Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОЦЕНКА СОРТОВ И ГИБРИДОВ КАРТОФЕЛЯ К PHYTOPHTHORA INFESTANS (MONT.) DE BARY ПРИ СЕЛЕКЦИИ НА ФИТОФТОРОУСТОИЧИВОСТЬ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ОЦЕНКА СОРТОВ И ГИБРИДОВ КАРТОФЕЛЯ К PHYTOPHTHORA INFESTANS (MONT.) DE BARY ПРИ СЕЛЕКЦИИ НА ФИТОФТОРОУСТОИЧИВОСТЬ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА -И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

-----------ц - I

*т4-л /С- т 'ТС/С/ ~ На правах, рукописи

Софья Александровна ЕРОХИНА ,

/

ОЦЕНКА СОРТОВ И ГИБРИДОВ КАРТОФЕЛЯ

К PHYTOPHTHORA INFESTANS (MONT.) DE BARY ' ПРИ СЕЛЕКЦИИ НА ФИТОФТОРОУСТОИЧИВОСТЬ

Специальность № 06.01.11—фитопатология и защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1974

",сіУ~е?л з е с /. л' - '/а&.«Ь~сє**2„ **іЛМ\-.

Диссертационная работа выполнена в отделе защиты картофеля от болезней и вредителей Научноисследовательского института картофельного хозяйства в 1965—1972 гг. .,,;-./ ♦ • Научные. руководители: доктор биологических наук" . К. В. Попкова, кандидат биологических наук И.' М. Яшина.

Официальные оппоненты:..'доктор биологических, наук Д Л. Тверской, кандидат биологических наук К). Т. Дьяков.

Ведущее предприятие— Белорусский НИИ картофелевод-:-ства, плодоводства и овощеводства. - •..';•- * ,

Автореферат разослан « 4'~» . • 4*-&Л/ї.**?*<' . . 1974 г,

Защита диссертации состоится « -/,'» . «Л* ЙгМл*— 1974 г.

в '.'. Тчас. на заседании Ученого совета агрономического фа-." культета ТСХА. . ".':'" \

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА; (10-й корпус). ' ; гі- •

Просим Вас принять/личное участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008,-Москва А:8, Тимирязевская, 47, корпус 8.

Отзывы, заверенные печатью, просим направить в двух "

экземплярах. . *Л---*\~ ""л" '

Ученый секретарь ТСХА *~-ї/У Л*Я>~*«'

доц. Ф. А. ДЕВОЧКИН

Важным звеном в решении задачи увеличении валового сбора картофеля является снижение потерь урожая от болезней и вредителейЛ '- •

Одно из наиболее вредоносных заболеваний картофеля— ' фитофтороз, вызываемый • грибом Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу. Выведение устойчивых "сортов — эффектов- . ный прием борьбы с болезнью. Однако,селекция фитофторо-устойчивых сортов-значительно усложняется из-за чрезвычайной изменчивости гриба и наличия у него" большого количе- '. ства физиологических рас. (Schick und' Hopfe, 1962; Van der Plank, 1966; Яшина, 1968; Попкова, 1971; Букасов, Камераз, -1972; Ван дер.Планк, 1972). При выведении устойчивых к фи-Л тофторе сортов необходимо знать ,и учитывать разнообразие .расового состава гриба в определенных экологических зонах .

I I ч» I I

страны. . • ~ • - . , • • ... .

'Успехи селекции во многом -зависят от быстрого и точного -. определения типов устойчивости* (сверхчувствительности' и ч - полевой устойчивости) у селекционных образцов. Оценку по-. ражаемостн не всегда" можно' проводить в полевых условиях, т. к. эпифитотии фитофторы бывают нфжегодно' и, кроме "то- • го, оценка ;в,поле дает представление лишь об устойчивости или- восприимчивости к местной , популяции. Следовательно, достижения" селекции на фитофтороустойчивость зависят от степени разработки ' лабораторных* методов оценок устойчивости к фитофторозу. Применение таких методов позволяет, выбраковыватывосприимчивые образцы на ранних "этапах селекции и многократно оценивать выделившиеся* но устойчивости, формы.-Для отбора устойчивых к фитофторе образ-' "цов необходимо/оценивать как листья, так и кл.убни.-

Исходя из Лвышеизложенного;. основными задачами лрове-'денной работы были следующие: ,

"•* 1. Изучение, возможности поддержания стабильной «виру-лентностиу изолятов Phytophthora infestans', используемых4 в / лабораторных;оценках селекционного материала. . -. 2.-Совершенствование методики Определения R-генов у образцов с повышенной полевой устойчивостью:

:i*k.\

3. Оценка селекционного материала по наличию . генов сверхчувствительности. •' ' * _ '

4. Совершенствование лабораторного методаЛ'определепня 'устойчивости' клубней. - ч •

5. Оценка селекционного'материала по устойчивости клуб-' ней. , " ' ' '•'-.<'

Работа проводилась в течение 1965—1972 гг. п отделе защиты ЫИИКХ. Основным материалом при проведении экспе-, риментальных исследовании по изучению устойчивости расте- t ний являлись гибридные образцы-лаборатории генетики и отдела' селекции НИИКХ. , . , ' . ~\ . '

- , (МАТЕРИАЛ И МЕТбдЫ t "

Расы гриба" Ph. infestans-былн получены из ГДР, из Института Грос-Люзевитц, в 1964 году. Их поддерживали на овслно-агаровой среде с'пересевом через два месяца. Культуры,выра-щивали при температуре 18°С, хранили — при 4—6°С. Ежегодно мы выделяли но пять-десять , монозооспоровых изолятов каждой расы.'-Лгрессивность выделенных, изолятов повышали ' пассированием через ломтики и листья сорта,Северная роза.' Расовую • специфичность изолятов проверяли по' методу Кожевниковой Н. Н. (1961), "используя тест-сортименты Шика, Блэка и сорта с известными, генами сверхчувствительности. .Расу считали установленной, если отмечали споронЪшенне на определенных генотипах всех используемых шкал. • ' . ~В'случае совпадения вирулентности проверяемого изолята с исходной расой проводили выделение гриба с листьев растения-хозяина в чистую культуру. Полученную таким путём расу с известной агрессивностью и'вирулентностьюл использовали в течение сезона для -заражения селекционного, материала. '

Определение R-генов проводили в период Лвегетации в" ла-' бораторных условиях на отделенных листьях по методике Ши-к'а (Schick,. Schick, 1959)-.и Кожевниковой (1961). . , ;

Определение • устойчивости*.клубней проводили в период хранения на ломтиках картофеля по методике Шика (Schick' ,'und Hopfe, 1962). * ' • ' > .:"•.' ' .

Изучение возможности поддержания стабильной, "вирулентности у, изолятов -Ph., infestans, используемых

• в лабораторных оценках селекционного.материала' ,

Анализ литературных данных свидетельствует о том, что' и вирулентность, и;агрессивность -физиологических рас триба Ph. infestans-подвержены изменчивости >'даже при сохранении _ их: в чистой культуре. Если причины изменчивости агрессивных свойств изучены довольно подробно, то .исследования по,

- 2

Л

>

изменению ' вирулентности очень - немногочисленны (Wilde,* 1961; Denward, 1970; Caten and'Jinks, 1968; Caten, 1970; Ky- ч зовникова," 1973). Поскольку при оценке*" селекционного'мате-1 риала на фитофтороустойчивость требуются изоляты рас, ста-' Сильные по-вирулентности и агрессивности, мы в! своих исследованиях "поставили следующие задачи: -, - --"" *'" '; • ♦ > 1. 'Провести сравнительное«изучение физиологических рас~< ,по частоте возникающих1 изменений вирулентностиА .' "--'

2. Выяснить влияние условии культивирования/на частоту' возникновения изменении'вирулентности. •* '">- iv „ > -

'Всего за 1965£-Ч97Кгг. на, расовую'специфичность было проверено 168 монозооспоровых изолятов'.-Так как все изоляты одной фасы "происходят от одной,материнской культуры, мы сочли возможным суммировать проверенные,за все годы изо-'. ляты и вычислить'коэффициент изменчивости каждой'р"асы.-♦Полученные результаты представлены в табл. 1. - •[ .' Л *-

>' * I* ,-i ' .'• ' \i*"'.''--*' .' '• Таблица Г Изменчивость, вирулентности рас гриба Ph. infestans при культивировании * - * ' па овсяном агаре4 (1963—1971 гг.) «, \

v раса, ц 1964 г,

Число про-" Ъеренных »• м/з-нзоля- . тов fc

Коэффп- h

ЦИС1ГТ ИЗЧСНЧИ*

вости, t

Идентифицированные изменения ,-*•'. вирулентности л \

1 .. ,0

' 3 '20 100

4 17 '24

-12 , 10 20-

1.4- 15 27"-

24 . . 9 ' 22

1 34 ' 06 33

234 ,-21 со;;

12.3 4 11

4.14, ГзУ'" * 1 4;,I 24; 234-. ~ О, 1 2.4. > < I: 1234' ,, ,

1 4, 2 4г 2 3 4

2 4, 3 4; 1.2 3 4 *.

Z>

А

Ч

Таким образом', стабильность вирулентности отмеченд у , рас 1'и 1.2.3.4. Изменчивость расы 3 составила ' 100%.,. Раса 2.3.4 «характеризовалась как-повышенной .'способностью"к"из-менчивости '(коэффициент-60%), так.и-сниженной "агрессивностью. >, • -• >. - «**,,•' . *' • \/\ -'У остальных рас отдельные'изоляты'.показали'изменения вирулентности,, однако из 'общего ♦'количества АмонозооспороА, вых изол'ятбв мы всегда'выделяли соответствующие материн-*" ской культуре.;- г- .\ *'*< % -V",** О"*',, -"'

Па примере рас'ьк 1.2.3.4 АылА проведен" опыт по/изучении) влияния условий культивирования ' на «изменчивость .'гриба1 ИИ. infestans. В литературе 'имеются сведения о'.том, что ,по-1, -теря признаков и свойств рас возрастает с увеличением" числа"

пересевов (Большакова, Миронова, 1965), и,'что, наоборот, увеличение интервалов между'пересевами и сохранение куль*' , тур При низких температурах1 уменьшает изменчивость пато-♦ генных свойств гриба (Hodgson,- Grainger, 1964). Исходя из ' вышеизложенного, мы в течение полутора лет (1968—1969 гг.). культивировали нзолят,расы Г.2.3.4 параллельно на дну* сре-~дах—,овсяно-агаровой" и ломтиках картофеля сорта-Север-ная роза. Культуры поддерживали при двух температурных режимах: 1) выращивание и -хранение ( куль'тур'ы ,( при 18°С; 2) выращивание —приД8°С,-хранение—при р—6°С. Пересевы Л-производили: при 18°С—(через неделю на ломтиках и через месяц'на овсяном агаре; при хранении в условиях пониженной температуры—в зависимости от роста мицелия". Зимой 1969—у 1970 гг.-по каждому варианту/культивирования было выделено десять монозоостюровых'изолятов гриба, проверенных позднее на расовую специфичность. Полученные результаты представлены в табл. 2. • - - ' ' • > '

• \ ............. _ »... . -Таблица 2

Научение влияния условий культивирования на изменчивость расы 1.2.3.4

. , Вариант Продолжительность культивирования О <ц о ю о. 5 ~2Ц •в-и Рз -й еч о Cm А u a

1. Овсяный агар, 18°С' . 1 год 9 мес. 8 дп. 21' ,5 ,1.2 3 4

2. Овсяный агар' 18—6°С 1 год 10 мес." 21 дня .10 ' 8 1.234 ,

3. Лочтикн картофеля, 18 "С . '. ._ :, . . . Г год 7 мес. 2 дня 86 ' 7, \ 12.3.4 '

- 4. Ломтики картофеля, 18-6 °С •.-.'. . . . 1 1 год 4 мес. 17 дней* 55 1 " * ' 4 1.234 • ,

' _ ,Таким образом, Mie! получено изменений вирулентности ни . в' одном'варианге 'опыта, все "24 'проверенных изоЛята вое;' произвели.расу 1.2.3.4. ' . ...",'.' *•' !

В 1969—1970 "гг. нами были проверены изоляты некоторых рас Ph. infestans, полученных из , научно-исследовательских учреждений Союза с'целью пополнения коллекции и исполь-1 зования в селекционной работе. Результаты проверки этих* рас согласуются'с данными,'полученными нами на коллекции рас •из Грос-Люзевитц. Например, изоляты рас 3 и 1.3, присланные с Дальнего Востока, были индентнфи'цированы-как расы 4 и 1.4. Некоторые расы, полученные4 из НИИКХли БНИИПОК,

сохранили свою расовую специфичнЬсть в-течение года, при ' культивировании на искусственной среде (расы 0; 1; 3.4; 1.2.4). < .Большинство же'изолятов других рас не было идентично несходным культурам. ;' " "-..... . < "' -* _ ,

;Таким образом, результаты наших исследований показыва-. -ют, что обязательным условием культивирования- гриба является периодическое 'выделение .монозооспоровых-, изолятов,' »♦ исключающее, возможность накопления вновь возникших рас гриба., Для большинства рас достаточно одноразового выде-л ления в" течение .года монозоосиоровых изолятов, чтобы обеспечить использование однородного по вирулентности "возбудителя при оценке селекционного материала. Выделение монозоосиоровых. изолятов должно'сочетаться с.последующим проведением их через клубни,!! листья для восстановления агрессивных свойств. При соблюдении этих условий "достигается со- , хранение вирулентности и агрессивности ,у рас РИ. 1пГе81ап , в течение,года. \ г : -1 - •-'" • • * *' \<

V Определение сверхчувствительного типа-устойчивости'листьев* :

>' , Полевая устойчивость; значительно осложняет процесс определения Я-генов. Для совершенствования4 методики опреде- > ' ления сверхчувствительности у форм 'с'полевой устойчивостью < нами были изучены следующие вопросы: .- Л '•-" 1.* Оптимальные сроки заражения расте'ний с полевой, ус- -♦ „тойчивостыо;, . ' * 1 4 С * ; , ' - \ *

2. Оцтимальные'нагрузки инфекции для заражения растр.; ' ний с полевой устойчивостью. . , , ,'-,".•-* ' - " • , ' <,С, целью выявления 1 лучших .сроков определения .Я-генов , у 'форм с полевой устойчивостью был, проведен опыт по зара- -

жению'двух сортов с одинаковыми'Я-генами, но разным уров-- нем полевой устойчивости (Олев, Виргиния) совместимой1 ра- -'сон на протяжении всего вегетационного'периода (табл.1* 3). ' Из представленных в таблице, результатов", следует, что у" сорта-Олев отмечено два > периода восприимчивости к<Рп. т6е81ап8: незначительная восприимчивость в период всходов ,- и оптимальная восприимчивость в период полного'цветения и ;

позже. У образцов*с"высокой полевой устойчивостью наличие - Я-генов лучше определять во второй период повышенной чув-, . ствительности, тГ е. после полного цветения.. _,

- л У форм без полевой устойчивости .поражение совместимыми . , расами проявляется от всходов и в процессе всего развития растения с высокой интенсивностью.ЛУ таких образцов определе-„ Иие.Я-генов практически возможно>в течение всей вегетации.,, , "Изучение оптимальной концентрации инокулюма призара-жении. форм о полевой устойчивостью было проведено на' гиб; , ридных образцах от самоопыления сорта 0лев,(102 образца)*

\

га

Определение периода наибольшей восприимчивости к РИ, шГе$1аш ' у сортов с различной полевой устойчивостью * (средний балл интенсивности слороношения)

1 1 • заражение (10-20/УТ1) 2 заражение (13-19/УТТТ) 3 заражение (1/ІХ)

сроки , посадки и фаты • развития растений

- г СІ о 1 8 с. V 1 . о. ' 72 СІ • о а о О. О л • со- чо*. О

, Сорт і

•-с [<Г о оП3 а о о 1,2» §5! (\ С 5 к І § Ю п ее 58 Да - г> а 8 17 и 8 =О гг а а* . % « ? 5' а: 5 • О са а! я §• з 8 £, 8 о- й\О * *3 5 е§ О-^УВ

Оле» . 1969 1970 "0,5 0,6 а 0,1 0.1' 0,2 1 0,1 0,7 О Лз' 2,4." 1,4 1,8. л" 2,3 2,3 1 2,1

Виргиния 1969 1970 1.3 . 1.4 *Ч2 21' 2,6, 2,3 2,4 2.4 -2,9 2,9 , 2,3 2,4 • 2.8 2,7*

Для заражения'использовали .следующие концентрации су- , спензии совместимой расы: 15—17 тыс. конидии в мл, 30— 35'тыс. и 60—70'тыс. Одновременное применение нескольких инфекционных нагрузок позволило установить влияние поле-, ной устойчивости на пораженность Ччистьев совместными расами. к ,.,/,.' .' , _ .- ' ,

В зависимости от уровня полевой устойчивости могут быть дифференцированы нагрузки ннокулюма: 30—35 тыс. для форм со средней -полевой устоиунпостыо и 60—70 тыс. для форм с -высокоГьполевой устойчивостью. Повышенные нагруз- . ки ннокулюма эффективны лишь в тех случаях, если полевая устойчивость основана на устойчивости к проникновению , гриба. ,' ' ,

' Изученные приемы-преодоления, полевой устойчивости: заражение в период максимальной восприимчивости растения, • к болезни,'применение повышенных'дозировок инфекции— • были'использованы в работе -по идентификации Я-геиов на, гибридных образцах лаборатории генетики и отдела'селекции. Л •" В течение 1965—1972 гг, были,идентифицированы Я-гены у 154 сортов отечественного и иностранного происхождения из .,

коллекции НИИКХ, об устойчивости которых нет сообщении в сводках Шика и Лехновича. ,'-."-

В результате проведенных исследовании установлено, что ген Я содержит 43 сорта, в т. ч.: ч ,

Дружный — Я .незначительная полевая устойчивость; Искра — Ш, средняя п/у;., , ' ' . '

Сулев — Ш, средняя п/у и т. д.? - л

Генл4 содержит 10 сортов,'в т. ч.: Изстадес — Я4, высокая п/у;" •" " . , • '

Лошицкий—Я4, высокая п/у;

Столовый 19 — Я4, высокая п/у и т. д. , " •

Двал-гена имеют сорта: Зорька (отечественной' селекции) — Я1Я4, средняя п/у; Проминент (зарубежной . селекции) — Я1Я4, высокая п/у. , Сорт Карпатский содержит три Я-гена в комбинации ЯЛ I Л . ' •

За'период 1965—1970 гг. на "наличие генов сверх'чувствн-, »тельностн было проанализировано 2044 гибрида из разных селекционных 'питомников.- Проведенные1 исследования, позволили выделить большое число селекционных гибридов, относительно" устойчивЬЬад к фитофторозу.- В" 1971—1972 гг. в конкурсном" и основном питомниках' выделились по комплексу, - хозяйственно-ценных признаков и ф'итофтороустойчивости гибриды: 4916—Ш,' средняя п/у; 2183 — Ш, незначительная п/у; 323/34 с/65 — Я без п/у. ; , .'

. Результаты многолетней работы, но анализу селекционного материала показывают, что .применяемая нами методика удовлетворяет условиям, необходимым для, маАвых оценок селекционного материала: сравнительная простота метода, возможность проведения массовых оценок, сравнительная бы-" строта определения сверхчувствительного типа устойчивости, четкость полученных результатов.

На основании'анализа многолетних итогов работы мы'при-шли к выводу о нецелесообразности определения Я-генов в предварительном сортоиспытании, т. к. в этом питомнике проводится браковка'большого количества образцов по другим признакам., В последние.годы на ранних этапах селекции мы • проводим лабораторное определение полевой ,,устойчивости, ' а Я-гепи-'_ определяем в конкурсном и, основном сортоиспытаниях. . - ". >" * - ,.......' '

♦ Совместно с сотрудниками лаборатории генетики в 1965— 1970 гг. нами было проведено определение Я-генов в потомстве, полученном от. скрещивания' родительскихформ с различными " генами сверхчувствительности:.. Яг,' Я^ Я3; Я4; Я1Я3; Я1Я4; ' ЯД47_Я3Я4. Объем- исследований 'представлен в таблГЧ.

В результате испытаний'гибридного материала-в течение, . шести лет выделены образцы с одним, двумя и-тремя различными генами сверхчувствительности: Я]—649 образцов; Яг—

'Определение-И-генов в гибридных'семьях

Проанализировано образцов' — Наличие И-генов ' 8 Н

п О 1 - - всего Е '> С = аоК Н =с о и,' 8 С1 + + ' с? * § + а + к + а «0 — I + Количество опредслсннь генотипов

'1965 669 » 480 '203 196 45 3$ 2 209 л

1966 654 " -\ 431 205 .45 37 23 .33 7 16 223-

.1967 ' 665 .632 * 'ко ~178 08 15. 29 .76 46 60 33

• 1968 * 5бГ 439 .55 105 38 1 17 9 61 63 51 ,8 1 7 22 112

: >, 1969 436 334 л37 71. 6 5" 41 14 '22. 79 8 21 29 102

'1970 - 496. 470 250 51 119 . 1 37 1 3 ' 26

5

Итого' 3491 2804 970 -649 154 63 ' 278 86 76 109 22 277 1 11 8 7 .22 -3 21 29 705

Примечание. Точная идентификация-всех 76 гибридов''была проведена в 1968 г.

154 образца; Я3 — ОЭ образца; Я4—278 образцов; Я1Я2—86 образцов; ШЯ3—109 образцов; Я1Я4—277 образцов; Я2Я3—1 образец;. Я2Я4— 11 образцов; Я1Я2Я4 — Э образца.

В связи с отсутствием отдельных рас (3; 1:3; 1.2.3) или слабой агрессивностью некоторых из имеющихся рас (1. 2; 2.3.4) не-у всех анализируемых образцов удалось точно идентифици-' ровать Я-гены. В некоторых семьях при анализе потомства не представилось возможным отделить друг! от друга разные фе-нотипические классы: Я3+Я1Я3; Я2 + Я2Я4; Я3 + Я3Я4; Я1Я3+ - 4-Я1Я3Я4; Я2Я3+Я1Я2Я3'; Я1Я2+Я1Я2Я4. Кроме того, ежегодно некоторая часть . образцов оставалась неопределенной. ' Как правило, трудне'е было определить Я-геньГу образцов с полевой устойчивостью. Эти растения приходилось инокулировать повторно, иногдапо нескольку раз-засезон, иногда в течение двух-трех лет. .',-.-". • •, , • ' ' •

Полученные результаты анализа гибридных комбинации на . наличие . Я-генов позволяют сделать следующее заключение:'

1. Для успешного- определения Я-гёнов в гибридных комбинациях желательно иметь-совместимые оэ> всеми классами фенотипов высокоагрессивные изоляты рас. - , " >

2. Во« всех проанализированных гибридных .комбинациях было выделено некоторое количество образцов, не поражающихся применяемой нагрузкой совместимых рас. В семьях,,по;..

' лученных от родительских форм с полевой устойчивостью; число таких образцов намного больше, чем в семьях, полученных от родительских форм без полевой устойчивости. Для успеш-. ного определения Я-генов в таких образцах следует применять повышенные инфекционные нагрузки И/многократные-1 зара- . жения. . —; -

Роль Я-генов в устойчивости клубней , >

Оценка'устойчивости клубней селекционных образцов, как правило, проводится в-период хранения. В то же время" име-. ются работы некоторых авторов'(Метлицкий и др., 1969; Барская и др., 1971; 1972 и др.), согласно -которым клубни на про-тяжеиии периода хранения проявляют-различную восприимчивость к 'фитофторе. . , ,

-.В 1968—1969 гг. нами был-проведен специальный опыт по изучению.лоражаемости клубней пяти сортов в процессе хранения. Длячзаражения сортов Северная роза, Агрономический,'

Любимец, Виргиния, Олев"_использовали две расы гриба

РИ. тГе81епз: 1 и 4. .Заражения проводили раз в месяц,' с сентября по апрель. Полученные результаты представлены в табл. 5. ч •

На основании представленных результатов можно сделать • вывод,,что при заражении клубней совместимыми расами.ин-

Т а б л и ц а" 5

Пора'жаемость клубней различных сортов расами 1 и 4 РИ. _в период хранения <_'

Индекс" поражения "клубней* - -

' Сорт . Наличие К-гена - . 1 3 О К о* sag с оо КО 0 00 =8 Я 2 о СП с о о ™ а> и ' СП >2 '."Защитное действие Я-гена • в кл>бня.\

Ч

Северная 'Роза - - Огсутств. . 4 "0,5 . 0,5 0,5' 0,5 - 0,6 0,6 0,6 0,0 0,7 0,7- 0,4 0,4 0,5' 0.5 0.7 0,7

Лгрономн-. ческий л ' 4 0,5 -о 0.5 - 0 • 0,50 •"0.5 0 0,7 0 0.4 0 Полное защитное действие Я1 '

Любимец . Ш 1 • 4 '0,5 0,2 0,5 - 0,3. 0,5 0,3 0,6 0,1 '0,7 : 0.Г 0,4 0,1 0,5 • 0,3 0,6 0,3 Частичное защитное действие Я>

Виргиния ШЯ. 1 4 0,3 0 . "0,2 0,2 0,2 0,1 0,3 0,1 0,5 0 0,1 0- 0,3' 0- 0.2 0 Частичное' ' защитное _ действие Я1Я(, иногда полное Я1

Олев кш 1 ' 4 0 0. 0 0 о,Г 0 0,1 0 ' ' 0,4- о , - 0,3 0' 0,3 0 ' 0,3 у Полное или частичное действие Я1Я4, полное—Я1 ." ' "

: ' Примечание. Индекс поражения (и. п.) прямо пропорционален баллу поражения (б.) и обратно пропорционален периоду споруляцни (п. с.)' И. п.--• — ' •

п. с. • '

Интенсивность поражения' мы оценивали по четирехбалльной системе от 0 до 3; период споруляцни колебался от 4 до 7 суток.. . •-'*-*'_'

*

* -Г

тенсивность спороношення и период споруляцни зависят, очевидно, от агрессивности гриба, но не'от состояния клубней. При заражении несовместимыми расами проявляется защитное действие Я-генов, иногда полностью (например, сорт Агрономический— раса 4), иногда частично, лишь замедляя развитие несовместимых рас. Характер реакции 'сверхчупствитель- -ности зависит не от времени определения, а от особенностей '- сорта. Поэтому лабораторную оценку устойчивости клубней ' можно проводить в течение всего периода хранения, исполь-

' зуя для. инокуляции как совместимые, так* и несовместимые ( ( ( % ( * расы. , ,- •, 1

С целью определения 'устойчивости : клубней у сортов, пс. пользуемых в качестве родительских форм, в течение 1965— 1971 гг. были проведены многократные" заражения ломтиков. двадцати шести сортов с известными Я-гснами определенными -

- расами РИ. Ше81ап8. У группы "сортов с геном Я1 выявлено, что защитная роль'этого гепа в клубнях чаще проявляется -

- в полном подавлении развития несовместимых рас (Агрономи-"-ческий, Фитофтороустойчивый, Аквила, Маритта; Фрюнудель, Моннка, Сако) или замедлении нх роста (Камераз,Детскосел{»-скнй, Фортуна). Гены Я2 (Веселоаский) и Я3 (Лмбассадор) в проверенных'образцах не защищали клубни отлюраження не-'

' совместимыми расами. У сортов с геном Я4 в'двух случаях от. мечено .замедленное развитие;расы ,1,ПУ е. .'неполное1;.проявле-ние действия "гена Ш (Столовый 19 иГг-д, - В5018),.у сортов Изола-и Лошицкий клубни поражаются всемн-расами. У сор- . тов,* нмеющих'.Гдва ?;гена~:сверхчувствительности -Л'Я1Я3 или Я1Я4, проявляется' в''основном -только .полное'или частичное защитное действие гена?Я1 '(Я1Я3— Вулкан,4Сюзанна;'Я1Я4—' • Олев, Виргиния)';У,'отдельных„образцов этого типа клубни по' ражаются всеми'расами"г;Хсорт"\Тальвик.-Л~ Я1Я4).'Б . клубнях. сортов с генами ЛзНГЧЛава.'ЭпокаЛ Уральский) установлена защитная роль гё'на;Л4'П0'отношению к расе; 1. / -

' Таким образом,'результаты зараженш"г различными раса-♦ ми "клубней двадцати 'шести сортов, показывают,'что в 'некоторых случаях Я11еИЬУ,проявляют, защитную "роль в клубнях, которая выражается* и ли в полном- подавлении -инфекции несов-'местн.мой расы, или в.замедлении ее распространения и ослаб-ч-лении спороношбния." - - ' V

В 1966—1970 гг.'была изучена устойчивость к расам фитофторы клубневого потомства гибридов лаборатории" генетики, идентифицированных по Я-генам. Количество проанализированных образцов составило 60& ч '

В.результате изучения защитного действия, Я-генов путем заражения ломтиков клубней различными расами фитофторы ,-..♦выявлено следующее'Л(табл. 6, 7): ген Я1 в большинстве слу-к ' чаев (80%) обеспечивает полную защиту клубней от несовме-

- V / ' ' - '•,.•. 11

*

/

- стпмих рас; частичная защита отмечена у 9% проанализнро- ' ванных гибридов.и только у 11% образцов гешШ-не препят-~.

, ст'вовал поражению клубней всеми расами. Среди, форм ' Ш '. ~ выявлено 'М гибридов, с полевой, устойчивостью клубней. *',.

- "V" Ген Я, не предохраняет клубни от поражения-всеми раса- < ''

ми. В сочетании с геном Ш 'ген Я2'иногда проявляет полное . 'защитно'е.действие (7% испытанных,гибридов), хотя, в боль- '* шннстве случаев в формах ШЯ/проявляется полное защитное .

-" действие гена Ш (53,6% испытанных .образцов), , реже"— ге- ~ : , на Я, (10,7% образцов). " ' , • . - - \ ; - '.' "''.'

Среди проанализированных шестнадцати образцов с геном «ч '" Я выделен один с-проявлением, реакции, сверхчувствительно- • "' л СТг в клубнях (6%); из 52-х".гибридов с генами ШЯз-полное ,. защитное'действие двух Я-гснов в клубцях'"выявЛено,у одного , г~ - . образца '(2%), у 70%.испытанных'гибридов защитную функ- ¥ шио в клубнях обнаруживает ген Ш, а ген Я," иногда снижа-., , л ег интенсивность распространения несовместимых рас. Среди •' л " 1рор.\1 Я1Я3 с защитным, действием .гена Я!,в клубнях,выявлен . I •• однообразен. с полевошустойчивостью клубней., \", "> ; ' .,-' - * Действие"" Лодного гена - сверхчувствительности Я4,' а также ♦ сочетания генов Я] кЯ4 аналогично действию генов Я2'и Я, и их сочетаниями геном Як,Однако'среди гибридов Я4 и Я1Я4 ' "выявлено наивысшее количество образцов спроявлением дей-Г > ствня генов как в листьях! так и в клубнях (6,6%' У Я4 н. 14% ."-у.Я1Я4). Среди форм Я4 и Я1Я4'установлено также значитель-, иое. число образцов с полевой -.устойчивостью .клубней. Этот • \< факт, вероятно, можно объяснить тем,' что применявшиеся в скрещиваниях родительские формы, несущие ген1Л4,-характе--' ризуются полевой устойчивостью; гибрид В-5018 и сорт Олеп. ,-. -'При'определении устойчивости клубней четырех образцов", • с ТреМН'геиаМН'ШЯД, (полученных, от-скрещивания сортов" \, , ВеселовскийХ Вулкан) у трех гибридов в,клубнях было уста-* , новлено защитное действие двух Я-генов — ШЯ^ причем у од-'

• > ' ,'~* ' - .,». * ,, - • \ ' --"Таблица 6

Частота проявления реакции сверхчувствительности Л \ ' " ; в клубнях ги бридов с о Дм им Я-геном

Наличие - Число , про анализи- Выявлена защитная роль -< , " Я-гсна в кл\бнях / 01сутств>ет защита Я-генов

Я-гека' полная частичная • 4 кол-во образ-• цов 1 » 4 . =

Л в расте-- НКИч А рованных образцов * 1 кол-во образцов • . кол-во образ- - цов ' % , - "с 5

"Я - Из . ; -Я4 - ' 161 . - -18 Ю .- 75 128 . , 0 ' 1 " ; 5* 0) л 'О ♦1 - 15 . • 1 . '0 ' 45 - N 0. 2 0 ' СО 18 47 . '15 . 25" - М1 98 > 91 33,4

12

*

4

' ' - "- Та б л и ц а, 7

Частота проявления реакции сверхчувствительности - '

1 Наличие ' К-гс11оБ в растении i га ы Я с — о. л "Г о га * л п к Выявлена защитная роль в кл\бня\ ч • J Отсутствует зашита и-гепоп

- ДВУХ гена

» полная частичная" \ полная - частич-• пая

о ю г; О. * , О У> ' « О о СО г; С й 1 * * "о а х о [ Л о « £ Юж о \ с м п а о\о х о 4

RiR2 " 56 1 ' "4; \ ,.7 2 3,5 30^,) 53,6 -7 ' 12,5 7 12,5

1 * 6(^) 10,7 - (

RiRa - 52 - * 1 1 -1) .17 3G(R,) 70 - 0 0 6 11

R1R4 29 4 14 13 45 ,0(R0 31 '2 7 , 1 3

/ R1R2R3 , t 75 0 -0 0 0 1 (Ш 25 • . 1 25

I ' ,' ч. Л ' " Т а б л и ц а 8

Гибриды, сочетающие фнтофтороустойчивость листьев и клубней

Л£ комбинации .и гибрида

Устойчивость клубней.

140-31,-1 10,408 — 30,. —50, — 92, —93, —99, — 123, —165 ' 297—20 " ''

297—30 . I . 140-Л-46, —60,/— 83,' . —07,'—99, —110,-120 195—Ь35 , -297—23 : . " 1' . •195У-4, 194—22. —24 201 — Ш .

140—4; 408—33 408—70, —201.' %С -"• 297—19, —39. -297—21 '. '. -

RiRs ,

К№2 Я1 ' К№2 R.Rs ШК4 •

' RiRsRs" R.RjRs

'"'Ri + n'/y

Ri+частичи, действ. И2,_ 4Ri+4acTH4ii. действ. И, "_

Ri+частичн действ. R4 • RJ ' R» . ч

•ад • ,

. ' ' R,R» ' R.R4 - ч ."

. '<ч ^^ + п/у'

> RiRj+частнчн действ. R3

ного гибрида; проявилось также, частичное действие гена Ю,-.которое выражено в замедленном развитии'расы 1.2. .' ,

В результате проведенных'исследований из числа проана-лнзированных гибридов выделено 32 образца с полным,, пли .частичным; совпадением устойчивости листьев *и клубней (табл.\8). Эти образцы представляют значительный интерес в селекционной практике, особенно,' пенны формы с комплекс-

1

<

<

>

V

1 3

пой устойчивостью клубней — с генами qвepxчyвcтвитeлыюcти и полевой устойчивости" (например, 408—70, ,408—21 и др.). При. отсутствии^ местной популяции рас 2; 3; 1.2;'1.3 и т. д. большую ценность будут; представлять сорта с" проявлением в'листьях'и клубнях действия"генов сверхчувствительности, ШЯ, и Я1Я3 (например,'проанализированные нами гибриды 297—19, 297—21, 237—39.и др.)-. -' '. ","-."" * " '

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

\ 1Ъ> Изученные расы'гриба РИ. тГе81аи8 различались по ча-

I I ч

стотеизменчивости вирулентности в условиях чистых культур. Наибольшая-нзменчивость присуща'расе 3 — коэффициент из* , <• менчивости 100%; у расы'2.3.4 —коэффициент изменчивости " 60%; у расы 1 3.4 — 33%; у, расы 1.4 — 27%; у расы 4 — 24 %; ' * - у.расы 2.4—"22%; у расы 1.2—20%. Стабильность вирулентности отмечена у рас 1"и 1.2.3.4. '\ ' _ . ч. '<..'• 2. Не отмечено закономерности в возникновении новых рас в зависимости от исходной расы. Установлено' как'ловышени'е' ! • вирулентности (превращение расы 4 в расу 1.4;- 1.2,4 и 2.3.4, ' • ', расы 1.2—"в 1.2.4-.1.4 — в 1.2.3 4; 2.3.4—в-1.2 3.4), так'илсни-жение'вирулентности'(превращение расы 1.2 в .¡)асу 0;, 1.4--в расу 1;2.4—в расу'4 и т. д.). - , 1 ''],.

З.-На, примере изолята'расы 1.2.3 4-не'выявлено влияния , - <, условий выращивания и количества пересевов на изменчивость

\ ее вирулентности.- > •.- "-,— ".;»;.*' ? .- ---1 ; *> 4. Отмечено два'периода повышенной восприимчивости к",

фитофторрзу у сорта Олев, характеризующегося.высокой пэ-. )•_ 'левой .устойчивостью: период всходов и период после полного ' цветения. В связи_с очень коротким первым периодом налн-.1 - чие Я-генов у образцов с высокой полевой устойчивостью луч- • ше определять во Лвторой' период повышенной, восприимчи-, „ \ вости, т. е. в конце цветения. ' - '- >> • л

•Л ч* 5. У форм-без'полевой устойчивости интенсивность,пора-*-Л.Л жения совместимыми~расами является стабильной от всходрп

в течение' всего периода • • вегетации, до отмирания ботвы.", . •' \У таких образцов определение Я-гснод возможно в течение все-♦'' го периода вегетации,''.незав'исимо'отмразы-развития растений. < ;;-, ¥ , 6. Для определения Я-генов у,форм без полевой устоичи-, , " , вости может быть использована инфекционная нагрузка ино-' кулюма'15 конидий в поле зрения микроскопа (120?),'что со. .*'ответствует 15—17 тысячам-конидий в мл; с увеличением полевой устойчивости'Образцов необходимо увеличивать инфек-"' >. ' • • ' ционную нагрузку до 30 или 60 конидий (30—35 тыс/мл и 6 0 — - "70 тыс/мл)." Повышенные' нагрузки" инокулюма, эффективны . , • лишь в. тех случаях! если-полева'я устойчивость основана .на 1 ,''устойчивости к проникновению гриба.-* _* . " <• " \ ' 1 .

".7. В потомстве родителей с различными Я-генами и высоким уровнем полевой устойчивости для правильной индентн-фикации всех гибридов.по сверхчувствительному типу устойчи-♦ востп необходимо Гфимеиять многократные заражения в течс-нис'вегетационного периода с использованием совместимых П. несовместимых рас, с повышенными инфекционными нагрузками. • -• " ' • '.-♦.,

8. Использование для заражения нескольких концентраций инокулюма совместимых рас позволяет/определить у испытуемых форм,-наряду с Я-генами, уровеньЛполевой устойчивости. ч " .(",,'--' * 9.'Заражение клубней совместимыми и несовместимыми [расами в динамике (сентябрь —апрель), позволило устано- , вить, что их устойчивость к фитофторе можно определять в те-чение'всего периода хранения картофеля. '

10. Существует положительная корреляция между сверхчувствительностью листьев и клубней,' хотя защитная роль Я-генов в клубнях проявляется по-разному: , •

а) полное1 защитное действие ' гена Я выявлено в 80% случаев; действие генов Я2; Я3; Я4 проявляется значительно реже (0—6,6% случаев); • '

б) частичное защитное действие Я-генов в клубнях выражается в замедленном развитии несовместимых для данного генотипа рас! . (

11.» В сочетании с геном Я1 гены Я2; Я3 И Я4 иногда могут проявить полное защитное действие, т. е. клубни' бывают сверхчувствительны к тем же расам, что и листья; чаще'всего действие этих генов выражается в замедленном росте несовместимых рас, сверхчувствительность клубней "определяется только геном'Яь' , - . • • " 8

12. Совершенствование методики определения Я-генов в листьях и клубнях позволило идентифицировать сверхчувствительный тип устойчивости у 1799 гибридов'селекционных'пи-томников, 2804 образцов различных гибридных комбинаций и_ у 154 сортов отечественной и'зарубежной селекции; определена также защитная роль Я-генов в клубнях у 26 сортов и СО6 гибридов "различного, происхождения. ' , л

Список работ, опубликованных автором | по материалам диссертации

1. Генетические основы селекции на фитофтороустойчи-вость. Картофель и овощи, № 8, 1966, в соавторстве. 1 2. Наследование сверхчувствительноЛ реакции к фитофторе у сортов и гибридов картофеля.'Итоги-работы IV Всесо-. юзного совещания но иммунитету" растений. Кишинев, 1966, в соавторстве. , - * • .....' >

т

♦ 3. Изменчивость вирулентных свойств рас РкуШорИШога тГе81аш-при культивировании на искусственных средах. Труды НИИК.Х, "вып. VI, 1969, в соавторстве.

4. К вопросу о наследовании полевой устойчивости картофеля к РИу^рМИога тГев1ап8. Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Киев, 1969, в соавторстве.

5. Анализ расщепления 'тго Я-генам, контролирующим иммунную сверхчувствительную реакцию картофеля к РИ^орИ-Шога т1е81ап8. Генетика, том'5, № 10, 1969, в соавторстве.

' 6. О-переносе в диплоиды Я-гепов. Картофель и овощи, ;№ 9, 1970| в соавторстве. '

7-. Изучение сверхчувствительной реакции клубней у растений с различными Я-гена.ми. Труды НИИКХ,.вып. VII; 1970.

8. Устойчивость клубней картофеля'к фитофторе. Микология и фитопатология, т.\6, вып. 2, 1972. в соавторстве/ - •

А

\ -

Объем 1ч п. л.

Тираж 150

Заказ 93,

Типография МосКопсКой с.-х. академии им. К. А. Тимирязева •* 125008, Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44-. •