Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современная пыльцевая продукция и голоценовая история горных лесов Закавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Современная пыльцевая продукция и голоценовая история горных лесов Закавказья"



l'ooitDDCtntß государственный университет имэнп iL R Лэшяосова Ёгоетгичэсгай фйсультот

На _ правах рукописи

ЯЗБЕШЮ СЕРГЕЯ БОРИСОВИЧ

СОНРЕШШЛЯ ПЫЛЬЦЕВАЯ Ш ;ДУ1ЩНЯ И ГОГОЦЕЮВАЯ ИСТОРИЯ ГОРНЫХ ЛЕСОВ ЗЛПЛЕПЛЭЬЯ

03.00.05 - Ботаника "

АВТОРЕФЕРАТ диссертации па coiicitamie ученой степени кандидата биологичесгаи наук

Lfociœa - 1992

\

Диссертационная работа выпоянона г,з. 5~_1здро кизгаг радго-шгй Виоюгичесиого фшсгдьтеаа' Шргйвеюого гсс^дарозщзшюго утторсптета insmi li Е Лсизносог-а.

Пзучпий руководитель - гаещЗДЕх' rsozsro-izzicvü2£r¡ppc¡2z:

шуи

JL A. Коеяр

СХрщиалышэ огшоцашы - KOiciqp бпоюгшксши naya,

; профос сор ЕЕ Павлов догаор геогргажосжЕ mgib профессор Л. Р. CipcOpnníiL',;

Еэдувэя организация - Насту® еигшжн кг». П. Г. йшэдного

/ai Укразош

Запдта состоится 21 фзврадл 1092 г. а ■ часов на васедатш спецнашюироБалшго совата Д. 053.05.65 по прпсукдзшш учзпой степени кандидата б1£Ойзгнчесю£Х паук иа Еиолопрхзсгам факультете 1.асгсовс1сого государственного ушшзрснтста mэгш IL EJs-!.:jnocoaa по адросу: 11С890, Lbcima, ИГУ иа Лэшшаск горал, Люлогичесшй цс^ульте:'.

С днссеряацкоП ' ыогшо озшииэиптъся в биЗЕхсте^'Еюлош-чэского цхц^дьтета ИГУ ia.t. И. Е Лэшносова,

Аьторефзрат разослал "_" ягшарп 1092 г.

УчзныГ» ослсрэтарь спощшашировштого совета

С. II Лзгаицэш

Актуальность теш.

Любое исследование растительных сообществ неполно без изучения их истории. Особенно ваяна близгайшая, послеледниковая история. Для пее мы располагаем непрерывными летописямк - отлолаз-пнями озер и болот, накапливающими пыльцу и споры растений. Изменения пыльцевых спектров озер и болот отражает историю округам^ растительности. По разные таксоны говеют различающиеся из песколысо порлдгав пыльцевую продуктивность, транспортабельность и устойчивость пыльцы к разрушению. Поэтому связь меяду составом леса и его пыльцевой продукцией сложна, и прямые коли-чествотшо реконструкции. растительности прошлого невозможны. Для ботагапсов яз ценны именно ютличеетвеше реконструюцга. Им необходимо иметь численные функции, "переводящие" пыльцевые спектры в состав древостоя. Такие переводные функции долины быть построены для ¡саидого крупного региона отдельно (Webb et al! 1Q78). 1Ь прежде, чем рассчитывать переводные функции, не-обходеаю в каядом случае выявить величину участка, растительность которого наилучшим образом отражается в пыльцевом спе-тре (плоеэдь наилучшего• соотгггствия мегэду растительностью и ее пыльцевой продукцией). Эта задача становится одной из важнейших в палеоэкологии растений (Birks ô Gordon 1985; Ritchie 1987; Prontlce 1988; Gaudreau et al. 1989; Jacltson 1990).

В идеале любая палеоэкологическая реконструкция должна включать три этапа:

- оценка площдди наилучшего суммарного соответствия

- на площзди наилучшего соответствия, выведение числовых фупкций, связывающих состав леса с его пыльцевой нродугадеей

- использование полученных функций для количественной палеозоологической регсонструкцией на материале отложений о"ень маленьких бассейнов.

Переводные функщш для реконстругащй локальной растительности построены лишь для северо-западной Европы (Andersen 1970; Donner 1972; Bradsbaw 1981) и некоторых районов США (Heide & Bradshaw 1082; Jackson 1990). И только в двух работах сделана' попытка наметить площадь наилучшего соответствия (Andersen 1970; Jackson 1990). Крайне слабая изученность и важность проблемы определяют актуальность предста .энной работы. ,

Цель и задачи. Цель данной работы - дать '¡га модельном; пбъек-

те пример максимально корректной и тефтелькой реконструкции ис-торш1 локальных растительных сообществ в твршциа состава леса

Для достижения ьтой цели потребовалось редигь ряд задач:

- выявить площадь наилучшего соответствия отдельно для каждой породы в составе леса; "

- выявить площадь наилучшего суммарного соответствия между составом леса и его пыльцевыш спектрами;

. -''изучить пыльцевую ггродугаивность н транспортабельность пыльцы видов-лесообрааозателей;

■ - основываясь на площади наилучшего суммарного соответствия, рассчитать численные функции,. переводящие процентные соотношения пыльцы разных'таксонов;в данные о составе леса;

- применить, эти фун.'гцш; для интерпретации ископаемых ' пыльцевых спектров в терминах сос. за леса;

- выяснить, возможно ли четко охарактеризовать каждое растительное сообщество его рецентными пыльцевыми спектрами;

- попытаться найти для к-алэдого ископаемого пыльцевого спектра аналогичные современные спектры и, используя эти аналоги, реконструировать растительные сообщества прошлого.

Научная новизна работа Предложен метод, позволяющий повысить точность реконструкций ископаемой растительности. Он включает 1) оригинальную методику определения площадь наилучшего соответствия меаду составом леса и его пыльцевой продукцией, основанную на градиентном анализе растительности; 2) расчет численных функций, переводящих процентные соотношения пыльцы таксонов в данные о составе леса; 3) примзне1гае этих функций для количественной реконструкции ископаемой растительности.

Штод опробован.на примере горных лесов Закавказья (Колхида и Талыша). Выявлена площадь наилучшего соответствия и рассчитаны численные функции, позволяющие "переводить" данные пыльцевых . спектров в данные о составе леса; показана надежность этих функций. С помощью переводных фушщий на примере небольшого (0.1 га) болота в горах Колхиды выполнена первая в СССР коли* чественная реконструкция позднеголоценовой (3500 лет) истории растительности, окружающей болото.

Выявлены группы рецептных пыльцевых спектров, четко характеризующие все основные растительные сообщества района исследо- ' ваний; для большей части ископаемых пыльцевых спектров найдены

- о -

аналогичные современные спектры и на ссшво этих совреуэнных аналогов реютпструированы растительные сообщества прошлого.

Практическая значимость работы. Предложенный метод позволяет значительно повысить точность и обоснованность п^юоретонс-тругашй, так г сак выявляет площадь, о растительности icoTopoft пыльцевой спектр несет максимальную информацию.

Штод позволяет резко со[фатить затраты времени исследователя на описание' растительности при минимальных потерях информации. Это впервые делает реально выполнимой одну ira важнейшее задач палеоэкологии растений - выявление, оценка площади наилучшего соответствия растительности и пыльцевых спектров.

Штод прост н молэт быть применен всеми пашшологами, работающей! в лесных областях.

Банк данных о рецептных пыльцевых cneitTpax Колхиды и Талыша (более 200 поверхностных проб с количественными описаниями растительности), а такие переводные численные функции могут быть использовали для реконструкций истории лесов Кавказа и, с некоторым: оговор1саш, других горных стран Европы. Этот банк дэ"ных уг:е включен в две общеевропейские базы данных по пыльце (European Pollen Database, Arles, France: 1991; Pollen Information for Europa, Vienna, Austria; 1990).

Агтробащгя работы. Материалы работы были до ложны на 17-й и 18-й конференциях молодых ученых биологического ф-та МГУ (1987, 1988), Мэвдународной 1- нференции. IKQUA "Проблеш голоцена" (Тбилиси, 1988), 5-й Всесоюзной палинологической конференции (Шнек, 1989), Всесоюзном еовеедшги молодых палзшологов "JfeTO-дологичесгаю проблемы палинологии" (Пярну, 1j89), 4-rt Ыеэдуна-родной гонференцш по аэробиолопш (Стогаюльм, 1990), заседании сегапш ботаники ШИП (Шсква, 1990), научпом семинара кафедры высших растений биологического ф-та МГУ (Ьйсква, 1990), сешша-ре биологического ф-та Университета Торонто (Торонто, 1991).

публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 6 печатных работах; их список приведен в конце автореферата

OTpyicrypa и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы ( 316 наименований, в т.ч. 239 зарубежных авторов). Работа изложена па 148 страницах машинописного текста, включая 1 таб. цу и 26 рисунков. .

СОДЕРНАНИЕ РАБОТЫ

ОЦЕНКА СООТВЕТСТВИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЕЕ ШЛЬЦЕВОЯ ПРОДУКЦИЙ Материал и методика

Путь поиска площади наилучшего суммарного соответствия мэк-ду растительностью и ее пыльцевым дождем теоретически известен (Birks & Gordon 1SS5): надо определить сходство пыльцевой пробы с окружающей растительностью минимального участка (R1), например, круга радиусом 10м; еатеы взять больший участок (R2), епр больший (R3), и так далее, все более увеличивая радиус-участка, сравниваемого с той же пыльцевой пробой (рис. 1а). При некотором радиусе участка сходство между пыльцевой пробой и окружающей растительностью достигнет максимума. Зто и есть площадь наилучшего соответствия между растнтедг. зстъю и пыльцевой пробой. Для достоверности результатов такую процедуру необходимо проделать не Для одной, а для десятков пыльцевых проб. Это означает количественно описать растительность десятков или даже сотен гектаров. Объем работ слишком велик для одного-двух человек.

Ш предположили, что, если растительность изменяется вдоль какого-либо градиента условий (высота над уровнем моря, влажность и т. д.), достаточно описать растительность трансекты, проложенной вдоль градиента, и экстраполировать результаты на всю площадь, пересекаемую трансектой. Трансекта должна быть сплошной, то есть непрерывной, и состоять из примкнутых квадратных площадок, например, 10x10м (Yazvenko 1990, 1991).

В этом случае операция описания плопвдок все большего радиуса заменяется описанием участков трансекты все большей длины в обе стороны от данной пыльцевой пробы, взятой также-на трансек-те (рис.16). Рассмотрим ату пошаговую процедуру на примере одной пробы. На первом шаге измеряется соответствие пыльцевого спектра пробы и растительности площадки 10x10м. На втором шаге к площадке добавляется еще по одной такой же площадке с каждой стороны (30x1Ом). И так, при каждом шаге наращивая с каждой стороны по одной минимальной плопщке, можно провести сопоставление пыльцевой пробы с участком трансекты Юм, 30м, 50 м, 70м и т.д. Цри некоторой длине участка трансекты сходство пыльцевой

в

в

и-

0

с>

Рпс.1. Метод выявления площади наилучшего соответствия между растшольпостьа и ее пыльцевой.продукцией; о) пошаговая оценка соотвотствия мезду растительностью участков все большего радиуса ... Пп) и поверхностной пыльцевой пробой (+); б,с) то еэ

при налит! градиента растительности пошаговая оценка

сходства пробы с участком трансекты все большей длины.

пробы и растительности сравниваемого участка мшссимально (рис.1 о). Нам удалось погадать, что этот участок, называемый в дальнейшем участком асоциального сходства 1Ш1 мщссикалыгого Г наилучшего) соответствия, отвечает 1сруг£ой площадтсе равного диаметра с центром в точнее взятия проба Проделав такую ке -гошаго-вуи операцию со всеми пробами па трансеюте и усреднив результаты, можно установить среднюю длину участка трансек ты, имеющего максимальное суммарпое сходство с пыльцевыми спектрами.

Кроме участи максимального суммарного сходства между рас-. тотальностью и ее пыльцевой продукцией, необходимо определить участок максимального сходства и для каздой породы отдельно. Это важно для того, чтобы представлять себе ■ лошадь сбора пыльцы ¡самого вида (в пределах данного типа пыльцевых спектров).

' Для проведения всей этой работы были выбраны две обласал в горах Закавказья - Сев. Колхида (Абхазия) и Талый - с густыми лесами, состоящими из 10-15 видов деревьев, достаточно обиль-пых, чтобы выявлять ютличественпые закономерности их отражения в пыльцевых спегарах. Леса эти пршстичесга шпюгда не использовались человеком. Шлевьте работы - описание растительности на трансектах, взятие на них поверхностных пыльцевых проб и буре-пие болота - проведены в Талыше в течение 1988-1989 гг. , (Гир-канский заповедник), а в Колхиде в "''89-1990 гг (Гумистинский

заповедник). Всего ошиана расиявльяость BZù ivaimon 10x10 ц, отобрало ICO поверхпссдапк проб и 103 проз из ¡согопаж торфа

В Абхазии d долнко р. Бост. 1ушста па била ашшвпа сшюш-пая TpajiceiCTa из 420 npiü.síiiyxux пдмэдок 10x10 и (обпзя длина 4200 м), проходящая чзрез оснобнш чти леса атого района Колхиды и щцшьпашр;'! к болоту, из которого получена пкшьцэвая диаграмма голоценового возраста' Дкя 1;аздой гшое^доп 10x10 и на трансегае получены кохичоствешш оцешщ обилия Ьсох видов. Ярусы деревьев, кустарников и трав уч;лывает раздельно. Езэ деревья карифовали, -окружность какого ствола йзыэряж; рулеткой па высоте груди (около 1,3 и). Затем рассчитывали шгазддь сечения 1саждого ствола, сушшрнуи плопрдь сечошш всех стволов па площадке и относительную плогщь сечегсш каждого вида

В Талыше на склоне соворо-восточпой ориентации были аалогв-ны две сплошные трансекты (350 и - 80 площадок), состоящие па прнмгаутых площадок 10x10 ы. Основная трансекта начинается от подошвы склона юго-восточной экспозиции и, перевалив через хребет, заканчивается у подошвы противоположного склона Эта трансекта охватила максимальное разнообразие типов леса.

На трапсекте в Абхазии для пыльцевого анализа были взяты СЗ поверхностные пробы (Беленые части подушек uxa), а в Талышз -97 проб: 79 подушек мха и 18 проб га верхнего слоя почвы, та: как не всегда удалось найти па площадке мох. Каждая проба составлена . из 5-6 кусочков ыха или почвы из разных частей площади 10x10 1.L 1&ховыз пробы кипятили 10 мин. в 10%-пом растворе 1(011, промывали через сито с ячеей 260 ыкы для удаления крупных частиц, остаток центрифугировали Б ыин. и подвергали ацетолизу 3-5 мин. Пробы почвы обрабатывали тяжелой жидкостью для' отделения минеральных частиц. Подсчет пыльцы производили обычно до 450-1500 пыльцевых верен древесных растений.

Для выявления участка трансекты, имеющего наилучшее соответствие, проведена пошаговая процедура объединения площадок трансекты методой скользящей средней (рис. 16,о), реализованная в системе пакета прикладных статистичесгап: программ "Statgraphics 2.1". Проделано 9 шагов процедуры и получены О массивов данных с длиной площадок от 20 до 680м. На каждом шаге объединения плошадок оценивали среднюю 1сорреляциа процентного y4í тин 1саздого вида деревьев в составе древостоя на всем ыно-

к

и

В

У с?

'•Г

О

и

о-

к

а)" Acer

" ' 4б0 Зс

Дгаша участка трансеата (и,

a" о-

« г».

£< о

О. О

О- J

в) Castanea

1 1 1 L 1 i

' ¿do.......¿do.......ed^

Дшш участка трансскты (ц,

Z4.

Ш 1

б) Quercus

с*

о н

/

□

Q. ^........2бЬ ¿<5о.......650

Длзна участка тракеа^ты (::;

г) Каноыичаскал корреляция

¿66.......¿¿о'

Длзка участка трансе

кты ^

Рио.2. а,б,в - соответствие (корреляция, меаду участием породы в составе леса и долей ее пыльцы в пыльцевых пробах на трансекте; г - суммарное соответствие меяду растительностью и ее пыльцевой продукцией (га - 100м). а, г - Талыш, 0, в - Абхазия.

- о -

лсстве площадок с процентным содержанием его шш.-ць! в пыльцевых пробах, собранных на зтих площадках. Площадь наилучшего суммар-■ ного соответствия определяли двумя различными методами:

- анализ канонических корреляций мэаду пыльцевыми данными к

9 наборами описаний состава лэса (Glttlns 1985); •г суммирование доверительных интервалов максшадыш значений, полученных для ¡сандого рода отдельно (Yazvenko 1391)

Результаты

Абхазия. Анализ корреляций ыздцу процентным содержанием . пьшьцы каждого вида деревьев в пробах и участием этого вида в составе древостоя на траксекте' показал, что по атому параметру, характеризующему транспортабельность пыльцы, породы сильно различаются. Так, Acer обнаруживает максимальную корреляцию при длине участка трансепты 20 ы, Tilia - при длине 20-100 и, Quercus - 100-180 и (рис.26); Fagus, Castanea и Alnus имеют максимум в интервале 220-Б60 м (рис.2в), т.е. даже под пологом густого леса их пыльца легко переносится ветром. Для всех родов, кроме Carpinus, корреляции высоко достоверны (Р -99%).

Площадь суммарного соответствия определяли, сравнивая доверительные интервалы максимумов корреляции для индивидуальных таксонов (Р-95%). Выявлен суммарный максимум корреляции меаду составом леса на участке трансекты и пыльцевой пробой при длине участка 220 ы, что соответствует площади около 3 га. Такой же результат подучен при расчете канонических корреляций между пыльцевыми спектрами и 9 наборами данных о составе леса

Талыш. Роды Acer, Juglans, Zelkova, Parrotia, т.е. таксоны с крупной тяжелой пыльцой, имеют участок максимального соответствия длиной всего 20 м (рис. 2а). Для Alnus, Quercus, Fraxinus, Carpinus (более мелкая пыльца) этот участок колеблется от 100 до 220 ы, что отвечает площадке порядка 1-3 га. Все результаты статистически высоко достоверны (P-99Z). Максимальное суммарное соответствие имеет участок "СМООм (рис.2г), что отвечает площади 0,6-1 га Результаты обоих методов совпали.

Обсуждение и выводы Нам удалось подтвердить, что пыльцевые спектры лесного типа имеют значительно меньшую площадь сбора, чем спектры крупных 03i о и болот (Иабайлене 1969; Prentice 1985; Jackson 1990).

Выяснено, что даже под подогом густого леса главный фактор, определяющий площадь сбора и площадь наилучшего соответствия - это транспортабельность пыльцы (Yazvenko 1991). Модель Prentico (1985) предсказывает, что независимо от размеров бассейна, собирающего пыльцу, мелкие пыльцевые зерна имеют более обширную плошздь сбора, чем крупные. Наши результаты свидетельствуют о том зкэ: крупная пыльца родов Jugions, Parrotia, Diospyros, Zelkova в Талыше, и Tilla в Абхазии, имеют площадь сбора ок. 0.1 га. Т&чсопы с более мелкой пыльцой (в Талыше это Alnus, Fraxinus, Carpinus, Quercus а в Абхазии Castanea, Alnus) имеют площади сбора ок. 0,1-1 газ. rai

Одной из причин различия плопвди наилучшего соответствия в Талыше и Абхазии (1 и 3 га) был разный состав леса. В лесах Та-шпа доминируют породы с малолетучей пыльцой: Parrotia, Acer, Diospyros, Julians, даже Quercus. Это обусловливает очень "локальный" характер всего пыльцевого спектра. В Абхазии обилие мелкой и легкой пыльцы Castanea меняет картину.

Нельзя не учитывать и биологию опыления вида. Плошэдь наилучшего соответствия для пыльцы Acer (10-20м и в Талыше, и в Абхазии) меньше, чем можно было ожидать, исходя из размеров пыльцы. Причина, видимо, в энтомофилии большинства видов Acer и тенденции их пыльцы слипаться в группы.

ОТРАЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЕЕ ПЫЛЬЦЕВОМ ДОВДЕ НА ПЛОЩАДИ НАИЛУЧШЕГО СООТВЕТСТВИЯ Ординация - это расположение объектов (например, пыльцевых проб) в осях некоторых комбинированных признаков таким образом,, чтобы сходные объекты располагались близко друг к другу, а несходные были удалены один от другого. Способ создания таких осей различен у разных методов ординации (Язвенко 1986, 1988).

Оптимальным среди методов ординации (точнее, непрямого градиентного анализа) признан метод бестрендового анализа соответствия (Hill & Gauch 1981), который использован в данной работе благодаря любезности г-на Тер Браака, предоставившего автору пакет программ ординации CAN0C0-2.O (лицензия N92).

В Абхазии ординации геоботанических описаний 420 площадок на трансекте выявила А группы описаний, отвечающих основным типам леса вдоль трансегсгы (рис. 36). Ординационная картина 93 пыльцевых' спектров с этой трансекты сходна с предыдущей (рис.Зг).

-100 100 ось 1

0

1

-20 20 ось 1

Рис.з. Ординация описаний состава леса на площадках вдоль траксекты (а,б) и пыльцевых проб, отобранных на трансектах (в,г); За,в - Тальш. Выделяются 6 типов леса: 1 - Parrotia-Carpinus, 2 - Diospyros, 3 - Quercus, 4 - Zelkova-Quoreus, 5 - Pterocarya-Parrotia, 6 -Acer-Parrotia. 35, r - Абхазия. Выделены 4 группы: 1 - Castanea-Acer-Tilia, 2 Quercus-Castanea, 3 - Castanea-Fegus, 4 - Fagus-Abies; (5 - ископаемые спектры).

Рис. 4. Связь мекду процентным содержанием пыльцы Гг^из (умеренный продуцент пыльцы) и АЫоэ (слабый продуцент) в пыльцевых спектрах на тран-секте и участием в составе леса.

100

Участие породы п составе леса В Талыше срдннацня описаний 440 площадок на двух трансектах

(рис. За) выявила 6 групп. Ординация 97 пыльцевых спектров, взятых вдоль трансекты, выявила очень похожую картину: те же б типов леса, и их сходное взаиморасположение (рис. Зз).

Таким образом, основные типы леса выявляются практически идентично как по составу лесообразующих пород, так и по составу их пыльцевых спектров. Это дает палеоэкологу основание, пользуясь банком рецептных проб, реконструировать фитоценозы прошлого.

Регрессионные методы широко применяются для расчета различных переводных функций. Полагается, что абсолютное количество пыльцы, продуцируемой популяцией таксона, пропорционально ее абсолютной биомассе. Коэффициент пропорциональности есть индекс пыльцевой продута гашоети. В пирогам спектре условий абсолютные величины могут быть заменены относительными (Webb et al. 1980).

Мы рассчитывали ординарную линейную регрессию по методу наименьших квадратов, используя в качестве независимой переменной' (ось х) процент площади сечения стволов данного вида на площадке, а в качестве зависимой переменной (ось у) - процент его пыльцы в пыльцевой пробе (рис. 4). Состав леса рассчитан на площади наилучшего суммарного соответствия: 1 га для лесов Тальшз и около 3 га для лесов Абхазии. Все расчеты выполнены в системе пакета прикладных -статистических программ CSS (Complete Statistical System, Release 2.1; 1986) на ЭВМ типа IBM PC/XT.

Ifo возрастанию пыльцевой продуктивности и способности пыльцы к разлету таксоны размещены в ряды (см. выводы 4 и 6).

РЕКОНСТРУКЦИЯ ПОЗДНЕГОЛОЦЕНОВОЯ ИСТОРИИ ИЗУЧЕННОГО БОЛОТА II ОКРУЖАЮЩЕГО ГОРНОГО ЛЕСА

- 12 -

Материал и методика

Банк современных пыльцевых спектров-аналогов и полученные в гл. 4 численные переводные функции использовали для реконструкции истории локального участка леса вокруг болота в Колхиде.

Болото, ю которого взята колонка торфа, - это небольшая, около 25x35 м, впадина. Она окружена буково-пихтовым лесом, который выше по склону замещается почти чистым пихтарником. Боя поверхность болота, кроме нескольких окон воды, покрыта ковром Sphagnum. В центральной, мезо-олиготрофной, части болота определен участок торфяной залежи наибольшей шщвости (4.5 м) и там взята колонка торфа. Каждые 50 сы колонки разрезаны на 3 равные части и помещены в полиэтиленовые пакеты. Из подошвы торфяной залежи взят образец для радиоуглеродного датирования. В метре от этой точки взята дубль-колонка, на месте раэрезаннная на образцы толщиной 2,5 см (в верхнем слое осадков через 5 сы). Каждый образец помещен в полиэтиленовый пакет. Глубже 4,5 ы лежат плотные глины, которые не удалось вскрыть буром. К пыльцевому анализу образцы готовили так г», как и рецентные пробы; кроме этого, определяли концентрацию пыльцы, добавляя в образцы суспензию спор Lycopodium clavatum. После окончания подсчета пыльцы в препарате просматривали еще 1-2 препарата, чтобы отметить редкие палиноыорфы. Все различимые типы ыикро-фоссилий - остатки-грибов, водорослей, раковинных амеб и др. -были учтены, а их обилие выражено в виде процентов от суммы пътъ"н наземных пород (Van Beel 1978). Всего отмечено 175 морфологических типов. Большая часть определений грибов проверена доктором X. Бурге (Dr. Н. Bürge, Ann Arbor, MI, USA,) и профессором Д. Ызллоком (Prof. D. Mal loch, Toronto, Canada,).

В лаборатории биоценологии ИЭКЭЖ АН СССР (Москва) получена радиоуглеродная датировка подошвы торфяного слоя: 3550665 лет.

Пыльцевая диаграмма приведена на рис.5.

Реконструкция истории растительных сообществ. Для интерпретации пылы^вой диаграммы мы использовали результаты, полученные в гл.4, в частности, сравнили современные пыльцевые пробы и ископаемые спектры, чтобы отыскать современные аналоги ископаемых пыльцевых спектров.

93 современных и 106 ископаемых пыльцевых спектров совместно ординировали методом бестрендового анализа соответствия (рис. Зг). Сходные пыльцевые спектры (точки) в пространстве осей

.ffÏÏIÏÏÏÏlîrïïjlTÎfM

' И'Шш" I ""Ulf HWWtti » f мйашШ » ■ ■ i ияяптпшц-- .....i..........

ййЙйаг

un

tU'HJHUIIl hu341íí

вп'мига иозива

виззшшла «шамэиз (¡iswsíhu

tSíSITJ srana/us xnus

ОЗ'ПАШ

(НПЛшк

SflXnS; ииша! smmasj ¡шзоьзх.) 5Н!ЛЯП

uni__ srjiin

U33IJ SiMJ 81ШЗП6

SfiHIJTO

MffirnTmwt'rfrtVn»

TTvfMVff

** *

В

MiffîtiifflMiMfïIW^

изшздз

SfiUTJ S3iea

rT^YTtfflÏÏMlH

L

ЕП01Ж

b»jfnv*-n i n ч i ■ '»■ A

Miffiftl

Ttv

MÈÈM

r> 1

mmnfTi

Ékm

<3 §

o o

as

uo|)iuez

»—■I ! « см ! ^ -

нч

»—ч I 1 1

e

S

я

о «

s я а

to ô Ä

¡H

а

о о.

so <о са so iaa рацопгйии про См (ipaíicnKTQ -*■)

Рис. 6а Участие Fagus в составе леса на трансекте (♦••—) и ре-констругадая по данным рецептных пыльцевых проб с применением переводной функции(—).

Рис. 66. Доля пыльцы Рагиэ в ископаемых пыльцевых пробах (••••-) и реконструкция участия Радиэ в составе леса с применением переводной фуикцийС—).

О СО 40 ВО АО 100

псяопосиыс спектры (ось ирсысшс -*)

соответствия лежат рядом. Часть ископаемых пыльцевых спегаров (группа 5) оказалась в области буково-пихтового леса, часть - в области буково-каштанового леса, а часть - между ними.

Для реконструкции процентного состава леса использовали пе-ревод..ие функции (гл.4). Прежде Есего проверили, настолько точно эти функции позволяют судить о составе леса по пыльцевым спектрам.. Взяв современные спектры вдоль описанной трансекты и реконструировав с помощью переводных функций'состав растительности на трансекте, мы сравнили его с реальным составом, описанным каш в поле (гл.3 и рис.6а). Для всех пород обнаружено хорошее соответствие между расчетным и реальным участием в составе леса После этого переводные функции применили для интерпретации голоценовой пыльцевой диаграммы в терминах растительности прошлого (рис.66). Выяснилось, что Castanea представлен в пыльцевой диаграмме почти пропорционально его участию в составе леса; Fagus, Abios, Acer и Tilia играли значительно большую р^ль в составе леса, чем в пыльцевом спектре. Alnus, напротив, почти отсутствовала вокруг болота, хотя пыльца ее обильна

В истории развития участка леса размером около 3 га вокруг

болота выявлены три основных этапа (рис.5):

I. Лес с доминированием Fagus (35-40%) и Castanea (20- 22%), и значительным участием Abies (вначале), Acer, Tilia, Quercus.

II. Климатический оптимум. Участие Fagus и Abies резко падает, a Castanea составляет до 40%' древостоя; Quercus - до 20%. Затем участие Fagus возрастает до 35-40% за счет более термофильных видов (Castanea и Quercus).

III. Драматичеисне изменения в составе древостоя. Резкое .уменьшение обилия Castanea (с 30 до 10%), а позже и Fagus (с 35 до 20%) и стремительный рост участия Abies (от 2-3 % до 50%).

В истории развития растительности болота выделены 4 фазы, свидетельствующие о постепенной олиготрофизации и ацидифжацки:

1. Эутрофный водоем с Alisra plantago-aquatica и обилием Potamogeton.

2. Зу-мезотрофный водоем, заросший Сурегасеае.

3. Ыезотрофное болото с Potamogeton, Spargan i urn, Kfenyanthes

tri fol i ata.

4. Шзо-олиготрофная стадия развития центральной части болота Развитие покрова сфагнов (постоянно присутствуют остатки Geoglossum sphagnophila - гриба-паразита видов Sphagnum).

ВЫВОДЫ

1. На основе градиентного анализа растительности разработан метод, позволяющий повысить точность и обоснованность количественных рекопстругашй ископаемой растительности. С его помощью удалось изучить продукцию и транспорт пыльцы и впервые определить площадь наилучшего соответствия между растительностью и ее. пыльцевой продугахией. Метод применен в горных лесах Закавказья (Абхазш! и Талыша), имеющих выраженный градиент растительности.

2. Плошддь наилучшего суммарного соответствия между составом леса и его пыльцевой продукцией составила 1 га в Талыпзе и 3 га в Колхиде, т. е. она на порядок больше, чем это ранее предполагалось (Andersen 1970; Bradshaw 1988).

3. Площадь наилучшего соответствия таксонов и транспортабельность их пыльцы зависят прежде всего от физичесгаа свойств пыльцы: таксоны с крупной и тяжелой пыльцой (Juglans, Tilia, Zelkova, Parrotia, Acer) имеют меньшую площадь, чем таксоны с более мелкой пыльцой (Alnus, Castanea, Quercus, Carpinus). lirai:, даже под пологом леса транспорт пыльцы - важный фактор

- 16 -

формирования пыльцевых спектров.

4. Для всех компонентов полога леса рассчитаны функции (линейные регрессш), численно связывающие проценты пыльцы данного таксона в рецентной пробе с его участием в составе леса., Транспортабельность пыльцы мало различается при сравнении Колхиды и Тальгша. По ее возрастанию таксоны образовали ряд (зшрнш выделены общие для Колхиды и Талыша роды): Колхида - Fraainus < Acor < Abies < Tilia < Qucrcir: < Facu3 < Carpinus < Alnus -Castanea Талый - Acor » Frasinus < Tilia Parrotia < Zelkova = Pterocarya = Juglans < Fagus < Alnus < Quercua < Carpinus.

5. Рост обилия таксона приводит к большему заносу его пыльцы пздалега, создавая эффект увеличения летучести пыльцы. В Та-льпзе обильны Carpinus и Quercus, в Колхиде - Fagus и Alnus.

6. По возрастанию относительной пыльцевой продуктивности таксоны образовали следующие ряды (жирным выделены общие роды): Колхида - Acor < Ulmus < Quorcus < Abies < (Tilia - Alnus) < Frsxinus < Castanea < Fasus. Талыш - Tilia < (Fagus - Juglans) < Parrotia < (Q-jorcuü - Fraxinus) < Zelkova < Acor < (Carplnus ~ Л1г.из). Несходство рядов можно Объяснить сильным влиянием конкретных экологических условий на пыльцевую продуктивность.

7. ординация пыльцевых проб и описаний состава леса на пло-щэдеах методом бестрендового анализа соответствия показала, что все основные типы лесов,Колхиды и Талыша'можно идентифицировать по их пыльцевым спектрам. Это позволяет находить среди современные спектров аналоги ископаемых спектров и, сравнивая их, судить о фитоценозах прошлого. Показана полная применимость метода современных аналогов для локальных палеореконсгрукций.

8. Изучена пыльцевая диаграмма, охватывающая более 3500 лет. Разработанный метод использован для реконструкции опухающего болото леса как методом современных аналогов, так и с использованием численных функций. Выявлены 3 фазы развития леса:

I. сложный лес из бука (35-40%), каштана (20-22%), пихты (до 10%), клена (Б-Ю%), липы (5%), дуба (до 15%).

II. участке термофильных пород возрастает: каштана до 40%, дуба до 20%; бука около 20-30%.

III. резкое уменьшение роли каштана (до 10%), а позднее и бука (до 20%), и стремительный рост участия пихты (до 50%).

0. Прослежена локальная сукцессия водоема; показано преоб-

ггягап» с,г:;;:с;:,"гл:1 к а^г^трс^зщта' Водоем прэходяг ряд стадгй о-; э7Грс'1псго rointaro озера ' о господством Alism plantago-eíjyatioa я шкоротшпюв к ивзо-олпготрофпом7 болоту с домипиро-полпгеи Sph"Tn»rn, Caro:: limosa и !,';nyanthes trifoliata (рис. 5.). По iдкссортмщи оптблжсовалы слодтдке работы:

1. Пзвзпга С. II (сопм'зстпо с Голиковой Т. IL и Козяр Л А.). Ко-

л1тосет.ошов изучение тгалшо^лор майкопских оташэний Ставрополя и Крит // Вал. itocic. о-ва испы?. прир. Отд. бгагоп." ?, ~ 1983. - Т. 93,- ÍJ 2.- С. 117-123. ■

2. Яэвешга С. 11 . Возможности использования ЭВМ для ре!сопструк-' щи SKo;;onmcinix связей могэду таксонами в ископаемых флорах // ГЬ, "типология в СССР. Новосибирск: Hayica, 1988.- С. £6-29.

3. Яэвешго о. Прт.:зпсп::о методов тюгоиаркого аяаива в па-

лшостг¡жгграфи // VI Всес. палпюл. копф.: Тез. до1сл. йтск: 1080. - С. 322.

4. Яэсепко С. Б. Связь лесной растительности Зшсавгааья с пыль-

цзвнм дегл?!!: юэличествешгое изучение // VI Есес. палшюл. копф.: Топ. докл. J/jnicie 1989. - С. 323.

5. Yazvonko S. В. I.bdern pollon-vosotation rolationships:

lirprovlr^ tho sarpllnrr irothodolcgy // 4th Intern. Conf. До reblóle:«/: Abstr. Stockholrrt 1990. - p. 62. G. Yazvonko 3.3. I.bdern pollon-vogotatlon rolationships in tha Scuth'-nr.orn Caucasus // Grana. - 1991.- V. 30 - p. 350-356.