Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене"

0031Б5324

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М В ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

НОСОВА

Мария Борисовна

ИСТОРИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА В ГОЛОЦЕНЕ (ПО ДАННЫМ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОГО АНАЛИЗА)

Специальность 03 00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 з МАР 2003

МОСКВА 2008

003165324

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Научный руководитель -

кандидат биологических наук H А Березина

Официальные оппоненты

доктор географических наук А А Гольева

кандидат биологических наук Е Э Северова

Ведущая организация

Институт биологии Карельского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 28 марта 2008 г в 15 ч 30 мин (аудитория М-1) на заседании Диссертационного совета Д 501 00146 в Московском государственном университете им M В Ломоносова по адресу 119992, ГСП-2, г Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет

С диссертациеи можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах, заверенные печатью) просим отправлять по адресу Россия, 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ им M В Ломоносова, биологический факультет, кафедра физиологии растений, диссертационный совет Д 501 001 46

МГУ

Автореферат разослан_февраля 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

M А Гусаковская

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Исследование истории растительного покрова в голоцене необходимо для понимания путей его формирования, современного состояния и путей будущего развития Любое исследование растительного покрова неполно без знания истории его становления В частности, без подобных исследований невозможно решение таких задач, как проектирование, консервация и реставрация охраняемых природных и исторических территорий

Природа территории, где ныне расположен Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (далее ЦЛГЗ) имеет сложную историю развития Здесь, помимо общих закономерностей развития природы, характерных для Центра Русской равнины (Нейштадт, 1957), имеются свои особенности, обусловленные географическим положением и природными условиями заболоченного водораздела

Сведений по истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника получено недостаточно Работы НН Соколова (1939, 1940, 1949) и НИ Пьявченко (1953, 1955, 1982) проводились более полувека назад Исследования носили палеогеографический характер и включали лишь древесную часть спектров Историю растительности ЦЛГЗ также изучала НА Бобылева (1993, дипломная работа) В этом случае отложения были исследованы достаточно подробно, включая пыльцу трав и споры, часто с точностью до вида, но возраст отложений не превышал 2600 лет, что соответствует концу суббореального и субатлантическому периоду Наши исследования (Носова, 1998, дипломная работа), носили, помимо палеогеографического (была получена региональная спорово-ггыльцевая диаграмма), также палеофитоценотогический характер, т е проводился спорово-пыльцевой анализ лесных почв для изучения истории конкретных лесных местообитаний

Таким образом с 50-х годов XX в полных, соответствующих современному уровню исследований истории растительного покрова на территории ЦЛГЗ не проводилось

Цели и задачи работы

Цель работы детальная реконструкция динамики растительности на территории Центрально-Лесного заповедника в голоцене

Забачи, которые требуется решить для достижения поставленной цели

1 Для изучения истории лесов региона получить в пределах исследуемой территории ряд спорово-пыльцевых диаграмм с различным соотношением регионального и локального компонентов в спорово-пыльцевых спектрах,

2 Сопоставить результаты, полученные с помощью двух палеоботанических методов спорово-пыльцевого анализа и ботанического анализа торфа Использовать сопоставление для выявления регионального и локального компонентов в спектрах и влияния свойств вмещающих палинологический материал отложений на состав спектров

3 Для дополнения и уточнения интерпретации традиционных процентных спорово-пыльцевых диаграмм для исследуемой территории использовать метод определения концентрации пыльцы в осадках,

4 Проанализировать факторы формирования спорово-пыльцевых спектров, используя имеющиеся публикации и результаты собственных исследований, что необходимо для наиболее полной интерпретации результатов палеоботанических исследований,

5 Используя данные гуманитарных наук (результаты археологических изысканий, архивные материалы) в комплексе со спорово-пыльцевым анализом, оценить длительность, формы и масштабы антропогенного воздействия на территорию ЦЛГЗ в прошлом

Научная новизна работы. Впервые для Центрально-Лесного заповедника проведено подробное исследование истории растительности голоцена, опирающееся на радиоуглеродные датировки Кроме того, рассмотрен ряд методических вопросов, важных для интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа Применение метода определения концентрации пыльцы в осадках позволило получить новые данные о сменах растительности на данной территории в течение последних 9000 лет Получена серия спорово-пыльцевых

диаграмм для отложений различного генезиса с разным соотношением регионального и локального компонента в спектрах Рассмотрен вопрос антропогенного воздействия на территорию ЦЛГЗ в разные временные отрезки

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1 Выделены особенности, характерные для региональных спорово-пыльцевых диаграмм территории ЦЛГЗ

2 Совместное использование палеоботанических, геоботанических методов и данных гуманитарных наук целесообразно в целях изучения истории растительности конкретной территории

3 Целесообразны палинологические исследования почв отдельных фитоценозов для выяснения истории растительности конкретных местообитаний, подкрепленные геоботаническими исследованиями в этих фитоценозах

4 Появление на территории ЦЛГЗ производящего хозяйства можно датировать концом I тыс до н э - началом I тыс н э На территории ЦЛГЗ сформировался своеобразный природный резерват, где, в отличие от земель, лежащих в пределах крупных речных долин, антропогенное воздействие на природу не было таким интенсивным

Практическая значимость работы. Материалы диссертации представляют историю формирования растительности, что важно при изучении современной растительности ЦЛГЗ, а также для широкого спектра болотоведческих и палеоботанических исследований, проводимых на базе заповедника Полученные результаты могут служить основой для выработки стратегии сохранения и восстановления естественного ландшафта на территории заповедника и прилегающих территориях Опорная спорово-пыльцевая диаграмма, датированная радиоуглеродным методом, может служить эталоном для корреляции результатов будущих палеоботанических и, возможно, археологических, исследований на данной территории Данные, касающиеся истории растительности, и особенно антропогенного воздействия на растительность на территории заповедника в голоцене, могут быть включены в экспозицию музея ЦЛГЗ, а также использованы в учебной и научно-попутхярной литературе Помимо этого, работа имеет

методическое значение, способствуя усовершенствованию интерпретации результатов спорово-пыльневых исследований, в том числе и на других территориях в пределах лесной зоны

Апробация работы. Диссертация обсуждена на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ 12 марта 2007 г и рекомендована к защите Материалы работы были доложены на VI и VII Молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (1997, 2000), на Международной научной конференции «Историческая геоэкология, география и природопользование новые направления и методы исследования» (Санкт-Петербург, 2002), на II Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), аспирантском семинаре кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (Москва, 2001), на V Международной конференции "Disturbance dynamics in boreal forests" (Дубна, 2004), на XI Всероссийской палинологической конференции (Москва, 2005), а также на III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007)

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 12 печатных работах

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (231 наименование, в том числе 84 зарубежных авторов) Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, включая список литературы, 2 таблицы и 22 рисунка Объем приложения составляет 14 страниц)

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В разделах 1.1 — 1.4 на основе литературных данных кратко охарактеризованы основные средообразующие факторы территории Центрально-Лесного заповедника геологическое строение и рельеф, климат, гидрологические условия и почвы

В разделе 1.5 рассматриваются основные этапы изменения растительности и климата Центральной России в голоцене, отраженные в классических работах МИ Нейштадта (1957) и НА Хотинского (1977) Также приводятся данные по истории растительности ЦЛГЗ, полученные ранее (Соколов 1939, 1940, 1949, Пьявченко, 1953, 1955, 1982, Бобылева, 1993)

Раздел 1.6 посвящен характеристике современной растительности заповедника Территория ЦЛГЗ расположена в центральной части полосы хвойно-широколиственных лесов Русской равнины (Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956) В структуре растительного покрова заповедника доминирующее положение занимают еловые леса южно-таежного типа, представленные целостным, относительно ненарушенным массивом (40%) Кроме еловых лесов, коренными формациями являются сосновые леса сфагновой классификационной группы (10%), а также черноольховые леса (1%), приуроченные к логам, долинам ручьев и рек Важное место занимает болотная растительность олиготрофного и мезотрофного типов (4%) Вторичные леса из березы осины и ольхи серой занимают около 41% площади лесов

ГЛАВА 2. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ РЕКОНСТРУКЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРОШЛОГО.

2.1 Естественнонаучные методы. Изучение истории растительности идет по нескольким направлениям, соответственно решаемым задачам

1 Изучение истории развития фитоценозов

2 Палеогеографическое паправчепие (изучение общих закономерностей развития растительности обширных территорий (зон, регионов), а также климатических ритмов на длительных отрезках времени) Классическими примерами подобных исследований в нашей стране являются работы М И Нейштадта (1957), НА Хотинского (1972, 1977), В А Климанова (1976, 1978), ГА Елиной (1981) и Г А Единой с соавторами (2000, 2005), ЭИ Девятовой (1986), ЯК Еловичевой (1987, 1993) идр

3 Палеофитоцеиочогическое направление. Изучение истории растительности конкретных местообитаний (Туегееп, 1949, ОггпЫеЬу, 1957, 1961, Савина, 1968, 1986) С 1969 года до настоящего времени палеофитоценологические исследования ведутся на кафедре геоботаники Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова (Березина, Тюремнов, 1969, Афанасьева, 1996, Березина, 2003) В работе А А Гольевой (2006) показана необходимость комплексного изучения микробиоморф (спор, пыльцы, фитолитов, диатомей, спикул губок, раковин амеб, угольных частиц, детрита) при изучении истории фитоценозов

Соответственно поставленным целям и задачам, используются различные методы изучения истории растительности Мы приведем здесь лишь названия методов, поскольку более подробное рассмотрение тех из них, которые использовались нами а также ссылки на соответствующие работы даны в соответствующей главе диссертации

1 Спорово-пыльцевой анализ

2 Ботанический анализ последовательных слоев торфа

3 Фитолитный анализ

4 Другие виды анализов анализ состава диатомей, видов рода Рейш$1гит, раковинных амеб, спикул пресноводных губок Постоянно встречающиеся при анализе торфа и почв прослойки углей могут быть предметом специальных исследований

5 Локальные воздействия могут индицироваться по признакам флористического состава и структуры отдельных фитоценозов

6 Дополнительный материал дают сведения гуманитарных наук археология, этнография, топонимика, фольклор, письменные исторические источники При изучении истории растительности на региональном уровне основным

методом является сгюропо-пыльиевой анализ, остальные вышеуказанные методы корректируют и дополняют его

2.1.1 Факторы формирования спорово-пыльцевых спектров и их интерпретация. Рассмотрена важная в меюдическом отношении для изучения истории растительности тема - особенности формирования спорово-пыльцевых спектров Спорово-пыльцевые спектры формируются в разных условиях, что сказывается на их качественном и количественном составе, а также особенностях интерпретации На формирование спорово-пыльцевых спектров воздействует ряд факторов, к которым относятся 1) Пыльцевая продуктивность растений, 2) Перенос пыльцы ветром, 3) Перенос пыльцы водой с течениями, реками и ручьями, 4) Сохранность и разрушение пыльцевых зерен, 5) Возможность вертикального перемещения пыльцы в торфе и почве, 6) Особенности бассейнов, аккумулирующих пыльцу (вид вмещающих осадков, размер и окружающий рельеф), 7) Характер воспринимающей поверхности, 8) Переотложение пыльцы и спор Все эти факторы подробно рассмотрены в работе

2.1.2 Воздействие человека на растительность в голоцене и антропогенные индикаторы в спорово-пыльцевых диаграммах. Человек и его деятельность, начиная с неолитического периода, рассматривается как один из основных факторов формирования современной флоры и растительности (Rybnicek, Rybmckova, 1992, Behre, 1988, Крайнов, Хотинский, 1973 и др ) В этом разделе на основе использования литературных данных описаны основные этапы антропогенной трансформации растительных сообществ Восточной Европы в голоцене Также приводятся данные по Скандинавии и Центральной Европе, что дает возможность сравнить время начала, темпы формирования и пути развития сельского хозяйства в различных регионах Европы Далее рассмотрены основные таксоны-антропогенные индикаторы, доступные для идентификации при спорово-пыльцевом анализе Также уделяется внимание индикационному значению групп видов, поведению кривых древесных пород (Almis, Ulmiis, Picea, Betiila), соотношению содержания пыльцы древесных и травянистых растений и другим способам интерпретации полученных данных

Показана важность комплексного подхода с привлечением данных смежных методов и гуманитарных наук для более достоверной интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В разделе 3.1, посвященном Характеристике объектов исследования, описаны изученные болотные массивы (Старосельский Мох, Катин Мох, Пузин Мох и Федоровская Амшара) Методы использованные для характеристики лесной растительности в местах отбора почвенных образцов, описаны ниже

3.2 Полевые методы, использованные при описании лесной растительности. С целью рассмотрения пространственной структуры и видового состава лесных фитоценозов, в которых отбирались пробы почвы на спорово-пыльцевой анализ, были изучены три пробные площади, заложенные в различных типах леса и сделано одно описание луга Эти участки предположительно в разной степени и в разное время находились в сельскохозяйственном обороте Анализ картографических и лесотаксационных материалов позволил дать временные и пространственные привязки антропогенным изменениям растительности изученных участков На пробных площадях были произведены описания древостоя, подроста и травяно-кустарничкового яруса, а также картирование древостоя и подроста по стандартной методике (Полевая геоботаника Т 5, 1954)

3.3 Полевые и лабораторные методы отбора и обработки образное.

Для изучения истории растительности ЦЛГЗ использован основной палеоботанический метод - метод спорово-пыльцевого анализа, позволяющий нам решать в ходе исследования задачи как палеогеографические, так и палеофитоценологические В качестве дополнительных методов использовались ботанический анализ торфа, радиоуглеродный анализ, а также данные гуманитарных наук

Спорово-пыльцевой анализ Для характеристики смен лесной растительности на региональном уровне, спорово-пыльцевой анализ проводился в

последовательных слоях болотных отложений Для выяснения истории конкретных лесных участков спорово-пыльцевой анализ проводился в лесных почвах Всего для болот было исследовано 252 образца торфа и сапропеля из 6 скважин, а также 26 образцов почвы

Отбор образцов болотных отложений в полевых условиях производился по общепринятой методике (Пыльцевой анализ, 1950) при помощи торфяного бура Инсторфа через каждые (3)5-10(20) см (в зависимости от характера отложений Параллельно были отобраны образцы для ботанического анализа торфа и радиоуглеродного датирования Образцы почв были отобраны из прикопок глубиной 20-30 см с интервалом 2-3 см (в зависимости от глубины распространения гумусового горизонта) в пределах исследованных пробных площадей Обработка образцов сепарационнным методом Гричука производилась в лаборатории Института Географии РАН

Поверхностные пробы мха и пробы торфа обрабатывались щелочным методом (Гричук, 1948) и ацетолизированы по стандартной методике (Erdtman, 1960) Для определения концентрации пыльцы и спор в болотных отложениях в образцы определенного объема из колонки Староселье-1 добавляли таблетки спор Lycopodmm (Stockman-, 1971) Определение и подсчет пыльцы (до (200)300-400 пыльцевых зерен древесных растений) проводили на временных препаратах с помощью светового микроскопа при рабочем увеличении х320, а в сложных случаях х640 Обработка цифрового материала, построение диаграмм процентного содержания и концентрации пыльцы проведены при помощи программ TILIA, TILIA-Graph и TG-View 2 0 2

Для наилучшего отражения региональных изменений растительного покрова был выбран способ построения пыльцевой диаграммы, где процентное содержание пыльцы деревьев вычислялось от суммы пыльцы деревьев и кустарников, а процентное содержание прочих компонентов диаграммы трав и кустарничков и спор - от общей суммы пыльцы

Ботанический анализ торфа проводился О Н Успенской (Старосельский Мох), О А Стародубцевой (Катин Мох) и Е М Волковой (пп98) по стандартной

методике (Тюремнов, 1976) В ходе исследования был выполнен ботанический анализ торфа 234 образцов из 6 скважин

Радиоуглеродное датирование образцов выполнено в лаборатории института геологических наук АН Белорусии (ИГНБ), в Лаборатории Геохимии изотопов и Геохронологии ГИН РАН (автор благодарит руководителя лаборатории Л Д Сулержицкого) Полученные данные использованы при периодизации спорово-пыльцевых диаграмм и установления важных рубежей изменения растительности

ГЛАВА 4. ДАННЫЕ ГУМАНИТАРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПО ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО

ЗАПОВЕДНИКА.

Для понимания особенностей взаимодействия человека со средой (и с растительностью как частью среды) в прошлом, необходимо принимать во внимание историю заселения изучаемой территории В разделах 4.1 и 4.2 рассмотрены, соответственно, Археологические данные и Данные летописных источников, литературных памятников и землеустроительных документов имеющиеся для территории ЦЛГЗ и ближайших окрестностей, касающиеся истории растительного покрова и территории и хозяйственной деятельности человека в историческое время

Сделан предварительный вывод о том, что поскольку значительную часть территории ЦЛГЗ занимают обширные водораздельные заболоченные пространства, они малопригодны для земледелия, однако остальная, не заболоченная, площадь в той или иной мере испытывала на себе антропогенное давление в виде преднамеренных и непреднамеренных палов при подсечном земледелии, распашке при перелоге и трехполье, использовании в качестве кормовых угодий Однако степень изменения человеком природной среды территории ЦЛГЗ была всегда невелика по сравнению с таковой на соседних территориях

ГЛАВА 5. ИСТОРИЯ ФШ ОЦЕИОЗОВ И ИНДИКАЦИЯ АНТРОПОГЕННЫХ НАРУШЕНИЙ РАЗЛИЧНЫМИ МЕТОДАМИ.

Современный растительный покров ЦЛГЗ представляет собой один из этапов восстановления после разнообразных нарушений и каждый фитоценоз обладает характерными признаками и свойствами, позволяющими судить об истории этого участка

На основе анализа возрастной и пространственной структуры фитоценозов, находящихся на различных стадиях восстановления после сельскохозяйственных нарушений, и сравнения полученных данных с результатами спорово-пыльцевого анализа почв в этих точках, сделан вывод, что есть признаки растительности, которые можно применять в качестве косвенных диагностических признаков сельскохозяйственного использования в прошлом Наиболее значимым признаком можно считать возрастную структуру сообщества, степень его продвинутое™ в ряду демутации от заброшенной пашни или луга к коренному типу леса Для нашей территории такое сообщество в идеале представляет собой абсолютно-разновозрастный ельник Однако принадлежность древостоя ели к тому или иному типу возрастной структуры не дает основания с уверенностью говорить о том или ином типе антропогенного воздействия в прошлом С этим признаком связаны динамика отпада древостоя, вертикальная и горизонтальная структура древесного яруса, характер распределения подроста и подлеска на площади и распределение елового древостоя по ступеням толщины Все эти признаки являются функцией возрастной структуры Косвенным признаком антропогенной нарушенности является видовое богатство травяно-кустарничкового яруса

ГЛАВА 6. ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ПО ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА.

6.1 Результаты спорово-пыльцевого анализа торфа и почв. В разделе представлены результаты палинологических исследований шести разрезов болотных отложений (Староселье-1, Староселье-16, Катин Мох-2 Катин Мох-4, Пузин Мох, Федоровская Амшара) Обсуждаются зонирование спорово-

пыльцевых диаграмм (СПД), их локальные особенности и различия региональных компонентов Периодизация СПД приведена в соответствии с классической моделью подразделения позднеледниковья и голоцена (Хотинский, 1977) и опирается на 18 радиоуглеродных датировок по 14С (результаты радиоуглеродного датирования приводятся в таблице в тексте диссертации)

При сравнении трех СПД, носящих региональный характер (Староселье-1 (рис 1), Староселье-16, Катин Мох-2) выявлены следующие закономерности ход кривых древесных пород имеет сходный вид на всех трех диаграммах Сходный характер, глубину залегания и по-видимому, возраст имеет эмпирический предел кривых антропогенных индикаторов (Cereaha, Rumex, Arteimsia, Urtica и др) Обсуждение результатов сопоставления этих СПД приводится в разделе 6.3, посвященном региональным закономерностям развития растительности территории ЦЛГЗ в голоцене и разделе 6.4, посвященном антропогенной динамике растительности

На СПД болот Пузин Мох и Федоровская Амшара локальная растительность оказала наибольшее влияние ввиду того, что залежи здесь формировались в условиях закрытых фитоценозов в течение всего времени существования Кроме того, СПД Федоровской Амшары носит следы пирогенных сукцессий, о чем свидетельствуют и угли, залегающие в нижней части залежи несколькими слоями Ввиду значительной доли локального компонента в спектрах этих СПД, их разделение на зоны производилось, в значительной мере, на основании радиоуглеродных датировок и менее дробно

В разделе 6.2 представлены результаты ботанического анализа торфа для каждого из разрезов На примере 6 разрезов, рассмотрены различные варианты формирования болотных отложений на территории ЦЛГЗ Метод использован для реконструкции истории болот, а также как вспомогательный при интерпретации и вычленении локального компонента при рассмотрении СПД На диаграммах ботанического состава выделены зоны, согласно продолжительности существования локальных палеосообществ

Показано, что центральные части болотных массивов Старосельский Мох и Катин Мох имеют сходную историю формирования - от мелководного озера или заболоченного берега водоема через эвтрофную и мезотрофную стадии к олиготрофному болоту с чередующимися более и менее влажными периодами Также показано, что отроги болот (разрезы Старосельский Мох-16 и Катин Мох-2) формировались в результате заболачивания пониженных участков по берегу зарастающих водоемов

Диаграмма ботанического состава разреза Катин Мох IV (глубина 0 50 м), возраст 360+/-30 лет (IGSB 310)), отражает процесс распространения болота на прилегающий лесной массив

Анализ ботанического состава отложений болот Пузин Мох и Федоровская Амшара показал, что оба болота в течение всего времени своего существования были облесены, хотя имеют различное происхождение (первое образовалось в слабовогнутой котловине на макросклоне, сформированном московским оледенением, второе - занимает нижнюю часть поймы и часть нижней террасы реки Межи, включает реликтовую часть поймы)

Болото Пузин Мох в месте, вскрытом бурением, имеет в основании древесно-осоковый торф, те в начале своего развития болото проходило эвтрофную стадию, затем мезотрофную, впоследствии стадии большей или меньшей трофности чередуются, по-видимому, в зависимости от условий грунтового питания и климата

Совместный анализ СПД и диаграммы ботанического анализа торфа разреза Федоровская Амшара позволил расширить список представителями травянистых таксонов, произраставших под пологом леса, и не попавших в поле зрения при ботаническом анализе торфа, изменить представление об участии трав в составе сообществ, а также дополнить список составляющих древесного яруса широколиственными таксонами, главным образом, Tilia и Ulmus

в ® т в

Рис. 1. Спорово-пыльцевая диаграмма скв. 1 болота Старосельский мох. Условные обозначения к литологической колонке: 1 - верховой торф; 2- переходный торф; 3- низинный торф; 4 -- сапропель; 5- минеральный ил

6.3 История растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене. Реконструкция динамики растительности ЦЛГЗ опирается на спорово-пыльцевые диаграммы болот Старосельский мох и Катин мох, а также на ранее опубликованные данные (Пьявченко, 1953, 1955, Бобылева, 1993) Формирование растительности на исследуемой территории началось в аллереде, вскоре после отступления последнего, Валдайского покровного оледенения, около 12 ООО лет назад (Пьявченко, 1953) В это время преобладал перигляциальный комплекс растительности, на фоне которого появляются еловые леса, на диаграмме получившие отражение в виде «нижнего максимума ели»

Для пребореалъного периода характерно господство Beíula и участие перигляциального травяно-кустарничкового комплекса Зона РВ-1 (половецкое потепление, 10300 - 10000 лн), характеризуется массовым распространением сосновых и березовых лесов Зона РВ-2 (переславское похолодание, 10000-9500 л и ), характеризуется частичным восстановлением позднеледникового комплекса растительности с участием Artemisia, Chenopodiaceae и Betula папа Именно в это время в Европе появляются и начинают постепенно распространяться широколиственные породы (Кожаринов, 1994)

В бореальном периоде (ВО) древесные породы окончательно заняли доминирующее положение в ландшафте Это время господства березовых и сосновых лесов (в зоне ВО-1) с участием ечи и постепенного распространения широколиственных пород и ольхи (зона ВО-2) Перигляциальная растительность еще сохраняется в первой половине бореального периода

Во второй половине бореального периода господствуют сосново-березовые леса с небольшим участием ели, ольхи, вяза и липы Значительное участие в растительности принимает ива Появляется граб Мелководные послеледниковые водоемы постепенно зарастают Быстрый прирост торфа говорит о том, что процесс этот идет весьма активно На месте озер образуются эвтрофные топи, заросшие березой, злаками, осоками, папоротниками и хвощом Пик березы в бореальном периоде, по-видимому, имеет смешанное происхождение на региональном уровне он отражает значительную роль березовых лесов на

плакорах, а на локальном - зарастание березой образовавшихся на месте мелководных озер эвтрофных торфяников

В начале атлантического периода, благодаря потеплению и увеличению влажности климата, все большее распространение получают хвойно-пшроколиственные и широколиственные леса Береза и сосна теряют свои позиции В отличие от большинства среднерусских диаграмм, для территории ЦЛГЗ характерно большое количество (до 53%) пыльцы ели в атлантическом периоде Именно еловые леса преобладают в составе растительности ЦЛГЗ, начиная с атлантического периода вплоть до середины субатлантического, когда ечь стала терять позиции в связи с антропогенным фактором

К середине атлантического периода участие широколиственных пород временно уменьшается Конец периода характеризуется восстановлением и большей стабильностью широколиственных лесов Из широколиственных пород наибольшее распространение имел вяз, который и по сей день субдоминирует в черноольховых сообществах, а также образует вязовники вдоль ручьев на богатых почвах В атлантическом периоде происходит быстрый прирост торфяной залежи, что способствует олиготрофизации болотных массивов заповедника

В первой половине суббореального периода, в результате похолодания, которое А В Кожаринов с соавторами (Кожаринов и др , 2003) характеризует как максимальное похолодание позднего голоцена, увеличивается роль березы в составе растительности Роль ели по-прежнему достаточно велика, однако содержание ее в спектрах этой зоны существенно колеблется

После похолодания начала суббореального периода, око то 4000 лет назад началось потепление, при этом количество осадков было меньше современного уровня (Кожаринов и др, 2003) Максимум этого потепления датируется временем около 3500 лет назад и отражен на спорово-пыльцевой диаграмме в виде пика широколиственных пород и ольхи (предположительно, в основном за счет Alnus glutinosa), подчас более выраженного, чем в атлантическом периоде Во второй половине периода прослеживается первый верхний максимум ели,

который не четко выражен в связи с обширным распространением еловых лесов на территории в течение почти всего голоцена

В субатлантическом периоде широколиственные породы продолжают терять позиции, и если в начале периода это можно отнести к результатам изменения (похолодания) климата в это время, то в середине периода к процессу вытеснения сообществ с участием широколиственных пород подключается человек, возрастает доля открытых растительных группировок, в спектрах присутствуют антропогенные индикаторы В середине субатлантического периода на диаграммах болота Старосельский мох мы наблюдаем второй верхний максимум ели (датируется на Русской равнине 1200 - 1500 лн - Хотинский, 1977), после которого ель имеет явную тенденцию к уменьшению содержания в спектрах Значительная роль вторичных фитоценозов сохраняется вплоть до относительно недавнего времени, когда произошел перелом начиная с глубины 10-15 см, спорово-пыльцевые спектры отражают современные изменения в растительности, связанные с упадком сельского хозяйства в регионе, забрасыванием сельхозугодий и заповеданием окружающих лесов Повышается роль еловых сообществ, а доля открытых растительных группировок снижается

6.4 Антропогенные изменения растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене.

Одной из важнейших черт развития растительности ЦЛГЗ в голоцене является чрезвычайно высокая доля лесных фитоценозов, удерживавших позиции в течение всего голоцена благодаря историческим и экономическим особенностям развития территории, описанным в разделе 2 2

Обсуждаются региональные спорово-пыльцевые диаграммы с точки зрения присутствия в них таксонов-антропогенных индикаторов, характерные особенности хода кривых этих таксонов и их взаиморасположение с кривыми основных лесообразующих пород (Picea и Retula) Для удобства зрительного восприятия приводятся сокращенные варианты СПД (Рис 2), на которых присутствуют как «однозначные» антропогенные индикаторы», так и «неоднозначные», а таюке древесные породы (Alrrns и Ulmus), для которых

многими авторами отмечены характерные изменения содержания в период экспансии сельского хозяйства (Кучеров и др., 2000; Какка-Лаз^е-дасгоада еГ а!.. 2003; Загггиуа-Кодопеп, 2003). Красной линией отмечен уровень, выше которого присутствие антропогенных индикаторов становится очевидным.

200 Н

250-

400 ;

3

450 j

500] .

20 40 60 40 80

□ATES

20 40

1-1810+/-50

J

¡■3550+/-40 (■4000+/-40

■8480+/-50

SA-2

SA-T

SB-2

SB-1

AT-2 AT-1

BO-2

Рис. 2 Сокращенная спорово-пыльцевая диаграмма Скв. 1, болото Старосельский Мох.

Высказано предположение о возможно неоднозначной трактовке индицирующей роли многих антропогенных индикаторов, пики содержания которых прослеживаются как в связи с антропогенной активностью, так и в основании залежи, а также, в меньших количествах, в течение всего голоцена. К таким таксонам относятся Urtica, Artemisia, Chenopodiaceae, Galium, Rumex, Cruciferae и др. Возможно делать уверенные выводы о наличии, либо отсутствии антропогенного воздействия на территорию в прошлом лишь на основании всей совокупности антропогенных индикаторов спорово-пыльцевой диаграммы.

Сделан вывод о позднем (конец I тыс до н э - начало I тыс н э) проникновении производящего хозяйства на территорию ЦЛГЗ и экстенсивном его развитии

ВЫВОДЫ.

1 Впервые проведено детальное исследование истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника При этом использовалась совокупность методов спорово-пыльцевой анализ, ботанический анализ торфа, радиоуглеродный анализ, данные гуманитарных наук, архивные источники

2 Получена наиболее полная региональная спорово-пыльцевая диаграмма и ряд диаграмм почв и болотных отложений с различным соотношением локального и регионального компонентов в спектрах, что позволило определить региональные и локальные тенденции изменения растительности в течение последних 9000 лет

3 Выделены особенности, характерные для региональных спорово-пыльцевых диаграмм территории ЦЛГЗ присутствие пыльцы Carpinus с середины-конца бореального до середины субатлантического периода, раннее появление Ulmus и его значительная роль в спектрах вплоть до настоящего времени, на протяжении среднего и позднего голоцена постоянное и значительное участие пыльцы ели

4 Динамика лесной палеорастительности за последние 9000 лет на территории ЦЛГЗ представляет собой последовательный ряд доминирующих палеосообществ ВО-1 (9000 - 8500 л н) - березовые и сосново-березовые леса с участием ели, ВО-2 (8500 - 8000 л н) - сосново-березовые и березовые с участием широколиственных пород крупнотравные леса, АТ-1 (8000 - 7000 л н) -березово-широколиственные и елово-широколиственные, АТ-2 (7000 - 5700 л н) - елово-широколиственные, еловые и елово-черноольховые крупнотравные леса, АТ-3 (5700 - 5000 л н) - елово-широколиственные, широколиственные и черноольховые с участием широколиственных пород леса, SB-1 (5000 - 3500 л н )

- еловые и широколиственно-еловые с участием березы леса, БВ - 2 (3500 - 2500 л н) - елово-широколиственные, широколиственные и широколистенно-черноольховые крупнотравные леса, БА-1 (2500 - 2000 лн) - еловые и елово-березовые леса с участием широколиственных пород, БА-2 (2000- 1000 лн) -еловые, елово-березовые и сосновые по болоту леса, БА-З (1000 - 0 л н ) - еловые травянистые и зеленомошные, сосновые по болоту и елово-березовые леса

5 Впервые для территории ЦЛГЗ применен метод определения концентрации пыльцы в осадках Показано, что формирование сплошного лесного покрова происходит в конце бореального - начале атлантического периодов с наступлением благоприятной климатической обстановки

6 Подтверждена целесообразность палинологических исследований почв отдельных фитоценозов для выяснения истории растительности конкретных местообитаний Таким образом может быть констатировано наличие антропогенных нарушений фитоценоза и антропогенных сукцессий в прошлом, а также выявлена форма хозяйственного использования территории (луг, пашня, гарь, вырубка и пр )

7 Совместные геоботанические и палинологические исследования лесных фитоценозов позволяют восстановить стадии демутационного ряда от зарастающего сельхозугодья к коренному ельнику Антропогенный компонент пыльцевых спектров тем сильнее выражен, чем более длительным и близким к нам по времени было нарушение

8 Индикация по признакам современной растительности (распределение видов по эколого-ценотическим группам, возрастной спектр, популяционная и пространственная структура фитоценоза, а также спектр видов по стратегиям) возможна для антропогенных нарушений растительности возрастом не более 300-400 лет

9 Совокупность палеоботанических и гуманитарных методов позволила сделать вывод о времени проникновения сельского хозяйства на территорию ЦЛГЗ и в окрестности Радиоуглеродная датировка, совпадающая с рациональным пределом кривой антропогенных индикаторов, показала возраст 1800+/-50 лет

(ГИН 11726) Невысокое содержание и разнообразие пыльцы антропогенных индикаторов в спектрах подтверждает предположение, сделанное на основе изучения исторических источников, об экстенсивном характере землепользования на территории ЦЛГЗ

Список работ, опубликованных по теме диссертации

- в изданиях, рекомендованных ВАК

1 Носова М.Б. Центрально-Лесной заповедник естественно- и антропогенно-обусловленная динамика растительности в голоцене // Бюлл МОИП Сер Биол Т 113, вып 2 -2008 - С 42-61

- в прочих изданиях

1 Каримов А Э, Носова М.Б. Использование земель и воздействие на природу Центрально-Лесного заповедника (конец 16 - начало 20 вв) // Сукцессионные процессы в лесах заповедников России и сохранение биологического разнообразия - СПб, 1999 - С 299-310

2 Носова М.Б. Изучение истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (по данным различных методов) // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г) - СПб , 2000 - С 198

3 Носова М.Б. История растительности и взаимодействие человека и природы на территории Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника // Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия Материалы Пятой Всероссийской научной конференции Бородино 1516 ноября 2000 г Ч 2 - М , 2001 - С 475-489

4 Носова М.Б. Опыт использования исторических методов при изучении динамики растительности Центрально-Лесного заповедника // Актуальные проблемы геоботаники Современные направления исследований в России методологии, методы и способы обработки материалов Тезисы докладов школы-конференции (Петрозаводск 22-26 октября 2001 г) - Петрозаводск, 2001 - С 138-139

5 Минаева Т Ю., Носова М.Б. Индикация антропогенных воздействий на лесные экосистемы по признакам растительности на примере Центрально-Лесного Заповедника // Историческая геоэкология география и природопользование новые направления и методы исследования Материалы международной научной конференции (Санкт-Петербург, 15-18 апреля, 2002 г ) -СПб, 2002 - С 101-102

6 Носова М.Б. К истории растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене // Материалы XI Всероссийской палинологическаой конференции «Палинология Теория и практика» (27 сент - 1 окт 2005 г ) - М, 2005 -С 85-86

7 Минаева Т Ю , Глушков И В , Носова М.Б , Стародубцева О А , Кураева Е Н , Волкова Е М Очерк болот Центрально-Лесного заповедника // Комплексные исследования в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике их прошлое, настоящее и будущее Материалы совещания Труды Центрально-Лесного заповедника Том 4 - Тула Гриф и К°, 2007 - С 267 - 296

8 Носова М.Б. Локальная и региональная растительность Центрально-Лесного заповедника в голоцене // Актуальные проблемы геоботаники III Всероссийская школа-конференция (Петрозаводск, 24-29 сентября 2007 г ) Часть II - Петрозаводск, 2007 - С 90-94

9 Носова М.Б., Волкова Е М , Минаева Т Ю Пример генезиса и динамики растительности охраняемого пойменного болота в центре Русской равнины // Актуальные проблемы геоботаники III Всероссийская школа-конференция (Петрозаводск, 24-29 сентября 2007 г) Часть II - Петрозаводск, 2007 - С 94-98

10 Shaposhmkov Е S , Nosova М.В. Experience in taiga forest 65 years without management // Biodiversity in managed forests Uppsala, Sweden, 29-31 May 1997

11 Nosova M.B. Different methods for determining the anthropogenic disturbances in south taiga forests //Disturbance dynamics m boreal forests Abstracts of the V International Conference (Dubna, Russia, August 1-5, 2004) - Moscow, 2004 -P 52

Подписано в печать 30 января 2008 г

Формат 60\90/16

Объем 1,0 п 1

Тираж 100 экз

Заказ №300108110

Оттиражировано на ризографе в ООО «УниверПринт» ИНН/КПП 7728572912V772801001

Адрес 117292, г Москва, Дмитрия У тьянова д 8, кор 2 Тет 740-76-47, 125-22-73 ' http //www univerpnnt ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Носова, Мария Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.;.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1 Геологическое строение территории и рельеф.

1.2 Климат.

1.3 Гидрология.

1.4 Почвы.

1.5 Основные этапы изменения растительности и климата Центральной России в голоцене. .'.:.

1.6 Современная растительность территории.

ГЛАВА 2. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ РЕКОНСТРУКЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРОШЛОГО.

2.1 Естественнонаучные методы.

2.1.1 Факторы формирования спорово-пыльцевых спектров и их интерпретация.

2.1.2 Воздействие человека на растительность в голоцене и антропогенные индикаторы в спорово-пыльцевых диаграммах.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Характеристика объектов исследования.

3.2 Полевые методы, использованные при описании лесной растительности.

3.3 Полевые и лабораторные методы отбора и обработки образцов.

ГЛАВА 4. ДАННЫЕ ГУМАНИТАРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПО ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА.

4.1. Археологические данные.:.

4.2. Данные летописных источников, литературных памятников и землеустроительных документов.

ГЛАВА 5. ИСТОРИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ И ИНДИКАЦИЯ АНТРОПОГЕННЫХ

НАРУШЕНИЙ РАЗЛИЧНЫМИ МЕТОДАМИ.

ГЛАВА 6. ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ПО ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА.

6.1 Результаты спорово-пыльцевого анализа торфа и почв.

6.2 Результаты ботанического анализа торфа.

6.3 История растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене.

6.4 Антропогенная динамика растительности Центрально-Лесного заповедника в голоцене.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "История лесной растительности Центрально-Лесного государственного заповедника в голоцене"

Исследование истории растительного покрова в голоцене необходимо для понимания путей его формирования, современного состояния и путей будущего развития. Любое исследование растительного покрова неполно без знания истории его становления. Историзм — один из важнейших принципов науки.

Природа территории, где ныне расположен Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник (далее ЦЛГЗ) имеет сложную историю развития. Здесь, помимо общих закономерностей развития природы, характерных для Центра Русской равнины (Нейштадт, 1957), имеются свои особенности. Территория ЦЛГЗ расположена на границе последнего (Валдайского) оледенения. Ее геологическое и геоморфологическое строение дает основания для существования различных мнений о факторах возникновения и развития современного ландшафта.

ЦЛГЗ расположен в верховьях Волги, Западной Двины и Днепра и их притоков -обширной территории, которая по историческим данным была густо заселена в Средневековье: здесь проходил путь «из варяг в греки», вдоль которого с IX по XII век велась особенно интенсивная торговля Руси и Северной Европы с Византией. К XIII веку в Верхневолжском регионе (Тверская, Ярославская, Костромская земли) была сосредоточена основная масса русского населения (Ключевский, 1956; Берг, 1930) и вплоть до середины XVII века природа региона испытала наиболее мощное по сравнению с другими территориями хозяйственное воздействие. В XVII в., в связи с экономическим упадком и оттоком населения на северо-восток и юг, зональная растительность территории восстанавливалась и в последние века антропогенное воздействие на природу здесь было меньше, чем на других территориях.

Эти представления, относящиеся к Вехневолжскому региону в целом, требуют уточнения для конкретной территории ЦЛГЗ, имеющего свою локальную историю.

Основным методом исследования смен растительности в региональном масштабе был и остается спорово-пыльцевой анализ аллювиальных, озерных и болотных отложений. При исследовании локальных смен растительности этот метод применяется для исследования лесных почв, а также лесных болот и используется наряду с ботаническим анализом последовательных слоев торфа и фитолитным анализом почв. Важный дополнительный материал дают разнообразные источники из области гуманитарных наук.

Изучение истории растительности необходимо для понимания долговременных тенденций её развития в настоящем и будущем. В частности, без подобных исследований невозможно решение таких задач, как проектирование, консервация и реставрация охраняемых природных и исторических территорий. На результаты спорово-пыльцевого анализа опираются климатические реконструкции и прогнозы, изучение баланса углерода в атмосфере.

Актуальность темы. Сведений по истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника получено недостаточно. Работы Н.Н. Соколова (1939, 1940, 1949) и Н.И. Пьявченко (1953, 1955, 1982) проводились более полувека назад. Исследования носили палеогеографический характер и включали лишь древесную часть спектров. Историю растительности ЦЛГЗ также изучала Н.А. Бобылева (1993, дипломная работа). В этом случае отложения были исследованы достаточно подробно, включая пыльцу трав и споры, часто с точностью до вида, но возраст отложений не превышал 2600 лет, что соответствует концу суббореального и субатлантическому периоду. Наши исследования (Носова, 1998, дипломная работа; Носова, 2000, 2001, 2001а, 2005,2007,2008; Носова и др., 2007; Каримов, Носова, 1999; Минаева, Носова, 2002; Nosova, 2004), носили, помимо палеогеографического (была получена опорная региональная спорово-пыльцевая диаграмма), также палеофитоценологический характер, т.е. проводился спорово-пыльцевой анализ почв для изучения истории конкретных лесных местообитаний.

Таким образом, с 50-х годов XX в. полных, соответствующих современному уровню палеогеографиеских исследований на территории ЦЛГЗ не проводилось.

Вопрос антропогенного воздействия на природу современной территории ЦЛГЗ в прошлом до сих пор остается малоизученным (Каримов, Носова, 1999). На территории заповедника археологических исследований не проводилось, хотя в прилегающих районах Тверской и соседней Смоленской областей они есть. Важным является использование сведений из области гуманитарных наук.

Наиболее важными методическими проблемами в спорово-пыльцевом анализе являются проблемы формирования спорово-пыльцевых спектров и интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа, в частности, выявление соотношения в спектре локального и регионального компонентов, вычленение которых позволило бы отделить отражение в палеорастительности глобальных климатических изменений от локальных флуктуаций. Вопросы формирования и интерпретации спорово-пыльцевых спектров рассмотрены в работе.

Недостаточная разработка этих проблем применительно к средней полосе Европейской России, а также отсутствие детальной реконструкции растительности голоцена для территории Центрально-Лесного заповедника также определяют актуальность темы.

Цели и задами работы.

Цель работы: детальная реконструкция динамики растительности на территории Центрально-Лесного заповедника в голоцене.

Задачи, которые требуется решить для достижения поставленной цели: 1. Для изучения истории лесов региона получить в пределах исследуемой территории ряд спорово-пыльцевых диаграмм с различным соотношением регионального и локального компонентов в спорово-пыльцевых спектрах.

2. Сопоставить результаты, полученные с помощью двух палеоботанических методов: спорово-пыльцевого анализа и ботанического анализа торфа. Использовать сопоставление для выявления регионального и локального компонентов в спектрах и влияния свойств вмещающих палинологический материал отложений на состав спектров.

3. Для дополнения и уточнения интерпретации традиционных процентных спорово-пыльцевых диаграмм для исследуемой территории использовать метод определения концентрации пыльцы в осадках.

4. Проанализировать факторы формирования спорово-пыльцевых спектров, используя имеющиеся публикации и результаты собственных исследований, что необходимо для наиболее полной интерпретации результатов палеоботанических исследований.

5. Используя данные гуманитарных наук (результаты археологических изысканий, архивные материалы) в комплексе со спорово-пыльцевым анализом, оценить формы и масштабы антропогенного воздействия на территорию ЦЛГЗ в прошлом.

Научная новизна работы. Впервые для Центрально-Лесного заповедника проведено подробное исследование истории растительности голоцена, опирающееся на радиоуглеродные датировки. Кроме того, рассмотрен ряд методических вопросов, важных для интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа. Применение метода определения концентрации пыльцы в осадках позволило получить новые данные о сменах растительности на данной территории в течение последних 9000 лет. Получена серия спорово-пыльцевых диаграмм для отложений различного генезиса с разным соотношением регионального и локального компонента в спектрах. Рассмотрен вопрос антропогенного воздействия на территорию ЦЛГЗ в разных временных срезах.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации представляют историю формирования растительности, что важно при изучении современной растительности ЦЛГЗ, а также для широкого спектра болотоведческих и палеоботанических исследований, проводимых на базе заповедника. Полученные результаты могут служить основой для выработки стратегии сохранения и восстановления естественного ландшафта на территории заповедника и прилегающих территориях. Опорная спорово-пыльцевая диаграмма, датированная радиоуглеродным методом, может служить эталоном для корреляции результатов будущих палеоботанических и, возможно, археологических, исследований на данной территории. Данные, касающиеся истории растительности, и особенно антропогенного воздействия на растительность на территории заповедника в голоцене, могут быть включены в экспозицию музея ЦЛГЗ, а также использованы в учебной и научно-популярной литературе. Помимо этого, работа имеет методическое значение, способствуя1 усовершенствованию интерпретации результатов спорово-пыльцевых исследований, в.том числе и на других территориях в пределах лесной зоны.

Апробация работы. Диссертация обсуждена на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ 12 марта 2007 г. и рекомендована к защите. Материалы работы были доложены на VI и VII Молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (1997, 2000); на Международной научной конференции «Историческая геоэкология, география и природопользование: новые направления и методы исследования» (Санкт-Петербург, 2002); на II Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001); аспирантском семинаре кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ (Москва, 2001); на V Международной конференции "Disturbance dynamics in boreal forests" (Дубна, 2004); на XI Всероссийской палинологической конференции (Москва, 2005), а также на III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007).

Личное участие автора. Сбор полевого материала, включающего геоботанические описания на постоянных пробных площадях (19), отбор образцов торфа и почв, определение мхов и т.д. производился коллективом исследователей при активном участии автора в рамках изучения болотных массивов ЦЛГЗ. В лабораторных условиях автором был полностью выполнен спорово-пыльцевой анализ поверхностных образцов (19), торфа (271 образец) и почв (24 образца), построены графики и проведена интерпретация результатов.

Определение ботанического состава образцов торфа выполнено О.Н.Успенской (Старосельский Мох и Пузин Мох), О.А. Стародубцевой (Катин Мох) и Е.М. Волковой (Федоровская амшара).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 12 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (231 наименование, в том числе 84 зарубежных авторов). Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, включая список литературы, 2 таблицы и 22 рисунка. Объем приложения составляет 14 страниц).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Носова, Мария Борисовна

выводы.

1. Впервые проведено детальное исследование истории растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. При этом использовалась совокупность методов: спорово-пыльцевой анализ, ботанический анализ торфа, радиоуглеродный анализ, данные гуманитарных наук, архивные источники.

2. Получена наиболее полная региональная спорово-пыльцевая диаграмма и ряд диаграмм болотных отложений с различным соотношением локального и регионального компонентов в спектрах, что позволило определить региональные и локальные тенденции изменения растительности в течение последних 9000 лет.

3. Выделены, особенности, характерные для региональных спорово-пыльцевых диаграмм территории ЦЛГЗ: присутствие пыльцы Carpinus с середины-конца бореального до середины субатлантического периода; раннее появление Ulmus и его значительная роль в спектрах вплоть до настоящего времени; на протяжении среднего и позднего голоцена постоянное и значительное участие пыльцы ели.

4. Динамика лесной палеорастительности за последние 9000 лет на территории ЦЛГЗ" представляет собой последовательный ряд доминирующих палеосообществ: ВО-1 (9000 — 8500 л.н.) - березовые и сосново-березовые леса с участием ели; ВО-2 (8500 — 8000 л.н.) — сосново-березовые и березовые с участием широколиственных пород крупнотравные леса; АТ-1 (8000 - 7000 л.н.) - березово-широколиственные и елово-широколиственные; АТ-2 (7000 - 5700 л.н.) - елово-широколиственные, еловые и елово-черноольховые крупнотравные-леса; АТ-3 (5700 - 5000 л.н.) - елово-широколиственные, широколиственные и черноольховые с участием широколиственных пород леса; SB-1 (5000 - 3500 л.н.) - еловые и широколиственно-еловые с участием березы леса; SB — 2 (3500 - 2500 л.н.)* - елово-широколиственные, широколиственные и широколистенно-черноольховые крупнотравные леса; SA-1 (2500 - 2000 л.н.) - еловые и елово-березовые леса с участием широколиственных пород; SA-2 (2000- 1000 л.н.) - еловые, елово-березовые и сосновые по болоту леса; SA-3 (1000 - 0 л.н.) - еловые травянистые и зеленомошные, сосновые по болоту и елово-березовые леса.

5. Впервые для территории ЦЛГЗ применен метод определения концентрации пыльцы в осадках. Показано, что формирование сплошного лесного покрова происходит в конце бореального — начале атлантического периодов с наступлением благоприятной климатической обстановки.

6. Подтверждена целесообразность палинологических исследований почв отдельных фитоценозов для выяснения истории растительности конкретных местообитаний. Таким образом может быть констатировано наличие антропогенных нарушений фитоценоза и антропогенных сукцессий в прошлом, а также выявлена форма хозяйственного использования территории (луг, пашня, гарь, вырубка и пр.)

7. Совместные геоботанические и палинологические исследования лесных фитоценозов позволяют восстановить стадии демутационного ряда от зарастающего сельхозугодья к коренному ельнику. Антропогенный компонент пыльцевых спектров тем сильнее выражен, чем более длительным и близким к нам по времени было нарушение.

8. Индикация по признакам современной растительности (распределение видов по эколого-ценотическим группам, возрастной спектр, популяционная и пространственная структура фитоценоза, а также спектр видов по стратегиям) возможна для антропогенных нарушений растительности возрастом не более 300-400 лет.

9. Совокупность палеоботанических и гуманитарных методов позволила сделать вывод о времени проникновения сельского хозяйства на территорию ЦЛГЗ и в окрестности. Радиоуглеродная датировка, совпадающая с рациональным пределом кривой антропогенных индикаторов, показала возраст 1800+/-50 лет (ГИН 11726). Невысокое содержание и разнообразие пыльцы антропогенных индикаторов в спектрах подтверждает предположение,-сделанное на основе изучения исторических источников, об экстенсивном характере землепользования на территории ЦЛГЗ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Носова, Мария Борисовна, Москва

1. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 300 - 447.

2. Алексеев Л.В. "Оковский лес" повести временных лет // Культура средневековой Руси. -Л., 1974.-С. 5- 11.

3. Алексеев Я.Я. Очерк растительности Центрально-Лесного заповедника // Труды Центрально-Лесного заповедника. Вып. 1. Флора и фауна. Смоленск: 1935. - С. 14 - 47.

4. Ананова Е.Н. О переотложенных комплексах пыльцы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1966.-Т. 65,№3.-С. 78-89.

5. Андреев А.А., Климанов В.А., Сулержицкий Л.Д. История растительности и климата Центральной Якутии в позднеледниковье и голоцене // Бот. журн. 2002. - Т. 87, №7. - С. 86 -98.

6. Археологическая карта России. Тверская область. 4.1. М.: 2003. - 528 с.

7. Афанасьева Н.Б. Современная лесная растительность и её история в пределах южной части Белозеро-Кирилловских гряд (Вологодская обл.). Автореф. дисс. на соиск. уч степ, канд. биол. наук / МГУ, Биологический факультет. 1996. - 26 с.

8. Баранова О.Ю. Антропогенные изменения дерново-подзолистых почв и их эволюция при лесовозобновлении. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук / МГУ, ф-т Почвоведения. -М., 1987.-245 с.

9. Берг Л.С. Ландшафтно-географические зоны СССР. Часть I. Введение. Тундра, Лесная зона.-Л.: 1930.-401 с.

10. Березина Н.А. История растительности национального парка "Смоленское поозерье" // Научные исследования в национальном парке "Смоленское поозерье". Вып. 1. М.: НИА -Природа, 2003. - С. 118 -145.

11. Березина Н.А. Некоторые факторы, определяющие формирование спорово-пыльцевого спектра и использование спорово-пыльцевого анализа при геоботанических исследованиях. Автореф. дисс. на соиск. уч степ. канд. биол. наук. / МГУ, Биол. ф-т. 1969. - 24 с.

12. Березина Н.А., Гольева А.А. Исследование лесов и их истории на территории НП "Смоленское Поозерье" // Особо охраняемые территории в XXI в.: цели и задачи. -Смоленск,2002.-С. 11-16.

13. Березина Н.А., Тюремнов С.Н. Использование спорово-пыльцевого анализа дляпалеофитоценологических исследований // Вестник Моск. У нив. Серия Биол., Почв. 1969. -№ 3. - С. 65 - 70.

14. Благовещенская Н.В. История растительности лесов и болот Ульяновского Предволжья в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа). Автореф. дисс. на соиск. уч степ. канд. биол. наук / БИН им. Комарова. —Л., 1986. 24 с.

15. Благовещенский И.В., Благовещенская Н.В. Антропогенные изменения растительности болот Ульяновского Предволжья // Антропогенные изменения растительности, охрана растительности болот и прилегающих территорий. Минск: Наука и техника, 1981. - С. 70 -71.

16. Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. - 208 с.

17. Бобылева Н.А. Позднеголоценовая динамика растительности Центрально-Лесного заповедника по материалам спорово-пыльцевого анализа торфяника "Старосельский мох" // Дипломная работа. МГУ, Биол. ф-т, каф. Высших растений (рукопись). М.: 1993. - 25 с.

18. Борисенков Е.П., Пасецкий В.М. Экстремальные природные явления в русских летописях XI-XVII вв. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

19. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л., 1979. - 187 с.

20. Боч М.С., Минаева Т.Ю. Болота Центрально-Лесного заповедника // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. Тезисы докладов XI Всесоюзного полевого семинара-экскурсии по болотоведению. Л., 1991. - С. 22 - 26.

21. Буров В.А. А погост Жабна пуст. М., 1994. - 152 с.

22. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных злаков // Избранные труды в 2-х томах. Т.1.-Л.: 1967.-С. 86-202.

23. Вальтер Г., Алехин В.В. Основы ботанической географии. М.-Л.: Биомедгиз, 1936. -716 с.

24. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. - 256 с.

25. Воробьев В.М. Волоки в Верхнем Подвинье (К разработке путей изучения древних путей сообщения) //Тверской археологический сборник. Вып. 2. - Тверь, 1996. - С. 9 -14.

26. Гончарук Н.Ю. Почвенный покров Центрально-Лесного биосферного государственного заповедника; Автореф: дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол.наук/ МГУ, ф-т Почвоведения; — М., 1995. -32 с.

27. Готье Ю;В. Замосковный край в 17 в. Mi, 1906; - 602 с.32i Грабовик С.И. Влияние некоторых экологических факторов на споровую продуктивность сфагновых мхов//Бот. журн: 1985. - Т. 71, №12: - С. 1652 - 1657.

28. Грегори Ф: Микробиология атмосферы; М.: Мир, 1964. - 387 с.

29. Гриббин Дж.,Лэм Г.Г. Изменение климата за исторический период // Изменение климата; Л:: Гидрометеоиздат, 1980; - С. 102 -121.

30. Гричук В.П.,Заклинская Е.Д. Анализ ископаемой пыльцы и спор и его применение в палеогеографии. М;: Географгиз., 1948. - 224 с.

31. Гричук М;П. К применению.метода спорово-пыльцевого анализа в Сибири // Науч. докл. высш. школы. Геол. геофиз. науки. 1959: - Т. Г. — С. 19"- 24.

32. Гроссет Г.Э. Колебание границ между лесом и степью в голоцене в свете учения о смешении зон // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 2. - С. 65 - 84.

33. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. - 176 с.

34. Елина Г.А., Арсланов Х.А., Климанов В.А. Этапы развития растительности голоцена в Южной и Восточной Карелии // Бот. журн. 1996. - Т. 81, №3. - С. 1 - 17.

35. Елина Г.А., Янковска В., Кузнецов О.Л. Реконструкция растительности и природный условий голоцена Паанаярвского национального парка (Карелия) по данным палинологического и планктонного анализов // Бот. журн. 1998. - Т. 83, №7. - С. 23 - 36.

36. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Филимонова Л.В., Кузнецов О.Л. Сукцессии палеорастительности позднеледниковья-голоцена на Заонежском полуострове и зависимости их от уровня Онежского озера // Бот. журн. 1999. - Т. 84, №6. - С. 32 - 52.

37. Елина Г.А., Филимонова Л.В., Лаврова Н.Б. Палинологические исследования тундровой зоны Кольского полуострова: новые методические подходы // Бот. журн. 2002. - Т. 87, №1. -С. 3 - 27.

38. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Токарев П.Н. Картографирование растительности и ландшафтов на временных срезах голоцена таежной зоны восточной Фенноскандии. СПб: Наука, 2005,- 112 с.

39. Еловичева Я.К. Изменения природной среды голоцена Беларуси под влиянием антропогенного фактора. // Тезисы докладов III Республиканского совещания "Современные геологические процессы". Минск, 1993. - С. 15 - 17.

40. Еловичева Я.К. Палинология позднеледниковья и голоцена Белоруссии. Минск, 1993. -94 с.

41. Еловичева Я.К., Якушко О.Ф., Крутоус Э.А., Литвинюк Г.И., Зубович С.Ф., Калечиц-А.Ф., Санько А.Ф., Мотузко А.Н., Власов Б.П., Иванов Д.Л., Михайлов Н.Д., Оношко М.П., Ратников В.Ю. Голоцен Беларуси. Минск, 2004. - 241 с.

42. Жилин М.Г., Кравцов А. Е. Ранний комплекс стоянки Усть-Тудовка 1 // Археология Верхнего Поволжья: Материалы к своду памятников истории и культуры РСФСР. Н. Новгород, 1991. - С. 3 - 18.

43. Зарецкая Н.Е. Радиоуглеродные исследования торфяников и хронология событий голоцена Южной Камчатки и Волго-Окского междуречья. Автореф. дисс. на соиск. уч степ, канд. геол.-минер. наук / ИГ РАН. М., 2001. - 24 с.

44. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т.1. - М., 2004. - 609 с.

45. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т.2. М., 2004. - 960 с.

46. Исаченко Т.И., Лавренко Е. М. Растительность Европейской части СССР. М.-Л., 1980. - 426 с.

47. Кабайлене М.В. Формирование пыльцевых спектров и методы восстановления палеорастительности. Л., 1969. - 148 с.

48. Калечиц Е.Г. Человек и среда обитания. Восточная Беларусь. Каменный век. Минск.: УП "Экоперспектива", 2003. - 223 с.

49. Калечиц Е.Г. Археологические исследования // Голоцен Беларуси. Реферативный сборник непубликуемых работ. — Минск: Белорусский государственный университет, 2004. -С. 77 97.

50. Каримов А.Э., Носова М. Б. Использование земель и воздействие на природу Центрально-Лесного заповедника (конец 16 начало 20 вв.) // Сукцессионные процессы в лесах заповедников России и сохранение биологического разнообразия. - СПб, 1999. - С. 299 -310.

51. Факторы регуляции экосистем еловых лесов (ред. Карпов В.Г.). Л.: Наука, 1983. - 318 с.

52. Карпов В.Г., Шапошников Е.С. Еловые леса территории // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. - С. 7 - 34.

53. Кац Н.Я. Болота земного шара. М., 1971. - 295 с.

54. Кац Н.Я., Кац С.В. О палеоботанических методах и их корреляции // Бот. журн. 1971. -Т. 56, №2. - С. 246 - 254.

55. Кирьянова Н.А. Сельскохозяйственные культуры и системы земледелия в лесной зоне s Руси XI-XV веков. М., 1992. - 162 с.

56. Кггиманов В.А. К методике восстановления количественных характеристик климатапрошлого // Вестник Моск. Унив. 1976. - Т. 2. - С. 92 - 98.

57. Кггиманов В.А. Палеоклиматические условия Русской равнины в климатический оптимум голоцена. //ДАН. 1978. - Т. 242, №4. - С. 902 - 904.

58. Кожаринов А.В. Динамика растительного покрова Восточной Европы в позднеледниковье голоцене. Автореф. дисс. на соиск. уч степ, доктора биол. наук. — М., 1994.-48 с.

59. Кожаринов А.В., Сирин А.А., Клименко В.В., Климанов В.А., Малясова Е.С., Слепцов A.M. Динамика растительного покрова и климата Западнодвинской низины (Тверская обл.) за последние 5 тысяч лет // Бот. журн. 2003. - Т. 88, №3. - С. 90 - 102.

60. Козяр Л.А. Методические основы спорово-пыльцевого анализа кайнозойскихотложений. М.: Наука, 1985. - 144 с.

61. Колесников П.А. Начальный период заселения лесной полосы России: Сравнительный исторический очерк // Сельское расселение на Европейском Севере России. Вологда: 1993. -С. 10-22.

62. Кольцова В.Г. История лесной растительности заповедника "Столбы" в голоцене. Автореф. дисс. на соиск. уч степ. канд. биолю наук / Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева. Красноярск, 1980. - 21 с.

63. Крайнов Д.А., Хотинский Н.А. Верхневолжская ранненеолитическая культура // Советская археология. 1977. - Т. 3. - С. 42 - 68.

64. Крайнов Д.А., Хотинский Н.А., Урбан Ю.Н., Молодцова Е.М. Древнейшая ранненеолитическая культура Верхнего Поволжья // Вестник АН СССР. 1973. - Т. 5. - С. 80 -84.

65. Краснов Ю.А. Земледелие и животноводство в лесной полосе европейской части СССР во II тысячелетии до н.э. первой половине I тысячелетия н.э. - М.: Наука, 1971. - 167 с.

66. Краснов Ю.А. Древние и средневековые пахотные орудия Восточной Европы. М., 1987.-236 с.

67. Кременецкий К.В., Патык-Кара Н.Г., Горячкин С.В. Палиностратиграфия и геохронология голоценовых озерно-болотных отложений Кольского полуострова в голоцене // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1998. - Т. 6, №3. - С. 87 - 96.

68. Кузнецов В.А., Жуховицкая A.JL, Еловичева Я.К. и др. Сравнительная озерная седиментация в пространстве и времени. Минск: 1992.

69. Кузнецов В.В., Жуховицкая A.JL, Власов Б.П. Тонкослойная стратификация позднеголоценовых озерных отложений // Докл. АНБ. 1994. - Т. 38, №1. - С. 106 - 109.

70. Куприянова JI.A. Морфология пыльцы однодольных растений (Материалы к филогении класса) // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1948. - Т. 1, №7. - С. 163 - 262.

71. Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю. Черноольховые леса Центрально-Лесного заповедника. // Охрана и восстановление низинных болот. Тезисы докладов международного рабочего совещания 26.05 1.06.1997 г. Центрально-Лесной заповедник. - 1997. - С. 76 - 77.

72. Курочкин В.И. Очерк лесоводства Тверской губернии. -1915.-22 с.

73. Кучеров И.Б., Тарасевич В.Ф., Михайлов Е.Р. Растительность, климат и культурная флора севера Псковской области в конце I тысячелетия н.э. по данным спорово-пыльцевого анализа. // Бот. журн. 2000. - Т. 85, №1. - С. 26 - 45.

74. Кучинский П.А. Почвенный покров Центрально-Лесного Государственного Заповедника // Труды Центрально-Лесного государственного заповедника. Под. ред. Г.Л. Граве. Вып. 2. - Смоленск: ЗОКНИИ: 1937. - С. 21 - 87.

75. Левковская Г.М. Современные представления о способах подсчета результатов спорово-пыльцевого анализа четвертичных отложений и построение диаграмм // Проблемы палеогеографии. Л.: 1965. — С. 237 - 258.

76. Милов Л.В. Великорусский пахарь и особенности российского исторического процесса.- М.: Росспэн, 1998. 572 с.

77. Миняев Н.А., Конечная Г. Ю. Флора Центрально-лесного государственного' заповедника. Л.: Наука, 1976. - 104 с.

78. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М., 1957. - 404 с.

79. Пермяков А.И. Особенности формирования спорово-пыльцевых спектров с континентальных осадочных отложениях (на примере бассейна Енисея) // Тр. Ин-та геол. и геофизики СО АН СССР. 1964. - Т. 25.

80. Петров В.П; Подсечное земледелие. Киев; 1968. - 228 с.

81. Покровская И.М. (ред.) Пыльцевой анализ; М.: Госгеолитиздат, 1950. - 57.1 е.

82. Полевая геоботаника. Т.5. М.: 1954. - 316 с.

83. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. -Минск: Навука i тэхшка, 1992. 208 с.

84. Пьявченко Н.И. Изменение состава лесов на юге Валдайской возвышенности в голоцене // Доклады АН СССР. 1953. - Т. 90, №6.

85. Пьявченко Н.И. История лесов Центрально-Лесного заповедника в послеледниковое время // Труды комиссии по изучению четвертичного периода АН СССР. 1955. - Т. 70 - 90.

86. Пьявченко Н.И. К познанию истории лесов Центрально-Лесного заповедника // Комплексные биогеоценотические исследования в Центрально-Лесном заповеднике за 50лет. Тезисы докладов научной конференции. 27-29 июля 1982 года. М., 1982. - С. 8 - 9.

87. Савина Л.Н. Спорово-пыльцевой анализ почв как показатель истории современных лесов // Исследования в лесах Сибири. Красноярск, 1968. - С. 247 - 249.

88. Савина Л.Н. Таежные леса Северной Азии в голоцене. Новосибирск: Наука, 1986. -201 с.

89. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л., Наука, 1968.- 112 с.

90. Савукинене Н.П., Сейбутис А.А. Влияние субатлантического ухудшения климата на развитие земледелия в Литве в свете палинологических данных // Первобытный человек и природная среда. М., 1971. - С. 247 - 251.

91. Савукинене Н.П., Сейбутис А.А. Основные фазы развития земледелия в Литве по палинологическим данным // Палинология в континентальных и морских геологических исследованиях. — Рига, 1976. — С. 247 — 254.

92. Семенова-Тян-Шанская A.M., Сочава В. Б. Растительный покров СССР. М.-Л., 1956.

93. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная пром-ть, 1983. - 192 с.

94. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М. Наука, 1967. - 280 с.

95. Смирнова O.Bi, Турубанова С.А., Бобровский М.В., Короткое В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. - Т. 121, №2. - С. 144 -159.

96. Соколов Н.Н. Некоторые данные о межледниковых отложениях Ленинградской области и западной части Калининской области // Бюллетень комитета по изучению четвертичного периода. 1947. - Т. 10.

97. Соколов Н.Н. Некоторые данные о рельефе и четвертичных отложениях Центрально-Лесного заповедника (по наблюдениям 1939 года). Рукопись. Архив Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. 1939.-67 с.

98. Соколов Н.Н. Новые данные о рельефе в четвертичных отложениях ЦЛГЗ // География СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1940.

99. Соколов Н.Н. Рельеф и четвертичные отложения Центрально-Лесного заповедника. // Ученые записки ЛГУ. Серия географических наук. 1949. - Т. 6, №124. - С. 52-115.

100. Сороченков В.Ф. Геологическое строение территории Центрально-Лесного Государственного Заповедника // Труды Центрально-Лесного государственного заповедника. Вып.Н.- 1937. -Т. 13-21.

101. Трофимов Т.Т. Центрально-Лесной заповедник // Заповедники СССР. М.: 1951.

102. Федорова Р.В; Распространение пыльцы и спор текучими водами // Труды ИГ. АН-СССР; 1952. - Т. 52. - С. 46 - 72'.133; Федорова Р.В. Рассеивание воздушным путем.пыльцы некоторых травянистых растений // Изв. АН СССР. Сер. Геогр. 1956. - № 1.

103. Хотинский Н.А. Палеогеографические итоги корреляции этапов развития растительности Северной Евразии в голоцене. Автореф. дисс. на соиск. уч степ, доктора геогр. наук. -1972. 47 с.

104. Цветков М.А. Изменение лесистости европейской России с конца XVII столетия по 1914 год. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 213 с.

105. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределахбывшего СССР). Л.: Наука, 1995. - 992 с.

106. Чернова Г.М. Спорово-пыльцевой анализ отложений плейстоцена голоцена. - СПб: Изд-во СПбГУ, 2004. - 128 с.

107. Шапошников Е.С. Ассоциации еловых лесов Центрально-Лесного заповедника. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук / БИН им. Комарова. Л., 1988. - 216 с.

108. Язвенко С.Б. Современная пыльцевая продукция и голоценовая история горных лесов1 Закавказья. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук / МГУ, Биол. ф-т. М., 1992. - 245 с.

109. Antropogenic indicators in pollen diagrams (ред. Behre K.-E.). Rotterdam: A.A. Balkema, 1986.-232 p.

110. Ascherson, F. P.'A. & Graebner, К. O. R. P. P. Synopsis der mitteleuropaischen Flora. .Vol. 1,2. Leipzig, W. Engelmann.

111. Behre K.-E. The interpretation of antropogenic indicators in pollen diagrams // Pollen et Spores. 1981. - V. 23. - Pp. 225 - 245.

112. Behre K.-E. The role of man in European vegetation history // Vegetation history. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1988. Pp. 633 - 672.

113. Behre K.-E. Zur Mittelalterlichen Plaggenwirtschaft in Nordwestdeutschland nach-pollenanalytichen Untersuchungen in Ostfreiland // Neue Ausgrabungen u. Forschungen in Niedersachsen. 1980. - Pp. 197 - 224.

114. Berglund, В. E. Human impact and climate changessynchronous events and a causal link? // Quaternary International. 2003. - V. 15, №1. - Pp.7 -12.

115. Berlund, B.E. Vegetation and human influence in South Scandinavia during Prehistoric time // Oikos. Suppl. 1969. - V. 12 - Pp. 9 - 28.

116. Berlund, B.E., Persson Т., Emanuelsson U., Persson S. Pollen/vegetation relationships in grazed and mowed plant communities of south Sweden // Antropogenic indicators in pollen diagrams. Rotterdam: A.A. Balkema, 1986. - Pp. 37 - 51.

117. Beug, H.-J., 1961. Leitfaden der Pollenbestimmung. Lief.l. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. -63 pp.

118. Birks, H.J.B. British trees and insects: a test of the time hypothesis over the last 13, 000 years // Amer. Natur. 1980. - V.l 15. - Pp. 600 - 605.

119. Birks, H.J.B. Indicator values of pollen types from post-6000 B.P. pollen assemblages from southern England and southern Sweden// Quaternary Studies in Poland. 1990. - V.l0. - Pp. 21-31.

120. Birks, H.J.B. The use of pollen analysis in the reconstruction of past climates // Climate and Histoiy, C.U.P. (T.M.L. Wigley et al. (eds.)) 1981. - Pp. 11 - 138.

121. Birks, H.J.B. & Birks H.H. Quaternary paleoecology. Univ. Park Press. Baltimore., 1980. -289 p.

122. Bjorkman L. The role of human disturbance in Late Holocene vegetation changes on Kullaberg, southern Sweden // Veget. Hist. Archaeobot. 2001. - V. 10. - Pp. 201 - 210.

123. Clymo, R.S.,Mackay, D. Upwash and downwash of pollen and spores in the unsaturated surface layer of Sphagnum-dominated peat // New Phytologist. 1987. - V.105. - Pp.175 - 183.

124. Craig, A.J. Pollen influx to laminated lake sediments: a pollen diagram from northeastern Minnesota//Ecology. 1972. - V.53, №46. - P.57.

125. Davis M.B. On the theory of pollen analysis // Archaeol. Journ. of Science. 1963. - V.261, №10.-Pp. 897-912.

126. Dimbelby, G.W. Pollen analysis of terrestial soils // New Phytologist. 1957. - V.56, №1. -Pp.12-28.

127. Dimbelby, G.W. Soil pollen analysis // Soil science. 1961. - V.12, №1. - Pp.3 - 11.

128. Erdtman, G. The acetolysis method // Svensk. Bot. Tidskr. 1960. - T. 54. - Pp. 561 - 564.

129. Erdtman, G. An introduction to pollen analysis. Waltham Mass., 1943. - 239 p.

130. Faegri K. Some problems reseprentativity in pollen analysis // The palaeobotanist. 1966. -V.15,№ 1-2.-Pp.135 - 140.

131. Faegri, K., Iversen, J. Textbook of Modern Pollen Analysis. Copenhagen, Munksgaard, 1950.- 168 p.

132. Faegri K. and Iversen J. Textbook of pollen analysis. Copenhagen: 1964. - 247 p.

133. Firbas, F. Der pollenanalytische Nachweis des Getreidebaus // Zeitschr. F. Bot. 1937. - V. 31.-Pp. 447-478.

134. Fleming, M.P.,Clarke R.C. Physical evidence for the antiquity of Cannabis sativa L. (Cannabaceae) // Journal of the International Hemp Association. 1998. - V.5, №2. - Pp. 85 - 92.

135. Godwin, H. Pollen analysis, an outline of the problems and potentialities of the method // New Phytologist. 1934. - V.33, №4. - Pp.241 - 324.

136. Green D., Singh G., Polach H., Moss D., Banks J., Geisser E.A. A fine-resolution palaeoecology and palaeoclimatology from southeastern Australia // Journal of Ecology. 1988. -V. 76. - Pp. 790 - 806.

137. Grime, J.R. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: 1979. - 222 p.

138. Grimm E.C. TILIA and Tilia graph: Springfield, U.S.A., Software available from Illinois State Museum. 1991.

139. Havinga, A.J. Problems in the interpretation of pollen diagrams of mineral soils // Geologie en Mijnbow. 1974. - V.53, №6. - Pp. 449 - 453.

140. Heide H.M., Bradshaw R.H.W. The pollen-tree relationsheep within forests of Wisconsin and upper Michigan, USA // Rev. Palaeobot. Palynol. 1982. - Y.36. - Pp. 1 - 23.

141. Hicks S.P. The impact of man on the East Moor of Debryshire from Mesolitic times // Archaeol. Journ. 1972. - V. 129. - Pp. 1 - 21.

142. Hicks S. P. Problems and possibilities in correlatin historical/archaeological evidence in a Nothern Boreal environment: an example from Kuusamo, Finland // Fennoscandia archaeologica. -1985.-V. II.-Pp. 51 -84.

143. Huttunen P. Early land use, espesially slash-and-burn cultivation in the commune of Lammi, Southern Finland, interpreting mainly using pollen and charcoal analyses // Acta Botanica Fennica.- 1980. V. 1131 - Pp. 1 - 45.

144. Iversen J. The development of Denmark's Nature since the Last Glacial // Geology of Denmark III. 1973. - V. 126. - Pp. 267 - 280.

145. Jacobson G.L., Bradshaw R.H.W. The selection of sites for paleovegetational studies // Quaternary Research. 1981. - V. 16. - Pp. 80 - 96.

146. Janssen C.R. On the reconstruction of past vegetation by pollen analysis // Proc. Konned. Acad. Wetensch. 1981. - V. 84. - Pp. 197 - 210.

147. Janssen C.R. Recent pollen spectra from decidious and coniferous-decidious forests of Northeastern Minnesota: A study in pollen dispersal // Ecology. 1966. - V.47. - Pp. 804 - 825.

148. Kramm E. Pollenanalytische Hochmooruntersuchungen zur Floren- und Siedlungsgeschichte zwischen Ems und Hase // Abhandlungen aus dem Landesmuseum fur Naturkunde zu Munster in* Westfalen. 1978. - V. 40.

149. Larsen, C.P.S., MacDonald, G.M. An 840-year record of fire and vegetation in a boreal white spruce forest // Ecology. 1998. - V. 79. - Pp. 106 - 118.

150. Lehtonen H., Kolstrom T. Forest fire history in Viena Karelia, Russia // Scand. J. For. Res. -2000.-V. 15.-Pp. 585 590.

151. MacDonald G.M., Ritchie J.S. Modern pollen spectra from western interior of Canada and the interpretation of Late Quaternary vegetation development // New Phytologist. 1986. - V. 103. - Pp. 245 - 268.

152. Maher, LJ. Palynological studies in the western arm of Lake Superior // Quaternary Research.- 1977. V.7. - Pp. 14-44.

153. Moore, P. D., Webb, J. A., Collinson; M. E. Pollen Analysis. Second edition. Oxford: Blackwell Sc. Publ., 1991. - 216 p.

154. Miicher, H., Slotboom, R., Veen, W. Palynology and micromorphology of a man-made soil. A reconstruction of the agricultural history since late-medieval times of the posteles in the Netherlands // Catena: 1990. - V. 17, №1. - Pp. 55 - 67.

155. Nielsen A.B.,Odgaard B.V. The use of historical analogues for interpreting fossil pollen records // Veget. Hist. Archaeobot. 2004. - V.13. - Pp.33 - 43.

156. Nilsson, T. Standardpollendiagramme und C14-datierungen aus dem Agerods mosse im mittleren Schonen // Lunds Universitets Ersskrift, N. F., Avd. 2. 1964. - V.59, №5. - Pp.152.

157. Nosova M.B. Different methods for determining the anthropogenic disturbances in south taiga forests //Disturbance dynamics in, boreal forests. Abstracts of the V International Conference (Dubna, Russia, August 1-5, 2004). Moscow, 2004. - Pp.52.

158. O'Connell M. Reconstruction of local landscape development in the post-atlantic based on palaeoecological investigations at Carrownaglogh prehistoric field system, County Mayo, Ireland // Rev. Palaeobot. Palynol. 1986. - V.49. - Pp. 117 - 176.

159. Overpeck, J.T., Webb, T.III, Prentice, I.C. Quantitative interpretation of fossil pollen spectra: dissimilarity coefficients and.the method of modern analogue // Quaternary Research. 1985. -V.23.-Pp. 87- 108.

160. Pals, J. P., van Geel, В., Delfos, A. Paleoecological studies in the Klokkeweel bog near Hoogkarspel (prov. ofNoordHolland) // Rev. Palaeobot. Palynol. 1980. - V.30. - Pp.371 - 418.

161. Pennington W. Absolute pollen frequencies in the sediments of lakes of different morphometry // Quaternary Plant Ecology. Oxford: Blackwell, 1973. - Pp. 74 - 104.

162. Pitkiinen A., Huttunen P., Tolonen K., Junger H. Longterm fire frequency in the spruce-dominated forests of the Ulvinsalo strict nature reserve, Finland // Forest Ecology and Management. -2003.-V. 176.-Pp.305 -319.

163. Ralska-Jasiewiczowa M. Impact of prehistoric man on natural vegetation recorded in pollen diagrams from different regions of Poland // Folia Quaternaria. 1977. - V.49. - Pp. 5-91.

164. Ralska-Jasiewiczowa M., Nalepka D., Goslar T. Some problems connected with the vegetation development during the oligocratic/Homo sapiens phase of Holocene interglacial in central Europe // Veget. Hist. Archaeobot. 2003. - V.12, №4. - Pp. 233 - 248.

165. Rowley, J.R., Rowley, J. Vertical migration of spherical and aspherical pollen in a sphagnum bog // Proceeding of the Minnesota Academy of science. 1956. - V.24. - Pp. 29 - 30.

166. Rybnicek, К. Rybnickova E. Post human activity as a florogenetic factor in Chechoslovakia. A review // Acta Botanica Fennica. 1992. -V. 144. - Pp. 59 - 62.

167. Saarnisto M. Annually laminated lake sediments // Handbook of Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology. John Wiley & Sons, 1986. - Pp. 343 - 370.

168. Saarnisto M. Application of annually laminated lake sediments // Acta Univ. Ouluensis. A 82; Geology . 1979. - V.3. - Pp. 97 - 108.

169. Sangster A.G. ,Dale H.M. Pollen grain preservation of underrepresented species in fossil spectra // Can J. Bot. 1964. - V.42. - Pp. 437 - 449.

170. Sarmaja-Korjonen K. Fine-interval pollen and charcoal analyses at tracers of early clearance periods in S. Finland // Acta Botanica Fennica. 1992. -V. 46. - Pp. 1 - 147.

171. Shaposhnikov E.S., Nosova M.B. Experience in taiga forest: 65 years without management // Biodiversity in managed forests. Uppsala, Sweden, 29-31 May 1997.

172. Stockman-, J. Tablets with spores used in absolute pollen analysis // Pollen Spores. -1971. -V.13. -Pp. 615 621.

173. Tauber H. Differential pollen dispersion and the interpretation of pollen diagrams // Danmarks Geol. Unders. IIR. 1965. - V.89. - Pp. 1 - 69.

174. Tauber H. Investigation of aerial pollen transport in a forested area // Dansk Botanisk Arkiv. -1977. -V.13, №7.- Pp. 1 -168.

175. Tolonen K., Tolonen M. Synchronous pollen changes and traditional land use in south Finland, studied from three adjacent sites: a lake, bog and forest soil // Lake, mire and river environments. Rotterdam: Balkema, 1988. - Pp. 83 - 97.

176. Tolonen M. Palaeoecological rcord of local fire history from a peat deposit in SW Finland // Ann. Bot. Fennici. 1985. - V. 22. - Pp. 15 - 29.

177. Tolonen M. Palaeoecology of annually laminated sediments in Lake Ahvenainen, S. Finland. I. Pollen and charcoal analyses and their relation to human impact // Ann. Bot. Fennici. 1978. -V.15.-Pp. 177 -208;

178. Von Post L. Forest tree pollen in south Swedish peat bog deposits (Translation by M.B. Davisand К. Faegri). // Pollen et Spores. 1967. - V. 9. - Pp. 375 - 401.

179. Vuorela I. Human influence on the vegetation of Katinhanta bog, Vihti, S. Finland // Acta Botanica Fennica. 1972. - V.98. - Pp. 1 - 21.

180. Vuorela I. Palynological and historical evidence of slash-and-burn cultivation in South Finland // Antropogenic indicators in pollen diagrams. (Behre K.-E. ed.). Rotterdam: Balkema, 1986.-Pp. 53 - 64.

181. Vuorela I. Pollen analysis as a means of tracing settlement history in S.W. Finland // Acta Botanica Fennica. 1975. - V.104. - Pp. 1 - 48.

182. Vuorela I., Saarnisto M., Lempiainen Т., Taavitsainen J.-P. Stone Age to recent land-use history at Pegrema, nothern Lake Onega, Rusian Karelia // Veget. Hist. Archaeobot. 2001. - V 10. -Pp. 121 -138.

183. Waterbolk H.T. The spread of food production over the European continent // Symp. Introduksjonen av jordbruk i Norden, Oslo. 1982. - Pp. 19 - 37.

184. Webb T.III, Howe S.E., Bradshaw R.H.E., Heide K.M. Estimating plant abundances from pollen percentages: the use of regression analysis // Rev. Palaeobot. Palynol. 1981. - V.34. -Pp.269 - 300.

185. Webb T.III, Laseski R.A., Bernabo J.A. Sensing vegetational patterns with pollen data: choosing the data // Ecology. 1978. - V.59. - Pp. 1151 -1163.

186. Welten, M. Pollenanalytische Untersuchung alpiner Bodenprofile, historische Entwieklung des Bodens und Sukzession der ortlichen Pflanzengesellschaften // Verofentlichungen des Geobot. Inst. Rubel. 1962. - V.33. - Pp. 253 - 274.

187. Whittington G.,Edwards K.J. Problems in the interpretation of Cannabaceae pollen in the stratigraphic record // Pollen et Spores. 1989. - V.31, №1 - 2. - Pp. 79 - 96.