы». Йошкар-Ола, 10-14 августа 2009 г.; межд. науч.-практ. конф. «Образование, инновации, экология». Уфа 14-17 октября 2009 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, из них 6 - в журналах, включенных ВАК МОИ РФ в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий», I монография и 2 методических пособия.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 184 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка цитируемой литературы; содержит 26 таблиц, 12 рисунков и 6 приложений. Список используемой литературы включает 256 источника, в том числе 39 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИИ, КЛАССИФИКАЦИЯ И

БИОЛОГИЯ ПИОНОВ

Глава посвящена обзору литературы и состоит из 5 подглав, в которых приведена история интродукции и селекции пионов от начала введения их в культуру и распространения по всему миру до современного состояния вопроса (CuIIen, Heywood, 1964; Македонская, 1988). Дана классификация видовых (Kemularia -Natadze, 1961; Успенская, 2002) и сортовых пионов (Bayd, 1928; Рокуэлл, 1937; Wister, 1962; Васильева, 1972; Смольский, 1972; Ипполитова, Васильева, 1985; Дудик, Харченко, 1987; Македонская, 1988; Горобец, 1991; Капинос, Дубров, 1993, 2000; Успенская, 2002; Ефимов, 2008; Ипполитова, 2008). Выполнен подробный анализ работ отечественных и зарубежных авторов в областях, касающихся интродукции (Андреев, Головкин, 1962; Успенская, 1983; Глотова, 1991; Varkuleviciene, Stankeviciene, 2005, 2006; Миронова, 2006; Жидкова, 2007; Асиешвили и др., 2007; Золотухина, 2007; Ткаченко, 2008) и селекции пионов (Фомичева, 1968; Малышева, 1975; Успенская, 1992; Миронова, Дудкин, 2007), их биологии (Николаенко, 1958; Верещагина, 1971; Малышева, 1975; Дудик, Харченко, 1987), а также вегетативного (Дубровицкая и др., 1955; Онищенко, 1964; Назарова, 1972; Неофитов, Прокопьева, 2002; Миронова, Тухватуллина, 2002; Кръстев и др., 2007) и семенного размножения (Сосновец, Фомичева, 1967; Македонская, 1978; Игнатенко, 1987; Воронцова, Миронова, 2004). Особое внимание уделено результатам исследований интродукторов и селекционеров Башкортостана (Кравченко, 1958, 1959, 1969, 1978; Кравченко, Новикова, 1961; Новикова, 1993).

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые и лабораторные исследования проводили на базе Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН.

Территория Ботанического сада расположена в лесостепи на границе правобережья и левобережья Предуралья. В климатическом отношении район характеризуется большой амплитудой колебаний температуры в ее годовом ходе, неустойчивостью и недостатком атмосферных осадков, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету, поздними весенними и ранними осенними заморозками. Метеорологические условия в годы проведения исследований существенно отличались, что позволило объективно оценить изучаемый материал. Жарким и засушливым был 2004 г., теплым (но с холодной весной) и засушливым -2005, теплым и умеренно дождливым - 2006, более теплым и наиболее увлажненным - 2007.

Объектами исследований являлись 14 видов и 120 сортов пиона.

Изучение декоративных и хозяйственно-биологических признаков пионов проводилось в условиях открытого грунта по методике государственного сортоиспытания декоративных культур (1960). Фенонаблюдения - по методике H.A. Аврорина (1953) и ГБС (1972). Зимостойкость изучаемых сортов и видов определялась по степени подмерзания корневищ и проценту погибших весной растений от общего их числа (Понятия,..., 1971). Устойчивость к болезням и вредителям - по методике государственного сортоиспытания декоративных культур (1960). Оценка успешности интродукции видовых пионов проводилась по 7-балльной шкале, разработанной Донецким ботаническим садом (Баканова, 1984). Семенная продуктивность

оценивалась по методике И.В. Вайнагия (1974). Всхожесть и масса 1000 семян определялись по методике М.К. Фирсовой и Е.П. Поповой (1981).

Математическая обработка экспериментальных данных проводилась стандартными методами (Вознесенский, 1969; Плохинский, 1970; Зайцев, 1984; Лакин, 1990) с использованием статистических пакетов программы Microsoft Excel 2003.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИОННОГО ИЗУЧЕНИЯ ПИОНОВ

Интродукционное изучение видовых пионов

Результаты фенонаблюдений позволили выявить, что P. anomala L., Р. banatica Rochel, P. broteri Boiss. et Reut., P. caucasica (Schipcz.) Schipcz., P. daurica Anders., P. hybrida Pall., P. mlokosewitschii Lomakin, P. tenuifolia L., P. veitchii Lynch, P. wittmanniana Hartwiss ex Lindl. относятся к группе раноцветущих растений (конец мая), P. delavayi Franch., P. lactiflora Pall., P. officinalis L., P. suffruticosa Andrews - к группе среднераноцветущих (начало июня).

В зависимости от вида и погодных условий период от начала отрастания до зацветания составляет от 25 (P. veitchii) до 42 суток (P. officinalis). Наиболее продолжительным цветением (12-14 сут) характеризуются P. lactiflora, P. officinalis, Р. tenuifolia, P. veitchii. Сроки созревания семян у разных видов варьировали со второй декады июля (P. tenuifolia, P. hybrida и P. anomala) до второй половины сентября (Р. suffruticosa).

Отмечено, что только травянистые формы пиона имеют феноспектры устойчивого типа, т.е. их ритм жизни соответствует условиям новой среды (рис. 1).

апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 31 5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 31 5 10 15 20 25 31 5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25

Рис. 1. Фенологические спектры некоторых видов пиона

(А - P. anomala; Б - P. tenuifolia)

Наиболее интенсивный рост генеративных побегов у большинства видов приходится на фазу бутонизации (1 - II декады мая) (рис. 2). Максимальный суточный прирост составляет от 2,5 (P. suffruticosa) до 4,0 см (P. wittmanniana).

Высокими показателями семенной продуктивности в условиях культуры характеризуются P. lactiflora (коэффициент продуктивности - Кпр - более 70%), средней семенной продуктивностью - P. anomala. P. tenuifolia. P. broteri (40% < Кпр < 70%). Минимальные значения этого показателя отмечены у P. officinalis - 8%.

Рис. 2. Динамика роста некоторых видов рода Раеота Ь.

В результате оценки успешности интродукции пионов выявлено, что изученные виды в различной степени адаптируются к условиям выращивания в культуре в лесостепной зоне Башкирского Предуралья (табл. 1).

Таблица 1

Оценка успешности интродукции видов пиона по 7-балльной шкале

Название вида Развитие вегетативных органов Наличие регулярного Зимостойкость Засухоустойчивость Способность интродуцентов к саморасселению Баллы успешности интродукции

цветения плодоношения единично массово

P. anomala + + + + + + - 6

P. banatica + + + + + + - 6

P. broteri + + + + + + - 6

P. caucasica + + + + + - - 5

P. daurica + + + + + - - 5

P. delavayi + + + - + - - 4

P. hybrida + + + + + - - 5

P. lactiflora + + + + + - - 5

P.mlokosewitschii + + + + + + - 6

P. officinalis + + + + + - - 5

P. suffruticosa + + + - + - - 4

P. tenuifolia + + + + + + + 7

P. veitchii + + + + + - - 5

P. wittmanniana + + + + + - - 5

Высокоустойчивыми оказались P. tenuifolia, P. anomala, P. banatica, Р. broteri, P. mlokosewitschii. Они регулярно и массово цветут, плодоносят, дают единичный и массовый (P. tenuifolia) самосев. P. caucasica, P. daurica, P. hybrida, Р. lactiflora, P. officinalis, P. veitchii, P. wittmanniana характеризуются как устойчивые. Они регулярно и массово цветут, плодоносят, не требуют полива и укрытия (табл. 1). Среднеустойчивы древовидные пионы из секции Moutan (P. delavayi, P. suffruticosa). Их общая численность со временем сокращается. При культивировании таких видов необходим полив в особо засушливые периоды и укрытие на зиму.

При оценке декоративных качеств выделяется P. suffruticosa, получивший более 90 баллов. Он отличается крупными невыцветающими полумахровыми ароматными цветками белой окраски с фуксиновым пятном в основании лепестков.

По результатам оценки хозяйственно-полезных признаков все изученные виды можно считать перспективными. По высокой продуктивности цветения и репродуктивной способности особо выделяются P. lactiflora, P. tenuifolia и P. veitchii.

Комплексная оценка декоративных и хозяйственно-полезных качеств пионов из коллекции Ботанического сада-института позволила выделить наиболее перспективные виды - P. tenuifolia, P. officinalis, P. veitchii и P. broteri, отличающиеся высокой декоративностью, обилием и продолжительностью цветения, устойчивостью к болезням и климатическим условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья (табл. 2). Они рекомендованы для пополнения зонального ассортимента культивируемых растений Республики Башкортостан.

Таблица 2

Комплексная оценка видовых пионов

№ п/п Название вида Оценка признаков в баллах

декоративных хозяйственно-ценных комплексная (суммарная)

Максимальная оценка в баллах 100 50 150

1. P. anomala 80 46 126

2. P. banatica 81 44 125

3. P. broteri 84 46 130

4. P. caucasica 81 42 123

5. P. daurica 83 42 125

6. P. delavayi 83 40 123

7. P. hybrida 78 40 118

8. P. lactiflora 80 47 127

9. P. mlokosewitschii 82 40 122

10. P. officinalis 85 46 131

11. P. suffruticosa 92 42 134

12. P. tenuifolia 86 47 133

13. P. veitchii 84 47 131

14. P. wittmanniana 83 43 124

Интродукционное изучение сортовых пионов

В современной коллекции Ботанического сада-института насчитывается 79 сортов зарубежной и 41 - отечественной селекции. Из них 26 сортов были выведены еще в XIX веке (Франция, Бельгия), 30 сортов - в первой половине XX века (США,

Франция, Голландия), 31 сорт - во второй половине XX века (Россия, США), 17 сортов - в XXI веке (Россия).

В результате фенологических исследований выявлено, что по годам меняются лишь сроки и продолжительность цветения пионов, а последовательность зацветания остается неизменной. По срокам цветения большинство изучаемых сортов являются среднецветущими (табл. 3). В зависимости от сортовых особенностей и погодных условий года период от начала вегетации до начала цветения колеблется в пределах 38-50 суток. Выделены 22 сорта с наиболее продолжительным цветением -14-15 суток (Аваланш, Мсье Андре, Розеа Элеганс, Рудольф Нуреев, Уфимская роза и ДР-)-

Оценка декоративных качеств позволила разделить сорта на группы по высоте куста и диаметру цветка (табл. 3). Большинство интродуцентов имеют крупные (54%) махровые (78%) цветки с розовой (41%) или красной (36%) окраской.

Таблица 3

Классификация сортов пиона по срокам цветения и декоративным признакам

Группа Параметры Количество сортов

сроки цветения

Раноцветущие III декада мая -1 декада июня 20

Среднецветущие II декада июня 74

Поздноцветущие III декада июня 26

высота куста

Низкий менее 60 см 12

Средний 60-90 см 84

Высокий более 90 см 24

диаметр цветка

Маленький менее 12 см 8

Средний 12-15 см 39

Большой 15-19 см 65

Очень большой более 19 см 8

По декоративным качествам выделено 114 лучших сортов, набравших более 90 баллов. Максимальное количество баллов (97-99) получили 18 сортов: Аваланш, Аппассионата, Кубанская казачка, Кэнэри, Лаура Дессер, Мадемуазель Леони Кало, Мари Лемуан, Москвич, Мсье Андре, Мсье Жюль Эли, Мэри Вудбери Шейлор, Ольга Кравченко, Рубра Плена, Рэд Чарм, Сара Бернар, Уфимская роза, Фестива Максима, Эдулис Суперба. Они обладают крупными и красивыми по форме цветками, прочными цветоносами, длительным и обильным цветением, сильным приятным ароматом. Эти сорта являются перспективным исходным материалом для решения селекционных задач.

По результатам оценки хозяйственно-полезных признаков все изученные сорта определены как перспективные. Наибольшее количество баллов (48-49) получили 13 сортов: Аваланш, Амабилис Супербиссима, Аркадий Гайдар, Виктуар де ля Мари, Жанна д'Арк, Зе Майти Мо, Мари Лемуан и др. Они являются высокопродуктивными, многостебельными, не поражаются болезнями и вредителями.

Комплексная оценка декоративных и хозяйственно-полезных качеств пионов из коллекции Ботанического сада-института позволила выделить 116 перспективных сортов. Эти сорта отличаются обильным и продолжительным цветением,

устойчивостью к болезням и неблагоприятным климатическим условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья. Данные сорта рекомендованы для пополнения зонального ассортимента культивируемых растений Республики Башкортостан.

ГЛАВА 4. РАЗРАБОТКА ПРИЕМОВ ИНТЕНСИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ И ВЫРАЩИВАНИЯ ПИОНОВ

Влияние физиологически активных веществ на габитус и семенную продуктивность растений

На примере Р. anómala, Р. hybrida, Р. tenuifolia и Р. wittmanniana выявлена положительная отзывчивость дикорастущих пионов на обработку растений физиологически активными веществами (гетероауксин, хлормекватхлорид, натриевая соль гибберелловой кислоты). Показано, что под их действием существенно увеличиваются габитус (в 1,1-2,3 раза) и семенная продуктивность особей (в 1,1-4,5 раза) (табл. 4). Кроме того, стимулируется развитие дополнительных почек возобновления.

Таблица 4

Влияние обработки препаратом «Завязь плодовая» (д.в. - натриевая соль гибберелловой кислоты) на семенную продуктивность пионов (в среднем на одно растение)

Вид Варианты Плодо-образование, % ПСП, шт. РСП, шт. Кпр. %

Р. anómala Контроль 85 1360,2±16,3 595,3±14,3 43,7

«Завязь плодовая» 95 1805,1±18,1 855,1±16,3 47,3

Р. hybrida Контроль 67 32,1 ±0,8 4,2±0,3 13,1

«Завязь плодовая» 100 90,1 ±3,8 18,2±0,7 20,2

Р. tenuifolia Контроль 76 3420,3±27,3 1482,3±23,1 43,3

«Завязь плодовая» 98 4998,1 ±37,3 2624,2±34,3 52,5

Р. wittmanniana Контроль 57 176,3±8,2 16,1±0,6 9,1

«Завязь плодовая» 86 300,2±10,1 36,1±1,3 12,0

Примечание: ПСП - потенциальная семенная продуктивность; РСП - реальная семенная продуктивность; Кпр - коэффициент продуктивности; д.в. - действующее вещество.

Разработка приемов семенного размножения

Отработаны приемы ускоренного семенного размножения видовых пионов (Р. anómala, Р. hybrida, Р. tenuifolia) в условиях открытого грунта с использованием 9 синтетических регуляторов роста. Апробированы различные концентрации физиологически активных веществ и экспозиции обработки семян перед посевом под зиму (табл. 5).

Максимальное значение всхожести семян (83%) получено у Р. anómala в варианте «гетероауксин 0,01% при 2-часовой экспозиции». Оно превышало контроль в 1,6 раза. Еще в 4-х вариантах опыта (ТД-2 0,0005%, ТД-4 0,0005%, фитон 0,01%, крезацин 0,01% при 2-часовой экспозиции) всхожесть семян увеличилась в 1,2-1,3 раза и составила от 60 до 71 % (табл. 5).

Таблица 5

Результаты полевых опытов по всхожести семян Р. anómala, обработанных физиологически активными веществами (посев 2003 года)

Варианты опыта Концентрация ФАВ, % Доля всходов в 2004г. / 2005г./ сумма, %

2-часовая экспозиция 24-часовая экспозиция

Контроль вода 38/15/ 53 43/23/ 66

Рифтал 0,0005 28/ 23/ 51 60/ 5 / 65

Фэтил 0,0005 25/33/58 35/ 23/58

ТД-2 0,0005 40/28/68 20/43/63

тд-з 0,0005 28/18/46 13/23/36

ТД-4 0,0005 50/20/70 13/33/46

ТД-5 0,0005 35/23/58 23/13/46

Гетероауксин 0,01 65/18/83 5/25/ 30

Фитон 0,01 40/20/60 23/ 8/ 31

Крезацин 0,01 43/28У 71 33/10/43

С целью усиления воздействия регуляторов роста на примере Р. tenuifolia были проведены дополнительные опыты: для облегчения проникновения регуляторов роста внутрь семени у них была нарушена целостность оболочки (удалена часть эндосперма у семенного рубчика). В результате во всех вариантах при 2-часовой экспозиции всхожесть семян повысилась в 1,5-2,5 раза относительно контроля. Увеличение времени обработки (24 часа) семян регуляторами роста не дало заметных положительных результатов.

Разработка приемов вегетативного размножения Проведены опыты по зеленому черенкованию Р. anómala, Р. hybrida, Р. tenuifolia, Р. wittmanniana. Выявлено, что оптимальным сроком черенкования является фаза бутонизации. Укореняемость черенков со средней части стебля в большинстве случаев превышала укореняемость черенков с нижней части и составила 100 и 75% соответственно (табл. 6).

Таблица 6

Результаты опыта по зеленому черенкованию Р. anómala в фазе бутонизации, 2007 г.

Вариант опыта Часть побега Доля укоренившихся черенков, % Доля черенков с почкой возобновления, %

Контроль средняя 50 0

нижняя 50 0

Корневин (порошок) средняя 100 15

нижняя 75 10

Укоренит (порошок) средняя 100 12

нижняя 75 5

Показано, что использование метода размножения пионов зелеными черенками в полиэтиленовой пленке позволяет ускорять процессы образования каллуса и корней в 1,3-1,5 раза. Доказано, что для видовых пионов характерен длительный период образования почек возобновления (более 8 месяцев). Обязательным условием для образования почек возобновления является использование физиологически активных веществ (корневин и укоренит, где д.в. -индолилмасляная кислота). Наиболее перспективными для способа размножения зелеными черенками являются Р. anómala и Р. wittmanniana. При этом выход черенков с почкой возобновления не превышает 15% (табл. 6).

Проведены опыты по зеленому черенкованию сортовых пионов Ама-Но-Содэ, Кэнэри, Жанна д'Арк, Любимец, Мун оф Ниппон, Президент Тафт. Выявлено, что оптимальным сроком черенкования для них также является фаза бутонизации. Обработанные корневином черенки имели более развитую (в 1,3-2,5 раза по сравнению с контролем) корневую систему (табл. 7). Через 4 месяца после закладки опыта только на черенках, взятых с нижней части побега, отмечалось формирование почек возобновления. Наибольший процент заложенных почек отмечался у сортов Жанна д'Арк (35%) и Любимец (20%).

Таблица 7

Результаты опыта по зеленому черенкованию сортовых пионов в разные фазы вегетации, 2007 г.

Доля укорененных черенков, %

Фаза Вариант опыта Части побега Ама-Но-Содэ Кэнэри Жанна Д'Арк Любимец Мун оф Ниппон Президент Тафт

1 контроль средняя 25 10 30 30 30 20

5 Я Я 2 нижняя 50 20 70 75 50 50

t Я корневин средняя 30 30 50 45 50 30

W нижняя 50 50 90 100 100 75

контроль средняя 0 5 10 15 10 0

и „ б § нижняя 20 10 15 15 15 10

я X корневин средняя 10 15 30 30 20 10

нижняя 20 20 30 30 30 20

Показано, что менее трудоемким способом вегетативного размножения для изученных пионов является осеннее черенкование (конец августа - начало сентября) с почкой возобновления. При этом в зависимости от видовых и сортовых особенностей выход укоренившихся черенков составляет от 50 до 90%.

ВЫВОДЫ

1. Проведено интродукционное изучение 14 видов и 120 сортов пиона. Выявлено, что высокой устойчивостью к условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья обладают P. tenuifolia, P. anomala, P. banatica, P. broteri, Р. mlokosewitschii. Они регулярно и массово цветут, плодоносят, дают единичный и массовый (P. tenuifolia) самосев. Устойчивы P. caucasica, P. daurica, P. hybrida, Р. lactiflora, P. officinalis, P. veitchii, P. wittmanniana и 116 сортов. Среднеустойчивы

пионы из секции Moutan (P. delavayi, P. suffruticosa). Их общая численность со временем сокращается.

Высокоустойчивые и устойчивые интродуценты рекомендованы для пополнения зонального ассортимента культивируемых растений РБ. По декоративным качествам выделено 18 сортов, которые являются перспективным исходным материалом для решения селекционных задач.

2. По комплексу биолого-хозяйсгвенных признаков (продуктивность цветения, репродуктивная способность, продолжительность цветения, размер цветка, общая устойчивость) редкие пионы флоры РБ P. anomala, P. hybrida перспективны для культуры в лесостепной зоне Башкирского Предуралья, что дает возможность сохранять эти виды ex situ, получать посевной и посадочный материал для реинтродукции и использовать для создания декоративных композиций в ландшафтном озеленении.

3. Показано, что только травянистые формы пиона имеют феноспектры устойчивого типа, т.е. их ритм жизни соответствует условиям новой среды. Наиболее интенсивный рост генеративных побегов у большинства видов приходится на фазу бутонизации (I - II декады мая). Максимальный суточный прирост составляет от 2,5 (P. suffruticosa) до 4,0 см (P. wittmanniana). По срокам цветения выделены раноцветущие пионы: 10 видов и 20 сортов; среднецветущие: 4 вида и большинство сортов; поздноцветущие: 26 сортов. Наиболее продолжительным цветением характеризуются P. lactiflora, P. officinalis, P. tenuifolia, P. veitchii (12-14 суток) и 22 сорта (14-15 суток). Отмечено, что по годам меняются сроки и продолжительность цветения, а последовательность зацветания остается неизменной.

4. Высокими показателями семенной продуктивности в условиях культуры характеризуются P. lactiflora (Кпр > 70%), средними - P. anomala, P. tenuifolia, Р. broteri (40% < Кпр < 70%). Минимальные значения этого показателя отмечены у Р. officinalis - 8%.

5. Выявлена положительная отзывчивость P. anomala, P. hybrida, P. tenuifolia и P. wittmanniana на обработку растений физиологически активными веществами (гетероауксин, хлормекватхлорид, натриевая соль гибберелловой кислоты). Показано, что при этом существенно увеличиваются габитус (в 1,1-2,3 раза) и семенная продуктивность особей (в 1,1-4,5 раза), а также стимулируется развитие дополнительных почек возобновления.

6. Подобраны условия для проращивания семян дикорастущих пионов в полевых условиях. Определены оптимальные экспозиции (2 ч) и концентрации стимуляторов роста - гетероауксин (0,01%), ТД-2 (0,0005%), ТД-4 (0,0005%), фитон (0,01%), крезацин (0,01%), повышающих всхожесть семян P. anomala и P. tenuifolia в 1,2-1,6 раза. Доказано, что нарушение оболочки семян усиливает положительное воздействие физиологически активных веществ на процесс прорастания.

7. По результатам зеленого черенкования видовых и сортовых пионов выявлено, что оптимальный срок заготовки черенков - фаза бутонизации. Обязательным условием для формирования почек возобновления является использование физиологически активных веществ (индолилмасляной кислоты). При этом выход черенков с почкой возобновления для видов не превышает 15%, для сортов - 35%. Отмечены длительный период (более 8 месяцев) образования почек возобновления у видов и более короткий (4 месяца) у сортов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. При составлении проектов озеленения с использованием пионов следует руководствоваться полученными данными по срокам и продолжительности цветения сортов и видов, декоративным качествам (окраска цветка и прочность цветоноса) и [ предлагаемым ассортиментом.

При включении в цветочные композиции наряду со среднераноцветущими : (P. lactiflora, P. officinalis) раноцветущие виды (Р. anómala, P. banatica, P. broteri, Р. ' caucasica, P. daurica, P. hybrida, P. mlokosewitschii, P. tenuifolia, P. veitchii, Р. \ wittmanniana) продолжительность цветения значительно увеличится и составит около I 20 дней. Для удлинения времени цветения пионов следует высаживать вместе сорта с ! более ранним (Мсье Жюль Эли, Фестива Максима, Франсуа Ортега и др.) и более поздним цветением (Амабилис Супербиссима, Аваланш, Победа и др.), тогда общий период их цветения будет продолжаться более 30 дней. Для одиночных посадок, где большое значение имеет форма куста, подходят высокорослые с прочными цветоносами виды и сорта: P. wittmanniana, P. officinalis, Франсуа Ортега, Эдулис Суперба, Аваланш, Мадемуазель Леони Кало, Сара Бернар. Для рабаток можно использовать интродуценты с многочисленными яркоокрашенными цветками и компактной формой куста: P. lactiflora, P. daurica, Р. anómala, Р. tenuifolia, Р. hybrida, P. officinalis, Куронн д'Ор, Жанна д'Арк, Маршал Мак-Магон, Розеа Элеганс, Мсье Жюль Эли. Для рокариев наиболее подходят Р. anómala и Р. tenuifolia.

2. Из изученных культиваров 12 видов и 27 сортов пиона рекомендуется использовать как парковые (обсадочные), 34 сорта - срезочные, 1 вида и 59 сортов - ] универсальные. j

3. Для ускоренного получения массового посадочного материала, повышения ! продуктивности и декоративности ценных видов и сортов пиона следует использовать синтетические регуляторы роста.

4. Для селекционной практики выделен перспективный исходный материал по следующим хозяйственно-ценным признакам: с ранними сроками цветения - Р. anómala, Р, tenuifolia, Р. hybrida, Р. wittmanniana, Адольф Руссо, Мсье Жюль Эли, Фестива Максима, Ф. Ортега и т.д.; с поздними сроками цветения - Аваланш, Мэри Вудбери Шейлор, Нигриканс, Победа и т.д.; с продолжительным цветением - Жанна д'Арк, Карл Розенфилд, Сара Бернар и т.д.; с обильным цветением - P. broteri, Р. tenuifolia, Р. veitchii, Амабилис Супербиссима, Аппассионата, Жанна д'Арк и т.д.; с оригинальной окраской цветка - P. delavayi, P. officinalis, P. suffruticosa, Р. mlokosewitschii, Атросамгиомеа, Виктуар де ля Марн, Маршал Мак-Магон и т.д.; с крупными сильно махровыми цветками - Фестива Максима, Мсье Жюль Эли, Мэри Вудбери Шейлор и т.д.; с красивой формой куста (шаровидной густооблиственной) -P. banatica, P. mlokosewitschii, P. tenuifolia, P. veitchii, Аваланш, Мсье Мартин Каюзак и т.д.

Полученные данные могут представлять интерес для ботаников, биологов, специалистов зеленого строительства, а также любителей-цветоводов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии

1. Миронова Л.Н., Воронцова А.А., Шипаева Г.В. Итоги интродукции и селекции декоративных травянистых растений в Республике Башкортостан. - Часть 1. Класс Двудольные. - М.: Наука, 2006. - 214 с.

Статьи в журналах, включенных ВАК МОИ РФ в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий»

1. Реут A.A., Миронова Л.Н., Федяев В.В. Использование регуляторов роста при семенном размножении растений семейства Paeoniaceae Rudolphi // Вестник БГУ. - 2006. - № 4. - С. 53-54.

2. Реут A.A., Миронова Л.Н. Опыт семенного размножения редких видов пиона флоры Башкирии // Вестник Оренбургского государственного университета. -2007.-№75.-С. 283-285.

3. Миронова Л.Н., Реут A.A., Мулдашев A.A., Маслова Н.В., Галева А.Х. Редкий вид флоры Республики Башкортостан Paeonia anómala L. в условиях культуры // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2008. - Т. 10. -№ 5/1 (25). - С. 258-265.

4. Миронова Л.Н., Реут A.A., Шипаева Г.В., Шайбаков А.Ф. Ассортимент декоративных травянистых многолетников для оформления цветников в городах Башкирии // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - № 6 (100).-С. 237-240.

5. Реут A.A., Миронова Л.Н. Опыт интродукции Paeonia anómala L. // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - № 6 (100). - С. 310313.

6. Реут A.A., Миронова Л.Н. Сохранение Paeonia hybrida Pall, в культуре // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - спецвыпуск, ч. I, октябрь.-С. 157-159.

Методические пособия

1. Миронова Л.Н., Воронцова A.A., Мингажева A.M. Пионы. Выращивание и опытническая работа. - Уфа: РУНМЦ МО РБ, 2004. - 26 с.

2. Миронова Л.Н., Воронцова A.A., Тухватуллина Л.А. Пионы. Руководство по выращиванию и размножению. Зональный ассортимент для Республики Башкортостан. - Уфа: РУНМЦ МО РБ, 2004. - 30 с.

Публикации в сборниках и материалах международных конференций

1. Миронова Л.Н., Воронцова A.A. Опыт интродукции дикорастущих пионов. // Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана. Мат. межд. конф. - Тольятти, 2004. - С. 176-177.

2. Миронова Л.Н., Воронцова A.A., Кравченко O.A. Опыт интродукции пионов, обладающих лечебными свойствами. // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. Мат. межд. науч. конф. - Москва, 2004. - Т. 1. - С. 50-52.

3. Миронова Л.Н., Реут A.A. Опыт сохранения Paeonia anómala L. в культуре // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат. III межд. науч. конф. - Оренбург: Принт-сервис, 2006. - С. 87-89.

4. Реут A.A. Дикорастущие пионы как компоненты в озеленении сада // Мат. I (IX) межд. конф. мол. ботан. в Санкт-Петербурге - С.-Петербург: СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2006. - С. 270.

5. Миронова Л.Н., Реут A.A. Результаты интродукции пиона уклоняющегося в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции. Мат. межд. науч. конф., поев. 165-летию Сухумс. бот. сада и 110-летию Сухумс. субтроп, дендропарка инст. бот. AHA. - Краснодар: ЗАО «Краснодарагроспецпроект», 2006. - С. 378-380.

6. Миронова Л.H., Реут А.А. Селекция пионов в Ботаническом саду города Уфы // Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии. Мат. 11 межд. науч.-практ. конф. - Белгород: ПОЛИТЕРРА, 2007. - С. 242-246.

7. Реут А.А., Миронова Л.Н. Опыт сохранения представителей семейства Paeoniaceae Rudolphi в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия. Мат. межд. науч. конф., поев. 70-летию Бот. сада- Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2007. - С. 149-154.

8. Реут А.А., Миронова Л.Н. Использование физиологически активных веществ при семенном размножении редких видов пиона И Интродукция редких растений. Мат. I межд. конф., поев. 300-летию К. Линнея - М.: ООО "Техальянс",

2007. - С. 25.

9. Реут А.А., Миронова Л.Н. Результаты использования синтетических регуляторов роста при вегетативном и семенном размножении редких генотипов рода Paeonia L. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Мат. IV межд. науч. конф. - С.Петербург: Бот. сад Ботанического инст. им. В.Л. Комарова РАН, 2007. - С. 605-607.

10. Миронова Л.Н., Реут А.А. Интродукция и селекция пионов в Ботаническом саду города Уфы // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства. Мат. межд. науч. конф., поев. 75-летию со дня обр. Центр, бот. сада НАН Беларуси -Минск: "Эдит ВВ", 2007. - Т.1. - С. 225-228.

11. Реут А.А., Миронова Л.Н. Сравнительный анализ сезонного ритма развития и семенной продуктивности представителей рода Paeonia L. при интродукции // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Мат. межд. конф. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 366-368.

12. Миронова Л.Н., Реут А.А. Интродукция видов рода пион (Paeonia L.) в Башкортостане // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Мат. VI межд. науч.-практ. конф. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2007. - С. 260-262.

13. Миронова Л.Н., Реут А.А. Интродукция и селекция пионов в Ботаническом саду города Уфы // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства. Мат. межд. науч. конф. - Минск: "Эдит ВВ", 2007. - Т.1. - С. 225-228.

14. Реут А.А., Миронова Л.Н. Семенная продуктивность Paeonia anomaia L. в культуре // Бюлл. Бот. сада Саратов, гос. унив-та. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та,

2008.-Вып. 7.-С. 146-153.

15. Миронова Л.Н., Реут А.А. Краткие итоги селекции пиона китайского в Ботаническом саду города Уфы // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. Мат. меод. науч.-практ. конф. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2009. - С. 236-238.

16. Миронова Л.Н., Реут А.А. Основные итоги селекции Paeonia chinensis hort. в Ботаническом саду города Уфы // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы. Мат. межд. конф., поев. 70-летию Бот. сада-инст. МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2009. - С. 194196.

17. Reut А.А., Mironova L.N. The experience of préservation of rare spécifié peonies in culture // Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution. Proceedings of the III International Young scientists conférence, dedicated to 100 anniversary from birth of famous ukrainian lichenologist Maria Makarevych - Odesa: Pechatnity dom, 2007. - 289-290.

Подписано в печать .09.04 2010 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная £0 гр/м2. Печать ксероксная. Ткраж ) 10 экз. Заказ X» 97.

ИГ1 Зуев

450075, г. Уфа, Б. Славы 5. тел.: 8 (347) 2 84-44-11

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Реут, Антонина Анатольевна

Введение

Глава 1. История интродукции и селекции, классификация и биология пионов

1.1. История интродукции пионов

1.2. История селекции пионов

1.3. Географическое распространение и классификация пионов

1.3.1. Классификация дикорастущих пионов

1.3.2. Классификация сортовых пионов

1.4. Биология пионов

1.5. Размножение пионов

1.5.1. Вегетативное размножение

1.5.2. Размножение семенами

Глава 2. Условия, объекты и методы проведения исследований

2.1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

2.2. Объекты и методы исследования

Глава 3. Результаты интродукционного изучения пионов

3.1. Интродукционное изучение видовых пионов

3.1.1. Результаты фенологических наблюдений и анализ динамики роста

3.1.2. Биология цветения и семенная продуктивность

3.1.3. Определение успешности интродукции

3.1.4. Оценка декоративных качеств

3.1.5. Оценка хозяйственно-ценных признаков

3.1.6. Комплексная оценка видовых пионов

3.1.7. Перспективы использования

3.2. Интродукционное изучение сортовых пионов

3.2.1. Результаты фенологических наблюдений

3.2.2. Особенности репродуктивных органов пионов

3.2.3. Оценка декоративных качеств

3.2.4. Оценка хозяйственно-полезных признаков

3.2.5. Комплексная оценка сортовых пионов

3.2.6. Перспективы использования

Глава 4. Разработка приемов интенсивного размножения и выращивания пионов

4.1. Влияние физиологически активных веществ на габитус и семенную 111 продуктивность растений

4.2. Разработка приемов семенного размножения

4.3. Разработка приемов вегетативного размножения

4.3.1. Вегетативное размножение видовых пионов

4.3.2. Вегетативное размножение сортовых пионов 123 Заключение 126 Выводы 132 Рекомендации для практического использования 134 Список литературы 136 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и размножение представителей рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Башкирского Предуралья"

Проблема повышения биоразнообразия культивируемых растений, введение в культуру новых видов, базируется на изучении генофонда природной и культурной флоры и отборе устойчивых форм. Выявление доноров для селекционной практики представляет собой важнейший этап в выведении новых сортов.

В настоящее время возрастает необходимость ускоренного размножения ценных растений, к числу которых принадлежат пионы (в том числе дикорастущие), а также их селекционного улучшения для озеленения.

Пионы относятся к числу ведущих многолетников открытого грунта. Они поражают гаммой красок, разнообразием форм и ароматов своих крупных цветков, нарядной зеленью листвы, которая сохраняет декоративность до заморозков. Наряду со своими бесспорными декоративными качествами в цветниках пионы являются одной из ведущих срезочных культур открытого грунта. В срезанном виде пионы очень устойчивы при транспортировке, а также могут длительное время сохраняться в холодильниках без воды. К тому же их можно использовать для выгонки в зимнее время и ранней весной. Пионы - одна из самых долговечных культур, отличаются необычайной морозостойкостью.

Использование пионов в озеленении исключительно разнообразно. При ландшафтном оформлении в парках пионы используются для устройства красочных пятен в посадках крупными массивами. Они очень эффектны в качестве солитеров, а также в виде однорядных или многорядных полос вдоль дорожек и аллей.

Сортовое разнообразие пионов огромно. Мировой ассортимент насчитывает свыше 6500 сортов. Однако следует отметить, что травянистых пионов очень мало, а древовидные полностью отсутствуют в цветочном оформлении городов РФ. С одной стороны, это связано с тем, что ассортимент питомников цветоводческих хозяйств очень ограничен, и представлен старыми малопродуктивными-сортами, с другой - недостатком посадочного материала, особенно новых перспективных сортов.

Большинство пионов имеют пищевое и декоративное значение, являются хорошими медоносами. Но наибольший интерес они представляют как лекарственные растения, вошедшие в официальную медицинскую практику.

Таким образом, данная тема является актуальной и охватывает такие взаимосвязанные научные направления, как анализ интродукционных фондов дикорастущей и культурной флоры, разработка методов воспроизводства вводимых в культуру растений, изучение селекционно-генетических основ формообразования и продуктивности растений.

В связи с вышеизложенным были поставлены следующие цели и задачи.

Цель работы: изучение биологических особенностей пионов при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья, совершенствование зонального ассортимента и методов размножения перспективных форм.

В задачи исследований входило:

3. На основе комплексной сортооценки определить перспективность использования представителей рода Paeonia L. в декоративном садоводстве в условиях Республики Башкортостан.

4. Изучить влияние физиологически активных веществ на габитус и семенную продуктивность растений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Реут, Антонина Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Проведено интродукдионное изучение 14 видов и 120 сортов пиона. Выявлено, что высокой устойчивостью к местным условиям обладают P. tenuifolia, P. anomala, P. banatica, P. broteri, P. mlokosewitschii. Они регулярно и массово цветут, плодоносят, дают единичный и массовый (P. tenuifolia) самосев. Устойчивы P. caucasica, P. daurica, P. hybrida, P. lactiflora, P. officinalis, P. veitchii, Р. wittmanniana и 116 сортов. Среднеустойчивы пионы из секции Moutan (P. delavayi, P. suffruticosa). Их общая численность со временем сокращается.

2. По комплексу биолого-хозяйственных признаков (продуктивность цветения, репродуктивная способность, продолжительность цветения, размер цветка, общая устойчивость) редкие пионы флоры РБ P. anomala, P. hybrida перспективны для культуры в лесостепной зоне Башкирского Предуралья, что дает возможность сохранять эти виды ex situ, получать посевной и посадочный материал для реинтродукции и использовать для создания декоративных композиций в ландшафтном озеленении.

3. Показано, что только травянистые формы пиона имеют феноспектры устойчивого типа, т.е. их ритм жизни соответствует условиям новой среды. Наиболее интенсивный рост генеративных побегов у большинства видов приходится на фазу бутонизации (I - II декады мая). Максимальный суточный прирост составляет от 2,5 (P. suffruticosa) до- 4,0 см {P. wittmanniana). По срокам цветения выделены раноцветущие пионы: 10 видов и 20 сортов; среднецветущие: 4 вида и большинство сортов; поздноцветущие: 26 сортов. Наиболее продолжительным цветением характеризуются P. lactiflora, P. officinalis, Р. tenuifolia, P. veitchii (12-14 суток) и 22 сорта (14-15 суток). Отмечено, что по годам меняются сроки и продолжительность цветения, а последовательность зацветания остается неизменной.

4. Высокими показателями семенной продуктивности в условиях культуры характеризуются P. lactiflora (Кпр > 70%), средними - P. anomala, P. tenuifolia, Р. broteri (40% < КПр < 70%). Минимальные значения этого показателя отмечены у Р. officinalis - 8%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. При составлении проектов озеленения с использованием пионов следует руководствоваться полученными данными по срокам и продолжительности цветения сортов и видов, декоративным качествам (окраска цветка и прочность цветоноса) и предлагаемым ассортиментом.

При включении в цветочные композиции наряду со среднераноцветущими (P. lactiflora, P. officinalis) раноцветущие виды (P. anomala, P. banatica, P. broteri, Р. caucasica и др.) продолжительность цветения значительно увеличится и составит около 20 дней. Для удлинения времени цветения пионов следует высаживать вместе сорта с более ранним (Мсье Жюль Эли, Фестива Максима, Франсуа Ортега и др.) и более поздним цветением (Амабилис Супербиссима, Аваланш, Победа и др.), тогда общий период их цветения будет продолжаться более 30 дней.

Для одиночных посадок, где большое значение имеет форма куста, подходят высокорослые с прочными цветоносами виды и сорта: P. wittmanniana, Р. officinalis, Франсуа Ортега, Эдулис Суперба, Аваланш, Мадемуазель Леони Кало, Сара Бернар. Для рабаток можно использовать интродуценты с многочисленными яркоокрашенными цветками и компактной формой куста: P. lactiflora, P. daurica, Р. anomala, P. tenuifolia, P. hybrida, P. officinalis, Куронн д'Ор, Жанна д'Арк, Маршал Мак-Магон, Розеа Элеганс, Мсье Жюль Эли. В миксбордерах пионы высаживаются с низкорослыми луковичными на переднем плане и высокорослыми многолетниками на заднем плане. Для рокариев наиболее подходят P. anomala и Р. tenuifolia.

2. Из изученных культиваров 12 видов и 27 сортов пиона рекомендуется использовать как парковые (обсадочные), 34 сорта - срезочные, 2 вида и 59 сортов - универсальные.

3. Для ускоренного получения массового посадочного материала, повышения продуктивности и декоративности ценных видов и сортов пиона следует использовать синтетические регуляторы роста.

4. Для селекционной практики выделен перспективный исходный материал по следующим хозяйственно-ценным признакам:

- с ранними сроками цветения - P. anomala, P. tenuifolia, P. hybrida, Р. wittmanniana, Адольф Руссо, Мсье Жюль Эли, Фестива Максима, Ф. Ортега и т.д.;

- с поздними сроками цветения - Аваланш, Мэри Вудбери Шейлор, Нигриканс, Победа и т.д.;

- с продолжительным цветением - Жанна д'Арк, Карл Розенфилд, Сара Бернар и т.д.;

- с обильным цветением - P. broteri, P. tenuifolia, P. veitchii, Амабилис Супербиссима, Аппассионата, Жанна д'Арк и т.д.;

- с оригинальной окраской цветка - P. delavayi, P. officinalis, P. suffruticosa, Р. mlokosewitschii, Атросамгиомеа, Виктуар де ля Марн, Маршал Мак-Магон и т.д.;

- с крупными сильно махровыми цветками - Фестива Максима, Мсье Жюль Эли, Мэри Вудбери Шейлор и т.д.;

- с красивой формой куста (шаровидной густооблиственной) - P. banatica, Р. mlokosewitschii, P. tenuifolia, P. veitchii, Аваланш, Мсье Мартин Каюзак, Франсуа Ортега и т.д.

136

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пионы - одни из самых интересных и ценных декоративных многолетников. Они дают прекрасную срезку, широко и разнообразно применяются в озеленении, могут быть использованы для выгонки в зимнее и ранневесеннее время. Растение пользуется большой популярностью из-за своей красоты, долговечности, сравнительной неприхотливости в культуре. Перед специалистами декоративного садоводства ставятся новые задачи, для выполнения которых нужен большой ассортимент элитного исходного материала и эффективные методы воспроизводства декоративных растений. В условиях Республики Башкортостан пионы мало изучены и недостаточно используются в зеленом строительстве. Неизвестны доноры полезных признаков для создания сортов местной селекции.

В этой связи актуально изучение биологических особенностей большего количества видов и сортов пиона в условиях региона с целью отбора наиболее перспективных для широкой культуры и селекционной практики.

Для выполнения поставленных задач изучены биологические особенности пионов на базе Ботанического сада-института, оценена успешность интродукции данных культиваров в лесостепной зоне Башкирского Предуралья, а также апробированы методы их интенсивного размножения с использованием физиологически активных веществ. Определены доноры полезных признаков при свободном и принудительном скрещиваниях видов и сортов. Выявлены закономерности их наследования.

Проведено интродукционное изучение 14 видов пиона: P. anomala, Р. banatica, P. broteri, P. caucasica, P. daurica, P. delavayi, P. hybrida, P. lactiflora, Р. mlokosewitschii, P. officinalis, P. sujfruticosa, P. tenuifolia, P. veitchii, P. wittmanniana. Комплексная оценка позволила определить их специфические особенности. По срокам цветения к группе раноцветущих отнесены 10 видов: P. anomala, Р. banatica, P. broteri, P. caucasica, P. daurica, P. hybrida, P. mlokosewitschii, Р. tenuifolia, P. veitchii, P. wittmanniana. Другие 4 вида (P. delavayi, P. lactiflora, Р. officinalis, P. suffruticosa) являются среднераноцветущими. В зависимости от вида и погодных условий период от начала отрастания до зацветания составляет от 25 (Р. veitchii) до 42 (P. officinalis) суток. Самым продолжительным цветением характеризуются P. lactiflora, P. officinalis, P. tenuifolia, P. veitchii (12-14 суток), наименее - P. banatica, P. daurica, P. mlokosewitschii (8-9 суток).

Сроки созревания семян у разных видов варьировали со второй декады июля (P. tenuifolia, P. hybrida и P. anomala) до второй половины сентября (P. suffruticosa). Отмечено, что только травянистые формы пиона имеют феноспектры устойчивого типа, т.е. их ритм жизни соответствует условиям новой среды. Наиболее интенсивный рост генеративных побегов у большинства видов приходится на фазу бутонизации (I - II декады мая). Максимальный суточный прирост составляет от 2,5 (P. sujfruticosa) до 4,0 см (P. wittmanniana).

Высокими показателями семенной продуктивности в условиях культуры характеризуются P. lactiflora (Кщ> > 70%), средней семенной продуктивностью - Р. anomala, P. tenuifolia, P. broteri (40% < Кщ> < 70%). Минимальные значения этого показателя отмечены у P. officinalis - 8%.

Показано, что изученные виды в различной степени адаптируются к условиям культивирования в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Высокоустойчивыми оказались P. tenuifolia, P. anomala, P. banatica, P. broteri, Р. mlokosewitschii. Они регулярно и массово цветут, плодоносят, дают единичный и массовый (P. tenuifolia) самосев. P. caucasica, P. daurica, P. hybrida, P. lactiflora, Р. officinalis, P. veitchii, P. wittmanniana характеризуются как устойчивые. Они регулярно и массово цветут, плодоносят, не требуют полива и укрытия. Среднеустойчивы пионы из секции Moutan (P. delavayi, P. suffruticosa). Их общая численность со временем сокращается. При культивировании таких видов необходим полив в особо засушливые периоды и укрытие на зиму.

По декоративным качествам выделяется P. suffruticosa. Он отличается крупными невыцветающими полумахровыми ароматными цветками белой окраски с фуксиновым пятном в основании лепестков.

По результатам оценки хозяйственно-полезных признаков все изученные виды определены как перспективные. По высокой продуктивности цветения и репродуктивной способности особо выделяются P. lactiflora, P. tenuifolia и Р. veitchii.

Комплексная (суммарная) оценка декоративных и хозяйственно-полезных качеств пионов из коллекции Ботанического сада-института позволила выделить наиболее перспективные культивары - P. tenuifolia, P. officinalis, P. veitchii и Р. broteri. Данные виды отличаются высокой декоративностью, обилием и продолжительностью цветения, устойчивостью к болезням и климатическим условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья. Они рекомендованы для пополнения зонального ассортимента культивируемых растений Республики Башкортостан.

Проведено интродукционное изучение 120 сортов пионов (79 зарубежной и 41 отечественной селекции) из коллекции Ботанического сада-института. В результате фенологических исследований установлено, что большинство изученных сортов пионов (74 шт.) по срокам цветения являются среднецветущими. К раноцветущим относятся 20 сортов, к поздноцветущим — 26 сортов. В зависимости от сортовых особенностей и погодных условий года период от начала вегетации до начала цветения колебался в пределах 36-52 суток. Отмечено, что по годам меняются лишь сроки и продолжительность цветения пионов, а их последовательность остается неизменной. Выделены 22 сорта с наиболее продолжительным цветением - 14-15 суток (Аваланш, Мсье Андре, Розеа Элеганс, Рудольф Нуреев, Уфимская роза и др.).

По результатам оценки хозяйственно-полезных признаков все изученные сорта определены как перспективные. Наибольшее количество баллов (48-49) получили 13 сортов: Аваланш, Амабилис Супербиссима, Аркадий Гайдар, Виктуар де ля Марн, Жанна д'Арк, Зе Майти Мо, Мари Лемуан и др. Они являются высокопродуктивными, многостебельными, не поражаются болезнями и вредителями.

Комплексная (суммарная) оценка декоративных и хозяйственно-полезных качеств пионов из коллекции Ботанического сада-института позволила выделить 116 наиболее перспективных сортов. Они отличаются высокой декоративностью, обильным и продолжительным цветением, устойчивостью к болезням и неблагоприятным климатическим условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья. Данные сорта рекомендованы для пополнения зонального ассортимента культивируемых растений Республики Башкортостан.

На примере P. anomala, P. hybrida, P. teniufolia и P. wittmanniana выявлена положительная отзывчивость дикорастущих пионов на обработку растений физиологически активными веществами (гетероауксин, хлормекватхлорид, натриевая соль гибберелловой кислоты). Показано, что в данных вариантах опытов существенно увеличиваются габитус (в 1,1-2,3 раза) и семенная продуктивность особей (в 1,1-4,5 раза). Кроме того, стимулируется развитие дополнительных почек возобновления.

Отработаны приемы ускоренного семенного размножения видовых пионов (P. anomala, P. hybrida, P. tenuifolia) в условиях открытого грунта с использованием 9 синтетических регуляторов роста. Апробированы различные концентрации ФАВ и экспозиции обработки семян перед посевом под зиму. Максимальное значение всхожести семян (83%) получено у P. anomala в варианте «гетероауксин 0,01% при 2-часовой экспозиции». Показатели всхожести в этом варианте опыта превосходили контроль в 1,6 раза. По сравнению с контролем еще в 4-х вариантах опыта (ТД-2 0,0005%, ТД-4 0,0005%, фитон 0,01%, крезацин 0,01% при 2-часовой экспозиции) всхожесть семян увеличилась в 1,2 - 1,3 раза и составила от 60 до 71%.

С целью усиления воздействия регуляторов роста на примере P. tenuifolia были проведены дополнительные опыты: для облегчения проникновения ФАВ внутрь семени у них была нарушена целостность оболочки (удалена часть эндосперма у семенного рубчика). В результате во всех вариантах при 2-часовой экспозиции всхожесть семян увеличилась в 1,5-2,5 раза относительно контроля.

Увеличение времени обработки (24 часа) семян регуляторами роста не дало заметных положительных результатов.

Таким образом, использование регуляторов роста для повышения всхожести семян пиона представляется перспективным. Нарушение оболочки семян усиливает положительное воздействие ФАВ на их прорастание.

Изучены особенности вегетативного размножения видовых пионов. Проведены опыты по зеленому черенкованию P. anomala, P. hybrida, P. tenuifolia, P. wittmanniana. Выявлено, что оптимальным сроком черенкования является фаза бутонизации. Укореняемость черенков со средней части стебля в большинстве случаев превышала укореняемость черенков с нижней части и составила 100 и 75% соответственно. Показано, что использование метода размножения пионов зелеными черенками в полиэтиленовой пленке позволяет ускорять процессы образования каллуса и корней в 1,3-1,5 раза. Доказано, что для видовых пионов характерен длительный период образования почек возобновления (более 8 месяцев). Обязательным условием для этого является использование физиологически активных веществ (корневин и укоренит, где д.в. индолилмасляная кислота). Наиболее перспективными для этого способа размножения являются P. anomala и P. wittmanniana. При этом выход черенков с почкой возобновления не превышает 15%.

Проведены опыты по зеленому черенкованию сортовых пионов Ама-Но-Содэ, Кэнэри, Жанна д'Арк, Любимец, Мун оф Ниппон, Президент Тафт. Выявлено, что оптимальным сроком черенкования для них также является фаза бутонизации. Обработанные корневином черенки имели более развитую (в 1,3-2,5 раза по сравнению с контролем) корневую систему. Через 4 месяца после закладки опыта только на черенках, взятых с нижней части побега, отмечалось формирование почек возобновления; Наибольший процент заложенных почек отмечался у сортов Жанна д'Арк (35%) и Любимец (20%).

Показано, что менее трудоемким способом вегетативного размножения для изученных пионов является осеннее черенкование, (конец августа - начало сентября) с почкой возобновления. При этом в зависимости от видовых и сортовых особенностей выход укоренившихся черенков составляет от 50 до 90%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Реут, Антонина Анатольевна, Уфа

1. Аврорин Н.А. Акклиматизация и фенология // Бюлл. ГБС. 1953. - Вып. 16. -С. 20-25.

2. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север // Эколого-географический анализ. М.-Л.: АН СССР, 1955. - 286 с.

3. Агроклиматические ресурсы Алтайского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1971.154 с.

4. Агрометеорологический обзор за 2004/2005 сельскохозяйственный год. Уфа.2005.

5. Агрометеорологический обзор за 2005/2006 сельскохозяйственный год. Уфа.2006.

6. Агрометеорологический обзор за 2006/2007 сельскохозяйственный год. Уфа.2007.

7. Андреев Г.Н. К интродукции растений Якутии в Полярно-альпийском ботаническом саду // Интродукция полезных растений Якутии. Якутск: Якут. фил. СО АН СССР, 1980. - С. 29-38.

8. Андреев Г.Н., Головкин Б.Н. Новые декоративные многолетники для Мурманской области // Декоративные растения в озеленении Крайнего Севера. Сб. науч. тр. М.-Л;: Изд. АН СССР. 1962. - С. 81-82.

9. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: Московск. ун-т, 1964. - 130 с.

10. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. -Киев: Наук.думка, 1984. 156 с.

11. Башкирский ботанический сад: История, коллекции, научные достижения: (К 70-летию образования) / Под ред. З.Х. Шигапова. Уфа: Информреклама, 2002. -128 с.

12. Боронникова С.В. Семенная продуктивность Lilium martagon L. subsp. pilosiusculum (Freyn) Miscz. ex Iljin и Paeonia anomala L. (Пермская обл.) // Раст. ресурсы. 2002. - Вып. 3. - С. 50-53.

13. Былов В.Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции // Бюлл. ГБС. 1971. - Вып. 81. - С. 69-77.

14. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978. - С. 7-32.

15. Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений при интродукции: Автореф. дис.докт. биол. наук. М., 1976. - 43 с.

16. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - 125 с.

17. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

18. Васильева М.Ю. Методические указания по первичному сортоизучению травянистого пиона. Л.: ВИР, 1972. - 26 с.

19. Вегенер К.Л. Дальневосточные виды в Москве // Цветоводство. 1962. - № 6. - С. 4.

20. Верещагина И.В. Дикорастущие пионы Алтая. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2003.-230 с.

21. Верещагина И.В. Культура цветочных растений в Алтайском крае. Барнаул: Алтайское книжное издательство, 1968. - 142 с.

22. Верещагина И.В. О морфологии подземных частей пиона // Бюлл. ГБС. -1971.-Вып. 78.-С. 70-72.

23. Вознесенский B.JI. Первичная обработка экспериментальных данных. Д.: Наука, 1969. - 82 с.

24. Волкова Г.А., Мишуров В.П., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми: (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет). СПб.: Наука, 2002. - Т. 2. - 395 с.

25. Воронцова А.А., Миронова Л.Н. Результаты интродукции дикорастущих пионов в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН // Ботанические сады России: История и современность: Мат-лы Всерос. науч.-пракг. конф. Соликамск: СГПИ, 2004.- С. 63-69.

26. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. Д.: Сельхозгиз, 1932.-355 с.

27. Выращивание цветов. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1978. - С. 84-95.

28. Гайшун В .В. Пионы. М.: Издательский Дом МСП, 2003. - 32 с.

29. Гараева М.Д., Колпаков А.К. Ускоренное размножение пиона // Цветоводство. 1968. - № 3. - С. 7-8.

30. Гараева М.Д., Третьяк Р.П. Пионы. Д.: Лениздат, 1974. - 36 с.

31. Гартман X., Кестер Д. Размножение садовых растений. М.: Сельхозиздат, 1963.-211 с.

32. Гиль Л.С. Опыт ускоренного размножения пионов // Цветоводство. 1959. -№ 4. - С. 4.

33. Глебова А.А. Пионы в Таджикистане // Цветоводство. 1978. - № 6. - С. 1718.

34. Глинкин И.И. Ускоренное размножение пионов // Цветоводство. 1963. - № 4. - С. 24-25.

35. Глотова В.Т. Интродукция пиона узколистного в Ботаническом саду СамГУ // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Самара: Самарский унив-т, 1991. - С. 52-57.

36. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север: Экол.-морфол. анализ. Л.: Наука, 1973. - 266 с.

37. Головкин Б.Н., Китаева Л.А., Немченко Э.П. Декоративные растения СССР. -М.: Мысль, 1986. С. 112-117.

38. Горбунов Ю. Пионы. Редкие и исчезающие растения на садовом участке // Новинки для сада и огорода. 2005. - № 6. - С. 2-4.

39. Горобец В.Ф. Интродукционное сортоизучение травянистых пионов // Интродукция и акклиматизация растений. Республ. межведомствен. сборник научных трудов. Киев: Наукова думка, 1991. - Вып. 13. - С. 10-15.

40. Гулинова Н.В. Методы агроклиматической обработки наблюдений. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 151 с.

41. Долганова З.В. Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в Западной Сибири. Новосибирск: СО РАСХН, 2002. - 232 С.

42. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат, 1986. - 256 с.

43. Дубров В. Как выбрать пион // Цветоводство. 2000. - № 4. - С. 53-55.

44. Дубров В. Пионы: Новые горизонты // Цветоводство. 2002. - № 2. - С. 1416.

45. Дубровицкая Н.И., Кренке А.Н., Фурст Г.Г. Новый способ вегетативного размножения пиона // Бюлл. ГБС. 1955. - Вып. 23. - С. 34-37.

46. Дудик Н.М., Харченко Е.Д. Пионы: Каталог-справочник. К.: Наук, думка, 1987. - 128 с.

47. Думитрашко А.И. Пионы. Кишинев: «Штиинца», 1984. - 96 с.

48. Дьякова Г.М. Культура пионов в ГБС АН СССР и перспектива ее развития // Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988.-С. 86-91.

49. Ерохин Н.Д. Приусадебное цветоводство. Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд., 1972.-256 с.

50. Ефимов С.В. Род Paeonia L. Современные направления интродукции и методы оценки декоративных признаков: Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: 2008. - 22 с.

51. Жизнь растений. Цветковые растения / Под ред. акад. АН СССР A.JI. Тахтаджяна. Т. 5. Ч. 2. - М.: Просвещение, 1981. - С. 16-18.

52. Жуковский П.М. Ботаника. М.: «Высшая школа», 1964. - С. 477-478.

53. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

54. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 184 с.

55. Зарипова А.А., Байбурина Р.К. Микроклональное размножение Paeonia anomala L. почками возобновления // Раст. ресурсы. 2005. - Т. 40, вып. 4. - С. 2230.

56. Золотницкий Н.Ф. Цветы в легендах и преданиях. М.: Дрофа Плюс, 2005.320 с.

57. Золотухина И.Б. Пион тонколистный в Центрально-Черноземном заповеднике // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия. Мат-лы Междунар. науч. конф., посвящен. 70-летию

58. Ботанического сада. Воронеж: Издат.-полиграф. центр Воронежск. гос. унив-та, 2007. - С. 125-129.

59. Иванова З.Я. Древовидные пионы. М.: Изд. Дом МСП, 2005. - 80 с.

60. Игнатенко М.М. Пион полукустарниковый в Ленинграде // Бюлл. ГБС. -1987.-Вып. 145.-С. 34-36.

61. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов пиона уклоняющегося (.Paeonia anomala L.) // Известия ТСХА. 1995. - Вып. 4. - С. 108134.

62. Ипполитова ИЛ. Мир пионов // В мире растений. 2003. - № 9. - С. 18-25.

63. Ипполитова Н.Я. Пионы. М.: Кладезь-Букс, 2004. - 94 с.

64. Ипполитова Н.Я. Пионы. М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2001. - 62 с.

65. Ипполитова Н.Я. Пионы: пышное цветение каждый год. М.: ЗАО «Фитон+», 2008. - 32 с.

66. Ипполитова Н.Я., Васильева М.Ю. Пионы: Альбом-справочник. М.: Россельхозиздат, 1985. - 222 с.

67. Ипполитова Н.Я., Успенская М.С. Пионы травянистые и древовидные. М.: ЗАО «Фитон+», 2008. - 64 с.

68. Капинос Д.Б. Любимцы греческих богов пионы // Приусадебное хоз-во. -1987.-№3.-С. 64-67.

69. Капинос Д.Б., Дубров В.М. Пионы в саду. Тюмень: «Миньон», 1993. - 190 с.

70. Капинос Д.Б., Дубров В.М. Пионы на приусадебном участке. М.: Агропромиздат, 1991. - 111 с.

71. Карписонова Р.А. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. VI съезда Всесоюз. ботан. о-ва. Л.: Наука, 1978. - С. 175-176.

72. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов. Эколого-флористическая интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. - 206 с.

73. Карташова Н.Н. К вопросу о природе нектарников цветка Paeonia II Тр. БИН: Морфология и анатомия растений. 1962. - Сер. VII. Вып. V. - С. 77-85.

74. Каталог растений Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН / Под ред. В.П. Путенихина. Уфа: Информреклама, 2005. - 224 с.

75. Кемулария-Натадзе JI.M. К вопросу о положении семейства Paeoniaceae в системе покрытосеменных растений // Изв. АН ГССР. 1958. - Вып. 20. - С. 19-28.

76. Кемулария-Натадзе JI.M. Кавказские представители рода Paeonia L. // Тр. Тбилис. Бот. ин-та. 1961. - Т. XXI. - С. 3-51.

77. Кисилев Г.Е. Цветоводство. М.: Сельхозгиз, 1949. - С. 311-314.

78. Китаева JI.A. Календарь цветовода-любителя. М.: Росагропромиздат, 1990. -С. 184-186.

79. Кичунов Н.И. Цветоводство. М.: Сельхозгиз, 1941. - С. 151-154.

80. Клименко К.Т. Пионы в Никитском ботаническом саду // Тр. Гос. Никитского ботанического сада. 1972. - Т. LIX. - С. 97-105.

81. Косоглазов А.А. Вредная энтомофауна пионов // Бюлл. ГБС. 1980. - Вып. 116.-С. 106-108.

82. Кравченко О.А. Ботанический сад и его участие в пропаганде мичуринского учения // По мичуринскому пути. Уфа: Башк. книжн. изд-во, 1957а. - С. 80-87.

83. Кравченко О.А. Выведение отечественных сортов пионов в Ботаническом саду Института биологии // Науч. конф., посвящен. 50-летию Октября: тез. докладов. Уфа: БФАН СССР, 1967. - С. 123-124.

84. Кравченко О.А. Интродукция дикорастущих видов пиона в Ботаническом саду Башкирского филиала АН СССР // Науч. конф., посвящен. 50-летию Башкирской АССР: реф. докладов. Уфа: БФАН СССР, 1969. - С. 135-137.

85. Кравченко О.А. Интродукция дикорастущих видов пионов в лесостепи Башкирского Предуралья // Интродукция полезных растений в Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1976. - С. 160 -174.

86. Кравченко О.А. Итоги интродукции декоративных травянистых многолетников в Ботаническом саду Института биологии БФАН СССР // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. Сборник научных трудов. Уфа: Изд. БФАН СССР, 1983.-С. 27-45.

87. Кравченко О.А. Многолетние цветы // Декоративные растения для озеленения городов Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1971а. - С. 80-142.

88. Кравченко О.А. Многолетние цветы Башкирии // Сельское хозяйство Башкирии. 19576. - № 4. - С. 10-11.

89. Кравченко О.А. Многолетние цветы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1959.-47 с.

90. Кравченко О.А. Пионы в Башкирии // Цветоводство. 1958. - № 3. - С. 5.

91. Кравченко О.А. Раноцветущие декоративные травянистые многолетники и двулетники для озеленения Башкирии // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Казань: Изд-во Казанского унив-та., 1968. - Вып. 2.-С. 270-310.

92. Кравченко О.А. Селекция пионов в БФАН СССР // Интродукция и селекция декоративных растений в Башкирии: Сб. ст. Уфа: БФАН СССР, 1978. - С. 36-52.

93. Кравченко О.А. Цветочно-декоративное оформление и сортооценка многолетних цветов // Декоративные растения для озеленения Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 19716. - С. 143-151.

94. Кравченко О.А., Новикова JI.C. Дикорастущие декоративные растения Башкирии и возможности их использования в зеленом строительстве // Дикорастущие и интродуцированные полезные растения в Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1961. - Вып. 1. - С. 254-262.

95. Красная книга Республики Башкортостан (объединенный том) / Под ред. А.А. Фаухутдинова. Уфа: Полипак, 2007. - С. 129.

96. Красная книга Республики Башкортостан: Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Под ред. Е.В. Кучерова. Уфа: Китап, 2001. - Т.1. -280 с.

97. Красная книга РСФСР (растения) / Сост. А.Л. Тахтаджян. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

98. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. A.M. Бородина. М.: Лесн. пром-ть, 1984. - Т. 2. -480 с.

99. Краснова Н.С. Дикорастущие пионы для озеленения // Цветоводство. 1968. - № 6. - С. 8-9.

100. Краснова Н.С. Коллекция травянистых пионов Главного ботанического сада // Бюлл. ГБС. 1958. - Вып. 30. - С. 30-33.

101. Краснова Н.С. Лучшие сорта травянистых пионов // Цветоводство. 1962. -№6.-С. 6-8.

102. Краснова Н.С. Пионы. М.: «Колос», 1971. - 104 с.

103. Краснова Н.С. Советы по культуре пеонов // Цветоводство. 1961. - № 8. - С.28.

104. Кривошеева Л.С. Культура пионов в Киргизии. Фрунзе: Изд-во «Илим», 1983.-С. 22.

105. Кузьмина-Медова E.JI. К вопросу семенного размножения пионов в условиях Новосибирска // Тезисы докл. к научно-практ. конф. по декор, садоводству и озеленению населенных пунктов области. Новосибирск, 1972. - С. 35-37.

106. Купалян С., Туманов Н. Пеоны. М.: Московский рабочий, 1953. - 50 с.

107. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений. Новосибирск: Наука, 1971.-376 с.

108. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

109. Ланге К., Назаренко Н. Цветоводство. Куйбышев: Куйбышевск. области, гос. изд-во, 1951. - С. 62.

110. Лисовская А.В. Цветоводство открытого грунта. Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1994. - 240 с.

111. Мажейкене И.В. Выращивание изолированных зародышей Paeonia Lactiflora Pall, in vitro // Мат-лы I (IX) Междунар. конф. молод, ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: Изд-во ТЭТУ, 2006. - С. 168-169.

112. Македонская Н.В. Пионы. Мн.: Полымя, 1988. - 192 с.

113. Македонская Н.В. Биологические особенности дальневосточных пионов в природе и в культуре: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 1978. - 24 с.

114. Маланкина Е. Пион уклоняющийся // Цветоводство. 2000. - № 5. - С. 56.

115. Малышева P.M. Пионы в Томской области. Томск: Изд-во Томского университета, 1975. - 117 с.

116. Мантрова Е.З. Особенности питания и удобрение декоративных культур. -М.: Изд-во Московского Университета, 1973. С. 121-132.

117. Марко Н.В., Шевченко С.В. Особенности мужской генеративной сферы у Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) II Ukr. Botan. Journ. 2008. - vol. 65, № 2. - C. 252-262.

118. Международный индекс научных названий растений Электронный ресурс. Режим доступа: http: // www.ipni.org, свободный.

119. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: МСХ РСФСР, 1960. - 182 с.

120. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Декоративные культуры. М.: Колос, 1968. - Вып. 7. - 224 с.

121. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах / Под ред. Л.И. Лапина. М.: ГБС АН СССР, 1972. - 135 с.

122. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Ботанический сад МГУ, 2003. - 15 с.

123. Миронова Л.Н. Интродукция пиона древовидного в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат-лы XI съезда Русского ботанич. общ-ва. Барнаул: ДВО РАН, 2003. - С. 205-206.

124. Миронова Л.Н. Сравнительное сортоизучение пионов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Труды ботанических садов ДВО РАН. Растения в природе и культуре. Владивосток: Дальнаука, 2000. - Т. 2. - С. 215-218.

125. Миронова Л.Н. Эти роскошные пионы. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006.-55 с.

126. Миронова Л.Н., Воронцова А.А., Шипаева Г.В. Итоги интродукции и селекции декоративных травянистых растений в Республике Башкортостан. М.: Наука, 2006. - Ч. 1.-211 с.

127. Миронова Л.Н., Дудкин Р.В. Предварительные итоги интродукции древовидных пионов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Растения в муссоном климате: мат-лы IV Междунар. конф. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 67-70.

128. Мозговая О.А., Семенова О.В., Шаронова И.В. Онтоморфогенез Paeonia tenuifolia L. в условиях культуры в Среднем Поволжье // Самарский Лука: Бюл. -2007. Т. 16. - № 1-2 (19-20). - С. 278-282.

129. Мулдашев А.А. Пион степной новый вид для Башкортостана // Табигат. -2005. - № 2 (37). - С. 29-30.

130. Мулдашев А.А. Флористические находки в Башкортостане (Россия) // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 1. - С. 120-129.

131. Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Маслова Н.В. Проблемы охраны популяций пиона уклоняющегося (Paeonia anomala L.) в Республике Башкортостан // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004а. - С. 170171.

132. Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Маслова Н.В. Характеристика популяций пиона уклоняющегося в Республике Башкортостан // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. М., 20046. - Т. 1. - С. 55-56.

133. Назарова Т.М. Пионы в Новосибирской области // Тезисы докл. к научно-пракг. конф. по декор, садовод, и озелен. населенных пунктов области. -Новосибирск, 1972.-С. 89-94.

134. Немирович-Данченко Е. М. Порядок пионовые (Paeoniales) / Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981. - Т. 5, ч. 2. - С. 16-18.

135. Неофитов Ю.А., Прокопьева Н.Н. Интродукция травянистого пиона в Чебоксарском ботаническом саду // Озеленение городов и интродукция растений. Экологический вестник Чувашской Республики. 2003. Вып. 35. - С. 58-61.

136. Неофитов Ю.А., Прокопьева Н.Н. К вопросу о размножении пионов стеблевыми черенками // Экологический вестник Чувашской Республики. 2002. -№28. -С. 34-35.

137. Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян. 1982. - С. 125-188.

138. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Ленинград: Наука, 1985. - 346 с.

139. Николаенко Н.П. О подземных частях пеона // Цветоводство. 1958. - № 6. -С. 24-25.

140. Новикова Л.С. Интродукция новых декоративных многолетних растений // Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. -Уфа: Уфимский научный центр РАН. Ботанический сад, 1993. С. 123-129.

141. Онищенко Н.П. Размножение пионов почками возобновления // Вопросы декоративного садоводства. Сб. тр. Барнаул, 1964. - С. 45-47.

142. Определитель высших растений Башкирской АССР / Под ред. Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашева. М.: Наука, 1989. - 375 с.

143. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. - 288 с.

144. Плохинский Н.А. Биометрия. 2-е изд. М.: МГУ, 1970. - 366 с.

145. Покровская Г.Б., Бойко Е.Н. Влияние температурного фактора на рост и развитие пионов // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Межвузовский сборник. Куйбышев, 1990. - С. 88-93.

146. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта: Справочник по номенклатуре родов и видов. Л.: Наука, 1967. -208 с.

147. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродукции растений. М.: Совет ботанических садов СССР, 1971. - 11 с.

148. Разумова Г.А. Особенности развития пиона травянистого в Новосибирской области // Бюл. ГБС РАН. 2001. - Вып. 182. - С. 142-146.

149. Родионенко Г.И., Скрипченко А.Ф. Многолетники и мороз // Цветоводство. -1973. -№ 12.-С. 12.

150. Рокуэлл Ф. Пионы. М.: Сельхозгиз, 1937. - 97 с.

151. Салмина А.Н. Совершенствование сортимента пиона травянистого и методов его ускоренного размножения: Автореф. дис.канд. сельхоз. наук. М., 1999. - 24 с.

152. Сахарова А.С. Итоги интродукции селекции сирени в Ботаническом саду за 1958-1972 гг. // Интродукция и селекция декоративных растений в Башкирии. -Уфа: БФАН СССР, 1978. С. 5-35.

153. Сележинский Г.В. Пионы // Химия и жизнь. 1979. - № 6. - С. 44-46.

154. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: «Высшая школа», 1962. - 378 с.

155. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпических побегов многолетних растений в связи с их интродукцией // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. - С. 114-127.

156. Скрипчинский Вл.В. Прорастание семян некоторых дикорастущих декоративных растений в естественных условиях // Бюл. ГБС. 1963. - Вып. 50. -С. 78-82.

157. Смольский Н.В. Многолетние цветочные растения. Краткие итоги интродукции. Минск: «Наука и техника», 1972. - С. 230-237.

158. Сосновец А.А., Фомичева В.Ф. Ускоренное выращивание пионов из семян // Цветоводство. 1962. - № 6. - С. 9.

159. Сыроватская JI.C., Гречишкин А.И., Белорусец Е.Ш. и др. Азбука цветовода. Киев: Урожай, 1987. - С. 186-193.

160. Тавлинова Г.К. Пионы. М.: ЗАО Центрполиграф: ООО «МиМ-Дельта», 2004. - 139 с.

161. Тавлинова Г.К. Пионы. СПб.: ООО «Диамант», «Агропромиздат», 2002.144 с.

162. Тавлинова Г.К., Гладкий В.Н. Пионы. М.: Эксмо, СПб.: Терция, 2003. - 64 с. Тамберг Т.Г., Васильева М.Ю., Петренко Н.А. Декоративные растения для приусадебного сада. - JL: Лениздат, 1979. - С. 60-64.

163. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: «Наука», 1966.-612 с.

164. Тимохин В.И. Культура пионов и способы размножения // Интродукция и приемы культуры цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1977. - С. 123-133.

165. Ткаченко К.Г. Интродукция видов Paeonia L. в условиях Санкт-Петебурга // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Мат-лы Междунар. науч. конф., посвящен. 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза: , 2008. - С. 93-94.

166. Токарева Е.А. Древовидные пионы. На пике моды. М.: ЗАО «Фитон+», 2009. - 144 с.

167. Трулевич Н.В. Интродукция высокогорных растений и их устойчивость // Экология и биология высокогорных растений. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 129-134.

168. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991.-216 с.

169. Тулинцев В.Г. Цветоводство с основами селекции и семеноводства. JL: Стройиздат, 1977. - 287 с.

170. Тулинцев В.Г. Цветоводство. М.: Изд-во Мин-ва коммунального хоз-ва РСФСР, 1953.-С. 227-229.

171. Успенская М.С. Кладовая генов (дикие виды пионов) // В мире растений. — 2004. -№ l.-c. 24-31.

172. Успенская М.С. Возможные пути эволюции рода Paeonia L. // Прикладная ботаника и интродукция растений. М.: Наука, 1973. - С. 219-220.

173. Успенская М.С. Высокий гость с Востока // Цветоводство. 1999. - № 3. - С.30.32.

174. Успенская М.С. Древовидные пионы современники динозавров // В мире растений. 2002а. - № 7-8. - С. 29-34.

175. Успенская М.С. Изучение морозоустойчивости древовидных пионов методом замедленной флуоресценции и термолюминесценции // Биофизические и биохимические аспекты функционирования живых систем. М.: Наука, 1989. - С. 19-22.

176. Успенская М.С. Об итогах интродукции дикорастущих пионов в Ботаническом саду МГУ // Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений. М.: Моск. филиал географ, общ-ва СССР, 1983. - С. 34-36.

177. Успенская М.С. Онтоморфогенез дикорастущих видов рода Paeonia L. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Мат-лы Третьей Междунар. науч. конф. СПб: Бот. сад Ботанического инст. им. B.JI. Комарова РАН, 2003. - С. 289-291.

178. Успенская М.С. Перспективы интродукции древовидных пионов // Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа. -Краснодар: Изд-во КГАУ, 1992. С. 141-143.

179. Успенская М.С. Пионы. М.: «Фитон +», 20026. - 208 с.

180. Успенская М.С. Проблемы интродукции и селекции древовидных пионов // Молодые ученые садоводству России. Тезисы докл. Всеросс. совещания. - М.: Наука, 1995. - С. 105-107.

181. Успенская М.С. Селекция древовидных пионов // Цветоводство. 2000. - № З.-С. 14-15.

182. Фаломеев М.А. Ускоренное размножение // Цветоводство. 1961. - № 5. С.10.

183. Феофраст. Исследования о растениях. М.: Изд-во АН СССР, 1951. - 560 с. Фирсова М.К., Попова Е.П. Оценка качества зерна и семян. - М.: Колос, 1981.-223 с.

184. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - 325 с. Фомичева В.Ф. Гибридизация пионов // Прикладная ботаника и интродукция растений. - М.: Наука, 1973. - С. 94.

185. Фомичева В.Ф. Пион древовидный в Ботаническом саду Московского университета // Бюлл. ГБС. 1968. - Вып. 69. - С. 102-104.

186. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекция растений / Пер. с англ. Л.В. Ковалевой, Э.Л. Миляевой, Д.В. Карликова. М.: Колос, 1982. - 384 с.

187. Харкевич С.С. Дикорастущие пионы в озеленение // Цветоводство. - 1962. - № 6. - С. 1-4.

188. Харченко Е.Д., Тыран И.А. Пионы из корневых черенков // Цветоводство. -1963.-№8.-С. 8.

189. Хлебникова Т.Д., Покало Е.И., Кантор Е.А. Фэтил новый регулятор роста растений для приусадебных и фермерских хозяйств. - Уфа: УГНТУ, 1999. - 77 с.

190. Худякова Л.П. Характеристика сообществ с пионом тонколистным в Саратовской области // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Межвузовский сборник. Куйбышев, 1990. - С. 48-58.

191. Цветочно-декоративные травянистые растения (Краткие итоги интродукции). М.: Наука, 1983. - С. 201-225.

192. Цицин Н.В. Интродукция и акклиматизация растений в СССР за 50 лет // Бюлл. ГБС. 1968. - Вып. 69. - С. 5-10.

193. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

194. Шевченко Т.В. Ритм развития пионов китайских в условиях Днепропетровска // Прикладная ботаника и интродукция растений. М.: Наука, 1973.-С. 226-227.

195. Эйхер-Лорка С. Древовидный пион // Цветоводство. 1966. - № 5. - С. 26-27.

196. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Батыгиной Т.Б. СПб: Наука, 1997. - С. 656-681.

197. Юдин С.И. Особенности прорастания семян алтайских представителей сем. Ranunculaceae wPaeoniaceae II Бюлл. ГБС РАН. 2004. - Вып. 188. - С. 174-179.

198. Юхимчук Д.Ф. Цветы. Киев: Госуд. изд-во сельхоз. лит-ры Украинской ССР, 1959. - С. 193-194.

199. Яковлев М.С., Иоффе М.Д. Особенности эмбриогенеза рода Paeonia L. // Бот. журн. 1957. - Т. 42. № 10. - С. 1491-1502.

200. Яковлев М.С., Некратова Н.А., Гусева Л.И. Пион уклоняющийся, марьин корень, ченга, шегня Paeonia anomala L. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающиеся в охране. - Новосибирск, 1986. - С. 148-178.

201. Яппаров Ф.Ш., Хайбуллин Р.И., Мукатанов А.Х. Рациональное использование почвенных ландшафтов ботанических садов // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 128 с.

202. CiKypa И.Й. Критери оцинки результата штродукцп рослин (на приклад1 штродукцп рослин природно! флори Середньо1 Ази) // Бюлопчш особливосп корисних рослин природно! флори в зв'язку з IX штродукцЮю на Украни. К.: Наук, думка, 1978. - С. 13-17.

203. Anderson G. A monograph of the genus Paeonia II Transactions of the Linnean Society of London. T 1818. -№ 12. P. 248-290.

204. Andrews H. Paeonia suffruticosa II Bot. Repository. 1804. - № 6. - P. 373.

205. Bailey L.H. Paeonia // The standart cyclopedia of Horticulture. New York, 1947. -V.3.-P. 2431-2435.

206. Baker J.G. Monograph of the genus Paeonia И Gardener's Chronicle. 1884. - № 21.-P. 732, 779-780.

207. Barykina R.P., Gulanjan T.A., Klytchkova T.V. Ontomorphogenesis of some herbaceous representatives of the species Paeonia L. (1. P. tenuifolia L.) // Vestnik Moskovskovo Universiteta. 1976a. - Ser. 6. Biol. - № 2. - P. 32-39.

208. Barykina R.P., Gulanjan T.A., Klytchkova T.V. Ontomorphogenesis of some herbaceous representatives of the species Paeonia L. (2. P. lactiflora Pall.) // Vestnik Moskovskovo Universiteta. 1976b. - Ser. 6. Biol. - № 3. - P. 39-47.

209. Bayd Y. Peonies. Washington: American Peony Society, 1928. - 396 p.

210. Brewbaker J.L. The distribution and phylogenetic significance of binucleate and trinucleate pollen grains in the angiosperms // Am. J. Botany. 1967. - № 54. - P. 10691083.

211. Cullen J., Heywood V.H. Notes on the European Species of Paeonia II Feddes Repertorium. 1964. - № 69. - P. 32-35.

212. Fang W-P. Notes on Chinese Paeonies // Acta Phytotax Sin. 1958. - № 7 (4). -P. 297-323.

213. Fearnley-Whittingstall J. Peonies The Imperial Flower. - London: Weidenfield & Nicholson, 1999. - 384 p.

214. Harding A. The Peony. Portland: B.T. Batsford, 1993. - 200 p. Hong D-Y. Paeonia (Paeoniaceae) in Xizang (Tibet) // Novon. - 1997. - № 7. - P. 156-161.

215. Hong D-Y, Pan K-Y, Xie Z-W. Yinpingmudan, the wild relative of the King of Flowers. Paeonia suffruticosa Andrews // Acta Phytotax Sin. 1998. - № 36 (6). - P. 515-520.

216. Hong D-Y, Pan K-Y. Taxonomical history and revision of Paeonia sect. Moutan (Paeoniaceae) // Acta Phytotaxonomica sinica. 1999. - № 37 (4). - P. 351-368.

217. Huth E. Monographie der Gattung Paeonia II Engler's Bot. Jahrb. 1892. - № 14. -P. 258-276.1.dex Kewensis. Taurus 2: Paeonia. London; Oxford: Clarendon Press, 1960. 325 p.

218. Kemularia -Natadze L.M. Caucasian Representatives of the Genus Paeonia L. // Tr. Tbilisi Botanical Institute. 1961. - № 21. - 51 p.1.nch R.I. A new classification of the Genus Paeonia II Journ. Roy. Hort. Soc. -1890.-№ 12.-P. 428-445.

219. Mayr H. Waldbau auf naturgeschichtlicher Grundlage. 2. Aufl. Berlin, 1925. - S.4.47.

220. Osti G.L. The book of Tree Peonies. Turin: Umberto, 1999. - 156 p. Page M. The Gardener's Guide to Growing Peonies. - Portland: David & Charles Ltd., 1997.-205 p.

221. Page M. The Gardener's Peony. Portland: David & Charles Ltd., 2005. - 267 p.

222. Riviere M. Le Monde fabuleux des Pivoines. Frankreich: Floraprint, 1992. - 1101. P

223. Rogers A. Peonies. Portland: Timber Press, 1995. - 384 p.

224. Sabine Joseph. On the Paeonia Moutan or Tree Peony, and it's varieties // Trans, of the Hort. Soc. of London. 1826. - № 6. - P. 465-492.

225. Sanches-Lafuente A.M. Floral variation in the generalist perennial herb Paeonia broteroi (Paeoniaceae): differences between regions with different pollinators and herbivores // American Jour, of Botany. 2002. - № 89. - P. 1260-1269.

226. Sang Т., Pan J., Zhang D., Ferguson D., Wang C., Pan K-Y., Hong D-Y. Origins of polyploids: an example from peonies (Paeonia) and a model for angiosperms // Biol. Jour, of the Linnean Soc. 2004. - Vol. 82, № 4. - P. 561-571.

227. Stern F.C. «Paeony Species» //Journ. Roy Hort. Soc. 1931. - № 56. - P. 71-77.

228. Stern F.C. A study of the genus Paeonia. London: Royal Horticultural Society, 1946.-200 p.

229. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997.-558 p.

230. Varkuleviciene J., Stankeviciene A. Introduction and research of Lithuanian cultivars and hybrids of peonies in Kaunas Botanical Garden // Scripta Horti botanici Universitatis Vytauti Magni. Kaunas, 2006. - P. 36-44.

231. Varkuleviciene J., Stankeviciene A. The use of Peonies of Lithuanian cultivars in city green plantations // Urban green places formative strategy. The material Inter, sc.-pract. Conf. Klaipiida, 2005. - P. 128-132.

232. Wang H., Van Staden J. Seedling establishment of Paeonia ostii var. lishizhenii // South African Journal of Botany. 2002. - Vol. 68. No. 3. - P. 382-385. Wister J.C. The Peonies. - Washington, 1962. - 225 p.

233. Wister J.C. et. al. The Peonies. 2nd Reprint. Washington: American Peony Society, 1995. -220 p.

234. Wulf E.W. Paeoniaceae // Flora Kryma (Flora der Krim). 1947. - T. 2, p.l. - P. 173-177.

Информация о работе

Реут, Антонина Анатольевна
кандидата биологических наук
Уфа, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биология и размножение представителей рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Башкирского Предуралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы