Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика растительности Керженского заповедника

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика растительности Керженского заповедника"

На правах рукописи

ПОПОВ Сергей Юрьевич

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ КЕРЖЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03 00 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00316G045

Москва - 2008

003166045

Работа выполнена в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Шорнпа Нина Ивановна

кандидат биологических наук Короткое Владимир Николаевич

Ведущая организация ВСГУ ВНИИприроды

Защита состоится апреля 2008 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212 154 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, Москва, ул Кибальчича, 6, корп 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу 119992, Москва, ул М Пироговская, 1

Автореферат разослан » 2008

года

Ученый секретарь диссертационного совета С П Шаталова

ОБЩЛ.Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Уже более века трудами лесоводов и геоботаников изучается растительность России (Морозов, 1930, Сукачев, 1964, Александрова, 1969, Миркин, Наумова, 1998, Восточноевропейские леса , 2004) Однако, территория нашей страны настолько огромна, что далеко еще не все участки ее растительного покрова к настоящему времени оказались изученными Одним из таких «белых пятен» является территория южнотаежного и подтаежного Заволжья (юг Костромской и север Нижегородской областей), где сколько-нибудь подробных исследований локальных территорий до сих нор не производилось В тоже время решение задач сохранение и устойчивого использования лесных ресурсов невозможно без комплексных исследований растительного покрова локальных территорий, где можно выявить механизмы динамических процессов, определяемых как эндогенными, так и экзогенными факторами (Динамика хвойных лесов , 2000, Регуляторная роль почвы , 2002, Восточноевропейские леса , 2004) Наибольший интерес представляют исследования заповедных территорий, которые можно рассматривать как эталонные объекты, где с момента заповедания антропогенные воздействия сведены к минимуму и динамические процессы определяются преимущественно эндогенными факторами В связи с этим исследования структуры и динамики растительности Керженского заповедника представляются весьма актуальными

Цель работы- выявить особенности современной организации растительного покрова заповедника и основные динамические тренды

Задачи

1 Провести инвентаризацию растительности заповедника и составить классификацию рас тигельных сообществ

2 Составить геоботаническую карту, провести анализ разнообразия растительности и онснить площади растительных сообществ разных типов

3 Выявить механизмы эндогенной сукцессии в различных сукцессионных рядах на песчаных субстратах, преобладающих на территории заповедника

4 Сде тать прогноз динамики растительности заповедника на 100 лет

Научная новизна

Исследовано современное состояние растительности Керженского заповедника и дан прогноз ее развития (при условии отсутствия нарушений) до 2090 г Обнаружены не описанные ранее в литерат)ре пойменные растительные сообщества Выявлены основные закономерности цинамики растительности заповедника Изучены механизмы эндогенной сукцессии на песчаных субстратах в различных рядах по трофности и влажности с учетом изменений, происходящих в почвенном профиле при смене одного фитоценоза другим

Практическое и прикладное значение

Полученная в результате проведенных исследований карта современного растительного покрова Керженского заповедника служит основой для составления тематических карт

/

любой направленности (карт ареалов редких и охраняемых видов растений, животных и представителей других царств, карт редких сообществ и пр) Кроме того, она является «временным срезом» растительности данной территории, что крайне важно в целях долговременного мониторинга Составленные на основе исследования динамически* процессов в растительном покрове заповедника прогнозные карты крайне необходимы в целях планирования деятельности различных подразделений заповедника по сохранению и восстановлению природного биоразнообразия

Апробация

Результаты работы докладывались на совместном заседании Ботанического общества ННГУ и Керженского заповедника 6 февраля 2006 г и на семинаре ИПЭЭ РАН 29 мая 2006 г , на семинаре ЦЭПЛ РАН 20 марта 20С г

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ, 1 из них в издании, рекомендованных ВАК Российской Федерации

Струк1л ра и объем рабо гы

Диссертация состоит из введения 6 пав, выводов, трех приложений и списка цитированной литературы Р) копись содержит 273 страницы машинописного текста, 17 таблиц и 54 иллюстрации Список литературы включает 120 названии, из них 16 на иностранных языках В приложение вынесены классификация растительности и почв заповедника, а также фотографии некоторых ассоциаций заповедника

Блаюдарности

Выражаю свою искреннюю благодарность коллегам, принимавшим на разных этапах участие в работе и оказавшим тем самым неоценимую помощь Это научные сотрудники заповедника С П Урбанавичуте, М В Языков, сотрудники ГБС РАН М С Игнатов и Н М Решетникова, сотрудник ИПЭЭ РАН Е С Преображенская, сотрудники МГУ М А Федяева, Д Козлов, бывшие юннаш биологического кружка «ВООП» - \ Мельниченко Н Макулова, О Макулова, А Терентьев, А Паджев, В Ковалевич, а также И С Попоч Особую бтагодарность хочется выразить директору заповедника Е И Коршуновой, которая всегда предоставляла возможность работы в условиях творческой свободы

Глава 1. Характеристика природных условий заповедника

Керженский заповедник находится в заволжской части Нижегоподской облас1и Ею географические координаты 56" 30' с ш и 44° 50' вд По ботанрко-географическоуу районированию он располагается в пределах подзоны хвойно-широколиственных (подтаежных) лесов (Растительность , 1980) Преобладающими почвообразующими породами являются флювиогляциальные пески и древнеаллювиальные пески долины р Волги В связи с этим на водораздельных пространствах здесь господствует рельеф мещерского (полесского) типа - сухие песчаные дюны, занятые сосняками лишайниковыми и зеленомошными, чередуются с междюнными понижениями, занятыми

сфагновыми болотами. По западной границе заповедника протекает река Керженец, левый приток Волги.

Рельеф заповедника равнинный. Поверхность его густо изрезана эрозионной сетью малых рек Большой и Малой Черной, Зишни, Пугая с притоками. Максимальная отметка - 142 м над у,м. находится на водоразделе рек Керженца и Люнды, минимальная - 77 м над у.м. соответствует меженному уровню Керженца.

До 1972 г. на территории, относящейся ныне к заповеднику, производились сплошные рубки, он неоднократно подвергался влиянию пожаров. Самый крупный пожар прошел по территории в 1972 г. Во время него выгорело более 80% лесов нынешней территории заповедника. Как было показано (Константинов, 2000) все пожары на территории заповедника происходили по вине человека. С момента организации заповедника (1993) на его территории частота пожаров и площадь гарей резко сократились (Аверина, 2001). Наглядное представление о распространении гарей в заповеднике (с 1972 г. по 2003 г. ) дает рис. 1.

По климатическим условиям территория заповедника может быть отнесена к атлантико-континентальной климатической области (Алисов, 1947).

Глава 2. Методы и материалы исследований

Методика составления полевых описаний При составлении геоботанических описаний описывалась площадь радиусом 10 м или, если сообщества имели линейную форму (например, по берегам рек), описывался участок его, протяженностью 20-30 м (ширина его определялась шириной самого фитоценоза) Производилась глазомерная оценка проективного покрытия (в % от общей площади) для каждого вида травяно-кустарничкового и мохового ярусов Для древостоя оценивались таксационные показатели по стандартной методике (Методы изучения , 2002) Формула древостоя составлялась по числу стволов, возраст и высота древостоя определялись по модельному (среднему) дереву инструментально (с помощью высотомера и возрастного бура) Всего было сделано 954 геоботанических описаний

Методика геоботанического картографирования Топооснова территории заповедника соответствует 16 листам топокарт масштаба 1 25000 и 4 листам масштаба 1 50000 Это листы 0-38-127-А, 0-38-127-Б, 0-38-127-В, 0-38-127-Г по международной номенклатуре Листы АФС сканировались с разрешением 600 dpi в режиме 24 bit RGB Привязанные листы топокарт подгружались в окно ArcView В соседнее окно подгружался очередной аэрофотоснимок Привязка его осуществлялась методом «натягивания» (точкования) на топокарту Каждый снимок имеет 100-120 точек привязки

Дешифрирование и оцифровка на основе АФС контуров растительности производилась методом ручной оцифровки выделов, с учетом полевых материалов

Создание тематических карт После того, как аэрофотоснимки были оцифрованы и составлена классификация растительности, нами были составлены следующие тематические карты карта возрастной структуры древостоев, карта растительных формаций, карта растительных ассоциаций по состоянию на 2000 и 2005 гг

Прогнозные карты формаций и ассоциаций по состоянию растительности составлены на 2030, 2060, 2090 гг Прогноз был выполнен из расчета, что растительность на территории заповедника не будет подвергаться действию таких мощных нарушающих ее факторов как пожары, вырубки, сенокошение, рекреация, потрава скотом Кроме того, в этот расчет включено условие, что деятельность бобров (подтопляющих своими плотинами леса и уничтожающих осинники) и лосей (объедающих осину и молодую сосну) будет минимальна и не окажет заметного влияния на растительность

Методика классификации растительных сообществ Нами был использован метод эколого-физиономической школы (Ниценко, 1969), согласно которому по преобладающему древесному виду или по особенностям местообитания (в безлесных местообитаниях) выделяют Формацию (например, Сосняки, Луга, Болота) По сходству материнской породы, увлажненности и др параметрам экотопа выделяют Группу ассоциаций В пределах группы ассоциаций выделяются Ассоциации по наиболее часто встречающимся видам травяно-кустарничкового и моховою ярусов (Миркин и др , 1989) Поскольку на всех трех уровнях выделение единиц классификации происходит по разным критериям, Формация и Группа ассоциаций являются условными единицами, а синтаксоном в строгом смысле является лишь Ассоциация (Миркин, Наумова, 1998)

Методы анализа разнообразия растительного покрова Оценка экологического пространства местообитаний производилась методом ранжирования описаний между двумя крайними типами по трофности и влажности Полученный качественный градиент

переводился в количественный путем присвоения его градациям определенного балла Для трофности (комплексный градиент, включающий в себя обеспеченность почвы минеральными элементами, азотом, кислотность, аэрированность, насыщенность и формы гумуса и т п) использовались следующие градации (в скобках указаны баллы количественного градиента) олиготрофные (1), мезоолиготрофные (2), мезотрофные (3), мезоевтрофные (4) и евтрофные (5) Для градиента увлажненности (комплексный градиент, характеризующий субстрат по влагоемкости, гидрорежиму, уровню грунтовых вод) использовались следующие градации гиперксерофильные (10), ксерофильные (9), мезоксерофильные (8), мезофильные (7), гигромезофильные (6), психрофильные (5), гигрофильные (4), гигрогидрофильные (3), гидрофильные (2), ультрагидрофильные (1) Местоположение каждого геоботанического описания в пределах ординанионного пространства из этих двух градиентов определялось не только по растительности, но и по таким чрчзчакам зкотспа, как материнская порода, 1ип гумуса, гидроморфизм почвенных горизонтов

Анализ разнообразия растительности производился путем учета числа групп ассоциаций и ассоциаций в формации Так как группы ассоциаций выделялись, в первую очередь, по сходству условий экотопа, число их в пределах формации характеризует экологическую амплитуду последней Число же ассоциаций, которые выделялись по характерным видам травяно-кустарничкового и мохового ярусов, указывает на степень неоднородности растительного покрова сходных местообитаний по флористическому составу

Видовое богатство оценивалось по флористическим спискам геоботанических описаний для заповедника в целом и по растительным формациям Видовая насыщенность рассчитывалась, как среднее число видов в описании для заповедника в целом и по формациям Для оценки степени неоднородности (мозаичности, гетерогенности) растительного покрова использовался индекс Уиттекера (Мэггарап, 1992) Для расчета степени сходства между анализируемыми единицами растительного покрова использовался коэффициент Съеренсена (Миркин и др, 1989) Для анализа экоценотических спектров единиц растительного покрова виды флоры были разбиты на эколого-ценотические группы (Восточноевропейские леса , 2004)

Методы изучения динамики растительности Нами были использованы следующие методы, подробная характеристика которых дана в основном тексте диссертации

Метод изучения растительных остатков (Александрова. 1964) В местообитаниях, где имелся слой торфа (болота и заболоченные леса), производился отбор колонок с пробами торфа на глубину до 50 см, что позволяет восстановить динамику растительности за последние 20-40 лет Образцы из колонок подвергались ботаническому анализу под микроскопом Всего было пробурено в различных местах 247 колонок

Метод экологических профилей (Александрова, 1964) использовался только в условиях молодого, новообразующегося рельефа - в пойме Керженца, на болотах и на мелководных водоемах с выраженной поясностью растительности по берегам

Метод хроноклинов (Миркин и др , 1989) Используя этот метод, мы группировали описания по сходству экотопических условий, а затем в пределах этих групп отслеживали смены ассоциаций по увеличению возраста лесообразующей породы или смене ее другой породой из подроста

Метод изучения почвенного профиля (Александрова. 1964) Для каждой стадии выделенных в растительном покрове сукцессионных рядов было сделано 2-5 почвенных разреза Общее число разрезов - 183

Метод датировки сукцессий (Александрова. 1964, Методы изучения , 2002) На гарях учитывался возраст пожара по раневым заплывам на деревьях, а при выкапывании почвенных разрезов в заболоченных местообитаниях и на болотах отслеживались наличие остатков мезофильных (лесных) видов, погребенных под стоем торфа и глубина слоя углей, маркирующих последний пожар Метод опроса старожилов

Глава 3. Структура и разнообразие растительности заповедника

На основе обработки геоботанических описаний в растительном покрове заповедника выделено 16 формаций, 51 группа ассоциаций и 137 ассоциаций

Показано распределение почв и растительности по рельефу в трех ландшафтах, выявленных на территории заповедника флювиогляциальном, морено-флювиогляцчалыюм и в долине Кержепца Оценка флорис гического сходства с помощью коэффициента Сьеренсена показала, что фитоценоз флювиогляциадьного и морено-флювиогляциального ландшафтов, где преобладают сосновые, березовые леса и болота проявляют большее сходство межд> собой, чем с фитоценозами долины Керженца, тде распространены хвойно-ткроколиственные и широколиственные леса

Число видов сосудистых растений и мхов, встреченных в 954 геоботанических описаниях на территории заповедника составило 469 (из них сосудистых - 355, мхов -114) Согласно проведенным ранее инвентаризационным исследованиям, общее чисто сосудистых растений заповедника составляет 616 видов (Решетникова, Урбанавччуте, 2000), а мхов — 165 видов (Попов и др, 2004) Такое различие между флорами, полученными при специальных флористических и геоботанических исследованиях, объясняется тем, что при проведении последних игнорируются виды, произрастающие в экотонных сообществах, на дорогах, мусорных свалках и т п, за счет которых и происходит значительное пополнение списков у флористов Следовательно, выявленные 469 видов составляют ядро естественной флоры заповедника, из которой складывается растительный покров (т е ценофильную флору), поэтому дальнейшие расчеты, будут производиться, исходя из этой цифры

Соотношение площадей формаций показано в табл 1, а пространственное их распределение показывает рис 2, из которых видно, что в настоящее время в заповеднике преоб падают сосняки, мелколиственные леса и болота

В большинстве формаций выделяются гомологичные группы ассоциаций вчажнотравные, травяные (богатые местообитания) (например, березняки вчажнотравные и осинники влажнотраврые, и т п), и сфагновые, долгемошиые, черничные, зеленомошные, брусничные, лишайниковые (более бедные местообитания) (например, сосняки долгомоншые и березняки долгомошные, и т п )

15 Kilometers

| Березняки | Болота

: Водная и прибрежноводная растительность | Вязовники Дубняки I Ельники [ Ивняки Кленарники I Липняки | Луга

[ Осинники -} Пустоши Сосняки Г] Хвойно-широколиственные | Черемушники 3 Чериоольшаники

Рис. 2 Растительные формации заповедника (по состоянию на 2000 г.)

Анализ экотопического разнообразия (которое оценивалось по числу групп ассоциаций) растительных формаций заповедника показывает, что наибольшим разнообразием экотопов в пределах формации характеризуются березняки и сосняки, затем следуют прибрежноводная растительность и болота (здесь выделяется наибольшее число групп ассоциаций). Формации широколиственных (липняки, дубняки, вязовники и т.д.) и хвойно-широколиственных лесов занимают сходные экотопы, разнообразие которых не велико (табл. 2). Оценка видового разнообразия растительных формаций при помощи индекса У штекера приводит к сходным результатам. Наибольшим значением этого индекса характеризуются березняки, сосняки, болота, ивняки и луга (наиболее гетерогенные формации), наименьшим - широколиственные и хвойно-широколиственные леса (наиболее однообразные формации) (табл. 2). Тот факт, что значение индекса Уиттекера в целом для заповедника превышает соответствующие значения по формациям как минимум в 2 раза, говорит о высокой мозаичности растительности заповедника. В

условиях монотонной зандровой равнины высокую мозаичность растительного покрова, в первую очередь, можно связать с сильной нарушенностью его в прошлом Видовая насыщенность в целом по заповеднику составляет 16,4 (число видов на описание) Этот показатель достаточно низок, что объясняется преобладанием небогатых по трофности местообитаний Показатели видовой насыщенности и видового богатства (общего числа видов) по формациям приведены в табл 2

Таблица 1 Площади растительных формаций заповедника

Формация км2 %

Сосняки 243,8 51,9

Болота 92,6 19,7

Березняки 89,9 19,2

Черноольшаники 14,1 3,0

Ивняки 11,7 2,5

Осинники 7,0 1,5

П>стоши 2,8 0,6

Луга 2,4 05

Липняки 2,2 0,45

Хвойно-широчолиственные 2,0 0,4

Водная и прибргжноводная растительность 03 0 1

Дубняки 0,3 0,1

Вязовчнчи 0,18 0,04

иеречушники 0,04 0,007

Ельники 0,0! 0,0026

Клен**рники 0,002 0,0004

Всего 469 332 100 00

Сравнение формаций по богатству видами разных жизненных форм показывает, что и здесь наибольшие значения этого показателя отмечены в березняках сорняках, осинниках ч на лугах (табл 3) Эти формации наиболее богаты видами всех >-изненных форм, б то время как на болотах разнообразие обеспечивается за счет видов травяио-кустарничховоп) и мохового ярусов, а в липняках и хвойно-широколиственных лесах при достаточно высоком видовом разнообразии древесного яруса, разнообразие травяно-кустарничкового снижается, по сравнению с рассмотренными выше

Табл 2 Показатели разнообразия растительных формаций заповедника

Формация Число Видовая насыщенность Видовое богатство Индекс Уиттекера

групп ассоциаций ассоциаций

Березняки 8 25 20,8 287 12,8

Луга 3 8 18,2 216 10,9

Сосняки 7 27 15,6 213 12,7

Черноольшаники 3 10 23,7 196 7,3

Ивняки 2 11 14,3 175 11,2

Осинники 6 11 18,3 154 7,4

Болота 3 19 10,8 133 11,3

Водная и прибрежно-водная 7 10 9,7 85 7,8

Липняки 2 2 21,6 83 2,8

Хвойно- широколиственные 2 3 25,3 78 2,1

Дубняки 1 3 17 52 2,1

Ельники 2 2 21,5 32 0,5

Пустоши 3 3 7,6 23 2,0

Черемушники 1 1 12 21 0,8

Вязовники 1 1 18 19 0,1

Кленарники 1 1 11 12 0,1

Всего 52 137 16,4 469 27,6

Формации расположены в порядке убывания видового богатства

Таблица 3. Число видов разных жизненных форм в растительных формациях заповедника

Формации Деревья Кустарники Травы и кустарнички Мхи и лишайники Всего

Березняки 12 20 175 80 287

Луга 9 14 165 28 216

Сосняки 12 15 135 51 213

Черноольшаники 10 12 119 55 196

Ивняки 10 11 111 43 175

Осинники 11 15 87 41 154

Болота 6 8 74 45 133

Водная и прибрежноводная 0 0 74 11 85

Липняки 10 7 49 17 83

Хвойно- широколиственные 10 9 44 15 78

Дубняки 8 8 31 5 52

Ельники 5 3 19 5 32

Пустоши 4 2 12 5 23

Черемушники 3 4 14 0 21

Вязовники 4 3 10 2 19

Кленовники 3 2 5 2 12

Всего 14 29 312 114 469

Формации расположены в порядке убывания общего числа видов

В настоящее время в заповеднике наиболее распространены по площади растительные сообщества мелколиственных лесов, сосняков и болот (табл 1) Растительность же еловых, широколиственных и хвойно-широколиственных лесов занимает ничтожные площади Однако само ее наличие в заповеднике создает банк диаспор, способных расселяться в новые местообитания

Растительность заповедника по флористическому сходству, рассчитанного с помощью коэффициента Съеренсена, и составу эколого-ценотических групп можно разделить на три большие группы (1) мелколиственные леса, ивняки, болота и сосняки, (2) широколиственные и хвойно-шнроколиственные леса и ельники, (3) водная и прибрежноводная растительность, пустоши Каждая из групп характеризуется своим уровнем разнообразия - видовым богатством, видовой насыщенностью Максимально оно в первой группе, минимально - во второй, и среднее - в третьей Такое разделение растительности можно связать, в первую очередь, со сходством экотопических условий и почв в пределах этих групп Там где активно идет подзолообразование, произрастают сосняки и мелколиственные леса, под широколиственными и хвойно-широколиственными

лесами идет процесс гумусонакопления, а растительность третьей группы обитает на болотах, в водоемах, на неразвитых почвах

Анализ возрастной структуры древесных насаждений показывает, что в настоящее время в заповеднике в целом преобладают молодняки (возрастная группа до 30 лет) Значительная их доля приходится на сосновые леса Основные массивы средневозрастных (возрастная группа 31-60 лет) лесов представлены сосняками и березняками Массивы лесов, относящихся к возрастным группам 61-90 и более 90 лет, также представлены сосняками Таким образом, леса из светолюбивых видов деревьев (сосняки и мелколиственные) представлены всеми или почти всеми возрастными группами, что связано с отсутствием вырубок

Молодняки и средневозрастные насаждения отсутствуют в таких формациях, как дубняки, вязовники, черемушники, ельники Это связано с тем, что эти леса (за исключением дубняков н черемушников) составлены тсьсвыьослибыгчН видами, которые возобновляются под пологом светолюбивых видов и в этом возрасте в отдельные формации не выделяются Что касается дубняков и черемушников, то причина отсутствия молодых и средневозрастных насаждений в этих формациях нам не ясна

Глава 4. Динамика растительности заповедника

Для того чтобы составить целостное представление о сукцессиях необходимо понимать, под воздействием каких факторов они происходят, те являются они экзогенными или эндогенными (Работнов, 1983) Эндогенные смены, следуя В Н Сукачеву (1964), можно разделить на эндоэкогенетические и экзоэкогенетические Другими словами, необходимо отделять смены, происходящие в ходе саморазвития биогеоценотической системы по внутренним причинам, и смены, вызванные к жизни внешними, по отношению к этой системе факторами Зная, как протекают сстсствсьныс смсны биогеоценозов в отсутствие нарушений (эндогенные), мы всегда можем составить более или менее достоверный прогноз ее развития на обозримое будущее

В заповеднике распространены как эндогенные, так и экзогенные смены, что легко обнаруживается, если параллельно со сменой растительности отслеживать и смену почв Согласно представлениям об эволюции почв в ходе сукцессии, при нормальном ее ходе (при отсутствии нарушений) подзолистые почвы трансформируются в дерново-подзолистые (Дюшофур, 1970) одновременно со сменой сосновых и мелколиственных лесов на еловые и широколиственные После пожаров, наоборот, происходит оподзоливание почвы (Бобровский, 2004), а при уменьшении дренажа - оглеение и накопление оторфованной подстилки, сопровождающееся сменой ельника черничного на чернично-сфагновый и т п Зная все эти закономерности, можно не только составить акцессионные ряды по растительности, но и оценить правильность экстраполяции пространственных закономерностей во временные

Большинство изученных таким образом рядов на территории заповедника представляет собой восстановительные сукцессии после пожара, некоторые - после рубок В настоящее время воздействие этих факторов на всей территории практически снято, а актуальными нарушающими факторами являются следующие деятельность бобров, лосей, сенокос, стихийные атмосферные явления в виде сильных ветров Под действием этих, а возможно и других неучтенных здесь, факторов, серийные сообщества могут образовывать

субклимаксы (Разумовский, 1981), те задержанные на определенной стадии или замкнутые в цикл сукцессии

Так, по берегам Керженца и других рек в сообществах водной и прибрежноводной растительности, где течение постоянно сносит всю отлагающуюся органику эндогенные смены происходят только в том случае, если водоем с той или иной растительностью начинает мелеть и пересыхать В противном случае, такой постоянно действующий фактор, как течение, задерживает данный биогеоценоз на одной и той же стадии Так, например, сообщество с доминированием Carex acuta, произрастая по берегам полноводных стариц или в мелководных заводях, не сменяется каким-либо другим, пока старица остается озером, а заводь сообщается с рекой В тоже время, в отпочковавшихся от реки заводях или в мелководных водоемах, на ее месте активно возобновляется Salix cinerea, так что образуется пепельноивняк осоковый

Наиболее распространенным типом сукцессии в заповеднике можно считать посширогенную сукцессию По данным К Д Мухамедшина и В И Малыцукова (1991) и AB Константинова (2000) крупные пожары повторяются в сосняках каждые 30-40 лет Согласно нашим исследованиям, пирогенный ряд на сильно дренированных песках выглядит следующим образом Сосняк лишайниковый -ьСосняк зеленомошный Сосняк с елью зеленомошный При отсутствии пожаров последняя ассоциация этого ряда сменяется на ельник зеленомошный Однако после пожара, ельник зеленомошный или сосняк с елью зеленомошный сменяется на сосняк лишайниковый, и ряд начинается снова Стабилизация сосняков на песках в лесах средней полосы происходит из-за периодического действия антропогенно инициированных пожаров (Константинов, 2000,2004) Это подтверждается исследованиями многих авторов (Маслов, 2000, Абатуров, Меланхолии, 2004, Коротков, 2004 и др)

В недостаточно дренированных условиях пожар приводит к тому, что местообитание начинает заболачиваться и образуется сосняк сфагновый или долгомошный, чгго при отсутствии естественного или искусственного дренажа приводит к развитию болот, где анаэробный режим и низкие температуры торфяной залежи не дают корням деревьев проникать вглубь почвы (Савич-Любицкая, 1952) Из-за этого древесная растительность не может осуществить дренаж местообитания, и оно периодически переувлажняется, что приводит к циклической смене Так, по данным стратиграфического анализа многих верховых болот, на них наблюдается смена гидрофильных видов мхов на психрофильные Sphagnum majus, S angustifohum, S magellamcum, S fuscum (Кац, 1934, Попов, 2000a) Далее возможно поселение мезофильной растительности сосны и зеленых мхов (что часто и наблюдается на олиготрофных болотах с небольшим слоем торфа) Однако поселение лесных видов не происходит, или происходит, но они, находясь в угнетенном состоянии, не могут выполнять эдификаторной функции В результате микроместообитание, занятое Sphagnum fuscum, разрушается, торф оседает, образуется депрессия, которая заполняется водой В зависимости от степени увлажненности в таком понижении возобновляется одна из предыдущих стадий, и ряд начинается снова Таким образом, этот ряд замыкается в цикл Эта ситуация настолько характерна для болот Керженского заповедника, что получила отражение на прогнозных картах и выявляется при анализе динамики растительности болот и сосняков (см ниже)

На крутых зарастающих склонах сукцессии не идут из-за того, что эти склоны всегда подвержены эрозии На территории заповедника такие склоны распространены только в пойме Керженца и малых рек, в их нижнем течении, где крутые берега, едва начавшие в течение нескольких лет заселяться ивой остролистной, вдруг обрушиваются в половодье, и почва вновь оголяется

Образование субклимаксов в заповеднике происходит и в результате потравы растительности копытными и другими растительноядными животными

В результате проведенной работы составлена сукцессионная система заповедника, которая включает как эндогенные, так и экзогенные ряды Использование различные методов анализа динамики растительного покрова позволило выявить основные закономерности эндогенных смен растительности Керженского заповедника В сильно дренированных местообитаниях на песках, где на ранних стадиях сукцессии образуются сосняки Лишайниковые, прСиСлодмт Ил смена на соспяки зеленомошные, сопровождающаяся образованием подзолистой почвы Видимо, накопление полуторных окислов в иллювиальном горизонте, которое происходит при подзолообразовании, приводит к увеличению влагоемкости и водоудерживающей способности песчаных почв (Подзолистые почвы , 1981, Васильевская, Шварова, 1985, Гаечь, Смирнова, 1999), что сопровождается вселением ели и дальнейшей сменой сосняка ельником К этому моменту подзолистый горизонт в почве практически исчезает или становится линзовидным, те происходит образование дерноъо-слабоподзолистой почвы

В нормально дренированных местообитаниях на песках (зеленомошные и черничные группы ассоциаций) механизм сукцессии сводится к формированию дерново-подзолистой почвы на месте подзолистой без смены влажности местообитания под березняками, сосняками и осинниками Этот процесс сопровождается сменой перечисленных пород елью

В недостаточно дренированных местообитаниях механизм сукцессии оказывается двояким

1 еечн древостой не способен в полной мере выполнять дренирующую функцию, происходит торфонакопление и по (вообразование идет по болотному типу, накапливается торф и образуется бочою или лесобочото

2 если корневые системы древесных растений оказывают дренирующее действие, то почвообразование идет го подзолистому типу, а сфагновые мхи скоро пропадают из покрова (в бедных местообитаниях) или формируется дерново-глеевая почва (в богатых местообитаниях! В конечном счете, образующиеся на ранних стадиях сукцессии в таких месгсобшапиях осинники, березняки, ивняки и черноольшаники сменяются елью, что сопровождается образованием дерново-подзолистой почвы на месте дерново-глеевой

Опираясь на схему эндогенной динамики растительности и геоботаническую каргу, мы составили ряд прогнозных карт на период с 2000 по 2090 г с шагом 30 лет Анализ изменения площадей, занятых разными формациями по прогнозным картам, показывает, что площадь, занятая сосняками и березняками будет сокращаться Площадь, занятая черноольшаникамн и осинниками, останется практически'без изменений (если не изменится конфигурация гидрологической сети и местный базис эрозии), т к они в своем распространении связаны с долинами малых рек Как будет изменяться покрытие территории прибрежно-водной растительностью, вязовыми лесами, дубняками,

назе.иновейникакыи

Олиготрофныс Мсзоолиготрофныс Исготрофныс |

Рис. 3. Схема динамики растительности заповедника Трофотопь

кленарниками и черемушниками, неясно, т к именно среди этой растительности было больше всего выделов, не поддающихся прогнозу (из-за недостатка данных) Площадь ивняков также будет сокращаться за счет смены их черноольшаниками (прирост площади черноолыпаников за счет ивняков будет компенсироваться уменьшением площади первых за счет смены ельниками) К 2090 г, при отсутствии сенокошения на территории, луга должны полностью исчезнуть из растительного покрова. Зато к 2090 г будет постепенно нарастать площадь липняков, хвойно-широколиственных лесов и ельников, за счет смены ими березняков, осинников, сосняков, черноолыпаников К 2060 г должен сформироваться покров смешанных елово-мелколиственных и сосново-еловых лесов, т е в покрове будут преобладать ассоциации сосняк с елью травяной, березняк с елью травяной и т п К 2090 г ельники «совершат» качественный скачок, те ель в этих лесах выйдет в первый ярус, мелколиственный и сосновый лпевостой выпадет Все эти изменения наиболее вероятны за это время в нормально- и слабодренированных местообитаниях, те на большей части заповедника Флуктуации площади безлесных земель должны происходить за счет вывала древостоя на болотах, а возрастание доли молодняков в 2060 г - за счет появления на таких болотах молодого древостоя

Интересно отметить, что сходные результаты были получены и другими авторами (Ханина, Бобровский, 2004, Чумаченко и др, 2004)

Согласно нашему прогнозу, возраст лесов в Керженском заповеднике будет до 2090 г изменятся следующим образом В сосняках в 2030 г будут преобладать по площади средневозрастные насаждения, которые к 2060 г станут спелыми С 2090 г начинается распад сосновых древостоев и образование на их месте ельников Оставшиеся сосняки (произрастающие ныне в очень сильно дренированных местообитаниях) перейдут в группу перестойных Скачкообразное увеличение пчощади ельников в 2090 г связано с тем, что до того момента ель будет в подросте и втором ярусе сосняков, березняков, осинников и черноолыпаников, и в отдельную формацию начнет выделятся только с распадом этих насаждений Площадь хвойно-широколиственных лесов возрастает в 2 раза в 2090 г по той же причине Площадь различных возрастных групп на болотах будет поддерживаться примерно на одном и том же уровне, а общая площадь болот будет сокращаться за счет того, что перестойные древостой на болотах формально следует относить к соснякам сфагновым Возраст черноолыпаников, березняков и осинников до 2090 г также будет возрастать, а молодняки в этих формациях выпадут из покрова Площадь и возраст липняков будут увеличиваться за счет смены ими, в основном березняков Наконец, вязовники, должны остаться примерно того же возраста, что и ныне, за счет того, что они произрастают в молодом возрасте под пологом осинников в специфических местообитаниях, созданных рекой

В целом с 2000 по 2090 г площадь спелых и перестойных лесов в заповеднике будет неуклонно возрастать На рис 3 показаны сукцессионные ряды, название которым дано по их генезису (например, гидросерия на флювиогляциальных песках на выровненных формах рельефа зандровой равнины) Пунктирными стрелочками показаны экзогенные смены, обусловленные воздействием того или иного внешнего фактора, сплошными стрелочками - эндогенные Экзоэкогенетические смены наблюдаются при зарастании водоемов и переувлажненных понижений и при образовании болот (нижняя часть схемы на рис 3) в сообществах водной и прибрежноводной растительности и болот Ход их

обусловлен воздействием такого внешнего фактора, как постоянная подпитка местообитания грунтовыми водами, в результате чего происходит торфонакопление, что и обуславливает ход сукцессии На рис 3 такие смены изображены горизонтальными стрелочками в нижней части схемы Если в заболоченных или прибрежноводных местообитаниях происходит дренаж, то начинаются эндоэкогенетические смены, что показано на рис 3 вертикальными стрелочками Еще один вид экзоэкогснетических смен наблюдается в нормально дренированных местообитаниях в мезосерии па песчаном аллювии прирусловой поймы Керженца

На рис 3 обозначены далеко не все экзогенные смены, а только наиболее часто встречающиеся, так как это сильно осложнило бы восприятие схемы В нижней части схемы на рис 3 пунктирными стрелочками, сходящимися к ассоциации бочото березово-пушициево-долгомошное, обозначены экзогенные смены, происходящие после сильного пожара В ходе постпирогенной сукцессии на месте этого сообщества восстанавливается болото сосново-пушициево-сфагновое В верхней части схемы (рис 3) пунктирная стрелка от тальника пойменного к сосняку вейниково-травяному обозначает смену, происходящую под влиянием выпаса и рекреации Остальные пунктирные стрелки на рис 3 обозначают смены, происходящие в результате вырубок

Выводы

1 Инвентаризация растительности заповедника на эколого-физиономической основе позволила выявить на его территории 16 формаций, 51 группу ассоциаций и 137 ассоциаций

2 В настоящее время в растительном покрове заповедника преобладают сосновые и мелколиственные леса и болота, растительность же еловых, широколиственных и хвойно-широколиственных лесов занимает меньшие площади, что связано с высокой интенсивностью нарушений в прошлом

3 Механизмы сукцессии на песках сводится к формированию дерново-слабоподзолистой почвы на месте подзолистой в сильно- и нормально дренированных местообитаниях и на месте дерново-глеевых в слабодрениро ванных местообитаниях Этот процесс сопровождается мезофилизацией местообитания и неморализацией растительности

4 Прогноз динамики растительности до 2090 г показывает, что к этому времени возраст лесов будет увеличиваться, сосняки и мелколиственные леса - сменяться ельниками, а доля площади, занимаемая широколиственными и хвойно-широколиственными лесами, возрастет вдвое Другими словами, при отсутствии нарушений, в условиях заповедного режима, уже через 100 лет могут естественным образом восстановиться позднесукцессионные стадии лесной растительности

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Попов С.Ю. Пирогенные сукцессии сфагновых мхов в Средней России // Ботанический журнал, т. 85, №2, 2000. С. 89-96. (0,9 печ.л., личиый вклад автора 100%)

2 Преображенская Е.С., Попов С.Ю. Растительность гарей Ветлужско-Унженского междуречья // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья M , 1989 С 64-86 (2,75 печ л, личный вклад автора 75%)

3 Попов С Ю, Преображенская Е.С Динамика растительности гидросерий Приунженской низменности // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем Т 16 С-Пб, "Гидрометеоиздат" 1996 С 140-152 (1,5 печ л , личный вклад автора 90%)

4 Попов С.Ю. Динамика почв и растительности на гари в Приунженской низменности // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем Т 16 С-Пб, "Гидрометеоиздат" 1996, с 126-139 (2,75 печ л , личный вклад автора 100%)

5 Попов С.Ю. Структура и динамика растительности вязово-ольховых лесов на Костромской таежной станции // Вестник ВООП, M , 20006, с 20-27 (0,9 печ л , личныи вклад автора tGCr/o)

6 Попов С.Ю Предварительный аннотированный список мхов Керженского заповедника // Биологическое разнообразие заповедных территорий оценка, охрана, мониторинг M-Самара, ГЭФ, 2000, с 186-193 (0,9 печ л , личный вклад автора 100%)

7 Попов С.Ю Болота Керженского заповедника // Материалы Всероссийской научн Конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И H Слрыгина, Пенза, 2003, с 125-129 (0,5 печ л , личный вклад автора 100%)

8 Попов С Ю., Федосов В.Э., Мошковский СЛ., Игнатов М.С. Флора мхов Керженского заповедника (Нижегородская область, Европейская часть России) // Arctoa, vol 13, 2004, рр 57-66 (1,1 печ л , личный вклад автора 80%)

9 Волкова H И , ЯСучкова В.К., Ковалевнн S.A., Козлов Д.П., Конюи*ков ЕД, Кораблева О.В., Попов СЮ., Соловьева ПЛ., Сосунов А Г., Урбанавичуте С.П, Федяева М.В. Природные комплексы Керженского полесья в стадии восстановления // Труды XII съезда русского географического общества С -Пб , 2005, с 155-161 (0,75 печ л, личный вклад автора 10%)

10 Волкова H И, Градобоев А. А , Жучкова В К., Козлов Д А, Крушина Ю В, Шейко С. H, Константинов А В., Кораблева О. В, Урбанавичуте С П., Попов С Ю Ландшафтная карта заповедника "Керженский" // Труды

Г осударственного природного заповедника «Керженский», H Новгород, 2006, с 5-21 (2,0 печ л , личный вклад автора 10%)

11 Попов С.Ю. Организация мониторинга пирогенной динамики растительности в Керженском заповеднике // Мониторинг сообществ на гарях и управление пожарами в заповедниках Отв ред M В Кулешова - M ВНИИприроды, 2002, с 151-153 (0,3 печ л , личный вклад автора 100%)

12 Попов С.Ю Динамика растительности в прирусловой пойме Керженца// Принципы и способы сохранения биоразнообразия материалы III Всероссийской научной конференции, Map roc ун-т Йошкар-Ола-Пущино, 2008, с 577-578 (0,25 печ л , личный вклад автора 100%)

Подп к печ 06 03 2008 Объем 1.25 п л Заказ № 42 Тираж 100 экз

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попов, Сергей Юрьевич

Введение.

Глава 1. Характеристика природных условий заповедника.

Глава 2. Методика исследований.

Глава 3. Структура и разнообразие растительности заповедника.

Глава 4. Динамика биогеоценозов заповедника.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика растительности Керженского заповедника"

Актуальность работы. Растительный покров является одним из основных компонентов биосферы нашей планеты. Он представляет собой среду обитания, как для различных животных, так и для человека. В связи с этим чрезвычайно важно знать закономерности функционирования растительности, как системы. Знание закономерностей строения современного растительного покрова определенной местности позволяет правильно планировать природоохранные и лесохозяйственные мероприятия, а знание закономерностей его развития во времени позволяет делать прогноз на обозримое будущее.

В последнее время было выполнено множество работ по изучению структуры и динамики растительности для различных заповедников России (Сукцессионные процессы., 1999; Евстигнеев, 2000; Восточноевропейские леса, 2004а,б, Смирнова, 2004; Смирнова, Торопова, 2007 и др.). В Керженском заповеднике подобных работ не проводилось, в связи с чем они чрезвычайно актуальны в настоящее время.

Исследования динамики растительности, ранее проводившиеся в почти полном отрыве от почвенных исследований (Разумовский, 1981), были часто весьма уязвимыми для критики. В насюящее время важность исследований, как динамики, так и современного строения растительного покрова стала больше осознаваться экологами, геоботаниками и другими специалистами, возникла необходимость во всестороннем комплексном подходе к изучению этих явлений (Динамика хвойных лесов., 2000; Регуляторпая роль почвы., 2002; Восточноевропейские леса, 2004а, б).

Цель работы состояла в выявлении закономерностей структуры растительного покрова заповедника и его динамики.

Основные задачи

1. Провести инвентаризацию растительности заповедника и состави гь классификацию растительных сообществ.

2. Составить геоботаническую карту, провести анализ разнообразия растительности и оценить площади растительных сообществ.

3. Выявить механизмы эндогенной сукцессии в различных сукцессионных рядах на песчаных почвах (которые преобладают на территории заповедника).

4. Сделать прогноз динамики растительности заповедника на 100 лет.

Научная новизна

Исследовано современное состояние растительности Керженского заповедника и дан прогноз ее развития (при условии отсутствия нарушений) до 2090 г. Обнаружены не описанные ранее в литературе пойменные растительные сообщества. Выявлены основные закономерности динамики растительности заповедника. Изучены механизмы эндогенной сукцессии на песках в различных рядах по трофности и влажности с учетом изменений, происходящих в почвенном профиле при смене одного фитоценоза другим.

Практическое и прикладное значение

Геобо ганичсская карта является базовым документом научного изучения любой территории, она служит основой для составления тематических карт другой направленности - от ареалов отдельных видов до плана хозяйственных мероприятий. Кроме того, она является «временным срезом» растительности данной территории, что крайне важно в целях долговременного мониторинга. Прогнозные карты растительности также крайне необходимы в целях планирования деятельности различных подразделений заповедника на территории.

Апробация

Результаты работы докладывались на совместном заседании Ботанического общества ННГУ и Керженского заповедника 6 февраля 2006 г. и на семинаре ИПЭЭ РАН 29 мая 2006 г., семинаре в ЦЭПЛ РАН в феврале 2007 г.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 работ, 1 из них в издании, рекомендованных ВАК

Российской Федерации. i

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, трех приложений и списка цитированной литературы. Рукопись содержит 273 страницы машинописного текста, 17 таблиц и 56 иллюстраций. Список литературы включает 120 названий, из них 16 на иностранных языках. В приложение вынесены классификация растительности и почв заповедника, а также фотографии некоторых ассоциаций заповедника.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Попов, Сергей Юрьевич

выводы

1. Инвентаризация растительности заповедника на эколого-физиономической основе позволила выявить на его территории 16 формаций, 51 группу ассоциаций и 137 ассоциаций.

2. В настоящее время в растительном покрове заповедника преобладают сосновые и мелколиственные леса и болота, растительность же еловых, широколиственных и хвойно-широко-лисгвенных лесов занимает меньшие площади, что связано с высокой интенсивностью нарушений в прошлом.

3. Механизмы сукцессии на песках сводится к формированию дерново-слабоподзолистой почвы на месте подзолистой в сильно- и нормально дренированных местообитаниях и на месте дерново-глеевых в слабодренированных местообитаниях. Этот процесс сопровождается мезофилизацией местообитания и неморализацией растительности.

4. Прогноз динамики растительности до 2090 г. показывает, что к этому времени возраст лесов будет увеличиваться, сосняки и мелколиственные леса - сменяться ельниками, а доля площади, занимаемая широколиственными и хвойно-широколиственными лесами возрастет вдвое. Другими словами, при отсутствии нарушений, в условиях заповедного режима, уже через 100 лет могут естественным образом восстановиться позднесукцессионные стадии лесной растительности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попов, Сергей Юрьевич, Москва

1. Аверина И.А. Пожары на территории Керженского заповедника// Труды Государственного природного заповедника «Керженский». Т. 1, 2001, с. 404-414.

2. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова//Полевая геоботаника. М., 1964а. С.300-447.

3. Александрова В. Д. Лесные биогеоценозы как объект кибернетики // Основы лесной биоге-оценологии. М., 19646.

4. Александрова В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове // Философские проблемы современной биологии. М.; J1. 1966.

5. Александрова В.Д. Классификация растительности. JL: Наука, 1969, 275 с.

6. Алисов Б.П. Климатические области и регионы.СССР. М., 1947, 122 с.

7. Бакка С.В., Бакка А.И. Камско-Бакалдинская группа болот // Водно-болотные угодья России. Т. 1 / под общ. ред. В.Г. Кривенко, М., 1998, с. 65-69.

8. Баккал И.Ю., Горшков В. В. Влияние лесных пожаров на восстановление травяно-кустар-ничкового яруса сосновых лесов Кольского полуострова // Раст. ресурсыю Тю 36Ю выпю 2Ю 2000, с. 1-13

9. Браславская Т.А. Структура и динамика растительного покрова в поймах рек лесного пояса. В. кн.: Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2 / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004, с. 384-491.

10. Бобровский М.В. Лесные почвы: биотические и антропогенные факторы формирования // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Кн.1. / Отв. ред. О.В. Смирнова- М.: Наука, 2004. с. 381^27

11. Василевич В. П. Современное состояние проблемы классификации растительности // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск: Карельский научный центр РАНЮ 2007, с. 266-240

12. Васильевская В.Д., Шварова Т.Ю. Подзолистые почвы Вологодской области // Вест. Моск. Ун-та, сер. 17. Почвоведение, № 4, 1985, с. 15-24.

13. Воротников В.П. Очерк растительности заповедника «Керженский» // Наземные и водные экосистемы: сборник научных трудов. Н.Новгород: изд-во ННГУ, 1999, 158 с.

14. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Кн.1. / Отв. ред. О.В. Смирнова М.: Наука, 2004а. 479 с.

15. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2 / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 20046, 575 с.

16. Вышивкин Д.Д. Геоботаническое картографирование. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977, 174 с.

17. Гаель А.Г., Смирнова Л.Ф. Пески и песчаные почвы. М.: ГЕОС, 1999, 252 с.

18. Горшков В.В. Характеристики восстановления лесных экосистем после пожаров // ДАН России. Т. 333, № 6, 1993, с. 111-114

19. Горшков В.В. Послепожарное восстановление сосновых лесов Европейского Севера. Авто-реф. дисс. докт.юиол.наук. С-Пб, 2001, 35 с.

20. Горшков Г.П., Якушова А.Ф. Общая геология, М., 1962, 565 с.

21. Горшков В.В., Ставрова Н.И. Возрастная структура популяций Pinus sylvestris L. в северо га-ежных сосновых лесах с различной давностью пожара // Бот.журн. Т. 87, № 2, 2002, с. 62-77

22. Горшков В.В., Ставрова Н.И., Баккал И.Ю. Динамика восстановления лесной подстилки в бореальных сосновых лесах после пожаров // Лесоведение,; 3, 2005, с. 37-45

23. Громцев А.И. Пожарный режим в спонтанных лесах ландшафтов Северо-запада тайги //

24. Экология, № 3, 1993, с. 22-26

25. Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. 221 с.

26. Дмитриев И.Д., Мурахтанов Е.С., Сухих В.И. Лесная аэрофотосъемка и авиация. М.: Лесная промышленность, 1981, 344 с.

27. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. Эволюция почв. М.: Прогресс, 1970, 591 с.

28. Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского полесья // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000, с. 128-135.

29. Евстигнеев О.В., Короткое В.Н., Беляков КВ., Браславская Т.Ю., Романовский A.M., Рубашко Г.Е., Сарычева Е.П., Федотов Ю.П. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск, 1999, 176 с.

30. Жерихин В.В. Избранные труды по палеэкологии и филоценогенетике. М.: КМК, 2003, 542 с.

31. Зауголънова JI.B., Морозова О.В. Распространение и классификация неморалыю-бореаль-ных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн.2, М.: Наука, с. 13-79

32. Карпачевский JI.O. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность, 1981, 264 с.

33. Кац Н.Я. К изучению строения и методике учета торфо-,под-,стилочного слоя // Торфяное дело, №1,1934

34. Качинский Н.А. Физика почвы, ч. II. М.: Высшая школа, 1970, 357 с.

35. Квасов ДД. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Изд-во «Наука», 1974, 278 с.

36. Классификация и диагностика почв СССР: М.: Колос, 1977, 222 с.

37. Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). Под ред. Б.М. Миркина. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 200 с.

38. Константинов А. В. Жаровой лес. Н.Новгород: изд-во ННГУ, 2004, 70 с.

39. Константинов А.В. Хроника стихийных явлений в Керженском заповеднике // Вестник ВООП, Вып. VII, 2000, с. 27-32.

40. Кораблев O.JI. История заселения территории заповедника и топонимика населенных пунктов заповедника // Труды Государственного природного заповедника «Керженский». Т. 1, 2001, с. 389—403.

41. Кощеев A.JI. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ним. М., 1955, 320 с.

42. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968, 355 с.

43. Матвеева А. А. Типы леса поймы Хопра в пределах Телермановского лесного массива// Биогео-ценотические исследования в дубравах лесостепной зоны. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 99-124.

44. Мелехов И.С. О лесовозобновлении на гарях. В кн.: Сб. н.-и. работ Архангел, ле^сотехп. ин-га. 1937. Т.46, ч.2. с.89-119

45. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.-Л., 1948,126 с.

46. Мелехов И. С. О закономерностях и периодичности горимости лесов // Сб. работ по лесному хозяйству и лесохимии. Архангельск, 1971, с. 3-26

47. Методы изучения лесных сообществ. С.-Пб.,НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

48. Миркин Б.М. Сукцессии растительности речных пойм // Бот.журн., т. 55, № 10, 1970, с. 1405— 1418.

49. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

50. Миркин Б.М., РозенбергГ.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии, М., Наука, 1989, 223 с.

51. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р., Алимбекова Л.М. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. Под ред. Петелина А.И. Уфа, 1989. 37 с.

52. Мухамедшин К.Д., Малыцуков В.И. Динамика типов сосновых лесов Унженской низменности // Динамическая типология леса. М.: Агропромиздат, 1989, с. 85-99

53. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992, 184 с.

54. Напреенко М.Г. Флора и растительность верховых болот Калининградской области // Автореферат дисс. ., Калининград, 2002, 24 с.

55. Неиштаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценотической номенклатуры // Растительность России, № 1, 2001, с. 62-70

56. Неиштаев В.Ю. Закономерности динамики растительности под влиянием пожаров // Растительность, флора и почвы Верхнее-Тазовского заповедника. Под ред. В.Ю. Нешатаева. СПб.: Государственный природный заповедник «Верхнее-Тазовский», 2002, с. 111-134.

57. Ницепко А.Л. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал, т. 54. 1969. № 7. С. 1002-1014.

58. ПогребнякП.С. Основы лесной типологии, Киев, 1955, 452 с.

59. Попов JI.B. О влиянии влажности субстрата на всхожесть семян сосны и ели // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. Сер.биол. Вып. 5, 1957, с. 116-121.

60. Попов С.Ю. Динамика почв и растительности на гари в Приунженской низменности // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 16. С-Пб, "Гидро-метео-издат". 1996, с. 126-139.

61. Попов С.Ю. Пирогенные сукцессии сфагновых мхов в Средней России // Бот. журн., т. 85, №2, 2000а. С. 89-96.

62. Попов С.Ю. Структура и динамика растительности вязово-ольховых лесов на Костромской таежной станции // Вестник ВООП, М., 20006, с. 20-27.

63. Попов С.Ю. Болота Керженского заповедника // Материалы Всероссийской научн. Конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.Н. Спрыгина, Пенза, 2003, с. 125-129.

64. Попов С.Ю., Федосов В.Э., Мошковский С.А., Игнатов М.С. Флора мхов Керженского заповедника (Нижегородская область, Европейская часть России) // Arctoa, vol. 13, 2004, pp.57-66

65. Подзолистые почвы центральной и восточной частей Европейской территории СССР / Апарин, Б.Ф., ЗабоеваИ.В., Липкина Г.С. и др. Л.: Наука, 1981, 200 с.

66. Преображенская Е.С., Попов С.Ю. Растительность гарей Веглужско-Уиженского междуречья // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М., 1989. С. 64-86.

67. Пушкина Н.М. Растительность сосновых гарей Лапландского заповедника и характер ее восстановления // Тр. Лапландского гос. заповедника, вып. 1, 1938, с. 307—350

68. Пушкина Н.М. Естественное возобновление растительности на лесных гарях // Тр. Лапландского гос. заповедника, вып. 4, 1960, с. 5-125

69. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение, М. Изд-во АН СССР, 1963, 185 с.

70. Равнины Европейской части СССР, М., 1974, 236 с.

71. Работное Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1983, 296 с.

72. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.

73. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель, М.-Л., 1938, 620 с.

74. Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. 426 с.

75. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. Отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002, 364 с.

76. Решетникова Н.М., Урбанавичуте С.П. Сосудистые растения Керженского заповедника (аннотированный список видов) / ред. B.C. Новиков, И.А. Губанов. М., 2000, 68 с. (Серия «Флора и фауна заповедников»)

77. Рихтер Н.Э. Влияние низовых пожаров на структуру и химический состав массы лесной подстилки сосняков мшистых. // Лесоведение и лес. хоз-во, Минск, №24, 1989, с. 20-23.

78. Савич-ЛюбицкаяЛ.И. Флора споровых растений СССР. Т.1. Листостебельные мхи (1). Сфагновые (торфяные) мхи // М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1952. 254 с.

79. Санников С.Н Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992, 264 с.

80. Санникова II.C. Низовой пожар, как фактор появления, выживания и роста всходов сосны // Обнаружение и анализ лесных пожаров. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1978, с. 15-19.

81. Сапожников А.П. Роль огня в формировании лесных почв. // Экология, №1,1976, с. 42-46.

82. Смирнов JI.E. Аэрокосмические методы географических исследований. С.-Пб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2005, 348 с.

83. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессион-ного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) // Лесоведение, № 3, 2004, с. 15-26

84. Смирнова О.В., Торопова НА. Популяционная концепция в фитоценологии и проблема сукцессий и климакса // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск: Карельский научный центр РАНЮ 2007, с. 302—319

85. Сояоневич НА. Пойменные прирусловые дубравы Припятского заповедника // Припятский заповедник. Исследования. Вып. 1. Минск, 1976, с. 55-75.

86. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии, М., 1964, с. 458-486

87. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова, С-Пб.: РБО, 1999, 549 с.

88. Трофшгец В.И. Эдификаторная и ценотическая роль лишайниковых и моховых синузий сухих сосняков. Автореферат дисс. . канд.биол. наук. Л.: ЛГУ, 1989, 16 с.

89. Трофимов С.Я., Гончарук Н.Ю., Дорофеева Е.И. Особенности водного и температурного режимов почв // Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. Отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002, с. 109-139

90. Тюрин КВ.', Пономарева В.В. Материалы по изучению гумуса лесных почв. Тр. ЛТА, вып. 56, 1940, с. 3—49

91. Урбанавичене КН., УрбанавичусГ.П. Лишайники Керженского заповедника// Труды Государственного природного заповедника «Керженский». Т. 1, 2001, с. 149—171.

92. Федорчук В.Н., Мельницкая Г.Б., Захаров Е.В. Особенности возрастной динамики сосновых лесов на песчаных почвах // Лесоведение, № 1, 1984, с. 23-31

93. Фридман Б.И., Кораблева О.В. Геология и рельеф Керженского заповедника // Труды Госу-дарст венного природного заповедника «Керженский». Т. 1, 2001, с. 7—70.

94. Ценофонд лесов Европейской России // http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecoscale.htm

95. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 1983. 196 с.

96. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб., 1995, 990 с.

97. Чертов О.Г. Определение типов гумуса лесных почв. Методические указания. Л., 1974, 72 с.

98. Чертов О.Г. Экология лесных земель. Л., 1981, 190 с.

99. Чертов О.Г., Разумовский С.М. Об экологической направленности процессов развития почв //Журн. Общей биологии, т. 41, № 3, 1980, с. 386-396.

100. Шиманюк А.П. Естественное возобновление на концентрированных вырубках. М. Изд-во АН СССР, 1955,355 с.

101. Шишкина Н.Г., Востокова Л.Б. Некоторые особенности пойменного почвообразования лесных территорий Нечерноземья // Научн. Труды Моск. Лесотехн. Ин-та. Вып. 257, 1992, с. 180— 183.

102. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. М.: Изд-во иностранной литературы, 1959, 430 с.

103. Ahti Т., Oksanen J. Epigeic lichen communities of taiga and tundra regions // Vegetatio. V. 86> 1990, pp. 39-70

104. Engelmark O. Successional trends 219 years after fire in an old Pinus sylvestris stand in Nothern Sweden // J.Veg.Sci, № 9, 1998, pp. 583-5921.natov M.S. & Afonina O.M. (ed.) Check-list of mosses of the former USSR. Arctoa, vol. 1, 1992, p.p. 1-85.

105. Davis K.P., Byram G.M., Krumm W.R. Forest fire, control and use. Mc Graw-Hill Book Company, Inc.N.J. Toronto - L., 1959

106. Nicklasson M., Granstorm A. Number and sizes of fires: long-term spatiality explicit fire history in a Swedish boreal landscape // Ecology. Vol. 81, № 6, 2000, pp. 1484-1499

107. Uggla E. Ecological effects of fire on North Swedish forests // 5-th World Forest Congr. Seatle, 1960, pp. 120-139

108. Zackrisson O. Influence of forest fires on the North Swedish boreal forest // Oikos (Copenhagen). Vol. 29, 1977, pp. 22-32