Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Методологические особенности адаптивной селекции озимой пшеницы на урожайность и качество в Нижнем Поволжье

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Методологические особенности адаптивной селекции озимой пшеницы на урожайность и качество в Нижнем Поволжье"

Прянишников Александр Иванович

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Немчиновка

2006

Прянишников Александр Иванович

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Немчиновка

2006

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока РАСХН

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

член-корреспондент РАСХН Васильчук Николай Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

академик РАСХН Сандухадзе Баграт Исменович

доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН Грабовец Анатолий Иванович

доктор сельскохозяйственных наук Малько Александр Михайлович

Ведущая организация: Самарский научно-исследовательский

институт сельского хозяйства им. Н.М. Тулайкова

Защита состоится И ноября 2006 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при Научно-исследовательском институте сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны.

Отзывы направлять в 2-х экземплярах по адресу: 143026, Московская область, Одинцовский район, п. Нсмчиновка 1, ул. Калинина, д. 1, НИИСХ ЦРНЗ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ.

Автореферат разослан 10 октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

А.С. Мерзликин

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Характерной тенденцией в развитии зернового производства является опережающий другие культуры темп производства зерна пшеницы. За последние 30 лет ежегодный валовой сбор зерна этой культуры в мире удвоился и достиг 600 млн, т. Однако, в отличие от общемирового тренда, в России, в том числе и в Саратовской области, за отмеченный период отмечается снижение и нестабильность ей валового сбора.

Селекции принадлежит одно из определяющих направлений в увеличении потенциала продуктивности и адаптивных свойств сортов озимой пшеницы. За 90 лет селекционной работы в ГНУ НИИСХ Юго-Востока её вклад в повышение урожайности этой культуры составил более 50%.

Вместе с тем анализ варьирования урожайности пшеницы указывает на значительные ее колебания в производстве. Основными факторами такой изменчивости являются контрастность климатических условий по годам и зональные особенности возделывания озимой пшеницы. Критическими являются также условия перезимовки и весеннего отрастания, отчего ареал распространения сорта определяется, прежде всего, его зимостойкостью и реге-нерационной способностью. Большую роль играют также засухоустойчивость и скороспелость. Поэтому одним из факторов увеличения производства зерна является создание системы сортов, позволяющей расширить потенциальные возможности озимой пшеницы.

Цель исследования. Обосновать новые методологические подходы к селекции озимой пшеницы в условиях постоянно меняющегося климата и тенденции повышения частоты контрастных лет по биоклиматическому потенциалу.

В задачи исследований входило:

— систематизировать главные лимитирующие факторы внешней среды по их интенсивности во времени и влиянию на основные хозяйственно-ценные признаки озимой пшеницы;

— сформировать систему тестерных сортов, способствующих отбору перспективных образцов в различные по условиям годы;

— разработать принципиально новую схему оценки экспериментального материала на зимостойкость;

— обосновать и внедрить в производство систему сортов, повышающих стабильность заготовок высококачественного зерна в Нижнем Поволжье;

— разработать новые приемы ускоренного внедрения сортов на основе принятого селекционного права.

Научная новизна. Разработаны и использованы в селекционной практике методологические основы селекции озимой пшеницы в условиях Нижнего Поволжья.

На основе системного подхода при анализе главных хозяйственно-ценных свойств озимой ишеницы впервые типизированы основные «сценарии» развития погодных условий, влияющих на реализацию озимой пшеницей продуктивных свойств и качества урожая по годам. Определена частота и отмечены основные тенденции их проявления в условиях Саратова.

Создана и используется для оценки селекционного материала принципиально новая модель зимостойкости, основанная на учете нелинейности процессов взаимодействия развивающих систем и позволяющая описать «функциональное состояние» зимующих растений в зависимости от интенсивности температурного воздействия.

Сформирована и внедрена в производство система сортов, позволяющая стабилизировать по годам производство высококачественного зерна. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Типизация лет по «сценариям» развития погодных условий, способствующих формированию растениями повышенной выраженности хозяйственно-ценных признаков.

2. Система тестерных и дифференцирующих сортов по их реакции на изменчивость во времени лимитирующих факторов среды.

3. Модель адаптивного комплекса растений, основанная на нелинейном характере поведения растительной системы в условиях нарастающего стрессового воздействия среды.

4. Принципы подбора сортов озимой пшеницы на основе «инерционности» их хозяйственного комплекса в интересах производства.

5. Результаты селекции озимой пшеницы на основе использования разработанных методов и подходов ее интенсификации.

Практическая значимость. Разработаны методы и приемы повышения эффективности отбора ценных генотипов озимой пшеницы, которые позволили повысить информативность селекционных оценок и оптимизировать идентификацию перспективных образцов по основным хозяйственно-ценным признакам и свойствам в условиях постоянно меняющегося климата.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве, сорта озимой пшеницы Виктория 95 и Губерния. Получены патенты па сорта Жемчужина Поволжья и Аткара, которые проходят испытание в ГСИ РФ и Р, Казахстан. В 2005 году передан на испытание новый сорт Саратовская 17 (заявка на выдачу патента № 43121/9463261 с датой приоритета 29 июля 2005 г.).

Режим временной правовой охраны позволил сортам Виктория 95 и Губерния на момент их внесения в Госрсестр селекционных достижений, допущенных к использованию, занять более 10% посевных площадей в производстве Саратовской области (105 тыс.га). Их использование в 2005 году позволило сельхозтоваропроизводителям Саратовской области получить дополнительно более 20 млн. руб.

Личный вклад соискателя. Экспериментальные материалы, представленные в диссертации, получены при личном участии диссертанта или под его руководством с 1993 по 2004 гг. В работе использовались результаты лаборатории селекции озимой пшеницы, полученные под руководством академика Мейстера Г.К. (1919-1936 гг.), доктора с.-х. наук Мейстер Н.Г.(1937-1959 гг.) и кандидата с.-х. наук Ласкина В.П. (1959-1995 гг.).

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения и результаты исследований докладывались на VI международном симпозиуме по селекции пшеницы (Анкара, 1996), международных конференциях, проводимых КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2001, 2002, 2004, 2005), Башкирским НИИСХ (2001), НИИСХ Юго-Востока (2004), г. Тамбове (2002), съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Саратов, 1994), школе экологической генетики (Киров, 2004; Уфа, 2005), Всероссийских конференциях, проходивших в г. Саратове (1995, 1996, 1997, 1999, 2000, 2001), г. Пензе (2002, 2003). По материалам диссертации опубликовано 34 работ, в том числе две монографии, совместные с другими авторами, под редакцией академика РАСХН В.А. Драгавцева, 4 патента и 4 авторских свидетельства на сорта.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 260 страницах компьютерного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка используемой литературы и приложений. Текст иллюстрирован 46 таблицами и 42 рисунками. Список используемой литературы содержит 284 источника, в том числе 23 на иностранных языках.

Содержание и основные результаты исследований

В первой части диссертации дается аналитический обзор литературы по развитию селекционных программ озимой пшеницы, направленные на повышение адаптивных свойств (морозо- зимостойкости), урожайности и качества зерновой продукции. При описании экспериментального материала, методик исследований, а также условий проведения селекционных работ особое внимание уделяется тенденциям изменений климата в Саратовской области за предшествующее столетие. Указанные тенденции оказывают влияние на эффективность отборов.

Селекция озимой пшеницы на урожайность

Анализ повышения урожайности сорта Гостианум 237 за период с 1920 по 2004 гг. (рис. 1) показывает, что этому способствовали глобальные изменения климата, которые отмечаются, начиная с 60-х гг. прошлого столетия (табл. 1.). Так, по данным метеостанции НИИСХ Юго-Востока, последнее десятилетие XX века по сравнению с таким же периодом начала селекции озимой пшеницы (1921-1930 гг.) характеризуется повышением температуры во время зимовки растений (на 37,2%) и лучшей обеспеченностью осадками в виде снега (на 58,4%).

1919 1924 1929 1934 1939 1944 1949 1954 1959 1964 1969 1974 1979 19&4 1989 1994 1999 2004

Годы

Рис. 1. Урожайность и ее тренд у современных сортов (1) и Гостианум 237 (2) за годы селекционных работ в НИИСХ Юго-Востока

Таблица 1.

Динамика основных агрометеорологических факторов вегетации озимой пшеницы за 1921-2000 гг., (по Саратов Ю-В)_

Годы Средняя температу] м, иС Осадки, мм

Сеитябрь-июль Ноябрь-март май-июль сентябрь-июль Ноябрь-март Май-июнь Август-сентябрь

1921-1930 3,9 -9,4 20,4 404,5 104.8 90.3 80.6

1931-1940 4,1 -10,1 21,5 352,3 119,3 78,0 55,1

1941-1950 3,8 -8,9 20,0 424,2 126,4 103,2 69,1

1951-1960 4,1 -9,1 21,6 373,8 135,4 62 Д 76,9

1961-1970 4,5 -8,2 20,4 434,7 184,6 73,3 73,4

1971-1980 4,7 -8,0 20,8 471,3 179,3 87,6 84,1

1981-1990 5,3 -6,5 21,2 479,1 193,1 95,1 73,0

1991-2000 5,6 -5,9 21,3 476,9 170,8 79,8 95,4

Динамика, %* 143,6 62,8 104,4 117,9 158,4 88,4 118,4

*) - Последнее десятилетие в % к 1921-1930 гг.

Отмеченные особенности, облегчая отбор высокопродуктивных форм, значительно затрудняют выделение селекционного материала, который стабильно по годам проявлял бы высокие урожайные свойства. Анализ урожайности лучших селекционных номеров по отношению к Гостианум 237 в благоприятные и неблагоприятные годы показывает, что па протяжении всего периода селекции у лучших сортов наблюдается последовательное повышение урожайности в благоприятные для их вегетации годы. При неблагопри-

ятных же условиях такая тенденция нестабильна и связана с тем, насколько жестко естественные условия браковали экспериментальный материал. Поэтому одной из важнейших задач на данном этапе исследований следует считать систематизацию погодных условий и выявление наиболее часто повторяемых для нашей зоны «сценариев» развития погодной обстановки. Типизацию проводили на основе оценки реакции сорта Гостианум 237 и пяти лучших сортов конкурсного сортоиспытания на эффект года по урожайности с 1960 по 2004 гг. методом ортогональной регрессии (рис. 2).

1++ ♦

---- ♦ 4 ♦ \

• \

10 1S 20 25 30 35 40 45 Б0

Гостианум 237

Рис. 2. Ортогональная регрессия урожайности Гостианум 237 и лучших сортов КСИ за 1960-2004 гг., в ц/га.

По влиянию года на уровень урожайности определились два типа лет: •благоприятные (1 и 4 четверти ортогональной регрессии), когда средний урожай Гостианум 237 и лучших образцов КСИ был соответственно на уровне 39,0 и 50,2 ц/га (табл. 2),

•неблагоприятные годы (2 и 3 четверти) - уровень урожайности в этот период был значительно ниже - 25,1 и 34,4 ц/га соответственно.

По степени превосходства лучших сортов озимой пшеницы над Гостианум 237 выделены:

•годы с высокой степенью превосходства современных сортов (1 и 2 четверть ортогональной регрессии), когда лучшие сорта конкурсного сортоиспытания значительно превосходили Гостианум 237 как в благоприятные годы (на 16,6 ц/ra), так и в неблагоприятные (на 14,8 ц/га). • годы с низкой степенью превосходства (3 и 4 четверти). Превосходство составляло соответственно 7,8 и 3,8 ц/га.

Таблица 2.

Урожайность Гостианум 237 и лучших сортов в КСИ в разные типы лет о 1960 по 2004 гг. _

Степень превосходства (тип лет) Гостианум 237 Лучшие сорта ус Гостианум 237 Частота лет, %

Благоприятные годы

Высокая (1) 38,7 55,3 16,6 18,6

Низкая (2) 39.2 47,0 7,8 30,2

Среднее: 39,0 50,2 11,2 48,8

Неблагоприятные годы

Высокая (3) 25.3 40,1 14,8 25,6

Низкая (4) 25,0 28,8 3,8 25,6

Среднее: 25,1 34,4 9,3 51,2

Установлено, что главным фактором, определяющим различия в «сценарии» развития погодных условий оказалась обеспеченность осадками предпосевного и осеннего развития растений. Основным различием лет с разной степенью превосходства современных сортов но отношению к Гостианум 237 является режим увлажнения во время весенне-летней вегетации. Годы с высокой степенью превосходства современных сортов характеризуются лучшей динамикой выпадения осадков в этот период.

В условиях контрастных лет особое значение имеет выявление сортов, в лучшей степени реализующих свои продуктивные свойства при изменении условий среды. Для этого была проанализирована урожайность и ее структура у сортов, изучавшихся в конкурсном сортоиспытании с 1986 г. (табл. 3). За этот период отмечалось 4 года с 1-ым типом лет, на остальные же типы приходилось по 5 лет.

Таблица 3

Урожайность сортов в разные типы лет (1986-2004 гг.) _

Сорт Тип лет Среднее

1 2 3 4

Саратовская остистая 453 50,3 36,0 25,3 38,9

Гостианум 237 35,2 41,8 26,7 23,0 31,5

Мироновская 808 45,5 45,3 36,6 22,3 37,0

Саратовская 8 42,6 46,8 31,5 23,2 35,7

Саратовская 90 43,7 45,9 33,5 23,1 36,2

Донская безостая 37,5 42,8 30,0 19,1 32,1

Fos 4.6* 4,3* 4,8* 5,0*

НСРо? 6.9 4,3 5,0 2,7

*) - значимо на 5% уровне

Максимальная урожайность (38,9 ц/га) была у сорта Саратовская остистая, который выгодно отличался от других сортов в годы со 2-м типом. Вто-

рую группу составили среднеспелые сорта (Мироновская 808, Саратовская 8), а также скороспелый сорт Саратовская 90. Мироновская 808 лучше проявляла свои продуктивные свойства в годы с 3-им типом лет, значимо превышая по урожайности Саратовскую 8, Донскую безостую и Гостианум 237. В годы с 1-ым типом все сорта, за исключением Гостианум 237 и Донской безостой, не отличались друг от друга. В годы же с более жесткими условиями (4-ый тип) лучшими оказались сорта НИИСХ Юго-Востока, как более адаптивные по сравнению с сортами инорайонного происхождения.

Наибольшей изменчивостью урожая зерна характеризуется Донская безостая (табл. 4). Колебания урожайности были выражены слабее у сортов с поздним сроком созревания (Саратовская остистая, Гостианум 237), а также у среднеспелого сорта Саратовская 8. В годы же с неблагоприятными условиями повышенной стабильностью выделялась Саратовская 8.

Таблица 4

Степень варьирования урожайности у сортов в зависимости от типа лет, %

Сорт Тип лет Среднее

1 2 3 4

Саратовская остистая 14,4 16,9 20,5 40,4 23,1

Гостианум 237 16,8 16,8 30,2 43,6 26,9

Мироновская 808 24,5 33,1 34,3 50,6 35,6

Саратовская 8 25,7 22,1 21,6 30,7 25,0

Саратовская 90 31.8 33,4 32,6 45,2 35,8

Донская бегостая 52.6 45,0 33,6 46,5 44,4

Fos 6,6*

НСР 9,9

*) - значимо на 5% уровне

Измепепие структуры урожая озимой пшеницы в зависимости от условий года показано на рис. 3. В годы, характерные для первого типа лет, отмечается высокая сбалансированность всех элементов структуры с некоторым преимуществом показателей выхода зерна с 1 мг, количества стеблей па 1 м2 и доли главного колоса в общей продуктивности растения. Отбор в эти годы позволяет выделять сорта, способные формировать высокую урожайность с лучшей её реализацией на уровне ценоза, поскольку конкурентные взаимоотношения между растениями на единице площади становятся одним из основных факторов формирования урожайности (Фадеева И.Д., 2001). В годы второго типа лет отмеченные особенности проявляются более четко, что позволяет дополнительно судить об адаптивности сортов к засушливым условиям в период весенне-летней вегетации.

1 . 2 Тип лет

Рис. 3 Структура продуктивности озимой пшеницы по типам лет

1- продуктивная кустистость, 2- масса 100 зерен, 3- число зерен в колосе, 4- масса зерна с колоса, 5- масса зерна с растения, б- масса зерна с 1 м2,7- доля главного колоса в продуктивности растения, 8- число стеблей на 1 м2

В годы с неблагоприятными условиями, характерными для третьего и четвертого типа, на первый план выходит реализация генотипом индивидуальных особенностей на уровне растений (число зерен, масса зерна с колоса и растения, продуктивная кустистость). В годы с благоприятными весенне-летними условиями (третий тип) особое значение приобретает регенерацион-пая способность сорта, что доказывается высокими значениями показателей продуктивной кустистости и массы зерна с растения. При неблагоприятных условиях осени и весны более контрастны различия по показателям продуктивности главного побега (число и масса зерна с колоса). Анализ продуктивности новых сортов подтверждает, что естественные условия способствовали отбору урожайных форм с выделенными ранее особенностями (табл. 5). Наиболее характерным примером для сортов первого типа является Губерния, у которой отмечается не только низкая продуктивность на уровне растения и колоса, но высокие критерии с единицы площади — число стеблей и масса зерна с 1 м2. Сорт Виктория 95 относится к сортам второго типа. Ему свойственны высокие показатели на уровне растения - масса 1000 зерен, озернен-ность колоса и масса зерен с него. У сортов универсального типа (Жемчужина Поволжья, Саратовская 17) структура урожайности носит промежуточный характер. Для них характерны как элементы первого типа — высокая озернен-ность колоса и масса зерна с колоса, так и высокая продуктивность с едини-

цы площади. Полученные результаты свидетельствуют о необходимости комплексного подхода к анализу всей структуры продуктивности сорта по типам выделенных лет.

Таблица 5

Характеристика новых сортов озимой пшеницы по элементам продуктивности

(КСИ, 2000-2004 гг.)

Сорт Масса 1000 зерен, г Высота растений, см Прод. кустистость Число зерен в колосе, шт Масса зерна, г |

1м2 колоса растения

Гостианум 237 33,9 106 3,2 28,7 205,0 1,0 1,9

Саратовская 8 38,3 88 3,0 34,4 249,5 1.3 2,9

Саратовская 90 45,0 88 3,6 33,5 233,9 1,5 3,4

Виктория 95 44,4 100 3,1 37,4 258,0 1,7 3,6

Губерния 42,3 99 3,2 29,6 290.8 1,3 2,8

Аткара 42,2 88 3,4 31,8 241,0 1,4 3,0

Жемчужина Поволжья 44,0 92 2,9 38,0 294,0 1,7 3,1

Саратовская 17 42,1 91 3,3 36,5 299,0 1,5 3,2

Отметим, что данные табл. 5 свидетельствуют об основных эволюционных тенденциях, произошедших в структуре продуктивности пшеницы по результатам селекции. Выделяется увеличение массы 1000 зерен и снижение высоты растений, у отдельных сортов - увеличение озерненности колоса. Показатель «масса зерна с единицы площади» у сортов Губернии и Саратовской 17 в наших условиях указывает на высокие адаптивные свойства этих сортов, о чем свидетельствует число сохранившихся к уборке стеблей на единице площади. По этому критерию они близки к Гостианум 237.

Результаты исследований указывают не только на сложную природу влияния различных факторов (внутренних и внешних) на урожай, но и, прежде всего, на высокую индивидуальность каждого сорта при формировании продуктивных свойств. Поэтому для эффективного отбора в условиях, характерных для каждого типа лет, помимо стандартного сорта Мироновская 808, использовали сорта-диффереициаторы. Для лет первых трех типов в качестве дифференциатора использовалась Саратовская остистая, а для условий жестких лет (четвертый тип) - Саратовская 8.

Отбор продуктивных генотипов на основе системы образцов-тестеров позволяет выделять перспективный материал для каждого типа лет и повысить информативность о его стабильности по одному из самых важнейших критериев озимой пшеницы. В таблице 6 приведены данные по урожайности выделенных линий в сравнении с контрольными сортами. Установлено, что сорта, формирующие высокую урожайность в благоприятных условиях, существенно снижают ее при неблагоприятных и, наоборот, сорта и линии с высокой урожайностью в неблагоприятные годы уступают контрольным сор-

там при улучшешш данных условий. К сортам и линиям универсального типа можно отнести Л 47-88, Жемчужину Поволжья, Саратовская 17 и Л 60-02.

Таблица 6

Соотношение урожайности сортов и линий к тестерным сортам по типам лет, в %

Сорт, линия Типы лет

1 2 3 4

Л 57-02 29,1 -0,9 -2,4

Л 40-01 30,0 8,6 8,2 -

Л 52-98 24,4 - 8,8 -5,2

Л 60-02 10,7 31,5 16,1 -

Жемчужина Поволжья -0,3 19,8 21,2 19,1

Губерния -9,7 6,0 25,8 17,6

Саратовская 17 2,1 4,1 12,9 4,7

Виктория 95 -2,4 -0,6 10,9 11,5

Л 47-88 17,4 4,8 12,4 16,5

* — данные по урожайности в конкретный тип лет отсутствуют.

Селекционная программа озимой пшеницы по зимостойкости

Отличительной особенностью современного этапа селекции на зимостойкость является использование системного подхода при отборе экспериментального материала. Такая оценка позволяет количественно отразить сложную структуру изучаемых признаков и математически обосновать компенсационный характер растительной системы (Федулов Ю.П., 1994; Прянишников А.И., 1997).

Анализ взаимосвязей между показателями зимостойкости растений и результатами их перезимовки показывает, что наиболее тесные взаимоотношения между ними могут проявляться в периоды, когда первыми еще не достигнуты максимальные значения. Это свидетельствует как об эффекте «конкретного» момента в период зимовки, равно как и о степени "востребованности" показателя в функциональном состоянии растений на данный момент времени для лучшей их адаптации. При этом надо исходить из того, что переход живого организма из одного функционального состояния в другое носит нелинейный характер и определяется деформацией растительной системы от интенсивности стрессового воздействия (Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чериавский Д.С., 1993 г.). Поэтому основным элементом оценки зимостойкости сортов следует считать их индивидуальный характер реакции на постоянно меняющуюся во время зимовки интенсивность внешнего воздействия.

Наши исследования динамики биологических показателей методами многомерной статистики позволили выделить 3 компоненты адаптивного комплекса растений, которые по факторным нагрузкам и абсолютным значениям в различные периоды вегетации были интерпретированы как гомео-стаз, раздражение и сбалансированность. Данные компоненты на 92% опи-

сывают дисперсию биологических показателей, вызванную сезонными колебаниями условий вегетации и зимовки растений.

Гомеостаз адаптивного комплекса растений характеризует от 57 до 74% общей дисперсии динамики биологических показателей. Данная компонента имеет отрицательные факторные нагрузки характеристик, описывающих степень повреждения мембран, и положительные показателей, информирующих об активности физиологических процессов в клетке (температура кристаллизации клеточного сока (КС), плотность электролитов и их доля в концентрации КС) (табл. 7). Наибольшие значения первой компоненты адаптивного комплекса растений отмечаются осенью, в период их активной вегетации, наименьшие - зимой, когда наблюдались минимальные температуры почвы на глубине узла кущения; в конце зимовки значения этой компоненты несколько возрастают (рис. 4).

Таблица 7

Факторная структура компонент адаптивного комплекса растений

Показатель Компонента адаптивного комплекса растений

Гомеостаз Раздражение Сбалансированность

Концентрация клеточного сока (КС) -0,86 -0,32 0.25

Плотность электролитов в КС 0,80 0,00 0,48

Содержание общей воды в растениях 0,49 0,55 0,01

Температура кристаллизации КС 0,90 0,19 -0,01

Абсолютная величина экзосмоса электролитов -0,74 0,59 -0,01

Относительная величина проницаемости мембран электролитами -0,81 0,53 -0,03

Доля электролитов в КС 0,91 0,24 -0,10

Доля дисперсии, приходящая на компоненту, % 66,7 19,0 6,8

*) - критическое значение коэффициента корреляции 0,27

Раздражение адаптивного комплекса растений. На долю этой компоненты приходится от 11 до 28% дисперсии исходных величин. Она характеризуется высокими факторными нагрузками биологических показателей, определяющих степень проницаемости мембран клеток электролитами, что связывают с уровнем повреждения мембран (Барашкова Э.А., Алексеева ЕЛ. и др., 1983, 1988; Федулов Ю.П., 1994 и др.). Максимальные значения данной компоненты отмечаются в период сильных морозов, абсолютных минимальных температур почвы на глубине узла кущения, а также в период сильных измепений условий во время зимовки. В процессе адаптации растений значение данной компоненты стремится к исходным величинам, однако при выходе из зимовки отмечается резкое повышение ее значимости, что определяется частым возвратом морозов.

Рис. 4. Динамика компонент адаптивного комплекса озимой пшеницы в 1994-1995 гг. С-1 — «гомеостаз» адаптивного комплекса растений, С-2 - «раздражение», С-3 - «сбалансированность».

Сбалансированность адаптивного комплекса растений. Характеризует активность отдельных процессов в реакции растений на интенсивность внешнего воздействия, что при определенном уровне «гомеостаза» и «раздражении» адаптивного комплекса растений информирует о степени его «сбалансированности» в ответе. Наивысшие значения данной компоненты отмечаются в период активной вегетации растений, наименьшие зимой. В процессе зимовки растения стремятся восстановить состояние данной компоненты, однако к выходу их из под снежного покрова ее значения снова снижаются.

У сортов из разных экологических зон по величине данных компонент были обнаружены различия. Так, сортам саратовской селекции свойственны высокие показатели гомеостаза, в то время как сортам украинской селекции -сбалансированности адаптивного комплекса, что связано с погодными особенностями осенне-зимнего периода.

Использование системного подхода в оценке метеорологических факторов, оказывающих влияние на перезимовку сортов, позволило выделить шесть векторов внешнего температурного воздействия (ВВВ). Выявленные вектора более чем на 80% описывают погодную обстановку температурного режима во время зимовки растений (Прянишников А.И., 1997). На основании того, что внешнее воздействие отличает цикличность и описывается общими для волновых процессов переменными (длина, частота и т.д.), выделенные векторы были интерпретированы как:

1. ВВВ 1 - общая доза температурного воздействия, под которой понимаются параметры, несущие информацию об общем характере воздействия.

Большой вес в этом векторе имеют факторы, описывающие наиболее мощную холодную волну зимой в воздухе — сумма температур, продолжительность, минимальная температура данной волны и др.

2. ВВВ 2 — эффективная доза, под которой понимается та часть температурного воздействия, которая непосредственно «дошла» и «утилизировалась» растениями (сумма эффективных температур осени, минимальная температура почвы на глубине кущения и др.).

3. ВВВ 3 — периодичность температурного воздействия, характеризующая частоту волновых колебаний. Наиболее показателен для этого весенний период с частым возвратом холодов и заморозков на поверхности почвы.

4. ВВВ 4 - инерционность температурного воздействия, которая характеризует, насколько устойчиво или же неустойчиво конкретное воздействие в данный момент времени. Например - условия осепней вегетации, способствующие протеканию у растений первой фазы закаливания. Этому периоду характерна постоянная смена направления температурного воздействия — положительные температуры днем и отрицательные в ночное время.

5. ВВВ 5 — продолжительность температурного воздействия;

6. ВВВ 6 — момент температурного воздействия, он информирует о координате данного воздействия во времени.

Изучение влияния интенсивности ВВВ на перезимовку сортов озимой пшеницы с 1983 по 1996 гг. методом путевого анализа с последующим переводом прямых эффектов на десятибалльную шкалу оценок, позволило сформировать коллекцию образцов — дифференциаторов по их реакции па выделенные векторы температурного воздействия (табл. 8).

Таблица 8.

Показатели модели зимостойкости у сортов - дифференциаторов _

Сорт Элементы модели зимостойкости сорта

Упругость Реакция со тга на ВВВ

1 2 3 4 5 6

Гостианум 237 4,01 0,48 4,85 5,97 4,64 8,18 5,02

Лютесценс 230 4,31 2,84 3,21 8,68 4,71 5,34 7,45

Мироновская 808 4,00 6,07 4,71 7,10 1,68 6,95 5,05

Саратовская 8 3,96 3,89 4,40 7,50 3,87 6,97 5,75

Саратовская 11 4,15 5,89 5,54 6,26 1,54 6,99 4,46

Саратовская90 4,14 6,49 4,01 8,43 2,58 6,82 5,55

Лютесценс 54-81 4,06 4,53 4,59 7,68 3,19 7,52 6,82

Лютесценс 54-83 4,01 7,32 3,59 9,31 1,51 6,82 5,51

Донская безостая 4,04 7,24 4,94 8,91 3,12 6,90 5,96

Среднее: 4,07 4,97 4,43 7,76 2,98 6.94 5,73

HCPos 0,1 1,44 0,40 0,72 0,80 0,52 0,58

Другим важным элементом системы оценки стал показатель «упругость» модели зимостойкости сорта, полученный па основе свободного члена множественной регрессии его перезимовки от интенсивности ВВВ. На пер-

вом этапе исследований этот показатель интерпретирован как «уровень зимостойкости сорта», однако при переходе к модели, описывающей поведение растительной системы, встала необходимость несколько иной его интерпретации, поскольку этот показатель несет одинаковую смысловую нагрузку, (Прянишников А.И., 1997).

Изучение взаимосвязей между компонентой адаптивного комплекса растений и реакцией на ВВВ позволяет считать последние, как связующий элемент взаимодействия двух систем: внутренней (растительной) и внешней (погодные условия) и сделать его как главный элемент оценки, принятой в лаборатории (рис. 5).

ПЕРЕЗИМОВКА РАСТЕНИЙ Ответ растительной системы на интенсивность внешнего воздействия во время зимовки

Характер зимостойкости сорта: Элементы типизации - реакция сорта на ВВВ

П I

Адаптивный комплекс растений Внешний комплекс воздействия

Рис. 5. Блок-схема формирования зимостойкости растений, используемая для оценки данного признака в НИИСХ Юго-Востока

Результаты наших исследований также свидетельствуют о динамичных изменениях в структуре внешнего температурного воздействия во время перезимовки растений и ответа на них растительной системы. Например, 10 октября 1994 г. высокие корреляции между компонентами адаптивного ком-

плекса и реакцией сортов на ВВВ отмечались с вектором, описывающим эффект момента температурного воздействия, 9 ноября 1994 г. — продолжительность (табл. 9).

Таблица 9.

Сопряженность (й) адаптивного комплекса растений с их реакцией на векторы внешнего __ температурного воздействия__

Дата оценки Вектор внешнего темпе натурного воздействия

1 ! 2 ! 3 4 1 5 | 6

Осень

10 октября 1994 г. 0,58 039 0,67 0,36 0,59 0,76*

10 октября 1995 г. 0,24 0,70 0,79* 0,44 0,76* 0,88*

9 ноября 1994 г. 0,63 0,57 0,57 0,34 0,81* 0,30

22 ноября 1994 г. 0,87* 0,49 0,44 0,80* 0,46 0,60

Зима

22 декабря 1994 г. 0,51 0,72* 0,68 0,64 0,51 0.93*

17 января 1995 г. 0.52 0,63 0,72* 0,69* 0,73* 0,85*

6 декабря 1995 г. 0,82* 0,21 0,60 0,47 0,82* 0,11

25 декабря 1995 г. 0,85* 0,69* 0,67 0,76* 0,23 0.60

29 января 1996 г. 0,93* 0,52 0,63 0,83* 0,89* - 0,75*

21 января 1997 г. 0,45 0,64 0,66 0,44 0,82* 0,91*

28 января 1997 г. 0,76* 0,41 0,74* 0,47 0,82* 0,32

15 января 1998 г. 0,85* 0.68* 0,89* 0,68 0,51 0,65

17 января 1998 г. 0,54 0,90* 0,35 0,75* 0,58 0,52

23 января 1998 г. 0,89* 0,60 0,78* 0,84* 0,84* 0,34

Весна

9 марта 1995 г. 0,64 0,42 0,70* 0,59 032 0,78*

17 марта 1996 0.48 0,67 0,49 0,64 0,39 0,75*

24 марта 1996 0,89* 0,28 0,80* 0,47 0,43 0,50

2 апреля 1996 г. 0,57 0,57 0,78* 0,27 0,37 0,47

*) - выделены векторы, ведущие в структуре внешнего температурного воздействия в конкретный момент времени.

Было сделано предположение, что через сопряженность компонент адаптивного комплекса образцов-дифференциаторов с их реакцией на ВВВ можно судить не только о динамичности структуры внешнего температурного воздействия в конкретный момент зимовки, но и количественно характеризовать равновесное состояние двух систем. Для этого был проведен анализ стандартных ошибок уравнений регрессий, которые возможны для описания данного взаимодействия. Было выявлено, что более корректными являются уравнения параболы третьего и более высоких порядков, что также указывает на нелинейный характер исследуемых процессов.

Другим результатом исследований стал вывод о возможности прогнозирования характера зимостойкости вновь изучаемого экспериментального материала. Данную оценку проводили в несколько этапов.

На первом этапе, используя величины реакции образцов-дифференциаторов на ВВВ и значения их компоненты адаптивного комплекса,

определялись коэффициенты уравнения регрессии, наиболее точно описывающей данное состояние. На основе полученного уравнения регрессии для второй части сортов по значениям компоненты адаптивного комплекса растений рассчитывались величины реакции на ВВВ. Однако при этом были отмечены отдельные погрешности, которые устранялись в несколько приемов:

1. Браковка «случайных дат» или же значений, выходящих за границы изучаемой модели. Для этого в нашем примере было задано максимально возможное отклонение от конечных границ реакций образцов-дифференциаторов на ВВВ величиной в 2 стандартных отклонения. Эту операцию проводили методом Деревицкого (программа BRAK). Однако этот прием ставит под сомнение корректность выбранной регрессии, поскольку бракованные даты свидетельствуют о значительных искажениях выбранного уравнения для исследуемых сортов. Эту погрешность устраняли повторным расчетом коэффициентов уравнения криволинейной регрессии, исходными данными для которой были начальные параметры образцов-дифференциаторов, а также величины реакций сортов (без учета выпавших сортов), полученные на первом шаге моделирования.

2. Расширение интервала варьирования реакций сортов па ВВВ. Моделирование на первом этапе с помощью параболы приводит к сужению варьирования как среди образцов-дифференциаторов, так и возможно внутри набора исследуемого материала. Эту погрешность корректировали линейной регрессией, использование которой по описанной выше схеме моделирования позволяло в некоторой степени расширить амплитуду варьирования.

3. «Корректировка» или же выбор регрессии, наиболее оптимально описывающей взаимодействие. После устранения отмеченных недостатков на первое место выходит поиск регрессии, которая характеризовалась бы наименьшей погрешностью при описании генотип-средового взаимодействия в конкретный момент времени. Задачу решали по описанной для первого этапа схеме в несколько циклов. Сигналом для ее прекращения служила наименьшая величина стандартной ошибки регрессии. В каждом цикле моделирования исходными данными служили начальные значения реакции образцов-дифференциаторов и результаты реакции изучаемых сортов, полученные на предыдущем шаге итерации.

На втором этапе оценки результаты моделирования реакции на ВВВ по каждой компоненте адаптивного комплекса растений объединяли для последующего дисперсионного анализа с целью выявления достоверных отличий по сортам, что позволяло ранжировать образцы по их реакции на векторы внешнего температурного воздействия.

На основе проведенпых исследований для условий Саратова были определены частоты проявления того или иного вектора в структуре внешнего температурного воздействия, оказывающего наибольшее влияние на перезимовку.

Общая доза температурного воздействия (ВВВ-1). Влияние данного вектора на перезимовку особенно сильно сказывается в суровые зимы при небольшом снежном покрове, когда почти вся доза отрицательных температур воздуха доходит до растений. Такие условия в нашей зоне характерны для начала зимовки растений и были типичны в первой половине прошедшего столетия, что проявилось при выведении таких сортов НИИСХ Юго-Востока как Гостианум 237 (1914), Лютесцеис 329 (1914), Лютесценс 230 (1939). В последний период (1960-2000 гг.) в связи с общим потеплением (средняя температура зимы повысилась на 38%, а количество осадков - на 43 %) влияние данного вектора на перезимовку незначительно и отмечается всего в 5 % случаев. Среди наиболее типичных зим с высоким значением данного вектора следует выделить 1967, 1969, 1985 и 2003 годы.

Эффективная доза и периодичность температурного воздействия (ВВВ 2, ВВВ 3). Их влияние в период с 1980 по 2000 гг. значительно усилилось (более чем в 60% случаев). На фоне часто чередующихся во время зимовки потеплений и возврата морозов в ранневесенний периоды для лучшей перезимовки необходимы сорта, которые обладали бы «слабой» реакцией на данные вектора. К сожалению, у подавляющего числа сортов этого не отмечается (Прянишников А.И., 1997). При оценке экспериментального материала только среди образцов IV набора, изучавшихся по системе адаптивности и другим полигенным системам, выделена линия Самарского НИИСХ Л 3415126, у которой данное сочетание оказалось наиболее оптимальным (4,22 - по ВВВ 2 и 5,04 - по ВВВ 3).

Продолжительность температурного воздействия (ВВВ 5). За последние 20 лет в условиях Саратова данный вектор оказывал определяющее значение на перезимовку растений в 20% случаев. Надо отметить, что именно в этот период на фоне частых относительно «слабых» эффективных доз (ВВВ 2) отмечается устойчивый положительный вклад данного вектора в формирование зимостойкости растений. Поэтому выделенные особенности сортов позволяют им лучше адаптироваться к более коротким по продолжительности волнам холода.

Оценка экспериментального материала по элементам модели зимостойкости позволила провести его инвентаризацию по характеру формирования зимостойкости.

Типизация была проведена на основе кластерного анализа реакции сор-тообразцов на ВВВ. В условиях Саратова идентифицированы два основных типа формирования зимостойкости. Главное отличие их — реакция на эффективную дозу (ВВВ-2), периодичность (ВВВ-3) и продолжительность температурного воздействия (ВВВ-5). Сорта, отнесенные к первому типу, характеризуются наиболее выраженными реакциями на эффективную дозу температурного воздействия и на её продолжительность, а сорта второго типа — на периодичность данного воздействия.

Ретроспективный анализ перезимовки в текущий период лет выявил преимущество сортов и линий первого типа (Лютесценс 230, Саратовская 90 и Лютесцепс 54-83). Поэтому наиболее ценными для селекционной работы стали именно те сорта и линии, которые были схожи по характеру формирования зимостойкости и выделены кластсрпым анализом.

Группа Саратовской 90. Характеризуется умеренной реакцией на инерционность температурного воздействия (ВВВ-4) и его момент (ВВВ-6), значительной - на общую дозу (ВВВ-1), её периодичность (ВВВ-3) и продолжительность (ВВВ-5), при средней силе реакции на эффективную дозу температурного воздействия (ВВВ-2). Сорта этой группы отличаются средней зимостойкостью, за исключением Саратовской 90, Харьковской 92, РПГ 43-49 и Ульяновки 3, которым характерен более высокий, по сравнению с Мироновской 808 уровень. Последние два сорта приближаются к зимостойкому для наших условий сорту Лютесценс 230.

Группа Саратовской 8. Сортам данного типа свойственна значительная реакция на продолжительность внешнего температурного воздействия (ВВВ-5), при средних реакциях на все другие векторы. Кроме Саратовской 8 к этому типу относятся Саратовская остистая, Губерния, Ершовская 9, Лютесценс 47-88. У трех последних зимостойкость выше среднего уровня. Из сортов ипорайонного происхождения к группе относятся Эритроспермум 570 (Самарский НИИСХ), Московская 39 (НИИСХ ЦРНЗ).

Группа Мироновской 808. Представители дашюй группы Лютесценс 72 (Саратовский ГАУ), Саратовская 11 (НИИСХ Юго-Востока) и Казанская 560 (Татарский ПИИСХ) проявляют слабую реакцию на инерционность температурного воздействия (ВВВ-4), умеренную на его момент (ВВВ-б), среднюю па периодичность (ВВВ-3) при значительных реакциях на оставшиеся векторы температурного воздействия.

Группа Виктории 95. Занимает промежуточное положение по характеру формирования зимостойкости между группами Мироновской 808 и Саратовской 8. По характеру формирования зимостойкости она схожа с Саратовской 8 по реакции на эффективную дозу (ВВВ-2), периодичность (ВВВ-3) и продолжительность температурного воздействия (ВВВ-5), с Мироновской 808 - па общую дозу данного воздействия (ВВВ-1). Основным отличием сортов группы является их значительная реакция на момент температурного воздействия (ВВВ-6). В состав группы Виктории 95 вошли Казанские линии ЛМ 346 и ЛМ 355, а также сорт Городненская.

Группа Гостианум 237. Основным отличием сортов является их умеренная реакция на общую дозу (ВВВ-1), периодичность (ВВВ-3), а также слабая на момент температурного воздействия (ВВВ-6). Одним из представителей этой группы является сорт Лютесценс 329, которому характерен высокий уровень «упругости» модели зимостойкости. В состав данного кластера также вошли линии Л 3214/261 и ЛМ 338, сорта Schmirres Red berg, Crievener

192, Poznanianka. К сожалению, величина «упругости» модели зимостойкости последних сортов сильно уступает другим сортам этого же кластера.

Группа Донской безостой. При средних показателях реакций на инерционность (ВВВ-4) и момент температурного воздействия (ВВВ-6), характеризуется сильными и значительными реакциями на описанные выше векторы температурного воздействия. В эту группу вошли сорта Moris Freeman и Miras. Однако у них самая низкая выраженность показателя «упругости» по модели зимостойкости.

Среди изученных сортов следует отметить образцы, которые перспективны для селекции как возможные источники реакции озимой пшеницы на отдельные векторы температурного воздействия:

• общую дозу температурного воздействия (ВВВ-1) - Гостианум 237, Лютесценс 329, Лютесценс 230, Саратовская остистая, Инна, линии Л 3415/126 и 3214/261, ЛМ 338.

• эффективную дозу (ВВВ-2) - Лютесценс 230, Губериия, Саратовская 90, Ржано-пшсничный гибрид 43-49, Ульяновка 3 и линии Л 3415/126 и Лютесценс 54/83.

• периодичность данного воздействия (ВВВ-3) — Гостиаиум 237, Лютесценс 329, Саратовская 11, Казанская 560, линии Самарского НИИСХ 3415/126, 3214/261 и Лютесценс 590.

• инерционность (ВВВ-4) - Саратовская 11, Казанская 560, Ульяновка 3, РПГ 43-49, линии Лютесценс 54-83, Л 25-92.

• продолжительность (ВВВ-5) - Лютесценс 230, Губерния, линии Л 3415/126 и Лютесценс 590.

• момент температурного воздействия (ВВВ-6) — Саратовская 11, Инна, линия Л 3415/126.

Ниже приводятся характеристики новых сортов озимой пшеницы, которые были выделепы и переданы на ГСИ за время работы соискателя.

Виктория 95. Сорт как по уровню, так и по характеру формирования зимостойкости близок к стандартному сорту Мироновская 808. Вместе с тем наличие экспериментального материала, схожего с Викторией 95, позволило последней сформировать отдельную группу. Виктория 95 характеризуется значительной реакцией на общую дозу (ВВВ-1) и момент температурного воздействия (ВВВ-6), занимает промежуточное положение между вышеуказанных стандартных сортов по реакции на инерционность данного воздействия (ВВВ-4).

Губерния. Выделяется лучшей перезимовкой в условиях Саратова. По характеру формирования зимостойкости сорт относится к группе сортов Саратовской 8, которой свойственна значительная реакция на продолжительность внешнего температурного воздействия (ВВВ-5), при средних реакциях на все другие векторы. Отмеченные особенности ее реакции на векторы температурного воздействия при сочетании с лучшим показателем «упругости»

модели зимостойкости обеспечивают Губернии стабильно высокую перезимовку в условиях Саратова.

Жемчужина Поволжья. Полевая оценка перезимовки на уровне стандарта. По характеру формирования зимостойкости относится к группе Саратовской 90. Ей характерна средняя реакция на общую (ВВВ-1) и эффективную дозу температурного воздействия (ВВВ-2), инерционность (ВВВ-4) и момент данного воздействия (ВВВ-б), а также значительная - на ее периодичность (ВВВ-3) и продолжительность (ВВВ-5).

Аткара. По зимостойкости относится к группе Саратовской 8, которой характерна лучшая перезимовка в условиях зим со стабильным температурным режимом. Среди отличительных черт сорта следует выделить средней силы реакцию на общую дозу (ВВВ-1) и очень сильную — на продолжительность (ВВВ-5) температурного воздействия.

Саратовская 17. По адаптивным свойствам относится к группе Мироновской 808, которой свойственна лучшая устойчивость в условиях зим с не стабильным температурным режимом. Сорт отличается от известного стандарта худшими реакциями на инерционность (ВВВ-4) и момент (ВВВ-б) температурного воздействия.

Селекция на качество зерна

Влияпие фактора «годы» на формирование качества зерна озимой пшеницы, оцениваемое по его вкладу в общую сумму всех других факторов, определяющих величину и разнообразие признака, является преобладающим (табл. 9).

Таблица 9

Вклад фиксированных и случайных факторов

_в формирование качества зерна, %_

Показатели качества зерна Факторы

Сорта (6) Годы (10) Случайные Сорта (8) Годы (5) Случайные

Содержание клейковины в муке 8,6 80,1* 113 8,1 83,4* 8,5

Показатель ИДК-1 18,2 49,5* 32,3 17,8 47,5* 34,7

Упругость теста (Р) 19,5 54,8* 25,7 28,3 43,2* 28,5

Р/Ь 7,5 67,1* 25,4 8,6 73,9* 17,4

Удельная работа деформации теста (\У) 16,5 593* 24,2 23,6 49,3* 27,0

Объемный выход хлеба 5,5 51,2* 43,3 16,2 35,0* 48,8

Пористость хлеба 73 37,8* 54,9 18,4 16,1 65,5

*- Влияние фактора значимо на 5%-ном уровне.

Примечание. В скобках количество лет и сортов.

Генотип — средовые взаимодействия по содержанию клейковины в муке в условиях влажных лет статистически доказывались в 50 % случаев. По

другим показателям качества сорта из года в год меняют свои места или ранги, что свидетельствует об очень сильном взаимодействии генотипа со средой. В засушливые годы сезонные эффекты проявлялись также довольно четко.

Результаты технологической оценки зерна сортов озимой пшеницы из урожаев 1996-2000 гг. показали высокую вариабельность (V) содержания клейковины в муке и критериев физических свойств теста, определяемых по альвеограмме. Фенотипическая изменчивость в зависимости от условий года в меньшей степени выражена по качеству клейковины и объемному выходу хлеба. Следовательно, в селекционном отношении эти признаки более ценные.

Одной из главных задач селекции является, как известно, повышение адаптивного потенциала вновь создаваемых сортов. Поэтому при вовлечении в скрещивания сортов или гибридов необходимо учитывать их адаптивность. Оценка сортов показала, что подавляющее большинство их практически не различается по пластичности, оцениваемой по коэффициенту регрессии (ЬО, так как отклонения значений последнего от 1 в большинстве случаев не доказываются. Изменение признаков у таких сортов будет в точности следовать за изменением условий года.

Для изучения взаимодействия «генотип-среда» на первом этапе мы систематизировали годы по их влиянию на формирование критериев качества зерна. Типизацию лет проводили с помощью кластерного анализа средних величин показателей, измеряемых у 10 сортов озимой пшеницы, репродуцированных в разные по погодным условиям годы (1991 - 2004 гт.). Кластеры выделяли графическим способом с последующим анализом матрицы меж- и внутршсластерных евклидовых расстояний. Достоверность различий между кластерными группами подтверждали методом дисперсионного анализа для неравномерного комплекса по Лакину (1990). По вертикальной линии денд-рографа откладывали евклидовы расстояния, по горизонтальной — исследуемые годы (рис. 6). Кластерный анализ эффектов года на характеристики качества зерна позволил выявить, как минимум, четыре группы лет, для которых соответствовал определенный тип по признакам качества зерна.

Из критериев качества зерна, отнесенных к первой кластерной группе (1991,1993,1995 гг.), наибольший вес имеют характеристики содержания и качества клейковины, однако по количественной выраженности они не превосходят средний за годы уровень (табл. 10). Достоверные отличия первого кластера от второго имели место по удельной работе деформации теста (\\0, а также по объему и пористости хлеба, от третьего - по упругости теста (Р) и пористости хлеба, а от четвертого — по отношению упругости теста к его растяжению (Р/Ь) и пористости хлеба.

Эвклидово расстояние

20 Г

15

10

5

1991 1995 1993 1992 1999 2003 1998 1994 2000 2002 2004 2001 1996 1997

Рис. 6. Дендрограф кластерного анализа влияния условий года на формирование критериев качества зерна озимой пшеницы

Таблица 10

Количественная выраженность критериев качества зерна по типам _ (кластерным группам)_

Показатели качества Типы качества

1 2 3 4

Содержание клейковины, в % 30,2 35,3 30,6 20,7

Показатель ИДК-1, е.п. 78,0 75,8 77,5 69,0

Упругость теста (Р) 65,0 105,6 85,6 125,5

Р/Ь 1,6 1,8 2,0 4,4

Удельная работа деформации 116,7 287,5 154,5 169,5

теста (\\0, е.а.

Объемный выход хлеба, мм3 705 867 780 752

Пористость хлеба, балл 4,3 4,7 4,9 4,8

Частота типа, лет 3 4 5 2

% 21,4 28,6 35,7 14,3

Слагаемые второго типа качества проявлялись в 1992, 1998, 1999 и 2003 годы. Этот тип характеризуется высокой выраженностью всех изученных критериев качества зерна, за некоторым исключением отношения упругости теста к его растяжению (Р/Ь). К отмеченным выше отличиям данного типа качества с первым, можно выделить достоверные различия от

у третьей кластерной группы — по удельной работе деформации теста (АУ), а от четвертой - по содержанию клейковины и её качеству, отношения Р/Ь и объему хлеба.

Третий тип проявлялся в 1994, 2000, 2001, 2002 и 2004 гг. Условия этих лет способствовали формированию наиболее приближенному к средне-многолетним параметрам качества зерна. Уступая достоверно критерию отношения упругости теста к его растяжению (Р/Ь) четвертой кластерной группе, данный тип отличается высокой сбалансированностью изучаемого комплекса показателей.

Четвертый тип характерен для 1996 и 1997 гг. (14,3% случаев). Он отличается самым низким содержанием клейковины в зерне и самыми высокими значениями Р и Р/Ь.

В период активной вегетации выявлены и некоторые климатические особенности, способствующие формированию того или иного типа качества зерна. Показало, что температурный режим во время формирования, налива и созревания зерна является основным фактором, определяющим тот или иной его тип качества. В годы, когда зерно характеризуется высоким качеством, во время формирования зерновки и налива отмечаются умеренные температуры с последующим их повышением к восковой и полной спелости (рис. 7). Формированию высококачественного зерна способствует сухая погода при увеличении осадков во время налива и созревания зерна до 15 мм в декаду.

25

20

и

V 15

О. «

(X (и

I ю

и Н

5

0

Рисунок 7. Температурный режим при формировании озимой пшеницей разных типов качества зерна.

Величина «информационной емкости» качественных критериев зерна в различные годы свидетельствует, что в годы с первым типом качества зерна

наиболее значимыми являются упругость теста и сила муки (XV), по которым отбор будет наиболее эффективным (табл. 11).

Таблица 11

Информационная емкость показателей качества зерна в разные типы лет

Показатели качества Типы

1 2 3 - 4

Натурная масса зерна 0,096 0,041 0,147 0,259

Стекловидность зерна 0,160 0,088 0,258 0,176

Содержание клейковины 0,177 0.216 0,169 0,356

Показатель ИДК-1 0,190 0,264 0,326 0,000

Упругость теста 0,422 0,413 0,563 0,264

Отношение упругости к растяжимости теста 0,196 0,279 0,406 0,130

Удельная работа деформации теста 0,450 0271 0,422 0,263

Объемный выход хлеба 0,270 0,236 0,232 0,267

Пористость хлеба 0,259 0,289 0,119 0,273

В годы же, когда формируется четвертый тип качества, повышается значимость содержания клейковины в зерне. Можно ожидать, что браковка экспериментального материала по этому критерию будет результативной.

При оценке материала в годы, обуславливающие третий тип качества зерна, к наиболее информативным признакам добавляется показатель качества клейковины, но при этом снижается вклад хлебопекарных свойств. В годы со вторым типом качества зерна, наоборот, доля влияния хлебопекарной оценки увеличивается.

Полученные результаты позволили систематизировать отбор образцов по качественным критериям в зависимости от формирования того или иного типа зерна. Для первого, второго и третьего типов наибольший акцент при оценке уделили показателям, полученным на альвеографе. Для второго типа, помимо указанных качественных показателей, — хлебопекарной оценке, третьего — качества клейковины, четвертого — ей количества.

Инвентаризация экспериментального материала позволила разграничить две группы сортов, характеризующихся различной направленностью при формировании качества зерна. Первую ipynny сортов (Гостианум 237, Лютесценс 230 и др.) отличают высокие показатели количества клейковины и белка, натурной массы зерна и высокой хлебопекарной оценки. Наиболее ярко их превосходство по отмеченным критериям проявляется в годы со второго по четвертый типы. Вторая группа сортов (Мироновская 808, Донская безостая, Саратовская 8, Саратовская 90 и др.) выделяется высокими показателями качества клейковины и физических свойств теста. Наиболее ярко их превосходство проявляется в годы, когда формируется зерно с первого по третий тип качества.

В таблицах 12 и 13 представлены новые сорта в сравнении с выделенными группами. Для контрастности показаны критерии, подчеркивающие превосходство сортов данной группы. Можно отметить, что новый сорт Губерния относится к сортам, которым свойственно формирование зерна такого качества как у Гостианум 237 и Лютесценс 230. В эти годы он превосходит стандартный сорт Мироновская 808 по содержанию клейковины на 2,7% и белка - на 0,9%,, показывая высокий объем хлеба.

Таблица 12

Характеристика новых сортов в сравнении с сортами первой группы формирования каче-

ства зерна (среднее по 2 - 4 типам)

Критерии качества

Сорт Содержание Белок, % Объем хлеба. Натурная масса

клейковины, % см5 зерна, г/л

Гостианум 237 323 14,5 8263 751,0

Лютесценс 230 ЗЗД 14,1 836,7 747,4

Губерния 31,9 14,6 844,0 734,7

Виктория 95 27,9 13,5 776,7 706,3

Жемчужина Поволжья 27,1 13,5 792,0 744,3

К сортам второго направления относятся Виктория 95 и Жемчужина Поволжья, которым характерны более высокие критерии качества клейковины и физических свойств теста (табл. 13). Однако в неблагоприятные годы по содержанию клейковины в зерне они уступают сортам первой группы. Помимо этого Виктория 95 уступает и по объему хлеба, что связано с высокими физическими свойствами теста. В благоприятный годы этот сорт формирует высокие показатели силы муки (до 568 е.а.), что позволяет иметь высокие смесительные свойства, а также обладать толерантностью к ферменту клопа -вредной черепашки (Масловская Э.Н. и др., 1999, Заворогина А.Д., 2004). Сорт Жемчужина Поволжья характеризуется лучшей хлебопекарной оценкой, по которой он близок к сортам первой группы (Губерния).

Таблица 13

Характеристика новых сортов в сравнении с сортами второй группы формирования каче-

ства зерна (среднее по 1 - 3 типам)

Сорт Критерии качества

Клейковина, % ИДК, е.п. Упругость теста. Сила муки, е.а Объем хлеба. смэ

Мироновская 808 32,9 78,9 76,3 175,5 790

Саратовская 90 333 77,0 92,0 190,5 800

Губерния 35,5 85,3 60,3 120 816,7

Виктория 95 32,6 70,1 100,0 239,0 761,7

Жемчужина Поволжья 32,0 68,8 98,3 204,7 8103

Анализ последних лет конкурсного сортоиспытания позволяет отметить значительное разнообразие экспериментального материала по качественным характеристикам зерна. Выделена линия Л 21-92 (Саратовская 8/Саратовская 11), которая по характеру формирования критериев качества

занимает промежуточное положение между отмеченными группами сортов (табл. 14). Характеризуясь высокими параметрами объема хлеба и содержания клейковины в зерне, свойственными сортам первой группы, Л 21-92 занимает более лучшее положение по физическим свойствам теста.

Таблица 14

Характеристика перспективных линий по критериям качества зерна,

_(КСИ 2000 - 2004 гг.)_

Сорт Критерии качества

Содержание клейковины, % ИДК, е.п. Сила муки, е.а. Объем хлеба, см3

Гостианум 237 36,9 78 146 808

Саратовская 90 34,8 79 190 815

Мироновская 808 32,6 78 164 802

Губерния 35,0 81 129 862

Л 21-92 35,0 79 175 822

Л 39-98 34,8 77 199 792

Викторин 95 31,1 68 229 792

Л 24-94 33,1 76 224 790

Л 81-94 32,8 70 183 795

Л 50-98 31,8 72 188 802

Анализ проявления того или иного типа качества свидетельствует о высокой повторяемости первых трех типов, что позволяет считать основой отбора особенности сортов второй группы, при этом акцентируя внимание на хлебопекарной оценке и содержании клейковины в зерне.

Среди линий конкурсного сортоиспытания, которым характерно качество сортов второй группы, следует отмстить линии Л 24-94 (Лютесценс 15/Мироновская 808// Саратовская 11) и Л 81-94 (Саратовская 8/Лютесценс 329/3/Саратовская 8). Позднеспелой линии Л 24-94 характерно высокое содержание клейковины при сохранении типичных для группы параметров физических свойств теста. Скороспелая линия Л 81-94, не уступая Виктории 95 по объему выпекаемого хлеба, превосходит её по содержанию клейковины, приближаясь по этому критерию к Мироновской 808.

Оптимизация системы сортов на основе селекционной и внедренческой работы

Предлагаемые оценки взаимодействия «генотип-среда» основаны на анализе дисперсии, связанной с реакцией сорта на различные фоны (годы и место выращивания, минеральное питание, орошение и т.д.). Однако такой анализ позволяет лишь фрагмептарно оценить образцы озимой пшеницы по отдельному хозяйственно-ценному признаку. Помимо этого, он не позволяет совместить временной фактор прохождения растениями этапов органогенеза

и описать напряженность внешнего (лимитирующего) фактора, на фоне которого идет закладка и формирование результирующего признака (урожайность, качество зерновой продукции и т.д.). Наиболее близка к решению этой проблемы эколого-генетическая модель, предложенная В.А. Драгавцевым, основанная на оценке «модульных» систем, в том числе и временных, что позволяет вести оценку «модуля» как «нерасчлененное целое» с выходом на системы более высоких уровней (Драгавцев В.А., 2005 гг.).

Для анализа выбрана ортогональная регрессия, которая описана Г. Крамером (1975). Нами же она используется для оценки «инерционности» главных результирующих признаков хозяйственного комплекса озимой пшеницы - урожайности и качества зерновой продукции. За последний признак брали обобщенный «индекс качества сорта», рассчитанный по методике Го-ловаченко А.П. (2000 г.). Преимуществом способа является нормализация реакции генотипа па эффекты «внешней среды» через стандартное отклонение. Эффект года в этом случае сконцентрирован «центром тяжести» совокупности анализируемых сортов, а реакция генотипа определена «моментом инерции» относительно «центра тяжести». При сопоставлении оценок на различных фонах эффект года нивелируется и анализируется чистая реакция сорта на лимитирующий фактор. В случаях, когда взаимосвязи между анализируемыми признаками были математически не доказаны, за единицу «момента инерции» использовалась величина стандартного отклонения.

Отмеченный способ был апробирован на образцах конкурсного сортоиспытания с 1991 по 2004 гг. В конкретный год испытания оценивались сдвиги в реакции сортообразцов от общего «центра тяжести» и выявлялись селекционные образцы с положительными отклонениями. Впоследствии результаты оценок по годам сводили в единую систематизированную по типам лет картину.

Анализ дисперсии «инерционности» хозяйственного комплекса основных сортов, находящихся в производстве Саратовской области (Допекая безостая, Саратовская 90 и Мироновская 808) по ранее выделенным типам лет позволил констатировать тенденцию снижения обобщенного показателя «индекса качества сорта» с повышением урожайности (рис. 8). Отмечается адекватная реакция на изменения в условиях выращивания хозяйственного комплекса сортов Саратовская 90 и Мироновская 808 и более сдержанная сорта Донская безостая. Поэтому одним из принципов подбора перспективного материала для системы сортов стал их положительный вклад на отклонение от выделенного тренда.

Рис. 8. Инерционность хозяйственного комплекса основных сортов озимой пшеницы производства Саратовской области.

За период исследований в ГСИ передано пять сортов, на четыре из которых получены патенты - Виктория 95, Губерния, Аткара и Жемчужина Поволжья. Виктория 95 и Губерния включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Жемчужина Поволжья проходит испытание с 2004 г., а Аткара — с 2002 года по Западно-Казахстанской области (Р. Казахстан). В 2005 году на ГСИ был передан повый сорт Саратовская 17.

Виктория 95. Сорт выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции Лютееценс 15/Одинцовская 75. В конкурсном сортоиспытании сорт изучается с 1993 г. Патент № 0710, с датой приоритета от 16 декабря 1997 г.

Разновидность — лютесценс. Колос — безостый, белый, цилиндрической формы с короткими остевидными заострениями в верхней части. Колосковая чешуя — неопушенная, зубец колосковой чешуи — короткий, прямой. В верхней части плечо короткое, скошенное. Зерно — красное, овально-удлиненной формы. Соломина — высокая, толстая, что придает более высо-

кую устойчивость к полеганию, чем у Мироновской 808. Форма куста в период кущения — развалистая. В период колошения отличается обильным восковым налетом.

По продуктивности — на уровне Мироновской 808 (табл. 15). Уступая стандартному сорту по урожайности в благоприятные годы, как показано ранее (4-ая глава), Виктория 95 превосходит его в более жестких условиях на 11%.

Таблица 15

Характеристика хозяйственно-ценных показателей сорта Виктория 95 _(КСИ 1993 ... 2004 гг.)_

Характеристика Виктория 95 Мироновская 808 Саратовская 90

Урожайность, ц/га 35,5 35,8 34,2

Перезимовка, баллы 4,5 4,4 4,5

Масса 1000 зерен, г " 42.6 42,8 43,0

Натура, г/л 733,4 743,1 738,8

Стекловидность, % 77,2 74,4 73,6

Содержание белка, % 13,6 13,8 13,9

Содержание клейковины, % 31,8 32,4 32,9

Показатель ИДК, е.п. 69,7 78,0 77,4

Упругость теста, мм 108,3 77,8 93,8

Удельная работа деформации теста, е.а. 243,3 182,5 188,4

Объем хлеба, см3 769,0 799,0 801,0

По характеру формирования зимостойкости занимает промежуточное положение между Саратовской 8 и Мироновской 808. Виктория 95 достоверно отличается от указанных сортов по реакции на общую дозу (ВВВ-1), инерционность (ВВВ-4) и момент температурного воздействия (ВВВ-б). Анализ распространения сорта в производстве Саратовской области подтвердил лучшую ее приспособляемость к местным условиям.

Наибольшие площади возделывания сорта отмечаются в районах, которые традиционно занимал сорт Мироновская 808. Одним из факторов замены Мироновской 808 суало высокое качество зерна, которое является отличительной особенностью и главным достоинством нового сорта. Содержание клейковины в зерне Виктория 95 формируется на уровне стандартов, но качество ее выше. По объему хлеба сорт уступает стандартам, что связано с крепкой клейковиной. По данным ВЦОКС сорт превосходит стандарт Мироновскую 808 и по критериям физических свойств теста.

При анализе инерционности дисперсии хозяйственного комплекса отмечается положительное влияние нового сорта на выявленную ранее тенденцию снижения качества зерна с повышением урожайности. По этому свойству Виктория 95 приближается к эталонному сорту Донская безостая (рис. 9).

Рис. 9. Инерционность хозяйственного комплекса сорта Виктория 95.

Губерния Сорт получен в результате тройного беккроеса сорта Улья-новка 3 сортом Ильичевка. Патент № 0711, с датой приоритета от 10 января 1999 г.

Разновидность — лютесценс. Колос — безостый, белый, веретеновид-ной формы. Колосковая чешуя — неопушеиная, зубец колосковой чешуи — короткий, прямой. В верхней части плечо короткое, скошенное. Зерно — красное, яйцевидной формы, при обработке фенолом сильно окрашивается. Соломина — высокая, прочная. Форма куста — полу стелющаяся. В период колошения отмечается слабый восковой налет.

По урожайности - лучший сорт (табл. 16). По данным КСИ (1993 ... 2004 гг.) превышение урожая над стандартом в годы, когда один из периодов вегетации (осенний или весенне-летний) характеризуется неблагоприятным по режиму увлажнения, составляет от 6,2 до 17,2%. Однако в благоприятные годы Губерния уступает по урожайности Мироновской 808.

Полевая оценка перезимовки выше, чем у Лютесценс 230. По характеру формирования зимостойкости сорт относится к группе сортов Саратовской 8, которой свойственна лучшая реакция на общую (ВВВ-1) и эффективную дозу (ВВВ-2), а также продолжительность (ВВВ-3) температурного воздействия. Средние показатели «упругости модели адаптивного комплекса» сорта в со-

четании с его реакциями на ВВВ обеспечивают Губернии лучшую перезимовку в степных условиях Поволжья.

Таблица 16

Характеристика хозяйственно-ценных, показателей сорта Губерния _(КСИ 1993 - 2004 гг.)_____

Характеристика Губерния Мироновская 808 Саратовская 90

Урожайность, ц/га 38,3 35,8 34,2

Перезимовка, балл 4,6 4,4 4,5

Масса 1000 зерен, г 41,6 423 43,0

Натура, г/л 744,0 743,1 738,8

Стекловидность, % 74,5 74,4 73,6

Содержание белка, % 14,4 13,8 13,9

Содержание клейковины, % 35,1 32,4 32,9

Показатель ИДК, е.п. 85 78(0 77,4

Упругость теста, мм 62,0 77,8 93,8

Удельная работа деформации теста, е.а. 128,2 182,5 188,4

Объем хлеба, см3 828,0 799,0 801,0

Сорт отличает высокое содержание белка и клейковины в зерне. По этим пара.метрам он превосходит Мироновскую 808. По данным ВЦОКС превышение над Мироновской S08 по содержанию клейковипе составляет более 7,0%, но характеризуется худшим его качеством.

Основное достоинство сорта — высокая стабильность при проявлении адаптивных и урожайных свойств, что позволяет считать новый сорт перспективным для устойчивого производства зерна в Саратовской области. Помимо этого, сорт показывает высокую продуктивность и в других областях РФ. Так, в 2004 году сорт в экологическом испытании ЗАО «Гелио-Пакс» Волгоградской области показал урожайность в 54,8 ц/га при урожайности стандарта (Дон 93) — 50,2 ц/га. Наивысшую урожайность в производственных посевах сорт показал в ПХ «Пушкинское» Нижегородской области в 2002 г. -68,7 ц/ra, при урожайности стандартного сорта (Московская 39) — 57,8 ц/га.

Вместе с тем анализ инерционности хозяйственного комплекса показал, что по этому показателю сорт имеет координаты значительно ниже отмеченного тренда зависимости в реакции озимой пшеницы на условия выращивания между урожайностью и обобщенным «индексом качества сорта». Однако параметры сорта по отдельным критериям качества (содержание белка, клейковины в зерне) в сочетании с высокими показателями зимостойкости и урожайности делают его перспективным для устойчивого производства в условиях Саратовской области.

Жемчужина Поволжья. Сорт получен методом индивидуального отбора из гибридной популяции Л 20-89/Донская безостая. В государственном

испытании на хозяйственную полезность с 2004 г. Патент № 2538 с датой приоритета от 22 декабря 2002 г.

Разновидность — лютесцепс. Колос — безостый, белый, цилиндрической формы. Колосковая чешуя — неопушенная, овальной формы. Зубец колосковой чешуи — короткий, заостренный. В верхней части плечо прямое, широкое. Зерно — красное, полуудлиненной формы, основание зерновки -опушенное. По высоте на 7-10 см ниже стандарта. Соломина - толстая и прочная, что придает ей высокую устойчивость к полеганию. Форма куста во время кущения — развалистая (56-70°).

По результатам изучения в КСИ (1993-2004 гг.) превышение по урожайности над Мироновской 808 составило 3,0 ц/га. В благоприятные годы по режиму увлажнения это превосходство составляет 8,6%, а в годы с засушливыми условиями преимущество составляет от 18,7 до 21,8%, что указывает на его высокую засухоустойчивость.

В качественном отношении сорт выгодно отличается от Мироновской 808 высоким качеством клейковины, физическими свойствами теста и хлебопекарной оценкой. По данным ВЦОКС сорт превосходит стандарт по упругости теста (на 20 мм), удельной работе деформации теста (+50 е.а.), а также по объему хлеба (+110 мл.) и общей хлебопекарной оценке (+0,4 балла) (табл. 17).

Таблица 17

Показатели качества зерна сорта Жемчужина Поволжья по данным отдела технологии

пшеницы ВЦОКС (2002 г.)

Критерий качества зерна Жемчужина Поволжья Мироновская 808

Содержание белка, % 11,5 11,2

Содержание сырой клейковины, % 26,5 24,4

Показатель ИДК, е.п. 60 60

Упругость теста, мм 115 96

Отношение упругости теста к его растяжимости 2,1 1,8

Удельная работа деформации теста, е.а. 284 233

Водопоглотительная способность, % 59,4 56,5

Время образования теста 8,0 3,0

Устойчивость теста 18,5 9,5

Разжижение теста, е.ф. 30 55

Валориметрическая оценка, % 77 57

Объем хлеба, мл. 1090 980

Общая хлебопекарня оценка, балл 4,1 3,7

Основное достоинство сорта — высокая сбалансированность хозяйственно-ценных признаков в годы с различными условиями произрастания. Наиболее четко это проявляется при неблагоприятных и даже экстремальных условиях (1995, 1998 гг.). Инерционность хозяйственного комплекса, кото-

рую оценивали по описанной ранее методике (Прянишников и др., 2002), за период испытания Жемчужины Поволжья в конкурсном сортоиспытании, также указывает на высокий потенциал нового сорта (рис. 10). При этом отмечается такое же положительное, как у Виктории 95, влияние на изменение тренда зависимости. Таким образом, можно констатировать, что в данном сорте удалось совместить высокие продуктивные свойства и близкие к стенным сортам показатели адаптивности с положительными сдвигами по качеству зерновой продукции.

Рис. 10 Инерционность хозяйственного комплекса сорта Жемчужина Поволжья (по выделенным типам лет ).

Аткара. Сорт отобрап из гибридной популяции Саратовская 8/Саратовская 11. Патент № 2539 с датой приоритета от 22 декабря 2002 г.

Разновидность — лютесценс. Колос — безостый, белый, призматической формы. В верхней части колоса в отдельные годы отмечаются короткие остевидные заострения. Колосковая чешуя — неопушенная, зубец колосковой чешуи — короткий, прямой. В верхней части плечо короткое, скошенное. Зерно — красное, овально-удлиненной формы, Соломина — невысокая, толстая. Форма куста во время кущения — развалистая.

В конкурсном сортоиспытании за прошедшие годы сорт характеризовался практически равной с Мироновской 808 урожайностью. Наибольшее превосходство над стандартом у нового сорта отмечается в неблагоприятные годы (+8,2%). Обладая равной со стандартом урожайностью, Аткару отличает высокая стабильность при проявлении продуктивных свойств в разные по условиям вегетации годы. Варьирование урожайности по выделенным ранее типам лет составляет от 2,6% (2-ой тип) до 8,2% (4-ый тип).

По характеру зимостойкости относится к группе Саратовской 8, которой характерна лучшая перезимовка в условиях зим со стабильным температурным режимом. Среди отличительных черт по этому свойству сорта следует выделить хорошие реакции на общую дозу (ВВВ-1) и продолжительность (ВВВ-5) температурного воздействия.

Главное достоинство сорта - стабильно высокое качество клейковины. По содержанию клейковины в зерне Аткара на уровне стандартов, но показатель ее качества значительно лучше рассматриваемых стандартов (71 е.п. против 78 е.п.). Аткара выделяется также и по объему выпекаемого хлеба — 836 см3 против 793 см3 у Мироновской 808 (табл. 18).

Таблица 18

Характеристика хозяйственно-ценных показателей сорта Аткара _(КСИ 1991 ... 2004 гг.)____

Характеристика Аткара Мироновская 808 Саратовская 90

Урожайность, ц/га 38,1 37,3 36,2

Перезимовка, балл 4,5 4,5 4,6

Масса 1000 зерен, г 38,4 42,6 43,4

Натура, г/л 744,6 743,1 738,8

Стекловидность, % 69,1 74,4 73,6

Содержание белка, % 13,7 13,8 13,9

Содержание клейковины, % 31,3 31,6 32,1

Показатель ИДК, е.п. 71,3 77,7 77,3

Упругость теста, мм 91,6 85,6 94,6

Удельная работа деформации теста, е.а. 211,0 199,0 196,0

Объем хлеба, см3 836,0 793,0 795,0

Саратовская 17. Сорт отобран из гибридной популяции Саратовская 8/Лютесценс 329/*3/ Саратовская 8. Заявка на выдачу патента № 43121/9463261 с датой приоритета 29 июля 2005 г.

Разновидность — лютесценс. Колос — безостый, белый, цилиндрической формы, плотный. Колосковая чешуя — неопушенная, зубец колосковой чешуи — короткий, прямой. В верхней части плечо короткое, скошенное. Зерно — красное, овально-удлиненной формы, мельче чем у Мироновской 808 на 3,0 г (41,9 г против 44,9 г). Соломина — на 10-12 см ниже Миронов-

ской 808, прочная. Форма куста во время кущения — развалистая. Восковой налет на листьях и соломине в период колошения — слабый.

По продуктивности - на уровне Мироновской 808 (табл. 19). По адаптивным свойствам относится также к группе Мироновской 808, которой характерна лучшая устойчивость в условиях зим с не стабильным температурным режимом.

Сорт отличает высокое качество клейковины. По содержанию клейковины в зерне Саратовская 17 на уровне стандартов, но показатель ИДК (68,9 е.п.) у нее значительно лучше всех новых сортов, при этом надо отмстить, что за все годы испытания в конкурсном сортоиспытании устойчиво формировала клейковину первой группы качества. По объему хлеба Саратовская 17 на уровне стандартов. Хороший улучшитель слабых образцов зерна. По этому показателю превосходит и Мироновскую 808, и Донскую безостую.

Таблица 19

Характеристика хозяйственно-ценных показателей сорта Саратовская 17 _(КСИ, 1994 ... 2004 ггЛ_

Характеристика Саратовская 17 Мироновская 808 Саратовская 90

Урожайность, ц/га 40,1 39,2 37,0

Перезимовка, балл 4,6 4,6 4,7

Масса 1000 зерен, г 41,9 44,9 44,3

Нату ра, т/л 759,2 758,7 750,7

Стекловидность, % 63,7 72,8 70,2

Содержание белка, % 13,7 13,2 13,4

Содержание клейковины, % 27,2 28,5 29,9

Показатель ИДК, е.п. 68,9 74,0 76,0

Упругость теста, мм 95,3 77,2 92,2

Удельная работа деформации теста, е.а. 164,7 148,2 165,7

Объем хлеба, см3 793,3 800,0 810,0

Основное достоинство сорта - высокая стабильность при проявлении адаптивных и урожайных свойств. Новый сорт показал высокое превосходство перед стандартами в серии межстанционпого испытания, которое проводится с 2002 года в других экологических точках РФ (Ленинградская, Московская, Нижегородская, Саратовская, Самарская и других областях) (рис. 11).

% 20

15

10

5

0

-5

-10

Рис. 11. Отклонение урожайности нового сорта Саратовская 17 в межстанционном испытании (2002 ... 2005 гг.), в % к местному стандарту. *) — данные только за 2005 год

Анализ координат сорта при оценке инерционности хозяйственного комплекса подтвердил высокую его стабильность при формировании урожайности и показателен качества зерна. Это указывает на высокую сбалансированность хозяйственного комплекса, что положительно влияет па выделенную ранее отрицательную зависимость реакции озимой пшеницы на условия выращивания между урожайностью и качеством зерновой продукции.

Семеноводство и внедрение новых сортов в производство

Одной из отличительных черт селекционно-семеноводческой работы НИИСХ Юго-Востока всегда считалась работа по ускоренному внедрению в производство новейших селекционных достижений. Во время Великой Отечественной войны выдающийся селекционер А.П. Шехурдин на двух сортах яровой мягкой пшеницы Лютесценс 53/12 и Альбидум 43 впервые применил в семеноводстве метод предварительной проверки готовящихся к передаче в Госсортсеть сортов с их одновременным размножением в производственных условиях.

Принятие Закона РФ «О селекционных достижениях» № 5605-1 от 06.08.93 г., постановления Правительства РФ 18.12.97 г. № 1577 о присоединении РФ к Международной конвенции по охране новых сортов растений, в редакции Акта от 19.03.91 г., и последующее вступление РФ 24.04,98 г. в

-- Ш Неблагоприятные Ш Благоприятные

— —

— illlil:

§ е, О -- ■ ■■:

===== —%-

.......... г1——.......... 1 Саратов Ершов Бод. i Безенчук*

члены Международного Союза по охране новых сортов растений (ИРОУ), учрежденного этой Конвенцией, произвели значительные изменения в порядке использования селекционных достижений по отношению к системам государственного испытания на охраноспособность и хозяйственную полезность. Ст. 17 Конвенции 11РОУ, касающаяся ограничений реализации права селекционера, предусматривает, что за исключением случаев, особо предусмотренных в настоящей Конвенции (в частности ст. 18), договаривающая сторона (в нашем случае РФ) может ограничить свободное осуществление права селекционера (патентообладателя сорта в РФ) только в силу причин, обусловленных общественными интересами. В развитии ст. 17 Конвенции ЦРОУ ст. 18, регулирующая коммерческую деятельность, императивно подчеркивает, что право селекционера не зависит от любых мер, предпринимаемых Договаривающей стороной в целях регулирования на ее территории производства, сертификации и маркетинга материала сортов, либо вывоза или ввоза такого материала.

Отмеченные особенности использования исключительного права селекционера позволяют в режиме временной правовой охраны совмещать производственное испытание своих селекционных достижений с испытанием на хозяйственную полезность в ГСИ с целью накопления семян данного сорта.

Именно такой подход нами был предпринят при внедрении новых сортов озимой пшеницы Виктория 95 и Губерния, которые были переданы на испытание в ГСИ соответственно в 1998 и 1999 годах. Совмещение производственных испытаний с целью накопления семенного материала осуществлялось по разработанной форме предлицензиопного договора. В данном договоре, который по форме дублирует лицензионный договор, в разделе «Предмет договора» предусмотривает следующие условия:

1.1. Оригинальные и/или элитные семена Сорта и способ их получения у Лицензиара при передаче Лицензиату признается сторонами в качестве объекта ноу/хау (секретов их производства и/или производственной и коммерческой тайны) Лицензиара.

1.2. Настоящий договор заключается сторонами на период их временной правовой охраны Сорта, является предлицензионным, имеет цели производственного испытания Сорта и производства его семян с целью создания их запаса.

1.3. После выдачи правоустанавливающих документов на Сорт (патента и/или свидетельства на допуск к использованию) настоящий договор подлежит перезаключению с предлицензионного на лицензионный договор.

На первом этапе работа по этим договорам проводилась в фермерских хозяйствах Лысогорсокго района Одиноковой И.К., Бокаенкова В.Н. и Гресе-ва И.П. В последующем были подключены опытно-производственные хозяйства НИИСХ Юго-Востока - ГУЛ «ОПХ Красавское» Самойловского р-на (Губерния) и ГУП «ОПХ Елизаветинское» Аткарского р-на (Виктория 95).

Это позволило уже под посев 2001 г. Саратовской области заложить семенные участки новых сортов на площади 10000 га. На рис. 12. показан рост площадей под сортом Виктория 95. Можно отметить, что режим временной правовой охраны позволил накопить такой объем семян сорта, что при его районировании позволило резко увеличить производственные площади сорта.

На примере распространения сортов в производстве Саратовской области можно также выделить:

Режим ускоренного внедрения. Эта работа позволяет на момент допуска сорта к хозяйственному использованию иметь объемы семян, дающие возможность производству максимально увеличить площади посевов под данным сортом. Рост посевных площадей определяется стремлением отдельных хозяйств, главным образом семеноводческих, испытать новый сорт в условиях конкретного производства. Результаты, полученные данными хозяйствами, имеют не только практическое значение производственной проверки, но также играют рекламную роль для последующего распространения сорта в производстве.

Рисунок 12. Внедрение нового сорта озимой пшеницы Виктория 95 в производство Саратовской области.

Формирование экологической ниши в производстве. На этом этапе идет производственная проверка сорта товарными хозяйствами, в результате чего вдет последовательное увеличение посевлых площадей в тех микрозо-

нах, где лучше реализуется потенциал сорта. Так, наибольшие площади сортом Виктория 95 формируются в 1-ой и 2-ой правобережных микрозонах Саратовской области, Губернии - в 1-ой и 3-ей, Саратовской остистой - 3-ей и 5-ой, а Саратовской 90 - в 3-ей, 4-ой и 7-ой микрозонах.

За последние десять лет посевные площади под сортами НИИСХ Юго-Востока по Саратовской области увеличились более чем в 5 раз - с 8% (в 1995 г.) до 42% (2005 г.). В значительной степени, этому способствовали семеноводческие программы, которые активно реализуются институтом не только через систему ОПХ, но и хозяйств, лицензированных на право ведения элитным семеноводством. Все это позволило сформировать на территории Саратовской области реальную систему сортов, которая представлена на рис. 13. по данным ФГУП «Семенная инспекция по Саратовской области» на 2005 год.

Рис. 13. Система сортов озимой пшеницы Саратовской области

Переход Саратовской области от использования одного сорта к системе сортов положительно отразился на стабилизации производства зерна в нашем регионе. В табл. 20 представлены сравнительные данные по урожайности озимой пшеницы по микрозонам Саратовской области за последние три пятилетия. Данные периоды наглядно отражают весь процесс перехода Саратовской области от моносортия (1990-1994 гг.) к реальной, а не виртуальной системе (2000-2004 гг.).

Первые пять лет были благоприятными для озимой пшеницы, средняя урожайность озимой пшеницы в эти годы составила 21,0 ц/га. Посевные площади основных сортов производства Мироновской 808 (Правобережье) и Донской безостой (Левобережье) достигали до 95%, что не могло сказаться на вариабельности урожайности озимой пшеницы по микрозонам (рис. 14).

Размах варьирования урожайности озимой пшеницы составил 23,0%: от 9,9% (4 микрозона) до 32,9 (7 микрозона).

Таблица 20

Микрозоиа Период лет

1990-1994 1995-1999 2000-2005

1 21,9 16,7 21,2

2 21,8 16,1 19,7

3 19,4 13,6 18,2

4 19,4 11,7 17,4

5 22,2 13,3 18,4

б 23,2 12.8 17,7

7 17,6 6,8 16,3

Среднее 21,0 13,7 19,5

1 2 3 4 5 6 7

Микрозона

Рис. 14. Изменчивость урожайности озимой пшеницы по микрозонам Саратовской области, по периодам лет

Вторые пять лет характеризуются как экстремально неблагоприятные (1995, 1998 и 1999 г.), средняя урожайность составила всего 13,7 ц/га, что отразилось и на обхцем уровне ее изменчивости по микрозонам - от 53,8% (6 микрозона) до 69,5% (4 микрозона). Эти годы в Саратовской области характеризуются как переходные к системе сортов. В 1995 году в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производство, был внесен сорт Саратовская 90, который на момент допуска высевалась на 54 тыс. га. Помимо последней, районируются сорта местной селекции Ершов-ская 10 (Ершовская ОСОЗ), Смуглянка (ПНИИЖ). Отмеченные процессы положительно повлияли и на размах варьирования урожайности по микрозонам, она была ниже предыдущего периода на 4,9%.

Последние пять лет (2000-2004 гг.) можно охарактеризовать как устойчивый переход производства на мозаику сортов. В Саратовской области, помимо широко используемых сортов Саратовской, Ростовской и Мироновской селекции, находят применение селекционные достижения Самарского и Поволжского НИИСХ (Безенчукская 380, Поволжская 86), НИИСХ ЦРНЗ (Московская 39), К НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (Победа, Зимородок) и др. В среднем по урожайности озимой пшеницы этот период (19,5 ц/га) приближается к уровню первого отрезка лет (21,0 ц/га), однако результатом следует признать снижение варьирования урожайности по микрозонам до 11,9 %, что ниже на 11,1% ниже показателей, которые отмечались в более благоприятные 1990-1994 гг.

Можно констатировать, что основу системы сортов производства с 1-ой по 5-ую микрозоны области составляют сорта Саратовской селекции. Их доля изменяется от 42,4% (2-ая микрозона) до 60,0% (5-ая микрозона) (рис. 13). В значительной степени этому способствуют высокие адаптивные свойства внедряемых в производство сортов, о чем свидетельствует перезимовка пшеницы в экстремальном 2003 году. В этот год в Саратовской области было списано 47% посевов озимой пшеницы. В Правобережье перезимовало 67,3% посевов, в то время как в Левобережье — 44,8%. На рис. 15 показаны результаты перезимовки посевов озимой пшеницы по микрозонам Саратовской области и доля в них Саратовских сортов, которые свидетельствуют о положительном влиянии местных сортов.

Рис. 15. Доля местных сортов и перезимовка озимой пшеницы Саратовской области (2003 г.).

Таким образом, результатом селекционно-семеноводческой работы в НИИСХ Юго-Востока следует признать создание и внедрение в производство Саратовской области системы сортов, взаимодополняющих друг друга по

отдельным хозяйственно-ценным признакам, которые способствовали стабилизации производства зерна озимой пшеницы в данном регионе.

ВЫВОДЫ

1. В условиях постоянно меняющегося климата и тенденции повышения частоты контрастных лет по биоклиматическому потенциалу теоретически обоснованы новые методологические подходы к селекции озимой пшеницы.

2. Систематизация главных лимитирующих факторов позволила типизировать основные «сценарии» развития погодной обстановки, сопутствующие формированию зерна озимой пшеницы.

Главным фактором, определяющим продуктивность растений пшеницы, является обеспеченность осадками в осенний и весенне-летний периоды развития. В благоприятные годы выпадает большее их количество в осенний период - 92 мм против 70 мм, характерных для неблагоприятных лет. В годы с высокой степенью превосходства современных сортов над Гостианум 237 отмечается лучшая обеспеченность осадками в весенне-летний период - 130 мм против 90 мм, типичных для лет с низкой степенью превосходства современных сортов.

Температурный режим является определяющим при формировании качества зерновой продукции. В годы, когда формируется зерно высокого качества, налив зерна проходит при умеренных температурах 20 °С) с последующим их повышением в период восковой и полной спелости (до 22-23 °С).

3. Для целей эффективного отбора в типизированные годы выявлена неоднозначность структуры хозяйствешю-ценных признаков.

В благоприятные по урожайности годы на первый план выступают показатели, характеризующие продуктивные свойства сортов на уровне биоценоза (число стеблей и масса зерна с 1 м2), в неблагоприятные — растения (число зерен и масса зерна с главного колоса и растения).

В годы со слабым типом качества зерна отмечается селекционная значимость критерия содержание клейковины. По мере качественного улучшения зерновой продукции, к информативным признакам добавляется показатель качества клейковины и возрастает доля хлебопекарной оценки.

4. Конкретизация селекционной оценки на основе типизации многовариантных условий вегетации позволила сформировать систему тестерных (контрольных) сортов, которые способствуют стабильному отбору перспективных образцов по урожайности и качеству зерновой продукции.

5. В связи с меняющейся погодной обстановкой определена частота типизированных лет. Снижение урожайности, отмечавшееся во второй половине 90-х годов, в последний период лет сменилось устойчивой тенденцией к ее повышению. Это позволяет при отборе акцентировать основное внимание на формы, которые свои свойства лучше проявляют в благоприятные годы.

6. При оценке зимостойкости сортов количественно охарактеризованы полифункциональная (компонентная) природа, протекающих внутри растений физиологических процессов, и динамично развивающаяся во времени структура температурного воздействия. Это позволило показать данный признак как результат взаимодействия двух развивающих систем - внешней (интенсивность воздействия) и внутренней (адаптивный комплекс растений).

7. Для реализации сипергетических основ в оценке перезимовки сортов пшеницы подобраны образцы-дифференциаторы и разработаны принципы математического моделирования в целях типизации нового экспериментального материала по характеру формирования оцениваемого признака.

8. Выделены сорта с лучшими показателями их реакции на отдельные стороны температурного воздействия, которые могут быть использованы в селекции на зимостойкость — Инна, Московская 39, Казанская 560, JIM 338, Л 3415-126, 3214-261, Л 25-92 и др.

9. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, сорта озимой пшеницы Виктория 95 и Губерния. Получены патенты на сорта Жемчужина Поволжья и Аткара, которые проходят испытание в ГСИ РФ и Р. Казахстан. В 2005 году передан на испытание новый сорт Саратовская 17 (заявка на выдачу патента № 43121/9463261 сдатой приоритета от 29 июля 2005 г.).

10. Предложен новый прием ускоренного внедрения сортов на основе, разработанной совместпо с патентно-лицензионным отделом формы предли-цензионного договора. Данный договор позволяет в режиме временной правовой охраны, проводить производственное испытание и параллельно накапливать семенной материал нового перспективного сорта. Этот прием позволяет резко увеличить посевные площади под новыми сортами в момент их допуска к использованию.

11. Внедрение новых сортов озимой пшеницы в сельскохозяйственное производство Саратовской области позволило сформировать их систему, способствующей пшенице полнее использовать биоклиматический потенциал региона, и на основе этого стабилизировать сборы зерна по годам.

Предложения селекционной практике и производству

1. Селекционным центрам Поволжья использовать усовершенствованные и разработанные нами методы оценки и отбора селекционного материала.

2. Использовать в качестве исходного материала выделенные источники высоких адаптивных свойств и продуктивности (Губерния, Жемчужина Поволжья, Саратовская 17, Л 60-02, Л 58-03).

3. Расширять посевы под сортами Саратовская 90, Губерния и Виктория 95 с целью стабилизировать валовой сбор зерна озимой пшеницы в условиях Нижнего Поволжья.

4. Для ускоренного внедрения селекционных достижений в производство использовать режим временной правовой охраны для целей производственного испытания Сорта и производства его семян с целью создания их запаса на основе разработанной формы предлицензионного договора.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Ласкин В.Г1. О динамике показателей адаптивного комплекса зимующих растений пшеницы / В.П. Ласкин, А.И. Прянишников// Итоги и перспективы исслед. в обл. селекции, семеноводства и ландшафт.-экол. земледелия. - Саратов, 1995. - С. 64-65.

2. Pryanishnikov A.l. The study of adaptive properties of winter wheat in ARISER /Pryanishnikov A.I.//Annu. wheat Newsletter - 1995.-V. 41.

3. Pryanishnikov A.I. Analysis of interaction "genotype-environment" in value of frost resistance and winter hardiness of winter wheat /Pryanishnikov A.I.// 5 Intern. Wheat Conf. - Ankara, Turkey, 1996. - P. 214.

4. Масловская Э.Н. Результаты селекции высокопродуктивных сортов озимой пшеницы на качество зерна в НИИСХ Юго-Востока / Э.Н. Масловская, А.И. Прянишников [и др.] // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в Рос. Федерации. — Саратов, 1997. - С. 59-61.

5. Прянишников А.И. Оценка зимостойкости сортов озимой мягкой пшеницы в Нижнем Поволжье: автореф. дне. ... канд. с.-х. наук /А.И. Прянишников. - Саратов, 1997. - 19 с.

6. Pryanishnikov A.I. Winter wheat breeding on adaptation in ARISER /Pryanishnikov A.I. [and other] // Annu. wheat Newsletter. -1998. - V. 44.

7. Масловская Э.Н. Смесительная ценность озимых пшениц / Э.Н. Масловская, А.И. Прянишников, Г.В. Пискунова // Актуал, пробл. селекции и семеноводства зерн. культур юго-вост. региона Рос. Федерации. — Саратов, 1999.-С. 106-108.

8. Zavorotina A.D. Winter wheat selection for tolerance damage by insects. /Zavorotina A.D., Pryanishnikov A.I. [and other]// Annu. wheat Newsletter. -1999.-V.45.

9. Масловская Э.Н. Результаты и направления селекции озимой пшеницы / Э.Н. Масловская, А.И. Прянишников [и др.]// Пробл. и пути преодоления засухи в Поволжье. Ч. 1. - Саратов, 2000. - С, 74-85.

10. Maslovskaya E.N. Result of winter bread wheat breeding in ARISER / Maslovskaya E.N., Pryanishnikov A.I. [and other] // Annu. wheat Newsletter. - 2000.-V. 46.

11. Яфарова Г.З. Изменение качества зерна в послеуборочный период / Г.З. ---—Яфарова, В.М. Бебякин, А.И. Прянишников// Зерновые культуры - 2000. -

№5.-С. 30-32.

12. Масловская Э.Н. Сорта озимой пшеницы НИИСХ Юго-Востока / Э.Н. Масловская, А.И. Прянишников, В.Д. Перепечина // Селекция и семеноводство полевых культур. — Пенза, 2001. — С. 42-47.

13. Прянишников А.И. Развитие методологических подходов в селекции озимой пшеницы на Юго-Востоке /А.И. Прянишников [и др.] // Пшеница и тритикале. - Краснодар, 2001. — С. 265-273.

14. Масловская Э.Н. Селекционное улучшение озимой мягкой пшеницы на Юго-Востоке / Э.Н. Масловская, А.И. Прянишииков [и др.] // Пробл. селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. - Саратов, 2001. - С. 72-76.

15. Масловская Э.Н. Селекция озимой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / Э.Н. Масловская, А.И. Прянишников [и др.] // Новые методы селекции озимых колосовых культур. — Уфа, 2001. - С. 136-144.

16. Прянишников А.И. Инерционность хозяйственного комплекса озимой пшеницы как основа ноосферного устойчивого развития производства зерна в региональном аспекте /А.И. Прянишников, C.B. Лящева, Ю.П. Батищев // В.И. Вернадский: ноосферология и образование. — М., 2002. — С. 347-351.

17. Драгавцев В.А. Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам /В.А. Драгавцев [и др.]. - СПб.: ВИР, 2002. -

18. Васильчук Н.С. Озимые культуры — как фактор стабилизации производства зерна в Поволжье / Н.С. Васильчук, А.И. Прянишников, A.B. Гань-кин // «Россия - зерновая держава». - М., 2003. - С. 125-126.

19. Прянишников А.И. Продуктивность озимой пшеницы в связи с меняющейся погодной обстановкой /А.И. Прянишников, Э.Н. Масловская, C.B. Лящева // Селекция и семеноводство с.-х. культур. — Пенза, 2003. -

20. Масловская Э.Н. Экологические аспекты отбора озимой пшеницы на качество зерна /Э.Н. Масловская, А.И. Прянишников [и др.] // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным потеплением климата. - Саратов, 2004. - С. 140-143.

21. Прянишников А.И. Экологические аспекты в селекции озимой пшеницы на урожайность /А.И. Прянишников, C.B. Лящева, Ю.П. Батищев // Эволюция науч. технологий в растениеводстве: сб. науч. тр. в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко: в 4-х т. - Краснодар, 2004. - Т.1:

шеница.-С. 93-98.

збякин В.М. Адаптированность сортов озимой пшеницы в условиях Поволжья и вклад генотипа в формирование качества зерна /В.М. Бебякин,

80 с.

С. 7-10.

А.И. Прянишников, А.И. Сергеева // С. - х. биология. - 2005. - №1. - С. 55-58.

23. Лящева C.B. Результаты селекции озимой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока на основе Безостой 1 /C.B. Лящева, А.И. Прянишников, А.Д. Заворотина // Безостая 1—50 лет в строю: сб. материалов междунар. конф. — Краснодар, 2005. — Пшеница. — С. 156-162.

24. Прянишников А.И. Селекция озимой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока /А.И. Прянишников [и др.] // Повышение эффективности использ. агро-биол. потенциала юго-вост. зоны России. — Саратов, 2005. - С. 55-71.

25. Прянишников А.И. Синергетика признака и ее использование в селекционных программах на зимостойкость /А.И. Прянишников [и др.]// Основные итоги и приоритеты науч. обеспечения АПК Евро-Северо-Востока. - Киров, 2005. - Т. 1. - С. 18-23.

26. Драгавцев В. А. Отбор носителей полигенных систем адаптивности и других систем, контролирующих продуктивность озимой пшеницы, ячменя, овса в различных регионах России / В.А. Драгавцев [и др.]. - СПб.: ИД

^-—«ПапиРус», 2005. - 106 с.

27. Васильчук Н.С. Экономико-правовые коллизии инновационной деятель- "ности в отечественной селекции и семеноводстве / Н.С. Васильчук, А.И.

Прянишников, A.C. Селиванов// Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова. — /^Саратов, 2006. - №6., Вып. 2. - С. 10-13.

28/Прянишников А.И. «Инерционность» дисперсии хозяйственных призна-/ ков в селекционной оценке озимой пшеницы / А.И. Прянишников, C.B. Лящева //Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова. - Саратов, 2006. - №6. Вып. 2.-С. 33-37.

29. Патент №0710 РФ. Сорт озимой мягкой пшеницы Виктория 95.

30. Патент №0711 РФ. Сорт озимой мягкой пшеницы Губерния.

31. Патент №2538 РФ. Сорт озимой мягкой пшеницы Жемчужина Поволжья.

32. Патент №2539 РФ. Сорт озимой мягкой пшеницы Аткара.

33. Заявка на выдачу патента №43121/9463261 с датой приоритета от 29 июля 2005 г. на сорт озимой мягкой пшеницы Саратовская 17.

34. Авторское свидетельство № 30861. Пшеница мягкая озимая Виктория 95.

35. Авторское свидетельство № 32137. Пшеница мягкая озимая Губерния.

36. Авторское свидетельство № 36450. Пшеница мягкая озимая Жемчужина Поволжья.

37. Авторское свидетельство № 36451. Пшеница мягкая озимая Аткара.

Подписано ъ печать 03,10.2006. Усл. псч. л. 1. . Тираж 150. Заказ № 23S

Отпечатано в типографии ООО «Три А» 410012, г. Саратов, ул. Пушкина, 5 Тел.: (»452) 51-41-91,26-46-01

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Прянишников, Александр Иванович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Аналитический обзор литературы

1.1. Развитие селекционных программ озимой пшеницы по зимостойкости

1.2. Урожайность

1.3. Качество зерна

Глава 2. Материал, методика и условия проведения исследований.

2.1. Экспериментальный материал

2.2. Методика исследований

2.3. Условия проведения полевых экспериментов

Глава 3. Эволюция методологических подходов в селекции озимой пшеницы

Глава 4. Селекция озимой пшеницы на урожайность

4.1. Экологические аспекты формирования продуктивности озимой пшеницы

4.2.Методические подходы к отбору продуктивных форм

Глава 5. Селекционная программа озимой пшеницы по зимостойкости

5.1. История изучения проблемы в селекционных программах НИИСХ Юго-Востока

5.2. Приоритеты современных программ селекции

5.3. Скрининг селекционного материала по характеру формирования зимостойкости

Глава 6. Селекция на качество зерна

6.1. Адаптивность сортов по критериям технологических свойств зерна

6.2. Экологические аспекты в оценке качества урожая

6.3. Характеристика новых сортов и перспективного материала по критериям качества зерна

Глава 7. Оптимизация системы сортов на основе селекционной и внедренческой работы

7.1. «Инерционность» дисперсии хозяйственных признаков озимой пшеницы при выборе системы сортов

7.2. Результаты селекции

7.3. Семеноводство и ускоренное внедрение новых сортов в производство

ВЫВОДЫ

Предложения для селекционной практики и производства

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Методологические особенности адаптивной селекции озимой пшеницы на урожайность и качество в Нижнем Поволжье"

Актуальность работы. Характерной тенденцией в развитии зернового производства является опережающий другие культуры темп производства зерна пшеницы. За последние 30 лет ежегодный валовой сбор зерна этой культуры в мире удвоился и достиг 600 млн. т. Однако, в отличие от общемирового тренда, в России, в том числе и в Саратовской области, за отмеченный период отмечается снижение и нестабильность её валового сбора.

Селекции принадлежит одно из. определяющих направлений в увеличении потенциала продуктивности и адаптивных свойств сортов озимой пшеницы. За 90 лет селекционной работы в ГНУ НИИСХ Юго-Востока её вклад в повышение урожайности этой культуры составил более 50%.

Вместе с тем анализ варьирования урожайности пшеницы указывает на значительные ее колебания в производстве. Основным фактором такой изменчивости является контрастность климатических условий по годам и зональные особенности возделывания озимой пшеницы. Критическими являются также условия перезимовки и весеннего отрастания, отчего ареал распространения сорта определяется, прежде всего, его зимостойкостью и регенерационной способностью. Большую роль играют также засухоустойчивость и скороспелость. Поэтому одним из факторов увеличения производства зерна является создание системы сортов, позволяющей расширить потенциальные возможности озимой пшеницы.

Цель исследования. Обосновать новые методологические подходы к селекции озимой пшеницы в условиях постоянно меняющегося климата и тенденции повышения частоты контрастных лет по биоклиматическому потенциалу.

В задачу исследований входило: систематизировать главные лимитирующие факторы внешней среды по их интенсивности во времени и влиянию на основные хозяйственно-ценные признаки озимой пшеницы; сформировать систему тестерных сортов, способствующих отбору перспективных образцов в различные по условиям годы; разработать принципиально новую схему оценки экспериментального материала на зимостойкость; обосновать и внедрить в производство систему сортов, повышающих стабильность заготовок высококачественного зерна в Нижнем Поволжье; разработать новые приемы ускоренного внедрения сортов на основе принятого селекционного права.

Научная новизна. Разработаны и использованы в селекционной практике методологические основы селекции озимой пшеницы в условиях Нижнего Поволжья.

На основе системного подхода при анализе главных хозяйственно-ценных свойств озимой пшеницы впервые типизированы основные «сценарии» развития погодных условий, определяющие реализацию озимой пшеницей продуктивных свойств и качества урожая по годам. Определена частота и отмечены основные тенденции их проявления в условиях Саратова.

Создана и используется для оценки селекционного материала принципиально новая модель зимостойкости, основанная на учете нелинейности процессов взаимодействия систем, позволяющая описать «функциональное состояние» зимующих растений в зависимости от интенсивности температурного воздействия.

Сформирована и внедрена в производство Саратовской области система сортов, способствующая пшенице более полно использовать биоклиматический потенциал региона, и на основе этого стабилизировать сборы зерна по годам.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Типизация лет по «сценариям» развития погодных условий, способствующих формированию растениями повышенной выраженности хозяйственно-ценных признаков.

2. Система тестерных и дифференцирующих сортов по их реакции на изменчивость во времени лимитирующих факторов среды.

3. Модель адаптивного комплекса растений, основанная на нелинейном характере поведения растительной системы в условиях нарастающего стрессового воздействия среды.

4. Принципы подбора сортов озимой пшеницы на основе «инерционности» их хозяйственного комплекса в интересах производства.

5. Результаты селекции озимой пшеницы на основе использования разработанных методов и подходов ее интенсификации.

Практическая значимость. Разработаны методы и приемы повышения эффективности отбора ценных генотипов озимой пшеницы, которые позволили повысить информативность селекционных оценок и оптимизировать идентификацию перспективных образцов по основным хозяйственно-ценным признакам и свойствам в условиях постоянно меняющегося климата.

Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве, сорта озимой пшеницы Виктория 95 и Губерния. Получены патенты на сорта Жемчужина Поволжья и Аткара, которые проходят испытание в ГСИ РФ и Р. Казахстан. В 2005 году передан на испытание новый сорт Саратовская 17 (заявка на выдачу патента № 43121/9463261 с датой приоритета 29 июля 2005 г.).

Режим временной правовой охраны позволил сортам Виктория 95 и Губерния на момент их внесения в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, занять более 10% посевных площадей в производстве Саратовской области (105 тыс.га). Их использование в 2005 году позволило сельхозтоваропроизводителям Саратовской области получить дополнительно более 20 млн. руб.

Личный вклад соискателя. Экспериментальные материалы, представленные в диссертации, получены при личном участии диссертанта или под его руководством с 1993 по 2004 гг. В работе использовались результаты лаборатории селекции озимой пшеницы, полученные под руководством академика Мейстера Г.К. (1919-1936 гг.), доктора с.-х. наук Мейстер Н.Г.(1937-1959 гг.) и кандидата с.-х. наук Ласкина В.П. (1959-1995 гг.).

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Основные положения и результаты исследований докладывались на VI международном симпозиуме по селекции пшеницы (Анкара, 1996), международных конференциях, проводимых КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2001, 2002, 2004, 2005), Башкирским НИИСХ (2001), НИИСХ Юго-Востока (2004), г. Тамбове (2002), съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Саратов, 1994), школе экологической генетики (Киров, 2004; Уфа, 2005), Всероссийских конференциях, проходивших в г. Саратове (1995, 1996, 1997, 1999, 2000, 2001), г. Пензе (2002, 2003). По материалам диссертации опубликовано 34 работ, в том числе две монографии, совместные с другими авторами, под редакцией академика РАСХН В.А. Драгавцева, 4 патента и 4 авторских свидетельства на сорта.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 260 страницах компьютерного текста, состоит из введения, семи глав, выводов, предложений и рекомендаций, списка используемой литературы и приложений. Текст иллюстрирован 46 таблицами и 42 рисунками. Список используемой литературы содержит 284 источника, в том числе 23 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Прянишников, Александр Иванович

160 выводы

1. В условиях постоянно меняющегося климата и тенденции повышения частоты контрастных лет по биоклиматическому потенциалу теоретически обоснованы новые методологические подходы к селекции озимой пшеницы.

2. Систематизация главных лимитирующих факторов позволила типизировать основные «сценарии» развития погодной обстановки, сопутствующие формированию зерна озимой пшеницы.

Главным фактором, определяющим продуктивность растений пшеницы, является обеспеченность осадками в осенний и весенне-летний периоды развития. В благоприятные годы выпадает большее их количество в осенний период - 92 мм против 70 мм, характерных для неблагоприятных лет. В годы с высокой степенью превосходства современных сортов над Гостианум 237 отмечается лучшая обеспеченность осадками в весенне-летний период - 130 мм против 90 мм, типичных для лет с низкой степенью превосходства современных сортов.

Температурный режим является определяющим при формировании качества зерновой продукции. В годы, когда формируется зерно высокого качества, налив зерна проходит при умеренных температурах 20 °С) с последующим их повышением в период восковой и полной спелости (до 22-23 °С).

3. Для целей эффективного отбора в типизированные годы выявлена неоднозначность структуры хозяйственно-ценных признаков.

В благоприятные по урожайности годы на первый план выступают показатели, характеризующие продуктивные свойства сортов на уровне rs биоценоза (число стеблей и масса зерна с 1 м ), в неблагоприятные -растения (число зерен и масса зерна с главного колоса и растения).

В годы со слабым типом качества зерна отмечается селекционная значимость критерия содержание клейковины. По мере качественного улучшения зерновой продукции, к информативным признакам добавляется показатель качества клейковины и возрастает доля хлебопекарной оценки.

4. Конкретизация селекционной оценки на основе типизации многовариантных условий вегетации позволила сформировать систему тестерных (контрольных) сортов, которые способствуют стабильному отбору перспективных образцов по урожайности и качеству зерновой продукции.

5. В связи с меняющейся погодной обстановкой определена частота типизированных лет. Снижение урожайности, отмечавшееся во второй половине 90-х годов, в последний период лет сменилось устойчивой тенденцией к ее повышению. Это позволяет при отборе акцентировать основное внимание на формы, которые свои свойства лучше проявляют в благоприятные годы.

6. При оценке зимостойкости сортов количественно охарактеризованы полифункциональная (компонентная) природа, протекающих внутри растений физиологических процессов, и динамично развивающаяся во времени структура температурного воздействия. Это позволило показать данный признак как результат взаимодействия двух развивающих систем -внешней (интенсивность воздействия) и внутренней (адаптивный комплекс растений).

7. Для реализации синергетических основ в оценке перезимовки сортов пшеницы подобраны образцы-дифференциаторы и разработаны принципы математического моделирования в целях типизации нового экспериментального материала по характеру формирования оцениваемого признака.

8. Выделены сорта с лучшими показателями их реакции на отдельные стороны температурного воздействия, которые могут быть использованы в селекции на зимостойкость - Инна, Московская 39, Казанская 560, ЛМ 338, Л 3415-126,3214-261, Л 25-92 и др.

9. Созданы и включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, сорта озимой пшеницы Виктория 95 и Губерния. Получены патенты на сорта Жемчужина Поволжья и Аткара, которые проходят испытание в ГСИ РФ и Р. Казахстан. В 2005 году передан на испытание новый сорт Саратовская 17 (заявка на выдачу патента № 43121/9463261 с датой приоритета от 29 июля 2005 г.).

10. Предложен новый прием ускоренного внедрения сортов на основе, разработанной совместно с патентно-лицензионным отделом формы предлицензионного договора. Данный договор позволяет в режиме временной правовой охраны, проводить производственное испытание и параллельно накапливать семенной материал нового перспективного сорта. Этот прием позволяет резко увеличить посевные площади под новыми сортами в момент их допуска к использованию.

11. Внедрение новых сортов озимой пшеницы в сельскохозяйственное производство Саратовской области позволило сформировать их систему, способствующей пшенице полнее использовать биоклиматический потенциал региона, и на основе этого стабилизировать сборы зерна по годам.

Предложения и рекомендации

1. Селекционным центрам Поволжья использовать усовершенствованные и разработанные нами вновь методы оценки и отбора селекционного материала.

2. Использовать в качестве исходного материала выделенные - источники высоких адаптивных свойств и продуктивности (Губерния, Жемчужина Поволжья, Саратовская 17, Л 60-02, Л 58-03).

3. Расширять посевы под сортами Саратовская 90, Губерния и Виктория 95 с целью стабилизировать валовой сбор зерна озимой пшеницы в условиях Нижнего Поволжья.

4. Для ускоренного внедрения селекционных достижений в производство использовать режим временной правовой охраны для целей производственного испытания Сорта и производства его семян с целью создания их запаса на основе разработанной формы предлицензионного договора.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Прянишников, Александр Иванович, Саратов

1. Абакуменко А.В. Связь морозостойкости с хозяйственно-биологическими свойствами у озимой пшеницы / А.В. Абакуменко //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. - 1989. - № 1 (71). - С. 10-13.

2. Аверьянова А.Ф. О природе взаимодействия генотип-среда у растений. / А.Ф. Аверьянова, В.А. Драгавцев // Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции. Краснодар, 1988. - С. 5-18.

3. Агроклиматические ресурсы Саратовской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1970.- 123 с.

4. Алданов А.Д. Изучение зимостойкости озимых культур / А.Д. Алданов и др. // XXV лет Сарат. селекц. ст. М., 1936. - С. 181-205.

5. Алданов А.Д. Озимая пшеница / А.Д. Алданов, П.А. Харитонов // XXV лет Сарат. селекц. ст. М., 1936. - С. 142-180.

6. Артюх А.Д. Связь морфологических признаков с биологическими особенностями сортов озимой пшеницы / А.Д. Артюх // Селекция и семеноводство. 1985. - №2 - С. 9-10.

7. Асахина Е. Процессы замерзания и повреждения растительных клеток / Е. Асахина //Холодостойкость растений. М., 1983. - С. 23-36.

8. Барашкова Э.А. Новые источники и доноры морозостойкости озимой пшеницы / Э.А. Барашкова и др. //Повышение зимостойкости озимых зерновых. М.: Колос, 1993. - С. 42-49.

9. Барашкова Э.А. Оценка зимо- и морозостойкости полевых культур / Э.А. Барашкова, В.В. Виноградова //Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л., 1988. - С. 128-154.

10. Барашкова Э.А. Оценка морозостойкости озимых зерновых культур по изменению выхода электролитов из тканей: метод, указания / Э.А. Барашкова, Е.Н. Алексеева, В.В. Виноградова. Л.:ВИР, 1983. - 19 с.

11. Барашкова Э.А. Экологическая пластичность и стабильность сортов озимой пшеницы на морозо- и зимостойкость / Э.А. Барашкова, Е.Н. Алексеева //Повышение зимостойкости озимых зерновых. М., 1993. - С. 4957.

12. Барулина Е. К вопросу о перезимовке озимей / Е. Барулина //Изв. агр. фак. Сарат. гос. ун-та. Саратов, 1922. - С. 1-16.

13. Батыгин Н.Ф. К вопросу о теории зимостойкости и построении модели сорта / Н.Ф. Батыгин // Повышение зимостойкости озимых зерновых. -М, 1993.-С. 14-22.

14. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений / Н.Ф. Батыгин. М.: Агропромиздат, 1986. - 100 с.

15. Батыгин Н.Ф. Устойчивость, гомеостаз и надежность растительных систем / Н.Ф. Батыгин // Надежность биол. систем. Киев, 1985.-С. 196-203.

16. Бебякин В.М. Адаптированность сортов озимой пшеницы в условиях Поволжья и вклад генотипа в формирование качества зерна / В.М. Бебякин, А.И. Прянишников, А.И. Сергеева // С. х. биология. - 2005. - №1. -С. 55-58.

17. Бебякин В.М. К тестированию качества зерна озимой пшеницы, поврежденного вредной черепашкой, в процессе селекции / В.М. Бебякин, Г.З. Яфарова, И. А. Кибкало // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 378-385.

18. Бебякин В.М. Кластерный анализ сортов яровой мягкой пшеницы Саратовской селекции по компонентному составу глиадина / В.М. Бебякин, С.П. Мартынов // Биол. науки. 1991. - №5. - С. 110-120.

19. Бебякин В.М. Теоретические предпосылки и методические подходы к селекции пшеницы на качество урожая. / В.М. Бебякин // С. х. биология. - 1985. - №2. - С. 14-20.

20. Бебякин В.М. К выбору приоритетов в селекции пшеницы на качество / В.М. Бебякин // Адаптивные технологии производства качественного зерна в засушливом Поволжье. Саратов, ООО «Три А», 2004.-С. 195-197.

21. Бебякин В.М. К индексной оценке хлебопекарных свойств яровой мягкой пшеницы в связи с селекцией / В.М. Бебякин, О.В. Крупнова // Генетика и селекция -М.: «Биологические науки», 1992. - №8. - С. 59-66.

22. Бебякин В.М. К вопросу управления качеством зерна пшеницы в засушливых условиях / В.М. Бебякин, И.Г. Прокофьева, И.Л. Тер-Астаурова // Вестник РАСХН 1996. - №4. - С. 39-42.

23. Безуглов В.К. О связи водного режима и энергетического обмена в листьях сортов озимой пшеницы, различающихся по степени морозоустойчивости / В.К. Безуглов //Состояние воды и энергетический обмен растений. Казань., 1975. - С. 39-50.

24. Бербанк Л. Избранные сочинения /Л. Бербанк. М.: Изд-во ИЛ, 1955.-480 с.

25. Беркутова Н.С. Методы оценки и формирования качества зерна / Н.С. Беркутова М.: Росагропромиздат, 1991. - 352 с.

26. Беспалова Л.А. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и ее дальнейшее развитие / Л.А. Беспалова // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 60-71.

27. Климат Юго-Востока Европейской части СССР. Материалы многолетних метеорологических наблюдений / сост. Н.В. Бова Саратов, 1961.-134 с.

28. Боровик А.Н. Селекционно-генетическая ценность сорта Шарада: автореф. дис. канд. с.-х. наук / А.Н. Боровик Краснодар, 2004. - 21 с.

29. Бугаевский М.Ф. Вымерзание ассимиляционных и молодых эпидермальных клеток / М.Ф. Бугаевский //Докл. АН СССР. 1955. - Т. 105, №6.-С. 1354-1357.

30. Бугаевский М.Ф. Динамика гибели растительной клетки от низких температур / М.Ф. Бугаевский // Докл. АН СССР. 1939. - Т. 22, № З.-С. 132-135.

31. Бугаевский М.Ф. Замерзание паренхимных тканей растений / М.Ф. Бугаевский //Докл. АН СССР. 1947. - Т. 58, № 6. - С. 1195-1196.

32. Будаговская Н.В. Некоторые методологические и методические принципы отбора растений, устойчивых к неблагоприятным факторам среды / Н.В. Будаговская // Экол. генетика растений, животных, человека. -Кишинев, 1991.-С. 236-237.

33. Васильев И.М. Зимовка растений / И.М. Васильев. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 250 с.

34. Васильев И.М. Морозостойкость озимых культур в зависимости от роста в период закаливания / И.М. Васильев // Тр. ин-та физиологии АН СССР. 1945. - Т. IV, вып. 2. - С. 120-127.

35. Васильева И.М. Влияние осеннего закаливания на подвижность воды у озимой пшеницы / И.М. Васильева // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. -М., 1971.-С. 178-181.

36. Васильчук Н.С. Методы селекции яровой твердой пшеницы на продуктивность и качество зерна в Нижнем Поволжье: дис. в виде науч. докл. д-ра с.-х. наук / Н.С. Васильчук . Саратов, 1999. - 78 с.

37. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. / Н.С. Васильчук Саратов, 2001. - 123 с.

38. Васильчук Н.С. Озимые культуры как фактор стабилизации производства зерна в Поволжье / Н.С. Васильчук, А.И. Прянишников, А.В. Ганысин // «Россия - зерновая держава». - М., 2003.-С. 125-126.

39. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы / Н.С. Васильчук. Саратов: Изд-во «Новая газета», 2001. - 119 с.

40. Веселова Т.В. Стресс у растений / Т.В. Веселова, В.А. Веселовский, Д.С. Чернавский. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 144 с.

41. Ветухова А.А. Физиологические причины устойчивости растений против мороза и опыт повышения ее химическим воздействием на семена / А.А. Ветухова // Тр. ин-та физиологии АН СССР. 1945. - Т. IV, вып. 2 - С. 104-111.

42. Власюк П.А. Зимостойкость озимой пшеницы на Украине / П.А. Власюк, А.Ф. Проценко, М.А. Гурилева. Киев: Изд-во Укр. акад. с.-х. наук, 1959.-252 с.

43. Герасимов Ю.Ю. Математические методы и модели в расчетах на ЭВМ / Ю.Ю. Герасимов, В.К. Хлюстов. М.: МГУЛ, 2001. - 260 с.

44. Говоров Л.И. Природа различий озимых и яровых форм хлебных злаков в связи с вопросом зимостойкости озимей / Л.И. Говоров // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1923. - Т. 13, вып. 1. - С. 525559.

45. Головоченко А.П. Особенности методики адаптивной селекции на качество яровой пшеницы в Лесостепи Среднего Поволжья / А.П. Головоченко // Селекция с.-х. культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье. Кинель, 1999. - С. 11-39.

46. Гончаренко А.А. Сравнительная оценка сортов зерновых культур по адаптивности и экологической устойчивости / А.А. Гончаренко // Основные итоги и приоритеты науч. обеспечения АПК Евро-Северо-Востока. -Киров, 2005.-Т. 1.-С. 7-14.

47. Горлач А.А. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы на зимостойкость / А.А. Горлач //Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерн. культур. М., 1975. - С. 98-102.

48. Грабовец А.И. Селекция озимой пшеницы в условиях степи Среднего Дона: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / А.И. Грабовец. -Немчиновка, 1995. 50 с.

49. Грабовец А.И. Селекция озимой пшеницы на высокую адаптивность и продуктивность на Дону и ее результаты / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 230-238.

50. Грицай Т.И. Изучение и использование исходного материала в селекции озимой пшеницы / Т.И. Грицай, JI.A. Беспалова // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 407-422.

51. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. -М.: Колос, 1978.-439 с.

52. Дегтярева Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы / Г.В. Дегтярева. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - 216 с.

53. Деревицкий Н. Браковка «сомнительных» дат при определении влажности почвы / Н. Деревицкий // Почвоведение. 1957. - № 2. - С. 121125.

54. Джанумов Д.А. Физиология устойчивости фотосинтетического аппарата растений и его первичная структурно-функциональная реакция на стресс: автореф. дис. д-ра биол. наук / Д.А. Джанумов. Кишинев, 1987. -37 с.

55. Долгушин Д.А. Использование биологических закономерностей развития растений в селекции озимой пшеницы / Д.А. Долгушин //Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. -М., 1989.-С. 36-41.

56. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев. Л.: ВО Агропромиздат., 1987. - 560 с.

57. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

58. Драгавцев В.А. Механизмы взаимодействия генотип-среда и гомеостаз количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова //Генетика. -1983.- Т. 19, № 11.-С. 1806-1810.

59. Драгавцев В.А. Модель эколого-генетического контроля качественных признаков растений. // В.А. Драгавцев и др. // Докл. АН СССР. 1984. - Т.274, № 3. - С. 720-723.

60. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-генетических инвентаризаций генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству / В.А. Драгавцев. СПб: ВИР, 1994. - 50 с.

61. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений / В.А. Драгавцев //С.-х. биология. -1995.-№5.-С. 20-30.

62. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству / В.А. Драгавцев. СПб: ВИР, 1998 -51 с.

63. Драгавцев В.А. Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам / В.А. Драгавцев и др.. -СПб.: ВИР, 2002. 80 с.

64. Драгавцев В.А. Новый метод эколого-генетического анализа полигенных количественных признаков растений / В.А. Драгавцев. СПб.: ВИР, 2005.-30 с.

65. Елисеева Н.С. Об активности АТФ-азы в связи с состоянием воды озимых пшениц / Н.С. Елисеева, Г.Ф. Сафина, И.Г. Сулейманов //Состояние воды и энергетический обмен растений. Казань, 1975. - С. 5059.

66. Ермаков А.И.Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др.. M.-JL: Сельхозгиз, 1952. - 520 с.

67. Животков Л.А. Методологические вопросы физиологии и селекции пшеницы на зимостойкость / Л.А. Животков, П.И. Кубарев // Повышение зимостойкости озимых зерновых. М., 1993. - С. 22-28.

68. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): в 2 т. Т. 1 / А.А. Жученко. М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов, 2001. - 780 с.

69. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): в 2 т. Т. 2 / А.А. Жученко. М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов, 2001.-С. 785-1489.

70. Жученко А.А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XXI веке. -Саратов, 2000. 270 с.

71. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. - 588 с.

72. Заворотина А.Д. Селекция озимой пшеницы на толерантность к повреждению зерна вредной черепашкой / А.Д. Заворотина // Экон. пробл. АПК. Саратов, 2004.-С. 147-151.

73. Зверева Г.Н. Зависимость зимостойкости озимой пшеницы от синтеза белка во время закаливания / Г.Н. Зверева, Т.И. Трунова //Физиология растений. 1985. - Т. 33, вып. 5. - С. 976-982.

74. Зялалов А.А. К термодинамическому анализу состояния воды в растении / А.А. Зялалов //Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М., 1971. - С. 56-62.

75. Иванников В.Ф. Особенности селекции озимой пшеницы в Среднем Поволжье / В.Ф. Иванников и др. //Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. М, 1989. - С. 8693.

76. Иванников В.Ф. Оценка сортов озимой пшеницы на зимостойкость / В.Ф. Иванников и др. //Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерн. культур. М., 1975. - С. 142-149.

77. Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики. / В. Иогансен М.: Сельхозгиз, 1933. - 303 с.

78. Кабанов П.Г. Погода и поле / П.Г. Кабанов. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1975. - 240 с.

79. Казакова И.Е. Оценка технологических качеств зерна методом факторного анализа. / И.Е. Казакова-М.: Колос, 1979. 144 с.

80. Казарцева А.Т. Эколого-генетические и агрохимические основы повышения качества зерна. / А.Т. Казарцева, А.Х. Шеуджен, Н.Н. Нешадим -Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2004. 160 с.

81. Казарцева А.Т. Систематизация признаков качества зерна в селекции озимой мягкой пшеницы. / А.Т. Казарцева, Р.А. Воробьева, Н.В. Сокол // С.-х. биология. 1990. №5. С. 3-8.

82. Казарцева А.Т. Научные аспекты стабилизации производства высококачественного зерна. // А.Т. Казарцева и др. // Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна. Краснодар, 2002. -С. 19-26.

83. Калиненко И.Г. Новый сорт озимой пшеницы Донская безостая / И.Г. Калиненко //Селекция и семеноводство зерн. и кормовых культур на Дону. Зерноград, 1979. - С. 8-10.

84. Калиненко И.Г. Пути решения проблемы сильных пшениц на Дону: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / И.Г. Калиненко. Харьков, 1975. - 47 с.

85. Калиненко И.Г. Селекция мягкой озимой пшеницы в селекцентре НПО «Дон» / И.Г. Калиненко, С.Н. Прищепов, П.Г. Зима //Селекция,семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. -М., 1989. -С. 19-28.

86. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы / И.Г. Калиненко. -М.: Родник, 1995.-220 с.

87. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы на морозо- и зимостойкость / И.Г. Калиненко // Вестн. с.-х. науки. 1988. - № 8. - С. 5765.

88. Кибкало И.А. Эффективность тестирования качества клейковины яровой мягкой и твердой пшеницы на основе гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе: автореф. дис. канд. с.-х. наук / И.А. Кибкало -Саратов, 2000.-22 с.

89. Кириченко Е.Б. Эффект повышения активности нетто-фотосинтеза и баланса СО 2 газообмена при холодовом срессе у озимых злаков / Е.Б. Кириченко и др. //Экологическая генетика растений, животных, человека-Кишинев, 1991.-С. 127.

90. Кириченко Ф.Г. Селекция высокоинтенсивных и полуинтенсивных сортов мягкой озимой пшеницы / В.Ф. Кириченко и др. //Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. М., 1989. - С. 28-36.

91. Князьков В.В. Зимостойкие образцы озимой пшеницы / В.В. Князьков // Селекция и семеноводство. 1993. - №1. - С. 24-27.

92. Князьков В.В.Селекция озимой пшеницы на зимостойкость в условиях Заволжья / В.В. Князьков, С.Р. Князькова //Итоги и перспективы исслед. в обл. селекции, семеноводства и ландшафт.-экол. земледелия. -Саратов, 1995.-С. 73-74.

93. Ковтун В.И. Принципы и методы селекции озимой пшеницы на Дону / В.И. Ковтун, И.Г. Калиненко, JI.H. Ковтун // Пшеница и тритикале. -Краснодар, 2001. С. 213-224.

94. Ковтун В.И. Селекция засухоустойчивых, скороспелых сортов озимой мягкой пшеницы на Дону / В.И. Ковтун, О.И. Звягина // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 207-213.

95. Колесников Ф.А. Результаты селекции среднерослых сортов озимой мягкой пшеницы на основе селекционного материала академика П.П. Лукьяненко / Ф.А. Колесников, Л.П. Филобок, Т.И. Грицай // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 72-89.

96. Конарев В.Г. Полиморфизм глиадина и его использование в идентификации сортов и регистрации технических ресурсов пшеницы и других злаков / В.Г. Конарев, И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева // Вестник с.-х. науки-1977. №7-С. 23-26.

97. Конарев В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев М.: Колос, 1980.351 с.

98. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры / В.Г. Конарев М.: Колос, 1983. - 620 с.

99. Копусь М.М. Глиадиновые маркеры в селекции пшеницы / М.М. Копусь Ростов-на-Дону, 1988. - 27 с.

100. Копусь М.М. Генетически обусловленный полиморфизм белков зерна в решении задач селекции озимой пшеницы / М.М. Копусь, В.И. Ковтун // Селекция. Семеноводство. Технология возделывания зерновых и кормовых культур. Зерноград, 2000. - с. 66.

101. Коробейников С.В. Биофизические особенности сортов озимой мягкой пшеницы из различных зон РФ в условиях степного Поволжья / С.В. Коробейников, А.И. Прянишников, Л.Н. Романова // Селекция и семеноводство с.-х. культур. Пенза, 2003. - С. 10-12.

102. Крамер Г. Методы математической статистики / Г. Крамер. М.: Статистика, 1972. - 600 с.

103. Красавцев О.А. Калориметрия растений при температурах ниже нуля / О.А. Красавцев. М.: Наука, 1972. - 117 с.

104. Красавцев О.А. Переохлаждение как способ адаптации растений к отрицательным температурам / О.А. Красавцев // Успехи современной биологии. 1985. - Т. 100, вып. 3 (6). - С. 450-464.

105. Краснова Л.И. Биология, селекция, семеноводство озимой пшеницы на Южном Урале / Л.И. Краснова. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2003.-380 с.

106. Кумаков В.А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы / В.А. Кумаков // С.-х. биология. 1967. - Т. 2, №4. - С. 23-28.

107. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 269 с.

108. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. Биологические особенности развития пшениц в начальные периоды жизни / Ф.М. Куперман. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1950. - 200с.

109. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352с.

110. Ласкин В.П. О динамике показателей адаптивного комплекса зимующих растений пшеницы / В.П. Ласкин, А.И. Прянишников// Итоги и перспективы исслед. в обл. селекции, семеноводства и ландшафт.-экол. земледелия. Саратов, 1995. - С. 64-65.

111. Ласкин В.П. Озимая пшеница / В.П. Ласкин и др. //Сб. науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока: (к 80-летию НИИСХ Юго-Востока). Т. 1. Селекция с.-х. культур. Саратов, 1994. - С. 73-104.

112. Левит Дж. Повреждения и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями / Дж. Левит // Холодостойкость растений. М., 1983. - С. 10-22.

113. Левицкая Н.Г. Повышение эффективности использования биоклиматического потенциала агроландшафтов Саратовского Правобережья: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Н.Г. Левицкая. Саратов, 2003.-19 с.

114. Левицкая Н.Г. Современные тенденции изменения климата и их влияние на продуктивность сельскохозяйственных культур в Нижнем Поволжье / Н.Г. Левицкая, О.В. Шаталова // Пробл. и пути преодоления засухи в Поволжье. Саратов, 2000. - Ч. II. - С. 33-47.

115. Ли Ч. Введение в популяционную генетику / Ли Ч. М.: Мир, 1978.-555 с.

116. Личикаки В.М. Перезимовка озимых культур / В.М. Личикаки. -М.: Колос, 1974.-207 с.

117. Лукьяненко П.П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко. М.: Агропромиздат, 1990.-428 с.

118. Лящева С.В. Результаты селекции озимой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока на основе Безостой 1 / С.В. Лящева, А.И. Прянишников, А.Д. Заворотина // Безостая 1 50 лет в строю: сб. материалов междунар. конф. -Краснодар, 2005. - Пшеница. - С. 156-162.

119. Майо О. Теоретические основы селекции растений / Майо О. -М.: Колос, 1984.-295 с.

120. Маймистов В.В. Физиологические основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость: автореф. дис. д-ра биол. наук / В.В. Маймистов. Краснодар, 2000. - 50 с.

121. Максимов Н.А. Внутренние факторы устойчивости растений к морозу и засухе / Н.А. Максимов //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /ВИР. 1929. - Т. 22, вып. 1. - С. 3-41.

122. Максимов Н.А. О вымерзании и холодостойкости растений. Экспериментальные и критические исследования. СПб, 1913. - 330 с.

123. Максимов Н.А. Растения и низкие температуры / Н.А. Максимов //Избр. работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т. II. Зимостойкость растений. -М., 1952. С. 7-26.

124. Масловская Э.Н. Результаты и направления селекции озимой пшеницы / Э.Н. Масловская и др.// Пробл. и пути преодоления засухи в Поволжье. Ч. 1. Саратов, 2000. - С. 74-85.

125. Масловская Э.Н. Результаты селекции высокопродуктивных сортов озимой пшеницы на качество зерна в НИИСХ Юго-Востока / Э.Н. Масловская и др. // Пробл. увеличения пр-ва и повышения качества зерна в Рос. Федерации. Саратов, 1997. - С. 59-61.

126. Масловская Э.Н. Селекционное улучшение озимой мягкой пшеницы на Юго-Востоке / Э.Н. Масловская и др. // Пробл. селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. -Саратов, 2001.-С. 72-76.

127. Масловская Э.Н. Селекция озимой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / Э.Н. Масловская и др. // Новые методы селекции озимых колосовых культур. Уфа, 2001. - С. 136-144.

128. Масловская Э.Н. Смесительная ценность озимых пшениц / Э.Н. Масловская, А.И. Прянишников, Г.В. Пискунова // Актуал. пробл. селекции исеменоводства зерн. культур юго-вост. региона Рос. Федерации. Саратов, 1999.-С. 106-108.

129. Масловская Э.Н. Сорта озимой пшеницы НИИСХ Юго-Востока / Э.Н. Масловская, А.И. Прянишников, В.Д. Перепечина // Селекция и семеноводство полевых культур. Пенза, 2001. - С. 42-47.

130. Масловская Э.Н. Экологические аспекты отбора озимой пшеницы на качество зерна / Э.Н. Масловская и др. // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным потеплением климата. -Саратов, 2004. С. 140-143.

131. Медведев A.M. О проблемах селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур / A.M. Медведев // Сорт, удобрение и защита растений в системе высокопродуктивных технологий возделывания зерн. культур. М., 2002. - С. 26-43.

132. Международный классификатор СЭВ (рода TRITICUM L.). Л.: ВИР, 1984.-86 с.

133. Мейстер Н.Г. Озимая пшеница и ржано-пшеничные гибриды/ Н.Г. Мейстер //XXV лет Сарат. селекц. ст. М., 1936. - С. 141-224.

134. Мейстер Н.Г. Сорта озимой пшеницы / Н.Г. Мейстер, Н.П. Ковалев // Руководство по апробации полевых культур на Юго-Востоке. -Саратов, 1958. С. 39-49.

135. Мейстер Н.Г. Сорта озимой пшеницы / Н.Г. Мейстер, Н.П. Ковалев //Руководство по апробации полевых культур. Саратов, 1960. - С. 39-48.

136. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Сельхозгиз, 1963. - 304 с.

137. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1985. - Вып. 1. - 270 с.

138. Методы определения морозостойкости растений. М.: Наука, 1967.-87 с.

139. Моисейчик В.А. Агрометеорологические условия и перезимовка озимых культур / В.А. Моисейчик. JL: Гидрометеоиздат, 1975. - 295 с.

140. Мойстренко О.И. Генетические основы селекции пшеницы на качество зерна / О.И. Мойстренко // Повышение качества зерна пшеницы -М.: Колос, 1972.-с. 53-59.

141. Морару С.А. Озимая пшеница / С.А. Морару. Кишинев: Картя Молдовеняске, 1987.-400 с.

142. Морозостойкость озимой пшеницы разных стран мира. Л.: ВИР, 1977. - 37 с. - (Каталог мировой коллекции ВИР; вып. 190.).

143. Мусич В.Н. Динамика морозостойкости озимой пшеницы в связи с температурным режимом / В.Н. Мусич, Г.Г. Майстренко, Г.А. Колот // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1981.-Вып. 1 (39).-С. 14-18.

144. Мусич В.Н. Физиологические аспекты селекции озимой пшеницы на морозостойкость / В.Н. Мусич // Физиол. аспекты продуктивности и устойчивость озимой пшеницы к стрессовым воздействиям. Одесса, 1984. -С. 69-77.

145. Мятлев В.Д. Линейный регрессионный и корреляционный анализы / В.Д. Мятлев // Компьютерная биометрика. М., 1990. - С. 101-115.

146. Новиков В.А. Исследования над холодостойкостью растений / В.А. Новиков //Журн. опыт, агрономии Юго-Востока. Саратов, 1928. - Т. VI, вып. 1.-С. 71-100.

147. Новицкая Г.В. Влияние закаливания растений озимой пшеницы к морозу на липидный состав листьев и узлов кущения / Г.В. Новицкая // Прикл. биохимия и микробиология. 1983. - Т. 19, вып. 2. - С. 261-266.

148. Носатовский А.И. Об урожае пшеницы и элементах, слагающих его / А.И. Носатовский // Тр. Кубан. с.-х. ин-та 1954. - Вып. 1 - с.20-35.

149. Носов В.Н. Метод главных компонент и факторный анализ / В.Н. Носов // Компьютерная биометрика. М., 1990. - С. 162-187.

150. Озимая мягкая пшеница (зимо- и морозостойкость сортов в разных экологических условиях). Л.: ВИР, 1983. - 52 с. - (Каталог мировой коллекции ВИР; вып. 375).

151. Окунь Я. Факторный анализ / Я. Окунь. М.: Статистика, 1974.200 с.

152. Орлова Н.С. Селекция тритикале в Нижнем Поволжье: автореф. дис. д-ра с.-х. наук / Н.С. Орлова. Саратов, 2002. - 48 с.

153. Орлюк А.П. Некоторые генетические аспекты селекции озимой пшеницы на зимостойкость / А.П. Орлюк // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерн. культур. М., 1975. - С. 125-130.

154. Орлюк А.П. Проблемы морозо- и зимостойкости в генетических исследованиях озимой пшеницы / А.П. Орлюк // С.-х. биология. 1985. - Т. XXI, № 1.-С. 16-22.

155. Осипов Ю.Ф. Физиолого-биохимические и агрофитоценотические особенности формирования продуктивности, зимо-засухоустойчивости и качества зерна озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа: автореф. дис. д-ра биол. наук/ Ю.Ф. Осипов. -М., 2000. -61 с.

156. Павлов A.M. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / A.M. Павлов М., 1967. - 339 с.

157. Павлов A.M. Повышение белка в зерне / A.M. Павлов М.: Наука, 1984.-119 с.

158. Панченко Л.А. Диспетчерский анализ / Л.А. Панченко // Компьютерная биометрика. -М., 1990. С. 116-130.

159. Пархоменко А.И. Селекция озимой пшеницы в условиях засушливого Заволжья на Ершовской опытной станции орошаемого земледелия / А.И. Пархоменко // Повышение эффективности использ. агробиол. потенциала юго-вост. зоны России. Саратов, 2005. - С. 71-76.

160. Писарев В.Е. Селекция зерновых культур / В.Е. Писарев. М.: Колос, 1964.-315 с.

161. Полимбетова Ф.А. Морозостойкость озимой пшеницы в Казахстане / Ф.А. Полимбетова. Алма-Ата: Наука, 1986. - 168 с.

162. Полимбетова Ф.А. Физиологические основы морозоустойчивости озимой пшеницы / Ф.А. Полимбетова // Повышение продуктивности и устойчивость зерн. культур. Алма-Ата, 1983 - С. 188-196.

163. Полимбетова Ф.А. Физиологические особенности морозоустойчивых мутантов пшеницы / Ф.А. Полимбетова // Физиология и биохимия культурных растений. 1984. - Т. 16, №4. - С. 369-375.

164. Полтарев Е.М. О прогнозировании сочетания зимостойкости и продуктивности у озимой пшеницы и тритикале / Е.М. Полтарев // Селекция и семеноводство Киев. 1980. - Вып. 44. - С. 50-58.

165. Полтарев Е.М. Фенотипическая изменчивость морозостойкости сортов озимой пшеницы в связи с онтогенетическим развитием / Е.М. Полтарев, JLP. Борисенко, Н.И. Рябчун // Экол. генетика растений, животных, человека. Кишинев, 1991. - С. 315.

166. Полтарев Е.М. Физиологические особенности зимостойкости озимых интенсивных пшениц / Е.М. Полтарев // Повышение продуктивности и устойчивости пр-ва зерна озимой пшеницы в СССР. Мироновка, 1989. -С. 139-147.

167. Полтарев Е.М. Формирование зимостойкости у сортов озимой пшеницы в различных эколого-географических зонах / Е.М. Полтарев, JI.P. Борисенко, Н.И. Рябчун // Повышение зимостойкости озимых зерновых. -М., 1993.-С. 57-63.

168. Попереля Ф.А. Генетическая связь показателей качества муки мягкой пшеницы с различными по компонентному составу глиадина, глютенина и консистенции эндосперма / Ф.А. Попереля // Науч.-техн. бюлл. ВСГИ. Одесса, 1986. (61). - С. 18-23.

169. Прищепов С.Н. Селекция озимой пшеницы интенсивного типа в условиях Дона / С.Н. Прищепов и др. // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001.-С. 203-207.

170. Прянишников А.И. Инерционность хозяйственного комплекса сортов озимой пшеницы / А.И. Прянишников, Э.Н. Масловская, С.В. Лящева // Материалы науч. генет. конф., посвящ. 100-летию А.Р. Жебрака. М., 2002. -С. 270-271.

171. Прянишников А.И. К вопросу о зимостойкости озимой пшеницы в Поволжье / А.И. Прянишников // Генетика. 1994. - Т.ЗО (прил.). - С. 128.

172. Прянишников А.И. Оценка зимостойкости сортов озимой мягкой пшеницы в Нижнем Поволжье: автореф. дис. канд. с.-х. наук / А.И. Прянишников. Саратов, 1997. - 19 с.

173. Прянишников А.И. Оценка зимостойкости сортов пшеницы / А.И. Прянишников, С.В. Тучин, Т.В. Кулагина И Материалы конф. молодыхученых и аспирантов по пробл. физиологии и биохимии растений. Саратов, 1998. -С.26-27.

174. Прянишников А.И. Продуктивность озимой пшеницы в связи с меняющейся погодной обстановкой / А.И. Прянишников, Э.Н. Масловская, С.В. Лящева // Селекция и семеноводство с.-х. культур. Пенза, 2003. - С. 710.

175. Прянишников А.И. Развитие методологических подходов в селекции озимой пшеницы на Юго-Востоке / А.И. Прянишников и др. // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 265-273.

176. Прянишников А.И. Селекция озимой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / А.И. Прянишников и др. // Повышение эффективности использ. агробиол. потенциала юго-вост. зоны России. Саратов, 2005. - С. 55-71.

177. Прянишников А.И. Синергетика признака и ее использование в селекционных программах на зимостойкость / А.И. Прянишников и др. // Основные итоги и приоритеты науч. обеспечения АПК Евро-Северо-Востока. -Киров, 2005.-Т. 1.-С. 18-23.

178. Прянишников А.И. Синергетические аспекты в селекции на зимостойкость // Тезисы докл. на IV съезде общества физиологов

179. Прянишников А.И. Системный подход в селекции озимой пшеницы на зимостойкость / А.И. Прянишников, Э.Н. Масловская, Т.В. Кулагина // Тез. междунар. науч. конф. « Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова». Ч. 1. Саратов, 1997. - С. 62-64.

180. Прянишников А.И. Эколого-генетические аспекты отбора морозо- зимостойких сортов озимой пшеницы в Поволжье / А.И.

181. Прянишников// Пробл. новаторской деятельности ученых изобретателей и др. творческих работников в условиях реформирования экономики. -Саратов, 1996.-С. 175-176.

182. Пузакова А.И. Многовариантность соотношения показателей метаболизма озимой пшеницы в период закалки при одинаковом уровне перезимовки / А.И. Пузакова, Н.Ф. Батыгин // Физиология и биохимия культурных растений. 1981. - Т. 13, № 3. - С. 289-294.

183. Пузакова А.И. О системном подходе при изучении зимостойкости озимой пшеницы / А.И. Пузакова // Надежность биол. систем. -Киев, 1985.-С. 209-210.

184. Пумпянский А.Я. Хлебопекарные качества пшеницы и муки / А.Я. Пумпянский Л., 1961. - 220 с.

185. Пухальский А.В. Селекционно-генетические аспекты создания интенсивных сортов озимой пшеницы / А.В. Пухальский // Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. -М., 1989.-С. 57-66.

186. Пучков Ю.М. Итоги и перспективы селекции мягкой и твердой пшеницы в России / Ю.М. Пучков // Теоретические и прикл. основы устойчивости региональных агросистем в многоукладном с.-х. пр-ве. М., 1998.-С. 163-179.

187. Пучков Ю.М. Прогресс в селекции зимостойких сортов озимой пшеницы на Кубани / Ю.М. Пучков, Т.Д. Набоков // Пшеница и тритикале. -Краснодар, 2001. С. 43-59.

188. Рабинович С.В. Зимостойкость сортов озимой пшеницы в связи с местом выведения и исходными формами / С.В. Рабинович, Л.И. Полянская // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерн. культур. М., 1975.-С. 137-141.

189. Рабинович С.В. Современные сорта пшеницы и их родословная / С.В. Рабинович. Киев: Урожай, 1972. - 328 с.

190. Ремесло В.Н. Селекция и семеноводство озимой пшеницы / В.Н. Ремесло // Избранные труды М.: Колос, 1973. - 448 с.

191. Ремесло В.Н. Методы и результаты селекции зимостойкости высокопродуктивных сортов озимой пшеницы / В.Н. Ремесло // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерн. культур. М., 1975. - С. 2329.

192. Ремесло В.Н. Селекция озимой пшеницы на повышение качества зерна. / В.Н. Ремесло, Н.И. Блохин // Проблема повышения качества зерна. -М.: Колос, 1977.-С. 11-18.

193. Ремесло В.Н. Методы и результаты селекции высокопродуктивных и высококачественных сортов озимой пшеницы / В.Н. Ремесло // Селекция и сортовая агротехника зерн. культур. М., 1980. - С. 819.

194. Ремесло В.Н. Селекция и сортовая агротехника пшеницы интенсивного типа / В.Н. Ремесло и др. М.: «Колос», 1982. - 303 с.

195. Ригин В.Г. Некоторые вопросы генетики морозоустойчивости мягкой пшеницы / В.Г. Ригин, Э.А. Барашкова // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерн. культур. М., 1975. - С. 119-124.

196. Рихтер А.А. Исследования над холодостойкостью растений. 1. Динамика растворимых углеводов у пшеницы и ржи в течение зимнего периода / А. А. Рихтер // Журн. опыт, агрономии Юго-Востока. Саратов, 1927. - Т. 4, вып. 2. - С. 326-345.

197. Романова JI.H. Зимостойкость озимых культур и физиологические основы ее обуславливающие: дис. . канд. с.-х. наук. -М., 1966.-143 с.

198. Рыбакова М.И. О некоторых итогах работ по оценке и отбору селекционного материала озимых на зимостойкость / М.И. Рыбакова // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерн. культур. М., 1975.-С. 380-384.

199. Рыбакова М.И. Селекция озимой пшеницы на зимостойкость в комплексе с физиологией / М.И. Рыбакова // Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. М., 1989. - С. 117122.

200. Рыбакова М.И. Система физиологических оценок в селекции озимых зерновых культур на зимостойкость в условиях ЦНЧЗ: автореф. дис. . д-ра биол. наук / М.И. Рыбакова. М., 1992. - 52 с.

201. Сазонов Б.И. Суровые зимы и засухи / Б.И. Сазонов. JL: Гидрометеоиздат, 1991. - 240 с.

202. Салтыковский М.И. По вопросу о зимостойкости озимых хлебов / М.И. Салтыковский // Журн. опыт, агрономии юго-востока. Саратов, 1929. -Т. VI,вып. 2.-С. 34-42.

203. Салчева Г. Микроскопические наблюдения над замерзанием тканей озимой пшеницы / Г.Салчева, Г.А. Самыгин // Физиология растений. -1963.-Т. 10, вып. 1.-С. 65-72.

204. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений / Г.А. Самыгин. -М.: Наука, 1974.- 192 с.

205. Сандухадзе Б.И. Методы и результаты селекции озимой пшеницы в центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации: автореф. дис. д-ра с.-х. наук / Б.И. Сандухадзе. Немчиновка, 1993.-52 с.

206. Сандухадзе Б.И. Научные основы селекции озимой пшеницы в нечерноземной зоне России / Б.И. Сандухадзе, М.И. Рыбакова, З.А. Морозова. М.: МГИУ, 2003. - 426 с.

207. Сандухадзе Б.И. Эффективность селекции озимой пшеницы в центре нечерноземной зоны РФ / Б.И. Сандухадзе и др. // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 186-192.

208. Седловский А.И. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур / А.И. Седловский, С.П. Мартынов, JI.K. Мамонов. Алма-Ата: Наука, 1982. - 200 с.

209. Смиряев А.В. Биометрия в генетике и селекции растений / А.В. Смиряев, С.П. Мартынов, А.В. Кильчевский. М.: Изд-во МСХА, 1992. - 269 с.

210. Созинов А.А. Полиморфизм проламинов и селекция / А.А. Созинов, Ф.А. Попереля // Вестник с.-х. науки. 1979. - №10. - С. 21-34.

211. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции // А.А. Созинов М.: Наука, 1983. - 270 с.

212. Созинов А.А. Генетика и урожай // А.А. Созинов, Ю.П. Лаптев -М.: Наука, 1986. 168 с.

213. Созинов А.А. Генетические маркеры у растений / А.А. Созинов // Цитология и генетика. 1993. - №5. - С. 3-14.

214. Стельмах А.Ф. Наследование и генетическая роль различий по типу и скорости развития у мягкой пшеницы: автореф. дис. д-ра биол. наук / А.Ф. Стельмах. Кишинев, 1987. - 34 с.

215. Степункус П.Л. Изменения плазмалеммы в результате закаливания и замораживания / П.Л. Степункус, С.К. Вист // Холодостойкость растений. М., 1983. - С. 64-78.

216. Сулакадзе Т.С. Количество льда в озимых растениях при различных низких температурах и защитная роль Сахаров / Т.С. Сулакадзе // Тр. ин-та физиологии АН СССР. 1945. - Т. IV, вып. 2. - С. 134-146.

217. Суркова Л.И. Генетический контроль морозо- и зимоустойчивости озимых культур (Обзор) / Л.И. Суркова // Сел. хоз-во за рубежом. 1978. - № 7. - С. 18-21.

218. Суркова Л.И. Селекционно-генетические вопросы зимостойкости пшеницы / Л.И. Суркова, И.Л. Максимов // Междунар. с.-х. журн. 1983. -№5-С. 107.

219. Сухорукое А.Ф. Научные основы селекции озимой пшеницы в Среднем Поволжье: автореф. дис. д-ра с.-х. наук / А.Ф. Сухоруков. М., 1996.-38 с.

220. Сухоруков А.Ф. Селекционная ценность зимостойких сортов озимой пшеницы / А.Ф. Сухоруков, В.В. Князьков // Повышение зимостойкости озимых зерновых. М., 1993.-С. 171-174.

221. Сухоруков А.Ф. Селекционная ценность сортов и линий пшеницы мягкой озимой Краснодарского НИИСХ П.П. Лукьяненко в Среднем Поволжье / А.Ф. Сухоруков, В.А. Киселев, С.Р. Князькова // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 192-197.

222. Сухоруков А.Ф. Селекция зимостойких и урожайных сортов озимой пшеницы / А.Ф. Сухоруков // Селекция с.-х. культур на устойчивость к стрессовым факторам в Поволжье. Кинель, 1999. - С. 74-85.

223. Татьянко А.К. Анализ причин зимостойкости в свете концепции надежности биологической системы / А.К. Татьянко // Надежность биол. систем. Киев, 1985. - С. 213-215.

224. Терехин А.Т. Классификация многомерных наблюдений / А.Т. Терехин // Компьютерная биометрика. М., 1990. - С. 148-161.

225. Трунова Т.И. Физиология закаливания озимых злаков к морозу низкими положительными температурами: автореф. дис. д-ра биол. наук / Т.И. Трунова. М., 1979. - 48 с.

226. Труфанов В.А. Тиолоксидазная и дисульфидредуктазная активность зерновки пшеницы (Т. aestivum) и их технологические свойства /

227. В.А. Труфанов и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 2000. -т.36., №1. - С. 31-37.

228. Туманов И.И. Изучение процесса льдообразования в растениях путем измерений тепловых выделений / И.И. Туманов, О.А. Красавцев, Т.И. Трунова // Физиология растений. 1969. - Т. 16, вып. 5. - С. 907-916.

229. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости растений / И.И. Туманов М. —Л.: Сельхозгиз, 1940. - 366 с.

230. Тупицын Н.В. Некоторые аспекты селекции озимой пшеницы на морозоустойчивость / Н.В. Тупицын // Селекция и семеноводство. 1986. -№3. - С. 13-15.

231. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, JI.B. Хотылева, JI.A. Тарутина Минск: Наука и техника, 1974. - 156 с.

232. Удовенко Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г.В. Удовенко, Э. А. Гончарова. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 144 с.

233. Уланова Е.С. Агрометеорологические условия и урожайность озимой пшеницы / Е.С. Уланова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 302 с.

234. Уразалиев Р.А. Моделирование сортов пшеницы методами генетико-средовых взаимодействий. / Р.А. Уразалиев // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1987. - №5. - С. 19-25.

235. Федулов Ю.П. Биофизические методы оценки устойчивости растений к стрессам / Ю.П. Федулов // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л., 1988. - С. 195-211.

236. Федулов Ю.П. Изменение структуры признака морозоустойчивости озимой пшеницы в течение перезимовки / Ю.П. Федулов и др. // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. - № 6. - С. 2-6.

237. Федулов Ю.П. Комплексная оценка морозоустойчивости озимой пшеницы физиологическими и биологическими методами / Ю.П. Федулов и др. //Генетика, физиология и селекция зерн. культур. М., 1987. - С. 49-58.

238. Федулов Ю.П. Связь морозоустойчивости и продуктивности у озимых пшениц / Ю.П. Федулов, Г.Д. Набоков, Ю.М. Пучков // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 643-651.

239. Федулов Ю.П. Системный анализ морозоустойчивости озимых культур: автореф. дис. д-ра биол. наук / Ю.П. Федулов. СПб, 1994. - 45 с.

240. Федулов Ю.П. Системный анализ признака морозоустойчивости / Ю.П. Федулов // Технология возделывания зерн. колосовых культур и пробл. их селекции. Мироновка, 1990. - С. 31-39.

241. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко М.: Наука, 1978. - 238 с.

242. Фоменко С.П. Селекционно-генетические аспекты создания холодостойких форм озимой мягкой пшеницы в условиях Ростовской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук / С.П. Фоменко Рассвет, 2006. - 23 с.

243. Хотылева JI.B. Взаимодействие генотипа и среды / J1.B. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1982. - 109 с.

244. Хочачка П. Стратегия биологической адаптации. // П. Хочачка, Дж. Сомеро М.: Мир, 1977. - 398 с.

245. Царевский С.Ю. Селекционно-генетическая ценность зимостойких образцов озимой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья: автореф. дис. канд. с.-х. наук / С.Ю. Царевский. Л., 1990. - 18 с.

246. Чен П. Роль воды в морозостойкости озимых злаков / Чен П., Густа Л.В. // Холодостойкость растений. М., 1983. - С. 132-140.

247. Шакирзянов А.Х. Методы и результаты селекции озимых зерновых культур в республике Башкортостан / А.Х. Шакирзянов. Уфа: БНИИСХ, 2004. - 204 с.

248. Швытов И.А. Математическая модель морозостойкости озимой пшеницы / И.А. Швытов, Э.А. Барашкова // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. - №1. -С. 5-7.

249. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха. -М.: Колос, 1992. 593 с.

250. Шелепов В.В. О селекции озимой пшеницы на морозоустойчивость в условиях лесостепи Украины / В.В. Шелепов, А.Ф. Мельников, Л.А. Коломиец // Технология возделывания зерн. колосовых культур и пробл. их селекции. Мироновка, 1990. - С. 16-24.

251. Шулындин А.Ф. Эволюционно-генетические основы повышения зимостойкости растений пшеничного типа / А.Ф. Шулындин // Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерн. культур. М., 1975. - С. 7997.

252. Экологическая пластичность сортов мягкой озимой пшеницы по морозо- и зимостойкости, выделение сортов классификаторов, источников и доноров морозостойкости: итоги работы по программе «Мороз» 1988-1992 гг.-СПб: ВИР, 1993.-39 с.

253. Яковлев Н.Н. Климат и зимостойкость озимой пшеницы / Н.Н. Яковлев. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 419 с.

254. Berezovskaya E.V. Identification of HMW and LMW subunits of glutenin and their impact on various technological parameters / Berezovskaya E.V. and other. // Annu. wheat Newsletter. 2005. - V. 51. - P. 139-143.

255. Brule- Babel A.L. Genetic control of cold hardiness and vernalization requirement in winter wheat / Brule- Babel A.L., Fowler D.B. // Crop Sc. 1988, 23-P. 879-884.

256. Campbell ВТ. Using environmental covariates to explain genotype x environments and QTL x environmentof wheat / Campbell ВТ. and other. // Crop Science 2004. - V. 44. - P. 620-627.

257. Daniel Z. Evalution of phospholepid acyl chain composition changes during cold acclimation of wheat / Daniel Z. and other. // Annu. wheat Newsletter. 2005. - V. 51. - P. 242.

258. Daniel Z. Long oligonucleotide microarrays from wheat / Daniel Z. and other. // Annu. wheat Newsletter. 2005. - V. 51. - P. 243.

259. Fedulov Y. System analysis of a winter wheat frost resistance and its use in breeding / Fedulov Y. // Intern. Wheat Conf. (Abstracts)/ Ankara, Turkey, 1996.-P. 182-183.

260. Fedulov Y. System analysis of a winter wheat frost resistance and its use in breeding / Fedulov Y. //Wheat: Prospects for Global Inprovement Ankara, Turkey, 1996.-P. 159-166.

261. Fowler D.B. Breeding for Low-Temperature Tolerance in Field Crops. / Fowler D.B. and other. // Intern. Crop Sc. I. Crop Sc. Soc. of America, Inc. Madison, Wisconsin, USA, 1993. P. 357-362.

262. Fowler D.B. Selektion for winterhardiness in wheat. 3. Screening methods / Fowler D.B., Gusta L.V., Tyler N.J. // Crop Sc. 1981. -Vol. 21, №6. -P. 896-901.

263. Gunter Wricke Quantitative Genetics and Selection in Plant Breeding / Gunter Wricke, Eberhard W. Berlin-New York: de Gruyter, 1986. - 405 p.

264. Ibrahim A.M.H. Winter wheat breeding and genetics / Ibrahim A.M.H. and other. // Annu. wheat Newsletter. 2005. - V. 51. - P. 230-231.

265. Maslovskaya E.N. Result of winter bread wheat breeding in AR1SER / Maslovskaya E.N.and other. // Annu. wheat Newsletter. 2000. - V. 46. - P.

266. Olien C.R. Preliminary classification of polysacchride freezing inhibitors/OlienC.R.// Crop Sc. 1967. - V. 7.,№-P. 156-157.

267. Osipova S.V. Thiol:protein disulfide oxidoreductase (EC 1.8.4.2) in wheat cariopses / Osipova S.V. // Annu. wheat Newsletter. 2004. - V. 50. - P. 144-145.

268. Permyakov A.V. Isoforms of glutatione reductase in wheat grains Triticum aestivum / Permyakov A.V. and other. // Annu. wheat Newsletter. -2005.-V. 51.-P. 127-128.

269. Pryanishnikov A.I. Analysis of interaction "genotype-environment" in value of frost resistance and winter hardiness of winter wheat / Pryanishnikov A.I. // 5 Intern. Wheat Conf. Ankara, Turkey, 1996. - P. 214.

270. Pryanishnikov A.I. The study of adaptive properties of winter wheat in ARISER / Pryanishnikov A.I. // Annu. wheat Newsletter. 1995. - V. 41. - P. 164.

271. Pryanishnikov A.I. Winter wheat breeding on adaptation in ARISER / Pryanishnikov A.I. and other. // Annu. wheat Newsletter. 1998. - V. 44. - P.

272. Sarhan F. The wheat WCS 120 gene family: a useful model to understand the molecular genetics of freezing tolerance in cereals / Sarhan F. Phisiol. Plant. 1997. - V. 101. - P. 439-445.

273. Sutka O. Genetic studies of frost resistance in wheat. / J. Sutka // Theor/Appl. Genet. 1981. - v. 59. - P. 145-152.

274. Yan L. The wheat VRN 2 gene is a flowering repressor down-regulated by vernalization / Yan L. // Science. 2004. - V. 303. - P. 1640-1644.

275. Xue Q. Predicting leaf apperance in field-grown winter wheat: evaluating linear and non-liner models / Xue Q . and other. // Ecol. Modeling -2004.-V. 175.-P. 261-270.

276. Zavorotina A.D. Winter wheat selection for tolerance damage by insects. / Zavorotina A.D.and other. // Annu. wheat Newsletter. 1999. - V. 45. -P.