Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) Ирганайской котловины внутреннего горного Дагестана
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) Ирганайской котловины внутреннего горного Дагестана"

На правах рукописи

ДАВУДОВА Элла Заметднновиа

ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ (АСАШРСЖМЕв, ОШВАТГОА) ИРГАНАЙСКОЙ КОТЛОВИНЫ ВНУТРЕННЕГО ГОРНОГО ДАГЕСТАНА

(фауна, экология, зоогеография)

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

12 ДЕК 2013

005543514

Махачкала-2013

005543514

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Засл. деятель науки РД и РФ, академик РЭА Абдурахманов Ганнрбег Магомедович

Официальные оппоненты: Атаев Агай Мухтарович - д.в.н., профессор,

ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный аграрный университет» им. Джамбулатова, заведующий кафедрой паразитологии, ветеринарно-санитарной экспертизы, хирургии и акушерства

Лысенко Изольда Олеговна —д.б.н., профессор, ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» заведующий кафедрой экологии и ландшафтного строительства

Ведущая организация: ФГЪУН Прикаспийский Институт

биологических ресурсов Дагестанского Научного Центра РАН

Защита диссертации состоится «26» декабря 2013г. в 12°°ч. на заседании диссертационного совета Д 212.0 53.03 в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «25» ноября 2013 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу:

367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru. тел./факс 8(8722) 56-21-40.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) эта одна из наиболее крупных и широко распространенных групп клещей, описанных в мировой фауне около 12070 (Subías, Stanchaeva, & Arillo, 2012) видов, в том числе на Кавказе - 1053 видов (Штанчаева, Субиас, 2010). Это древнейшая группа почвенной микрофауны, известная еще с девона. Ввиду своей древности и широкой экологической экспансии, неоднократно прошедший процесс интенсивной адаптации в своей истории, успела дать много морфологически дифференцированных ветвей (Криволуцкий и др., 1995). На их долю приходится около 2% потока энергии поступающего в почву с растительными остатками (Зайцев, 2002).

Отмечается большая роль орибатид в почвообразовательных процессах, особенно в разложении растительных остатков и освобождении азота. В некоторых ландшафтах, где роль дождевых червей снижена, на смену поддержания плодородия почв приходят орибатиды, что в целом поддерживают устойчивость и гомеостаз природной среды (Swift, 1996).

Занимая первое место по численности среди почвенных беспозвоночных, орибатиды, перемещаясь в толще почвы, способствуют ее аэрации и гумификации. Высокая численность, широкое распространение, большое видовое разнообразие, легкость сбора массового материала, количественного учета в естественных условиях среды и чуткая реакция на изменения внешней среды делают эту группу удобным объектом биомониторинга (Абдурахманов, Давудова, Грикурова, 2009).

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение состава панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) Внутреннего горного Дагестана и его эколого-фаунистический и зоогеографический анализ. Для чего решались следующие задачи:

1. Изучить биологическое разнообразие, пространственное и биотопическое распределение панцирных клещей в условиях Внутреннего горного Дагестана.

2. Провести эколого-фаунистический и зоогеографический анализ фауны панцирных клещей района исследования.

3. Оценить роль панцирных клещей в естественных и антропогенных экосистемах Внутреннего горного Дагестана.

Научная новизна. Впервые для района исследования приводится наиболее полный список видов панцирных клещей, насчитывающий 190 видов, относящиеся к 83 родам и 50 семействам, из которых: один вид описан как новый для науки (Oribalella (О.) abdurachmanovi Shtanchaeva et Subías, 2009); 2 вида новых для фауны Кавказа (Suctobelbila dentata europaea Moritz, 1974; Hemileius (Simkinia) tianschanicus Krivolutsky, 1971); 8 видов впервые отмечены для фауны Дагестана (Galumna dimorpha Krivolutskaja, 1952; Liebstadia L. longior Berlese, 1908; Cosmochthonius reticulatus Grandjean, 1947; Acrotritia duplicata Grandjean, 1953; Cultroribula confmis Berlese, 1908; Damaeus

Paradamaeus clavipes Hermann, 1804; Phthiracarus (P.) laevigatus Koch, 1841; Steganacarus (S.) spinosus spinosus Sellnick, 1920).

Практическое и теоретическое значение. Сведения о составе и географическое распространение видов могут найти свое применение в биомониторинговых и экологических исследованиях различных ландшафтов Дагестана и Кавказа в целом, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира. Материалы диссертации используются при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов «Биогеография», «Биологическое разнообразие» для студентов эколого-географического и биологического факультетов ДГУ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выявлен и уточнен видовой состав орибатид Внутреннего горного Дагестана (190 видов орибатид, относящихся к 83 родам и к 50 семействам) из которых один вид, описан как новый для науки (Oribatella (О.) abdurachmanovi Shtanchaeva et Subías, 2009); 2 вида новых для фауны Кавказа (Siiclobelbila dentata europaea Moritz, 1974; Hemileiiis (Simkinia) tianschanicus Krivolutsky, 1971); 8 видов впервые отмечены для фауны Дагестана (Galumna dimorpha Krivolutskaja, 1952; Liebstadia L. longior Berlese, 1908; Cosmochthonius reticulatus Grandjean, 1947; Cultroribula confmis Berlese, 1908; Phthiracarus P. laevigatus Koch, 1841; Acrotritia duplicata Grandjean, 1953; Damaeus Paradamaeus clavipes Hermann, 1804; Steganacarus S. spinosus spinosus Sellnick, 1920). Фаунистические сведения приведены и составлены с учетом современного уровня таксономии.

2. В условиях Внутреннего горного Дагестана в зависимости от высоты н.у.м., химического состава, типа почв и растительности, отмечено, что с ростом высоты росло видовое разнообразие орибатид, при одновременном снижении их численности. Так, на высоте 1201 м. н.у.м. (Араканское ущелье, северо-восточный склон хребта Накилрох, (<р) - N 42 0 36. 16,01 '; ( q ) - Е 47 0 01. 34,3 ') численность панцирных клещей составила 24 видов, а на высоте 1833 м. н.у.м. (Шишилик, подножие южного склона горы Умалаттау, (<р) -N 42 °37. 19,01 ';( q ) - Е 47 0 07. 0,2') - 40 видов. Отслежены миграции в почве, характерные для орибатид в аридных областях.

3. Наибольшую долю составляют клещи оппиоидного (47 видов - 25%) и галюмноидного (40 видов - 21%) типов. Доминирующими жизненными формами панцирных клещей Внутреннего горного Дагестана являются обитатели поверхности почвы (36% - 68 видов), обитатели мелких почвенных скважин (30% - 56 видов) и клещи неспециализированных форм (23% - 44 видов).

4. Значительную долю в спектре фаунистических элементов составляют виды с Палеарктическим ареалом (52 видов - 28%), Голаркты (47 видов - 26%), и Средиземноморские составляют 21 видов - 11%. Кавказский тип ареала, представлен 16 видами (8%). Таким образом, можно сказать, что фауна обсуждаемой территории сформирована, главным образом, за счет широкораспространенных и эндемичных видов, Палеарктического, Голарктического, Средиземноморского и Кавказского корня.

Структура и объем работы. Диссертация построена традиционно, включает введение, 5 глав основного текста, выводов и списка литературы, изложенных на 225 страницах и иллюстрированных 44 рисунками и 9 таблицами. Список литературы включает 191 наименований, из них 40 иностранных источников.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт Петербург 2012г.), на Всероссийской научно - практической конференции (Махачкала, 2008г), на ежегодных научных конференциях эколого-географического факультета «Университетская экология», на XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2009г), на XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 20Юг), на XIV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2012г).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 25 печатных работ, из которых 3 статьи в рецензируемых журналах ВАК РФ и одна монография «Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) Внутреннего горного Дагестана».

ГЛАВА I

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ОРИБАТИД (ACARIÑA, ORIBATIDA) ДАГЕСТАНА.

В данной главе изложены и анализированы почвенно-зоологические и акарологические работы касающихся Oribatidae России, Кавказа и региона

ГЛАВА II

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В этом разделе диссертации, используя опубликованные работы, подробно описан рельеф, почвенно-растительный покров, климат Внутреннего горного Дагестана.

ГЛАВА III

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

В основу данной работы легли зоологический материалы, собранные автором 2008 по 2013 годы на территории аридных котловин Внутреннего горного Дагестана, а также личные сборы аспиранта кафедры Биологии и биоразнообразия ДГУ Грикуровой A.A., собранные во время комплексных экспедиций факультета экологии ДГУ и Института прикладной экологии с 2000 по 2004 годы. Кроме того, для дополнения сведений о распространении тех или иных видов и установления их ареалов, использованы личные сборы и публикации ведущего научного сотрудника Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН У.Я. Штанчаевой, который автор искренне выражает глубокую благодарность.

Определение химических элементов почвы (Cu2+, Zn2+, Cd2+, Pb2+, Ni2+) проводилось методом атомно-абсорбционной спектроскопии с использованием

атомно-абсорбционного спектрометра с электротермической атомизацией «МГА-915». Определение гумуса, P2Os, К20, N в почве проводились методами И.В.Тюрина, М.М. Кононовой и Б.П. Мачигина. Все анализы химических элементов в пробах почв выполнялись с использованием современных физико-химических методов в лаборатории экологического мониторинга на эколого-географическом факультете ДГУ под руководством Самутова Ш. М., Гаджиева A.A., которым автор выражает особую признательность за неоценимую помощь и поддержку.

Эклекториая выгонка.

Для извлечения микроартропод из почвенных образцов использовали метод эклекторной выгонки. В полевых условиях использовали разборные переносные эклекторы с пластиковыми ситами и воронками (Рис. 1) и генератор.

* ^ -ШЫ %

¡1%^ "'■» ■ ** i, _ » _". - *•

v & Ш

1 | ' V*"

Рис. 1. Общий вид эклекторной установки

По ходу работы были использованы рекомендации почетного профессора Университета Комплутенсе Мадрида Луиса Сантоса Субиаса.

Определение панцирных клещей проводилось с помощью определителей (М.С. Гиляров, Д.А.Криволуцкий, 1975; J.Balog, 1972; J.Balog ahd S Mahunka, 1983; G.Weigmann, 2006; Wilmann, 1931; Carlos.Perez-Inigo, 1993; Carlos.Perez-Inigo, 1997; Luis S. Subias, Antonio Arillo, 2001), а также по коллекционным материалам ИПЭЭ РАН.

При определении орибатид использованы микроскопы МБИ-6, Olympus СН-20.

Выражаю особую благодарность Зайцеву Андрею Станиславовичу -к.г.н., научному сотруднику лаборатории изучения экологических функций почв ИПЭЭ им. А.Н.Северцова (Москва) в уточнении определении отдельных видов.

ГЛАВА IV ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРИБАТИД (ACARIÑA, ORIBATIDA) ВНУТРЕННЕГО ГОРНОГО ДАГЕСТАНА IV.1. Объемы родов и видовой состав орибатид Внутреннего Горного Дагестана Исторически сложившиеся и современные физико-географические и экологические условия определили богатство, большое видовое разнообразие, высокую численность фауны и мозаичность ее происховдения.

В результате проведенных исследований на территории Внутреннего горного Дагестана выявлено 190 видов орибатид (табл. 1) относящиеся к 83 родам (Абдурахманов, Давудова, 2013).

Таблица 1

Видовой состав панцирных клещей_

№ Видовой состав панцирных клещей

1. Hypochthonius Ititeus Oudemans, 1917

2. Hypochthonius rufulus Koch, 1835

3. Hypochlhoniella minutissima Berlese, 1904

4. Brachychthonius berlesei Willmann, 1928

5. Brachychthonius hirtus Moritz, 1976

6. Brachychthonius pseudoimmaculalus Subías et Gil-Martín, 1991

7. Liochthonius lapponicus Trägärdh, 1910

8. Liochthonius leplaleus Moritz. 1976

9. Liochthonius propinquus Niedbala, 1972

10. Cosmochthonius reticulatus Grandjean, 1947

11. Sphaerochthonius splendidus Berlese, 1904

12. Eulohmannia ribagai Berlese, 1910

13. Epilohmannia cylindrica cylindrica Berlese, 1904

14. Epilohmannia cylindrica minima Schuster, 1960.

15. Epilohmannia daghestanica Karppinen et Shtanchaeva, 1987

16. Epilohmannia kulaginae Shtanchaeva, 1993

17. Mesotritia nuda Berlese, 1887

18. Acrotritia ardua ardua Koch. 1841

19. Acrotritia ardua monodactyla Niedbala, 2002

20. Acrotritia duplicata Grandjean, 1953

21. Euphthiracarus monodactylus Willmann, 1919

22. Atropacarus ochraceus Niedbala, 1983

23. Atropacarus phyllophorus Berlese, 1904

24. Atropacarus striculus Koch, 1983

25. Phthiracarus (P.) laevigatus Koch, 1841

26. Phthiracarus (P.) longulus Koch, 1841

. 27. Phthiracarus (P.) sphaerulus Banks, 1895 ;

28. Stegàhacarus (S.) spinosus spinosus Sellnick, 1920

29. Steganacarus Tropacarus carinatus carinatus Koch, 1841

30. Steganacarus Tropacarus liicidus Sergienko, 1994

31. Trhypochthonius lectorum tectorum Berlese, 1896

32. Malaconothrus monodactylus Michael, 1888

33. Malaconothrus Processus Hammen, 1952

34. Trimalaconothrus T. tardus Michael, 1888

35. Nothrus anaimiensis Canestrini et Fanzago, 1876

36. Nothrus borussicus Sellnick, 1928

37. Nothrus pratensis Seilnick, 1928

38. Camisia C. biverrucata Koch, 1839

39. Camisia C. hórrida Hermann, 1804

40. Camisia C. spinifer Koch, 1839

41. Heminothrus H. targionii Berlese, 1885

42. Heminothrus Platynothrus peltifer Koch, 1839

43. Masthermannia mammillaris Berlese. 1904

44. Nanhermannia (Nanhermannia) dorsalis Banks, 1896

45. Nanhermannia (Nanhermannia) elegantula Berlese, 1913

46. Nanhermannia Nanhermannia nana Nicolet. 1855

47. Hermanniella granúlala Nicolet, 1855

48. Hermanniella picea Koch, 1839

49. Hermanniella serrata Sitnikova, 1973

50. Neoliodes theleproctus Hermann, 1804

51. Licnodamaeus costula Grand jean, 1931

52. Licnodamaeus pulcherrimus Paoli, 1908

53. Licnodamaeus undulatus Paoli, 1908

54. Gymnodamaeus bicostatus Koch, 1835

55. Jacotella frondeus Kulijev, 1979

56. Belba meridionalis Bulanova-Zachvatkina, 1962

57. Damaeus D. sp.

58. Damaeus Paradamaeus clavipes Hermann, 1804

59. Metabelba M. papiüipes Nicolct, 1855

60. Metabelba M. pulverulenta Koch, 1839

61. Metabelbella macerochaeta Bulanova-Zachvatkina. 1967

62. Subbelba partiocrispa Bulanova-Zachvatkina, 1967

63. Microzetorchestes emeryi Coggi, 1898

64. Cultroribula confinis Berlese, 1908

65. Ceratoppia quadridentata Haller, 1882

66. Ceratoppia sp.

67. Adoristes ovatus ovatus Koch. 1839

68. Birsteinius perlongus Krivolutsky, 1965

69. Liacarus L. brevilamellatas Mihelcic. 1955

70. Liacarus L. xylariae xylariae Schrank. 1803

71. Liacarus L. sp.

72. Liacarus Dorycranosus acutus Pschorn-Walcher, 1951

73. Liacarus Dorycranosus punctulatus Mihelöii, 1956

74. Liacarus Dorycranosus splendens ssp.

75. Xenillus discrepans Grandjean, 1936

76. Xenillus scutptriis Kulijev, 1963

77. Xenillus tegeocranus Hermann, 1804

78. Eremaeus hepaticus cordiformis Grandjean, 1934

79. Eueremaeus oblongus Koch, 1835

80. Ctenobelba pilosella Jeleva, 1962

81. Damaeolus ornatissimus Csiszár, 1962

82. Fosseremus laciniatus Berlese, 1905

83. Pantelozetes paolii Oudemans, 1913

84. Oppia nitens Koch, 1836

85. Ramusella R. puertomonttensis Hammer, 1962

86. Ramusella Insculptoppia insculpta Paoli, 1908

87. Ramusella Rectoppia fasciata Paoli, 1908

88. Discoppia Cylindroppia cylindrica Pérez-Iñigo, 1965

89. Microppia minus minus Paoli, 1908

90. Microppia minus longisetosa Subías et Rodríguez, 1988

91. Rhinoppia bulanovae bulanovae Kulijev, 1962

92. Rhinoppia media Mihcliic, 1956

93. Rhinoppia nasuta Moritz, 1965

94. Rhinoppia obsoleta obsoleta Paoli, 1908

95. Rhinoppia subpectinata Oudemans, 1900

96. Rhinoppia vera MihelciC, 1956

97. Berniniella bicarinata Paoli, 1908

98. Berniniella silvático silvático Vasiliu et Cälugär, 1976

99. Lauroppia falcata Paoli, 1908

100. ¡.auroppia fallax Paoli. 1908

101. Lauroppia tenuipectinata Subías et Rodríguez, 1988

102. Lauroppia sp.

103. Moritzoppia (M.) unicarinata unicarinata Paoli, 1908

104. Moritzoppia Moritzoppiella splendens C. L. Koch, 1841

105. Oppiella (O.) nova nova Oudemans, 1902

106. Corynoppia kosarovi kosarovi Jeleva, 1962

107. Machuella ventrisetosa Hammer, 1961

108. Quadroppia Coronoquadroppia michaeli Mahunka, 1977

109. Quadroppia Coronoquadroppia nasalis Gordeeva, 1983

110. Suctobelbaflagelliseta flagelliseta Shtanchaeva et Subías, 2009

111. Suctobelba granúlala granúlala Hammen, 1952

112. Suctobelba secta Moritz, 1970

113. Suctobelbella S. acutidens acutidens Forsslund, 1941

114. Suctobelbella (S.) acutidens duplex Strenzke, 1950

115. Suctobelbella (S.) acutidens sarekensis Forsslund, 1941

116. Suctobelbella (S.) arcana Moritz, 1970

117. Suctobelbella (S.) granifera Chinone, 2003

118. Suctobelbella (S.) latirostris Strenzke, 1950

119. Suctobelbella (S.) liacariformis Shtanchaeva et Subías, 2009

120. Suctobelbella (S.) longicuspis longicuspis Jacot, 1937

121. Suctobelbella (S. ) subcornigera subcornigera Forsslund, 1941

122. Sucíobelbella Flagrosuctobelba alloenasuta Moritz. 1971

123. Suctobelbella Flagrosuctobelba forsslundi moritzi Mahunka, 1987

124. Sucíobelbella Flagrosuctobelba nana Shtanchaeva et Subías, 2009

125. Suctobelbella Flagrosuctobelba nasalis Forsslund, 1941

126. Suctobelbila dentata europaea Moritz, 1974

127. Carabodes Klapperiches sp. 1

128. Tectocepheus velatus velatus Michael, 188

129. Tectocepheus velatus sarekensis Tragárdh, 1910

130. Scutovertex minutus Koch, 1836

131. Scutovertex punctatus Sitnikova, 1975

132. Scutovertex sculptus Michael, 1879

133. Eupelops acromios Hermann, 1804

134. Eupelops tardus Koch, 1835

135. Eupelops torulosus torulosus Koch, 1839

136. Peloptulus phaeonotus Koch, 1844

137. Achipteria acuta Berlese, 1908

138. Achipteria coleoptrata Linnaeus, 1758

139. Achipteria italica Oudemans, 1914

140. Achipteria longisetosa Weigmann et Murvanidze, 2003

141. Scutozetes lanceolatus Hammer, 1952

142. Ferolocella cribraria Kulijev, 1977

143. Oribatella (O.) abdurachmanovi Shtanchaeva et Subías, 2009

144. Oribatella (O.) calcarata Koch, 1835

145. Oribatella (O.) sp.

146. Tectoribates ornatus Schuster, 1958

147. Ceratozetella bregetovae Shaldybina, 1970

148. Ceratozetes conjunctus Mihelcic, 1956

149. Ceratozetes laticuspidatus Menke, 1964

150. Ceratozetes minutissimus Willmann, 1951

151. Trichoribates T. novus novus Sellnick, 1928

152. Trichoribates T. punctatus Shaldybina, 1971

153. Trichoribates Latilamellobates naltschicki Shaldybina, 1971

154. Chamobates (C.) birulai Kuiczinsky, 1092

155. Chamobates (C.) caucasicus Shaldybina, 1969

156. Minunthozetes pseudofusiger Schweizer, 1922

157. Minunthozetes semirufus Koch, 1841

158. Punctoribates (P.) minimus Shaldybina, 1969

159. Punctoribates (P.) mundus Shaldybina, 1973

160. Punctoribates (P.) punctum Koch, 1839

161. Punctoribates (Minguezetes) hexagonus Berlese, 1908

162. Punctoribates (Minguezetes) insignis Berlese, 1910

163. Oribatula (O.) interrupta interrupta Willmann, 1939

164. Oribatula (Zygoribatula) exarata Berlese, 1916

165. Oribatula (Zygoribatula) exilis clavatotrichobothria Kulijev, 1962

166. Oribatula (Zygoribatula) frisiae Oudemans, 1900

167. Oribatula (Zygoribatula) glabra Michael, 1890

168. Oribatula (Zygoribatula) spherisensilla Djaparidze, 1985

169. Hemileius(H.)eperezinigoae Subías, 2009

170. Hemileius (H.) humeralis humeralis Pérez-Iñigo jr., 1991

171. Hemileius (Simkinia) ovalis Kulijev, 1968.

172. Hemileius (Simkinia) tianschanicus Krivolutsky, 1971

173. Hemileius (Simkinia) turanicus Krivolutsky, 1966

174. Liebstadia (L.) humerata Sellnick, 1928

175. Liebstadia (L.) longior Berlese. 1908

176. Liebstadia (L.) pannonica pannonica Willmann. 1951

177. Liebstadia (L.) similis similis Michael, 1888

178. Perscheloribates sp.

179. Scheloribates laevigatus laevigatus Koch, 1835

180. Scheloribates paUidulus pallidulus Koch, 1841

181. Protoribates (P.) capucinus Berlese, 1908

182. Protoribates (P.) dentatus Berlese, 1883

183. Protoribates Triaungius sp.

184. Indoribates (Haplozetes) vindobonensis Willmann, 1935

185. Lauritzenia (Incabates) tenuifusus Berlese, 1916

186. Acrogalumna longipluma longipluma Berlese, 1904

187. Galumna alata Hermann, 1804

188. Galumna dimorpha Krivolutskaja, 1952

189. Galumna lancéala Oudemans, 1900

190. Psammogalumna hungarica Sellnick, 1925

В диссертации приводятся объемы родов и характеристика видов по следующей схеме.

Надсемейство Hypochthonioidea Berlese, 1910 В мировой фауне представлено 3 семействами (Subías, 2012) , на Кавказе (Штанчаева, Субиас, 2010) и на исследуемой территории 2 семействами Семейство Hypochthoniidae Berlese, 1910 По миру включает 4 рода и 1 подрод, по Кавказу - 2 рода, для исследуемой территории характерен 1 род.

Род Hypochthonius Koch, 1835 Космополит (исключая Эфиопскую область и Антарктику), включающий 6 видов и 3 подвида. На Кавказе и в районе исследования отмечены 2 вида. 1. Hypochthonius luteus Oudemans, 1917

{^Hypochthonius luteus rectosetosus Krivolutsky, 1965)

РАСПРОСТРАНЕНИЕ: Голарктика (часто), северо-восток Восточной области и новая Зеландия.

Места находок на Кавказе: Унцукульский р-н, окрестность с. Майданское РД Абрау, Ахты, Гуниб, Дылым, Куруш, Терско-Кумская низменность, Закаталы, Исмаиллы, Сальяны, Талыш, Ауадхара, Мюсера, Рица, Сакен, Матальква, Восточная Грузия, Тбилиси, Триалетский хребет, Батуми, Хино.

IV.2. Состав и биотопическое распределение фауны панцирных клещей Внутреннего горного Дагестана.

В подглаве излагаются биотоггическое распределение фауны панцирных клещей с использованием ГИС (Mapinfo professional, версия 11.5; http://sasgis.ru/sasplaneta/) по следующей схеме (табл.2, рис. 2, 3).

Таблица 2

Состав и биотопическое распределение фауны панцирных клещей в точке № 3

№ пробы

Космоснимок

Характеристика биотопа

Рис. 2. Координаты точки 3, высота н.у.м. (p)-N 42 °39. 21,2' (<?;-Е46°48. 11,6' hl 679

Субальпийское высокотравье на плато Аракмеэр, 250 м северо-западнее окраины с. Моксох, террасированный склон северной экспозиции.(рис.2). Каменистость отсутствует, проективное покрытие травами - 90%, склон представлен горной лугово-степной плотнодернинной среднемощной почвой (Баламирзоев и др., 2008). Валовое содержание тяжелых металлов и питательных веществ в почве: на 100 г. обеспечена средним содержанием гумуса (3,5%) и подвижного фосфора (1,77 мг), высоким содержанием обменного калия (34,3 мг), низким содержанием гидролизуемого азота (13,4 мг); на 1 кг. почвы содержание тяжелых металлов: Си2+ -3,85 мг; Zn2+ - 23,365 мг; Cd2+ - 0,131 мг; РЬ2+ -13,02мг; Ni2+ - 11,58 мг.(рис.З). Видовой состав растений: Plantago major, Thalictrum minus, Pastinaca pimpinellifolia, Dactylis glomerata, Bromopsis bieberstenii, Phleum pratense, Poa pratensis, Libanotis transcaucasica, Cephalaria gigantea, Geranium sanguineum (Галушко, 1978,1980). Микрофауна почв представлена энхитреидами, дождевыми червями, коллемболами,

Рис. 3. Валовое содержание тяжелых металлов и питательных веществ в почве пробы №3

клещами и др. беспозвоночными. Количество панцирных клещей составило 29 видов: Nothrus borussicus Seilnick, 1928; Hermanniellapicea Koch, 1839; Damaeus Paradamaeas clavipes Hermann, 1804; Liebstadia (L.) longior Berlese, 1908; Fosseremus laciniatus Berlese, 1905; Xenillus tegeocranus Hermann, 1804; Acrotritia duplicata Grandjean, 1953; Scheloribates laevigatus laevigatus Koch, 1835; Tectocepheus velatus velatus Michael, 1880; Liacarus L. brevilamellatus Mihelcic, 1955; Metabelba M. papillipes Nicolet, 1855; Protoribates (P.) capucinus Berlese, 1908,Suctobelbella S. acutidens acutidens Forsslund, 1941; Suctobelbella (S.) subcomigera subcornigera Forsslund, 1941; Suctobelbella (S.) latirostris Strenzke, 1950; Suctobelbella Flagrosuctobelba alloenasuta Moritz, 1971; Ramusella Insculptoppia insculpta Paoli, 1908; Rhinoppia subpectinata Oudemans, 1900; Berniniella bicarinata Paoli, 1908; Hypochthoniella minutissima Berlese, 1904; Hypochthonius rufulus Koch, 1835; Phthiracarus (P.) laevigatus Koch, 1841; Liacarus Dorycranosus acutus Pschorn-Walcher, 1951; Pantelozetes paolii Oudemans, 1913; Oribatella (O.) sp.; Damaeolus ornatissimus Csiszär, 1962; Punctoribates (P.) punctum Koch, 1839; Acrogalumna longipluma longipluma Berlese, 1904; Galumna lanceata Oudemans, 1900.

1У.2.1. Пространственное распределение панцирных клещей в почвенном профиле в условиях Внутреннего горного Дагестана

Пространственное распределение почвенных животных - это направление, разработкой которого занимались несколько поколений почвенных зоологов, как в нашей стране, так и зарубежом. Уже более сто лет тому назад была отмечена гетерогенность распределения многих почвообитающих организмов, их роль в функционировании почвенных экосистем (Покаржевский и др., 2007). Различия в разнообразии почвенных микроартропод гораздо более выражены в горных местностях, чем на равнинах, в силу более ярко выраженных градиентов факторов среды с искажением реальных расстояний по поверхности субстрата при проецировании на плоскость. С ростом высоты росло видовое разнообразие орибатид (табл.3, рис.4, 5).

Рис. 4. Видовое разнообразие орибатид в различных высотных поясах Внутреннего горного Дагестана

Рис.

5. Линейный график разнообразия орибатид в различных высотных поясах Внутреннего горного Дагестана

-Число видов

-Линейная (Число видов)

высота, м н.у.м.

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

О 500 1000 1500 2000

Таблица 3

Разнообразие орибатид в различных высотных поясах _Внутреннего горного Дагестана.___

Высота, м н.у.м. 550 674 760 1201 1316 1321 1601 1636 1646 1679 1706 1833

Число видов 18 23 23 24 41 28 41 29 37 43 31 40

Известно, что клещи — обитатели поверхности почвы и обитатели толщи подстилки не имеют возможности мигрировать от неблагоприятных воздействий в более глубокие горизонты почвы.

Так, на опушке березового леса урочища Шишилик (Ь 1646м.) в осенние месяцы (до заморозков) число орибатид в опаде было сконцентрировано 50,7%, в подстилке 27,3% и только 22% в верхнем 20 - сантиметровом слое почвы (рис. 6). Отметим, что прослеживается четкая зависимость распределения почвенных беспозвоночных по распределению гумуса и корней растений. Подобная картина характерна для большинства ландшафтов, но такое распределение панцирных клещей по почвенному профилю сохраняется не везде. Иная картина наблюдается в аридных областях, в частности на высоте 1316м., взятая у левого берега р. Арсул (рис.7).

Здесь клещи не приурочены к поверхностным горизонтам почвы и при летнем иссушении и зимней стуже мигрируют в глубокие горизонты почвы, подчеркивающий, что в целом они являются влаголюбивой группой, численность которой достигает высоких значений в условиях достаточного увлажнения (Давудова, 2010).

Вертикальное распределение ОпЬаШае

горизонты почвы —♦— численность0/«. содержание гумуса %

Рис. 6. Распределение панцирных клещей в почвенном профиле урочища Шишилик (Ь 1646м)

35 30 25 20 15 10 5 0

27,8 30,7

24,5 -—«Ч /

17 /

Ь,4 ,6 "«7,1

0-10см 10-20см 20-30см

горизонты почвы

30-40см

. численность0/»

содержание гумуса %

Рис. 7. Распределение панцирных клещей в почвенном профиле у левого берега р. Арсул (Ы316м)

1У.З Жизненные формы и морфо-экологические типы панцирных клещей.

В диссертации выделено шесть жизненных форм орибатид и приводится их составы и характеристики (в работе использованы «спектры» жизненных форм и их более мелких подразделений - адаптивных или морфо-экологических типов, предложенные Д.А. Криволуцким (Криволуцкий и др., 1995))(табл.4; рис.8; рис.9).

56; 30%

■ обитатели поверхности почвы

■ обитатели мелких почвенных скважин

■ глубокопочвенные

Рис. 8. «Спектр» жизненных форм орибатид (по числу видов; в %)

■ обитатели толщи подстилки

в неспециализированные формы

Таблица 4

Жизненные формы и морфо-экологические типы панцирных клещей

Жизненные формы панцирных клешей обитатели поверхности почвы обитатели мелких почвенных скважин Глу боко поч вен ные обитатели толщи подстилки неспециализированные формы Итого

5

Морфо-экологические типы Галюмноидный Зеторхестоидный Оппиоидный Пункторибатоидн ый Ломаноидный Нотроидный Гипохтоноидный Орибатулоидный Тектоцефоидный 13

Количество видов 40 11 16 1 47 9 8 12 2 - 12 27 5 190

68 56 8 14 44

Итого видов в % 21 6 8 0,5 25 5 4 6 1 - 6 14 3 100 %

36 30 4 7 23

Число экземпляров 748 71 83 1 1386 77 107 129 27 - 347 3301 779 7056

903 1463 107 156 4427

Итого экземпляров % 13 21 1 2 63 100

ГЛАВА V. МЕСТО И РОЛЬ ОРИБАТИД (ACARIÑA, ORIBATIDA)

В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

Микроартроподы - одна из групп почвенных беспозвоночных, активно участвующих в деструкции органического вещества (Козлов, 2009), являющаяся незаменимым компонентом круговорота веществ (Зайцев, 2002). Такая деятельность почвенных беспозвоночных свидетельствует о том, что это один из мощных факторов круговорота веществ и почвообразовательных процессов (Гиляров, 1971; Гиляров, Стриганова, 1978; Курчева, 1973).

На долю орибатид приходится около 2% потока энергии поступающего в почву с растительными остатками (Зайцев, 2002).

Говоря о значении орибатид в естественных экосистемах, необходимо отметить их способность к пассивному распространению бактерий и грибов, в некоторых ландшафтах, где роль дождевых червей снижена, на смену поддержания плодородия почв приходят орибатиды, что в целом поддерживают устойчивость агроландшафтов (Swift, 1996), некоторые виды являются вредителями плодовых деревьев, другие участвуют в передаче глистных заболеваний домашним животным и пушным зверям, а также в передаче ряда фитозов, происхождение которых еще не выяснено окончательно. В работе достаточно подробно по литературным данным расшифрована роль обсуждаемой фауны.

ВЫВОДЫ

1. Впервые в результате собственных сборов, анализа коллекционных материалов для Внутреннего горного Дагестана проведен родовой анализ, выявлен и уточнен видовой состав (190 видов орибатид, относящихся к 83 родам и к 50 семействам) из которых один вид, описан как новый для науки (Oribatella (О.) abdurachmanovi Shtanchaeva et Subías, 2009); 2 вида новых для фауны Кавказа (Suclobelbila dentata europaea Moritz, 1974; Hemileius (Simkinia) tianschanicus Krivolutsky, 1971); 8 видов впервые отмечены для фауны Дагестана (Galumna dimorpha Krivolutskaja, 1952; Liebstadia L. longior Berlese, 1908; Cosmochthonhis reticulatus Grandjean, 1947; Cidtroribula conßnis Berlese, 1908; Phthiracarus P. laevigatas Koch, 1841; Acrotritia duplicata Grandjean, 1953; Damaeus Paradamaeus clavipes Hermann, 1804; Steganacarus S. spinosus spinosus Seilnick, 1920). Фаунистические сведения приведены и составлены с учетом современного уровня таксономии.

2. Впервые изучены особенности биотопического и пространственного распределения орибатид в почвенном профиле в условиях Внутреннего горного Дагестана в зависимости от высоты н.у.м., химического состава, типа почв и растительности. Отмечено, что с ростом высоты росло видовое разнообразие орибатид, но одновременно снижалась их численность. Так, на высоте 1201 м. н.у.м. (Араканское ущелье, северо-восточный склон хребта Накилрох, (<р) - N 42 °36. 16,01 '; (q) - Е 47 °01. 34,3 ') численность панцирных клещей составила 24 видов, а на высоте 1833 м. н.у.м. (Шишилик, подножие южного склона горы

Умалатгау, (д>) - N 42 0 37. 19,01 ) - Е 47 0 07. 0,2') - 40 видов. Отслежены миграции в почве, характерные для орибатид в аридных областях.

3. Анализ морфо-экологических типов показал, что наибольшую долю составляют клещи оппиоидного (47 видов - 25%) и галюмноидного (40 видов -21%) типов. Доминирующими жизненными формами панцирных клещей Внутреннего горного Дагестана являются обитатели поверхности почвы (36% -68 видов), обитатели мелких почвенных скважин (30% - 56 видов) и клещи неспециализированных форм (23% - 44 видов).

4. По типу ареалов выделено 9 зоогеографических групп. Наибольшую долю в спектре фаунистических элементов составляют виды с Палеарктическим ареалом (52 видов - 28%), из которых: 5 видов (3%) занимающие Западнопалеарктический и 13 видов (7%) занимающие Южнопалеарктический ареалы. Достаточно широко представлены Голаркты (47 видов - 26%), Средиземноморские составляют 21 видов - 11%, из которых 7 (4%) видов занимающие Восточно-средиземноморский ареал. Кавказский ареал, представлен 16 видами (8%), видами эндемичными для Кавказа, придающий своеобразие и оригинальность фауне обсуждаемого района. Семикосмополитный и Европейский ареалы составляют также по 16 видов (по 8%), причем среди европейских - 4 видов (2%) являются южноевропейскими. Космополиты составляют 12 видов - (6%), Тропические - 6 (3%), и лишь 4 видов (2%) виды с невыясненным распространением. Таким образом, можно сказать, что фауна обсуждаемой территории сформирована, главным образом, за счет широкораспространенных и эндемичных видов, Палеарктического, Голарктического, Средиземноморского и Кавказского корня.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монография:

1. Абдурахманов, Г.М. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) Ирганайской котловины Внутреннего горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова. - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. -144 с.

В рецензируемых изданиях:

2. Абдурахманов, Г.М. Материалы к видовому составу панцирных клещей (Acari, Oribatida) Ирганайской аридной котловины Внутреннего горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // Юг России: экология, развитие. - М.: ООО Издательский дом «Камертон», 2011 -№3. —С. 29-37.

3. Абдурахманов, Г.М. Объемы родов и видовой состав орибатид (Acari, Oribatida) Внутреннего горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // Юг России: экология, развитие. - М.: ООО Издательский дом «Камертон», 2013.-№1.-С. 21-37.

4. Абдурахманов, Г.М., Давудова, Э.З. Обзор панцирных клещей Acariformes, Oribatida Внутреннего горного Дагестана. // [Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета] // Научный журнал КубГАУ. - 2013. - №89 (05). - Режим доступа: http://ei.kubagro.ru/2013/05/pdf/94.pdf-Загл. с экрана.

Прочие публикации:

5. Абдурахманов, Г.М. Зоогеографический анализ орибатид горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова, A.A. Грикурова// Мат. XI Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 15-летию ИГУ. Магас, 16-18 октября 2009 г. - Назрань: ООО «Пилигрим», 2009. -С. 179- 190.

6. Абдурахманов, Г.М. Родовой анализ орибатид, обитающих в Ирганайской котловине Внутреннего горного Дагестана. / Г.М. Абдурахманов, У.Я. Штанчаева, Э.З. Давудова // Международный сборник научных трудов «Университетская экология». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2009.-С. 126- 133.

7. Абдурахманов, Г.М. Методика исследований панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // Сборник научных трудов «Университетская экология». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013.-С. 50-55.

8. Абдурахманов, Г.М. Пространственное распределение панцирных клещей в почвенном профиле в условиях Внутреннего горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // Сборник материалов I Кавказского экологического форума. Грозный, 15-16 октября 2013 г. - Грозный: Издательство Чеченского госуниверситета, 2013. - С. 120-125.

9. Абдурахманов, Г.М. Объемы родов и видовой состав орибатид Внутреннего Горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. - С. 36-50.

10. Абдурахманов, Г.М. Зоогеографический анализ орибатид Внутреннего горного Дагестана / Г.М. Абдурахманов, Э.З. Давудова // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013.-С. 29-35.

11. Грикурова, A.A. Анализ жизненных форм и адаптивных типов панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) Дагестана / A.A. Грикурова, Э.З. Давудова // Мат. XI Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 15-летию ИГУ. Магас, 16-18 октября 2009 г. - Назрань: ООО «Пилигрим», 2009. - С. 244-246.

12. Давудова, Э.З. Краткая история изучения панцирных клещей в России / Э.З. Давудова // Современные проблемы биологии и экологии животных: Всероссийская научно-практическая конференция. Махачкала, 4-6 марта 2008 г. - Махачкала: Издательство ДГПУ, 2008. - С. 57-60.

13. Давудова, Э.З. Роль панцирных клещей в почвообразовании / Э.З. Давудова // Современные проблемы биологии и экологии животных: Всероссийская научно - практическая конференция. Махачкала, 4-6 марта 2008 г. - Махачкала: Издательство ДГПУ, 2008. - С. 128.

14. Давудова, Э.З. Морфо-экологические типы и жизненные формы панцирных клещей / Э.З. Давудова // Современные проблемы биологии и экологии животных: Всероссийская научно - практическая конференция. Махачкала, 4-6 марта 2008 г. - Махачкала: Издательство ДГПУ, 2008. - С. 126-127

15. Давудова, Э.З. Значение орибатид в антропогенных и естественных экосистемах / Э.З. Давудова // Мат. XI Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 15-летию ИГУ. Магас, 16-18 октября 2009 г. - Назрань: ООО «Пилигрим», 2009. -С. 246- 248.

16. Давудова, Э.З. Общая характеристика, строение и развитие клещей подотряда Саркоптиформные (Sarcoptiformes) / Э.З. Давудова // Международный сборник научных трудов «Университетская экология». -Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2009. - С. 249-251.

17. Давудова, Э.З. Роль орибатид в естественных и антропогенных экосистемах / Э.З. Давудова // Международный сборник научных трудов «Университетская экология». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2009. -С.151-154.

18. Давудова, Э.З. Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле в условиях Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова // XII международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 4-7 ноября 2010 г. — Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2010. - С. 306-308.

19. Давудова, Э.З. Количественный анализ и картирование панцирных клещей Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова // Международный сборник

научных трудов «Университетская экология». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2010. - С. 177-180.

20. Давудова, Э.З. Панцирные клещи (Асап, ОпЬаПс1а) Ирганайской аридной котловины Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова // Мат. XIV съезда Русского энтом. общества. - Санкт Петербург, 2012. - С. 126.

21. Давудова, Э.З. Биологические особенности орибатнд. / Э.З. Давудова // XIV Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». -Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2012. - С. 137-139.

22. Давудова, Э.З. Панцирные клещи (АсалГогтез, ОпЬагсн) как промежуточные хозяева мониезий / Э.З. Давудова // Сборник научных трудов «Университетская экология». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2012. -С. 71-74,

23. Давудова, Э.З. Состав и биотопическое распределение фауны панцирных клещей Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова, Г.М. Абдурахманов // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». -Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. - С. 112-125.

24. Давудова, Э.З. Пространственное и высотное распределение панцирных клещей (Асап, ОпЬайс1а) в почвенном профиле Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова, Г.М. Абдурахманов // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. - С. 108-112.

25. Давудова, Э.З. Жизненные формы и морфо - экологические топы панцирных клещей (Асап, ОпЬаМа) Внутреннего горного Дагестана / Э.З. Давудова, Г.М. Абдурахманов // XV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: Издательско-типографский участок ИПЭ РД, 2013. - С. 103-108.

Подписано в печать 08.11,2013г. Формат 60x84], 16. Печать ризографиая, Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-тишм-рафском участке ИПЭ РД Дахадаепа 21. Тел.: 8-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давудова, Элла Заметдиновна, Махачкала

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

04201453919

ДАВУДОВА ЭЛЛА ЗАМЕТДИНОВНА

ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ (АСАШЕОКМЕБ, ОШВА ГШ А) ИРГАНАЙСКОЙ КОТЛОВИНЫ ВНУТРЕННЕГО ГОРНОГО ДАГЕСТАНА

(фауна, экология, зоогеография)

03.02.04 - зоология

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., Засл. деят. науки РФ, академик РЭА, профессор Абдурахманов Г. М.

Научный консультант к.б.н. Штанчаева У.Я.

Махачкала -2013

Содержание

Введение................................................................................ 3

Глава I. Краткий очерк истории изучения

орибатид (Acariña, Oribatida) Дагестана......................................... 6

Глава II. Физико-географическая характеристика

Внутреннего горного Дагестана................................................... 12

Глава III Материал и методика исследования................................. 24

Глава IV. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика орибатид (Acariña, Oribatida)

Внутреннего горного Дагестана................................................... 32

IV. 1. Объемы родов и видовой состав орибатид

Внутреннего горного Дагестана................................................. 32

IV. 2. Состав и биотопическое распределение фауны

панцирных клещей Внутреннего горного Дагестана...................... 126

IV. 2.1. Пространственное распределение панцирных клещей в почвенном профиле в условиях

Внутреннего горного Дагестана................................................. 150

IV. 3. Морфоэкологические типы и жизненные

формы панцирных клещей......................................................... 158

IV. 4. Зоогеографический анализ орибатид исследуемого района... 175

Глава V. Место и роль орибатид (Acariña, Oribatida) в

естественных и антропогенных экосистемах......................................................................193

Выводы................................................................................................................................................................202

Литература......................................................................................................................................................205

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Одной из самых актуальных проблем в мире всегда было и остается проблема сохранения устойчивости биологического разнообразия и рационального ее использования. Одной же из важных задач в зоогеографии является изучение закономерностей и факторов распространения видов. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) эта одна из наиболее крупных и широко распространенных групп клещей, описанных в мировой фауне около 12070 (Subías, Stanchaeva, & Arillo, 2012) видов, в том числе на Кавказе - 1053 видов (Штанчаёва, Субиас, 2010). Это древнейшая группа почвенной микрофауны, известшя еще с девона. Ввиду своей древности и широкой экологической экспансии, неоднократно прошедшая процесс интенсивной адаптации в' своей истории, эта группа успела дать много морфологически дифференцированных ветвей (Криволуцкий и др., 1995а). Благодаря ^ имеющемуся твердому панцирю эта группа хорошо сохраняется в погребенном состоянии, в отложениях. Кроме спорово-пыльцевого т анализа их танатоценозы могут использоваться для выявления палеогеографических условий (Криволуцкий и др., 1990). Большое разнообразие видов представлено во всех зоогеографических областях и подобластях. Однако до сих пор закономерности и факторы распространения, ареалы многих видов орибатид слабо изучены. Панцирные клещи, как одна из основных групп почвенной микрофауны по численности и по количеству видов, являются важным агентом переработки растительных остатков, особенно грибного мицелия и подстилки. На их долю приходится около 2% потока энергии поступающего в почву" с растительными остатками (Зайцев, 2002b).

Отмечается большая роль орибатид в почвообразовательных процессах, особенно в разложении растительных остатков и освобождении азота (Давудова, 2008b). В некоторых ландшафтах, где роль дождевых червей снижена, на смену поддержания плодородия почв приходят орибатйды, что в

3 ' " ' •

целом поддерживают устойчивость и гомеостаз природной среды (Swift, 1996).

Занимая первое место по численности среди почвенных беспозвоночных, орибатиды, перемещаясь в толще почвы, способствуют ее аэрации и гумификации (Давудова, 2009а). Высокая численность, широкое распространение, большое видовое разнообразие, легкость сбора массового материала и количественного учета в естественных условиях среды, а также чуткая реакция на изменения внешней среды делают эту группу удобным объектом биомониторинга (Абдурахманов, Давудова, Грикурова, 2009а).

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение панцирных клещей (Acariformes, Oribatida) Внутреннего горного Дагестана и проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа" фауны. Для чего решались следующие задачи:

1. Изучить биологическое разнообразие, пространственное и4 биотопическое распределение панцирных клещей в условиях Внутреннего горного Дагестана.

2. Провести эколого-фаунистический, морфоэкологический и зоогеографический анализ фауны панцирных клещей района исследования.

3. Выявить место и роль панцирных клещей в естественных и. антропогенных экосистемах Внутреннего горного Дагестана.

Научная новизна. Впервые для района исследования приводится наиболее полный список видов панцирных клещей, насчитывающий 190 видов, относящиеся к 83 родам и 50 семействам, из которых: один вид описан как новый для науки (Штанчаева, Субиас, 2009а); 2 вида новых для Кавказа (Штанчаева, Субиас, 2009b; 2010); 8 видов впервые отмечены для Дагестана (Абдурахманов, Давудова, 2011; Штанчаева, Субиас, 2009b; 2010).

Результаты проведенных исследований имеют практическое и теоретическое значение. Сведения о составе и распространении видов могут найти свое применение в биомониторинговых и экологических

4

исследованиях различных ландшафтов Дагестана и Кавказа в целом, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, т.к. орибатиды являются удобным объектом зоологической диагностики почв. Материалы диссертации могут быть использованы как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов для студентов эколого-географического и биологического факультетов ДГУ, а также в медицинских образовательных учреждениях РД.

Структура и объем работы. Диссертация построена традиционно, включает введение, 5 глав основного текста, выводы и список литературы, изложенные на 225 страницах и иллюстрированные 44 рисунками и 9 таблицами. Список литературы включает 191 наименований, из них 40 иностранных источников.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XIV $ съезде Русского энтомологического общества (Санкт Петербург 2012г.), на Всероссийской научно - практической конференции (Махачкала, 2008г), на. ежегодных научных конференциях эколого-географического факультета «Университетская экология», на XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2009г)., наXII 1 Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 20 Юг), на XIV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2012г).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 25 печатных работ, из которых 3 статьи в рецензируемых журналах ВАК РФ и одна монография Панцирные клещи (АсапАэгтеБ, ОпЬайёа) Ирганайской котловины Внутреннего горного Дагестана.

ГЛАВА I

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ОРИБАТИД (ACARIÑA, ORIBATIDA) ДАГЕСТАНА.

В России, в 50-х годах прошлого века, почвенная зоология, как самостоятельная отрасль биологии, еще не была сформирована, и исследования панцирных клещей (орибатид) у нас в то время не проводились. Начало же изучению панцирных клещей в России было положено еще в 70-х годах, когда известный акаролог K.JI. Кох обработал сборы почвенной микрофауны знаменитой популярной экспедиции А. Норденшельда. Отдельные публикации были посвящены орибатидам из других регионов бывшей Российской Империи. В СССР инициаторами изучения орибатид выступили A.A. Захваткин из Московского государственного университета, начавший исследования фауны, морфологии, жизненных циклов и экологии орибатид, а также И.И. Малевич из * Московского государственного педагогического института им. В.И. Ленина, много сделавший на ранних этапах познания аноплоцефалят-группы гельминтов, передаваемых панцирными клещами. Начиная с 60-х годов, исследования по орибатидам приобретают разные направления. В России публикуются и первые сводки: Буланова-Захваткина Е.М. "Панцирные клещи - орибатиды" (1967); Определитель обитающих в почве клещей Sarcoptiformes / Под редакцией М.С. Гилярова и Д.А. Криволуцкого (1975). Эта книга представляла собой первую, коллективно подготовленную монографию по одной из массовых групп почвенных животных, где экология была рассмотрена на примере модельного вида Nothrus palustris. В дальнейшем при обсуждении планов работы сразу же стало ясно, что почвенные животные были недостаточно изучены, несмотря на их высокую численность и большое значение в экосистемах почвы. Это затрудняло подготовку монографии по уже имеющимся опубликованным данным. Очевидно, что для написания книг необходимы обширные, целенаправленные и длительные коллективные исследования.

Исследованиями панцирных клещей наряду с советскими ученными занималась группа акарологов Румынии, Бельгии, Финляндии, Польши, Чехословакии, и ряда других стран.

Программа исследований панцирных клещей многократно обсуждалась с Ф. Лебреном, М. Кунстом, Э. Карппиненым и другими специалистами. В 1982г. была проведена специальная конференция по модельным видам беспозвоночных почвы в Курске на базе Центрально-Черноземного государственного заповедника им. В.В. Алехина. Продуктивной работе во многом способствовали активные полевые и лабораторные исследования Л.Г. Гришиной, З.М. Тарбы, A.A. Матвеенко, Е.В. Гордеевой, а также публикация методики изучения модельного вида клеща (Матвеенко, 1988). При выборе объектов комплексного изучения ставилась задача не только познать географические особенности, экологию популяций вида и его продуктивность, но и подготовить учебно-методические справочники. Изучением анатомии клещей занимался Я. Смрж с применением нового метода микроскопирования. Основная часть наблюдений по структуре и динамике популяций клеща выполнена в Сибири Л.Г. Гришиной, а в Западной Европе - Ф. Лебреном. Обзор методик работы с панцирными клещами подготовлен в основном A.A. Матвеенко и И.С. Стари, наблюдения за развитием клеща в лабораторных условиях проведены Е.С. Шалдыбиной. Л.Д. Голосова провела анализ ареала модельного вида клещей и выполнила натурные исследования экологии центральной части и на севере Западной Сибири. Р. Нортон занимался анализом эволюционных преобразований жизненных циклов клещей, а Д.А. Криволуцкий - адаптивными типами и ископаемыми формами, а также распространением орибатид в зональных типах почв. Познание фауны орибатид России прошло несколько этапов, на которых постоянно расширялась география сборов фауны и углублялись знания о таксономическом статусе видов и родов. Инициатор исследования отечественной фауны профессор A.A. Захваткин в 1947г. насчитывал для территории России около 100 видов орибатид, Е.М. Буланова - Захваткина в

1967г. обнаружила уже 294 вида, а авторский коллектив "Определителя обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes " (1975) - 668 видов. В «Каталоге панцирных клещей России» (Криволуцкий, и др., 1995b) отмечено нахождение с 1283 видов панцирных клещей, при этом необходимо отметить, что фауна Сибири, Алтая, Саян, Дальнего Востока остается совершенно недостаточно изученной.

Изучение фауны беспозвоночных животных Кавказа началось свыше двух веков тому назад. Литература по систематике, фаунистике и экологии насекомых, многоножек, паукообразных насчитывает тысячи названий. Тем не менее, фауну даже ведущих групп беспозвоночных до сих пор нельзя считать удовлетворительно изученной. Об этом свидетельствует тот факт, что ежегодно появляются новоописания не только видовых, но и более высокого ранга таксонов. На Кавказе обнаружено более 900 видов орибатид (Штанчаева in lit.), в то время как список панцирных клещей России % включает около 1200 наименований Д. А. Криволуцкий (1995а, 1995b).

Одним из центров формообразования является Дагестан - , своеобразный регион с высоким уровнем биологического разнообразия. Первые сведения о панцирных клещах Дагестана появились в середине 50-х гг. прошлого века в связи с выявлением практического значения орибатид как промежуточных хозяев ленточных червей. В стране тогда стали активно проводить исследования, посвященные изучению заражения клещей в естественных и лабораторных условиях, выяснению круга промежуточных хозяев, видового состава, численности орибатид и ее сезонной динамики на пастбищах различного типа и скотопрогонах, предлагались мероприятия по предотвращению глистных инвазий. В Дагестане Д.П. Рухлядевым (1956а, 1956b) опубликованы изучения орибатид пастбищ - плотность заселения почв, динамика численности на различных типах пастбищ, дан список найденных видов, 14 из которых известны в качестве переносчиков заболеваний.

Им разработаны противогельминтозные мероприятия, опробованные в

8

6-ти овцеводческих хозяйствах. Исследования Рухлядева позволили обосновать мероприятия против мониезиоза и диктиокаулеза овец в условиях круглосуточного выпаса на пастбищах при отгонной системе животноводства и предложить рациональные сроки и места дегельминтизации животных. Д.П. Рухлядев (1962) изучал также зависимость гельминтофауны диких парнокопытных животных от географического распространения промежуточных хозяев, в том числе орибатид. H.A. Газалиев (1994, 1996) дал рекомендации по профилактике и ликвидации мониезиоза жвачных животных, передаваемого панцирными клещами в условиях Дагестана.

При изучении видового состава панцирных клещей на территории Дагестана выяснилось, что фауна орибатид региона значительно отличается от более изученной фауны панцирных клещей европейской части России, в ней много неизвестных видов (Давудова, 2008а). По материалам Рухлядева новые виды орибатид описала Е.М. Буланова-Захваткина (1957, 1958, 1962), типовые экземпляры которых несколько 10-летий хранились в коллекции МГУ, а в последние годы переданы в Биологический музей Новосибирского научного центра. Еще 7 новых для науки таксонов, в том числе и новый род из Дагестана, а также новые виды орибатид из Азербайджана и Каракалпакии описаны У .Я. Штанчаевой (1977, 1984а, 1984b, 1986, 1987, 1993). По ее материалам из Тарумовского района М.П. Полтавская (1994) описала новый род Cassioppia.

Разработаны вопросы систематики отдельных групп орибатид из семейств Epilohmanniidae, Oribatulidae, Scutoverticidae, Carabodidae, восстановлен альпийский род Flexa, проведены ревизии 2 семейств в объеме мировой фауны (Штанчаева, 1987, 2004а; Штанчаева, Нетужилин 2003). Списки видов панцирных клещей из различных местообитаний на территории Дагестана имеются во многих публикациях Рухлядева и Штанчаевой. В работе М.П. Чистякова и A.A. Булатханова (1983) приводятся сведения о видовом составе орибатид 5 биотопов в окрестностях Дылыма.

9

В изучении фауны и экологии панцирных клещей Дагестана значительный вклад внес H.A. Газалиев (1978а, 1978b, 1982, 1988а, 1988b, 1997). Им опубликованы списки видов орибатид некоторых районов Дагестана, но основное внимание уделено экологическим исследованиям.

В публикациях Газалиева приводятся данные о сезонной динамике численности клещей и их распределении в почвенном профиле в условиях полупустынь и горных районов Дагестана, а также результаты исследований с целью выяснения влияния на структуру населения орибатид различных видов хозяйственной деятельности, таких как выпас, техногенные нагрузки, влияние удобрений, загрязнение тяжелыми металлами и др. Некоторые работы H.A. Газалиева посвящены роли панцирных клещей в гумусообразовании почв аридных экосистем и биоиндикационному значению почвообитающих микроартропод (1999).

Зоогеографическому анализу региональных фаун панцирных клещей, в том числе и Кавказа, уделяется мало внимания, прежде всего из-за недостатка данных о распространении многих видов. Лишь в нескольких работах У .Я. Штанчаевой (1985,1989) были выделены фаунистические комплексы орибатид и содержится анализ фауны панцирных клещей Дагестана, закономерностей их пространственного и вертикально-поясного распределения. Долгое время не было специальных сводок по панцирным клещам Кавказа. В первом списке орибатид Кавказа и Крыма (Karppinen, Krivolutsky, Tarba, Shtanchaeva, Gordeeva, 1987a; Karppinen, Shtanchaeva, 1987b) упоминается 622 вида, обнаруженных на Кавказе. В результате инвентаризации фауны панцирных клещей Кавказа составлен каталог орибатид (Shtanchaeva, 2001), который включает 886 видов из 248 родов.

Позднее с дополнением данных, на Кавказе были отмечены 901 вид панцирных клещей, обнаруженных в 191 географических точках и более чем в 400 биотопах. Каталог, составленный �