Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка зимостойкости сортов озимой мягкой пшеницы в Нижнем Поволжье

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка зимостойкости сортов озимой мягкой пшеницы в Нижнем Поволжье"

На правах рукописи Прянишнпкоо Александр Иванович

оценка зимостогшости сортов озимой

мягкой пшеницы в шекнем поволжье

(06.01.05 - селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ 'УЧЁНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА СЕ.Ш)СКОХОЗЯЙСТВЕШ1ЫХ НАУК

Саратов 1997

Работа выполнена в НИИСХ Юго-Востока НПО «Элита Поволжья».

Научный руководитель - доктор биологических наук, пррфессор В.А. Крупной

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.А. Кулаков;

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент А.Г. Ишин

Ведущая организация: Самарский НИИСХ им. Тулайкова Н.М.

Защита диссертации состоится " 17- " 1997 г.

в часов на заседании диссертационного совета К 020. 29.01

с

Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востокапо адресу.

410020, г. Саратов, ул. Тулайкова 7, НИИСХ Юго-Востока.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан" " Л^ЛЗ^ггУи^-. 1997 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук И.П. Моюрыпп1

© НИИСХ Юго-Востока. 1997 г..

Актуальность проблемы. Результативность отбора зимостойких генотипов во многом зависит от способа оценки экспериментального материала. Большинство методик, применяемых в селекционной практике, основывается на корреляционных отношениях состояния какого-либо биологического показателя растительной системы с уровнем перезимовки. Вместе с тем сложный процесс формирования признака требует от экспериментатора новых метод олопиескпх подходов как для по-знашга физиолого-генепиеских основ зимостойкости, так и для отбора нужных генотипов.

Наш анализ 'перезимовки растений озимой пшеницы в условиях Саратова указывает на возможность использования для оценки системы, элементами которой являются реакции растений па отдельные компоненты внешней среды. (Прянишников А.И., 1994). Дашше компоненты были впоследствии определены наш! как «векторы внешнего воздействия» (ВВВ) (Прянишников А.И., 1996). Для количественной характеристики реакции сортов на ВВВ необходима разработка новых алгоритмов селекционной оценки зимостойкости.

Исследования являются частью тематического плана отдела селекции и семеноводства озимых культур НИИСХ Юго-Востока.

Цель и задачи исследований. При разработке системы селекционной оценки зимостойкости растений тпненицы в условиях Саратова решали следующие задачи:

■ статистическая оценка комплекса внешних воздействий и изучение влияния его векторов на зимостойкость растений;

■ исследование механизмов адаптации растений к меняющимся условиям вегетации и зимовки;

■ исследование связи механизмов адаптации растений с их реакцией на отдельные векторы внешнего воздействия;

■ шучение возможности использования математического моделирования в оценке зимостойкости сортов;

■ характеристика сортов и селекционных линии по механизмам формирования зимостойкости в условиях Саратова.

Нзучная ^ршпна. Впервые в системе комплексной оценки зимостойкости сортов пшеницы количественно охарактеризована сложная структура внешнего воздействия на перезимовку растений. Зимостойкость растений рассматривается как развитие пространственно-временного континуума в постоянно изменяющемся комплексе векторов внешнего воздействия. Впервые показана возможность оценки зимостойкости методом матемаишеского моделирования. Показаны разшгшя

сортов в реакции на отдельные векторы внешнего воздействия и механизмах формирования исследуемого свойства.

Основные положешш. выносимые на защиту:

■ Влияние внешней среды на перезимовку сортов можно количественно охарактеризовать в системе их реакции на векторы внешнего воздействия.

■ Установлены количественные разшпшя сортов в механизмах формирования зимостойкости.

■ Состояние адаптивного комплекса растений характеризует ответ генотипа на постоянно изменяющуюся структуру внешнего воздействия.

. ■ Методом матемаппеского моделирования можно количественно охарактеризовать реакции сортог. на векторы внешшк воздействий.

П^етическ^г'НЯ'ПГ^^'С^'^Р'!^^11^ Для селекциошюй оценки рекомендованы образцы-дифференциаторы и методика их использования в определении реакций сортов на отдельные векторы внешнего воздействия. Математическое моделирование реакций растений сокращает срок выявления механизмов формирования генотипами свойства зимостойкости. По результатам исследовании выделены сортообразцы, которые по механизмам формирования зимостойкости перспективны для условий Саратова.

Апробация работы. Результаты работы доложены на Первом Съезде ВОГИС (Саратов, 1994), научно-практической конференции, посвященной 85-летию НИИС'Х Юго-Восток;'! и 100-летию со дня рождения D.H. Мамонтовой (Саратов, 1995), областной конференции «Проблемы новаторской деятельноеш ученых, изобретателей и других творческих работшков в условиях реформирования экономики» (Саратов, 1996), V-ой Международной конференции по пшешщс (Анкара, 1996).

Публикации. По результатам исследований опубликовано пять сообщений.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит m введения, пяти глав, выводов, рекомендаций для селекции, списка лшературы и 48 приложений. Текст изложен на 158 страницах, иллюстрирован 12 рисунками и 24 таблицами. Список литературы насчитывает 143 источника, в том числе 6 на иностранном языке.

1. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Материалом для исследований слуязшн модельные сорта с известным уровнем зимостойкости; Госшапум 237, Лютесценс 230, Мироновская 808, Саратовская 8, Саратовская И, Саратовская 90, Лютесценс 54/81, Лютесценс 54/83 и Донская безостая. Помимо отмеченных образ-

цов селекционной оценке подвергались новые линии отдела селекции и семеноводства озимых культур НИИСХ Юго-Востока, а также сорта других селекцентров СНГ - всего 53 образца.

Из биологических показателей растений изучали:

1. Содержание воды в растениях - общеизвестным способом высушивания уотов кущения в сушильном шкафу (Ермаков А.И., Араоимович ВВ., 1952).

2. Температуру кристаллизации клеточного сока - термоэлектрическим методом по Максимову H.A. (1913).

3. Концентрацию клеточного сока - рефрактомефичеекпм способом (Ермаков Л.И., Араспмовпч В.В., 1952).

4. Долю электролитов рассчитывали из отношения плотности электролитов к концентрации клетоадого сока.

5. Показатели проницаемости мембран клеток определяли по меюднке ВИРа (19S3 г.).

Анализы (в 4-х повторениях) проводили в лабораторнъгх условиях после взятия проб целых растении с поля осенью, в период закаливания, начала, середины и окончания зимовки.

Степень перезимовки растений определяли как путём прямого подсчета живых растепли весной, так и по принятой в лаборатории методике ГСИ (Методика ..., 1963)

Обработку данных проводили по комплексу программ AGROS (1990-1994 гг.). Использовали дисперсионный, регрессионный, корреляционный, кластерный и путевой анализы, а также метод главных компонент.

II. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕЗИМОВКИ РАСТЕНИЙ Анализ перезимовки восьми сортов озимой ишекшлл конкурсного сортоиспытания за период с 1983 по 1993 годы выявил незначительный размах варьирования генотпической тменчшюсш в общей дисперсии. D связи с л им возникла необходимое ib развернуть поиск «существенных нерешенных» (ко Драгавцеву В.А.. 1994, 1995) результирующего признака в системе реакций растений на факторы внешней среды.

Основываясь на данных метеорологических наблюдений с 1967 по 1993 г.. по годам описали условия зимовки сорюв. К сожалению. в пределах чтого периода нам удалось подробно охарактеризовать только комплекс, который характерно} er, главным образом, температурное воз-

действие внешней среды па растения (всего 16 показателей). Информация по другим факторам зимовки оказалась недостаточной.

Компонентный анализ дшпплх показателей позволил выделить шесть главных компонент внешней среды. Поскольку на следующих этапах исследования решжш задачу количественной оценки компонент адаптивного комплекса, растений. то выделенные глазные компоненты определили как векторы пнепгнето воздействия (ВВВ). Данные ВВВ объясняют 85,74 % полной дисперсии исследуемых показателей. Компонешпый анализ позволил также количественно оценить их присутствие в структуре температурного воздействия внешней среды по годам (табл. 1).

Таблица 1.

Векторная структура температурного воздействия на растешга во время

зимовки в период с 1983 по 1993 годы.

Годы ВВВ:

1 з 4 5 6

1966-1967 3,49 1,02 -1,75 0,26 1,63 -0,70

1968-1969 5,99 1,80 1,08 -2,28 -0,90 -0,18

1983-1984 -2,33 0,75 1,18 0,79 0,07 0,32

1984-1985 0,15 2,68 0*56 0,31 -0,48 0,38

1985-1986 -1,60 -2,85 -1,79 -0,07 -0,08 -0,47

1986-1987 1,44 -0,90 2,23 1.73 -0,91 2,05

1987-1988 0.04 -0,40 -0,70 2,18 -0,28 -0,40

1988-1989 -2,16 -0,36 -0,30 -0,44 -0,29 2,23

1989-1990 -3,13 0,34 1.91 -2.29 1.23 1,13

1990-1991 -0,31 -0.38 0.33 -0,91 0,66 0.45

1991-1992 -0,35 1,35 0,13 0.62 1.95 0,21

1992-1993 -1,62 0,19 0.06 0,57 -0,34 -0.71

Интерпретацию ВВВ проводили на основе весовых нагрузок ведущих для каждого вектора агрометеорологических факторов. В результате этого им придали следующий физический смысл:

• ВВВ-1 - интенсивность темнературпо! о воздействия в период сильных похолоданий.

• ВВВ-2 - эффективность температурного воздействия в период осеннего развития и зимовки растешш в условиях отсутствия спсжного покрова или при недостаточной его высоте.

• В13В-3 - неустойчивость темпера! vpnovo режима л период после схода снега и весеннего отрастания озимых.

• ВВВ-4 - характер температурного режима г, период первой фазы зака-люагам.

• ВВВ-5 - характер температурного режима в период второй фазы закаливания.

• ВВВ-6 - характер температурного режтша в течение всей зимовки растений.

Изучение влияния выдоле<сных век/орон на перезимовку растений в период с 1983 по ) 993 г. (табл. 2) показало, что наибольшие эффекты н этот период имели «неустойчивый те.мпературньш режим в период после схода снега и весеннего отрастания озимых» (ВВВ-3) и «характер температурного режима в период прохождения раетеишлш второй фазы закаливания» (ВВВ-5), что сотаасуется с заключениями ряда авторов (Яковлев H.H., 1966; Сухоруко а А.Ф., Князьков В.В.; 1993;Ласкин В.П., Масловская Э.Н. и др.,1994; Князьков В.В., ¡995 и др.).

Таблица 2

Прямые эффекты векторов внешнего воздействия (ВВВ) па перезимовку

сортов в период с 1983 по 1993 г.. (р ).

Сорт, В1 5В' Неучтён-

ЛШП1Я 1 2 3 4 5 6 ные эф-

фекты, рс

Гостианум 237 -0,32 -0,47 -0.60 0,39 0,83 0,50 0,35

Лютесценс 230 -0,04 -0,33 -0,90 0,42 0,53 0,73 0,44

Мироновская SOS 0,25 -0,47 -0.6S 0.12 0,72 0.47 0.47

Сяратовская 8 -0,12 -0,47 -0,69 0,47 0,75 0,56 0.45

Саратовская 11 0,28 -0,58 -0,63 0,11 0.67 0.44 0,38

Саратовская 90 0,29 -0,33 -0.93 0.33 0,63 0.60 0.39

Лютесценс 54/83 0,41 -0.37 -0,93 0,10 0,67 0.52 0.33

Лютесценс 54/81 -0,06 -0,47 -0,76 0,37 0.77 0,74 0,31

Среднее: 0,09 -0,44 -0,76 0,29 0,70 0.57 0,39

'С V, % 295,8 19,79 17,8S 53.12 13,32 19,87 15,08

Исследование индивидуальных особенностей сортов проводили с помощью кластерного анализа эффектов ВВВ на перезимовку сортов (табл. 2). Этот анализ позволил выделить две группы сортов (Рис. 1.), главным отллчием которых являются решая ш генотипов ш

Эвклидово расстояние 11

-12

10

8

-4

-2

«эффективное температурное воздействие в период осеннего развития и зимовки растении в условиях отсутствия или недос-таточного снежного покрова» (ВВВ-2), «неустотгптый температурный режим в период после схода снега и весеннего отрастания озимых» (ВВВ-3), а также «характер температурного реясима в период второй фазы закаливания растений» (ВВВ-5). Отметили,

Рис. 1. /(гидрограф хласюрною пналию сортов чт0 сор1а второй озимой пшеницы по их реакциям па векторы внешних ви>денс1вий: с

i-0

М 808 С 11 Г 237 С 8 JI 54/81 С 90 JI 54/83 Л 230

группы относительно нейтральны по реакции на ВВВ-2 и ВВВ-5. в то время как сорта первой группы в меньшей степени реагируют на ВВВ-3 (см. табл. 2). Анализ проекций линий множественной регрессии перезимовки растений и интенсивности внешнего воздействия в период с 1983 по 1993 1г. показал на преимущество сортов второго кластера (Лютесценс 230, Саратовская 90 и Лютссцеис 54/83).

М 808 - Мироновская 808, СП- Саратовская 11, Г 237 - Гостианум 237,Л 54/81 - Лютесценс 5-Ь"81, С 90 - Саратовская 90, Л 54/83 - Лютесценс 54/83, Л 230 - Лютесценс 230, С i

111. АДАПТИВНЫМ КОМПЛЕКС ЗИМУЮЩИХ РАСТЕНИЙ Анализ связи биолотических показателей растений с уровнем зимостойкости модельных сортов подтвердил вывод многих исследователей об их значимости для перезимовки (Максимов H.A., 1913; Туманов И.И, 1940; Романова Л.Н., 1966; Барашкова Э.А., Алексеева E.H., Виноградова В.В, 1983; Батьтгин Н.Ф., 1993; Федулов Ю.П.. 1994 и др.). Однако выявленные высокие корреляции отмечались не только в период их абсолютных значений для динамики. Так, по Егонпоптрацнн клеточного

сока и температуре его кристаллизации в 1994-1995 г. такие корреляции отметили 22 ноября, когда их величины ещё не достигли максимальных или же минимальных величин, которые были выявлены нами 17 января (соответственно 18,05 % и -1,68 °С). На основании этого сделали заключение, что перезимовка растений определяется не только уровнем биологических показателей, но и степенью их «потребности» организму для адаптации к меняющимся условиям внешней среды.

Следующей задачей стало выявление связи механизмов адаптации растений с реакцией отмеченных сортов на векторы внешнего воздействия.

На первом этапе компонентным анализом выделены-три главные компоненты в динамике биологических показателей растений модельных сортов (табл. 3). Поскольку динамика показателей связана с адаптацией растений к меняющимся условиям внешней среды, то выделенные компоненты определили как «компоненты адаптивного комплекса растений». При их биологгаации, помимо факторной структуры (табл. 3), использовали значения компонент в различные периоды вегетации и зимовки растений (рис. 2).

Таблица 3.

Компоненты (С) адаптивного комплекса растений.*_

■ Показатель С-1 С-2 С-3

Концентрация клеточного сока -0,86 -0,32 0,25

Плотность электролитов в клеточном соке 0,80 0,00 0,ч8

Содержание общей воды в растениях -0,49 0,55 0,01

Температура кристаллизации клеточного сока 0,90 0,19 -0,01

Абсолютная величина экзоосмоса электролитов Относительная величина проницаемости мем- -0,74 0,59 -0,01

-0,81 0,53 -0,03

оран

Доля электролитов в клеточном соке растений 0,91 0,24 -0,10

Доля дисперсии, % 66,67 19,02 6,78

*)- критическое значение коэффициента корреляции - 0,27.

Первую компоненту адаптивного комплекса растений определили как «гомеостаз» развития растений в конкретные периоды зимовки, так как она характеризует основные тенденции в сезонной динамике биологических показателей, которые отраженны в литературе (Максимов И.А. 1913; Новиков В.А. 1928; Максимов Н А., Красносельская-Максимова Т.А., 1952; Романова Л.Н., 1966; Федулов Ю.П., 1994 и др.).

Периоды вегетации и зимовки растении

Рис. 2. Диимика компонент адаптивного комплекса растений (АКР) в 19.94/1995 году: ■■«"■■ Гомеостаэ АКР —Q - Разряжение АКР

—* - Сбалансированность АКР

Вторая компонента характеризует уровень повреждения растений при определенном температурном воздействии среды. Анализ динамики показывает, что наибольшие её значения во время зимовки наблюдались в периоды действия самых шоких температур в почве на глубине узла кущения, что позволило нам определить эту компоненту как «раздражение» адаптивного комплекса растений.

Третья компонента свидетельствует об активности отдельных веществ (конкретно электролитов) в адаптации растений к условиям про-израсталия. Анализ динамики, указывает на то, что в процессе перезимовки организм «стремится» восстановить её состояние, которое наблюдалось осенью, однако к периоду выхода из под снега значение компоненты вновь снижается. На основании этого определили, что данная компонента при определённом уровне «гомеоетаза» и «раздражения» адаптивного комплекса растений информирует о «сбалансированности» ответа растений на интенсивность температурного воздействия.

Анализ корреляций реакции модельных сортов на ВВВ с выделенными компонентами адаптивного комплекса растений в разные периоды вегетации и зимовки указывает на динамизм взаимодействия внутреннего состояния и интенсивности температурного воздействия внешней

среды, а также позволяет сделать заключение о том, что состоянием компонент адшттивного комплекса во время зимовки можно объяснить реакцию организма на происходящие изменения в структуре внешнего воздействия (табл. 4.).

Таблица 4.

Связь (Я ) адаптивного комплекса растешш с реакцией сортов на Еекто-

Дата взятия Реакция на ВВВ:

проб растений 1 2 3 4 5 6

10 октября 0,58 0,39 0,67 0,36 0,59 0,76*

9 ноября 0,63 0,57 0,57 0,34 0,81* 0,30

22 ноября 0,87* 0,49 0,44 0,80* 0,46 0,60

22 декабря' 0,51 0,72 0,68 0,64 0,51 0,93*

17 января 0,52 0,63 0,72 0,69 0,73 0,85*

9 марта 0,64 0,42 0,70 0,5.9 0,32 0,78*

*) - значения И. достоверны на 5 % уровне значимости._•_

Исследование взаимодействия реакции сортов на ВВВ и состояния компонент адаптивного комплекса растет цЧ во время зимовки проводили на основе анализа стандартных ошибок у различных регрессий. Данный анализ показал, что это взаимодействие носит нелинейный характер и наиболее точно описывается параболой третьего порядка, которая имеет вид у = а0 + Ъх + сх2 + с1х3. Это заключение согласуется с выводами Веселовой Т.В., Веселовского В.А. и Чернавского Д.С. (1993).

IV. АЛГОРИТМЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ ЗИМОСТОИКОСТИ Данные предыдущей главы дают основание считать, что в оценке зимостойкости можно использовать:

A.Степень реакции модельных сортов на векторы внешнего воздействия.

B. Биометр! п гескуто модель адаптивного комплекса растешш, построен- ^ нуто в пространственно-временном континууме.

Однако, при отсутствии информации о механизмах адаптации сортов, оценка селекционного материала будет ограничиваться выделением в структуре температурного воздействия векторов, которые оказывали наиболее сильное влияние на перезимовку в конкретные годы.

Поэтому изучали возможность применения математического моде-отгроваши для определения реакций сортов озимой пшеницы на ВВВ.

Поскольку по сорту Донская безостая такая информация отсутствовала, изучение проводили на модельных сортах в два этапа:

На первом этапе («Моделирование») - по восьми сортам рассчитывали коэффициенты уравнения регрессии, которая наиболее точно описывает взаимосвязь реакции сортов и компонент адаптивного комплекса растений. На основе построенного уравнения определяли реакцию сорта Донская безостая на интенсивность конкретного вектора внешнего воздействия. Главной задачей при этом стало повышение надёжности оценки, которое достигали браковкой «случайных дат».

Так как браковка «случайных дат» на первом этапе ставит под сомнение корректность выбранной регрессии для моделировании, поскольку сохраняется её погрешность в определении реакции Донской безостой, то на втором этапе ;(«Корректировка») проводили повторный расчет величин реакций растений на ВВВ с помощью уравнения криволинейной регрессии у всех модельных сортов. Результирующими показателями при этом были реакции, полученные на первом этапе.

Для расширения размаха варьирования вновь получаемых величин при моделировании использовали алгоритмы уравнения линейной регрессии

В табл. 5 показаны реакции сортов на векторы внешнего воздействия, которые были получены описанным способом в 1994-1996 годах.

По результатам дисперсионного анализа все генотипы были ранжированы на группы (табл. 6).

Другим показателем зимостойкости растений стала величина свободного члена линейной множественной регрессии перезимовки сортов (глава 2), которую интерпретировали как «уровень зимостойкости сорта». Дисперсионный анализ смоделированных величин данного показателя модельных образцов позволил определить следующие группы генотипов:

1.Низкозимостойкие (3,96-4,05) - Мироновская 808, Саратовская 8, Лютесценс 54/81;

2.Среднеэимостойкие (4,06-4,15): Гостианум 237, Саратовская 11, Саратовская 90, Донская безостая и Лютесценс 54/83;

3.Высокозимостойкие (более 4,26) - Лютесценс 230 (4,31).

Донская безостая была отнесена к группе со средним уровнем зимостойкости (4,08). Это заключение согласуется с мнениями её авторов (Калиненко И.Г, Прищепов С.Н. и др., 1979), однако более высокая чувствительность сорта к BBfi-l, ВВВ-2 и ВВВ-3 не позволяет Донской безостой в условиях Саратова проявить свой потенциал.

Проверку наших расчётов проводили на основе анализа перезимовки модельных сортов по годам в период с 1986 по 1996 годы, который показал, что исследуемые показатели зимостойкости растений по-

¡воняют корректно описывать в конкретный год особенности их перезимовки (табл. 7). Этот анализ положительно характеризует возможность использования математтпюского моделирования для оценки показателей зимостойкости сортов.

Таблица 5.

Характеристика модельных сортов по вегаршнам показателей зимостой-_кости растетм_

Сорт, линия УЗС*, балл Реакция на BDB:

1 2 3 4 5 6

Гостианум 237 4,10 0,48 4,85 5,97 4,64 8,18 5,02

Лютесценс 230 4,31 2,84 3,21 8,68 4,71 5,34 7,45

Мироновская 80S 4,00 6,07 4,71 7,10 1,68 6,95 5,05

Саратовская 8 3,96 3,89 4,40 7,50 3,87 6,97 5,75

Саратовская 11 4,15 5,89 5,54 6,26 1,54 6,99 4,46

Саратовская 90 4,14 6,49 4,01 8,43 2,58 6,82 5,55

Лютесценс 54'81 4,01 4,53 4,39 7,68 3,19 7,52 6,82

Лютесценс 54/83 4,06 7,32 3,59 9,31 1,51 6,82 ■ 5,51

Донская безостая 4,08 7,24 4,94 8,91 3,12 6,90 5,96

Среднее: НСР 05 4,09 0,09 4,97 1,44 4,43 0,40 7,76 0,72 2,98 0,80 6,94 0,52 5,73 .0,58

УЗС - уровень зимостойкости сорта

Таблица 6.

Ранги сортов по степени реакции на векторы внешнего воздействия.

Ран гн Степень реакции Величина реакщш растений на ВВВ

1 2 3 4 5 6

А очень слабая <0,50 < 3.00 <5,50 <1,50 <5,00 <4,50

В слабая 0,51-2,00 3,01-3,50 5.51-6,25 1,51-2,30 5,01-5,60 4,51-5,10

В гш же средней 2,01-3,50 3,51-4,00 6,26-7.00 2,31-3,10 5,61-6,20 5,11-5,70

Г средняя 3,51-5,00 4,01-4,50 7,01-7,75 3,11-3,90 6,21-6,80 5,71-6,30

д выше средней 5,01-6,50 4,51-5,00 7,76-8,50 3,91-4,70 6,81-7,40 6,31-6,90

F, сильная 6,51-8,00 5,01-5.50 8,51-9,25 4,71-5,50 7,41-8,00 6,91-7,50

Ж очень сильная 8.00 > 5,51 > 9,26 > 5,51 > 8,01> 7,51>

Таблица 7

Влияние (Р*) показателей зимостойкости модельных сортов на их перезимовку в период с 1987 по 1996 гг.

Годы

Показатель 1986- 1987- 1989- 1990- 1992- 1994- 1995-

1987 1988 1.990 1991 1993 1995 1996

УЗС** 0,83 0,90 . 0,41 0,59 0,46 -0,42 0,09

Реакция на:

ВВВ-1 1,77 0,99 -1,31 0,50 -0,17 1,24 0,64

ВВВ-2 -1,00 -1,39 -0,09 -0,88 -0,29 -1,94 -1,80

ВВВгЗ -2,03 -1,34 -0,26 -1,48 -0,36 -1,72 -1,74

ВВВ-4 0,47 -0,10 -1.12 -0,92 0,34 0,72 0,00

ВВВ-5 0,35 0,69 0,37 0,30 -0,53 0,38 0,57 >

ВВВ-6 1,06 -0,03 0,46 0,74 -0,85 0,02 0,07

Остаточное р0 0,29 0,41 0,02 0,43 0,02 0,41 0,15

Доля прямых 96,29 92,99 99,50 92,64 99,34 94,01 97,04

эффектов, %

*) - коэффициенты путей

**) ~ уровень зимостойкости сорта

На основе дашгых табл. 7 также можно сделать следующие заключения:

1. Дифференциации модельных сортов по перезимовке наиболее часто способствовали их реакция на ВВВ-2 («эффективность температур! toro воздействия в период осеннего развития и зимовки растений в условиях отсутствия или недостаточной высоте снежного покрова») и ВВВ-3 («неустойчивость температурного режима в период после схода снега и весеннего отрастания озимых»).

2.'Влияние «уровня зимостойкости сорта» на перезимовку растений -высокое, однако оно сглаживается более сильными эффектами реакции сортов на отдельные векторы внешнего воздействия.

Получаемые сортами при оценке их перезимовки в отдельные годы од1£наковые результаты по-видимому обусловлены разными механизмами формирования данного свойства.

V. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЗИМОСТОЙКОСТИ СОРТОВ

На основе построенной модели (глава IV) провели инвентаризацию генотипов, которые подвергались в 1993-1996 годах фюиолоптче-ским и биофшическим исследованиям. Всего такой оценке подвергли 53 образца. Было обнаружено, что «уровень зимостойкости» у исследуемых сортов характертуется низким (как у Мироновской 808 и Саратовской 8) или же средним уровнем (как у Госшанум 237 и Саратовской 90). К сожалению, ни одним из них не достигнут уровень Лютесценс 230. Среди современных сортов и селекционных линий КСИ можно отметить образцы с зимостойкостью как у Гостианум 237: Саратовская 11, Саратовская 90, Ершовская 9, Харьковская 92, Лютесценс 47/88, Лютесценс 71/93, Лютесценс 34/87, Лютесценс 45/91 и Лютесценс 73/93.

Степень индивидуальности сортов при формировании зимостойкости определяли кластерным анализом величин их реакций на ВВВ, который позволил выделить 9 групп. При распределении материала по группам было отмечено, что наиболее многочислотш по составу кластеры Саратовской 90 (22 образца), Мироновской 808 и Саратовской 8 (по 11), па долю которых приходится 83,02 % изученного материала.

Характерной особенностью сортов кластера Саратовской 90 является усреднённость реакций на все векторы внешнего воздействия. Данный кластер подразделяется на три подгруппы: Смуглянки, Харьковской 92 ir Саратовской 90. Анализ подгрупп по реакциям на ВВВ (табл. 8) свидетельствует о некотором преимуществе последней, в которой собраны сорта с несколько низкой для данного кластера реакцией на «эффективность температурного воздействия в период осеннего развития и зимовки растетгй в условиях отсутствия или недостаточной высоте снежного покрова» (ВВВ-2) и «характер температурного воздействия» в периоды 1 и 2 фаз закаливатшя (ВВВ-4 и ВВВ-5). «Уровень зимостойкости» образцов данной подгруппы оказался выше, чем в других подгр}плах.

Перспективный образец подгруппы - Лютесценс 45/91, который характеризуются средним «уровнем зимостойкости» (4,12 балла) и лучшей, чем у друг их линий этой группы, - реакцией на «характер температурного режима в период 2 фазы закаливания» (ВВВ-5) - 6,52. Кластер Саратовской 8, который включает 11 образцов, характеризуется относительно слабой реакцией растений на «интенсивность температурного воздействия в период сильных похолоданий» (ВВВ-1), «эффективность температурного воздействия в период осеннего развития и зимовки растений в условиях отсутствия или недостаточной высоте снежного нокро-

ва» (ВВВ-2) и «характер температурного режима в период 2 фазы закаливания» (ВВВ-5). Он подразделяется на две подгруппы - типа Саратовской 8 и типа Ершовской 9. Наиболее интересной можно считать вторую, в которой собран материал с лучшими реакциями для данного кластера на векторы внешнего воздействия.

Таблица 8

Характеристика кластеров сортов по реакции на ВВВ.

Кластер (к.), Число Реакция на ВВВ:

подгруппы (п/г.) сортов 1 2 3 4 5 6 УЗС*

к. Саратовской 90 22

п/г. Смуглянки 10 6,01 4,42 7,97 2,97 7,07 5,93 4,06

п/г. Харьковской 92 6 4,72 4,47 7,50 2,93 7,10 5,72 4,05

п/г. Саратовской 90 6 6,01 4,28 8,28 2,56 6,69 5,64 4,10

среднее 5,66 4,40 7,93 2,85 6,97 5,79 4,07

к. Саратовской 8 11

п/г. Саратовской 8 6 3,79 4,29 7,43 3,83 7,07 5,72 4,07

п/г. Ершовской 9 5 4,19 4,15 7,93 3,69 6,62 6.30 4,12

среднее 3,97 4,23 7,66 3,77 6,86 5,98 4,09

к. Мироновской 808 11

п/г. Мироновской 80Í 5 5,44 4,69 7,04 2,13 7,13 5,12 4,06

п/г. Базальта 3 6,75 4,84 7,51 1,89 7,41 5,32 4,00

п/г. Лютесценс 41/91 2 4,81 4,64 7,30 2,76 7,82 5,23 3,98

п/г Ерцгов. Л-25'92 1 6,82 4,32 7.81 0,65 7..08 4,87 4,06

среднее 5,81 4,69 7,28 2,04 7,33 5,17 4,03

к. Лютесценс 54/81 2 3,99 4.59 7,34 3,64 7,76 6,40 4,05

к. Донской безоегой 2 6,74 4,94 8,40 2,91 7,16 5,94 4,04

к. Лютесценс 54/83 1 7,24 3,69 9,15 1,76 6,80 5,57 4,07

к. Саратовской 11 1 5,89 5,54 6,26 1,54 6,99 4,46 4,15

к. Гостианум 237 2 1,32 4,86 6,04 4.36 7,86 5,28 4,18

к Лютесценс 230 1 2.86 3,31 8,60 4,75 5,52 7.32 4,28

Среднее 5,03 4,46 7,67 2,95 7,07 5,71

*) - уровень зимостойкости сорта

В составе кластера Саратовской 8 - рад перспективных сортов и линий:

Сорт Саратовская остистая - в государственном сортоиспытании с 1995 г. У него - относительно нейтральная реакция на «интенсивность температурного воздействия в период сильных похолоданий» и «эффективность температурного воздействия в период осеннего развития и зимовки растений в условиях отсутствия или недостаточной высоте снежного покрова» (ВВВ-1 и ВВВ-2).

Лютесценс 47/88 характеризуется средним «уровнем зимостойкости» (4,10) при сохранении всех отмеченных выше для данного кластера характеристик по реакциям на ВВВ.

Лютесценс 71/93. Относительно нейтральна в реакции нз ВВВ-1 (4,19) и ВВВ-2 (4,19). По степени реакции на «характер температурного режима в период 2 фазы закаливания растений» (ВВВ-5) характеризуется самой низкой величиной среди новых сортов - 6,41 (среднее по сортам 7,07). По «уровню зимостойкости» селекционная линия (4,12) относится к срсднезнмостойкпм. Все эти характеристики указывают на перспективность использования Лютесценс 71/93 в селекции.

Характерной чертой кластера Мироновской 808 является относительно шикая степень реакции растений на «характеры температурного режима» в период 1 фазы закаливания (ВВВ-4) и всей зимовки (ВВВ-б). Анализ селекционного материала этой группы по уровню зимостойкости показывает, что кластер представлен образцами с низкой величиной показателя. Однако такие линии, как Л 25/92 интересны для селекции, так как характеризуется самой слабой реакцией на эффекты отмеченных, выше ВВВ.

Кластеры Донской безостой,-Лютесценс 54/81, Саратовской 11 и Лютесценс 54/83 - не многочисленны по составу. Однако анализ их реакций »и векторы внешних воздействий позволяет говорить об этих группах, которым свойственны другие механизмы формирования зимостойкости. Так нз перезимовку Донской безостой сильное влияние оказывают ВВВ-1, ВВВ-2 и ВВВ-3. Тип Лютесценс 54/81 - лучшая реакцйя на ВВВ-1, Саратовской 11 - на.ВВВ-3 при достоверно худшей на ВВВ-2, Лютесценс 54/83 - полная противоположность последнему сорту в реакции на эти векторы.

К сожалению, ни один образец нового селекционного материала не попал в кластеры сортов старой селекции (Лютесценс 230, Гостианум 237 и Лютесценс 329). Механизм формирования зимостойкости у Гостианум 237 и Лютесценс 329 отличается от «средней по всем образцам» относительно слабой реакцией на ВВВ-1 (соответственно 0,68 и 5,03) и

ВВВ-3 (6,05 и 7,67). У Лютесцеяс 230 - лошшо относительно нейтральной реакции на эффекты ВВВ-1 (2,86), низкие величины реакций на

ВВВ-2 (3,31 при средней у сортов 4,46) и ВВВ-5 (5,52 и 7,07).

ВЫВОДЫ

1. Комплексный анализ влияния агрометеорологических факторов на перезпмовку сортов мягкой пшеницы позволил количествешю охарак-тергоовагь сложную структуру внешнего воздействия при формировании растениями зимостойкости и в: швить, что в этой структуре в период с 1983 по 1993 г.г. наибольшие значения для перезимовки имели неустойчивость температурного режима в период после схода снега и весеннего отрастания озимых (ВВВ-3), а также характер температурного режима в период второй фазы закаливания (ВВВ-5).

2. Исследование динамики биологических показателей озимой пшеницы, которое проводили методом главных компонент, позволило оценить «состояние» трёх компонент, характеризующих гомеостаз, «раздражение» и «сбалансированность» адаптивного комплекса рас-' тений при ответе на меняющиеся условия внешней среды. Состояние данных компонент во время зимовки объясняет величину реакции сорта на изменения в структуре внешнего воздействия.

3. На основе математического моделирования реакций сортов на векторы внешнего воздействия подобраны и рекомендованы образцы-дифференциаторы. Разработаны алгоритмы использования данного подхода в селекционной оценке зимостойкости.

4. В период с 1986 по 1996 гг. дифференциация сортов по перезимовке наиболее часто была связана с реакцией генотипов на ВВВ-2 («эффективность температурного воздействия в период осеннего развития и зимовки растений в условиях отсутствия или недостаточной высоты снежного Покрова») и ВВВ-3 («неустойчивость температурного воздействия в период после схода снега и весеннего отрастания озимых»).

5. Выявлены основные механизмы формирования зимостойкости селекционных образцов в условиях Саратова, которые определены но типу индивидуальных особенностей образцов-дифференциаторов в реакции на ВВВ. Новые линии по зимостойкости относятся к кластерам более современных сортов - Саратовская 90, Саратовская 8 и Мироновская 808.

6 «Уровень зимостойкости» Лготесцене 230 ни одной из селекционных ЛИШЕЙ достигнут не был.

7. Выделены линии Лютесценс 47/88, Лютесценс 45/91, Лютесценс 71/93 и другие, которые по механизмам формирования зимостойкости перспективны для условий Саратова.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ 1. Сорта Гостианум 237, Лютесценс 230, Мироновская 808, Саратовская 8, Саратовская 11, Саратовская 90, Донская безостая и линии Лютесценс 54/81 и Лютесценс 54/83 можно рекомендовать в качестве образцов-дифференциаторов для изучения реакции генотипов на отдельные векторы внешнего воздействия, а описанные алгоритмы - в се-лекцтш озимой мягкой пшеницы на зимостойкость в условиях Саратова.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Прянишников А.И. К вопросу о зимостойкости озимой пшеницы в Поволжье. // Генетика (Материалы 1-го съезда ВОГИС). - 1994. - Т. 30, приложите. - С. 128.

2. Прянишников А.И., Ласкин В.П. О динамике показателей адаптивного комплекса зимующих растений пшеницы. // Итоги и перспективы исследований в области селекции, семеноводства и ландшафтно-экологического земледелия. Саратов, 1995. - С. 64-65.

3. Прянишников А.И. Эколого-генетическпе аспекты отбора морозо -зимостойких сортов озимой пшеницы в Поволжье. // Проблемы новаторской деятельности ученых изобретателей и других творческих работников в условиях реформировашк экономики. Саратов, 1996. - С. 175-176.

4. Pryanishnikov A. I. The study of adaptive properties"of' winter wheat in ARISER.// Annual wheat Newsletter. 1995 - V. 41. - p. 164.

5. Pryanishnikov A. I. Analysis of interaction «genotype - environment» in value of frostresistance and winterhardiness of winter wheat. // 5th International Wheat Conference (Abstracts). - Ankara, Turkey, 1996,- p. 214.

СГГТГ Ni 6 Зак. Ni WJ? Тир. fû£>