Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Палинологические данные к систематике и филогении семейства FLACOURTIACEAE DC

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Палинологические данные к систематике и филогении семейства FLACOURTIACEAE DC"

РГБ ОД

2 2 ' РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им.В.Л.КОМАРОВА

На правах рукописи

ГАВРИЛОВА

Ольга Анатольевна

ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕК СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕНИИ СЕМЕЙСТВА РЬ\С01ЛЧТ1АСЕАЕ ОС.

03.00.05 - Ботаника .

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1995

Рабош выполнена и Ботаничоском инстигуто им В.Л.Комарова РАН.

Научный руководитель - кандидат биологических наук

Д. Б. Архангельский

Официальный оппоненты - доктор биологичоских наук

Н.Р.Мейер-Мсшикян

кандидат географических наук О.Ф.Дзюба

Ведущее учраждонио - Санкт-Петербургский Подагогичос-кий Университет им.А.И.Герцена.

Защита состоится 7 июня 1995 года в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.4Б.02 Ботанического института РАН по адресу: Санкт-Петербург. ул.проф.Попова, д.2.

С диссортациой можно ознакомиться и библиотеке Ботанического института им.В.Л.Комарона РАН.

Автореферат разослан иая 1995 года.

Ученый сокро гарь Диссертационного совета БИН РАН. кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность гемм: Семейство Flacourtiaccae яа\ястсч большим, главным образом, пантропическии семейством цветковых ( растений, содержащим по различным оценкам от 70 до 90 родои и от 800 до 1200 видов. Семейство привлекает внимание ботаников споей обширностью, неопределенным систематическим положением многих родов, неясностью филогенетических взаимоотношении между его представителями. Еще O.Wrtrbur(5 (1894) vi E-Gilg (1925) считан флакуртиевые очень полиморфоным семейством. Положение его в системе покрытосеменных растений окончательно не установлено. Ранее флакуртиевые относили к порядкам Cistales (Gundersen, 1950) н Bixales (Hutchinson, 1959), однако в последнее время большинство авторов склоняются к тому, что Ftacnurtiaceae следует включать в порядок Violales (Cronquist,1981; Thonie,1983; Тахтаджян,1987). В этих классификациях семейство рассматривалось обычно ьак наиболее архаичное в порядке, предшествующее или, по крайней мере, стоящее рядом с предками всех других семейств в Violules. Flacourtiaceae характеризуется весьма значительным макрочорфологнческим разнообразием, в том числе в строении цветка. Границы флакуршевых столь ширю ко обрисованы, что разные авторы в своих системах включали одно или боле« мелких семейств в состав Ftacnurtiaceae, другие же напротив выделяли отдельные трибы и роды из этого семейства. Эти проблемы касаются, главным образом, триб Berberklopsideae, Paaffieae, Abatiece, Paropsieae, семейств Lacisterr.ataceae, Aphloiaceae, Plagiopteraceae, Dioncophvllnceae, пьиьпа представителей которых также была исследован;! п данной работе. Монотипное сем. StacKyuraceae, а также олиготипное семейство, состоящее из двух родов -Rhopalocarpaceae, тоже сближались с флакуртиепыми, но как примитивные представители других порядков (Thealcs и Malvalcs- соответственно) (Тахтаджян,1987). В последних системах (Cronquist, 1981; *1Ъогпе, 1983, Тахтадаигн, 1987) аяторгя представляли сем.Тигпегасгяе (порядок Violales) происходящим либо непосредственно от флакуртиевых, либо послсдоиа-тельно через ceM.Pasailloraceac. С филогенетической точки зрении в этих классификациях Fluouitiaceao рассматривало» как связующее звено между M.-.inioliiiine и продвинутыми двудольными с париетальной плацен-TauiK.ii. 1шлот1| до Tamaiicales и Salicaln-, причем связывая флакуртиеныо с Miipnoliiclac не Ht посредственно, а через Dillcninccac. Но и настоишсс

иремя исследования многих семейств еще являются недостаточными для точного подтверждения одного чя этих предположений. Для решения этих вопросов нспольяустся и палинологический метод, так как исследования морфологии пыльцы позволяют судить о взаимоотношениях между родами и трибами, о родстве с другими семействами. Хотя палиноморфология предусматривает только одну линию доказательств, учитывание особенностей строения пыльцы делает систему более естественной, так как использует большее число признаков.

Важнейшей особенностью пыльцевых верен является строение апертур. Именно эта характеристика лежит в основе разделения пыльцы на морфологические типы, что н сделано прежде всего в данной работе при классификации пыльцевых верен исследованных видов. При более подробном рассмотрении учитываются форма и размеры пы\ьцы, число, длина и расположение апертур. .Второй плавный признак, на основании которого проводилась классификация пыльцы, - строение б каины. Однако вто возможно только при использовании сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. Результаты таких исследовании известны лишь для нескольких родов и ранее в объеме всего се.мейства не проводились. Следовательно, данные электронной микроскопии впервые позволили выделить типы поверхности пыльцы с тем, чтобы использовать их для систематики и филогении семейства.

Цели н задачи исследования: Целью настоящей работы является изучение морфологии пыльцы семейства ПасошЧ'шсеас и родственных ему семейств с помощью методов как свегювой, так и электронной ' микроскопии и, на основе этого, систематический и филогенетический анализ палинологических признаков семейства.

Для решения этих вопросов нами были поставлены следующие задачи:

- дать характеристику пыльцевых зерен исследованных видов;

- описать многообразие морфологических признаков пыльцы семейства;

вьшвт-ь диагностические признаки пыльцы отдельных таксонов;

- вьиелнть типы апертур и поверхности н обозначить возможные пути их эволюции,

- а также сопоставить полученные данные с существующими системами семейства для решения вышеуказанных таксопомичес-ких проблем.

Научная новизна: В настоящей работе впервые в объеме всего семейства Пасоигйасеае проведено исследование пыльцевых верен на уровне сканирующего электронного микроскопа, что позволило выявить многообразие прежде всего типов поверхности. Установлена связь между апертурнымн и скульптурными типами и на основе этого выделено 7 морфологических типов и 23 подтипов, показано их распределение в трибах семейства. Впервые с помощью современных методов изучена пыльца родов семейств ЬасЫетаиселе, БисЬуигасеае и большого ряда представителен других семейств. Полученные микрофотографии сколов (с помощью сканирующего электронного микроскопа) п срезов ( с помощью трансмиссионного »лектроннога микроскопа) пыльцевых оболочек выявили ультраструктурные особенности отдельных типов строения экзинм. Рассмотрены вопросы эволюции типов поверхности пыльцы. С учетом полученных .результатов нами проведен сравнительно-палиноморфологи-чсскин анализ триб семейства и исследованных представотелей других семейств.

Практическая ценность: Практический интерес представляют полученный изобразительный материал пыльцевых зерен, содержащимся в атласе микрофотографий, а также установленные диагностические признаки пыльцы разлнчньк таксонов семейства.

Апробация работы и публикации: Результаты работы были доложены на У молодежной конференции ботаников Санкт-11егербурга (1994), а также на научных семинарах лаборатории палинологии (1994) и Отдела высших растений (1995) Ботанического института им. В.Л.Комарова. По теме диссертации опубликована 1 статья, 2 статьи - в печати.

Объем и структура диссертации: Диссертация состоиг из введения, 5 глав, содержащих обзор литературных данных, методической части, атласа микрофотографий с описаниями пыльцевых зерен, главы, посвященной систематизации н классификации полученных данных, обсуждения резулп-

татов исследования, выводов н списка литературы (96 наименований, ич них 86 на иностранных иаыках).Работа включает н себя 145 страниц, нэ которых 109 страниц машинописного текста. 7 текстовых таблиц, 3 рисунка »t 36 таблиц с микрофотографиями.

Гланд 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

П работе использован гербарный материи коллекции Ботанического Института. Проведено исследоиание 111 »плои, относящихся к 72 родам семейства Macourliaceae, а также близких атому семейству нредстанигелен семейств" Pasuifloraccac, Lacistemalaceae, Planfiopteraceae, Dioncopliyllaceae, Rhopalocarpaceac, Stacliyuraccae, 1 urneraceae, Dilleniaceae. Для работы также исппл1]Новалис1> материалы палинологической иконотеки. Исследовании проводились на сканирующем ллектронном микроскопе JSM-35 и кабинете сканирующей цлектроннои микроскопии лаборатории палеоботаники БИ1 1 РАН.

Образцы, изученные на световом урооне, обрабатывались Но стандартному ацетолияному методу (Erdtman, 1952).

Дли ряда видов были сделаны препараты сколов пыльцы, обработанной стандартным ацетолнзным методом, и исследованы на сканирующем ялсктронном микроскопе. Пыльцу нескольких видов исследовали также с помощью трансмиссионного млектронного микроскопа. Для атот палинологический материм, навлеченный на гербарных образцов, фиксировали в 3% растворе глутарового альдегида на фосфатном растворе (pH 7,4) в течение 2 суток при комнатной температуре, а натем два;кды промывали в том же буфере. Постфнкснроиали материал в 2Но растворе OsO« в течение 12 часов при тех ¡ке условиях. Далее проводили обезвоживание п серии спиртов (от 20% до абсолютного) и в абсолютном ацетоне и помешали я япон. Полученные таким образом блоки яатачииалн от руки, а аатем изготавливали ультратомные срезы с помощью стеклянных ножей на ультратоме "Reichert". Контрастнронание среяов производили на сеточках уранилацпатом и цшратом свинца. Срезы изучали на трансмиссионном микроскопе I esla BS-500.

Глава 2. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПО СИСТЕМАТИКЕ, ПАЛИИОЛОГИИ И АНАТОМИИ СЕМЕЙСТВА FLACOURTIACEAE

Данные о представителях семейства оставались очень ограни* ченнмми до середины 19 века. Роды, относящиеся к флакуртиевым по классификациям А.Тахтаджяна (1987) и D.Lemke (1988), включались в различные группы, порядки и семейства. Впервые систему сем.Flacourtiaceae представил О.Warburg (1894). E.Gilg (1925) сохранил систему O.Werburg (1894), лишь объединив две трибы, а также расширив семейство новой трибой, несколькими подтрибами и числом родов. В данной главе представлен краткий обзор существующих систем семейства (Warburg, 1894; Gilg, 1925; Hutchinson, 1967; Тахтаджян, 1987; Lemke, 1988).

В 1975 году были опубликованы результаты наиболее полного исследования вторичной ксилемы, охватившего 56 родов семейства Flacourtiaceae. Согласно R,Miller (1975), анатомия дреиесины подтверждает точку ярения, основанную, главным образом, на морфологии цветков, что флакуртиевые, как семейство, неопределенно ограничено, то есть достаточно гетерогенно, и только трибы являются гомогенными.

Каркоморфологическое исследование было проведено лишь по трем родам ив различных триб семейства (Morawetz, 1981). В 80-х гадах вышли работы по хемотаксономии флакуртиевых (Rehfeld at al., 1980;

■ Spencer , Seigier,1985). Уч1тгывая результаты последних исследований по морфологии, анатомии древесины и фитохимии, D.Lemke (1988) представил перерабатанную систему флакуртиевых, которая, по мнению автора, обеспечит основу для дальнейшего изучении этого разнообразного семейства. В данной обработке признаются 10 триб и 79 родов.

~ Результаты палиноморфологических исследований представителей семейства Flacourtiaceae, выполненные, главным образом, на уровне светового микроскопа приводились многими авторами либо по двум-трем наученным родам в сравнении с пыльцой других семейств (Самигулина, 1957, Bobrowska at al., 1962; Rethore, 1963; Ubrcau, 1969; Heel. 1984; Taylor,' Zavada, 1986;), либо в отдельных региональных палинологических флорах (Selling, 1947; Ikuse, 1956; Морфология... 1960; Guinnet, 1962; Campo fit al., 1965; Ferreira, Snlgado-Labouriau, 1968; Bronckrrs, 1967;

Heueser, 1971; Barth, 1972; Huang, 1972; Salgado-Labouriau, 1973; Sliirr.akura, 1973; Nakamura, 1980).

Первое подробное исследование пыльцы одного рода Hydnocarpue Gaertn. с использованием как светового, так и сканирующего алектронного микроскопа, было выполнено J.Schaeffer (1972). R.Keatintg (1973) провел светомикроскопическое изучение многих родов почти на всех триб, семейства. Такое исследование, по. мнению автора должно было обеспечить основу для более подробного иэучення морфологии пыльцы Flacourtiaceae с помощью сканирующего и трансмиссионного электронного микроскопов. В своей следующей работе R.Keating (1975) представил результаты влекгронно-микроскопического исследования пыльцы родов tu двух наиболее примитивных триб семейства, а также нескольких представителей других триб. Однако По отдельным трибам и по семейству в целом данные об элекгронномикроскопических палиноморфологических исследованиях отсутствуют.

Глава 3. ОПИСАНИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН ВИДОВ СЕМЕЙСТВА FLACOURTIACEAE И ДРУГИХ ИССЛЕДОВАННЫХ СЕМЕЙСТВ

Данная глава включает в себя подробные описания пыльцевых зерен 111 видов ия 72 родов исследованных семейств и иллюстрируется 32 таблицами с микрофотографиями. Описания пыльцевых верен' всех изученных образцов представлены по одной схеме: число борозд пылгневого зерна, его форма, очертание с полюса и с вкватора, экваториальный диамеггр и длина полярной оси, рисунок поверхности пыльцевого зерна, описываются детали поверхности и, в отдельных случаях, строения оболочки, форма, строение и поверхность борозды и оры. Описания иллюстрируются микрофотографиям и пыльцевых зерен с полюса и с экватора, поверхности при большем увеличении, главным образом, при увеличении 15000, а также скола (при исследовании с помощью сканирующего алектронного микроскопа) и среза (при исследовании с помощью трансмиссионного рлектронного микроскопа) оболочки пыльцы. В конце каждого описания цитируется этикетка гер-барного образца.

Глава 4. КЛАССИФИКАЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

СТРУКТУР ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН СЕМЕЙСТВА РЪАС01ЖТ1АСЕАЕ И ДРУГИХ ИССЛЕДОВАННЫХ СЕМЕЙСТВ

ФОРМА: Пыльцевые зерна у исследованных видов эллипсоидальные или сфероидальные, в очертании с полюса - округлые, редко -окрутло-3-лопастные, с экватора - округлые или овальные.

РАЗМЕРЫ; Для большинства представителей семейства Р*1а-соигПасеае характерны мелкие (10-25 мкм) пыльцевые зерна, у нескольких оидоп триб ЕгучЬгобреппеае и ОпсоЬеае обнаружены очень мелкие (6-10 мкм) пыльцевые зерна, а у видов трибы Рап^еае встречается, главным образом, пыльца среднего размера (25-50 мкм). У исследованных родов семсйсгв Ьас^етаисеае, ОюпсорЬуНасеае, АрЫо'шсеае, Р1а?!ор(егасеае, ¿ПасЬуигасеае, ОШетасеас размеры пыльцевых зерен не отличаются от размеров пыльцы большинства представотелей семейства Пасоигиасеае и варьируют в пределах 10-25 мкм. Д\я рода ТпсЬов1срЬапи8, родов трибы Рагорв1еае семейства РаетШогасеае, родов семейства Тигпегасеае характерна пыльца среднего (25-50 мкм),. иногда даже крупного (50-100 мкм) размера.

АП ЕРТУРЫ: У пыльцевых зерен представителен семейства Па-соигйасеае обнаружены сложные меридионально располокенные, бороэдно-оровые апертуры. Борозды, главным образом, длинные, ииогда почти сходящиеся или соединяющиеся между собой на полюсах. Однако у 7 из 12 исследованных видов трибы Рап?1еае борозды короткие, как и у нескольких представителен триб ЕгуЧЬгозрегтеас. Пыльцевые зерна подавляющего большинства видов 3-бороздно-оровые, только у 4 видов (Мэупа Ш1СгорЬу1)а , Са.чеапа с)есапг1га, С, аси)еа1а, /^ие1аша !аеГю1с!ез) -4-бороздно-оровые, но у некоторых видов наряду с преобладанием 3-бороздно-оровых или 4-бороздно-оровых пыльцевых зерен в одних и тех же образцах встречаются также 2-3-4-5-бороздно-оровые. Полученные результаты показывают, во-первых, что у тех видоэ, у которых обнаружены не только З-бороэдно-оровые. пыльцевые верна,, обычно встречаются несколько отклоняющихся вариантов пыльцевых зерен, и во-вторых, что наибольшее количество видев с различными вариантами сочетаний пыльцевых зерен отмечается в трибе Саесапеае.

Исслсдооанные пыльцевые верна также различаются по форме и строению ор. Встречаются округлые оры, слабо выступающие за край борозд, редко даже полярно удлиненные. Пыльцевые зерна с таким строением ор можно отнести к бороздно-оровидным. I акне пыльцевые зерна обнаружены у большинства исследованных видов триб Ыгу11ко5регтеае, Рап5!еае, половины исследованных видов триб РгосИеае, Саьеапеае и лишь у отдельных представителен трнбы ОпсоЬсае. Однако чаще всего оры экваториально удлиненнные, значительно варьирующие по длине. Разнообразен также характер околооровых утолщений ендэкзины: то есть, как по всей длине ор, либо по 2/3 их длины, не охватывая концы ор, либо утолщения угловатые или точечные, в местах пересечения ор и борозд.

У двух ь'идоо семейства НасоиЛмсеае обнаружены простые апертуры - борорды. Гаким образом, в семействе можно выделить две апертурные группы:

1. Бороздные (тип ВегЬепс1орЫ(1ор!»в)

2. Борочдно-орозые 2.1. 3-длиннобороздно-оровые (тип -Р1асоигйа)

2.2. 3-короткобороздно-оровме (тип -Иурагова)

2.3. 4-длиннобороэдно-оровые (тип Сагеапа)

У родов АрЫо'|а, ЬасЫета, Боуаих'т, ТпрЫуорЬуИтп, Р1ашор1егои, йис^уших, а также 4 иэ 14 исследованных видов семейства ОШептсеяе пыльцевые зерна З-бороэдно-оропые. У вида ЬасЫета тугко1с1е8 наряду с З-бороэдно-оровмми, встречаются также. 2-4-5-бороздно-оровые пыльцевые зерна. У вида ТпсЬо«1ерЬапиа асит'шаШ» обнаружены как 3-, так и 4-6-бороздно-ороиые пыльцевые верна приблнзкггелыюв равных соотношениях.

Для большинства исследованных родов семейств РаьйНогасеае, ОШетасеае, КЬораЬсаграсеае характерно наличие простых апертур. Здесь можно выделить З-бороадныс пмльц^вощ зерна (предсташггели семейства ОШешасеае, КЬора1осаграсеае, Рая^Погасеае (1 род - Вагкпа) и 6-бороздконые (2 рода семейства РавзШогасеае - Бтеа^тапта, РагоркюрвЫ). В результате изученные пыльцевые зерна можно отнести к

л пум апертурным группам, но число апертурнмх типов среди группы бороздных пыльцевых зерен уяелнчиваеся:

1. Бороздные 1.1. З-длшшобороэдные (тин Berberitlopsis)

1.2. 3-короткобороядные (тип Barteria)

1.3. 6 - ко рот кобо ро г> д ко вые (тип Paropsiopeie)

1.4. 6-длнннобороэдковые (тип Smeathmannia) СПОРОДЕРМА: Оболочка пыльцы флакуртиевых представлена

двухслойной .чкзннон (зктэкзина и эндзкзина) и двухслойной интнной (эксинтина и лунптина). Толщина экэннм у предстатггелей сем. Flacourtiaceae с микроперфорироваикой якэинон - 0,8-1,2 мкм, у видов с микросетчатон экэиной достигает 1,4-1,6 мкм, а у представителен трибы Pangicae - 1,2 мкм (струйчатая экэина), 1,9-2,3 мкм (сетчатая акзина), 25 мкм (бородавчатая экэина). У вида Mayna microphylla ркэина толщиной 1,2-1,4 мкм разделена на два рапных гомогенных слоя. На сколах отделить яктякяину от эндэкзипы практически невозможно, так как зидэклипа сливается с подстилающим слоем актяквнны. Эктзкрина у подавляющего большинства исследованных видов тектатная, разделенная на подстилающий слон, столбиковый слой и покров, иногда надпокров, однако соотношение этих слоев у разных видов неодинаково. Так, если у пыльцевых зерен с мнкромерфорированной и микросетчатой поверхностью псе три слоя примерно равны по толщине, то пыльца с гребенчатой, струйчатой, бородавчатой орнаментацией имеет тенденцию к укорачиванию столбикового слои более, чем в два рада по сравнению с подстилающим слоем или покровом, а у пыльцы сетчатой поверхностью напротив удлиняется столбиковый слой. Наибольшее развитие надпокрова отмечается у пыльцевых зерен видов с бородавчатой скульптурой, где надпокроп может превышать по толщине все другие вместе взятые слои акэинм в два-три раза. Срезы спрродермы показали, что эндзкзина действительно намного тоньше яитякэипы и лишь в области ор яти слои якэины могут быть равны друг Ару У по толщине. Иитина в 2-5 раз тоньше якэиим, значительно утолщается в области апертур, особенно в области ор, причем уюлщениг происходит именно за счет эксинтины. Эуинтнпа - более гомогенная и злектронпоплотная.

1 [OBF-J'XHQCTb: Подавляющее большинство видов семейства Flacourtiacfас имеет микросетчатую поверхность пыльцевых верен, однако

у отдельных родов и триб встречаются и другие типы орнаментации. Таким образом, для семейства установлены следующие типы и подтипы поверхности пыльцевых зерен:

1. Микроперфориробанный: тип ГЛасошЧш;

2. Гладкий: тип Рапк'шт; -

3. Шероховатый: тип ВегЬепс1ор$'|з;

4. Желобковый: тип 81гер1о1|1йтгш&;

5. Роэеточный: тип Са1опсоЬа;

6. Перфорированный: тип НуЛпосагрив;

7. Гребенчатый: тнпСавеапа;

8. Струйчатый: тип К*|дое1апа;

9. Бородавчатый: л) равнобородавчатый: тип Яурагоаа;

б) разнобородавчатый: тип Супосагс^а;

10. Сетчатый: тин СЫогосагра;

Род ТпсЬо&1ерЬапив, • пред ставот елей семейств Ьас'иП-етаЬасеае, О'юпсорЬуНасеае, Р1ац'юр1егасеае, Б1асЬуигасеае, части видов Титегасеае и ОШешасеае имеют также пыльцевые зерна с микроперфорированной поверхностью, однако у других видов двух последних семейств , поверхность перфорированная, а у 8иер1ореи1иш обнаружен еще один тип поверхности:

11. Сетчато-бугорчатый: тип Б1гер1оре1а1иш;

Другие скульптурные типы выявлены у следующих родов различных семейств: , ,

12. Ст(1унчато-сетчатый: тип АрЬЫа;

13. Крупносетчатый: тип ВаПепа;

14. Дваждысетчатый: тип БоуаихЬ;

15. Шнповато-микроперфорирэваннын: тип НЬора1осагрив.

Можно отметт'ь также, что отдельные типы поверхности представлены лишь у одного или нескольких видов определенных триб, таким образам, следующие их можно рассматривать как диагностические.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН:

Сочетание разнообразия апертурных и скульптурных типов пыльцы в семействе Пасоигиасеае послужило основой для выделения 4 морфологических типов в рамках 2 палиногрупп:

Палнногруппа 1: ПЭ 3-бороэдные: . ' Тип 1. ПЗ 3-длинноборозднме с шероховатой или желобковон поверхностью: подтип а) Г13 З-длиннобороэдные с шероховатой поверхностью - род Berberidopsis; подтип б). ПЗ З-длшшобороздные с желобковой поверхностью - род Streptothamnus;

Палнногруппа 2: ПЗ (2)-3-4-бороэдно-оровме:

Тип 1. ПЗ (2)-3-(4)-длиннобороэдно-оровые с микроперфорнро-ванной, роэеточной, перфорированной, сетчатой или струйчатой поверхностью: подтип а) ПЗ (2)-3-(4)-длиннобороадно-оровые с

• микроперфорнрованной поверхностью (все виды, кроме укаяанных ниже); подтип б) ПЗ 3-длиннобороздно-оровые с роэеточной поверхностью -Caloncoba glauca; подтип в) ПЗ З-длиннобороэдно-ооовые с перфорированной поверхностью - Hydnocarpus laurina, Н. curtissii'; подтип г) ПЗ 3-4-длиннобороэдно-оровые с сетчатой поверхностью - Idesla, Phyllobolrium, Chlorocarpa; подтип д) Г13 З-длнннобороэдно-оровме со струйчатой поверхностью - Kiggelaria;

Тип 2. ПЗ (2)-3-короткобороэдно-оровые . с микро-перфориронанной, сетчатой, бородавчатой или гладкой поверхностью: подтип а) ПЗ (2)-3-короткобороаднр-оровые с мпк-роперфорированной поверхностью - Camptostylus; подтип б) ПЗ 3-короткоборовдно-оровые с сетчатой поверхностью * CarpotrocKe longifolia, Taractogenos, Hydnocarpus anómala; подтип в) ПЗ (2)-3-короткобороэдно-оровые с гладкой поверхностью - Раиц'шш; подтип г) ПЗ З-короткобороадно-оровые с равнобородавчатой поверхностью. - Ryparosa, Trichadenia; подтип д) ПЗ 3-короткобороэдно-оровые с. р&знобородавчатой поверхностью - Gynocardia;

Тип 3. ПЗ, (3)-4-(5)-длиннобороэдно-оровые с гребенчатой или гладкой поверхностью: подтип а) ПЗ (3)-4-(5)-длиннобороэдно-оровые с гладкой поверхностью - Mayna > microphylla; подтип б) Г13 4-(5)-длиннобороздно-оровые с гребенчатой поверхностью - Casearia, Zuelania.

Для других исследованных семейств выявлены следующие типы и подтипы пыльцевых зерен:

Палнногруппа 1: ПЗ 3-6-бороэдные:

Тип 1. ПЗ 3-длиннобороэдные с микроперфорнрованной, перфорированной, микросетчатой, сетчатой или шиповато-перфорированной по-

перхностью: подтип и) ИЗ 3-длиннобороэдные с микроперфо-рированной поверхностью - Acrotrcnia, подтип' г) 113 3-длиннобороядные с инкросетчатпй поверхностью - Pachynema; .подтип д) ПЗ 3-длин-нобороздныс с перфорированной поверхностью - Hibbertias, Davilla mulliflora; подтип е) 113 3-длиннобороэдные с шиповато-мнкроперфорированной поверхностью - Rhopalocarpus;

Г нп 2. 113 3-короткоборозднмс с мнкроперфорнрованной или круиносетчатой поверхностью: подтип а) ПЗ З-коротко-бороздные с мнкроперфорироваиной поверхностью - • Dillenia, Wormsia, Tetracera Aarmentoea; подтип 6) ПЗ 3-короткобороэдныс с крупносетчатой поверхностью - Barteria;

Тип 3. ПЗ 6-длшшпбороздкоише с сетчатой поверхностью -Smeathmannia;

Тип 4. ПЗ 6-короткобороздковые с сетчатой поверхностью -Paropfiiopsie;

Палиногруппа 2. >

Тип I, ПЗ (2)-3-(4)-длиннобороэдно-оровые с микропсрфори-рованнон, перфорированной, дваждысетчатой, сетчатой, струйчато-сстчатой или сстчато-бугорчатой поверхностью: подтип а) ПЗ (2)-3-(4)-длинпобороэдно-орооме с микропсрфорированной поверхностью 1 richostephanus, Lacislcnia, Triohyopliyllum, Plagiopteron, Turnera, Piriqueta caroliniaaa, Stacliyurus, Curatelle, Schu-macheria, Tetracera volubilis; подтип в) 113 3-длиннобороэдно-оровые с перфорированной поверхностью -Doliocarpus, Davilla rugosa; подтип г) ПЗ З-длнннобороэдно-оровые с сетчатой поверхностью - Piriqueta glabrescens; подтип е) Г13 3-длиннобороздно-оровме с дваждысетчатой поверхностью Soyaima;

подтип ж) ПЗ 3-длиннобороздно-оровые с струйчато-сетчатой поверхностью - Aphloia; подтип s) ПЗ 3-длиннобороздно-оровые с сетчато-бугорчатон поверхностью - Slreptopelalum.

Глава .5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Û.Warburg ' (1894) впервые опубликовал систему семейства Flacourtiaceàe и предложил филогенетическую схему расположения триб семейства (см. рнс.5.1)

Рис.5.1

Eiythraspermeae

Pangifae

AbatieSe

Oncobeac

4

Pafopsi

Sc> llopieae

Phyllobotiyeae Hoinalieae Flacourl^ieae

Cascarieae

ВетЫаеае

Вслед за ним Е.СИд (1925), несколько видоизменив состав и количество триб, также расположил их в определенной филогенетической последовательности (см.рис.5.2):

Рис.5.2

)псоЬед

Pangieae"

'-"aropsieae AbatiMif PhylloboUye/fif*

Tricho6(epKaneae

[co'opitae oinalieae Flacourt eae

С

Bembicieae

На этих схемах мы видим две линии аволюции, восходящие к трибе rythrospeimeae (Warburg, 1894) (Oncobeae Gilg (1925)). В настоящей главе результаты палиноморфологического исследования семейства сопостанлены как с- данными системами, так и с более поздними обработками флакуртневых (Hutchinson, 1967; Тахтаджян, 1987; Lemke, 1988).

Трибу Bcrberidopsideae, согласно D.Lemke (1988) состоящую из двух родов,' А.Тахтаджян (1985) выделяет в отдельное семейство, что подтверждается анатомией вегетативных органов (Baas, 1984) и семян (Heel, 1984). Пыльцевые зерна только у этих видов семейства относится к палнногруппе 1 - 3-бороздные пыльцевые зерна. Палияогруппа 2 -бороздно-оровые пыльцевые зерна располагается на более продвинутом ннолюцнонном уровне (Walker, Doyle, 1975; Архангельский, 1982). Типы скульптуры - шероховатый и желобковый, обнаруженные у этих видов, также являются уникальными в семействе. Следовательно, палиноморфо-

логия подтверждает выделение втих родов в отдельную трибу или даже в семейство.

1 риба Рап51еае является палинологиче'ски наиболее гетерогенной в семействе. А.Тахтаджян (1985) выделил »ту трибу в отдельное семейство Ювде1апасеае с монотипной трибой К"^е1апеае и трибой Рапд'юае, к которой отнес все остальные рода этого небольшого семейства. Для рода К^£е1апа характерны З-длиннобороздно-оровые пыльцевые зерна со струйчатой э кз иной, а для других родов, главным образом, 3 -короткобороэднме с перфорированной, сетчатой, бородавчатой или гладкой поверхностью и лишь у двух видов рода НусЗпосагрцк и монотипного рода СЫогосагра борозды длинные. Таким образом, существует палинологическое подтверждение выделения рода К°1£8е1апа внутри трибы, а также отделения всей трибы от остальных представителей флакуртиевых.

Другие трибы семейства, такие как ЕгуьЬтовреппеае, Ргос1иеае, 5со1ор'1еас, Пасоиг^еае, с точки зрения морфологии. пыльцы являются краше гомогенными - пыльцевые зерна пред сташгг елей втих триб, главным образом, З-длиннобороздно-оровые с микроперфорированной поверхностью. Пыльца разных видов внутри родов практически неразличима. Лишь у отдельных видов встречаются исключения. Так, у одного вида рода Са1опсоЬа (С^1аиса) нами устаиоа\ен новый тип поверхности -розеточный, хотя у остальных представителей этого рода тип поверхности типичный для всего семейства - микроперфорнрованный.

Уникальный тип пыльцы, не характерный не только для рода Маупа или трибы ОпсоЬеае, но и для всего семейства в целом, обнаружен у вида Маупа гшсгорЬуНа - (3)-4-(5)-длиннобороздно-оровые пыльцевые зерна с гладкой поверхностью, так что, вероятно, следует пересмотреть систематическое положение данного вида.

При подробном рассмотрении микроперфорированные поверхности различаются по диаметру микроперфораций, а также по рельефу стенок между перфорациями (округлый или гребневидный рельеф). Анализ показал, что у видов трибы Р1асоит0еае преобладает размер перфораций более 0,1 мкм, тогда как у представителей триб ЕгуЛгозрегтеае и ОпсоЬсае, морфологически и анатомически . считающихся более примитивными, чаще встречается пыльца с размером перфораций менее 0,1 мкм. По мере расположения триб по второй линии эволюции по схеме

OAVarbiirf? (1894) от Erytliroepermeae н Oncobeae черев Scolopieae к Flacourtieae и Casearieae в трибах увеличивается процент видов с большим диаметром микроперфораций на поверхности а каины. Вероятно, это путь образования перфорированных, микросетчатых, сетчатых и в дальнейшем крупносетчатых и различных сетчато-бугорчатых поверхностей. У одного миногипного рода Idesia из трибы Flacourtieae поверхность пыльцевых ¿ерен микрисетчатая, а у вида Dovyalis • liebecarpa поверхность на меэокольпиуме микроперфорированная, а на полюсах - микросетчатая. Наличие гребневидного рельефа стенок между перфорациями нам преставляется первым шагом к образованию различных надпокровных элементен: у отдельных видов обнаружены микроперфорированные поверхности (Dasvlepis integra, Bañara tomentosa), которые, вероятно, являются переходными формами между мнкроперфорированным и гребенчатым типами поверхности, выявленным у отдельных предcraBirrелей трибы Casearieae. Эта триба морфологически и анатомически считается наиболее высокоспециализированной в семействе, однако большинство ее представителей имеют пыльцу, типичную для всего семейства - 3-длиннобороэдно-оровую с микроперфорированиой поверхностью. Но п этой трибе у половины исследованных видов наряду с основным 3-бороздно-оровым типом пыльцы обнаружены также отклоняющиеся формы: 2-3-4-5-бороздно-оропые зерна с различным расположением борозд друг относительно друга. Отклоняющиеся формы также были отмечены R.Keating (1973, 1975) у пяти родов из этой трибы и всего лишь у двух родов из всех остальных вместе взятых триб семейства. Существуют различные мнения относительно многообразия встречаемых-форм пыльцы у одного вида: главным образом, атому факту не придается особого внимания и он не используется в систематических целях. Однако, как нам кажется, в данном случае зто япляется, по крайней мере, дополнительной палинологической характеристикой трибы. У трех исследованных видов нами отмечены пыльцевые зерна - 4-(5)-длиннобороядно-оровые с гребенчатой поверхностью. То есть, только 3-бороэдно-оровые пыльцевые зерна встречаются лишь у 5 из 13 исследованных родов. Таким обравом, основным направлением специализации у пыльцевых зерен Casearieae является увеличение числа борозд.

В |>fHyAi.'iare нашими палинологическими данными подтверждаются дне основных линии янолмцни триб в семействе Flacourtiaceac, предложенные » схемах О .Warburg (1894) и F..Gilg ( 1925): от трибы L'.iythroHpirmcae к трибе Pangieae (укорачивание борозд, поинление разнообразных более специализированных типов поверхности) и от трибы Oncfihrae через Scolopieae и Macourtieae к трибе Саяеапеае (увеличение числа борояд и разнообразие их расположения птнооггельно друг друга),

Род Aphloia ранее относили к семейству Flacourtiacene. Однако Л.'Тахтаджян (1985) и D.Leinke (1987) выделяли монотипное семейство Aphloiaceae. Пыльцевые зерна »того рода З-длиннобороядно-opoHhie, но с уникальным сложным типом поверхности - струнчато-сетчатым. Таким обрааом, палинологическим направлением специализации у данного рода является усложнение строения пыльцевой оболочки, и наши данные не противоречат выделению семейства.

К флакуртиепым О.Warburg (1984) и E.Gilg (1925) также относили трибу Paropsieae, но впоследствии »та триба была перенесена н Pastiifloraceae (Hutchinson, 1969. De Wilde, 1971, Тахтаджян, 1987, Lemke, 1988). Пыльца видов Pa&ßiiloraceae может быть и 3-бороэдно-оровой, но у большинства родов семейства отмечены 6-, 10- и 12-(доровдконые пыльцевые зерна (Spirlet, 1965, Presting, 1965). Для исследопапных представ»ггелей трибы Paropsieae характерна 3-, б-борозная пыльца с сетчатой, крупносетчатоп экзиной, то есть с более примитивным апертурным типом, но более специализированным типом поверхности. У рода Soyauxia пыльцевые зерна З-длиннобороидно-оровые, однако, экяинд сложная - дваждысетчатая. На осноНаннн исследонания ■ структуры «древесины R.Mille.r (1975) считал, что семейство Passifloraee^e произошло от Flacoii'rtiaceae через промежуточную трибу Paropsieae. Близость »тих. семейств подтверждается также реяультатамн изучения химических особенностей растений (Hegnauer, 1969). Об этом также свидегельствуют полученные нами палинологические данные.

Триба Abalieae, состоящая на двух родов, разными авторами или включалась в состав флакургиевых как отдельная триба (Gilg-, 1925; Тахтаджян, 1987), либо и числе трибы C'a&oarieae (Hutchinson, 1967), либо переносилась н Passiiloraceae (Lemke, 1988). Пыльцевые дерна рода Abalia (2)-"3-(4)-длиннобо|)1)Здно-ороные е микроперфорированной по-

т-рхпостью, по вариантам пыльцы с различным количеством апе(>тур характерные именно для трибы Cnsrarirae. Следовательно, налиноморфологнчгскне данные говорят в защиту одного из tiepBtiix двух предположений и не подтверждают третью линию яволюции триб

флакургиеных по схеме О. Warburg (1894) и E.Gilg (1925).

Редкий африканский род 1 ricliostephamis впервые был описан E.Gilg (1925) и расположен и монотипной трибе Trichoelephaiieae (Hneourliacoae). Ii последующих системах семейства (Hutchinson, 1^67; Тахтаджян, 1987; Lemke, 1988) род не упоминался. I Jo в 1978 г. рядом

airropoB ( Halle, de Wilde at al.) было проведено подробное флористическое, нкологичсское, морфологическое, анатомическое, кариолошчсские и палинологическое изучение, в результате которого доказывалось расположение рода именно среди флакуртпепых. 11ыльца трех ив пяти изученных образцов (Halle at al., 1978) оказалась ненормальной в своем развитии либо еще на стадии тетрад, либо по структуре зкиины, либо сильно увеличенной в размерах, четырех-бороздио-оровой с короткими бороздами. Авторы объясняли »тот факт трудностью полового размножения, связанную с изоляцией маленьких популяций ятого пнда, возможной полиплоидией, а также нарушениями процесса мейояа. 1 1ыльцеиые зерна двух образцов (2)-3-длшшобороадно-оровые с микромерфорпроианной скульптурой, очень похожие на пыльцу большинства представителен флакуртиевых. В нашем образце из 50% недеформиронашюн пыльцы выявлены различные апертурные гипы: 3-4-бороздно-ороные, а также 5-6-бороздковые. Располагая таким материалом трудно сделать иыиоды о размещении рода в системе, однако нам представляется, что нормальные пыльцевые верна I richosteplianu« свидетельствуют о родстие скорее с Flacourtiaceac, чем с РавлШогасеае.

Пыльцевые зерна Rhopalocarpus lucidu» являются 3-длинио-бороздными, среднего размера, с шипопато-микроперфорированпой поверхностью. Таким образом, вдесь мы обнаруживаем пыльцеые зерна с достаточно прнм1ггивным апертурным типом и сложной оригинальной скульптурой, не встречающейся у других исследованных видов. И я наших данных следует, что род Rliopalocarpue не является родственным сем.Ыа-coiiitiaceae.

Пыльцепые зерна исследованных представителей семейства Turnera-

- lü -

ceae являются З-длиннобороэдно-оровыми. В результате наших исследований и литературных данных (Arbo, 1979) в семейстЛе Turneraceae на пыльцевых зернах различных видов можно проследить ряд эволюции поверхностей от микроперфорированной и микросетчатой до сетчатой и крупносетчатой с разным количеством свободных столбиков в одной ячеи и далее к сетчато-бугорчатой. По очертанию, форме, размерам, строению ор, пыльцевые зерна турнеровых несколько отличаются от пыльцы большинства видов семейства Flacourtiaceae, однако эти особенности можно определить как элементы специализации (Nair, 1965; Архангельский, 1982), и следовательно, наши данные подтверждают родство этих семейств, возможность происхождение турнеровых от флакуртиевых и расположение их в порядке Violales.

ВЫВОДЫ

1.Изучены пыльцевые зерна 79 видов из 48 родов семейства Flacourtiaceae. Важнейшая диагностическая характеристика семейства -тип поверхности пыльцы. На основании полученных данных выделены 10 типов и 5 подтипов. У большинства пред craeirr елей флакуртиевых микроперфорированная экаина, этот признак стабилен в трибах Homalieae и Prockieae. в других трибах отмечены некоторые исключения, но у Berberídopsideac и Pangieae разнообразные, отличные от характерного для семейства типы поверхность экзины.

2. По апертурнмм типам такого многообразия в семействе не выявлено. Лишь у видов трибы Berberidopsideae пьиьцевые зерна 3-бороздные.. у других представителей - 3-4-боровдно-оровые. Различия касаются длины борозд и формы ор. По этим признакам более гетерогенны трибы Eiylhrospermeae и Pangieae. У отдельных предс-ташггелей семейства наряду с 3- или 4-бороэдно-оровымн пыльцевыми зернами обнаружены 2-3-4-5-бороздно-оровые, что характерно, главным образом, для видов триб Casearieae и Abatieae.

3. В результате сочетания типов апертур и поверхности выделены 2 палиногруппы 4 типа и 14 подтипов пыльцевых зерен у представителей флакуртиевых. Доминирующим в семействе является 3-длнннобороэдно-оровьш с микроперфорированной зкэннои тип пыльцы. Палинологические

данные подтверждают две линий филогенетической схемы расположения триб семейства (Warburg, 1894; Gilg, 1925): err Erythrosprrrneae к Pangieae (укорачивание борозд, • появление разнообразных типов поверхности) и от Oncobeae через Scolopieae к Flacourlieae к Савелпеае (увеличение числа борозд, формирование гребенчатой зкэины).

4. Третья линия эволюции триб (Warburg, 1894; Gilg,1925) не подтверждается нашими палнноморфологическими данными. Трибу Paropeieae следует относить к Paseifloraceae и переход от нее к Abatieae не представляется возможным.

5. Пыльцевые зерна монотипного рода Aphloia имеют уникальный тип поверхности - струйчато-сетчатый. Следовательно, нами подтверждается выделение этого рода а отдельную трибу или даже в соответствии с последними работами в семейство.

7. Пыльца видов семейств Lacistemataceae, Plagiopteraceae, Stachyuraceae, Dioncopbyllaceae (монотипных, либо состоящих из двух-трех родов) , является 3-длмннобороздно-оровой с микропер-форированной поверхностью вкзины, то есть относится к типу, характерному для большинства представителей флакуртиевых, что свидетельствует, во-первых, о родстве этих семейств и, во-вторых, о типичности такого морфологического типа пыльцы для видов семейств, стоящих в основашш 4 различных порядков цветковых растений (Violales, Malvales, Theales, Dioncophyllalea).

8. Семейства Rhopalocarpaceae и Flacourtiaceae имеют сталь различные морфологические типы пыльцевых зерен, что родственными друг другу их считать нельзя.

9. У большинства' видов семейства Dilleniaceae пыльцевые верна относятся к палшюгруппе 1 - 3-бороздныс пыльцевые зерна. По признакам строения апертур ато более примитивная группа, а развитие признаков строения вкзины идет по пути увеличения перфораций. Таким образом, палиноморфологически семейство стоит ближе всего к трибе " Berbtridopsidtae, и нелъэе отрицать возможность возникновения Flacourtiaceae от предков типа Dilleniaceae.

10. В результате сравнения пыльцевых зерен представителей флакуртиевых с пыльцой видов других семейств (Passifloraceae, Lacistema-

taceae, Tumeraceae) мы считаем, что палинологически обосновано расположение Flacourtiaceae в основании порядка Viólales и выделение из него других семейств порядка. , •

Список работ, опубликованных по теме диссертации: Гаврилява O.A. Типы скульптуры пыльцевых зерен н их значение для систематики и филогениии семейства Flacourtiaceae // Ботан. журн.

1993. № 12. С.45-52.

Гаврилова O.A. Систематический и филогенетический анализ палинологических признаков трибы Flacourtieae (семейство Flacourtiaceae) // Ботан.журн. (в печати).

Гаврилова O.A. Возможные направления эволюции пыльцевых зерен в семействе Flacourtiaceae // Тезисы Y Молод.конференции ботаников (в печати).

Подписано к печати 12.(№.95. Заказ 191 Тира* 100 Объем 1,5 п.л. ПИЛ СПГУ. 19903^, Санкт-Петербург, наб. Макарова,6.