Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология современной и ископаемой пыльцы некоторых видов рода Quercus L.

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология современной и ископаемой пыльцы некоторых видов рода Quercus L."

На правах рукописи

НАРЫШКИНА Наталья Николаевна

МОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННОЙ И ИСКОПАЕМОЙ ПЫЛЬЦЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ОУЕЯСЬЗ Ь.

03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

У

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ВЛАДИВОСТОК - 2013

00506171У

005061719

Работа выполнена в лаборатории палеоботаники Федерального государственного бюджетного учреждения науки Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук, с.н.с.

Маркевич Валентина Саввична

Официальные оппоненты. Кожевников Андрей Евгеньевич

доктор биологических наук, с.н.с., ФГБУН Биолого-почвенного Института ДВО РАН, заведующий лабораторией высших растений

Полевова Светлана Вячеславовна кандидат биологических наук Федерального государственного бюджетного учреждения высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени В.М. Ломоносова», научный сотрудник кафедры высших растений

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, г. Москва

Защита состоится « 21 » июня 2013 г. в 13-00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при ФГБУН Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100-летая Владивостока, 159. Факс:(423)2-310-193 . E-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН Автореферат разослан «/т>> мая 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Одной из насущнейших задач палинологии кайнозоя является видовая диагностика пыльцевых зерен. Оперирование корректными и точными видовыми определениями при интерпретации спорово-пыльцевых спектров позволит использовать данные с целью ботанической систематики (Куприянова, 1959; Жилин, Тарасевич, 2005). Это необходимо для установления филогенетических связей таксонов, определения объемов, а также изучения эволюции современных растительных формаций и истории современных таксонов.

В голоценовую эпоху леса с преобладанием дуба имели обширный ареал. Это подтверждается тем, что в спорово-пыльцевых спектрах голоценового возраста Северного полушария пыльцевые зерна 2«егсм5 часто доминируют в палиноспектрах, являясь свидетельством теплого климата на этом этапе геологической истории Земли. В настоящее время дубы распространены в различных климатических зонах, от умеренных до тропических широт, зачастую выступая в качестве доминантов плакорной растительности. В связи с этим ископаемые макроостатки дубов и пыльцевые зерна, имеют большое значение при палеоклиматических реконструкциях. Поскольку экологическая избирательность различных видов рода 0,иегсш чрезвычайно разнообразна (от долинных до горных поясов, а также дождевые леса тропиков), очень важным становится палиноморфологическое изучение дисперсной пыльцы дубов. Однако видовая диагностика пыльцевых зерен дубов пока слабо разработана. Особенное значение приобретает такой метод видовой диагностики современной (рецентной) и ископаемой (фоссильной) пыльцы дубов - электронной сканирующей микроскопии (СЭМ). Располагая точными диагностическими признаками пыльцы дубов, с большей долей уверенности устанавливается видовая систематическая принадлежность ископаемой пыльцы.

Актуальность исследования. В настоящее время существует необходимость совершенствования методологии палеопалинологических исследований, повышения достоверности и детальности палеогеографических реконструкций, основанных на палинологических данных. До настоящего времени подобные исследования проводились лишь в ограниченном объеме. Детальное исследование пыльцы рода биегсиз представляет интерес, как для современных ботаников, так и для палеопалинологов. Выявление микроморфологии и скульптуры спородермы современной пыльцы с помощью электронной микроскопии позволяет точно диагностировать систематическую принадлежность дисперсной пыльцы, и таким образом, реконструировать особенности растительности и палеобстановок прошлых эпох. В палиностратиграфии доминирование пыльцы дуба в спектрах знаменует собой теплые эпохи в голоценовое время, сокращение ее участия - похолодание.

Цель и задачи исследования. Цель - выявление особенностей морфологического строения спородермы современной и ископаемой пыльцы основных видов рода ()иегсиз, распространенных на территории Восточной Азии.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

— исследовать палиноморфологию некоторых современных представителей рода (Уиегсия, выделить палиноморфологические типы;

- составить ключ для определения пыльцевых зерен Оиегсиз по основным морфологическим признакам;

- исследовать динамику пыления современного дуба монгольского;

- изучить пыльцевые зерна Quercus с помощью СЭМ из голоценовых отложений, установить их систематическую принадлежность;

- выявить видовой состав дубов и их участие в голоценовой растительности для некоторых районов Восточной Азии.

Научная новизна. В ходе выполнения работы:

- детально исследована и описана скульптура 24 видов рода Quercus Восточной Азии, из них впервые для 14 видов.

- впервые предложена реконструкция пространственно-временной динамики цветения популяций дуба монгольского;

- впервые при анализе таксономически значимых морфологических признаков пыльцы применен дискриминантный и кластерный анализы;

- на основании особенностей скульптуры спородермы пыльцевых зерен рода Quercus составлен ключ для определения систематической принадлежности на уровне секции, подсекции, вида.

- впервые для голоценовой палинофлоры северо-востока Корейского полуострова и юга Приморья выделены типы пыльцы Quercus и проведена их видовая диагностика.

Практическое значение - диагностика пыльцы дубов может быть использована в систематике и филогении семейства Fagaceae, а также в палиностратиграфии для определения геологического возраста слоев, реконструкции палеообстановок, климата, рельефа и растительности.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на X Всероссийской палинологической конференции "Методические аспекты палинологии" (Москва, 2002); Международном симпозиуме "Phytogeography of Northeast Asia: task for the 21st century" (Владивосток, 2003); III Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003); V Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2004); I Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов «Современная Российская палеонтология: классический и новейший методы» (Москва, 2004); XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология: теория и практика» (Москва, 2005); Конференции-конкурсе молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2008); на XII Международном палинологическом конгрессе и VIII Международной палеоботанической конференции (Бонн, Германия, 2008); V Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2009); VIII Европейской палеоботанической - палинологической конференции (Будапешт, Венгрия, 2010); Международном палеонтологическом симпозиуме (Шень-ян, Китай, 2011); Международном симпозиуме "The East Asian Flora and its role in the formation of the world's vegetation" (Владивосток, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в том числе четыре в журналах из списка ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 183 страницах, содержит 15 текстовых таблиц и 41 рисунок. Список литературы включает 156 названий, в том числе 85 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю д.г-м.н. B.C. Маркевич (БПИ ДВО РАН) за постоянную помощь, ценные замечания и терпение. Признательна проф. В.А. Красилову (ПИН РАН), к.г.н. Т.А. Евстигнеевой (БПИ ДВО РАН), K.C.-X.H. А.Н. Прилуцкому (БСИ ДВО РАН), к.б.н. В.Ф. Тарасевич

(БИН РАН), к.б.н. О.В. Бондаренко (БПИ ДВО РАН) за оказание помощи в сборе гербарного материала и за предоставленный материал, а также к.б.н. М.Т. Теклевой (ПИН РАН) за консультацию и ценные советы. Выражаю огромную благодарность зав. лабораторией палеоботаники БПИ ДВО РАН к.г.-м.н. Н.И. Блохиной, а также моим коллегам сотрудникам лаборатории палеоботаники БПИ ДВО РАН за постоянную помощь в работе и моральную поддержку.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОБЗОР СИСТЕМАТИКИ СОВРЕМЕННЫХ ДУБОВ

1.1 .Систематика видов рода Quercus L.

Род Quercus принадлежит к семейству Fagaceae Dumort порядка Fagales отдела Magnoliophyta и насчитывает около 500 видов вечнозеленых и листопадных деревьев и кустарников, даже кустарничков (Жизнь растений, 1980). В умеренных широтах Северного полушария дуб является основной лесообразующей породой. Значительное число видов дуба произрастает в Северной и Центральной Америке, северная граница ареала дуба в Евразии проходит по широте около 63° (Скандинавия), южная -пересекает на несколько градусов экватор (Колумбия, острова Суматра, Ява). Местом наибольшего разнообразия видов дуба является Восточная и Юго-Восточная Азия. В Сибири, Центральной и Средней Азии дубы отсутствуют, а в Европе и Средиземноморье - их разнообразие невелико. Вопросами систематики рода Quercus занимались многочисленные авторы (Schottky, 1912; Малеев, 1935; Camus,1936, 1938, 1954; Schwarz, 1937; Меницкий, 1984, 2005; Nixon, 1993; 1997; Manos, Steele, 1997; Cannon, Manos, 2000, 2001; Manos et al., 1999; 2001; Manos, Stanford 2001; Oh, Manos 2008). В данном исследовании принимается классификационная система, предложенная Ю.Л. Меницким (1984), в которой род Quercus подразделяется натри подрода: Quercus L. -исключительно листопадные деревья, Heterobalanus Oerst. - жестколистные вечнозеленые деревья и кустарники, Cyclobalanoides (Oerst.) Menits. — вечнозеленые (редко полулистопадные, сбрасывающие листья на 1-1,5 месяца в году) деревья.

1.2. Систематика видов рода Quercus российского Дальнего Востока

В настоящее время полной ясности в вопросе о количестве видов дуба, произрастающих на российском Дальнем Востоке, не существует. Ряд авторов, посвятивших свои исследования систематике дальневосточных дубов (Малеев, 1936; Воробьев, 1968; Харкевич, 1991), выделяют три вида дуба: Q. mongolica Fisch, ex Ledeb., Q. dentata Thunb. ex Murray и Q. crispula Blume. Другие исследователи (Ohwi, 1965; Меницкий, 1973, 1982, 1984; Ворошилов, 1982) не признают последний как самостоятельный вид, не находя у него четких морфологических отличий от Q. mongolica. В.А. Недолужко (1995) для юго-западной территории Приморского края приводит еще один вид дуба Q. aliena Blume. Е.А. Беляевым (2004) обнаружен в лесах Уссурийского и Октябрьского районов Приморского края новый для флоры России вид Q. wutaishanica Мауг. Таким образом, придерживаясь классификационной системы Ме-ницкого (1984), мы считаем, что на территории российского Дальнего Востока, встречаются следующие виды и подвиды дуба: Q. mongolica, Q. wutaishanica,

О. dentata ssp. dentata и один подвид Q. mongolien ssp. crispula.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РОДА QUERCUS

2.1. Палинологическая изученность современной пыльцы рода Quercus

История изучения морфологии пыльцевых зерен Quercus может быть представлена поэтапно. На первом этапе проводилось изучение морфологических особенностей рецентных пыльцевых зерен рода Quercus с помощью светового микроскопа (Доктуровский, Кудряшов, 1923; Нейштадт 1933, 1939; Cernjavski, 1935; Штепа, 1942; Самойлович, 1950; Моносзон, 1954, 1961, 1964; Vishnu-Mittre, Singn, 1961; Куприянова, 1965; Куприянова, Алешина, 1972; Wang, Chang, 1988, 1991; Jarvis et al., 1992).

Далее с помощью СЭМ была изучена рецентная пыльца Quercus некоторых азиатских (Yamazaki, Takeoka, 1959; Wang, Chang, 1988, 1991; Jarvis et al., 1992, Fujiki at al., 1996; Liu et al., 2007; Makino et al., 2009), европейских (Pilcher, 1968; Dupont, Dupont, 1972; Smit, 1973; Olsson, 1975 a, b; Моносзон, 1975; Praglowski, 1982; Colombo, Lorezone, Grigoletto,1983; Van Benthem et al., 1984, Савицкий и др., 1999; Borzan, 2000; Borzan, Stabentheiner, 2002; Denk et al., 2009, 2012) и американских (Solomon, 1983 a, b) видов. Все выше перечисленные работы проводились исследователями как рекомендации для повышения достоверности степени интерпретации палеопалинологических исследований, однако при этом видовая идентификация фоссильной пыльцы Quercus выполнена только И.-С. Лю с соавторами (Liu et al., 2007).

2.2. Палинологические исследования пыльцы рода Quercus из миоцен - голоценовых

отложений

В последнее время особый интерес для палинологов представляет изучение морфологии пыльцевых зерен из отложений различного возраста, как с помощью световой, так и электронной сканирующей микроскопии. С применением этих методов были изучены пыльцевые зерна рода Quercus из голоценовых отложений некоторых районов Северного полушария (Моносзон, 1975; Зерницкая, 1992; Nakagawa et al., 1996; Fujiki, Yasuda, 2004; Kataoka, 2006; Hayashi et al., 2012). Эти исследования весьма актуальны, так как данные, полученные с помощью СЭМ, позволяют повысить разрешающую способность палинологического метода при реконструкции, климата и растительности и ландшафта.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3.1. Материал

1. Рецентная пыльца рода Quercus отобрана из гербарных образцов, хранящихся в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова (г. Санкт-Петербург),

в палинотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (г. Москва), а также в гербариях Китая (Herbarium of Nanjing Technological College of Forest Products, Nanjing, Herbarium of Forestry Department University of Nanjing, Nanjing Forestry College, Xingjiang Institute of Agriculture Forestry and Animal Husbandy,) и Японии (University of Tokyo, University Museum). Кроме того, изучалась пыльца современных дальневосточных дубов, собранная в момент их цветения в различных районах юга российского Дальнего Востока весной 2002 - 2006 гг.

2. Пыльцевые зерна рода Quercus изучены из спорово-пыльцевых спектров, отобранных из колонок, пройденных в глубоководной зоне южной части Японского моря (колонка J-3) и в шельфовой зоне Восточно-Корейского залива (колонка 2747). Установленный голоценовый возраст отложений подтверждается радиоуглеродными датировками: колонка 2747 - 4440 л.н. в интервале глубин 35-42 см и 7750 л.н.- 120130 см; колонка J-3 - 1610 л.н. на глубине 55 см; 1850 л.н. на глубине 60 см; 5010 л.н. на глубине 295 см и 10100 л.н. на глубине 510 см (Марков и др., 2008). Также были исследованы дисперсные пыльцевые зерна Quercus из голоценовых отложений южной части Приморского края (оз. Ханка, оз. Карасье, оз. Лебяжье, долина р.Раздольная). Всего изучено 30 проб. С помощью СЭМ для каждой пробы было просмотрено и описано не менее 50 пыльцевых зерен. В итоге сделано около 1500 видовых определений фоссильных пыльцевых зерен рода Quercus.

3.2. Методика исследований

3.2.1. Подготовка ископаемого материала для световой микроскопии (СМ). Подготовка материала для исследований проводилась по сепарационной методике Гричука (Покровская, 1966).

3.2.2. Подготовка современного материала для световой микроскопии (СМ). При подготовке материала для исследования использовалась ацетолизная методика Эрдтмана (Faegri, Iversen, 1950; Покровская, 1966).

3.2.3. Статистический анализ. Пыльцевые зерна просматривались в световом микроскопе (CM) Zeiss Axioskop 40 при х 330-1500 и измерялись в количестве не менее 100 зерен для каждого вида. Статистическая обработка данных и построение графиков проведены с использованием программ PAST - PAlaeontological Statistics, версия 1.57 (Hammer et al., 2006) и Microsoft Excel.

3.2.4. Подготовка материала для сканирующей электронной микроскопии. Подготовка материала для исследования с помощью СЭМ (Zeiss LEO 430) проводилось по методике Г.П. Галочка, Л.П. Чамара (1988).

3.2.5. Фитоценологические исследования. Проведены экспериментальные исследования по прослеживанию динамики пыления популяции дуба монгольского на фитоценотическом уровне в окрестных лесах Горнотаежной станции ДВО РАН в 2009 - 2010 гг. В качестве модельных фитоценозов были взяты типы дубняков, отличающиеся по условиям почвенного увлажнения: очень сухие (Д-I), сухие (Д-Н), свежие (Д-Ш) и влажные (Д-V). Для сбора материала использовался гравиметрический пыль-цеуловитель конструкции Дюрама (Durham, 1946). Препараты (образцы) с улавливающейся смесью менялись в ловушках ежедневно с 14.05.2009 по 20.05. 2009 в интервале с 8.00 до 10.00 часов утра. При статистической обработке пыльцевые зерна просматривались в CM Zeiss Axioskop 40 при х 330-1500 в количестве 50 зерен в каждом образце.

Кроме того, проводился подсчет общего количества пыльцевых зерен дуба в каждом образце.

ГЛАВА 4. ФЕНОТИПЫ И ДИНАМИКА ПЫЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ДУБА МОНГОЛЬСКОГО (Q. MONGOLICA)

4.1. Оценка продуктивности пыльцы О. mongolica

Морфология генеративных органов очень консервативна и занимает в иерархии структурно-функциональной организации живых систем самый верхний уровень. Считается, что изменение фитоценотических условий и вариации физических факторов среды в диапазоне нормы не влияют на морфометрические характеристики пыльцы (Афонин, Седелышкова и др., 2004). Применение палинологического подхода к оценке состояния вида в различных частях его экологического ареала на наш взгляд может способствовать получению данных с высокой степенью объективности.

Нами установлено, что наибольшее количество пыльцы производят дубняки фенотипа Д-Ш, выработанные в оптимальных экологических условиях центральной части экологического ряда. Практически не уступают ему в этом отношении фенотипы соседствующей с ним популяции дуба монгольского Д-П. Фенотипы, составляющие краевую популяцию дубняков Д-I и непрерывно приспосабливающуюся к неустойчивой среде популяцию Д-V, производят в два раза меньше пыльцы. Различия экологических условий мест обитания дуба монгольского отражаются и на сроках начала и окончания пыления.

4.2. Размер пыльцевых зерен Q. mongolica

Большой интерес представляют результаты прослеживания изменений основных морфологических признаков и размеров пыльцевых зерен дуба монгольского в длительном временном отрезке. В первый день цветения в пыльцевом дожде повсеместно преобладала крупная пыльца. Средний размер пыльцевых зерен колебался в пределах 33,0—34,38 мкм (33,76 мкм), максимальный размер варьировал в пределах от 39,05 до 42,35 мкм, минимальный - от 22,45 до 27,78 мкм. В течение последующих шести дней биометрические характеристики пыльцевых зерен постепенно уменьшались. В образцах, отобранных в период с 14.05 по 19.05, максимальный, минимальный и средний диаметры пыльцы сокращались на 0,33-0,37 мкм в сутки. В последний день пыления дуба в составе продуцированной им пыльцы произошли изменения. За одни сутки, с 19.05 по 20.05, ее средний размер сократился, как обычно, на 0,32 мкм. Но величина зерен наиболее мелкой фракции уменьшилась на 1,32 мкм, в то время как их максимальный размер не изменился. Иными словами, снижение средних размеров величины пыльцевых зерен было полностью обеспечено резким их уменьшением в мелкой фракции.

4.3. Пространственно-временная реконструкция динамики цветения популяций дуба

Анализ полученных данных позволил провести реконструкцию пространственно-временной динамики цветения популяций дуба в лесах на изучаемой нами территории. Первыми в эту фазу вступают локальные популяции лещинных дубняков Д-III, которые приурочены к хорошо прогреваемым участкам водосбора. Несколько позже к ним присоединяются склоновые популяции рододендроновых (Д-1) и леспе-децевых (Д-И) дубняков. И, наконец, в последнюю очередь начинают пылить дубы в древостоях, развивающихся на холодных влажных почвах пологих склонов. Разница между самым ранним и самым поздним сроками вступления дуба в фазу цветения едва ли превышает 3—4 дня. Однако, сдвига такого масштаба достаточно для канализации потоков генетической информации и контроля над направлением отбора. Пыльца дубов элементарной популяции Д-V, поступающая в пыльцевое облако в последние дни цветения, для популяции Д-Ш уже недоступна. К этому моменту неоплодотво-ренных завязей там уже нет. Поскольку прямой обмен между ними возможен только в первой половине периода цветения, в отношении друг друга эти популяции оказываются в условиях частичной изоляции. Такое неодновременное цветение дуба в различных частях экологического ряда играет определенную роль в механизмах функциональной организации его фитоценозов. Таким образом, наши исследования дают основания предполагать, что пыльцевая продуктивность дуба связана прямой зависимостью с условиями роста и развития дерева.

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ СОВРЕМЕННЫХ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РОДА QUERCUS L.

5.1. Палиноморфологические признаки

Дано описание основных морфологических признаков пыльцы, используемых в работе.

5.2. Терминология.

При описании скульптуры спородермы использовалась терминология, предложенная различными авторами (Герхард, 1967; Мейер-Меликян,1986, 1999; Токарев, 2002, 2004; Punt et al., 2007; Denk, Grimm, 2009).

5.3. Основные морфологические признаки пыльцевых зёрен изученных современных

представителей рода Quercus

Дано подробное описание строения пыльцевых зерен современных видов рода Quercus: Q. fabri Hance, О. mongolica, Q. mongolica ssp. crispula, O. wutaishanica, Q. robur L., O. aliena Blume, Q. dentata Thunb.ex. Murray ssp. dentata, Q. serrata Thunb., Q. griffithii Hook, et Thoms. ex Miq., Q. castaneifolia C.A. Mey., Q. variabilis Blume, 0. acutissima Carruth., 0. semecarpifolia Smith, О. spinosa David ex Franch., Q. phillyreoides A. Gray, Q. engleriana Seem., Q. spathulata Seem., Q. myrsinifolia Blume, O. glauca Thunb., Q. oxyodon Miq., Q. acuta Thunb., Q. gilva Blume, 0. delavayi Franch., Q. championii Benth.

5.4. Анализ морфологических признаков пыльцы современных представителей рода Quercus

5.4.1. Форма. Пыльцевые зерна исследованных видов рода Quercus радиаль-но-симметричные, в основном продолговато-сфероидальные или сфероидальные, в очертании с полюса трехлопастные или округло-трехлопастные, с экватора — широкоэллиптические.

5.4.2. Размер. Пыльцевые зерна большинства изученных нами видов в основном средних размеров, размерный ранг пыльцы Quercus не превышает 26 х 38 мкм, с наибольшей полярной осью 38 мкм у О. aliena и Q. wutaishanica. По размерам пыльцевых зерен выделены три группы.

Первую группу составляют виды с мелкими зернами, у которых длина наибольшей полярной оси 15,73 - 20,22 мкм. В эту группу входят представители вечнозеленых дубов (Q. myrsinifolia, Q. glauca, Q. oxyodon, Q. engleriana). Вторая группа объединяет вечнозеленые (Q. acuta, Q. gilva, Q. delavayi, Q. championii) и вечнозеленые жестколистные виды (О. semecarpifolia, Q. spinosa, Q. phillyreoides, Q. engleriana, Q. spathulata), у пыльцы которых длина полярной оси не превышает 26 мкм (23,61-25,89 мкм). Третья группа включает виды с крупными пыльцевыми зернами, у которых длина полярной оси более 26 мкм (26,62 - 35,31мкм). В эту группу входят исключительно представители листопадных дубов (Q. fabri, Q. mongolica, Q. mongolica subsp crispula, Q. wutaishanica, Q. robur, Q. aliena, Q. dentata ssp. dentata, Q. serrata, Q. griffithii, Q. castaneifolia, Q. variabilis, Q. acutissima). Учитывая оригинальные и литературные данные, нами сделан вывод, что размер пыльцевых зерен Quercus не может быть самостоятельным диагностическим признаком и должен учитываться только в совокупности с другими морфологическими признаками.

5.4.3. Апертуры. По строению апертур пыльца изученных видов рода Quercus подразделяется нами на две группы. К первой, относятся все листопадные виды (Q. fabri, Q. mongolica, Q. crispula, Q. wutaishanica, Q. robur, Q. aliena, Q. dentata subsp dentata, Q. serrata, Q. griffithii, Q. castaneifolia, Q. variabilis, Q. acutissima), пыльцевые зерна которых имеют простые апертуры, по типу строения они зонально-трехбороздные, экваториально-бороздные. У второй группы строение апертур сложное - трехбороздно-оровое. В эту группу входят виды вечнозеленых жестколистных (Q. semecarpifolia, Q. spinosa, Q. phillyreoides, Q. engleriana, Q. spathulata) и вечнозеленых дубов (Q. glauca, Q. oxyodon, Q. engleriana, Q. myrsinifolia, Q. acuta, Q. gilva, Q. delavayi, Q. championii).

Г. Эрдтман (Erdtman, 1957) писал, что для пыльцы рода Quercus характерно наличие геникулюса, при этом он встречается только у представителей этого рода в составе всего семейства Fagaceae. Термин «геникулюс» впервые был введен Р. Потонье (Potonié, 1934), который писал: «в некоторых случаях простая борозда имеет некоторую особенность, заключающуюся в своеобразном изгибе на экваторе, повернутом кнаружи или внутрь». У некоторых из изученных нами видов геникулюс был обнаружен, он характерен преимущественно для пыльцы вечнозеленых (Q. acuta (99%), Q. gilva (83%), Q. myrsinifolia (70%) и Q. glauca (54%) и вечнозеленых жестколистных дубов {Q. phillyreoides (76%), Q. engleriana (21%). У листопадных геникулюс встречается у Q. dentata ssp. dentata (26%), а также у видов секции Cerris Dum.- Q. castaneifolia (20%) и O. varialibis (10%).

5.4.4. Скульптура поверхности спородерми (СЭМ). В процессе электронно-микроскопического изучения пыльцевых зерен видов рода Quercus выделено три основных типа и десять подтипов скульптуры спородермы.

1. Бородавчатая скульптура. Характерна в целом для пыльцевых зерен листопадных дубов подрода Quercus.

1.1. Крупнобородавчатая - состоит из крупных бородавок, которые объединяются в более крупные агрегаты (> 1мкм), формируя, таким образом, возвышения и делая скульптуру более объемной. Характерна для Q. variabilis (подсекция Quercus)',

1.2. Мелкобородавчатая — состоит из мелких бородавок (0,5-1,0 мкм), расстояние между ними незначительно, поэтому рисунок спородермы равномерный. Кроме этого, на бородавках, помимо гранул, имеются еще и мелкие складочки. Характерна для О. robur, Q. mongolica, Q. wutaishanica, Q. fabri, Q. aliena, O. mongolica ssp. crispula (подсекция Quercus);

1.3. Мелкобородавчатая - состоит из мелких и ультрамелких бородавок. Отличительной особенностью является чрезвычайно редкое расположение скульптурных элементов, поэтому очень хорошо просматриваются обширные участки тектума с многочисленными перфорациями, мельчайшими гранулами и морщинками. Такой тип скульптуры характерен для пыльцевых зерен Q. serrata (подсекция Ponticae).

1.4. В отдельный тип выделяется скульптура пыльцевых зерен Q. castaneifolia и Q. acutissima (секция Cerris). Скульптура также мелкобородавчатая (0,6 мкм), бородавки довольно плотно распределены по поверхности и усложнены поперечными морщинками. Подобный тип скульптуры был описан у пыльцевых зерен О. cerris (Van Benthem et al., 1984), также относящихся к подсекции Cerris.

1.5. Бородавчато-гранулярная. Ее основным отличием от описанных выше типов является форма бородавок — не округленные или эллипсоидальные, а уплощенные и почти прямоугольные. Кроме этого, гранулы на скульптурных элементах и открытых участках ярко выражены. Такая скульптура обнаружена только у пыльцевых зерен О. dentata ssp. dentata (подсекция Macrantherae).

2. Микроморщинистая скульптура, состоящая из мелких (0,4-0,1 мкм) вытянутых элементов (палочек), расположенных вертикально или горизонтально относительно поверхности пыльцевого зерна. Характерна для видов, относящихся к под-роду Heterobalanus.

2.1. Микроморщинистая - с вертикальными скульптурными элементами заостренными, направленными вверх, между ними просматриваются открытые участки перфорированного и морщинистого тектума. Характерна для пыльцевых зерен Q. phillyreoides, Q. engleriana (подсекция Ilex).

2.2. Микроморщинистая - скульптурные элементы (палочки) горизонтальные, мелкие, округлые, довольно плотно соединяются друг с другом. Такой тип скульптуры определен у пыльцевых зерен Q. semecarpifolia, Q. spinosa (подсекция Heterobalanus).

3. Гранулярная — основные скульптурные элементы, формирующие тип скульптуры пыльцевых зерен вечнозеленых дубов - гранулы и мелкие округлые шипики (0,1-0,3 мкм). Еще одним отличительным элементом скульптуры является морщинистость, при этом морщины формируются за счет концентрации основных скульптурных элементов. Характерна для видов подрода Cyclobalanoides.

3.1. Гранулярная — состоит из множества мелких гранул, характерна для пыльцевых зерен О. myrsinifolia (секция Cyclobalanoides), Q. oxyodon (подсекция

Oxyodontontes), Q. gilva, Q. delavayi (секция Gilva), Q. championii (секция Lepidotri-cha);

3.2. Гранулярно-морщинистая - образована крупными морщинами, между которыми имеются выемки. На поверхности крупных морщин заметны гранулы и мелкие складочки. Характерна для Q. acuta (секции Acuta);

3.3. Гранулярно-микрошипиковатая - образована вертикальными мелкими палочками, которые плотно соединены между собой. Поверхность тектума покрыта мелкими шипиками, перфорации отсутствуют. Характерна для Q. glauca (подсекция Glauca).

По литературным данным подобные типы скульптуры характерны не только для изученных нами, но и для других видов рода Quercus, даже если их рассматривают в рамках другой систематики.

Так, например, выделяемый нами бородавчатый тип скульптуры был также описан А. Смитом (Smit, 1973) для пыльцевых зерен подрода Lepidobalanus (Q. robur, Q. petraea, Q. pubescens, Q. pyrenaica, Q. dentata, Q. pontica) и Cerris (Q. cerris, Q. crenata, Q. trojana, Q. thracica, Q. macrolepis) и одного вечнозеленого вида Q. súber. Т. Денк с соавторами (Denk et al., 2009) подобный тип скульптуры определили для видов подродов Quercus, Lobatae, а для видов выделяемого им подрода Cerris скульптура описана как сглаженно-микробородавчатая («(micro)vermcate scattered»). По принимаемой нами системе (Меницкий, 1984) виды подрода Lepidobalanus (Oersted, 1867) и Cerris входят в один подрод Quercus L. Мы также определяем для видов Q. acutissima и Q. castaneifolia, входящих в секцию Cerris, тип скульптуры как мелкобородавчатый.

Микроморщинистая скульптура, установленная нами у видов Q. phillyroides, Q. engleriana Q. semecarpifolia, Q. spinosa, Q. spathulata подрода Heterobalanus, описана А. Смитом (1973) для видов Q. ilex, Q. coccifera, Q. calliprinos, Q. phillyreoides. Эти виды он также относит к подроду Heterobalanus. В работе Лю и др. (Liu et al., 2007) микроморщинистая скульптура, сформированная вытянутыми скульптурными элементами, выделена в отдельный тип и определена для пыльцы вечнозеленых дубов Европы и Азии, которые ими отнесены к подсекции Ilex подрода Heterobalanus.

Для видов подрода Cyclobalanopsis (Q. myrsinifolia, Q. glauca, Q. oxyodon, Q. acuta, Q. gilva, Q. delavayi, Q. championii) в статусе основного типа нами определен гранулярный тип скульптуры. Однако в работе Лю и др. (Liu et al., 2007) для пыльцы вечнозеленых дубов подрода Cyclobalanopsis определяется два типа скульптуры: морщинистая и гранулярная. Денк с соавторами (Denk et al., 2009) для видов подрода Cyclobalanopsis описывает палочковидную скульптуру (микроморщинистую) с вертикально направленными скульптурными элементами («rodlike vertical»). Но в их работе отмечается, что эти скульптурные элементы в виде палочек замаскированы и на поверхность выходит только одна третья часть, проявляющаяся на тектуме как мелкий округлый шипик или гранула.

У изученных нами видов также было отмечено наличие скульптурных элементов в виде вертикально направленных палочек и мелких округлых шипиков (Q. glauca). Эти элементы у некоторых видов концентрируются и образуют морщины (Q. acuta). Однако на поверхности все эти элементы проявляются как гранулы, формируя, таким образом, гранулярную скульптуру.

Проведя анализ полученных нами и литературных данных по особенностям скульптуры спородермы, мы пришли к выводу, что она различна. Для видов подрода Quercus L. (исключительно листопадные дубы) характерна бородавчатая скульптура,

для подрода Heterobalanus Oerst. (вечнозеленые жестколистные дубы) - микроморщинистая, а для подрода Cyclobalanoides (Oerst.) Menits. (вечнозеленые дубы) характерно наличие гранулярной скульптуры. Такое деление полностью соответствует принимаемому нами в полном объеме делению рода Quercus L. согласно классификационной системе Ю.А. Меницкого (1984).

Используя морфометрические признаки исследуемых пыльцевых зерен (размер полярной оси, экваториальный диаметр, длина борозды, ширина мезокольпиума, диаметр апокольпиума, толщина экзины), был проведен дискриминантный анализ (рис. 1). На графике четко определяется три облака рассеивания, лежащих в разных плоскостях. В первую группу входят: Q. fabri, Q. mongolica, Q. mongolica ssp. crispula, O. wutaishanica, O. robur, Q. aliena, Q. dentata ssp. dentata; Q. serrata, O. griffithii, Q. castaneifolia, Q. variabilis, Q. acutissima. Во вторую - Q. semecarpifolia, Q. spinosa, Q. phillyreoides, Q. engleriana, Q. spathulata.

В третью — Q. myrsinifolia, Q. glauca, Q. oxyodon, Q. acuta, Q. gilva, Q. de-lavayi, Q. championii. Каждая группа соответствует подродам рода Quercus — Ouercus, Heterobalanus, Cyclobalanoides по системе Меницкого (1984). Следовательно, морфологические признаки пыльцы являются таксономически значимыми, подтверждая валидность выделяемых подродов.

Дискриминантный анализ по совокупности скульптурных элементов, формирующих тип скульптуры, позволил подразделить исследованные нами виды на три группы и четко выделить три подрода (рис. 2).

-1,8-

Axis 1

Рис. 1 .Морфометрические показатели пыльцы: подроды Quercus - +, Heterobalanus - □ Cyclobalanoides - Н.

Axis 1

Рис. 2. Совокупность скульптурных элементов формирующих тип скульптуры: подро-ды Quercus - +; Heterobalanus - И; Cyclobalanoides- Д.

Используя программу PAST и кластерный анализ, основанный на наличии или отсутствии скульптурного элемента спородермы, нами составлена диаграмма, на которой четко отражено, что выбранные нами признаки информативны и эффективны (Рис. 3) Кластерный анализ определенно показал точное деление рода на две группы: Quercus и Heterobalanus + Cyclobalanoides. При этом выясняется, что группа Heterobalanus + Cyclobalanoides дифференцировалась раньше и внутриродовое сходство скульптурных элементов практически равно 0% процентов. Группа же Quercus, дифференцировалась позже и сходство в группе составляет 50-60 %.

5.4.5. Морфологические типы. Палиноморфологический анализ всех признаков позволил выделить три морфологических типа пыльцевых зерен рода Quercus:

1. Quercus (Lepidobalanus)-THn. Пыльцевые зерна радиально-симметричные, сфероидальные, сфероидально-эллипсоидальные, крупные, 27,19 -33,80 мкм. Апертуры простые, трехбороздные. Геникулюс редко встречается у О. dentata ssp. dentata (26%), О. castaneifolia (20%) и Q. varialibis (10%). Скульптура бородавчатая, у разных видов отличается по размеру и концентрации бородавок на поверхности пыльцевого зерна: О. variabilis-тип, скульптура крупнобородавчатая; О. mongolica-тип, скульптура мелкобородавчатая; Q. serrata-тип, скульптура мелкобородавчатая с редким расположением скульптурных элементов; Q. cerris-тип, скульптура мелкобородавчатая с морщинками; О. dentata-тип, скульптура бородавчато- гранулярная.

Similarity

Q.semecílrpi/olia

Q-mongoLica, -.p.cnspula

Q.Jabri

Q. wumishanica

Рис. 3. Данные кластерного анализа по совокупности скульптурных элементов споро-дермы пыльцы.

2. НеіегоЬаІапив-тип. Пыльцевые зерна радиально-симметричные, сфероидальные, сфероидально-эллипсоидальные, средние, 23,61-25,89 мкм. Апертуры сложные, трехборозднооровые. Геникулюс встречается редко, отчетливо выражен у <2. ркіїїугеоісіеї (76%). Скульптура микроморщинистая, с вертикально или горизонтально направленными скульптурными элементами (палочками): <2- ркіІІугеоісіе$-тип, скульптура микроморщистая вертикальная; (3. яетесагрі/оііа-тип, скульптура микроморщинистая горизонтальная.

3. СусІоЬа1апоі(1е8-тип. Пыльцевые зерна радиально-симметричные, сфероидальные, сфероидально-эллипсоидальные, мелкие, 15,73 - 20,22 мкм. Апертуры сложные, трехборозднооровые. Геникулюс присутствует и отчетливо выражен. Скульптура гранулярная, образована гранулами и мелкими округлыми шипиками: ¿ї/уя-тип, скульптура гранулярная; О. асШа-тип, скульптура гранулярно-морщинистая; glauca-тш^, скульптура микрошипиковатая/

ГЛАВА 6. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РОДА (УСІЕКСт

6.1. Морфологическая характеристика пыльцевых зёрен рода <2иегсш из голоценовых

отложений южной части Японского моря

Изучены фоссильные пыльцевые зерна Оиегст с помощью СЭМ. В результате, по основным морфологическим признакам, выделено семь типов пыльцевых зерен Оиегст (рис. 4).

6.2. Морфологическая характеристика пыльцевых зерен рода <2иегсиї из голоценовых

отложений южной части Приморского края

В спорово-пыльцевых спектрах с помощью СЭМ установлена пыльца рода <2иегсия двух типов (рис. 4:9, 12, 16).

Рис. 4. Типы фоссильной пыльцы из голоцена: южная часть Японского моря (2, 6 - I тип; 1, 5 - II тип; 3, 7 - III тип; 4, 8 - IV тип; 11, 15 - V тип; 10, 14 - VI тип; 13 - VII тип); южная часть Приморского края (9-1 тип; 12, 16 - II тип).

6.3. Палиноморфологический анализ фоссильных пыльцевых зерен рода Quercus

При выделении палинотипов фоссильной пыльцы использованы типы, определенные нами для современной пыльцы рода Quercus. Из установленных семи типов фоссильных пыльцевых зерен четыре (I, И, III, IV) отнесены к Quercus (Lepidobalanus)-THn и свойственны представителям листопадных дубов. Три из них (V, VI, VII) отнесены к Cyclobalanoides-тип, в который мы включили пыльцу вечнозеленых дубов подрода Cyclobalanoides. При этом детальный анализ морфологического строения поверхности спородермы фоссильных пыльцевых зерен, отнесенных к листопадным дубам, и его сравнение с типами и подтипами, выделенными для современных пыльцевых зерен, позволили установить видовую принадлежность фоссильных пыльцевых зерен. Так, в составе листопадных дубов выделены Q. variabilis-тяп, Q. mongolica-Tvm, Q. serrata-тип и Q. dentata-тш. А среди вечнозеленых видов - Q. sessilifolia-TYin, Q. glauca-тип и О. gilva-тип.

6.4. Изучение голоценовых спорово-пыльцевых спектров с помощью сканирующего

электронного микроскопа

Обычно, при спорово-пыльцевом анализе палинологи применяют световой микроскоп для определения систематической принадлежности и подсчета пыльцевых зерен. В большинстве случаев при реконструкции растительности оперируют определениями только на родовом уровне, и лишь в некоторых — на видовом. При этом в основном применяется метод актуализма. Используя выделенные нами с помощью СЭМ фоссильные типы Quercus, было проведено электронно-микроскопическое исследование мацерата проб, отобранных в шельфовой зоне Восточно-Корейского залива, в глубоководной зоне южной части Японского моря и южной части Приморья. Изучение палиноспектров проводилось с целью уточнения видового состава дубов в голоценовой растительности.

6.4.1. Видовой состав рода Quercus в лесах на побережье Восточно-Корейского залива (северо-восток Корейского полуострова) в голоцене. В спорово-пыльцевых спектрах отложений голоценовой эпохи (колонка 2747) выделено шесть типов пыльцы Quercus: четыре листопадных Q. mongolica-Tvm, Q. variabilis-тип, Q. serrata-nm, Q. dentata-ivm и два вечнозеленых — О. sessilifolia-тип и Q. glauca-тип. Полученные данные позволили более детально проследить участие дубов в лесной растительности побережья.

В раннем голоцене (10,3 - 8 тыс. л. н.) на побережье Восточно-Корейского залива господствовали дубово-березовые леса с подлеском из лещины и леспедеции. В надпочвенном покрове преобладали папоротники и разнотравье. На протяжении этого времени основными доминантами в лесном покрове были Q. mongolica и О. serrata, а такие виды как Q. dentata, Q. variabilis занимали островные положения. Вероятнее всего, Q. mongolica произрастал в горах, a Q. serrata обитал в предгорных районах. Однако, в самом начале раннего голоцена главной лесообразующей породой был О. mongolica с содоминантом Q. variabilis. Известно, что в настоящее время Q. variabilis — сравнительно холодостойкий и засухоустойчивый вид. По всей вероятности, на этом этапе еще не наступило потепление.

Дальнейшим потеплением климата в среднем голоцене (8-4 тыс. л. н.) можно объяснить господство в лесных формациях побережья широколиственных ду

бовых лесов. Видовой состав дубовых лесов остался таким же, как и в раннем голоцене. Однако, участие Q. mongolica в растительности несколько сокращается. Значительно увеличивается роль Q. dentata, и в горных листопадных лесах он становится доминантом, что может свидетельствовать о потеплении климата, так как современный вид Q. dentata предпочитает теплые условия произрастания. В лесах среднего голоцена также принимают участие вечнозеленые дубы Q. sessilifolia и Q. glauca. По всей вероятности, на этом этапе граница распространения вечнозеленых лесов сместилась к северу. Судя по всему, роль Q. variabilis в растительных сообществах побережья была незначительной.

В конце голоцена (4,5 тыс. л. н. - ныне) началось широкое внедрение Pinus densiflora в растительный покров при снижении участия дубов. Основными лесообра-зующими породами становятся Q. mongolica и Q. serrata, ареал О. dentata сокращается.

Таким образом, электронно-микроскопическое изучение пыльцы дубов из спорово-пыльцевых спектров голоценовых отложений побережья Восточно-Корейского залива позволило выявить, что на протяжении всей этой эпохи доминирующее положение в широколиственных листопадных лесах занимал Q. mongolica, ему сопутствовали Q. serrata и Q. dentata.

6.4.2. Видовой состав рода Quercus в лесах юго-западного побережья острова Хонсю в раннем голоцене. В спорово-пыльцевых спектрах отложений этого времени нами выделено семь типов пыльцы Quercus: четыре листопадных О. mongolica-тип, Q. variabilis-Tvm, Q. serrata-тип, Q. dentata-mn и три вечнозеленых - Q. sess'ilifolia-ivm, Q. glauca-тш и Q. gilva-тип. По данным Т. А. Евстигнеевой (2006) листопадные широколиственные леса с господством дуба были широко распространены на юго-западном побережье острова Хонсю в раннем голоцене. Основную роль в лесах принадлежала Q. mongolica и О. serrata, а О. dentata был в качестве содоминанта. Реже в составе растительности встречался Q. variabilis. В лесах этого времени, кроме листопадных пород, появляются, хотя и незначительном количестве, вечнозеленые дубы Q. glauca, Q. gilva и Q. sessilifolia.

6.43. Видовой состав рода Quercus в лесах южной части Приморья в среднем голоцене. В спорово-пыльцевых спектрах этого региона установлена пыльца двух типов: Q. mongolica-тш. и Q. dentata-тип. Статистический анализ показал значительное преобладание Q. mongolica (75%), по сравнению с Q. dentata (25%). В спорово-пыльцевых спектрах из голоценовых отложений бассейна реки Малая Раздольная доминирует Q. mongolica. В спектрах из одновозрастных отложений озер Ханка, Карасье и Лебяжье преобладает пыльца Q. dentata. По доминированию в спектрах пыльцы рода Ouercus устанавливаются теплые фазы в голоцене. Эдификаторами широколиственных лесов в это время были именно Q. mongolica и О. dentata. В настоящее время предпочтительными местами обитания Q. dentata являются богатые почвы и выполо-женный рельеф в условиях теплого и влажного климата Возможно, подобные условия существовали для него в ряде мест Ханкайского (окрестности озера Ханка) и Хасан-ского (окрестности озер Карасье и Лебяжье) районов. Кроме того, этот вид имел широкое распространение в пределах пойменной террасы реки Раздольная в голоценовом оптимуме. Вероятно, на территорию бассейна реки в голоцене оказала влияние трансгрессия моря, способствовавшая созданию здесь благоприятных для него условий. Необходимо отметить, что и ныне дуб зубчатый произрастает в этих районах (Мениц-кий, 1984; Добрынин, 2000; Крестов, Верхолат, 2003).

6.4.4. Видовой состав рода Quercus в лесах южного побережья Японского моря в голоцене. Используя полученные результаты, а также привлекая данные других авторов, можно проследить динамику видового состава дубовых лесов региона. В раннем голоцене на юго-западном побережье острова Хонсю основную роль в лесах занимал Q. mongolica с О. serrata и Q. dentata в роли содоминантов. Реже в составе растительности встречался Q. variabilis. Следует также отметить, что уже в это время в состав дубовых лесов входили вечнозеленые дубы Q. glauca, Q. gilva и Q. sessilifolia. На северо-востоке Корейского полуострова к началу голоцена основными доминантами в лесном покрове были Q. mongolica с содоминантом О. variabilis. Далее содоми-нантом становится Q. serrata. В это же время в лесах западной Японии были широко распространены О. mongolica, Q. serrata, Q. aliena при значительном участии Q. dentata (Hayashi et al., 2012). В среднем голоцене на всем южном побережье Японского моря отмечается потепление климата, что отразилось и на составе растительности На северо-востоке Корейского полуострова значительно увеличивается роль Q. dentata, и в горных листопадных лесах он становится доминантом. Граница вечнозеленых лесов с участием Q. sessilifolia и Q. glauca, по всей вероятности, смещается на юг (Evstigneeva, Naiyshkina, 2010, 2012). Южнее, в юго-восточной прибрежной части Корейского полуострова, также были широко распространены О. dentata и Q. variabilis (Fujiki, Yasuda, 2004). Даже севернее, на юге Приморского края, отмечено увеличение роли Q. dentata в растительности (Naiyshkina, 2005). На территории западной Японии, именно на этом этапе, получили развитие леса с участием вечнозеленых дубов Q. gilva, Q. myrsinaefolia и Q. glauca. Это подтверждается как палинологическими (Hayashi et al., 2012), так и палеоксилотомическими (Nakamura et al., 1997) и макро-фоссильными данными (Nakagawa, 2000). С развитием вечнозеленых лесов на первые позиции среди листопадных пород выходят Q. variabilis и Q. serrata. Кроме того, именно с этого времени в голоценовых спорово-пыльцевых спектрах идентифицируется пыльца Q. phillyreoides (Hayashi et al., 2012), относящегося к подроду Heterobalanus (жестколистные вечнозеленые). Этот вид произрастает в настоящее время в Японии в зоне субтропических склерофитных лесов и занимает нижний пояс в растительности морских побережий от юга о-ва Хонсю до о-ва Окинава. Он является эдификатором зарослей вечнозелёных жестколистных и колючих кустарников, низкорослых деревьев и высоких трав в засушливых субтропических регионах. В позднем голоцене на северо-востоке Корейского полуострова участие дубов в растительности сокращается. В листопадных лесах основными лесообразующими породами становятся Q. mongolica и Q. serrata, ареал Q. dentata сокращается. Сходная ситуация отмечается в это время и на территории западной Японии. Здесь лидирующее положение в формировании растительности занимают О. mongolica ssp. crispula, Q. serrata и Q. aliena (Hayashi at. al., 2012). Резко сокращается значение О. variabilis, Q. acutissima и О. dentata. Одной из причин увеличения доли таких видов, как Q. serrata и Q. aliena в растительности, являются пожары и хозяйственная деятельность человека (Takahara, 1998).

Таким образом, электронно-микроскопическое изучение пыльцы из спорово-пыльцевых спектров голоценового возраста на южном побережье Японского моря позволило выявить, что на протяжении всей эпохи доминирующее положение в широколиственных листопадных лесах занимал Q. mongolica. Его лидирующее участие во флоре региона фиксируется с плейстоцена и начала голоцена. Дуб монгольский демонстрирует широкую адаптацию, предпочитая теплые условия, и в то же время, пе

ренося похолодания и перепады влажности. Современный Q. mongolica может произрастать на базальтах, гранитах и песчаных почвах, являясь эдификатором равнинных и предгорных широколиственных лесов маньчжурского типа. Этот вид, как в голоцене, так и в настоящее время, достаточно широко распространен на территории всего Приморского края и является ныне одной из основных лесообразующих пород. Увеличение же роли Q. dentata в листопадных лесах в периоды потепления, подтверждает наше предположение, что он является видом-индикатором теплого климата (Naryshkina, 2003; 2005).

Наши исследования доказали, что применение электронной микроскопии при изучении пыльцы Quercus из голоценовых спорово-пыльцевых спектров позволяет проводить не только видовую диагностику фоссильной пыльцы, но и, учитывая последовательность изменения ее процентного участия в спектрах, проследить динамику видового состава дубов и роль определенных видов в лесах прошлого времени на обширной территории.

ВЫВОДЫ

1. На основе детального исследования пыльцы 24 видов современных представителей рода Quercus с помощью сканирующего электронного микроскопа систематизированы и описаны скульптурные элементы спородермы и установлены основные типы скульптур: для пыльцы подрода Quercus (исключительно листопадные дубы) характерна бородавчатая скульптура; подрода Heterobalanus (вечнозеленые жестколистные дубы) — микроморщинистая; подрода Cyclobalanoides (вечнозеленые дубы) - гранулярная.

2. Размер пыльцевых зерен Quercus не может быть самостоятельным диагностическим признаком и должен учитываться только в совокупности с другими морфологическими признаками. Пыльцевая продуктивность и размер пыльцевых зерен Quercus связаны прямой зависимостью с условиями местообитания. Наиболее важное диагностическое значение имеют два основных признака — строение апертур и тип скульптуры поверхности спородермы (при превосходящей роли последнего).

3. Выявлено наличие геникулюса преимущественно у пыльцы современных вечнозеленых (54-99%) и некоторых листопадных (из них 26 % у Q. dentata ssp. dentata) видов рода Quercus.

4. Дискриминантный анализ показал таксономическую значимость мор-фометрических признаков пыльцы (размер полярной оси, экваториальный диаметр, длина борозды, ширина мезокольпиума, диаметр апокольпиума) и валид-ность выделяемых подродов в принимаемой нами системе рода Quercus. Выделены 10 типов скульптуры пыльцевых зерен, которые можно использовать при диагностике ископаемой дисперсной пыльцы рода Quercus.

5. Составлен ключ для видовой диагностики современной и фоссильной пыльцы рода Quercus на основе строения скульптуры спородермы.

6. Впервые для голоценовой палинофлоры северо-востока Корейского полуострова и юга Приморья выделено семь типов фоссильных пыльцевых зерен рода Quercus. Четыре (I, II, III, IV) отнесены к Lepidobalanus-типу и свойственны представителям листопадных дубов (из подрода Quercus), три (V, VI, VII) - к

Cyclobalanoides-типу, характерные для пыльцы вечнозеленых дубов подрода Cyclobalanoides.

1. Выявлен видовой состав дубовых лесов на побережье Восточно-Корейского залива (северо-восток Корейского полуострова) в голоцене. Установлено, что в раннем голоцене доминировали О. mongolica и Q. serrata, а роль Q. dentata, Q. variabilis была незначительна. В среднем голоцене участие Q. mongolica и Q. serrata несколько падает, в то время как значение Q. dentata увеличивается, a Q. variabilis остается неизменным. С позднего голоцена участие дубов в растительном покрове в целом сокращается, среди них преобладают Q. mongolica и О. serrata.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Нарышкина H.H. Роль широколиственных в голоценовых палинофлорах юга Дальнего Востока и Сибири. // Вестник ТГУ. 2003. Вып. 3. Прил. 2. С. 148-149.

2. Naryshkina N.N., Evstigneeva Т.А. Sculpture of Pollen Grain of Quercus L. from the Holocene of the South of Sea of Japan // Paleontological Journal. 2009. Vol. 43. № 10. C. 1309-1315.

3. Evstigneeva T.A., Naryshkina N.N. The Holocene climatic optimum at the Southern coast of the Sea of Japan // Paleontological Journal. 2010. Vol. 44. № 10. C. 12621269.

4. Евстигнеева T.A., Нарышкина H.H. Влияние химической обработки на размеры и скульптуру пыльцевых зерен Pinus sylvestris L. и Quercus dentata Thunb. // Фундаментальные исследования. 2013. № 4 (4). С. 892-895.

Статья, опубликованная в рецензируемом журнале

5. Evstigneeva Т.А., Naryshkina N.N. Holocene vegetation changes on the northeastern coast of the Korean Peninsula based on the palynological data // Acta Pa-laeobotanica. 2012. Vol. 52, No 1. P. 147-155.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках

6. Нарышкина H.H. Роль пыльцы Fagaceae в голоценовых палинофлорах Приморья // Эволюция жизни на Земле. - Томск. 2001.С. 377-378.

7. Нарышкина H.H. Морфологические особенности пыльцы некоторых видов рода Quercus L., распространенных на юге Дальнего Востока // Растения в мус-сонном климате: материалы III Международной конференции. - Владивосток. 2003. С. 264-267.

8. Нарышкина H.H. Пыльца рода Quercus L.: индикатор палеоклимата в голоцене // Современная российская палеонтология: классические и новейшие методы. -Москва. 2005. С. 210-215.

9. Нарышкина H.H. Пыльца Quercus (Fagaceae) из голоценовых отложений юга Дальнего Востока // Эволюция жизни на Земле. Томск: ТГУ. 2005. С. 267-268.

10. Блохина Н.И., Маркевич B.C., Бугдаева Е.В., Черепанова М.В., Волы-нец Е.Б., Бондаренко О.В., Мельникова Т.А., Нарышкина H.H., Шуклина A.C. Формирование и преобразование разнообразия растительного мира российского Дальнего Востока в мезозое и кайнозое // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН по программе Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» / под ред. A.B. Адрианова. - Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 100-140.

11. Евстигнеева Т.А., Нарышкина H.H. Растительность оптимальной фазы голоцена на побережье Восточно-Корейского залива // Растения в муссон-ном климате: материалы V научной конференции. - Владивосток. 2009. С. 61-63.

12. Прилуцкий А.Н., Нарышкина H.H. Динамика пыления популяции дуба монгольского // Юбилейный сборник научных трудов "К 50-летию кафедры лесоводства института лесного и лесопаркового хозяйства Приморской ГСХА". -

Уссурийск, 2010. С. 192-207.

13. Нарышкина H.H. Пыльца рода Quercus L. из голоценовых отложений южной части Японского моря // Труды XV Всероссийского микропалеонтологического совещания "Современная микропалеонтология". - Геленджик, Москва. С. 434-437.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских, международных научных конференциях и симпозиумах

14. Нарышкина H.H. Fagaceae в голоценовой палинофлоре юга Российского Дальнего Востока // Методические аспекты палинологии. - Москва. 2002. С. 166 -168.

15. Naryshkina N.N. Quercus Pollen in Holocene sediments as indicator of paleoclimate of south Russian Far East. // Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21st century: Abstracts of the symposium. Vladivostok. 2003. P. 60.

16. Нарышкина H.H. Ультраструктура пыльцевых зерен представителей рода Quercus L. Дальнего Востока // Труды конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. Москва. 2003. С. 180-181.

17. Нарышкина H.H. Пыльца рода Quercus L.: индикатор палеоклимата в голоцене // Современная российская палеонтология: классические и новейшие

методы. Москва. 2004. С. 52-53.

18. Нарышкина H.H. Видовая диагностика пыльцы рода Quercus L. и её значение для реконструкции палеоклимата в голоцене // Чтения памяти А.Н. Кршптофовича. Санкт-Петербург. 2004. С.61-62.

19. Нарышкина H.H. Видовая диагностика пыльцы Quercus (Fagaceae) из голоценовых отложений (с помощью СЭМ) // Палинология: теория и практика.

Москва. 2005. С. 177-178.

20. Нарышкина H.H., Мельникова Т.А. Влияние методов обработки на морфологические признаки пыльцевых зерен // Палинология: теория и практика. Москва. 2005. С. 178-179.

21. Naryshkina. N.N. Pollen sculpture of Quercus L. in Holocene of southern part of the Sea of Japan // Terra Nostra, 2008. V. 2. Abstr. IPC-XII / IOPC-VIII. 2008. P. 202.

22. Naryshkina Natalia, Evstigneeva Tatiayna. Pollen QUERCUS L. in the Holocene of coast of East Korea Bay / 8 European Paleobotany - Palynology Conference. Budapest. 2010. P.176-177 (Abstracts)

23. Евстигнеева Т.А., Нарышкина H.H. Изменение растительности северо-восточного побережья Корейского полуострова в голоцене (по палинологическим данным) // Проблемы современной палинологии: Материалы XIII Российской палинологической конференции. Т. 2. Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011. С. 77-79.

24. Natalia N. Naryshkina, Tatiana A. Evstigneeva. The role of oaks in Holocene vegetation of northeastern coast of the Korean Peninsula based on SEM pollen morphology // Abstracts of the symposium "The East Asian Flora and its role in the formation of the world's vegetation". Vladivostok. 2012. P. 52.

25. Evstigneeva T.A., Naryshkina N.N. Vegetation changes of coast of East Korean Bay in the Holocene // Marine environmental and resources in the XXI century: Abstracts of the 2nd Russia - China Symposium on Marine Science. Vladivostok. 2012. P. 47-48.

Нарышкина Наталья Николаевна

МОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННОЙ И ИСКОПАЕМОЙ ПЫЛЬЦЫ НЕКОТОРЫХ

ВИДОВ РОДА 2£Ж/гсга ь.

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 16. 05. 2013 г. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № Г.:

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток,

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нарышкина, Наталья Николаевна, Владивосток

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

На правах рукописи

Нарышкина Наталья Николаевна

МОРФОЛОГИЯ СОВРЕМЕННОЙ И ИСКОПАЕМОЙ ПЫЛЬЦЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ЦиЕКСШ Ь.

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.г.-м.н., с.н.с. В.С. Маркевич

Владивосток 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.............................................................................................................5

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОБЗОР СИСТЕМАТИКИ

СОВРЕМЕННЫХ ДУБОВ................................................................10

1.1 .Систематика видов рода Quercus L....................................................10

1.2.Систематика видов рода Quercus российского

Дальнего Востока..................................................................................19

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ

ЗЕРЕН РОДА QUERCUS.................................................................26

2.1. Палинологическая изученность современной пыльцы рода Quercus..................................................................................................26

2.2. Палинологические исследования пыльцы рода Quercus

из миоцен - голоценовых отложений...............................................36

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА..........................................................44

3.1. Материал...............................................................................................44

3.2. Методика исследований......................................................................51

3.2.1. Подготовка ископаемого материала

для световой микроскопии (СМ)..............................................................51

3.2.2. Подготовка современного материала

для световой микроскопии (СМ)...............................................................52

3.2.3. Статистический анализ.....................................................................57

3.2.4. Подготовка материала для сканирующей

электронной микроскопии..........................................................................58

3.2.5. Фитоценологические исследования................................................60

ГЛАВА 4. ФЕНОТИПЫ И ДИНАМИКА ПЫЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ДУБА МОНГОЛЬСКОГО (Q. MONGOLICA).....................................................61

4.1. Оценка продуктивности пыльцы Q. mongolica.................................62

4.2. Размер пыльцевых зерен Q. mongolica...............................................65

4.3. Пространственно-временная реконструкция динамики цветения

популяций дуба...........................................................................................68

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ СОВРЕМЕННЫХ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РОДА QUERCUS L.........................................................72

5.1. Палиноморфологические признаки....................................................72

5.2. Терминология.......................................................................................72

5.3. Основные морфологические признаки пыльцевых зёрен изученных современных представителей рода Quercus..............................76

5.4. Анализ морфологических признаков пыльцы современных представителей рода Quercus.......................................................................116

5.4.1. Форма...............................................................................................116

5.4.2. Размер...............................................................................................116

5.4.3. Апертуры..........................................................................................121

5.4.4. Скульптура поверхности (СЭМ)....................................................123

5.4.5. Морфологические типы..................................................................131

ГЛАВА 6. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН РОДА QUERCUS.....................133

6.1. Морфологическая характеристика пыльцевых зёрен рода Quercus из голоценовых отложений южной части Японского моря..................133

6.2. Морфологическая характеристика пыльцевых зерен рода Quercus из голоценовых отложений южной части Приморского края..............145

6.3. Палиноморфологический анализ фоссильных пыльцевых

зерен рода Quercus..........................................................................................148

6.4. Изучение голоценовых спорово-пыльцевых спектров с применением сканирующего электронного микроскопа......................155

6.4.1. Видовой состав рода Quercus в лесах на побережье Восточно-Корейского залива (северо-восток Корейского полуострова) в голоцене.....................................................................................................156

6.4.2. Видовой состав рода Quercus в лесах юго-западного побережья острова Хонсю в раннем голоцене.......................................160

6.4.3. Видовой состав рода Quercus в лесах южной части Приморского края в среднем голоцене..........................................................................161

6.4.4. Видовой состав рода О^иегст в лесах южного побережья Японского моря в голоцене......................................................................162

ВЫВОДЫ............................................................................................................167

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...............................................................................169

ВВЕДЕНИЕ

Одной из насущнейших задач палинологии кайнозоя является видовая диагностика пыльцевых зерен. Оперирование корректными и точными видовыми определениями при интерпретации спорово-пыльцевых спектров позволит использовать данные для целей ботанической систематики (Куприянова, 1959; Жилин и др., 2005). Это необходимо для установления филогенетических связей таксонов, определения объемов, развития современных растительных формаций и истории современных таксонов. Для этого требуются весьма тщательные палинологические исследования и применение ботанических методов исследования, таких как метод сравнительной флористики. Любая флора представляет собой арену микроэволюции и видообразования, а изучение популяционно-видовых закономерностей сложения флоры, прослеживание эндемизма и его причин, выявление реликтовых типов данной флоры, позволяет устанавливать связи с другими флорами. Именно такой подход может способствовать повышению уровня достоверности и детальности палеогеографических реконструкций, основанных на палинологических данных.

Палеогеографический аспект изучения структуры и особенностей функционирования современных ландшафтов определяется выявлением и прослеживанием их корней и состояния в прошлом, восстановлением характера изменчивости под влиянием различных факторов развития и изменения природной среды. На первый план выходят реконструкции характера региональных климатических флуктуаций и сопряженных с ними изменений, как биотической, так и абиотической составляющей ландшафта.

Устоявшаяся интерпретация спорово-пыльцевых комплексов не всегда дает исчерпывающую информацию. Поэтому в последнее время, активно развивается и внедряется новое направление в палинологическую практику -видовая диагностика дисперсных пыльцевых зерен. С ее помощью становится

возможным установление видов-индикаторов, имевших широкое распространение в теплые эпохи и наиболее чутко реагировавшие на климатические флуктуации (Короткий и др., 1985а; Короткий, 2002). Одним из перспективных направлений, позволяющим проводить более точную и корректную интерпретацию палиноспектров, является использование палиноморфологии, а именно выявление таких морфологических признаков строения всех слоев оболочки пыльцевых зерен, изменение которых может учитываться как индикатор (сигнал) климатических изменений.

В наибольшей степени это находит применение в спорово-пыльцевом анализе четвертичных отложений. Используя при этом принцип актуализма, становится возможной палеореконструкция, в процессе которой устанавливается тесная связь таксономического состава спорово-пыльцевых спектров и климата, как прошлого, так и настоящего времени.

В голоценовое эпоху леса с преобладанием дуба имели обширный ареал. Это подтверждается тем, что в спорово-пыльцевых спектрах голоценового возраста Северного полушария пыльцевые зерна рода Quer cus L. часто доминируют, являясь свидетельством теплого климата на этом этапе геологической истории Земли. В настоящее время дубы распространены в различных климатических зонах, от умеренных до тропических широт, зачастую выступая в качестве доминантов плакорной растительности. В связи с этим ископаемые макроостатки дубов и пыльцевые зерна, имеют большое значение при палеоклиматических реконструкциях. Поскольку экологическая избирательность различных видов рода Quercus чрезвычайно разнообразна (от долинных до горных лесов, а также дождевые леса тропиков), особую роль играет палиноморфологическое изучение дисперсной пыльцы дубов. Однако видовая диагностика пыльцевых зерен дубов пока слабо разработана. Особенное значение приобретает такой метод видовой диагностики современной (рецентной) и ископаемой (фоссильной) пыльцы дубов электронной сканирующей микроскопии (СЭМ). Располагая точными

диагностическими признаками пыльцы дубов, с большей долей уверенности возможно устанавливать систематическую принадлежность ископаемой пыльцы.

Все это будет способствовать решению одной из насущнейших задач четвертичной палинологии - видовой диагностики пыльцевых зерен в спорово-пыльцевых спектрах не только из голоценовых, но и более древних отложений. Кроме того возрастет достоверность при реконструкции растительности, ландшафта и климата четвертичного времени.

Актуальность исследования. В настоящее время существует необходимость совершенствования методологии палеопалинологических исследований, повышения достоверности и детальности палеогеографических реконструкций, основанных на палинологических данных. До настоящего времени подобные исследования проводились лишь в ограниченном объеме. Детальное исследование пыльцы рода Оиегст представляет интерес, как для современных ботаников, так и для палеопалинологов. Выявление микроморфологии и скульптуры спородермы современной пыльцы с помощью электронной микроскопии позволяет точно диагностировать систематическую принадлежность дисперсной пыльцы, и таким образом, реконструировать особенности растительности и палеобстановок прошлых эпох. В палиностратиграфии доминирование пыльцы дуба в спектрах знаменует собой теплые эпохи в голоценовое время, сокращение ее участия - похолодание.

Цель и задачи исследования.

Целью является выявление особенностей морфологического строения спородермы современной и ископаемой пыльцы основных видов рода Quercus распространенных на территории Восточной Азии.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

— исследовать палиноморфологию некоторых современных представителей рода ()иегсш, выделить палиноморфологические типы;

- составить ключ для определения пыльцевых зерен Quercus по основным морфологическим признакам;

- исследовать динамику пыления современного дуба монгольского;

- изучить пыльцевые зерна Quercus с помощью СЭМ из голоценовых отложений, установить их систематическую принадлежность;

- выявить видовой состав дубов и их участие в голоценовой растительности для некоторых районов Восточной Азии.

Научная новизна. В ходе выполнения работы были:

- детально исследована и описана скульптура 24 видов рода Quercus Восточной Азии, 14 из них впервые подробно изучены и описаны с помощью СЭМ;

- предложена реконструкция пространственно-временной динамики цветения популяций дуба монгольского;

- проведены дискриминантный и кластерный анализы на основании таксономически значимых морфологических признаков пыльцы рода Quercus;

- на основании особенностей скульптуры спородермы пыльцы рода Quercus составлены ключи для определения систематической принадлежности на уровне секции, подсекции, вида;

- впервые для голоценовой палинофлоры северо-востока Корейского полуострова и юга Приморья выделены типы пыльцы рода Quercus и проведена их видовая диагностика.

Практическое значение - диагностика пыльцы дубов может быть использована в систематике и филогении семейства Fagaceae, а также в палиностратиграфии для определения геологического возраста слоев, реконструкции палеообстановок климата, рельефа и растительности.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на X Всероссийской палинологической конференции "Методические аспекты палинологии" (Москва, 2002); Международном симпозиуме "Phytogeography of Northeast Asia: task for the 21st century" (Владивосток, 2003); III Международной

конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003); V Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2004); I Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов «Современная Российская палеонтология: классический и новейший методы» (Москва, 2004); XI Всероссийской палинологической конференции «Палинология: теория и практика» (Москва, 2005); Конференции-конкурсе молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2008); на XII Международном палинологическом конгрессе и VIII Международной палеоботанической конференции (Бонн, Германия, 2008); V Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2009); VIII Европейской палеоботанической - палинологической конференции (Будапешт, Венгрия, 2010); Международном палеонтологическом симпозиуме (Шеньян, Китай, 2011); Международном симпозиуме "The East Asian Flora and its role in the formation of the world's vegetation" (Владивосток, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в том числе четыре в журналах из списка ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав выводов и списка литературы. Работа изложена на 183 страницах содержит 15 текстовых таблиц и 41 рисунок. Список литературы состоит из 156 названий, в том числе 85 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю д.г-м.н. B.C. Маркевич (БПИ ДВО РАН) за постоянную помощь, ценные замечания и терпение. Признательна проф. В.А. Красилову (ПИН РАН), к.г.н. Т.А. Евстигнеевой (БПИ ДВО РАН), к.с.-х.н. А.Н. Прилуцкому (БСИ ДВО РАН), к.б.н. В.Ф. Тарасевич (БИН РАН), к.б.н. О.В. Бондаренко (БПИ ДВО РАН) за оказание помощи в сборе гербарного материал и за предоставленный материал, а также к.б.н. М.Т. Теклевой (ПИН РАН) за консультацию и ценные советы. Выражаю огромную благодарность зав. лабораторией палеоботаники БПИ ДВО РАН к.г.-м.н. Н.И. Блохиной, а также моим коллегам сотрудникам лаборатории палеоботаники БПИ ДВО РАН за постоянную помощь в работе и моральную поддержку.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОБЗОР СИСТЕМАТИКИ СОВРЕМЕННЫХ

ДУБОВ

1.1 Систематика видов рода Quercus L.

Дубы принадлежат к отделу покрытосеменных (Magnoliophyta), порядку Букоцветных (Fagales), семейству Буковых (Fagaceae), роду Дубов (Quercus L.).

Семейство Fagaceae, согласно системе классификации APG II и III, включает 10 родов (APG, 2003; 2009): Fagus L., Nothofagus Blume, Trigonobalanus Forman, Castanopsis Spach., Castanea L., Lithocarpus Blume, Quercus L., Chrysolepis Hjelmquist, Colombobalanus Lozano, Cyclobalanopsis Oerst.

По палеоботаническим, палеокарпологическим и палеоксилотомическим данным разделение семейства буковых на основные родовые группы произошло на рубеже позднего мела и палеоцена, а признаки приспособления к ветроопылению у представителей этого семейства появились лишь в олигоцене (Crepet, 1989, Crepet, Nixon 1989а, b; Nixon, 1989).

Род Quercus насчитывает около 500 видов вечнозеленых и листопадных деревьев, кустарников и кустарничков (Жизнь растений, 1980). В умеренных широтах Северного полушария они являются одними из основных лесообразующих пород. Значительное число дубов обитает в Северной и Центральной Америке, где они распространены от юго-востока Канады до Колумбийских Анд. Северная граница ареала дуба в Евразии проходит по широте около 63° (Скандинавия), южная - пересекает на несколько градусов экватор (Колумбия, острова Суматра, Ява). Наиболее разнообразны дубы в Восточной и Юго-Восточной Азии. В растительных ассоциациях Сибири, Центральной и Средней Азии дубы отсутствуют, а в Европейских и Средиземноморских - их разнообразие невелико. На территории последних встречаются лишь модифицированные и более специализированные варианты восточноазиатских видов (Рис.1).

Рис.1. Ареал рода Quercus Ь.(Меницкий, 1984).

Центром происхождения рода Quercus принято считать индокитайский регион. С эволюционной точки зрения представители рода Quercus являются анемофильными (ветроопыляемыми) дериватами древнего энтомофильного рода Lithocarpus, от которого они отличаются по ряду признаков, в том числе явной адаптацией к условиям ветроопыления. Именно приспособление некоторых предковых видов рода Lithocarpus, обитавших в условиях экваториального климата, к муссонному, с более холодной и засушливой зимой, сухостью в период цветения, с последующим переходом к ветроопылению обусловило дифференциацию внетропических групп рода Quercus (Меницкий, 1984).

Следует отметить, что существуют разные мнения относительно классификации рода Quercus. Принято считать, что листопадные зубчато - или лопастнолистные виды подрода Quercus являются наиболее эволюционно продвинутыми в составе рода.

Впервые Quercus s.str. в его современном понимании был отделен А. Ёрстедом от рода Lithocarpus в качестве рода Cyclobalanopsis (Örsted, 1867). При классификации всех внутриродовых таксонов основным признаком служили форма столбиков на плюске. Далее Ёрстед, рассматривая Cyclobalanopsis и Quercus в качестве самостоятельных родов, разделил последний на четыре подрода:

- подрод Erythrobalanus — исключительно американские виды с летнезелеными цельнокрайними или зубчатыми листьями с длинными остроконечиями на зубцах, осенью приобретающие красивую красную окраску (красные дубы), секции Laurifoliae, Palustres, Nigrae, Coccineae, Ilicifoliae, Velutinae, Marilandicae, Pagodaefoliae;

в другие три подрода входят виды, распространенные в Старом Свете:

- подрод Lepidobalanus - листопадн�