Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности и перспективы использования представителей рода Dahlia Cav. при интродукции в Башкирском Предуралье

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и перспективы использования представителей рода Dahlia Cav. при интродукции в Башкирском Предуралье"

На правах рукописи

Денисова Светлана Галимулловна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА DAHLIA CAV. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БАШКИРСКОМ ПРЕДУРАЛЬЕ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

31 ОКТ 2013

Уфа-2013

005536000

Работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочных растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический сад-институт Уфимского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель:

кандидат сельскохозяйственных наук Миронова Людмила Николаевна

Официальные оппоненты:

Круглова Наталья Николаевна, доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией

экспериментальной эмбриологии растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт биологии Уфимского научного центра

Ведущая организация:

Шумихин Сергей Анатольевич, кандидат биологических наук, директор Ботанического сада имени профессора А.Г. Генкеля Пермского государственного национального исследовательского

университета

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук

Защита диссертации состоится «21» ноября 2013 года на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» по адресу: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, аудитория 332; (347)273-67-78; e-mail: disbiobsu@rnail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Автореферат разослан « ^9» октября 2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

l<LUj

Шарипова Марина Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В природно-климатических условиях Южного Урала георгина изменчивая (Dahlia variabilis Desf.) относится к незимующим многолетникам открытого грунта. Они обильно и длительно цветут, легко размножаются и отличаются разнообразием форм и окрасок. Однако на Южном Урале ассортимент используемых видов и сортов незначителен. В этой связи актуально изучение возможно большего количества форм георгины в условиях Башкирского Предуралья с целью отбора наиболее перспективных для широкой культуры.

Кроме того, корнеклубни отдельных видов георгины в США и некоторых странах Европы используют в качестве источника промышленного получения инулина. В России же в качестве ииулинсодержащего сырья рекомендованы клубни топинамбура, однако себестоимость чистого инулина из этого сырья достаточно высока. Следовательно, поиск оптимальных путей получения инулина из альтернативного сырья (корнеклубней георгины) в РФ является актуальным вопросом.

Цели и задачи исследований. Целями работы являлось изучение биологических особенностей представителей рода Dahlia Cav. при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья, совершенствование зонального ассортимента, а также экспериментальное обоснование применения корнеклубней георгины в качестве альтернативного топинамбуру инулинсодержащего источника.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности сезонного ритма развития георгины, изучить динамику роста;

2. Изучить онтогенез некоторых представителей рода Dahlia Cav.;

3. Оценить декоративные и хозяйственно-ценные признаки. Определить перспективность использования видов и сортов георгины в условиях Башкирского Предуралья:

4. Установить диагностически значимые признаки в макро- и микроскопическом строении корнеклубней георгины, определить особенности локализации некоторых биологически активных веществ (инулин, эфирные масла);

5. Провести химическое исследование корнеклубней георгины па присутствие основных групп биологически активных веществ. Апробировать методику количественного определения инулина в сырье. Выделить перспективные образцы для использования в качестве альтернативного топинамбуру источника инулина.

Защищаемые положения.

1. Односезонное культивирование георгины перспективно в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья. Т',

2. Разработанный региональный ассортимент георгины обеспечивает продолжительный декоративный эффект.

3. Корнеклубни георгины содержат ценные группы биологически активных

веществ.

4. Обосновано использование корнеклубней георгины изменчивой (D. variabilis Desf.) в качестве источника получения инулина.

Научная новизна. Впервые изучены онтогенез и репродуктивная биология D. merckii Lehm., D. coccínea Cav., D. pinnata Cav., D. sheifii P.D. Sorensen в условиях культуры в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Оценена успешность

адаптации 112 видов и сортов. Выделены устойчивые (в период вегетации), высокодекоративные культивары с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Проведено химическое изучение корнеклубней D. merckii и D. variabilis, определено количественное содержание таких БАВ, как полисахариды, аминокислоты, макро- и микроэлементы, органические кислоты, дубильные вещества, эфирные масла.

Практическая значимость работы. На основе проведенного комплексного изучения представителей рода Dahlia Cav. предложен ассортимент георгин (88 сортов и 1 вид) для использования в озеленении населенных пунктов Республики Башкортостан.

Разработана 50-балльная шкала градаций хозяйственно-ценных признаков, позволяющая оптимизировать комплексную оценку видов и сортов георгины.

На основании проведенных экспериментальных исследований доказана целесообразность применения корнеклубней D. variabilis в качестве альтернативного топинамбуру источника инулина.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проработаны литературные источники по теме работы, получен и проанализирован полевой и экспериментальный материал, сформулированы результаты и выводы. Материалы по биохимии корнеклубней георгины, а также по макро- и микроскопии получены и проанализированы совместно с сотрудниками Башкирского государственного медицинского университета: докт. фарм. наук Пупыкиной К.А. и канд. фарм. наук Файзуллиной P.P.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 17 конференциях, в том числе 7 международных: межд. конф. «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов». Воронеж, 24-27 июня 2002 г.; межд. науч. конф. «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия». Воронеж, 26-29 июня 2007 г.: VI межд. научно-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 25-28 октября 2007 г.; X Межд. симпозиум «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование». Сыктывкар, 4-8 августа 2008 г; междунар. науч. практич. конф. «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, фармакология, ботаника». Белгород, 30 июня-3 июля 2008 г; междунар. науч. конф. «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения». Пенза, 13-16 мая 2008 г.; VIII Межд. науч.-метод. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких растений». Мичуринск, 8-12 июня 2008 г.; межд. конф. «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы». Йошкар-Ола, 10-14 августа 2009 г. и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работы, из них 10 - в журналах, включенных ВАК МОН РФ в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий», 3 методических пособия.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций, списка цитируемой литературы; содержит 27 таблиц, 27 рисунков и 3 приложения. Список используемой литературы включает 207 источников, в том числе 43 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность научному руководителю канд. с.-х.наук Л.Н. Мироновой, научному консультанту докт.фарм. наук К.А. Пупыкиной, директору Ботанического сада-института УНЦ РАН, докт. биол. наук З.Х. Шигапову и зав. кафедрой фармакогнозии с курсом

ботаники и основ фитотерапии БГМУ докт. фарм. наук Н.В. Кудашкиной за постоянный интерес к работе, всестороннюю помощь и поддержку, а также сотрудникам лаборатории интродукции и селекции цветочных растений БСИ УНЦ РАН за поддержку.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ, КЛАССИФИКАЦИЯ, БИОЛОГИЯ И

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА DAHLIA CAV.

Глава посвящена обзору литературы и состоит из 6 подглав, в которых приведена история интродукции и селекции георгин от начала введения их в культуру и распространения по всему миру до современного состояния вопроса (Кичунов, 1908; A. Foerster, C.Schnaider, 1927; Киселев, 1952; Заливский, 1954; Crane, Lawrence. 1956; Головкин, 1981, 1988; Козьминский, 1982; Карпов, 2003; Шумихин, 2004). Дана классификация видов (Заливский, 1954) и сортов георгины (Кичунов, 1908; Харунзин, 1928; Уайт, 1937; Петрусевич, 1948; Лишшская, 1950; Anderson, 1966; Грот, 1972: Mastalerz, 1978; Козьминский, 1982; Bates, 1994; Валиков, 1996). Выполнен подробный анализ работ отечественных и зарубежных авторов в областях, касающихся биологии георгины (Шелютто, 1932; Шаронова, 1952; Эсау, 1969; Дрягина, Кудрявец, 1986; Смольский, 1972; Ященко, 1972; Лавриченко, 1975; Федоров, Артюшенко, 1979; Rowlands, 1994;), а также вегетативного (Шаронова, 1952; Алишоева, 1971; Кротова и др., 1977; Ященко, 1985; Мустафьева, 1985), семенного размножения (Сафронова, 1972; Приходько и др., 1985; Дрягина, Кудрявец, 1986) и размножения в культуре in vitro (Шумихин, 1998). Особое внимание уделено результатам фотохимических исследований (Шмыгун, 1955; Ананьина и др., 2008; Ананьина, 2011).

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Интродукционные исследования проводили в 2007-2010 гг. на базе Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН.

Территория Боташетеского сада расположена в лесостепи на границе правобережья и левобережья Предуралья. В климатическом отношении район характеризуется большой амплитудой колебаний температуры в ее годовом ходе, неустойчивостью и недостатком атмосферных осадков, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету, поздними весенними и ранними осенними заморозками. Метеорологические условия в годы проведения исследований существенно отличались, что позволило объективно оценить изучаемый материал. За анализируемый отрезок времени вегетационные периоды 2007 и 2010 годов характеризовались дефицитом осадков по сравнению с нормой, для 2008 и 2009 годов отмечалось примерное соответствие норме. По сумме активных температур, в течение вегетационного периода, все рассмотренные года заметно превосходили средний многолетний уровень.

Объектами исследований являлись 4 вида (D. merckii Lehm., D. coccínea Cav., D. pinnaía Cav., D, sherfii P.D. Sorensen) и 108 сортов D. variabilis Desf.

Изучение декоративных признаков георгины и устойчивости к болезням и вредителям проводилось в условиях открытого грунта по методике государственного сортоиспытания декоративных культур (I960), фенонаблюдения - по методике ГБС (1972). Семенная продуктивность оценивалась по методике И.В. Вайнагия (1974).

Оценку хозяйственно-ценных признаков проводили по методике, разработанной в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН.

Жизнеспособность пыльцы определяли по методу И. Н. Голубинского (1962).

Определение жаростойкости проводили по методике В. П. Тарабрина (1969), водного режима - по методике Н. А. Гусева (1960, 1974).

Математическая обработка экспериментальных данных осуществлялась стандартными методами (Зайцев, 1984; 1991) с использованием статистических пакетов программы Microsoft Excel 2003.

Фитохимические исследования проводили на кафедре фармакогнозии с курсом ботаники и основ фитотерапии Башкирского государственного медицинского университета. Для фитохимического исследования были взяты корнеклубни D. merckii и 6 сортов D. variabilis Desf. ('Color Spectacle', 'Канзас', 'Винни Пух', 'Зной', 'Лебедушка', 'Черемушки'), выращенных на базе Ботанического сада-ииститута Уфимского научного центра РАН. В качестве сравнения использовался основной источник получения инулина в России - клубни топинамбура (Helianthus tuberosum L.).

Для проведения анализа брали по 10 растений каждого сорта и вида в фазе плодоношения. Клубни выкапывали после первых осенних заморозков (конец сентября-начало октября), в результате которых надземная масса полностью погибала. Для макро- и микроскопического анализов использовали свежие корнеклубни георгины в период зимнего хранения (февраль). Для количественного и качественного анализа корнеклубни высушивали до воздушно-сухого состояния, затем измельчали до размера частиц, проходящих сквозь сито с диаметром отверстий 1 мм.

Макро- и микроскопический анализы корнеклубней, качественное и количественное определение отдельных групп биологически активных веществ проводили в соответствии с методиками, описанными в «Государственной фармокопеи...» (1987). Количественное определение высокомолекулярных фруктозанов (инулин), низкомолекулярных фруктозанов (инулоиды) и фруктозы осуществлялось по методикам К. В. Белякова (2004). Определение аминокислот в исследуемых образцах проводили на аминокислотном анализаторе ААА-339 (ЧССР) в стандартных условиях, используемых для разделения белковых гидролизатов. Элементный состав определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии (Брицке, 1982). Статистическую обработку данных по биохимии сырья проводили в соответствии с требованиями «Государственной фармокопеи...» (1987), с использованием критерия Стьюдента, с вычислением граничных значений доверительного интервала среднего результата и определением средней арифметической ошибки при различных значениях «п».

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИОННОГО ИЗУЧЕНИЯ ГЕОРГИНЫ

Интродукционпое изучение видов георгины

Онтогенез и фитология. В онтогенезе D. merckii, D. coccinea, D. pinnata. D. sherfii наблюдали 3 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный и 6-7 онтогенетических состояний. В прегенеративном периоде отмечали проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное состояния; в генеративном периоде -молодое генеративное и средневозрастное генеративное состояния. Старое генеративное состояние было отмечено на четвертый год жизни у всех видов, кроме D. sherfli.

Латентный jiepiipii. Плод - семянка. Семянки георгин природной флоры крупные (длина 8-11. ширина 2-4 мм), эллипсоидной формы; темно-коричневые или черные.

Прегенератив^ыЙ11ерир^д.

Проростки (р). Семена георгин прорастают на 4-8 сутки после посева. Прорастание надземное. Гипокотиль выражен хорошо. Семядоли крупные, овальные, черешковые, достигают максимальной величины (длина 11-12. ширина пластинки 4-8 мм) в фазе 1-ой пары листьев. Первый лист развертывается непосредственно над семядолями на 19-21 сутки. Эпикотиль достигает 4-6 мм в длину. Корневая система состоит из главного корня и небольших боковых корней.

Ювенильное состояние (j). Особи этого возрастного состояния формируют 24 пары листьев ювенильного типа. Семядоли желтеют. Эпикотиль достигает 10-15 мм. Главный корень значительно увеличивается в длину и ветвится до II порядка, наблюдается начало формирования клубня. Появляются придаточные корни.

Имматурпое состояние (im) характеризуется появлением пазушных побегов. Семядоли отмирают. Главный корень утолщается и ветвится до третьего порядка. Образуются новые клубни. Гипокотиль начинает одревесневать.

Виргинильное состояние (v) характеризуется появлигием непарио-дважды-перистых листьев. Начинает разрастаться семядольный узел, в пазухах семядолей закладываются почки возобновления, расположенные коллатерально. Количество клубней достигает 1-3 шт.

Выделены виды с коротким (140-154 суток - D. coccínea, D. merckii и D. pinnata) и длительным прегенеративным периодом (более 2 лет - D. sherfii).

Генеративный период.

В первый год жизни генеративного состояния достигли D.merckii, D. coccínea, D. pinnata. На третий год жизни - D. sherfii. Особи изученных видов во время первого цветения находятся в молодом генеративном состоянии (g(). Семядольный узел к этому времени разрастается (до 1 см в диаметре), образуя валикообразное утолщение. Сформированы почки возобновления.

Период от начала отрасташм до начала цветения колебался от 147 до 180 суток. За период вегетации сформировалось 2-8 соцветий на 2-5 генеративных побегах. Корневая система у растений 1-го года жизни смешанного типа. Главный корень за время хранения растений отмирает, лишь у некоторых остается жизнедеятельной его утолщенная базальная часть. В системе придаточных корней отмирают тонкие поглощающие корни, а также большинство неутолщенных и слабоутолщенных запасающих корней.

В средневозрастное генеративное состояние (g2) D. merckii, D. coccínea, D. pinnata переходят на второй год жизни, D. sherfii - на четвертый. В этот период большинство морфометрических показателей георгины увеличиваются: количество генеративных побегов достигает 3-9, число соцветий - 3-22, количество клубней - 3-6 шт. Период от начала отрастания до начала цветения сокращается на 12-27 сут. и является минимальным за все годы изучения.

В старое генеративное состояние (g,) большинство изученных видов (D. merckii, D. coccínea, D. pinnata) вступают на четвертый год (рис. Í). В этот период число побегов, соцветий и корнеклубней остается на уровне среднего генеративного состояния. К концу вегетационного периода, в результате полного отмирания и разрушения тканей семядольного узла и гипокотиля, происходит партикуляция особей.

Установлено, что только два из четырех изученных видов георгины в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья регулярно достигают генеративной фазы развития и плодоносят (D. coccínea. D. merckii). Сроки наступления фенологических фаз специфичны для каждого вида. Календарно они не являются строго постоянными и зависят от погодных условий. По срокам цветения D. coccínea, D. merckii отнесены к группе среднецветущих, D. pinnata, D. sherfii - к поздноцветущим.

Жизнеспособность пыльцы. Установлено, что для определения жизнеспособности пыльцы дикорастущих форм георгины оптимальными условиями являются 30% раствор сахарозы, свет и постоянная температура +26°С. Пыльца большинства видов георгины имеет невысокий показатель жизнеспособности (2132%), что является одним из факторов низкой результативности опыления (рис. 2).

«Л ~ V*

X

>- VA

Ш / ШшШ;

Рис. 1. Прорастание пыльцы D. merckii в 30%-ном растворе сахарозы.

Семенная продуктивность. В условиях культуры средними показателями семенной продуктивности характеризуется D. merckii (коэффициент продуктивности -Кш>=52%). Низкие значения этого показателя отмечены у D. coccínea. D. pinnata (15 и 21 % соответственно). D. sherfii за время наблюдений не плодоносила.

Оценка декоративных и хозяйственно-ценных качеств. Комплексная оценка декоративных и хозяйственно-ценных качеств позволила выделить наиболее

перспективный вид - D. merckii, отличающийся высокой декоративностью, обильным цветением, устойчивостью к болезням и климатическим условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья (табл. 1). Он рекомендован для пополнения зонального ассортимента культивируемых декоративных растений Республики Башкортостан.

Таблица 1

Комплексная оценка некоторых представителей рода Dahlia.

№ п/п Оценка признаков в баллах

Виды и сорта декоративных хозяйственно-ценных комплексная (суммарная)

1. D. merckii 92 38 130

2. D. coccinea 80 29 109

3. D. pinnata 79 28 107

4. D. sherfii 81 25 106

D. variabilis:

5. 'Снегурочка' 85 26 111

6. 'Лелде' 91 34 125

7. 'Метеорит' 89 44 133

8. 'Color Spectacle' 92 50 142

Максимальная оценка в баллах

100 50 150

Интродукционное изучение сортов георгины

В результате фенологических исследований выявлено, что по годам меняются лишь сроки и продолжительность цветения георгин, а их последовательность остается неизменной. По срокам цветения большинство изучаемых сортов (105 шт.) являются средне- и поздноцветущими (табл. 2).

Таблица 2

Классификация сортов георгины по срокам цветения и декоративным _признакам_

Группа Параметры Количество сортов

сроки цветения

Раноцветущие июль 3

Среднецветущне август 66

Поздноцветущие сентябрь 39

высота куста

Низкий менее 50 см 7

Средний 50-90 см 76

Высокий Более 1 м 25

диаметр соцветия

Гигантские Более 25 см 2

Крупные 20-25 см 8

Средние 15-20 см 18

Мелкие 10-15 см 46

Миниатюрные Менее 10 см 7

Шар Более 9 см 14

Миниатюрный шар 5-9 см 13

В зависимости от сортовых особенностей и погодных условий года период от начала вегетации до начала цветения колеблется в пределах 104-181 сут. Выделено 13 сортов ('Burning Love', 'Clory of Heenmstede', 'Лебедушка' и др.) с наиболее продолжительным цветением - более 45 суток.

Оценка декоративных качеств позволила разделить сорта на группы по высоте куста; диаметру, форме и окраске соцветия (табл. 2). Большинство интродуценгов являются среднерослыми (70%), имеют мелкие (43%), махровые (96%) соцветия с белой (16%), красной или пурпурной (37%) окраской.

Комплексная оценка декоративных и хозяйственно-ценных качеств георгин из коллекции Ботанического сада-института позволила выделить 88 перспективных сортов (табл. 1). Они отличаются высокой декоративностью, обильным и продолжительным цветением, устойчивостью к болезням. Данные сорта рекомендованы для пополнения зонального ассортимента культивируемых растений Республики Башкортостан.

ГЛАВА 4. ПЕРСПЕКТИВНОСТЬ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ГЕОРГИН В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Условия Башкирского Предуралья значительно отличаются от условий мест естественного произрастания георгины. Поскольку это теплолюбивые растения и не переносят даже кратковременных заморозков, то наиболее реальным временем их выращивания в открытом грунте является период с 10 июня (когда минует угроза весенних заморозков; по сентябрь (до первых осенних заморозков).

По мнению H.A. Аврорина (1953, 1955), устойчивость сроков цветения и других фенологических фаз отражает наличие прирожденной или достигнутой к данному году относительной приспособленности переселенных растений к новой среде.

Анализ многолетних феноспектров цветения показал, что в условиях Башкирского Предуралья для изученных видов георгины характерен феноспектр «мечущегося» типа (рис. 3), что говорит об их низкой приспособленности к новой среде.

Таксоны март ало ель май июнь июхгь аэтуст 1 сентябрь Old

иссл 25 31 s liolishohsbo 5 11 oj 1S120} 25131 5 |l0|l5¡20|25¡30 з I lolls 20 25 31 5 Jl0|l5 20 25I3115 hol 15I20J25I30 5

11Г N 111 п

D. coccínea 2007 ^щщщжщщж

2008 I Щ) у ' ' Ш ЙШВ I

2005

2010 s i'í-Ж %,-л ir

D. variabilis Лебедушка' 2007 2008 2009 2010 ...... fcpPSÉi ....... |г! Ц - i ■-"'

Ik j отрастание I........ бутоншацня ШЖ цветение ИИ плодоношение

Рис. 3. Фенологические спектры некоторых представителей рода Dahlia

Для большинства сортов коллекции Ботанического сада-института характерен феноспектр устойчивого типа, т.е. фенологические даты равномерно колеблются от определенной средней даты в обе стороны. Это связано с тем, что селекция сортов велась в условиях умеренного климата (Нидерланды, США,

Германия. Великобритания, Россия и др.), и они более адаптированы к условиям Башкирского Предуралья, по сравнению с видами (рис. 3).

В результате исследования динамики роста видов и сортов георгины было отмечено, что суточный прирост побегов в течение вегетационного периода носит волнообразный характер, что говорит об их нестабильности в условиях Башкирского Предуралья. Максимальный суточный прирост отмечался в фазу бутонизации. У видов он составлял от 2,5 (D. coccínea) до 6,0 мм i.D. тегсШУ, у сортов - от 15,0 ('Черемушки') до 17,0 мм ('Канзас'). В жаркие дни, когда температура воздуха достигала +25°С и выше у видов георгины наблюдалось прерывание роста побегов. У сортов резких снижений суточного прироста не отмечалось, а количество пиков прироста было меньше по сравнению с дикорастущими формами (рис. 4). Следовательно, сорта в меньшей степени подвержены влиянию неблагоприятных факторов среды.

При оценке жаростойкости георгины по методике В.П. Тарабрина (J969) установлено, что сорта более выносливы, чем виды. Так, полное гюбурение листовой пластинки, под действием высоких температур, у большинства изученных сортов наблюдалось при 65°С, а у видов - уже при 55°С.

В результате изучения особенностей водного режима георгины по методике H.A. Гусева (1960, 1974) выявлено, что показатели общей оводненности у изученных образцов колеблются от 45 до 90%. Показано, что сорта, по сравнению с видами, отличаются более высокими показателями водоудерживающей способности (37,2 и 28,4% соответственно). Следовательно, copra являются более адаптированными к засушливым условиям, чем виды.

Рис. 4. Динамика роста некоторых представителей рода Dahlia (2007 г.;

ГЛАВА 5. ФИТОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ КОРНЕКЛУБНЕЙ ГЕОРГИНЫ

Макроскопический анализ

В результате данного анализа были выделены следующие характерные внешние признаки георгины: цельные или разрезанные куски корнеклубней с остатками придаточных корней длиной до 25 мм, диаметром до 5 мм. Поверхность

корнеклубней светло-коричневого цвета, на изломе серовато-белого цвета. От них отходят немногочисленные, довольно крупные и длинные боковые корни. Поверхность корней продольно-морщинистая желтовато-бурого цвета, в изломе корни серовато-белые.

Микроскопический анализ

При изучении поперечного среза исследуемых образцов корнеклубней георгины после обработки реактивом Молиша (рис. 4) наблюдали: многорядную серовато-бурую пробку; первичную кору: паренхима коры состоит из крупных клеток, содержащих инулин в виде бесформенных «глыбок»; в древесине корнеклубней видны крупные сосуды ксилемы; паренхима сердцевины представлена крупными клетками, в которой встречаются клетки-идиобласты с эфирным маслом.

Таким образом, в качестве диагностических признаков сырья георгины можно выделить присутствие сферокристаллов инулина в клетках паренхимы, а также наличие вместилищ в коре и клеток-идиобластов в паренхиме, заполненных эфирным маслом.

Качественный анализ

Качественными реакциями установлено присутствие в водном извлечении инулина, дубильных веществ конденсированной природы и аминокислот.

В результате тонкослойного хроматографического анализа выявлено, что в сырье георгины содержится как инулин, так и фруктоза. На хроматограмме они представлены двумя пятнами со значениями параметров удерживания _/?/=(),62 и /?,=0,68 соответственно (рис. 6). Кроме того, обнаружено присутствие аскорбиновой кислоты по появлению пятна со значением 0,89.

Рис. 5. Поперечный срез корнеклубня D. variabilis 'Канзас', обработанный реактивом Молиша: 1- пробка; 2 - паренхима коры, содержащая инулин; 3 -первичная кора; 4 - сосуды ксилемы; 5 - паренхима сердцевины; 6 - клетки-идиобласты с эфирным маслом.

Рис. 6. Хроматограммы некоторых биологически активных веществ в корнеклубнях D. variabilis 'Зной': 1 - извлечение из сырья; 2 - инулин; 3 - фруктоза; 4

- аскорбиновая кислота.

Количественный анализ

В результате анализа сырья георгины и топинамбура было установлено, что максимальное накопление высокомолекулярных фруктозанов (инулина) отмечается в корнеклубнях D. variabilis 'Зной' (66,55%) и 'Канзас' (59,96%). В топинамбуре его содержание было в 1,2 раза меньше (табл. 3 ).

Таблица 3

Показатели содержания фруктозанов в сырье георгины (Dahlia) и _топинамбура (Helianthus L.)_

№ Исследуемый объект Содержание фруктозанов, % (х ±Е„)

Инулин Инулоиды Фруктоза

1 Н. tuberosum 56,06+1,35 13,78±0,51 29.1 ¡+0,82

2 D. merckii 16,58±0,49 9.52 + 0.34 5,25+0.25

D. variabilis

3 'Color Spectacle' 18,67+0,49 12,35±0,31 9.44+0,27

4 'Винни Пух' И,81 ±0,33 1,75+ 0,03 4,53±0,13

5 'Зной' 66.55+1,99* 2,04±0.01 5,75+0.17

6 'Канзас' 59.96+1,68* 6,31 ±0.18 9.11+0,26

7 'Лебедушка' 49.41+1,48 4,29+0,09 3,51 ±0,08

8 'Черемушки' 50.27 ±1.42 7,20±0,22 10,33±0,26

Минимальное количество инулина было обнаружено в корнеклубнях D. merckii и сортах D. variabilis ('Color Spectacle', 'Винни llyx'). По содержанию низкомолекулярных фруктозанов и фруктозы лидирующее положение занимает топинамбур (табл. 3).

Наиболее высоким содержанием эфирных масел отличаются 2 сорта D. variabilis ('Канзас' - 1,151 и 'Черемушки' - 1,143%). Максимальное содержание дубильных веществ отмечено в корнеклубнях D. merckii и D. variabilis 'Канзас'. В

сырье георгины содержание свободных органических кислот колебалось от 0,190 до 0,211%. Для топинамбура характерно более высокое их накопление - 0,463%. Содержание аскорбиновой кислоты в сырье D. variabilis было в 1,2-1,3 раза выше, чем в сырье D. mcrckii и топинамбура (табл. 4).

Таблица 4

Содержание основных биологически активных веществ в сырье георгины _(Dahlia) и топинамбура (Helianthus)_

№ Исследуемый Содержание. % (х +Е„)

п/п объект эфирных дубильных органических аскорбиновой

масел веществ кислот кислоты

1. Н. tuberosum - 0,918+0.031 0,463±0,020 0,189+0,004

2. D.merckii 0,221+0,005* 1.173±0,036* 0,208±0,009 0,210+0,005

D. variabilis

3. 'Color Spectacle' 0.580+0,026* 0,944±0,028 0,209±0,010 0,240±0,008*

4. 'Винни Пух' 0,471+0,014* 0,849±0.025 0,205±0,004 0,234+0,008

5. 'Зной' 0.639+0,019* 0,897±0,027 0,197+0,004 0,228+0,006

6. 'Канзас' 1,151±0,035* 1,072+0,044* 0,211+0,010 0,216+0,007

7. 'Лебедушка' 0,118+0,020* 0,868±0,017 0,213±0,006 0,200+0,004

8. 'Черемушки' 1,143+0,032* 0,833±0,022 0,190+0,008 0,242+0,008*

В составе сырья георгины выявлено 14 аминокислот (лизин, метионин, цистеин, гистидин, аргинин, треонин, серин, пролин, глицин, валин, нзолейцин, лейцин, тирозин, фенилаланин), 7 из которых являются незаменимыми. Сумма незаменимых аминокислот составляет 4,04-7,56 мг/%, сумма всех аминокислот - 6,1411,37 мг/%, что отражает биологическую ценность объекта исследования.

По результатам определения микро- и макроэлементов в различных органах растений выявлено, что в корнеклубнях георгины выше содержание Р, Ca, Zn, Fe, Cu и Mn, в листьях - Na и J, в стеблях - К.

Изучение элементного состава исследуемых корнеклубней георгины в сравнении с топинамбуром показывает, что макро- и микроэлементы накапливаются в них в достаточном количестве. Это может расширить возможности использования сырья георгины в медицинской практике.

ВЫВОДЫ

1. Проведено интродукционное изучение 4 видов (Dahlia merckii Lehm., D. coccínea Cav., D. pinnata Ca v., D. sherfii P.D. Sorensen) и 108 сортов D. variabilis Desf. Изучена их динамика роста и фенология. Наиболее интенсивный рост генеративных побегов отмечен в фазе бутонизации (конец июля-начало августа). Максимальный суточный прирост составляет от 2.5 (D. coccínea Cav.) до 17,0 мм в сутки (D.variabilis 'Канзас'). По срокам цветения выделены раноцветущие георгины (3 сорта), среднецветущие (D. coccínea, D. pinnata, D. merckii и 66 сортов) и поздноцветущие (D. sherfii и 39 сортов). Наиболее продолжительным цветением (более 45 суток) характеризуются D. coccínea и 13 сортов. Сроки и продолжительность цветения по годам меняются, а их последовательность остается неизменной. В условиях Башкирского Предуралья изученные виды и сорта не успевают пройти полный цикл развития и заканчивают вегетацию после первых осенних заморозков в фазе цветения или начала плодоношения.

2. Выявлена более высокая устойчивость сортов георгины по сравнению с видами в условиях Башкирского Предуралья. Только сорта георгины имеют феноспекгры устойчивого типа, т.е. их ритм жизни соответствует условиям новой среды, а также более высокие показатели жаростойкости и водоудерживающей способности.

3. В онтогенезе георгины индикаторными признаками возрастных состояний являются: для проростков - наличие семядолей и первой пары листьев; для ювенильных особей - наличие 2-4 пар листьев ювенильного типа, разрастание главного корня в клубень, появление придаточных корней; для имматурных -появление пазушных побегов, развитие придаточных и боковых корней, разрастание придаточных корней в клубни; для виргинильных - появление непарно-дважды-перистых листьев, закладка почек возобновления, начало разрастания семядольного узла. В условиях Башкирского Предуралья D. pintuita, D. coccínea, D. merckii вступают в генеративный период в первый год жизни, a D. shetfii - на третий.

4. По комплексу хозяйственно-ценных признаков (лежкость корнеклубней при хранении, выход черенков, выход деленок, устойчивость к болезням), а также благодаря высоким декоративным качествам (продолжительному и обильному цветению, яркой и чистой окраске соцветий и др.) D. merckii и 88 сортов выделены как перспективные для озеленения населенных пунктов Башкирского Предуралья.

5. В качестве анатомо-диагаостических признаков корнеклубней георгины выделено присутствие сферокристаллов инулина в клетках паренхимы коры, а также наличие вместилищ в коре и клеток-идиобластов в паренхиме сердцевины, заполненных эфирным маслом. Определено количественное содержание основных групп биологически активных веществ корнеклубней D. merckii и 6 сортов D. variabilis: высокомолекулярных полисахаридов в виде инулина - 11,9-66,5%, свободных аминокислот - 6,14-11,37мг%; дубильных веществ - 0,833-1,173%; свободных органических кислот - 0,190-0,213%; аскорбиновой кислоты - 0,2000,240%; эфирных масел -0,118-1,151%, что отражает разную биологическую ценность объектов исследования. В качестве альтернативного топинамбуру источника инулина предложены корнеклубни сортов 'Зной' и 'Канзас', максимально накапливающих данный полисахарид в фазе плодоношения.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в журналах, включенных ВАК МОН РФ « «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и ичданий»

1. Пупыкина К.А., Файзуллина P.P., Миронова Л.Н., Денисова С.Г. Анализ накопления и локализации эфирных масел в корнеклубнях георгин (Dahlia Cav.) различных сортов // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. -Na 6 (100). - С. 296-298.

2. Миронова Л.Н., Пупыкина К.А., Денисова С.Г., Файзуллина P.P., Результаты сравнительного изучения химического состава подземггых органов георгины и топинамбура // Вестник Оренбургского государственного университета. -2009. - № 6 (100). - С. 234-236.

3. Денисова С.Г., Пупыкина К.А., Миронова Л.Н., Файзуллина P.P. Изучение корнеклубней георгин как перспективного инулинсодержащего сырья // Башкирский химический журнал. - 2010. - Т.1. №2. - С. 121-122.

4. Миронова Л.Н., Реут A.A., Денисова С.Г., Зайнетдинова Г.С., Шайбаков А.Ф., Биглова А.Р., Аллаярова И.Н. Сравнительный анализ жаростойкости и водного

режима декоративных травянистых многолетников // Вестник Башкирского университета. - 2010. - Т.15. №4. - С.1153-1154.

5. Денисова С.Г., Пупыкина К.А., Миронова JI.H., Файзуллина P.P. Полисахариды в составе георгин // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. - 2011. № 3 (98). Выпуск 14/1.-С. 355-359.

6. Миронова JI.H.. Денисова С.Г., Зайнетдинова Г.С., Реут А.А., Шайбаков А.Ф., Биглова А.Р., Аллаярова И.Н. К оценке адаптационного потенциала декоративных многолетников // Вестник Воронежского государственного университета. Серия География. Геоэкология. - 2011. № 1. - С. 157-159.

7. Пупыкина К.А., Миронова JI.H., Денисова С.Г., Файзуллина P.P. Изучение аминокислотного и элементного состава подземных органов некоторых представителей рода Dahlia Cav. // Вестник Воронежского государственного университета. Серия География. Геоэкология. - 2011. № 2. - С. 84-86.

8. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. Ассортимент георгин для использования в озеленении населенных пунктов Башкирского Предуралья // Вестник ИрГСХА. -2011. Вып. 44.-С. 27-32.

9. Денисова С. Г., Пупыкина К.А., Миронова Л.Н. Изучение полисахаридного комплекса корнеклубней георгин (Dahlia Cav.) // Медицинский вестник Башкортостана. - 2012. Т.7 № 5. - С. 36-37.

10. Деписова С.Г., Пупыкина К.А., Миронова Л.Н., Файзуллина P.P. Особенности накопления биологически активных веществ в корнеклубнях георгин // Традиционная медицина. -2012. № 5. - С. 213-215.

Методические пособия

Миронова Л.Н., Павленко С.И., Денисова С.Г. Георгина культурная. Руководство по выращиванию, размножению и хранению. Уфа: РУНМЦ МО РБ, 200324 с.

Миронова Л.Н., Денисова С.Г., Павленко C.B., Мингажева A.M. Георгина культурная. Агротехника выращивания и опытническая работа. Методические рекомендации. - Уфа, 2003. - 38 с.

Миронова Л.Н., Денисова С.Г., Павленко C.B., Мингажева A.M. Опытническая работа в цветочно-декоративных отделах учебно-опытных участков (методические рекомендации) - Уфа, 2003. - 39 с.

Публикации в сборниках и материалах международных конференций

1. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. Интродукция георгины изменчивой в лесостепной зоне Башкирского Предуралья // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов. Мат. межд. конф. - Воронеж, 2002. -С. 39-41.

2. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. Интродукция георгин в Башкирии // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Мат. VI межд. науч.-практ. конф. -Барнаул: Изд-во «АзБука», 2007. - С. 246-247.

3. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. Опыт интродукции представителей рода Георгина в Ботаническом саду города Уфы // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия. Мат. межд. науч. конф., поев. 70-летию Бот. сада -Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2007 - С. 37-42.

4. Шипаева Г.В., Миронова Л.Н., Денисова С.Г. Представители флоры Центральной Америке в Башкирском Предуралье // Научные труды Национального парка «Смольный». - Саранск-Смольный, 2008. Вып.1. - С. 241-247.

5. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. К онтогенезу представителей рода Dahlia Cav. // Эколого-поиуляционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование. Мат. X Межд. Симпозиума. - Сыктывкар, 2008. - С. 49-51.

6. Денисова С.Г., Миронова Л.Н., Биглова А.Р. Коллекция георгины культурной в Ботаническом саду-институте г. Уфы // Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, фармакология, ботаника. Мат. межд. науч.-практ. конф. - Белгород, 2008. - С. 135-139.

7. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. Интродукция георгин в лесостепной зоне Башкирского Предуралья // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Мат. Межд. науч. конф., посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. -Пенза, 2008. Ч.П - С. 30-31.

8. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. Интродукция представителей рода Dahlia Cav. в Ботаническом саду города Уфы // Интродукция нетрадиционных и редких растений. Мат. VIII Межд. науч.-метод. конф. Мичуринск: Изд-во Мичуринского госагроуниверситета, 2008. - Т.2. - С. 35-37.

9. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. Результат интродукции представителей рода Dahlia Cav. в Ботаническом саду города Уфы // Бюлл. Бот. сада Саратов, гос. унив-та. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. - Вып. 7. - С. 122-126.

10. Миронова Л.Н., Денисова С.Г. Изучение адаптационного потенциала представителей рода Dahlia Cav. при интродукции в Ботанический сад города Уфы // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы. Мат. межд. конф., поев. 70-летию Бот. сада-инст. МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова -Йошкар-Ола: МарГТУ, 2009. - С. 192-194.

11. Депнсова С.Г., Файзуллина P.P. Сравнительное фотохимическое изучение перспективных источников инулисодержащего сырья // Вопросы теоретической и практической медицины. Мат. 74-й Респ. науч. конф. Студентов и молодых ученых, посвященной Году молодежи в России и Году поддержки и развития молодежных инициатив в Республике Башкортостан. Уфа, 2009. -Т.1. - С. 170-171.

12. Денисова С.Г., Миронова Л.Н. Оценка адаптационного потенциала представителей рода Dahlia Cav. при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья// Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения». Белгород, 2009. - С. 174-176.

Подписано в печать 16.10.2013. Формат 80x64/16. Бумага офсетная, Печать цифровая. Тираж 100 экз. Заказ 10036. Гарнитура Times New Roman Отпечатано в копировальном центре ООО «Амегапринт» Г.Уфа, ул. 8 Марта, 32/1, тел.: 246-38-99

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Денисова, Светлана Галимулловна, Уфа

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

04201365030

Денисова Светлана Галимулловна

Биологические особенности и перспективы использования представителей рода Dahlia Cav. при интродукции в Башкирском

Предуралье

03.02.01 - ботаника

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук JI.H. Миронова

Уфа-2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Принятые сокращения 3

Введение 4

Глава 1. История интродукции, классификация, биология и 8 использование представителей рода Dahlia Cav.

1.1. История интродукции 8

1.2. Классификация представителей рода Dahlia Cav. 13

1.3. Биология георгин 17

1.4. Размножение георгин 20

1.4.1. Вегетативное размножение 20

1.4.2. Размножение семенами 22

1.4.3. Размножение в культуре in vitro 23

1.5. Выращивание, уборка и хранение георгин 24

1.6. Практическое использование георгин 27 Глава 2. Условия и методика проведения исследований 33

2.1. Краткая физико-географическая характеристика района 33 исследований

2.2. Объекты и методы исследования 39 Глава 3. Результаты интродукционного изучения георгин в условиях 58 Башкирского Предуралья

3.1. Интродукционное изучение видов георгины 58

3.2. Интродукционное изучение сортов георгины 87

3.3. Изучение влияния сроков черенкования и препарата «Корневин» на 115 укоренение черенков

Глава 4. Перспективность культивирования георгин в лесостепной зоне 120 Башкирского Предуралья

Глава 5. Фитохимическое исследование корнеклубней георгины 137

Выводы 158

Список литературы 160

Приложения 175

Принятые сокращения

БСИ УНЦ РАН - Ботанический сад-институт Уфимского научного центра Российской академии наук.

БГМУ - Башкирский государственный медицинский университет.

ГБС - Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

РБ - Республика Башкортостан.

БАВ - биологически активные вещества

ВМФ - высокомолекулярные фруктозаны

НМФ - низкомолекулярные фруктозаны

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Цветочное оформление, являясь частью благоустройства населенных мест, достигло больших размахов. В цветочном оформлении парков, садов, территорий общественных зданий и приусадебных участков большая роль принадлежит георгинам. Они обильно и длительно цветут, легко размножаются и отличаются разнообразием форм и окрасок.

Карликовые и темнолистные сорта георгин используют для массовых посадок, крупноцветные - для групповых и одиночных посадок.

В нашей стране культура георгин начала развиваться с конца XIX века и на сегодняшний день распространилась почти во все регионы страны. Крупные коллекции георгин сосредоточены в Главном ботаническом саду (Москва), Тбилисском ботаническом саду, Центральном ботаническом саду HAH Беларуси, а также в частных коллекциях (С. К. Заварзин, Т. В. Никитина, J1. Ф. Голубицкая и др.).

В природно-климатических условиях Южного Урала георгина культурная {Dahlia х cultorum Thorsr. et Reis) относится к незимующим декоративным многолетникам открытого грунта, наиболее часто используемым в озеленении. Но из 15 тыс. существующих в настоящее время сортов выращивается лишь незначительная часть.

Исследования по интродукции, изучению биологии и биохимии нетрадиционных лекарственных растений являются актуальными и, в этом плане, представляет интерес изучение представителей семейства Asteraceae, как основных источников накопления фруктозосодержащих углеводов. Перспективным объектом изучения являются подземные органы растений рода георгина (Dahlia Cav.), которые являются многолетними растениями с клубневидноутолщенными корнями (семейство сложноцветных - Asteraceae), используемые для получения инулина в США и странах Европы. Однако химический состав георгин изучен недостаточно.

Цели и задачи исследования. Целями работы являлось изучение биологических особенностей представителей рода Dahlia Cav. при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья, совершенствование зонального ассортимента. Экспериментальное обоснование применения корнеклубней георгины в качестве альтернативного топинамбуру инулинсодержащего источника.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности сезонного ритма развития георгин, изучить динамику роста;

2. Изучить онтогенез некоторых представителей рода Dahlia Cav.;

3. Оценить декоративные и хозяйственно-ценные признаки. Определить успешность адаптации видов и сортов георгины к условиям Башкирского Предуралья;

4. Установить диагностически значимые признаки в макро- и микроскопическом строении корнеклубней георгин, определить особенности локализации биологически активных веществ (инулин, эфирные масла);

5. Провести химическое исследование клубней георгины на присутствие основных групп биологически активных веществ. Апробировать методику количественного определения инулина в сырье. Выделить перспективные образцы для использования в качестве альтернативного топинамбуру источника инулина.

Научная новизна. Впервые изучены онтогенез и репродуктивная биология D. merckii Lehm., D. coccinea Cav., D. pinnata Cav., D. sherfii P.D. Sorensen в условиях культуры в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Оценена успешность адаптации 112 видов и сортов. Выделены устойчивые (в период вегетации), высокодекоративные культивары с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Проведено химическое изучение корнеклубней D. merckii и D. variabilis, определено количественное содержание таких БАВ, как полисахариды, аминокислоты, макро- и микроэлементы,

органические кислоты, дубильные вещества, эфирные масла.

Практическая значимость. На основе проведенного комплексного изучения представителей рода Dahlia Cav. разработан ассортимент (88 сортов и 1 вид) для использования в озеленении населенных пунктов РБ.

Разработана 50-балльная шкала градаций хозяйственно-ценных признаков, позволяющая оптимизировать комплексную оценку видов и сортов георгин.

На основании проведенных экспериментальных исследований доказана целесообразность применения корнеклубней D. variabilis в качестве альтернативного топинамбуру источника инулина.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проработаны литературные источники по теме работы, получен и проанализирован полевой и экспериментальный материал, сформулированы результаты и выводы (обсуждение результатов выполнено совместно с научным руководителем). Материалы по биохимии корнеклубней георгины, а также по макро- и микроскопии получены и проанализированы совместно с сотрудниками Башкирского государственного медицинского университета: докт. фарм. наук Пупыкиной К.А. и канд. фарм. наук Файзуллиной P.P.

Обоснованность выводов и достоверность результатов подтверждается большим объемом многолетних полевых и экспериментальных данных, применением разнообразных методов статистической обработки материала.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 17 конференциях, в том числе 7 международных: межд. конф. «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» Воронеж, 24-27 июня 2002 г.; межд. науч. конф. «Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия» Воронеж, 26-29 июня 2007 г.; VI межд. научно-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» Барнаул, 25-28 октября 2007 г.; X Межд. симпозиум «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» Сыктывкар, 4-8

августа 2008 г; междунар. науч. практич. конф. «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, фармакология, ботаника» Белгород, 30 июня-3 июля 2008 г; междунар. науч. конф. «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» Пенза, 13-16 мая 2008 г.; VIII Межд. науч.-метод. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких растений» Мичуринск, 8-12 июня 2008 г.; межд. конф. «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» Йошкар-Ола, 10-14 августа 2009 г. и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ, из них 10 - в журналах, включенных ВАК МОН РФ в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий», 3 методических пособия.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций, списка цитируемой литературы; содержит 27 таблиц, 26 рисунков и 3 приложения. Список используемой литературы включает 207 источников, в том числе 43 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность научному руководителю, канд. с.-х. наук Л.Н. Мироновой, научному консультанту, докт. фарм. наук К.А. Пупыкиной, директору Ботанического сада-института-института УНЦ РАН, докт. биол. наук З.Х. Шигапову и зав. кафедрой БГМУ докт. фарм. наук Н.В. Кудашкиной за постоянный интерес к работе, всестороннюю помощь и ценные советы, а также сотрудникам лаборатории интродукции и селекции цветочных растений БСИ УНЦ РАН за поддержку.

Диссертационная работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочных растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН в 2007-2010 годах. Фитохимические исследования проведены в лаборатории кафедры фармакогнозии с курсом ботаники и основ фитотерапии Башкирского государственного медицинского университета.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ, КЛАССИФИКАЦИЯ, БИОЛОГИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА DAHLIA CAY.

1.1 История интродукции

Основным местом обитания георгин является Мексика и Гватемала (рис. 1). В природных условиях первые найденные в Мексике виды георгины (розовая и перистая) растут на высоте от 2400 до 2600 м над уровнем моря на песчаных склонах мексиканского горного массива Попокатопетль совместно с разнообразными, часто обильно цветущими травянистыми и кустарниковыми растениями. Спутниками георгины являются разные виды кактусов, юкки, кустарниковые виды шалфеев и некоторые другие сухолюбивые растения. В этих горных районах по ночам температура часто опускается ниже нуля, однако георгины не повреждаются заморозками вследствие сильной теплоотдачи нагретых дневным солнцем окружающих георгины растений и почвы (Smith, 1949; Киселев, 1952; Заливский, 1954).

Рис. 1. Ареал распространения георгины на исторической родине.

Первые сведения о георгинах относятся к семидесятым годам шестнадцатого столетия (Георгины..., 1985).

Первое имя цветку дали ацтеки, они называли его «акоктил». Ацтеки

нашли и практическое применение растению — его полые стебли использовали как водопровод (Заливский, 1954).

Интерес к георгинам первоначально был вызван их способностью развивать крупные питательные корнеклубни. Поэтому и в Европу они попали в качестве пищевых растений (Киселев, 1952). Это произошло в 1789 году, когда из Мехико были высланы в Мадрид директору Королевского Ботанического сада А. Кавениллесу семена полумахровой красной и простой розовой форм георгины перистой (Кичунов, 1908; Шумихин, 2004а). Эти георгины отличались друг от друга главным образом строением листьев, легко скрещивались друг с другом и дали несколько тысяч немахровых (простых) и шаровидных сортов. В 1791 году А. Кавениллес сделал их ботаническое описание и присвоил родовое название Далия {Dahlia Cav.) в честь финского ботаника А. Даля, ученика К. Линнея. В 1800 г. георгины были вывезены в Германию, в 1802 г. - в Англию, несколько ранее во Францию (Головкин, 1981). Из этих государств они быстро распространились по Европе. Немецкий селекционер К. Вильден в 1803 г. обратил внимание биологов на то, что Далией уже назван один из южноамериканских кустарников и предложил переименовать Далию в Георгин в честь профессора Петербургской Академии наук Иоганна Готлиба Георги (A. Foerster, С. Schnaider, 1927; Карпов, 2003). Оба названия сохранены до настоящего времени, но любители цветов отдают предпочтение названию «Георгина», научным признано Далия {Dahlia).

При семенном размножении у георгин была обнаружена высокая изменчивость по форме, окраске и махровости соцветий, форме, цвету и строению листьев. Именно поэтому к родовому названию Dahlia было добавлено видовое variabilis, то есть изменчивая.

Повторно семена георгин, собранные в горных местообитаниях, были привезены в Европу из Мексики Э. Бонпланом и А. Гумбольдтом (Головкин, 1988). Выращенные из них формы послужили исходным материалом для селекции георгин в Старом Свете. В 1808 г. впервые получена махровая

георгина, а к 1818 г. - практически все цветовые формы (Crane, Lawrence, 1956). Из немахровых георгин особенно декоративными являлись так называемые зональные и окаймленные георгины, отличающиеся различным распределением окраски в ложноязычковых цветках и ранним цветением (Заливский, 1954).

Успеху селекции георгин содействовало использование для гибридизации дикорастущих видов (D. merckii Lehm., D. coccínea Cav., D. arbórea Regel, и др.) и ряда культурных форм из Мексики и Гватемалы. Так известно, что георгина Мерка была использована при выведении раноцветущих карликовых георгин в 1828 г. и передала свои крепкие длинные цветоносы современным крупноцветным сортам всех типов; георгина древовидная является прародителем анемоновидных и воротничковых георгин, впервые полученных в 1830 г. (Заливский, 1954; Crane, Lawrence, 1956)

В 1836 г. в городе Йене (Германия) состоялась первая выставка георгин, на которой было представлено свыше 200 культиваров. К пятидесятым годам XIX века уже существовало около 3000 сортов в основном с шаровидной формой соцветий (Шумихин, 2004а).

Интерес к георгинам вспыхнул с новой силой с 1872 г., когда к селекции был привлечен новый вид D. Juarezii Hort, ex Sasaki (георгина Хуареца), ранее неизвестный в Европе (Козьминский, 1982). Культивары, полученные на его основе, имели соцветия, похожие по форме на цветки кактусов, что позволило в дальнейшем объединить их в садовую группу (класс) кактусовых георгин. Полученные гибриды шаровидных и кактусовых сортов D. х cultorum отличались огромным разнообразием формы и окрасок соцветий. Однако они имели ряд недостатков: их соцветия были с короткими, хрупкими и тонкими цветоносами, быстро увядали в срезанном виде, а на кусте были скрыты в массе листьев. Для их устранения были проведены скрещивания с некоторыми дикорастущими видами и садовыми формами из Мексики и Гватемалы.

В Россию георгины попали в конце XIX - начале XX в. (Георгины, 1985). В журнале «Садоводство», в №6 за 1844 г. сообщалось о проведении в Москве

осенней выставки цветов, на которой было представлено свыше 200 сортов георгины в основном зарубежной селекции (Валиков, 1996; Шумихин, 2004а). До 1917 г. их разводили главным образом в больших помещичьих усадьбах. Массовая культура и селекция георгин в России началась с 1914 г., когда за рубежом был закуплен разнообразный сортовой материал, используемый для гибридизации (Козьминский, 1982). С 1920 г. цветочные хозяйства различных учреждений (ботанические сады, тресты зеленого строительства, Всесоюзный институт растениеводства им. К. А. Тимирязева и др.) стали собирать коллекции сортов георгины. Из этих цветочных хозяйств георгины начали широко распространяться по всей стране. Общества содействия зеленому строительству и многочисленные любители-цветоводы, оригинаторы и селекционеры значительно способствовали распространению георгин и доказали возможность получения новых отечественных сортов в различных районах нашей Родины. Многие колхозы начали разводить лучшие сорта георгины (Заливский, 1954).

В результате в 1939 г. на Всесоюзной сельскохозяйственной выставке СССР было продемонстрировано свыше 200 сортов £). х сиЬогит, выведенных отечественными оригинаторами (Козьминский, 1982). Огромную коллекцию георгин (свыше 300 сортов) выставил подмосковный колхоз имени И.В. Сталина. Большая коллекция карликовых георгин, получивших в 1950 г. широкое распространение в городах, была показана Всесоюзным институтом растениеводства. В это же время получили распространение сорта георгин, выведенные оригинаторами-любителями Д.П. Козловым, Е.М. Титовой. К настоящему времени новые сорта георгины, выведенные М.Ф. Шароновой, Л.А. Мироновой, Г.И. Петрусевичем, И.Л. Заливским и многими другими оригинаторами, вытеснили старые, менее ценные сорта. К.А. Чесноков в Ленинграде путем опыления немахровых карликовых георгин пыльцой крупноцветных сортов вывел ряд первоклассных карликовых махровых сортов, пригодных для низких групп и окаймляющих посадок (Заливский, 1954).

Кроме того, были выведены новые сорта рано цветущих шаровидных

георгин с красивыми по форме и крупными соцветиями на длинных цветоносах. Следует отметить, что у этих новых сортов шаровидного типа клубни обыкновенно стойки при хранении, более долговечны, чем современные сорта других групп и типов (Заливский, 1954).

В наши дни еще сохранились пользующиеся вниманием шаровидные сорта (наприме