Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Палиноморфология представителей семейства LIMONIACEAE в связи с проблемами стратиграфии среднего плеистоцена Беларуси

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Палиноморфология представителей семейства LIMONIACEAE в связи с проблемами стратиграфии среднего плеистоцена Беларуси"

- о $

НОСКОВСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ инеии Н. В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

ША/1АБ0ДА Валентина Леонидовна

ПА/ШНОМОРФОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ЫН0Н1АСЕАЕ В СВЯЗИ С ПРОКлКМЛНИ СТРАТИГРАФИИ СРЕДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА БЕЛАРУСИ (по дашшн светоиого и сканирлмпего электронного

никроскопов) .

оз. 00. 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Диссертационная работа выполнена в Институте геологии, геохимии и геофизики Академии Наук Беларуси.

Научные руководители: академик АН Б Г. К. Горепкий, доктор биологических наук Н. Р. Меиер-Меликян.

Официальные оппоненты:, доктор геолого-минералогических на/К

Р. М. Медведева кандидат биологических наук.. доцент H.A. Березина

Ведущее учреждение: Институт экспериментальной ботаники кн> В-?>Кдпреввча Академии Наук Беларуси.

г - -■> /С*'

Зашита состоится "О " И¡■tcO'i^i 1993 г. в iJ-Zl- часов на

заседании специализированного совета Д. 053.05.65 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук на Биологическом Факультете Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова по адресу: 119899. г. Москва, ИГУ на Ленинских горах, Биологический Факультет.

С диссертацией можно ознакожггься в библиотеке Биологического Факультета МГУ ин. И. В. Ломоносова.

Автореферат разослан "_<■>.__" 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета /

С. н.

Леконцева

ГОСУV r Г ir/!?.«! 1

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В плейстоцене территория Беларуси неоднократно подвергалась о-леденениям. В соответствии с этил здесь отмечено несколько моренных и разделяющих их межледниковых горизонтов, из которых наиболее изучены комплексон палеонтологических методов беловежский, александрийский, нуравннский, голопеновый. Александрийские (лихвинские, миндель-рисские) межледниковые отложения занимают примерно центральное место в разрезе плейстоцена Беларуси, широко распространены и палинологическая характеристика их достаточно хорошо известна, в то время как позднеледниковые и предлег.тти-ковые отложения александрийского времени определяются с трудом, особенно на возвышенностях центральной Беларуси, где чаше всего вскрываются отложения с Фрагментарными или с так называемыми "холодными" спектрами, которые очень сходны между собой у различных межледниковии. В таких случаях на помощь приходтг видовой анализ пыльцы и спор, наиболее достоверный при использовании сканирующего электронного никроскопа, позволяющего работать с большими увеличениями, видеть и измерять детали поверхности пыльцевого зерна, которые являются основными диагностическими признаками при видовых определениях.

В настоящей работе нами сделана попытка, на основе детального изучения морфологии современной пыльны представителен семеи-ства Linomaceae в оптическом и сканирующем электронном микроскопах, провести"видовые определения пыльпы рода Armería Vil Id. из александрииских (лихвинских) отложении Беларуси и выделить зону предледниковья - "зону армерии", для которой характерно наличке пыльцы двух видов этого рода.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выделение ведущих диагностических признаков пыльпы родов и видов семейства Limoniaceae Lincz. и на основе проведенных исследований определение до вида ископаемой пыльпы рода Armería из александрииских отложении. Для достижения поставленной цели потребовалось решить следующие задачи:

- изучить строение современной пыльцы представителей семейства Limomaceae и близкого ему семейства Pluniagmaceae при помощи светового и сканирующего электронного микроскопов.

- выделить главные родовые и видовые признаки пыльцы семейства Limomaceae; составить ключи для определения пыльцевых зерен;

- создать атлас-определитель современной пыльцы представителей семейства Limomaceae;

-4- изучить спорово-пыльцевые спектры 38 разрезов плейстопена Беларуси;

- восстановить картину развития растительности с конца александрийского межледниковья ло начала днепровского оледенения в центральной Беларуси.

Научная новизна. Выполненная работа представляет собой исследование морфологии современной и ископаемой пыльцы представителей семейства Limoniaceae Lmcz. при помощи светового и сканирующего электроног'о микроскопов с целью выделения ее главных видовых признаков. В результате проведенной работы впервые выделены типы,подтипы и разновидности покрова для диморфной пыльцы; составлены ключи для определения пыльцы родов Armeria Wilid. . Limomum Mili., PsylliostachYs (Jaub. et Spach. ) NevsKi по данным сканирующем электронной микроскопии; детально изучена пыльца рода Armeria из александрииских (лихвинских) отложений Беларуси; выявлен горизонт, содержащий пыльцу армерии и уточнен состав растительности перед началом днепровского оледенения; на основании выделения пыльцевых спектров, содержащих пыльцу Armeria, уточнен относительный возраст Флороносных отложений с Фрагментарными спорово-пыльдевыми спектрами; установлено, что перед началом днепровского оледенения на территории Беларуси произрастало два вида рода Armería.

Практическое значение рлботы заключается прежде всего в том, что полученная характеристика морфологии современной пыльцы семейства Limoniaceae.является надежной Фактической основой для определения ископаемой пыльцы. Тем самым обеспечивается вовлечение в практику биостратиграфических исследовании Фрагментарных палинологических материалов, повышается надежность возрастных датировок и

детальных корреляций, что важно для дальыишего совершенствования

t

стратиграфических схем.

Апробация .работы. Основные материалы и положения диссертационной работы изложены в Ю печатных работах, докладывались на конференции беларуского отделения ВПО (Минск, 1988), Всесоюзной палинологической школе в г. Санкт-Петербурге (декабрь 1986), Всесоюзной палинологической конференции (г. Минск, 1989).

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы (318 наименовании, из них 94-на иностранных языках) и приложения, содержит 98 страниц машинописного текста, 21 рисунок, 22 таблицы, и Фототаблиц. В приложении помещены описания и 44 оригинальные Фототаблицы, .иллюстрирующие строение и скульптуру пыльцевых зерен изученных семейств, а

такхе таблицы размеров пыльнеЕых зерен семейств Ьшогиасеае и ?1и-тьавтасеае по данный различных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕН СЕМЕЙСТВА ЫКОК1АСЕАЕ.

В работе рассматривается пыльца представителей семейства тотасеае Ь1псг. и Р1итЬавтасеае ^зэ. э. 51г. (кратко) представленных во Флоре СССР и европейской Флоре, ранее объединенных в одно семейство РХшоЬавтасеае Л^. б. 1., пыльна которого неоднократно изучалась мйогими исследователями. В результате был выявлен д:шор-Фиэм и мономорфизм пыльцевых зерен, связанный с определении строением столбиков и рылец и показано, что диморфизм пыльны и воспринимающей поверхности рыльца у кермековых часто сопровождается ге-теростилией (ВаКег. 1948,1953, 1966; Сурова, 1967, 1968, 1969. 1973: ЯШЬегшег, 1975; п11рр, 1974 и др. ).

Материал и методика.

Пыльна отбиралась в гербариях Института экспериментальной ботаники АН Беларуси (КЭБ!, Ботанического института им. В.Л.Комарова АН России (БИН), а также сила прислана профессором Л. Столиком из гербария Краковского института ботаники Польской АК (1СЕАН).

Гербарная пыльца обрабатчвал-чсь апетолизной смесью но методике зрдтмана (Ег<Игаап, 1952).

Фоссилизованная пыльца отбиралась нами в образна? изучении:-: разрезов после обработки пород методом маиераиии и окрашивания аветолпзкои смесь», изучения в оптическом микроскопе спорово-пыг.ь-девык спектров и их описания. Отбор производился из тех образцов, где было отмечено присутствие пыльны армерии. • .

При изучении пыльцы в сканирующем электронном микроскопе использовались методики приготовления препаратов, разработанные кафедрой ! высших растений биоФака МГУ и палинологичес-

кой группой БИН им: В. Л. Комарова Сг. Санкт-Петербург). Для изучения внутреннего строения пыльцевых зерен нами был Еыполяен ряд сколов.

Приводится список изученных видов.

Порядок Р1игиЬаЕ1па1ез, к которому относится семейство [дгао-тасеае Ьтсг., долгое время считался однотипным, состоявши из одного семейства РШтЬавтасеае Лизэ. г. 1. Пыльца этого семейства относится к экваториально-трехапертурной к, как у многих двудольных, является экваториально - 3 - бороздной. В семействе были определены аза огромных типа пыльны, названных Агаепа и Р1-шаЬа8о, каждый из которых мохет быть диморфным в гетеростильных образпах.

"06а типа имерют трех- (реже 4-) борс?£„!Л» пыльцу.

Мы считаем, что у изученных нэ-sn видов Limoruaceae на сколах • пыльпевых зерен, где представлена в основной оболочка в районе не-. зоколыщума. наблюдаются только слои сэкзины (эктэкзины): подсти-

-лаюшии (basosexma, foot layer); столбиковый (columella. baculab-покровный (teKttim. tegilluB). a г пыльпевых зерен семейства Plumbagmaceae еше к налпокровкьш ( suprategil lum ) (рис.2). Размеры каждого из этих слоев колеблются. Высота столбиков внутри вида стабильна, но изменяется о~ вида к виду. Видовые отличия -проявляются как по высоте столбика, высоте и ширине покрова. так и но отдельным элементам строения покрова.

Для крупносетчатой пыльны (^иния А) характерен однорядный покрое, сложенный поперечными ребристыми бугорками, которые служат основанием для шипа. Высота покрова вместе с типами колеблется от i. 5 мкм у некоторых видов Psylliostachys до 4 мт:м у отдельных видов Armería. Щипики в световом микроскопе создают вндимыи остро-пильчатьш край гщльаеЕого зерна. Для крупносетчатои пыльны Тенер и Блекмо (Turner and BlacKnior. 19S4) выделяют два типа пыльцевых зерен: Armería maritiœa subsp. sibirica trpe и Lmonium humile type. На основании разницы в строении покрова пыльпевых зерен мы также выделяем два подтипа (subtype). Один из них встречен, пани только у пыльпы рода Armería и назван Armería подтип; другой - у пыльны родов Ивотшв. PsTlliostachYs, Acanthol imon, Goniolimon к назван Limomtm подтип.. Для сокращенной записи приняты символы: Armeria-тип (А), линия А (А), Armería-подтип (A), Limenium-подтип (L). индекс разновидности (1.2.3,..). Так. запись в синволах крупносетчатой пыльны вида Amena vulgaris будет ьыглядеть как ААА1.

Крупноеетчатая оыльиа подтипа Armerимеет высокии (2,6 -4 икм) покров, состоящий как бы из двух частей, не имеющих четкой ' границы: нижнеи. с шероховатой поверхн^.тыо, перекрывайте!' столбики и верхней, сложенной ребристыми бугорками, переходяпим.! в ыисо-вадныи вырост ( б этом подтипе не каждый бугорок заканчивается ши-пикок). Столбики, составляющие стенки ячеек иногда имеют раздвоение Е верхней части. Особенно часто такг." столбики встречаются у вида Armoria ¡abradonca. В этом подтипе можно выделить несколько разновидностей пыльпевых зерe¡.\ различающихся размерами столбиков и строением покрова. Все они встречены у одного вида Armería labradorica. Эрдтман. Дунбар. Драглоц,скин (Erdtman and DuriL3r. 19Ь6; PragiowsKi and Erdtman. 1969) по данным светового микроскопа аыделяли б разновидное: -и. пыльпевых зерен у этого в..да. одна из

I. Сем. Ьтогиасеае'

А; А А А к А л л

та

тпттчтштшт

II. Сем. Р1типЬад1пасеае

Сем. ышотасеае

V

■ \ Сен. ?1итьа8таооае 1 \

\ * и п \\

ч

I надпокровные

I

I

отростки покров

+

I СТОЛОИКИ +1 подстилающий слои

Рис Ь. схематическое строение покрова. сто&сиков. надпокров -вых здём&итои (1-9); с трое иле сэюины <101 у изученных сенеПств.

1-ыторяднш покрои кру;тосетч.-ш»я нильоеемх зерен (лнпИяА):

2-однорядный. л-дьул.рядиый. 4-1(-ея>ЯАк)*й покров ме^косртчатих зерен (лкиия У); ;> - О - ^оиереч^и срез стенки лчеихи (а-

столош;- 6-иокрои) пильдепьл зорен линии А (0) и линии в (Ы: 7-надпокроыше ьироста (а-столбнк. и головка): В-9 - скульптура го-|<ад11ок('о>л1ык выростов (округленно оород.-ычатая - б и точеч-но-оородавчатая - 9); Ю-строение с^лнин« ааетолизированнм^ ьыиь-аевых зерен изученных семейств.

-е-"

которых относится к мелкосетчатой пыльце линии в. По данным, полученным в сканирук/дсм электронном микроскопе, мы выделяем следующие разновидности пыльцевых зерен у вида Armería labraaorica:

1. Крупносетчатая пыльца с ребристыми бугорками в верхней части покрова, переходящими в шиповидньш вырост. Высота столбиков до а мкм. Ширина покрова 2, 5 мкм, высота 3 мкм. Обшая характеристика разновидности соответствует характеру подтипа. Выросты на дне ячеек встречаются редко. Разновидность ААА1.

2. Крупносетчатая пыльца с нечетко обрисованными округленными бугорками в верхней части покрова, которые плавно переходят в шипозидныи вырост. Каждый бугорок заканчивается шиловидным . выростом как у AAL1. Ширина покрова 3 мкм, высота 4- мкм. Высота столбиков 7 мкм, ширина их сильно меняется даже в одной ячейке. У этой разновидности чаше других встречается раздвоенные столбики. Во многих ячейках на дне имеются интектатные выросты без гоповок, высота их 2-3 мкм. Разновидность ААА2.

3 Крупносетчатая пыльца похожая на ааа1, с ребристами бугорками в верхней части покрова, переходящими в шипики. Высота покрова 3 мкм, ширина 2-2,5 мкм. Высота столбиков Ч мкм. Разновидность АААЗ.

4. Крупносетчатая пыльна с ребристыми бугорками покрова (там, где он есть), переходящими в шипик. Высота покрова 3 мкм, ширина 2-2.5 мкм. Высота столбиков Ч мкм. Характерно наличие инте-ктатных столбиков стенок ячеек. Они не перекрываются покровом, но заканчиваются булавовидной головкой с шипиком. Высота такик головок 3 мкм, ширина 3 мкм. Они похожи на округленные бугорки покрова у разновидности ААА2. Кроме этого, в ячейках пыльцевых зерен этого типа много интектатных выростов без головок, высота их 1-3 мкм. Разновидность ААА4.

5. Крупносетчатая пыльца с гладким, без шипов, покровом. Ии-рина покрова 1,5-2 мкм, высота 2,5 мкм. На поверхности покрова можно выделить три части: центральную, гладкую, с небольшими поднятиями, напоминающими сильно сглаженное трехчленное строение покрова у пыльцевых зерен линии В, при обшем крупносетчатом рисунке сэкзины линии А. Высота столбиков 5-6 мкм. Разновидность АААЬ.

Для крупносетчатой пыльцы подтипа Limonium характерно, что покров при высоте от i до 3 мкм и ширине от i до 2 мкм имеет одночленное строение, нет выраженной нижней части как у Armeria-подти-ца. Бугорки покрова имеют округло-сглаженную форму, плавно переходят в шипик. каждый бугорок заканчивается шипиком. У этого подтипа

нами встречено две разновидности строения покрова пыльцевых зерен:

1. Крупнесетчатая пыльца. Разновидность соответствует описанию подтипа, встречена у большинства изученных видов родов Limoni-nium, Psylliostachys. а также у видов Goruolimon eiatuœ и G. ta-taricum, ее символ AALi.

2. Крупносетчатая пыльца этой разновидности имеет те же размеры покрова.' что и AAL1, но бугорки, расположенные на его поверхности сильно сглажены и имееют небольшой шипик, практически незаметный в оптическом микроскопе. Такая разновидность покрова встречена нами у вида Acantho 1 шоп tatancum и обозначена AAL2.

для мелкосетчатой пыльцы линии 3 характерен 'покров, сложенный одним.или несколькими рядами поперечных бугорков. По центру покрова, как правило, расположены через равные промежутки небольшие шипики, почти незаметные в световом микроскопе при увеличении юоо. Бугорки покрова имеют продолговатую -::>рму, а в центральном ряду 1еелн он есть) плотно упакованы друг с другом длинной стороной. Среди пыльцевых зерен линии в мы встретили несколько разновидностей покрова, которые не можем выделить в отдельные подтипы, так как не обнаружили определенной связи с родами и видами семейства. в тех случаях, когда разновидность покрова встречена только у одного вида (TsyiliostachYS 1eptostachya) мы склонны объяснять ■•то ограниченностью тактического материала, при описании и <-лпог-тазленки мы используем обозначения: тип Armerla (А), линия В (Ь.-, индекс разновидности (1, 2, 3,..).

Разновидности покрова пыльцы линии В:

1. Мелкосетчатая пыльна. Покров однорядный, сложенный поперечными удлиненными бугорками, по центру которых, через равные-про^ржутки расположены шипики. Разновидность АВ1.

2. Мелкосетчатая пыльца. Покров двухрядный, сложенный двумя рядами поперечных еугоркоз. которые в центре покрова попеременно скреплены друг с другом. Дистальные концы бугорков утолк^ны. По центру покрова, через равтае промежутки, расположены шипики. Разновидность AB2^

3. Мелкоеетчатая пыльца. Покров трехрядный, сложенный гг-мя рядами поперечных продолговатых бугорков, плотно упакованных, образующих четкий центральный ряд покрова. У вида Arnteria mari tirai средним ряд покрова не такой четкии, хотя покрое у пыльцевых зерен линии В трехрядный. Здесь мы наблюдаем переходную <огму от АВ2 к АВЗ. По центральному ряду покроез расположены на равном расстоянии друг от друга небольшие шипики. Иногда покров провисает м.:-жду

столбиками и приподнимается над ними. В таких случаях шипики приурочены к поднятиям. Удлиненные овакькые бугорки боковых рядов покрова крепятся короткой стороной к центральному ряду. Дистальная сторона их. обращенная внутрь ячеики, слегка расширена. Длиннои стороной ь уторки примыкают друг к другу. Разновидность АВЗ.

4. Иелкосетчатая пыльца. Покров трехрядный многоугольный, сложенный тремя рядами поперечных продолговатых бугорков. Обшая характеристика похожа на АВЗ. но в отличие от него бугорки центрального ряда настолько плотно упакованы, что образуют сплошную полосу, которая формирует видимую многоугольную форну ячеики. мипики расположены на углах. Разновидность АВ4.

5.' Иелкосетчатая пыльна. Покров трехрядный многоугольный, ' усложненный. Характер покрова похож на АВ4. но б отличие от него боковые бугорки имеют Форму от шаровидном до иглсвиднои, упакованы в несколько рядов под разными углами друг к другу, образуя широкую кромку ячеики. почти закрывающую просвет (lumina). В некоторых ячейках боковые бугорки противоположных стенок соединяются, образуя перемычку внутри ячеики. Разновидность АВ5.

Выделенные подтипы и разновидности покрова, на наш взгляд, могут значительно облегчить видовые определения пыльцы, сводя поиски к определенным группам. Мы в своей работе используем этот признак для видовых определении пыльцы по линии В. вводя его в ключи для определении.

Нами изучалась современная пыльца 15 видов лпт.епа с нельи выработки надежных критериев для ее определения.

Покров пыльпевых зерен линии А относится к подтипу лгтепа. разновидности ЛАА1, за исключением вида А. labradonca, у которой 5 разновидностей по. ,-:рова. У пыльпевых зер.:н линии В встречается три разновидности покрова: ABl. АВ2. АВЗ.

На основании описания составлялись сводные таблицы размеров пыльцевых ?ерен. которые в свою очередь служили основой для составления ключа. В таблицы вносились признаки, принятые и используемые многими исследователями.

Поскольку диморфная пыльна почти все-о семейства четко делится на пыльну линии А (крупносетчатло) и пыльцу Линии В (мелкосетчатую). что легко обнаруживается даже при помощи светового микроскопа с небольшой разрешающей способностью, не было необходимости вводить это деление в ключ. Ключи составлялись отдельно длк пыльны линии А и линии В.

Ключ для определения крупносетчатой пыльцы видов Armeria.

i. высота столбиков экзины 4 мкм................................6

+ Высота столбиков экзин« более 4 мкм.......................... 2

£. Высота столбиков экзины 5 мкм.................A. pseudoarmeria

♦ Высота столбиков экзины более 5 мкн.......................... 3

3. ВЫ' ■ та столбиков экзины б мкм................................7

+ Высота столбиков экзины белее 6 мкн.........................4

4. Высота столбиков экзины 7 мкм................................9

♦ Высота столбиков экзины более 7 мкм...................!......5

5. Высота' столбиков экзины в мкм......:.......... A. labradorlea i

+ Высота столбиков экзины 9 мкм................... •......A. scabra

6. Высота покрова менее 3 нкм....................A. labradorica 2

*■ Высота покрова более з мкм........................A. aluaceae

7. Длина ПОЛЯРНОЙ оси 45-55 мкн.................................в

♦ Длина полярной оси 55-65 мкн....................A. raacrophylia

8. Отношение высоты покрова к ширине покрова меньй<? 2............

... ••.................................А. maritima subsp. alpina

a. pun«ens A. transmontana

♦ отношение еысоты покрова к ширине покрова больше 2.. a. rumelica

9. Ширина покрова 2 мкм..............................A. canescens

» Ширина покрова более г нг.ч..................................10

10. Ширина покрова £.5 мкм..............'............. A. vulgaris

♦ Ширина покрова 3,0 мкм.............................А. maritima

Ключ для определения мелкосетчатои пыльцы рода Armería.

1. ПыльцеЕые зерна с однорядным покрозом...............А. . ronrana

♦ пыльцевые зерна с двукрявнкм покровом.........................2

*+ Пыльцевые зерна с трехрядным покровом.......... ..............3

2. Длина полярной оси 30-40 мкм."......а. maritima subsp. hallen

♦ Длина полярной оси 50-60 мкм......'.................A. vulgaris

3. Диаметр апокольпиума 10-15 мкм..................A. labradorita'

♦ Диаметр апокольпиунг 1.5 мкм и больше.........................4

4. Диаметр апокольпиума 15-20 мкм...............................б

♦ Диаметр апокольпиума более 20 мкм,...........,....-...........5

5. Дианетр апокольпиума 20-25 мкн................................ô

♦ Дианетр апокольпиума более 25 мкм.... 4-х ьороздная A. mai'-tima

6. Пирина покрова 1-1,5 нкм.....................................7

♦ Ширина покрова г мкм.........'.................A. pseudoarmeria

7. Высота покрова 1 мкм........................................10

+ Высота покрова 1,5 мкм.................i............А. гишеНса

-IE-'

*+ Высота покрова 2 нкн.................................А. гопуапа

в. длина борозд 25-30 нкн.......................................9

+ Длина борозд 35-40 мкм.................................,.....и

9. Высота столбиков 3 мкм............................А. alliaceae

+ Высота столбиков 3, 5 нкн....................................10

10. Отношение высоты покрова к ширине покрова меньше 1............

...............................'................А. leucocephala

+ отношение еысоты покрова к ширине покрова больше 1............

...................................................А. canescens

11. Ширина мезокольпиума 35-50 мкм.......3-х бороздная А. maritima

+ Ширина мезокольпиума 50-60 нкм.......................А. .s'cabra

У изученных нами 9 видов рода Limonium покров пыльцевых зерен линии А откосится к подтипу Limonium (AAL) и разновидности AAL1, а покров пыльцевых зерен линии В относится к разновидностям ABl, АВЗ. АВ4.

Нами изучалась пыльца четырех видов рода Psrlliostachrs из гербария Института экспериментальной ботаники АН Б. Наши исследования показали, что пыльца линии А относится к подтипу Limonium и разновидности AAL1, а пыльца линии В - к разновидностям АВЗ, АВ4, АВ5, причем последняя отмечена только у гида PsvlUostachys lepto-stacura (Boiss. ) RoshK.

По результатам измерении, выполненных при помоши светового и сканирушего электронного микроскопов составлены таблицы размеров пыльиевых зерен и отдельных деталей сэкзины, которые послужили основой для составления ключей.

Для сравнительной характеристики пыльцевых зерен •семейства Limoniaceae нами изучалось два вида рода Acantholimon и три видэ рода Goruolimon, в результате было выяЕле..\., что покров пыльневых зерен линии А у изученных видов относится к подтипу Limonium и разновидности AAL1 или AAL2.а покрое пыльцевых зерен линии В к разновидности ABl.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЫЛЬЦЫ РОДОВ СЕКАТОБТЮТА. РШМ-ВАСО. FLWÍBAGELLA СЕМЕЙСТВА РИЖВАСIN АСЕАЕ. СХОДСТВО И РАЗЛИЧИЯ С ПЫЛЬЦОЙ СЕНЕИСТВА LIMONIACEAE.

Пыльца семейства Р1шпЬав1пасеае Лбб. , из которого нами изучено четыре вида, принадлежащих к различным родам,относится к типу РПШэавс (Ег<«тап, 195£>. у нее, б зависимости от скульптуры головок верхнепокровных булавовидных выростов, обнаруживается две линии, при выделении которых нами использоЕаны данные Новики и Сква-

ряы (NowicKe and SKvarla, 1977), где тип Plumbago - Р, линия точечно- бородавчатая - РР, линия округленно-бородавчатая - РЕ.

У семейства Flumbaginaceae размеры отдельных слоев сэкзииы стабильны. Родовые различия прослеживаются по размерам пыльпевнх зерен и по строению надпокровных выростов. Видовые отличия, вероятно, заключаются в расположении скульптурных элементов на булавовидных головках.

Различия диморфной пыльцы типа Plumbago по скульптурным элементам головок верхнепокровных отростков:

1) Точечно-бородавчатая скульптура - линия FP - головки сложеьа. палочковидными элементами, собранными в конус-, кроме этого, небольшое количество (£-3) таких элементов расположены горизонтально у основания конуса. Тип изучен нами у видов Ceratostigma piumbaginoides Bunge и Plumbagella micrantha (Ledeb. ) Spach.

2) Округленно-бородавчатая скульптура - лкния PR, у которой головки сложены круглыми бугорками, а на верхушке имеется несколько коротких палочковидных элементов, либо радиально сходящихся з центре головки (Plumbago), либо пересекающих головку поперек, образуя гребешок (Ceratostigma). Такси тип головок изучен нами у Piurribaeo auriculata Laur. . P. europeae L., Ceratostigma plumbaeinoides Bunge.

ПЫЛЬЦА РОДА ARMERIA В АЛЕКСАНДГИИСКЙХ ОТЛОЖЕНИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ БЕЛАРУСИ; СПОРОБО-ПЫЛЬЦЕВЫЕ СПЕКТРЫ И ОПИСАНИЯ СКВАГИН.

Межледниковые отложения в овраге Матвеев Ров у д. Малая Александрия были открыты в 1939 году. Палинологический анализ впервые выполнен В. С. Доктуровским, повторный анализ выполнен Н. А. Ках-нач с 471). При комплексном изучении разреза в 1984 году как стра-стратотипа александрийского (лихвинского, миндель-рисского) меж,-ледниковья на территории Беларуси, палинологический анализ выполнен автором (Шалабода, 1989). Спорово-пыльиевая диаграмма (рис. 2) повторяет в обших чертах ход кривых развития растительности на диаграммах В. С. Доктуровского и Н. А. Махнач и является типичной для отложений этого мекледниковья, но в отличие от них более полная, так как здесь представлены спороео-Пыльцевые спектры отложений, предшествующих днепровскому оледенению.

Таким образом, повторное палинологическое изучение опорного разреза Матвеев Ров у д. Малая Александрия с применением электронного сканирующего микроскопа, позволило уточнить состав спорово-пыльцевых спектров перед началом днепровского оледенения, выделить

Ркс. г. палинологическая' диаграмма александрийских отложений разреза Матвеев Го>; (д. Налая Александрия).

Услоаал обозначения:

суглинок тонким

лгатожгнеггель

горизонт, содержании пыльцу арнерии. yi на оснозак;м полученного натериала приступить к более детальному изучению других алексан-дрииских (лихвинских) разре-ов Беларуси.

На основе палинологических данных, по сходству фрагментарных спорово-пыльцевых спектров с полными спектрами разреза катвееэ Ров, по наличию одних и тех же видов пыльны Armeri а wnid. модно сделать вывод о том. что спорово-пыдьаевые спектры из отложенка вскрытых скважинами 195 и 156 (д. Соколы), а также скважинии 7 izt. Шалаши) накопились в конпе алексакдя^ского межледниковья перед началом днепровского оледенения. на сяо;ово-пыльпезои диаграмме ¡п отложении, вскрытых скважинои 9 <г. Барановичи) также выделяется "зона армерии", что позволяет сопоставить палинологические саектра этой зоны с аналогичными спектрами скважин 195. 156. 7 и обнажения Матвеев Ров и отнести их по времени образования к началу наступа-

ния днепровского ледника (al »dn к горизонт с пыльной армерии мот s

•жет быть маркирующим при выделении александрииск^х отложеним. содержащих пыльцу только Фазы предледникоЕЬЯ, которые раньше датировались с трудон. приводятся описания четырем разновидностей пыльцевых зерен лгтепа. которые встречены во всех изученных отложениях и определены нами как Armeria vulgaris я а. ctr. scaera. а также Фототаъдииы находок.

СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЯЫЛЬОУ CF ЕЙСТ&Л LIMONIACEAE.

Ископаемую пыльау арнерии отмечали некоторые европейские исследователи (KulczvnsKi. 1932: Szafer'. 1945: Goduin, 1956: BaKer. 1948-1956; Andersen. 1961; Vasari. 1967: PraglowsKi and Erdtman..

-9). В 1977 году выходит книга "Budowa eeoloiiczna PolsKi. Katalog sKanienialosci. T.II", в которой указаны находки армерии в Пользе по всему плейстоцену. В основном отнечаются виды А. vulgaris. А maritima и А. iversenii. Многие находки определены только до рода.

В СССР ископаемые находки Armeria sibinca <= л. labraderica1 впервые обнаружены в послевюрмских отложениях г. Тотьмы гсолоневич и Корчагин. 1934) и до гида уточнены не по морфологическим признакам. а на основе географического распространения вида. Креме э.^го Фоссилиэованную пыльцу Limoniaceae и Plumbagir.aceae выделяла й некоторые другие палинологи в "отложениях различного возраста (Заклинская 1963; Колесникова, 1966, 1963: Чигугяева и Федорова. 1969: Сурова. 19ьч; лнанова, 1974: Ная.ясон*, 1976; Томская. 1979;

-16- "

Беибулатова и Костенко, 1981; Сотникова, 1981).

В Беларуси макрооатки рода Armería (чаыечки) отмечались Ф. Ю. Величкевичем ¡1982) для раннемик/линских. поздневалдайских и голоненовых отложении.

Ограниченность ареалов, приуроченность к песчаным и супесчаным отложениям дрлают растения семейства Limomaceae незаменимым объектом для палеогеографических исследовании, хотя макроостатки и пыльца их встречаются в ископаемом состоянии редко и в малых количествах. Нами впервые выделена и описана в пяти разрезах алексан-дрииских (лихвинских, миндель-рисских) отложении пыльца двух видов армерии: nrmeria vuigans и A. cfr. scabra. Распространение этих видов прослежено территориально с запада и востока Минскои возвышенности. на наличие пыльцы армерии были проверены спорово-пыльпевые спектры разрезов Корчево. Смоленский Брод (Вазнячук и др., 1979). Пышки (Якубовская. Шалабода, 1978) и другие, представляющие различные межледниковые горизонты плейстоцена Беларуси с "холодными" спорово-ш'льиевыми спектрами (15 разрезов). Armería здесь не найдена. Таким образом, можно сопоставить ряд разрезов с присутствием армерии в спектрах, выделить "армериевые" спектры или "зону армерии"в спорово-пыльпевых спектрах, хотя присутствует эта пыльна здесь единично. По наличию пыльцы армерии в ряде разрезов далеко отстоящих друг от друга и нмеюших сходные условия осадконакопления можно говорить о зональном распространении двух видов армерии в конце александрийского врэнени.

В настоящее время Armería vulsaris произрастает в сухих песчаных бирах. на материковых и приморских дюнах, на песчаных открытых местах от юга Швеции и Финляндии на севере до юга Германии. Польши и Волынской области Украины. На территории Беларуси она распространена в долине Немана, где образует так называемые "армериевые луга", а также встречается в долинах Днепра и Березины. Вид Armería scabra в Фенноскандии типичныи представитель Флоры, известной как тундровые и полевые растения с "центрическим" распределением, т. е. относящиеся к одному или нескольким центрам. Распространен в кустарничково-лишашшковых тундрах, по песчаным морским побережьям арктической и лесотундровой зоны Европы, Азии и Северной Америки, это растения с четким предпочтением континентальному климату и могут расти только в местах, где растительность не закрыта.

Наши материалы свидетельствуют о более широком распространении двух видов Armería в александрийское (лихвинское. миндель-рис-кое) время.

-17-

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ. Сравнительное изучение морфологии современной и ископаемой пылыш представителей семейства Limoniaceae с помошью оптического и сканирующего электронного микроскопов позволило отметить следующее:

1. Кроме ранее выявленного деления пыльцы семейства Limoniaceae на крупносечатую (линия А) и нелкосегчатую (линия В), нами установлено, что пыльцевые зерна линии А имееют два подтипа строения покрова: подтип Armería, отмеченный только у рода Armería и подтип Li-monium у родов,Limonium. Goniolimon, Acantholimon, Psylliostachys.

2. Подтип Limomum имеет две разновидности покрова.

3.- У мелкосетчатых пыльцевых зерен (линия В) нами выделено пять разновидностей покрова и установлено, что у одного и того же вида может встречаться две разновидности покрова линии В.

4. Несколько разновидностей покрова пыльцевых зерен одной из линии ' встречается, как правило в тех образцах, где другая линия пыльцы представлена плохо или не представлена совсем.

5. Видовыми признаками пыльцевых зерен семейства Limoniaceae являются размеры отдельных слоев сэкзины и детали строения покрова.

6. Видовыми признаками пыльцы семейства Plumbasmaceae s. str. являются особенности структуры сэкзины и строение головок надпокров-ных булавовидных выростов.

7. На основе разработанных атласов-определителеи и оригинальных ключей, возможно точное определение искс ::аемои пыльны представителен семейства Limoniaceae из отложении различного возраста при помощи сканирующего электронного микроскопа даже по отдельным .фрагментам оболочки пыльцевых зерен.

8. Тоскольку кермековые - энтомоФильные растения й пыльца их не транспортируется на большие расстояния, находки пыльцы- кермековых в отложениях говорят об их произрастании в данном регионе илй поблизости от него. Если же находки носят систематический характер и приурочены к отложениям одного определенного возраста, то можно говорить о зональном распространении вида.

9. Установлено, что в александрииское (лихвинское, миндель-рисское) зремя на территории Беларуси произрастали два вида армерии: Armería vulgaris и A. cfr. scabra. Распространение указанных видов было зональным, на что указывает присутствие их в одних и тех же отложениях как с запада так к с востока Минском возвышенности. "Арме-риевые" спектры приурочены к песчаным и супесчаным отложениям конца александрийского нежледниковья - начала днепровского оледенения

tal +dn >.

7 s

10. Выделенная "зона армерии" с -присутствием пылыш двух видов армерии в спорово-пыльпевых спектрах позь^ляет коррелировать разрези и устанавливать возраст отложении даже с фрагментарными и "холодными" палинологическими спектрами.

Кроме этого наши материалы свидетельствуют о целесообразности рассмотрения отдельно семейств Plumbasmaceae s. str. и Limonia-сеае, как это было предложено И. А./¡инчевским (1966) и поддержано рядон других систематиков.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Вазнячук Л. К.. Махнач H.A.. Санько А. ф., Матузка А. М.. Назара^, У. I.. Шалабода В. /I. М1жлёяав1Ковыя' адклады 5т>очышча Смаленск1 Брод на Заходняи Двте у Вел1жск1'м раене Смаленскаи вобласт. // Новае у геалоги антрапагену Беларус1. Мн. . 1979. с. 64-89.

2. Вальчик М. А.. Шалаьода В. /I. Новый разрез муравинских аллювиальных отложении в долине Ненана.//Докл. АН БССР. 1977, т. 21. N 1. с. 59-62.

3. Грузман Г. Г., Хурсевич Г. К. , Шалабода В. л. Характер распространения и особенности Формирования лихвинскик диатомовых пород северной Волыни. // Материалы геологического изучения земной коры Белоруссии. Ин. , 41азтса и техника, 1979. с. 119-123.

4. Логинова п. П., Махнач Н. А., ¡'.¡ллабода В. л. Палеогеография никулинских озер юга Минскои области. // Палеогеография кайнозоя Белоруссии. Мн. ■ Наука и техника, 1989, с 152-160.

' 5. Шалабода В. Л. Новые палеоботанические данные из разреза Матвеев Ров, полученные по результатам спорово-пыль^евого анализа.//Палеогеография кайнозоя Белоруссии. Ин., Наука и техника, 1969, с. 167-173.

6. Шалабода В. л. "Пипьса семейства Limoniaceae Lmcz. в сканирующем электронном микроскопе. //Тез. докл. VI Всесоюзн. палинолог, конференции 18-22 декабря 1989 г., г. Минск. Ин., 1989. с. 113114.

7. Шалабода В. л. Морфологические особености пыльцы некоторых видов рода PsYlliostachys семейства Limoniaceae б сканирующем электронном микроскопе, //докл. АН БССР, 1990,т. XXXIV, N 5, с. 451-454.

'8. Шалабода В. л., Якубовская Т. В. Палеабатан1чная карактарыстыка нграв1нск1Х адкладаУ в. Пыша ля Гродяа. // Даследаваяш антрапагену Беларус!. Мн. , 1978. с. 150-157.