Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Периодическая биоэлектрическая активность неокортекса кроликов в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дмитриева, Людмила Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Периодическая биоэлектрическая активность неокортекса кроликов в постнатальном онтогенезе"

Актуальность исследования. В настоящее время физиологам из-естно множество фактов, указывающих на большую роль, которую иг-ают ауторитмические механизмы в осуществлении моторных функций ервной системы беспозвоночных животных (Kandel, 1976). Не менее звестно и участие этих механизмов в сократительной активности ладкомышечных аппаратов висцеральных органов и сердечно-сосудис-ой системы позвоночных животных, включая теплокровных. Имеются казания на способность к ауторитмической активности и нейронов, ¡ходящих в состав нервных сплетений полостных органов теплокров-их (Wood, 1970). Вопрос же о возможности участия аутогенных юханизмов в нормальной деятельности структур ЦНС теплокровных )о времени исследования И.М.Сеченова (1882) остается неясным. Ис-елючением является дыхательный центр. Между тем, результаты современных электрофизиологических исследований, выполненных на изо-гарованных структурах ЦНС и на культурах нервных тканей, взятых j эмбрионов и новорожденных теплокровных, свидетельствуют о способности и центральных нейронов к аутогенному возбуждению. Однако эти факты не могут быть безоговорочно перенесены на нейроны целостных систем мозга, так как они получены в искусственно создаваемых условиях.

Очевидно, наиболее прямой путь для выяснения вопроса об участии ауторитмических механизмов в деятельности ЦНС теплокровных может открыть эволюционная физиология, и, в первую очередь, ее онтогенетических метод (Орбели, 1958). В начале шестидесятых годов одновременно А.В.Войно-Ясенецким и А.В.Бурсианом (1963) в нашей лаборатории и Гамбургером (Hamburger, 1963) в США были опубликованы результаты исследования на куриных эмбрионах, покаавшие, что активность моторных центров незрелого спинного мозга одчинена периодическому режиму. Последующие исследования этих абораторий позволили показать, что периодические вспышки двига-ельного возбуждения есть характерный признак активности не реф-екторных, а аутогенных механизмов.

Периодическая активность характерна и дня структур головного юзга. Известно, например, что у взрослых теплокровных и человека ю время медленноволновой стадии сна в неокортексе, в неспецифи-:еских ядрах таламуса и в других структурах головного мозга, ре-'истрируются периодические вспышки высокоамплитудных потенциалов. [, хотя в литературе в течение трех последних десятилетий неодно-:ратно высказывалось предположение об аутогенном механизме этого юномена, убедительных доказательств тому нет. К онтогенетическо-1у мето,пу исследования не обращались. Между тем, указанный факт делает вероятным, что в основе развития функций головного мозга, сак и спинного мозга, лежат ауторитмические механизмы. Необходимо, следовательно, подвергнуть анализу процесс развития в онто-^незе спонтанной биоэлектрической активности структур головного юзга и ее взаимодействие с рефлекторными механизмами.

Цель исследования заключалась в выяснении участия собственных механизмов неокортекса, неспецифических ядер таламуса и афферентных систем в формировании периодической активности типа зонных веретен. В связи с поставленной целью задача исследования состояла в том, чтобы проследить в процессе раннего постнаталь-зого онтогенеза эволюцию спонтанной периодической активности и веретен вовлечения в коре больших полушарий головного мозга и звязь этой активности с поведением животного.

Научная новизна. Электроэнцефалографический анализ эволюции периодической формы активности неокортекса, проведенный в постатальном онтогенезе кроликов, впервые показал генетическую связь :ежду периодическими вспышками высокоамплитудных полиморфных по-'енциалов независимых от поведения новорожденных крольчат и ана-югичными вспышками у взрослых спящих животных.

В процессе онтогенеза параметры феномена периодичности не [ретерпевагот существенных изменений, однако, высокоамплитудные готенциалы, составляющие периодические вспышки, изменяются вместе ) составом непрерывной медденноволновой высокоамплитудной актив-юсти, а веретенообразную форму они приобретают только с 16 дня юстнатального развития, когда созревают неспецифические ядра :аламуса. Собственно феномен периодичности на всем протяжении юстнатального развития оказывается более устойчивым к действию юмбутала, нежели слагающие его потенциалы и форма.

Результаты исследования в сочетании с литературными данными, позволяют рассматривать феномен периодичности как проявление деятельности собственных ауторитмических механизмов неокортекса. Это не исключает возможности синаптической активации периодического феномена в неокортексе импульсами, исходящими из таламуса госле созревания его неспецифических структур. Подтверждение это-лу получено в реакциях вовлечения, вызываемых ритмическими световыми и звуковыми стимулами.

Научно-практическое значение. Проведенное исследование не-эбходимо не только для углубления понимания механизмов деятельности мозга высших животных и человека и обогащения теории эволюции функций, но и для выяснения природы некоторых заболеваний нервной системы человека, связанных с расстройством управления ауторитмическими механизмами периодических процессов в ЦНС.

Разработанный в данном исследовании способ введения глубинных электродов и метод безартефактной регистрации биоэлектричессой активности структур головного мозга теплокровных, начиная с [вриода новорожденности в условиях их свободного поведения, может )ыть использован в лабораториях, занимающихся изучением развития зункций головного мозга в раннем онтогенезе (рацпредложение №37).

- 7

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дмитриева, Людмила Евгеньевна

- 164 -ВЫВОДЫ

1. Периодические вспышки высокоамшштудных потенциалов, возникающие в неокортексе, неспецифических ядрах таламуса и в мезен-цефалической ретикулярной формации независимо от поведения у не-прозревших кроликов, лежат в основе периодических вспышек высокоамплитудных потенциалов неокортекса спящих зрелых кроликов.

2. Периодические вспышки высокоамплитудных потенциалов у кроликов всех возрастов содержат потенциалы того же полиморфного состава, что и непрерывная медленноволновая биоэлектрическая активность неокортекса соответствующего возраста.

3. Периодические вспышки высокоамплитудных полиморфных потенциалов приобретают веретенообразную форму, начиная с 16-го дня постнатального развития, что связано с созреванием неспецифических ядер таламуса.

4. Реакция вовлечения, вызываемая светом, проявляется или в виде веретен того же полиморфного состава, что и спонтанные сонные веретена спящего животного, или содержит высокоамплитудные потенциалы отрицательной полярности, переходящие в последействии света в полиморфные. Реакции на звуковую стимуляцию проявляются только в виде полиморфных веретен. Следовательно, в основе реакции вовлечения и спонтанных вспышек веретен спящих животных лежат одни и те же механизмы периодичности.

5. Совокупность полученных в исследовании фактов позволяет рассматривать периодическую форму активности зрелого неокортекса, как проявление активности онтогенетически первичных ауторит-мических механизмов, находящихся под контролем специфических и неспецифических систем мозга.

- 147 -Заключение

1. Ритмические световые и звуковые стимулы при их раздельном и при совместном синхронном включении способны активировать периодическую форму биоэлектрических процессов неокортекса.

2. Первые признаки активации обнаруживаются на 13-14 день постнатального развития, становятся отчетливыми с 16 дня и с этого времени фазы высокоамплитудных потенциалов приобретают веретенообразную форму.

3. Высокоамплитудные периодические комплексы, активированные ритмическим светом, могут состоять из полиморфных потенциалов того же состава, что и спонтанные (сонные веретена) комплексы, или быть образованными пиковыми потенциалами отрицательной полярности, возникающими в ритме стимуляции.

4. Высокоамплитудные периодические комплексы, активированные ритмическим звуком, содержат только полиморфные потенциалы.

5. Синхронное действие света и звука может приводить к появлению комплексов как полиморфных, так и составленных отрицательными потенциалами. В разных областях неокортекса могут появляться комплексы разного состава.

6. Независимо от состава периодических комплексов, наблюдаемых во время стимуляции, в последействии света и звука в течение десятков секунд регистрируются комплексы только полиморфного состава.

7. При высоком уровне бодрствования, сопряженном с небольшими общими движениями животного, одни световые стимулы или синхронизированные со звуковыми способны вызывать непрерывно идущие в течение всего времени стимуляции, равноамплитудные отрицательной полярности потенциалы.

8. Оживленные общие движения препятствуют и периодической, и непрерывной форме ответов на стимуляцию светом и звуком.

9. Параметры периодичности комплексов отрицательной полярности и полиморфных соизмеримы с сонными веретенами кроликов старше 16-дневного возраста и с первичной периодической активностью неокортекса, неспецифических ядер таламуса и у среднемоз-говой ретикулярной формации непрозревших крольчат.

Глава У ОБСЛЩЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Изложенные в экспериментальной части диссертации факты относятся, прежде всего, к развитию синхронизирующих механизмов головного мозга в постнатальном онтогенезе кроликов. В литературном обзоре наше внимание было сосредоточено на роли неспецифических и специфических ядер таламуса в организации в неокор-тексе периодических вспышек высокоамплитудных потенциалов. Однако, как показали эксперименты, такого рода биоэлектрическая активность регистрируется во всех отделах коры уже с первых дней постнатальной жизни крольчат. Аналогичная форма активности коры, судя по литературным источникам (Кокина, Голубева, 1970; Елшина, 1983; Hiroshi, Shinkuro, 1971 ) , имеется и у новорожденных крысят. Между тем известно (Ткаченко, Фарбер, 1967; Фарбер, 1969; Сагшо, 19бо), что неспецифические ядра таламуса функционируют в качестве пейсмекеров периодических веретен вовлечения лишь с 15-18 дня после рождения крольчат. На те же дни приходится, по данным чешских исследователей (Maresova, Mares, Fisher, Troian, Druga, 1980), появление реакции вовлечения у крысят. Такое совпадение в сроках созревания таламуса у крольчат и крысят не случайно, так как они находятся на одном уровне филогенеза, и к моменту рождения их головной мозг обладает одинаковой степенью незрелости.

Сведения о сроках созревания неспецифических ядер таламуса до степени способности быть причастными к феномену вовлечения получены указанными авторами методом прямого электрического раздражения этих ядер. Можно было бы думать поэтому, что данный ме

- 150 тод не выявляет истинных, более ранних, сроков созревания неспецифических ядер таламуса по причине разрушения электродами ядер, имеющих значительно меньшие размеры, чем у взрослых животных. Наши опыты с применением адекватных раздражителей (ритмические световые и звуковые посылки) подтверждают сроки созревания синхронизирующей функции неспецифического таламуса, установленные методом его прямого электрического раздражения. Нам удалось обнаружить реакцию типа вовлечения на световую стимуляцию, не имеющей еще веретенообразности, начиная с 14 дня развития крольчат. Д.А.Фарбер сообщает, что "некоторая волнообразноеть реакции вовлечения наблюдается с 12-13 дня жизни" кроликов. Нами же на 12 день была зарегистрирована реакция усиления. Из этого следует, что у новорожденных крольчат вплоть до 14-15-дневного возраста периодические вспышки высокоамплитудных потенциалов организуются без участия неспецифических ядер таламуса.

Несмотря на неспособность неспецифического таламуса быть причиной появления в коре периодических вспышек высокоамплитудных потенциалов у животных раннего возраста, в нем самом мы обнаружили этот феномен у 8, 9 и 10-дневных крольчат. И не только в нем, но и в ретикулярной формации среднего мозга. В статье А.В.Войно-Ясенецкого (1972) описаны подобные же вспышки в хвостатом ядре, скорлупе и среднемозговой ретикулярной формации крольчат 5 и 10 дней. (Опыты, как сказано в статье на с.337, проводились с участием Л.Е.Дмитриевой, т.е. автором настоящей диссертации). Вспышки возникали в течение опыта не обязательно во всех перечисленных структурах и не всегда строго совпадали по фазе.Общая же картина свидетельствовала о наличии единого пейсмекера. Его роль на ранних стадиях постнатального онтогенеза выполняют, очевидно, разные структуры. У 3-4-дневных крольчат

- 151 в наших опытах и у 1-3-дневных крысят в упомянутых выше,опытах М.А.Елшиной, периодические вспышки высокоамплитудных потенциа- • лов большей частью совпадали с периодическими же движениями. Это свидетельствует о том, что причиной организации в коре высокоамплитудных вспышек может быть периодическое поступление в кору проприоцептивных -импульсов из спинного мозга. Такая причина реальна, так как уже у 27-28-дневных эмбрионов кроликов, по данным И.А.Шимко (1970), А.А.Волохов, И.А.Шимко (1972), в коре регистрируются потенциалы, вызванные растяжением мышц голени. Из исследований нашей лаборатории (Свидерская, Бурсиан, 1970, Бур-сиан, 1983) известно, что у крысят первых двух недель внеутроб-ного развития наблюдается спонтанная (аутогенная) двигательная периодическая активность. Порождаемые подобными движениями про-приоцептивные импульсы могут вызывать в коре периодические вспышки. Главным же доводом в пользу того, что в первые дни жизни крольчат и крысят периодические вспышки в коре связаны с периодическим поступлением в нее проприоцептивных импульсов, служат результаты исследований Пурпура (1973). Им установлено в опытах на 6-дневных котятах, что при раздражении специфических ядер вен тролатерального отдела талацуса в нейронах сенсомоторной коры возникают длительные ВПСП,.а на поверхности ее регистрируются отрицательные колебания суммарных потенциалов. То же, вероятно, происходит и при периодическом поступлении в специфические ядра таламуса серий проприоцептивных импульсов из спинного мозга.

В раннем постнатальном развитии прямое электрическое раздражение ретикулярной формации среднего мозга также вызывает в коре новорожденных котят не десинхронизацию, а медленные высокоамплитудные волны потенциалов (Purpura, 1961). Такой же эффект в коре наблюдается у новорожденных крольчат при нанесении боле

- 152 вых раздражений (Ата-Мурадова, 1960). Синхронизирующим действием обладает и возбуждение заднего ядра гипоталамуса, что обнаружила Е.М.Клименко (1984) в опытах на свободноподвижных кроликах первой недели постнатальной жизни.

Следовательно, у новорожденных животных, вплоть до прозре-вания, периодические вспышки высокоамшштудных потенциалов мо4 гут быть связаны с периодическим поступлением в незрелую кору проприоцептивных импульсов из спинного мозга. Но такая связь, как показали опыты на новорожденных крольчатах, не является обязательной, так как отравление их нембуталом не препятствует переходу коры от непрерывной полиморфной активности к периодической. При достаточной дозе наркотика наблюдается постепенное угнетение биоэлектрической активности коры, но остающиеся еще одиночные, парные или тройные быстрые или медленные потенциалы возникают с периодичностью близкой периодичности вспышек высокоамплитудных потенциалов у неотравленных животных или в первые минуты после введения нембутала. Механизм феномена периодичности сохраняется до последних минут жизни животного, движения же угнетаются уже в первые минуты после введения наркотика, а вспышки регистрируются на фоне неподвижности крольчонка.

Картина постепенного изменения биоэлектрических процессов в отравленном нембуталом неокортексе была одинаковой у кроликов всех исследованных нами возрастов. Она оставалась одинаковой несмотря на то, что в процессе развития спинной мозг утрачивает способность к периодической активности. Можно думать, поэтому, что периодическое поступление в неокортекс новорожденных кроликов проприоцептивных импульсов связано с деятельностью каких-то структур головного мозга, способных периодически активировать и

О т-ч и спиннои мозг, и неокортекс одновременно. В процессе дальнейшего

- 153 развития эти структуры теряют способность переводить спинной мозг на периодический режим работы, но сохраняют ее в течение всей жизни по отношению к неокортексу. Необходимо было поэтому обратиться к поиску таких структур по литературным источникам. Это было необходимо еще и потому, что в опытах на нормальных, неподвижно сидящих 8, 9 и 10-дневных крольчатах были зарегистрированы периодические вспышки высокоамплитудйых потенциалов не только в коре, но и в неспецифических ядрах таламуса и ретикулярной формации среднего мозга.

Со времени исследований итальянской школы физиологов, возглавляемой Моруцци (Batini, Moruzzi, Palestini, Rossi, Zanchetti, 1959; Magni, Moruzzi, Rossi, Zanchetti, 1959; Magnes, Moruzzi, Pompeiano, 1961), а затем и других физиологов (Нарикашвили, Бут-хузи, Мониава, 1965; Гильман, 1970) известно, что раздражение солитарного ядра продолговатого мозга взрослого животного ведет к появлению в коре периодической веретенной активности. Позже трудами многих исследователей было доказано, что ростральная часть ретикулярной формации продолговатого мозга и каудальная часть моста обладают собственными синхронизирующими механизмами, а ростральная часть моста - десинхронизирующими.

Солитарные ядра, получающие афферентацию с рецепторов полости рта, языка и гортани, должны быть к моменту рождения животного достаточно зрелыми, чтобы обеспечить вместе с моторными ядрами продолговатого мозга ритмическое сосание и глотание. Это означает, что они могут уже обладать и способностью к синхронизации нейронов среднего мозга, таламуса и неокортекса. 7 новорожденных котят, как показала К.В.Шулейкина (1971), солитарные ядра действительно обладают такой способностью. В результате электрического раздражения этих ядер во всех перечисленных струк

- 154 турах появляются веретена высокоамплитудных потенциалов. Одновременно они регистрируются и в латеральном отделе гипоталамуса. И это понятно. Передние и латеральные области гипоталамуса в отличие от среднемозгового ретикулярного ядра и таламуса являются, в данном случае, не пассивными реагентами на раздражение соли-тарного ядра, а его активными соучастниками синхронизирующего действия. Обе эти структуры обеспечивают важнейшие для новорожденных организмов функции питания и сна. К.В.Шулейкина показала с большой степенью убедительности, что в процессе сосания, когда оно приобретает характер автоматизма, а насыщение близится к концу, о чем сигнализируют в гипоталамус интерорецепторы-, происходит постепенный переход ко сну с появлением веретен во всех из перечисленных выше структурах.

Участие гипоталамуса в осуществлении функции сна у взрослых теплокровных животных и человека известно еще со времени исследований Гесса (Hess, 1954), Клемента и Штермана (Clemente, sterman, 1962) и в настоящее время, после всесторонних исследований других физиологов, является несомненным фактом.

Едва ли будет ошибкой, если сказать, что переход структур головного мозга на периодический режим после насыщения незрелого организма пищей, связан с необходимостью создания наиболее благоприятных условий для формирования вегетативных и соматических органов, а также и самого мозга, так как периодический режим энергетически наиболее экономичный. Обязанности синхронизирующих структур на этом раннем этапе развития организма выполняют ядра солитарного тракта продолговатого мозга и передние и латеральные ядра гипоталамуса. Неспецифические ядра таламуса в это время еще не нужны. Они необходимы будут лишь со времени, когда

- 155 начнут созревать большие полушария, подкорковые ядра и полушария мозжечка.

Утверждение, что в онтогенезе млекопитающих первыми из известных синхронизирующих аппаратов головного мозга созревают именно механизмы продолговатого мозга и гипоталамуса, оправдано и с точки зрения биогенетического закона.

Сравнительно-физиологические исследования А.И.Карамяна с сотрудниками (Карамян, 1970) показали, что гипоталамические механизмы организации веретенообразной формы синхронизации функционируют уже у поперечноротых рыб, аналогичные же механизмы та-ламуса появляются, да и то в зачаточном состоянии, лишь у бесхвостых амфибий. Сравнительно-физиологические исследования формирования в ряду позвоночных синхронизирующей функции солитарных ядер, по-видимому, отсутствуют. Но можно все-таки предполагать, что эта функция солитарного ядра появляется в филогенезе даже раньше, чем у гипоталамуса, так как продолговатый мозг является наиболее древним из всех структур головного мозга.

Все приведенные литературные сведения не оставляют ни малейших сомнений в том, что перевод неокортекса на периодический режим работы даже незрелого головного мозга осуществляется с не-применным участием ядер солитарного пучка и гипоталамуса, а позже и неспецифических ядер таламуса. Однако, как показали наши исследования, параметры периодической активности не только ин-тактных, но и наркотизированных кроликов, на всем исследованном нами отрезке постнатального онтогенеза остаются без существенных изменений. Они не изменяются даже тогда, когда ведущей структурой в деле перевода неокортекса на периодический режим становится неспецифический таламус. Сами синхронизирующие структуры развиваются, совершенствуются, а параметры феномена периодичности сох

- 156 раняются теми же, что и у новорожденных. Это может быть только при условии, если на всем протяжении для феномена периодичности имеется единая основа, заложенная в филогенезе.

Из обзора литературы следует, что периодическая активность свойственна незрелому спинному мозгу птиц и холоднокровных еще до установления связей мотонейронов с первичными афферентами. Там приведены сведения о периодической активности в культурах тканей продолговатого мозга, мозжечка, таламуса и коры большого мозга эмбрионов и новорожденных млекопитающих. Такая же активность оказалась характерной и для изолированных полушарий и нейронально изолированных полосок зрелого неокортекса. Описана также и периодическая активность чисто мышечного аппарата изолированной полоски амниона куриных эмбрионов, и подобная же активность изоли

О -п M рованных одиночных нейронов моллюсков. В этот длинныи перечень включается и периодическая организация локомоторной активности личинок сцифомедуз и взрослых, более примитивных, гидромедуз. Во всех перечисленных случаях (а их можно перечислять до бесконечности, если обратиться к беспозвоночным, стоящим по уровню своей организации ниже и выше медуз,и к гладкомышечной ткани позвоночных) периодическая форма активности возбудимых тканей осуществляется без участия каких-либо специально предназначенных для этого синхронизирующих систем. Валено еще и то, что не всегда изолированные ткани содержат тормозные нейроны, необходимые по гипотезе Андерсена и Андерссона (Andersen, Andersson, 1968) для процессов синхронизации ритмической активности нейронов таламуса взрослых теплокровных.

Вспышки периодической активности в системах, состоящих из однородных нервных или мышечных клеток, составлены, как правило, равноамплитудными потенциалами. Периодические же вспышки возбуждения таких сложных систем, как нейронально изолированная кора или изолированные из нее полоски, имеют параксизмальный характер.

Допущения, неоднократно высказывавшиеся в литературе, что причиной возникновения в изолированных структурах больших полушарий параксизмальных медленноволновых потенциалов является им-пульсация, исходящая из раневых поверхностей, а в раннем онтогенезе - активность из подкорковых структур, едва ли отражает действительные причины. Во всяком случае этими причинами дело не исчерпывается, и не они являются главными.

Как установили М.М.Хананашвили и Э.Г.Заркешев (1970 а, 1970 б), в неокортексе изолированного полушария взрослых животных значительно уменьшается количество нейронов, способных к генерации спайков. Авторы связывают это с прекращением синаптичес-ких влияний из подкорковых структур. Оставшиеся активными нейроны М.М.Хананашвили и Э.Г.Заркешев склонны рассматривать как такие, которые обладают собственными механизмами возбуждения, не зависимыми от синаптических и гуморальных воздействий. Подобное же уменьшение нейронов, способных к продуцированию спайков, обнаружили в нейронально изолированных полосках неокортекса Вата-набе и Юаса (Watanabe, Yuasa, 1970). Такая же картина нейро-нальной активности интактного неокортекса характерна и для новорожденных животных. У крольчат первых дней постнатальной жизни способных к спайкообразованию нейронов меньше 1%. Да и у этих нейронов регистрируются вначале только редкие одиночные спайки, разделенные интервалами по несколько десятков секунд. Лишь к концу первой недели после рождения появляются нейроны, способные образовывать пачки и группы спайков (Василевский,1968; Фарбер, 1969; Бетелева, Дубровинская, Фарбер, 1977; Бетелева, Фарбер, 1979; Scherrer, Verley, Garma, 1970; Mathers, Chow,

Spear, Grobstein, 1974). Однотипная закономерность функционального созревания нейронов неокортекса присуща крысятам и котятам. И, что особенно важно, такая же картина развития нейрональной активности структур переднего мозга характерна, как показано О.В. Богдановым и Э.Г.Геворгяном, и для эмбрионов птиц (1984).

Сходство активности нейронов незрелого интактного неокортекса с активностью нейронов изолированных структур коры взрослых животных можно заметить по их "поведению" и уровню мембранного потенциала.

Ватанабе и Юаса установили, что уменьшается не только способность нейронально изолированной полоски к спайкообразованию, но одновременно снижается и мембранный потенциал покоя в среднем до 30 мВ. Причем, что особенно важно, некоторые нейроны проявляли спайковую активность с интервалами в 6-10 с. Авторы сообщают также, что в первые часы после изоляции гиперполяризационные колебания наблюдались значительно чаще деполяризационных. Позже преобладающими становились деполяризационные колебания.

Такая же картина характерна и для нейронов неокортекса новорожденных животных. По данным ряда исследователей (Ленков, Васильева, 1979; Purpura, Shofer, Scraff, 1965; Mares, 1964; Deza, Eidelberg, 1967), мембранный потенциал покоя у новорожденных крысят и котят лежит в пределах 5-20 мВ, но может достигать и 40-50 мВ, и так же, как в изолированных нейронах коры, в нейронах незрелой коры наблюдаются спонтанные колебания мембранного потенциала (Deza, Eidelberg, 1967 ). Эти, так называемые "спонтанные" колебания мембранного потенциала обнаружены и в зрелой интактной коре высокоорганизованных ненаркотизированных животных (Воронин, Скребицкий, 1963; Elul. 1969, 1972; Elul , Adey, 1965). По данным П.Г.Костюка и О.Я.Крышталя (1981), коле

- 159 бания мембранного потенциала зрелых нейронов могут происходить не только благодаря синаптической активации, но и благодаря работе собственных ауторитмических механизмов. Если это так, то нужно признать и возможность участия этих механизмов в осуществлении весьма сложных внутрицентральных процессов. И, в первую очередь, нужно признать участие собственных ауторитмических механизмов коры в организации ее периодической активности у новорожденных животных и в формировании сонных веретен взрослых животных. Роль неспецифических ядер таламуса, переднего и латерального отделов гипоталамуса и ядер солитарного тракта при этом сводится, вероятно, к сдвигу своими влияниями мембранного потенциала нейронов коры до уровня, при котором они становятся способными к ауторитмической активности.

По представлению A.B.Войно-Ясенецкого (1972, 1974), способность к ауторитмической активности является таким же основным свойством живой материи, как и возбудимость. Это свойство есть результат усвоения ритмов неживой природы и трансформирования их в процессе эволюции в разнообразные биоритмы. Параметры этих биоритмов начинаются от микро- и милисекундного диапазона и кончаются суточными и годовыми. Изучаемые нами периодические процессы, лежащие в минутном диапазоне, имеют важное значение в становлении физиологических функций в раннем онтогенезе и в механизмах сна взрослых организмов. Параметры интересующей нас периодичности и ее выраженности могут изменяться под влиянием синаптических и гуморальных воздействий и полностью прекращаться, затормаживаться путем гиперполяризаций мембран.

Повышение уровня поляризации нейрональных мембран уже в раннем постнатальном онтогенезе, достигаемое с помощью каких-то еще. не выясненных тормозных нейронов, ведет к прекращению периодичее

- 160 кой активности моторных центров спинного мозга, что необходимо для осуществления разнообразных рефлекторных поведенческих актов. Не восстанавливается периодическая форма активности спинного мозга и во время сна. Сон просто был бы невозможен при освобождении моторных центров от торможения механизмов их периодической активности.

В структурах головного мозга механизмы торможения ауторит-мической периодической активности также обеспечивают нормальную врожденную и приобретенную его деятельность, и эти механизмы, по данным Пурпура С сотрудниками (Purpura, Shofer, Scarff, 1965), Пурпура (1970), оказываются уже созревшими к моменту рождения животного (у кошек). Но это не препятствует восстановлению в нео-кортексе и в других структурах головного мозга периодической активности не только новорожденных, а и взрослых животных и человека. Согласно Эвартсу (Evarts, 1965), во время медленноволно-вого сна происходит инактивация (торможение) тех тормозных механизмов, которые препятствуют периодической активности.

Так нам представляются механизмы и эволюция в онтогенезе феномена периодичности.

Иначе приходится рассматривать содеркание вспышек периодической активности. Результаты исследования процесса формирования в онтогенезе суммарных биоэлектрических колебаний в неокортексе показали, что периодические вспышки у крольчат до 16-дневного возраста, во-первых, не имеют формы веретен, и, во-вторых, они состоят из тех же полиморфных потенциалов, из которых слагается и непрерывная фоновая биоэлектрическая активность. Никаких других потенциалов в "веретенах" нет. Дальнейшая эволюция потенциалов внутри периодических вспышек связана с эволюцией состава фо

- 161 новых потенциалов - с усложнением фоновых медленных колебаний усложняются и "веретена".

Не, являются исключением и реакции на звуковые стимулы в секундном ритме у кроликов старшей группы. Возникающие при этом периодические вспышки, имеющие теперь действительно форму веретен, состоят из потенциалов фона. Показательны в этом отношении и веретена, вызываемые световыми вспышками. Они слагаются из синхронизированных потенциалов медленноволнового фона. Это видно из того, что после выключения световых мельканий ритмичные по составу веретена сменяются на веретена полиморфные. Причем веретена последействия света идут с той же периодикой, что и при мелькании света. В ряде опытов и в ответ на мелькание света возникали такие же суммарные веретена, как и при звуковых раздражителях.

Большое значение для понимания эффектов ритмического возбуждения афферентов имеют опыты, в которых первое веретено начиналось в форме реакции усиления, а заканчивалось в форме вовлечения. Значит, первыми возбуждаются специфические ядра таламу-са, но вслед за тем происходит активация неспецифических ядер, что ведет к торможению специфических ядер. Именно так рассматривает Пурпура (1962) результаты своих опытов на наркотизированной пентобарбиталом кошке, в которых реакция усиления, вызываемая прямым раздражением специфических ядер, тормозится наслаивающимися на нее спонтанными веретенами.

В свете эффектов тормозящего действия неспецифических ядер на специфические следует, очевидно, рассматривать и описанные нами факты прекращения двигательной активности кроликов при ритмическом раздражении дистантных афферентов. Прямое указание на тормозящее действие медиальных ядер таламуса на его специфичес

- 162 кие моторные ядра дают исследования Лишака и Андъяна (1974), обнаруживших прекращение двигательной активности у ненаркотизиро-ванных кошек, которое совпадало с появлением в коре веретен вовлечения. Когда же в ответ на стимуляцию таламуса в коре регистрировалась реакция усиления, то она сопровождалась не торможением движений, а их активацией. Уже эти факты позволяют видеть, что как содержание периодической реакции на свет, так и на звук, обусловлено одними и теми же механизмами. Это подтверждает и факт, неоднократно наблюдавшийся в наших опытах, что при отсутствии какой-либо реакции коры на один мелькающий свет, дополнительное к нему включение ритмического звука вело к появлению веретен из периодически изменяющихся по амплитуде потенциалов отрицательной полярности, характерных для одного света.

Согласно литературным источникам, ритмические световые вспышки вызывают в зрелой коре точно такую же картину, как и в наших опытах (Ливанов, 1944; Мещерский, Смирнов, 1961; Мыслобод-ский, 1966; Felber, Klingberg, 1975). Такие же по составу веретена возникают в коре и при ритмическом в секундном ритме раз--дражении седалищного нерва электрическим током и при постукивании ПО коленному сухожилию (Moruzzi, Brookhart, Heimeг, Magoun, 1950). В отношении же реакции на ритмические звуковые раздражения имеются расхождения. Эрнандес-Пеон (Hernandez-Peon, 1962 ) наблюдал возникновение полиморфных веретен после привыкания животного к повторным сериям из четырех щелчков, а Кейдель с соавторами (Keidel Keidel, Wigand, 1961 ) при длительном воздействии щелчков в ритме 5 в секунду обнаружил периодическое веретенообразное изменение амплитуды отрицательных потенциалов, возникающих в ритме щелчков. Причем на каждый щелчок в веретене появлялось по 2-3 отрицательных потенциала, в то время как в

- 163 интервалах между веретенами наблюдались только одиночные равно-амплитудные низкие потенциалы. Но, в отличие от наших экспериментов на кроликах и Эрнандес-Пеона на кошках, проводившихся без наркоза, Кейдель с соавторами вели опыты на кошках, подвергнутых диаловому наркозу.

Из всего сказанного следует, что феномен периодичности и состав веретен обусловлены разными механизмами. Периодичность является свойством живой материи. Проявление этого свойства связано с активностью аутогенных механизмов, нуждающихся для своей активации лишь в оптимальном для этого уровне мембранного потенциала. Роль неспецифических ядер таламуса в переводе активности коры на периодический режим очевидна. Можно думать, что это ими достигается путем снижения мембранного потенциала дендритов плек-симорфного слоя неокортекса до уровня, необходимого для активации ауторитмических механизмов. Вероятно., полиморфные суммарные потенциалы, составляющие веретена, связаны с периодическими колебаниями возбудимости самой коры, и только ритмические составляющие веретен связаны с ритмической активностью специфических и неспецифических ядер таламуса, осуществляемой по механизму возвратного торможения, описанному Андерсеном и Андерссоном.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дмитриева, Людмила Евгеньевна, Ленинград

1. Аладжалова Н.А., Коштоянц О.Х. Сверхмедленные ритмические колебания потенциала в изолированной полоске коры головного мозга. - Физиол.ж.СССР, 1.60, т.46, с.1-8.

2. Ата-Мурадова Ф.А. О развитии активирующего действия ретикулярной формации в постнатальный период. В кн.: Эволюция физиологических функций. М., Л, I960, с.122-128.

3. Аствацатуров М.И. О биогенетических основах симптомало-гии поражений пирамидного пучка. Труды Военно-Мед.акад., 1939, т.20, с.125-158.

4. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Наука, 1968, 547 с.

5. Баев К.В., Панчин Ю.В., Скрыма Р.Н. Деполяризация первичных афферентов при фиктивном чесании таламических кошек. -Нейрофизиология, 1978, т.10, с.173-176.

6. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1977, 176 с.

7. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Формирование импульсной активности нейронов в постнатальном онтогенезе. В кн.: Нейро-нальные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979, с.125-143.- 166

8. Богданов О.В., Геворгян Э.Г. Нейронная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1984, 150 с.

9. Богословский М.М., Заркешев Э.Г. Периоды "изоэлектри-ческого молчания" в изолированной корковой ткани. Физиол.ж. СССР, 1971, т.57, № 10, с.1401-1407.

10. Богословский М.М., Карманова И.Г., Максимук В.Ф.,- Аль-бе ртин C.B. Электрографические изменения в изолированной коре кошек под влиянием нейропептида сна. Ж.эвол.биохим. и физиол., 1979, т.15, с.430-433.

11. Богословский М.М., Хананашвили М.М., Заркешев Э.Г. Нейрофизиологическая характеристика изолированных структур коры больших'полушарий. Успехи совр. физиол., 1973, т.4, с.55-100.

12. Буриков A.A., Медведев С.Д. "Спонтанная" веретенообразная активность и реакция вовлечения. Журн.высш.нервн.деят., 1976, т.26, в.4, с.876-878.

13. Бурсиан A.B. Влияние света на спонтанную двигательную активность куриных эмбрионов. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1964, tè 7, с.7-11.

14. Бурсиан A.B. Изменение двигательной активности под влиянием монохроматического света в раннем эмбриогенезе кур. Физиол.ж.СССР, 1965 а, т.51, В 9, с.1090-1093.

15. Бурсиан A.B. 0 примитивных формах фоточувствительностив раннем онтогенезе кур. Ж.эвол.биохим. и физиол., 1965 б, т.1, гё 5, с.435-441.

16. Бурсиан A.B. Электромиографическое исследование ритмической спонтанной активности куриных эмбрионов. Ж.эвол.биохим. и физиол., IQ69, т.5, й 5, с.505-510.

17. Бурсиан A.B. Формирование рефлекса на растяжение у крысят. Ж.эвол.биохим. и физиол., 1973, т.9, JS 6, с.599-606.- 167

18. Бурсиан A.B. Этапы развития взаимоотношений между аутогенными и рефлекторными моторными механизмами в онтогенезе теплокровных. Успехи физиол.наук, 1982, т.13, № I, с.109-127.

19. Бурсиан A.B. Ранний онтогенез моторного аппарата теплокровных. -Л.: Наука, 1983, 164 с.

20. Бурсиан A.B., Свидерская Г.Е. Исследование активности моторных единиц у крысят и котят. Ж.эвол.биохим. и физиол., 1971, т.7, № 3, с.309-317.

21. Василевский H.H. Нейронные механизмы больших полушарий. Л.: Медицина, 1968, 191 с.

22. Велумян A.A. Внутриклеточные потенциалы нейронов изолированного перфузируемого спинного мозга куриных эмбрионов. -Ж.эвол.биохим. и физиол., 1982, т.18, $ I, с.105-106.

23. Войно-Ясенецкий A.B. Отражение эволюционных закономерностей в реакциях организма на действие высокого парциального давления кислорода. М., Л.: Изд.АН СССР, 1958, 167 с.

24. Войно-Ясенецкий A.B. Материалы исследования моторной функции в онтогенезе. В кн.: Функциональная эволюция нервной системы. М., Л.: Наука, 1965, с.92-99.

25. Войно-Ясенецкий A.B. Ритмы активности мозга в раннем онтогенезе теплокровных. Ж.эвол.биохим. и физиол., 1972, т.8, да 3, с.333-342.- 168

26. Войно-Ясенецкий A.B. Первичные ритмы возбуждения в онтогенезе. -Л.: Наука, 1974, 147 с.

27. Войно-Ясенецкий A.B. Автоматизм и рефлекс в онтогенезе теплокровных. В кн.: Развитие научного наследия академика I.A. Орбели. Л.: Наука, 1982, с.6-21.

28. Войно-Ясенецкий A.B., Бурсиан A.B. Развитие двигательной активности у куриных эмбрионов. Физиол.ж.СССР, 1963, т.49, гё 5, с.609-614.

29. Войно-Ясенецкий A.B., Бурсиан A.B., Полякова Л.А., Сви-дерская Г.Е. Первичные ритмы возбуждения в локомоторной активности сцифомедуз. Ж.эвол.биохим. и физиол., 1979, т.15, 4,с.347-355.

30. Войно-Ясенецкий A.B., Москаленко Ю.Е. Графическая регистрация движений куриных эмбрионов. Физиол.ж.СССР, 1961, т.47, Je 9, с.1205-1207.

31. Волохов A.A. Закономерности онтогенеза нервной деятельности в свете эволюционного учения. М., Л.: Изд.АН СССР, 1951, 312 с.

32. Волохов A.A., Образцова Г.А. Влияние пониженного парциального давления кислорода на деятельность нервной системы в онтогенезе. Физиол.ж.СССР, 1950, т.36, й 3, с.294-303.

33. Волохов A.A., Шилягина H.H. Стереотаксический атласмозга кроликов молодого возраста. Журн.высш.нервн.деят., 1966, т.16, в.I, с.145-184.

34. Волохов A.A., Шимко И.А. Значение активации различных групп мышечных афферентов в формировании вызванных потенциалов в моторной коре кроликов в онтогенезе. Журн.высш.нервн.деят., 1972,.т.22, в.1, с.126-135.- 169

35. Воронин Л.Л., Скребицкий В.Г. Внутриклеточное исследование нейронов коры головного мозга ненаркотизированного кролика. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1965, т.59, 'J6 5, с.3-7.

36. Гильман И.М. Сравнительный анализ участия каудальныхи ростральных отделов ствола в генезе корковой синхронизации. -Журн.высш.нервн.деят., 1970, т.20, в.4, с.585-593.

37. Гинецинский А.Г. Химическая передача нервного импульса и эволюция мышечной функции. Л.: Наука, 1970, 203 с.

38. Дерябин Л.Н. Исследование врожденных движений задних конечностей кролика в раннем постнатальном периоде. Физиол.ж. СССР, 1964, т.50, J6 7, с.820-827.

39. Дерябин Л.Н. Новый способ стереотаксической ориентации головного мозга кролика. Физиол.ж.СССР, 1969, т.55,1. Уе 10-12, с.1501-1504.

40. Дерябин Л.Н., Шилягина H.H. Топография стереотаксичес-кого нулевого горизонтального плана (по Сойеру с соавт.) у молодых кроликов породы шиншилла. Журн.высш.нервн.деят., 1973, т.23, в.1-3, с.182-186.

41. Елшина ГЛ.А. Периодические явления в сенсомоторной коре крысят и их соотношение с аутогенной моторной активностью. В кн.: Функциональная эволюция центральной нервной системы. (Под ред.Е.М.Крепса. Л.: Наука, 1983, с.3-8).

42. Каджая Д.В., Орджоникидзе Ц.А. Ритмическая активность нейронально-изолированной коры. В кн.: Современные проблемы деятельности и строения центральной нервной системы. Тбилиси: Мецниереба, 1976, В 4 (17), с.153-165.

43. Калинина Е.И. Синапсы спинного мозга эмбрионов кролика в период развития двигательной рефлекторной реакции. Доклады АН СССР, 1955, т.100, с.1029-1031.- 170

44. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных. Л.: Наука, 1970, 304 с.

45. Карманова И.Г. Фотогенйая каталепсия. М., JI.: Наука, 1964, 250 с.

46. Карманова И.Г. Эволюция сна. Этапы формирования цикла бодрствование сон в ряду позвоночных. - Л.: Наука, 1977, 174 с.

47. Карманова И.Г., Белич А.И. Внутрисуточная организация цикла бодрствование первичный сон. - В кн.: Развитие научного наследия академика Л.А.Орбели. - Л.: Наука, 1982, с.126-139.

48. Коган А.Б., Буриков A.A., Ставицкий С.М. Некоторые свойства таламокортикальной неспецифической системы. Биофизика, 1975, т.20, в.5, с.909-915.

49. Коган А.Б., Буриков A.A., Ставицкий С.М. Исследование автоколебательных процессов в таламокортикальной неспецифической системе. - Биофизика, 1976, т.21, в.4, с.714-718.

50. Кокина H.H., Голубева Т.Б. Формирование электрической активности мозга в постнатальном онтогенезе крысы. Приложение к Журн.эвол.биохим. и физиол. Электрофизиологические исследования центральной нервной системы позвоночных, 1970, с.101-108.

51. Колебательные процессы в биологических и химических системах. В кн.: Труды Всесоюзного симпозиума (Пущино-на-Оке, 1966 г.). М.: Наука, 1967, 440 с.

52. Кондратьева И.Н. Реакция нейронов изолированной полоски коры больших полушарий на электрическое раздражение. В кн.: Проблемы нейрокибернетики. Материалы 3-ей Всесоюзной конференции по нейрокибернетике. Изд.Ростовского университета, 1969,с.59-66.

53. Костюк П.Г., Крышталь O.A. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. М.: Наука, 1981, 204 с.- 171

54. Костгок П.Г., Шаповалов А.И. Электрофизиология нейрона. -В кн.: Современные проблемы электрофизиологии нервной системы.

55. М.: Медицина, 1964, с.31-49.

56. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. Сравнительная физиология нервной системы. М.: Изд.АН СССР, т.2, 1957, 635 с.

57. Клименко Е.М. Восходящие влияния заднего отдела гипоталамуса на электрическую активность коры больших полушарий головного мозга кроликов в лостнатальном онтогенезе. Журн.высш. нерв.деят., 1984, т.34, в.1, с.107-117.

58. Ленков Д.Н., Васильева Л.А. Формирование синаптических процессов в сенсомоторной коре у котят. В кн.: Нейронные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979, с.ИО-124.

59. Лепехина Л.М. 0 развитии у крыс спонтанной двигательной активности в эмбриональном и раннем постнатальном периодах. Бюлл.эксперим.биол. и мед., 1972, т.73, № 6, с.6-10.

60. Ливанов М.Н. Биотоки в зрительном анализаторе. В кн.: Проблемы физиологической оптики. М.: Изд.АН СССР, 1944, т.2,с.106-126.

61. Личко А.Е. Инсулиновые комы. М., Л.: Изд.АН СССР, 1962, 260 с.

62. Мещерский P.M., Смирнов Г.Д. О происхождении ритмической реакции коры мозга на мелькающий свет. Доклады Академии наук СССР, 1961, т.139, № I, с.245-248.

63. Моянова С.Г. Участие релейных ядер таламуса в генезе барбитуровой веретеноподобной активности. Журн.высш.нервн.де-ят., 1977, т.27, в.5, с.957-964.

64. Мыслободский М.С. Об участии вторичных ответов в формировании ритмической реакции на свет. Журн.высш.нервн.деят.,1966, т.16, в.2, с.303-310.

65. Нарикашвили С.П. К происхождению последействия в сенсорной области коры больших полушарий кошки при раздражении разных участков афферентного пути. Биол.ж.Армении, 1972, т.25,1. Je 6-7, с. 102-108.

66. Нарикашвили С.П. Таламокортикальные отношения при спонтанной и вызванной ритмической активности головного мозга. -Журн.высш.нервн.деят., 1975, т.25, в.З, с.562-567.

67. Нарикашвили С.П. Некоторые данные и соображения о та-ламокортикальной реверберации импульсов. Нейрофизиология, 1975 а, т.7, J§ 4, с.339-345.

68. Нарикашвили С.П., Бутхузи С.М., Мониава Э.С. 0 синхронизирующем механизме ретикулярной формации ствола мозга. В кн.: Современные проблемы деятельности и строения ЦНС, 1965, с.39-65.

69. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко A.C. К происхождению вызванных корковых веретен. В кн.: Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. М.: Наука, 1974, с.205-212.

70. Нарикашвили С.П., Каджая Д.В., Тимченко A.C., Мегедь Э.Л. К характеристике коркового ритмического разряда последействия, вызванного стимуляцией коры. Журн.высш.нервн.деят., 1976, т.26, в.4, с.828-833.

71. Новикова Л.А. Электроэнцефалография и ее использование для изучения функционального состояния мозга. В кн.: Естественнонаучные основы психологии. М.: Педагогика, 1978, с.155-177.

72. Орбели JI.A. Вопросы эволюционной физиологии (1941). -Избранные труды. В 5-ти т. М., Л.: Изд.АН СССР, т.1, 1961,с.152-165.

73. Орбели Л.А. Избранные главы эволюционной физиологии.- 173

74. Лекция первая (1954). Избранные труды. В 5-ти т. М., Л.: Изд. АН СССР, т.I, 1961, с.299-312.

75. Орбели Л.А. Задачи и методы эволюционной физиологии (1958). Избранные труды. В 5-ти т. М., Л.: Изд.АН СССР, т.1, с.59-68.

76. Орбели Л.А., Гальперин С.И. Материалы для выяснения зависимости между моторной иннервацией и тормозным (псевдомоторным) феноменом Вюлышана-Гейденгайна. Физиол.ж.СССР, 1932,т.15, с.459-466.

77. Орбели Л.А., Кунстман К.И. О последствиях деафферента-ции задней конечности у собаки. Изв.Научн.инст.им.П.Ф.Лесгаф-та, 1924, т.9, & 2, с.187-195.

78. Орджоникидзе Ц.А., Каджая В.Д. Барбитуровые веретена в электрической активности нейронально-изолированной коры. Сообщения АН Груз. ССР, 1975, т.80, № I, с.157-160.

79. Павлов И.П. (1926). Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Полн.собр.трудов. М., Л.: Изд.АН СССР, 1947, т.4.

80. Панчин Ю.В., Скрыма Р.Н. Чесательный рефлекс, вызванный аппликацией стрихнина на спинной мозг. Нейрофизиология, 1978, т.10, Ш 6, с.622-625.

81. Полетаев Г.И. Денервационные изменения мембраны мышечного волокна. В кн.: Нервный контроль структурно-функциональной организации скелетных мышц. Л.: Наука, 1980, с.7-21.

82. Поликанина Р.И. Возрастные изменения биоэлектрической активности головного мозга у недоношенных детей в раннем постна-тальном онтогенезе. Журн.высш.нервн.деят., 1962, т.12, в.5,с.809-818.- 174

83. Полякова JI.А. О двух типах колебательных движений куриного эмбриона в амниотической жидкости. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1970, т.5,- ïk 5, с.27-31.

84. Сеченов И.M. Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки (1882). Избранные труды. Изд.АН СССР, т.2, 1956, с.622-661.

85. Свидерская Г.Е. Влияние звука на двигательную активность куриных эмбрионов. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1967,т.63, JS 4, с.24-28.

86. Свидерская Г.Е. Влияние звука и вибрации на двигательную активность куриных эмбрионов. Журн.эвол.биохим. и физиол., 1968 а, т.4, Jê 3, с.251-257.

87. Свидерская Г.Е. О возможных путях влияния вибрации на двигательную активность куриных эмбрионов. Бюлл.экспер.биол. и мед., 1968 б, т.66, tè 12, с.7-9.

88. Свидерская Г.Е., Бурсиан A.B. Электромиографическая характеристика ритмической моторной активности в постнатальном развитии крыс. Журн.эвол.биохим. и физиол., 1970, т.6, Jè 5,с.536-542.

89. Свидерский В.Л. Нейрофизиология полета насекомых. Л.: Наука, 1973, 215 с.- 175

90. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.: Наука, 1980, 280 с.

91. Сергиевский М.В., Меркулова И.А., Бабдрахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр. М.: Медицина, 1975, 184 с.

92. Серков Ф.Н., Макулькин В.Ф., 1>усеев В.В. Влияние перерезок мозгового ствола и таламической радиации на электрическую активность головного мозга. Физиол.ж.СССР, i960, т.46, № 4, с.408-417.

93. Соколов E.H., Аракелов Г.Г., Литвинов Е.Г., Мартинес-Солер Р., Парцвания H.H., Шехтер Е.Д., Ярмизина. Пейсмекерный потенциал нейрона. Тбилиси, 1975, 214 с.

94. Соколов E.H. Ритмоводитель в механизмах нейронной ак-" тивности. В кн.: Вопросы кибернетики. От нейрофизиологии к ней-рокибернетике. (Проблемы нейрокибернетики). М.: 1976, вып.19, с.116-152.

95. Тараненко В.Д. Электрическая активность нейронально-изо-лированной полоски коры головного мозга. Физиол.ж.СССР, 1967, т.53, № 9, с.1072-1081.

96. Ткаченко Н.М., Фарбер Д.А. Становление неспецифических таламо-кортикальных реакций в онтогенезе. Физиол.ж.СССР, 1967, т.53, № I, с.3-12.

97. Трауготт H.H. 0 нарушениях взаимодействия сигнальных систем. М., Л.: Изд.АН СССР, 1957, 224 с.

98. Труды 2-го Всесоюзного симпозиума по колебательным процессам в биологических и химических системах. (Пущино-на-Оке). М.: Наука, 1971, 352 с.

99. Удельнов М.Г., Сухова Г.С. Автоматия сердца. (Современное состояние и перспективы изучения проблемы). Успехи физиол. наук, 1974, т.5, Je I, с.82-107.- 176

100. Фарбер Д.А. Функциональное созревание мозга в раннем онтогенезе. М.: Просвещение, 1969, 279 с.

101. Фарбер Д.А. Онтогенез мозговых структур (по данным электрофизиологических исследований). В кн.: Естественнонаучные основы психологии. М.: Педагогика, 1978, с.254-277.

102. Фарбер Д.А., Алферова В.В. Электроэнцефалограмма детей и подростков. М.: Педагогика, 1972, 215 с.

103. Хананашвили М.М. Операция выключения функций больших полушарий головного мозга. Физиол.ж.СССР, 1961, т.47, $ 5, с.661-662.

104. Хананашвили М.М. Нейронально-изолированная кора. Л.: Медицина, 1971, 118 с.

105. Хананашвили М.М., Богословский М.М., Заркешев Э.Г. Региональные особенности фоновой электрической активности и прямых корковых ответов интактной и нейронально-изолированной коры. Нейрофизиология, 1970, т.2, I, с.52-58.

106. Хананашвили М.М., Заркешев Э.Г. Фоновая импульсная активность и ее региональные особенности в нейронально-изолирован-ной коре. Нейрофизиология, 1970 а, т.2, $ 5., с.475-481.

107. Хананашвили М.М., Заркешев Э.Г. Соотношение пиковой активности в ЭКоГ в нейронально-изолированной коре. Физиол.ж.СССР, 1970 б, т.56, № 10, с.1329-1336.

108. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. Руководство по физиологии. М.: Наука, 1975, 406 с.- 177

109. Шаповалов А.И. Ритмическая активность нейронов. -Журн.высш.нервн.деят., 1965, т.15, в.З, с.446-480.

110. Шаповалов А.И. Клеточные механизмы синаптической передачи. М.: Медицина, 1966, 317 с.

111. Шеповальников А.Н. Ритмические компоненты электроэнцефалограммы грудных детей. Журн.высш.нервн.деят., 1962, т.12, в.5, с.797-808.

112. Шеповальников А.И. Эволюция топографической организации биоэлектрической активности головного мозга новорожденных и грудных детей. В кн.: От простого к сложному. М., Л.: Наука, 1964, с.27-43.

113. Шеповальников А.Н. Активность спящего мозга. Л.: Наука, 1971, 186 с.

114. Шимко И.А. Эволюция вызванных ответов в моторной коре на раздражение рецепторов мышц конечностей в раннем онтогенезе у кролика. Журн.высш.нервн.деят., 1970, т.20, в.1, с. 144-152.

115. Шулейкина К.В. Системная организация пищевого поведения. М.: Наука, 1971, 280 с.

116. Шуранова Ж.П., Гвоздикова З.М., Элькина Г.А. Залповая активность нейронов в мозговой коре кролика. В кн.: Исследование организации нейронной деятельности в коре больших полушарий головного мозга. М.: Наука, 1971, с.142-157.

117. Adrian E.D. Afferent discharges to the cerebral cortex from periferal sense organs. J.Physiol. (London), 1941, v.100, N 2-3, p.159-191.

118. Adrian E.D. Rhythmic discharges from the thalamus. -J.Physiol., 1951, v.113, N 1-3, p.9-10.

119. Allison T. Cortical and subcortical evoked responses to central stimuli during wakefulness and sleep. EEG a.Clin. Ueurophysiol., 1965, v.18, N 2, p.131-139.

120. Andersen P., Andersson S.A. Physiological Basis of the Alfa Rhythm. Appleton-Century-Crofts, N.-Y., 1968, p.235.

121. Andersen P., Andersson S.A., L/mo T. Some factors involved in the thalamic control of spontaneous barbiturate spindles. J.Physiol., 1967, v.192, N 1-3, p.257-281.

122. Andersen P., Eccles J. Inhibitory phasing of neuronal discharge. Nature, 1962, v.196, IT 4855-4857, p.645-647.

123. Andersson S.A., Manson I.R. Rhythmic activity in the thalamus of the unanaesthetized decorticate cat. EEG a.Clin. Heurophysiol., 1971, v.31, M" 1, p.21-34.

124. Andersson S.A., Holmgren E., Manson I.R. Synchronization and desynchronization in the thalamus of the unanaesthetized decorticate cat. EEG a.Clin. Ueurophysiol., 1971, v.31, N 4, p. 335-345.

125. Batini C., Moruzzi G., Palestini M., Rossi G.P., Zan-cketti. Effects of complete pontineo transections on the sleep, -wakefulness rhythm: the midpontine pretrigeminal preparation. -Arch.Ital.Biol., 1959, v.97, fasc.1-2, p.1-12.

126. Berger H. Uber das Elektroencephalogramm des Menschen. Arch.Psychiatr., 1929, 87, p.527-570.- 179

127. Bernhard C.G., Kaiser I.H., Kolmodin G.M. On the development of cortical activity in fetal sleep. Acta physiol. Scand., 1959, v.47, IT 1-4, p.333-349.

128. Bremer F. "Cerveau isole" et physiologie du sommeil. -Compt. rend. soc. Biol., 1935, v.118, p.1241-1242.

129. Bremer F. Cerebral and cerebellar potentials. -Physiol.Rev., 1958, v.38, p.357-388.

130. Bremer P., Bonnet V. Interpretation des reactions rhythmiques prolongées des aires sensorielles. EEG.a.Clin. Neurophysiol., 1950, v.2, N3-4, p.389-400.

131. Burns B.D. Some properties of the cats isolated cerebral cortex. J.Physiol., 1950, v,111, N 1/2 - 3/4, p.50-68.

132. Brynley V. Studies on the effect of curare in spontaneous muscular activity in fish embryos. Physiol.Zool., 1951, v.24, p.186-196.

133. Calvet M.C. Patterns of spontaneous electrical activity in tissue cultures of mammalian cerebral cortex vs.cerebellum. Brain Res., 1974, v.69, IT 1-2, p.281-295

134. Carmo R.I. Direct cortical and recruiting responses in postnatal rabbit. J.lTeurophysiol., 1960, v.23, IT 4-6,p.496-504.

135. Cellular oscilators. J.exper.Biol.,1979, v.81, IT 1, p.1-306.

136. Chalazonitis N. Introduction to neuronal burst activity. J.Physiol. (Prance), 1977, v.73, N 4, p.441-452.

137. Cunningham A.W. Spontaneous potentials from explants of chick embryo spinal cord in tissue culture. Naturivissen-schaften, 1961, 48, p.719-720.

138. Dahl E., Leif I., Gjerstad, Skrede K. Persistent thalamic and cortical barbiturate spindle activity after ablation of the orbital cortex in cats. EEG.a.Clin. Neurophysiol., 1972, v.33, N 4-6, p.485-486.

139. Decker J. Motility of the turtle embryo Chelydra serpentina. Science, 1967, v.157, p.952-954.

140. Dempsey E.W., Morison R.S. The production of rhythmically recurrent cortical potentials after localized thalamic stimulation. Amer.J.Physiol., 1942, v.135, p.293-302.

141. Dreyfus-Brisac C., Blanc C. Electroencephalogramme et maturation cerebrale. Encepale, 1956, v.45, N 3, p.205-215.

142. Deza L., Eidelberg S. Development of cortical electrical activity in the rat. Exper. Neurol., 1967, v.17, N 1-4, p.425-438.

143. Ellingson R.J. Electroencephalograms of normal Sull-tern newborns immediately after birth with observations on arousal and visual evoked responses. EEG.a.Glin. Neurophysiol., 1958, v.10, N 1-2, p.31-50.

144. Elul R. The physiological interpretation of amplitude histograms of the EEG. EEG.a.Clin. Heurophysiol., 1969, v.27, N 7, p.703-706.

145. Elul R. The genesis of the EEG. Internat.Rew. Heu-robiol. Acad. Press/Ed. Carl Pfeiffer, J.Smythies, 1972, v.15, p.227-272.

146. Peldberg W., Fleischhaner К. Scratching movements evoked to the upper by drugs applied cervical cord. J.Physiol.,1960, V.151, N 1-3, p.502-517.

147. Hamburger V., Wenger E., Oppenheim R. Motility in the chick embryo in the absence of sensory input. J.Exp.Zool., 1966, v. 162, IT 2, p.133-160.

148. Harris J., Whiting H. Structure and function in the locomotory system of the ogfish embryo. The miogenic of movement. J.Exp.Biol., 1954, v.31, p.501-525.

149. Hess W.R. Das Zwischenhirn. Syndrome. Lokalisatiem. Funktionen. Basel, 1954. Цит. по книге Макаренко А.Ф., Злати-на Р.С., Ройтрува В.А., Великой P.P. Гипоталамо-кортикальные влияния. Киев: Наукова думка, 1980.

150. Hess W.R., Koella W.P., Akert К. Cortical and subcortical recordings in natural and artifical induced sleep in cats. EEG.a.Clin. ITeuro physiol., 1953, v.5, IT 1-2, p.75-90.

151. Heyneman j.P., Heyneman C. 1927. Цит. по Гейнеман и Кордье. Дыхательный центр. Л.: Медгиз, 1940, 200 с.

152. Hiroshi 0., Shinkuro I. A development study of brain waves and spontaneous motor activity in white rats. Jap. Psychol.Res., 1971, v.13, N 2, p.82-91.

153. Hooker. The development and function of voluntary cardic muscle in embryos without nerves. J.Exp.Zool., 1911, v.11, p.159.

154. Hukuhara I. Neuronal organization of the central respiratory mechanisms in the brain stem of the cat. Acta neurobiol.exp., 1973, v.33, p.219-244.

155. Huroyuki S., Ioichi M., Iiyi S., Hideku K. Origin of slow negative and positive waves in the bulbar enlargement by descending volleys in man. Neurosii. lett., 1979, 13. Suppl., 2, p.3119-3120.

156. Ingvar D.H. Electrical activity of isolated cortex in the unanaestetized cat with intact brain stem. Acta Physiol. Scand., 1955, vol.33, N 1-4, p.151-168.

157. Jackson J.H. (1884). Evolution and dissolution of the nervous system. Lancet, 555, p.732. Цит. ПО Войно-Ясенец-кому А.В. Первичные ритмы возбуждения в онтогенезе. Л.: Наука, 1974, 147 с.

158. Jasper Н. Diffuse projection systems: the integrative action of the thalamic reticular system. EEG.a.Clin. Neurophysiol., 1949, v.1, N 3-4, p.405-420.179. (Kandei E.R., 1976). Кендел Э. Клеточные основы поведения. М.: Мир, 1980, 598 с.

159. Kristiansen К., Courtois G. Rhythmic electrical activity from isolated cerebral'cortex. EEG a.Clin. Neurophy-siol., 1949, V.1, N 1-2, p.265-272.

160. Kuo Z.I. Ontogeny of embrionic behaviour in aves. I The chronology and general nature of the behaviour of the chick embryo. J.Exptl.Zool., 1932 a, v.61, p.395-429.

161. Kuo Z.I. Ontogeny of embrionic behaviour in aves. Ill The structural an environmental factors in embryonic behaviour. J.Comp.Psychol., 1932 b, v.13, p.245-272.

162. Kuo Z.I. Ontogeny of embryonic behaviour in aves. XII Stages in the development of physiological activités in the chick embryo. Amer. J.Psychol., 1938, v.51, p.361-378.

163. Kuo Z.I. Studies in the physiology of the embryonic nervous system. I Effect of curare on motor activity of the chick embryo. J.Exp.Zool., 1939, v.82, p.371-396.

164. Lehtinen I., Valleala P. Spontaneous spindle activityas a gating mechanism for recruiting responses in a unanaesthetized cat. Acta physiologica Scand.,1968, v.74, N 1-4, p.24A-25A.

165. Li C.-L. The facilitatory effect of stimulation of unspecific thalamic nucleus on cortical sensory neuronal responses. J.Physiol. (Lond.), 1956, v.131, И 1-3, p.115-124.

166. Loomis A.L., Harvey E.N., Hobart G. Potential rhythms of the cerebral cortex during sleep. Science, 1935 a, v.81, p.597-598.

167. Loomis A.L., Harvey E.N., Hobart G. Further observations on the potential rhythms of the cerebral cortex during sleep. Science, 1935 b, v.82, p.198-200.

168. Magnes I., Moruzzi G., Pompeano 0. Electroencephalogram synchronizing structures in the lower brain stem. In: The Nature of Sleep. Boston, 1961, p.57-78.

169. Magni P., Moruzzi G., Rossi G.F., Zancketti A. EEG arousal following inactivation of the brain stem by selective injection of barbiturate into the vertebral circulation. -Arch.Ital.Biol., 1959, v.97, fasc.1-2, p.33-46.

170. Mares P. Ontogenetic development of membrane potentials in telencephalic structures in the rat. Physiol. Bohe-moslovenica, 1964, v.13, И 1-3, p.256-262.

171. Maresova D., Mares P., Fisher I., Troian S., Dru-ga R. Rhythmic cortical phenomena elicited by thalamic stimu- 186 lation during ontogenesis in rats. Ontog.Brain Praha, 1980, v.3, p.245-247.

172. Mathers L.H., Chow K.L., Spear P.D., Grobstein P. Ontogenesis of receptive filds in the rabbit striare cortex. -Exp.Brain Res., 1974, v.19, N 1, p.20-35.

173. Morison R.S., Basset D.L. Electrical activity of the thalamus and basal ganglia in decorticate cat. J.ITeurophysiol., 1945, v.8, u 4-6, p.399-414.

174. Morison R.S., Dempsey E.W. A study of thalamocortical relations. Amer. J.Physiol., 1942. v.135, p.281-292.

175. Morison R.S., Dempsey E.W. Mechanism of thalamocortical augmentation and repetition. Amer. J.Physiol., 1943, v.138, IT 3, p.298-308.

176. Morison R.S., Finley K.H., Lotrop G.N. J.Neurophysiol., 1943, v.6, u 1-3, p.243-254.

177. Moruzzi G., Brookhart J.M., Niemer W.T., Magoun H.W. Augmentation of evoked electro-cortical activity during spindle bursts. EEG a.Clin. Neurophysiol., 1950, v.7, N 1, p.29-31.

178. Nelson P.G., Peacock I.H. Electrical activity in dissociated cell cultures from fetal mouse cerebellum. Brain Res., 1971, v•61 (Complete), p.163-174.

179. Pollack E.D., Crain S.M. Development of motility in fish embryous in relation to release from early CITS inhibition. J.Neurobiol., 1972, v.3, N 4, p.381-385.

180. Prowine R.R. Ontogeny of bioelectric activity in the spinal cord of the chick embryo and its behavioural implications. Brain Res., 1972, v.41, N 1-2, p.365-378.

181. Purpura D.P., Hauspian Е.М. Morphological and physiological properties of chronically isolated immature neocortex. -Exp. Neurol., 1961, v.4, N 1-6, p.377-401.

182. Richter D.W., Heyde F. Accomodative reactions of medullary respiratory neurons of the cat. J.Neurophysiol., 1975, v.38, N 5, p.1172-1180.

183. Roberson R.T., Lynch G.S. Orbitofrontal modulation of EEG-spindles. Brain Res., 1971, v.28, N 1-3, p.562-566.

184. Saito K. Development of spinal reflexes in the rat- 188 fetue studies in vitro. J.Physiol., 1979, v.294, September, p.581-594.

185. Salmoiraghi G.G., Baumgarten R.I. Intracellular potentials from respiratory neurons in brain-stem of cat and mechanism of rhythmic respiration. - J.ITeurophysiol., 1961, v.24, IT 1-3, p.203-218.

186. Salmoiraghi G.G., Burns B.D. Notes on mechanism of rhythmic respiration. J. ITeurophysiol., 1960, v.23, IT 1, p.14-25.

187. Sawyer C.H., Everett J.W., Green J.D. The rabbit dien-cephalon in stereotaxic coordinates. J.Compar.lTeurol., 1954, v.101, IT 3, p.801-824.

188. Straw R.1T., Mc.Adam D., Berry A., Mitchell G.L.

189. A simple cable for reduction of the movement artifact in elect-roencephalographio recordings. EEG a.Clin. ITeurophysiol., 1967, v.22, IT 1, p.90-92.

190. Tanguay E., Ornitz E.M., Kaplan A., Bozzo E.S. Evolution of sleep spindles in childhood. EEG a.Clin. ITeurophysiol., 1975, v.38, IT 1-3, p.175-181.

191. Tauc L. Physiology of the nervous system. In: Physiology of molluska. Acad.Press. 1T.-Y., 1966, p.387-454.

192. Tracy H.C. The development of motility and behaviour reactions in the toadfish (Opsanus tau). J.Compar.Neurol.,1926, v.40, p.253-370.

193. Velasco M., Lindsley O.B. Role orbital, cortex in regulation of thalamocortical electrical activity. Science, 1965, v.149, N3688-3691, p.1375-1377.

194. Velasco M., Skinner J.E., Asaro K.D., Lindsley D.B. Thaiamo-cortical systems regulating spindle bursts and recruiting responses. I Effect of cortical ablations. EEG a.Clin. Heurophysiol., 1968, v.25, N 4-6, p.463-470.

195. Vulpian. Сотр.rend, de L. Academie des Sciences, 1873, t.76. Цит. по Орбели JI.А. Влияние адреналина на псевдомоторные (тономоторные) явления в мускулатуре языка. Избранные труды.

196. В 5-ти т. М., Л.: Изд. АН СССР, т.1, 1961, с.83-92.

197. Watanabe S., Yuasa Н. Neuronal activity in the isolated slabs of the cat. Japan J.Physiol., 1970, v.20, N 6,p.672-682.

198. Wintrebert M.P. La contraction rythmec aneurale des myotomes chez les embtyons de selaciens. Arch. Zool. Exp. Gen., 1920, v.221, p.460.

199. Wintrebert M.P. Sur le development des larves d'Anoures ablation nerveuse totale. C.R. de soc. Biol., 1905, v.58.

200. Yamaguchi М., Ling G.M., Marczynski T.I. Recruiting responses observed during wakefulness and sleep in unanaesthetized chronic cats. EEG a.Clin. Neurophysiol., 1964, v.17, N 1-3, p.246-254.

201. Yunge K., Sveen 0. Exclusive thalamic location of subcortical spontaneous barbiturate spindles. Acta physiol.Scand., 1968, v.73, N 1-4, p.22-31.