Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Phytophthora infestans в связи с современными методами защиты картофеля и томата от фитофтороза

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Phytophthora infestans в связи с современными методами защиты картофеля и томата от фитофтороза"

На правах рукописи

СМИРНОВ АЛЕКСЕИ НИКОЛАЕВИЧ

ОЦЕНКА СТРАТЕГИЙ РАЗМНОЖЕНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ООМИЦЕТА РНУТОРНТНОЯЛ ШРЕБТАХБ В СВЯЗИССОВРЕМЕННЫМИ МЕТОДАМИ ЗАЩИТЫ КАРТОФЕЛЯ И ТОМАТА ОТ ФИТОФТОРОЗА

Специальность 06.01.07 - Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

□□3493265

Москва - 2010

003493265

Работа выполнена в Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К. А. Тимирязева

Официальные оппоненты:

академик РАСХН доктор биологических наук профессор Спиридонов Юрий Яковлевич

доктор биологических наук ведущий научный сотрудник Лихачев Александр Николаевич доктор сельскохозяйственных наук профессор Яшина Изольда Максимовна

Ведущая организация: Российский университет дружбы народов (г. Москва)

Защита диссертации состоится 31 марта 2010 г. в 15°° на заседании диссертационного совета Д 220.043.04 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ -МСХА, т. (495)976-24-92.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан «23» февраля 2010 г. Размещен на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

Р. И. Словцов

ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

Общая характеристика работы

Глава 1. Назначение и структура работы

Актуальность работы. Фитофтороз остается одной из самых опасных болезней картофеля и томата, не смотря на многолетние разноплановые мероприятия по их защите. Прямые потери урожая картофеля и томата от фитофтороза в полевых условиях достигают до 70 и 100% соответственно. По данным Института Картофелеводства НАН Беларуси и ВНИИКХ имени А. Г. Jlopxa за период с 1924 по 2009 г. 41 год из 85 лет характеризовались высоким развитием фитофтороза. Прямые потери картофеля от фитофтороза достигают 4 млн. тонн (около 15% по урожаю, до 40 млн. рублей в стоимостном отношении). Потери томата от фитофтороза в Средней полосе России достигли критических величин. И ЛПХ, и хозяйства за последние годы отказываются выращивать томат из-за «побурения» плодов.

С середины 1990-ых годов наблюдается последующее усиление вредоносности фитофтороза. Это часто связывают с появлением половой стадии возбудителя. На фоне увеличивающейся встречаемости ооспор патогена наблюдают существенное увеличение агрессивности патогена и его устойчивости к применяемым системным, трансламинарным, и контактным фунгицидам. В этой связи, определение стратегий размножения и поддержания жизнеспособности популяций патогена, чему и посвящена настоящая работа, сейчас приобретает принципиальное значение.

Цель работы - оценить жизнеспособность полевых популяций возбудителя фитофтороза для получения оперативных характеристик патосистемы картофель - томат - P. infestons и оптимизации защитных мероприятий на этих культурах против фитофтороза.

Задачи работы

для разработки системы оценки жизнеспособности и агрессивности полевых популяций P. infestans

1. Изучить потенциал бесполого размножения и агрессивность изолятов Р. infestans из России и одного из основных центров происхождения заболевания - Мексики.

2. Изучить встречаемость структур полового размножения - ооспор в полевых популяциях P. infestans из различных регионов России на картофеле и томате.

3. Оценить морфологические особенности, жизнеспособность, способность к прорастанию, и инфекционное значение ооспор P. infestans с учетом юс различного происхождения - гибридного, партеногенетического и от самооплодотворения.

4. На основе традиционных подходов к учетам возбудителя фитофтороза и полученных нами данных разработать новую комплексную методологию,

позволяющую оценивать репродуктивные характеристики и агрессивность полевых популяций патогена.

по использованию разработанной системы оценки для решения научно-теоретических проблем, связанных с изучением биоэкологических особенностей современных популяций P. infestons

5. Использовать разработанную систему оценки для получения первичных характеристик полевых популяций P. infestons в пространстве и времени.

6. Оценить роль томата в связи с возможными сценариями развития эпифитотии фитофтороза на картофеле.

по использованию разработанной системы оценки для решения практических проблем, связанных с совершенствованием подходов защиты картофеля и томата от фитофтороза

7. Определить уровень устойчивости и наличие адаптивной устойчивости в современных полевых популяциях P. infestons к фунгицидам.

8. Использовать разработанную систему оценки для определения сравнительной эффективности химического и селекционно-семеноводческого методов защиты картофеля от фитофтороза.

Научная новизна работы. Проведена оценка различных характеристик ооспор P. infestons - их встречаемость в природных популяциях патогена, морфология, образование в результате перекрестного оплодотворения, самооплодотворения и партеногенеза, сохранение жизнеспособности, способность к прорастанию и эпидемиологическое значение.

Разработана система оценки, позволяющая определять стратегии размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций Р. infestons. Она может быть очень полезна как при проведении популяционных исследований патогена, так и при полевых обследованиях посадок картофеля и томата, пораженных фитофторозом. Полученные данные характеризуют накопление структур первичной и вторичной инфекции патогена и, таким образом, могут быть использованы для прогнозирования развития заболевания.

На основе изучения патосистемы картофель - томат - P. infestons разработана модель развития эпифитотии на местном успешно адаптированном виде при условии последовательного внедрения родственного восприимчивого неприспособленного вида-интродуцента.

Практическая значимость работы. Разработана новая система оценки, позволяющая определять полевую устойчивость сортов картофеля и томата к фитофторозу, а также эффективность защитных мероприятий в условиях конкретного агроценоза.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Новая научно-обоснованная система оценки развития фитофтороза в полевых условиях, сочетающая в себе подходы, применяемые в полевых учетах и лабораторных исследованиях.

2. Мультивариантность образования и дальнейшего развития ооспор Р. infestons при различных природных и производственных условиях.

3. Наличие на томате штаммов P. infestons, высокоагрессивных по отношению к сортам картофеля со значительным уровнем полевой устойчивости.

4. Отсутствие ожидаемой отрицательной взаимосвязи между устойчивостью как к системным, так и к контактным фунгицидам, и агрессивностью по отношению к растениям-хозяевам у отдельных штаммов P. infestons.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 19 конференциях: конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии», Москва, МГУ имени М. В. Ломоносова (1998); X Московском совещании по филогении растений. Москва, МГУ имени М. В. Ломоносова (1999); молодежной конференции ботаников в Ботаническом институте, Санкт-Петербург (2000); научных конференциях в РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (2000, 2002, 2007, 2009); научной конференции «Памяти Грегора Менделя», Москва, ИОГен (2001); международном симпозиуме «Проблемы изучения и сохранения биоразнообразия европейских природных сообществ, Москва, МГУ имени М. В. Ломоносова (2001); 7-м международном микологическом конгрессе, Осло (2002); первой и второй всероссийских конференц «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам», Санкт-Петербург (2002, 2008); всероссийской научно-практической конференции «Ставропольский государственный аграрный университет - 75 лет» (2004); юбилейной конференции, посвящённой 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ имени М. В. Ломоносова (2004); втором всероссийском съезде по защите растений в Санкт-Петербурге (2005), конференции «Грибы и водоросли в биоценозах», Москва, МГУ имени М. В. Ломоносова (2006); международной конференции «Научное наследие Н. И. Вавилова - фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства», РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (2007); 60-м международном симпозиуме по защите растений, Бельгия, Гентский университет (2008); третьей научной конференции «Микология, микотоксикология и микозы», Сербия, Нови Сад (2009).

Публикации. Основные результаты исследований представлены в 49 публикациях, 17 из них - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 427страницах. Содержит вводную (3 главы), информационно-аналитическую (1 глава), экспериментальную (6 глав), и заключительную (3 главы) части; а также 2 приложения (4 страницы). Содержит 90 таблиц и 65 рисунков. Список литературы включает 1324 наименования, в том числе 956 иностранных.

Участие в работе. Работа выполнена непосредственно соискателем и представляет собой завершенный научный труд. В выполнении

экспериментальной части работы принимали участие аспиранты и студенты кафедры фитопатологии РГАУ-МСХА. Большую помощь оказал С. А. Кузнецов. Автор признателен зав. кафедрой фитопатологии РГАУ-МСХА профессору В. А. Шкаликову за создание условий для проведения работы, своему учителю заведующему кафедрой микологии и альгологии МГУ имени М. В. Ломоносова профессору Ю. Т. Дьякову, профессору ВНИИ карантина растений С. С. Ижевскому и профессору ВНИИ овощеводства К. Л. Алексеевой за консультации.

Глава 2. Введение

В этой главе детально разбирается актуальность тематики работы. Отмечается, что P. infestons привлекает свое внимание как модельный объект. Полученные данные применимы и для других паразитов растений. В работе исследуется комплекс взаимосвязанных вопросов, имеющих как научно-теоретическое, так и практическое значение. В связи с преодолением полевой устойчивости сортов картофеля и томата это изучение агрессивности патогена, в связи с массовым применением против фитофтороза фунгицидов - уточнение уровня устойчивости к ним P. infestons. Усиление агрессивности и устойчивости к фунгицидам может в ряде случаев определяться влиянием половой стадии возбудителя фитофтороза. На основе ее изучения создана и применена на практике комплексная методика, позволяющая оценивать стратегии размножения и поддержания жизнеспособности патогена. Наконец, детально проанализированы причины острой фитосанитарной ситуации, сложившейся в ряде регионов России на томате из-за поражения фитофторозом.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. Характеристики патосистемы картофель-томат - Р.

infestons

Рассмотрены ботанические характеристики растений-хозяев. Охарактеризованы основные направления селекции картофеля (Симаков и др., 2005) и томата (Гавриш, 2005). Приводятся основные этапы изучения Р. infestons и фитофтороза. Анализируются достижения мировых школ по изучению P. infestons. Далее в работе рассматриваются бесполая фаза и система скрещивания P. infestons. Анализируются работы о регуляции полового процесса, осуществляемой посредством «веществ совместимости» и половых гормонов (Leal et al., 1964; Ко, 1978; Elliott, 1983; Brasier, 1992; Kemmit, 1992). В настоящее время жизнеспособные ооспоры P. infestons встречаются во многих странах.

Разбираются вопросы, связанные с популяционной биологией P. infestans и миграционной теорией. Анализируются достоинства и недостатки последней. Также приводится анализ различий между популяциями P. infestans на картофеле и томате.

Проанализированы методы защиты картофеля и томата от фитофтороза.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 4. Исследования прорастания зооспорангиев и агрессивности

P. infestans из России и Мексики

Бесполое спороношение P. infestans играет основную роль во вторичном инфицировании картофеля и томата (Попкова, 1972). Поэтому изучение прорастания зооспорангиев и агрессивности популяций имеет большое значение в научном и в практическом аспектах.

Материалы и методы. В исследовании использовали 13 изолятов Р. infestans с разными типами спаривания, выделенных с картофеля и томата в 2004 на Валдае и в Лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА. Также в исследовании использовали 25 штаммов P. infestans из коллекции 1997 г. исследовательского центра Pictipapa при Минсельхозе Мексики (долина Толука, г. Метепек). Они охарактеризованы по типам спаривания, а также по изоферментным локусам Gpi и Рер-1. Для определения агрессивности мексиканских изолятов использовали сегменты листьев восприимчивого сорта картофеля Альфа, российских изолятов - диски клубней восприимчивого сорта Сантэ и устойчивого сорта Луговской (Филиппов, 2005). Подробнее методика описана в работах А. Н. Смирнова (Смирнов, 2008). Статистический анализ проводили посредством сравнения распределения рангов в изучаемых выборках на основе определения у? (Глотов и др., 1982).

Результаты. Российские изоляты. При 7° С прорастание зооспорангиев было непрямым (зооспорами), при 20 и 25° С - прямым (ростковыми трубками).

При 20° С зооспорангии изолятов P. infestans (особенно А2) прорастали в среднем на 28% эффективнее, чем при 25° С. Различий по прорастанию зооспорангиев изолятов, выделенных с картофеля и томата, не выявили.

Изоляты P. infestans продемонстрировали довольно разный диапазон показателей агрессивности на клубневых дисках сорта Сантэ. По всем показателям выявили высоко агрессивные, умеренно агрессивные и мало агрессивные изоляты. Клубневые диски сорта Луговской поразились довольно слабо всеми исследуемыми изолятами P. infestans. Исключением были изоляты Д2 (с томата), а также К2.8 и С5.1 (с картофеля). Изолят Д2 поразил клубневые диски сорта Луговской даже лучше, чем Сантэ.

Достоверных различий по агрессивности между изолятами с типами спаривания А1 и А2 не было обнаружено. В целом, изоляты, выделенные с картофеля, были несколько агрессивнее к клубневым дискам сорта Сантэ, чем изоляты, выделенные с томата. На клубневых дисках сорта Луговской

показатели агрессивности были на низком уровне для обеих групп изолятов, и различий между ними не обнаружили.

Определяющий вклад в итоговый индекс агрессивности (ИИА) вносят такие компоненты как интенсивность спороношения, размер некрозов и латентный период (табл. 1). Напротив, такие компоненты как частота инфекции и инкубационный период не влияли на ИИА.

Таблица 1. Коэффициенты корреляции между компонентами агрессивности на клубневых дисках сортов Сантэ (слева от диагонали) и Луговской (справа от диагонали)______

ЧИ РН ИС ИП ЛП ИИА

ЧИ - - - - -

РН 0,81±0,10 - .'■'•.■•'"■.■■■; 0,87±0,07 0,03±0,29 -0,78±0,11 0,94±0,03

ИС 0,б7±0,16 0,79±0,11 0,10±0,29 -0,79±0,11 0,96±0,02

ИП 0,11 ±29 -0,13±0,28 -0,29±0,26 ■■ '.. ' ' >■' 0,08±0,29 -0,04±0,29

ЛП -0,75±0ДЗ -0,80±0,10 -0,87±0,07 0,37±0,25 - '' ; .: -0,80±0,Ю

ИИА 0,57±0,20 0,81±0,10 0,95±0,03 -0,27±0,27 -0,81±0,10 ■Л!:';.'.:.

Примечание: ЧИ - частота инфекции; РН - размер некрозов; ИС - интенсивность спороношения; ИП - инкубационный период; ЛП - латентный период;

ИИА - итоговый индекс агрессивности.

Корреляционный анализ не выявил достоверных взаимосвязей между прорастанием зооспорангиев при разных температурах и компонентами агрессивности. Исключением была лишь довольно хорошая корреляция между прорастанием зооспорангиев при 25° С и интенсивностью спороношения на клубневых дисках сорта Луговской.

Мексиканские штаммы. При 7° С у большинства штаммов было зарегистрировано только непрямое прорастание зооспорангиев с образованием зооспор, с разной интенсивностью. При 20° С наблюдалось прямое прорастание 5-10% зооспорангиев штаммов. При 25° С у всех штаммов отмечалось только прямое прорастание до 10% зооспорангиев.

Прорастание зооспорангиев у большинства изученных штаммов при 25° С было в среднем на 19% эффективнее, чем при 20° С.

У штаммов с типами спаривания А1 и А2 не выявлено различий в прорастании зооспорангиев при 7° С. Однако при 20° и 25° С штаммы с наиболее высокой интенсивностью прорастания зооспорангиев относились к типу спаривания А1. Прорастание зооспорангиев у штаммов, собранных в начале и в конце вегетации, было на одинаковом уровне. В прорастании зооспорангиев при исследуемых температурах существенных различий между штаммами с аллелями 86, штаммами с аллелем Рер-1 92 и штаммами без этих аллелей выявлено не было. Лишь штаммы с аллелем Рер-1 92 (генотип 92/100) уступали штаммам без этого аллеля (генотип 100/100) при 7° С.

Из 25 проверенных штаммов 5 были высоко агрессивны, 11 умеренно агрессивны, 9 мало агрессивны, 2 неагрессивны. Штаммы Р. \nfestans А1 и А2 типов спаривания были сходными по большинству компонентов. Лишь по ИС штаммы А1 превосходили штаммы А2 (табл. 2).

Таблица 2. Сравнение средних значений и распределений (рангов с низкими,

средними и высокими значениями) по компонентам агрессивности для

штаммов P. infestans типов спаривания А1 и А2, собранных в начале и конце .,„..„.,„,„„.________________2

Компо- Средние для штаммов *2 Достоверность

нент А1, А2, А1, А2, различия между

агрессив- в начале в начале в конце в конце группами

ности вегетации вегетации вегетации вегетации штаммов

ЧИ 4,1 3,7 4,7 4,8 7,5 -

РН 3,6 3,1 4,3 4,4 10,0 -

ИС 2,6 1,7 3,5 2,3 15,8 +

ИП 3,1 3,3 3,3 3,3 10,9 -

ЛП 3,4 3,6 3,5 3,5 8,7 -

ИИА 4,9 3,5 6,5 4,2 7,6 -

Примечания: см. табл. 1. При Р=0,05 и 6 степенях свободы предельное значение х212,6.

Существенных различий по компонентам агрессивности между штаммами с аллелем йр1 86, и штаммами без этого аллеля выявлено не было. Напротив, по большинству компонентов агрессивности штаммы, имеющие аллель Рер-1 92 достоверно уступали штаммам, не имеющим этого аллеля.

Достоверная корреляция (г=0,62±0,13) была выявлена только между прорастанием зооспорангиев при температурах 20° и 25° С. Между прорастанием зооспорангиев при 7°С и других температурах корреляции выявлено не было. Проведенный корреляционный анализ показал, что компоненты РН, ИС и ИИА хорошо коррелировали между собой.

Корреляции выявили только между прорастанием зооспорангиев при 7° С и компонентами агрессивности, исключая инкубационный и латентный периоды. Достоверную корреляцию установили, однако, только для размера некрозов (г=0,64±0,12). Между прорастанием зооспорангиев при температурах 20°С или 25°С и компонентами агрессивности корреляции выявлено не было.

По всем компонентам агрессивность штаммов Р. т/ез1аж была значительно (в 1,5-17 раз) выше при 20° С, чем при 12° С. При 12° С штамм «старого типа» значительно уступал почти по всем компонентам агрессивности самому себе при 20° С. Если при понижении температуры штаммы с эндемичными и рекомбинантными генотипами теряли агрессивность в 6-17 раз, то штамм «старого типа» - в 9 раз.

Обсуждение результатов. У многих мексиканских штаммов Р. infestons прорастание зооспорангиев было выше при 25° С по сравнению с 20° С. Напротив, у большинства российских изолятов P. infestons прорастание зооспорангиев было выше при 20° С. Это можно объяснить климатическими различиями подмосковного региона и долины Толука.

В целом, не выявлено существенной связи между компонентами агрессивности, измеренной при температуре 20-21° С и прорастанием зооспорангиев. Показано, что агрессивность P. infestons связана с интенсивностью образования зооспор лишь в некоторой степени.

Ни предшествующие, ни наши результаты не свидетельствуют о полном вытеснении штаммов «старого типа» (с типом спаривания AI и генотипом 86/100 по изоферментному локусу глюкозо-6 фосфат изомераза или Gpi-1) другими штаммами (с типом спаривания AI или А2 без аллеля 86 по Gpi-1) за счет различий по компонентам агрессивности. Есть основания полагать, что на замещение генотипов по Gpi повлиял внешний фактор - применение против фитофтороза металаксил-содержащих фунгицидов (Gisi, Cohen, 1996; Иванюк и др., 2005; Смирнов, 2007b; 2007с).

Глава 5. Чувствительность российских изолятов P. infestons к фунгицидам, часто применяемым против фитофтороза картофеля и томата

Для оомицетов первые свидетельства адаптивной устойчивости к фунгицидам из фениламидной группы были получены в начале 1980-ых годов (Bruin, Edgington, 1981). Также с середины 1990-ых годов против фитофтороза начали использовать Ширлан, Амистар (Квадрис), Акробат и Браво (Cook et al., 1995; 1999; www.syngenta.com; Kuhn et al., 1991; Albert et al., 1991; 2002). Эти препараты важны для совершенствования стратегий антирезистентности, активно применяемых на практике.

Диффузное развитие мицелия P. infestons в растении (в стебле) может продлиться до 1-2 месяцев (Кеау, 1953; 1954а; Kable, MacKenzie, 1980; Harrison, 1992; Lapwood, 1977). Замедление развития мицелия может быть связано с периодами засушливых погодных условий. В случае применения фунгицидов, это может быть связано и с тем, что концентрация современных фунгицидов после обработок может быть существенно ниже в стебле, чем в ботве (Hamm et al, 2006) и мицелий в стебле будет сохранять свою жизнеспособность (Kapsa, 2000). В этой связи представляет интерес, изменится ли чувствительность мицелия к фунгицидам в зависимости от его возраста.

Материалы и методы. Для анализа чувствительности к Ридомилу (д. в. металаксил), Ширлану (д. в. флуазинам), Амистару (д. в. азоксистробин), Акробату (д. в. диметоморф), и Браво (д. в. хлороталонил) использовали 182 изолята P. infestons из различных регионов России (Москва, Московская область, Новгородская область, регионы Кавказа), выделенных с 1998 по 2004

г. Часть изолятов была из коллекций С. Н. Еланского (МГУ имени М. В. Ломоносова), другою часть - из коллекции РГАУ-МСХА. В экспериментах по изучению изменения чувствительности к фунгицидам использовали 5 изолятов P. infestons из ЛЗР РГАУ-МСХА (Д3.2, Д13, и ДТП10.1) и Новгородской области (Валдай; ВалС13, ВалС15). Эти изоляты представляют полевые популяции патогена, против которых на протяжении многих лет использовали различные фунгициды. Более подробно методы рассмотрены в работе А. Н. Смирнова и Ю. С. Троицкой (Смирнов, Троицкая, 2008). Для каждого изолята по отношению к каждому из исследуемых фунгицидов определяли: 1) минимальную [порядковую] подавляющую концентрацию, 2) минимальную [порядковую] сдерживающую концентрацию.

Чувствительность к фунгициду определяли как (1 - (Дф/Дк))-Ю0%, где дфи дк - диаметры колоний на среде с фунгицидом и в контроле соответственно. Отрицательные показатели означали, что изолят на среде с фунгицидом рос лучше, чем в контроле. Формула взята из работы В. Умэруса (Umaerus, 1984) и адаптирована для определения чувствительности к фунгицидам изолятов Р. infestons

Результаты. Наименьшей минимальной порядковой концентрацией (10~4 %), подавляющей большое количество (не менее 25%) изолятов P. infestons, характеризовался фунгицид Акробат. Далее располагались фунгициды Амистар (10и, 10"J%), Ридомил (10'3%), Браво (Ю"2,10'1 %) и Ширлан (10°%).

Кластерный анализ порядковых концентраций 5 фунгицидов, подавляющих рост различных изолятов P. infestons, выявил умеренное сходство между эффективностью системного фунгицида Ридомил и ограниченно системного трансламинарного фунгицида Амистар. Остальные фунгициды кластеризовались независимо (рис. 1).

Наименьшей минимальной порядковой концентрацией (Ю-5 %), сдерживающей большое количество (не менее 25%) изолятов P. infestons, характеризовался фунгицид Ридомил. Далее в порядке возрастания располагались фунгициды Акробат (10'5, 10"4 %), Амистар (10'4 %), Браво (10'3, 10"2 %) и Ширлан ( 10"2 %).

Кластерный анализ порядковых концентраций 5 фунгицидов, сдерживающих рост различных изолятов P. infestons выявил довольно высокое сходство по эффективности ограниченно системных фунгицидов Акробат и Амистар, а также контактных фунгицидов Браво и Ширлан (рис. 2).

Изменения чувствительности к сублетальным концентрациям фунгицидов Ширлан и Амистар у исследуемых изолятов была различной. У изолятов Д2 и Д13.2 наблюдали как уменьшение, так и увеличение чувствительности. У изолята ДТП10.1 чувствительность в основном возрастала, у изолятов ВалС13 и ВалС15 - не изменялась (табл. 3).

Tree Diagram fer 5 Variables Ward's method Euclidean distances

Ридомил

Амистар

Браво

Ширлан Акробат

40 50 60 70 80 90 100 110

Linkage Distance

Рисунок 1. Дендрограмма сравнения фунгицидов по концентрациям, подавляющим изоляты P. infestans.

Tree Diagram for 5 Variables Ward's method Euclidean distances

Ридомил

Акробат

Амистар

Браво

Ширлан

20 40 60 80 100 120

Linkage Distance

Рисунок 2. Дендрограмма сравнения фунгицидов по концентрациям, сдерживающим изоляты P. infestans.

Таблица 3. Возраст исходных культур (в сутках) изолятов P. infestons, для

которых отмечена наименьшая чувствительность к фунгицидам

Фунгицид Возраст изолята Изоляты

ДЗ-2 Д13 ДТП10.1 ВалС13 ВалС15

Ширлан Значения 30 15,30 30 не выявлен не выявлен

Р >0,99' >0,652 >0,65 <0,653 <0,65

Амистар Значения 60 60,30 30, 15 не выявлен 15, 60

Р >0,99 >0,99 >0,65 <0,65 >0,65

Ридомил Значения 30,15 15 не выявлен 30 60,15

Р >0,65 >0,65 <0,65 | >0,65 >0,65

1 возраст культур с наименьшей чувствительностью установлен достоверно, Р>0,99; 1 возраст культур с наименьшей чувствительностью установлен на уровне тенденции, Р>0,65; 3 возраст, при котором отмечена наименьшая чувствительностью культур, не установлен, Р<0,65.

При последовательном пассировании на средах с Ширланом при втором пассаже рост был крайне ограничен, с развитием прижатого мицелия, на третьем пассаже способность к росту терялась у всех изолятов P. infestons. На средах с Амистаром такой результат наблюдали для изолятов ДТП 10.1 и ВалС13. У изолята Д13 происходило существенное повышение чувствительности. Напротив, у изолята ВалС15 чувствительность к Амистару значительно не изменялась. На средах с Ридомилом выявили разные направления изменения чувствительности.

При перекрестном пассировании наблюдали резкое повышение чувствительности, если использовали среды с Ширланом (для всех изолятов) или Амистаром (для всех изолятов, кроме ВалС15). Если при первом и/или втором пассаже использовали среды с Ридомилом, то во многих случаях наблюдалось понижение Чувствительности. Наименее эффективными последовательностями фунгицидов оказались: Ридомил-»Ридомил—»Амистар, Ридомил-»Амистар->Ридомил. Однако было выявлено несколько исключений. Taie, изолят ВалС15 резко понизил чувствительность к Ширлану после двух пассажей на среде с Амистаром. Изоляты ВалС13 и ВалС15 понизили чувствительность к Амистару после двух пассажей на среде с Ридомилом. Изоляты Д13 и ВалС15 понизили чувствительность к Амистару после пассажей на средах с Ридомилом и Ширланом.

Обсуяздение результатов. Наше исследование четко показало, что популяции P. infestons включают группы штаммов с разной устойчивостью к фунгицидам. Наличие штаммов с повышенной устойчивостью к одному или двум фунгицидам (в том чиле и контактным) - это потенциальная опасность для стратегий антирезистентности. Также важно отсутствие обратных

корреляционных взаимосвязей между агрессивностью и устойчивостью к различным фунгицидам.

По мере инкубации изолятов Р. т/еьшт определенной тенденции изменения чувствительности к фунгицидам выявлено не было. В полевых условиях преимущество могут получить изоляты, способные не уменьшать определенный уровень толерантности к фунгицидам до начала обработок.

Глава 6. Ооспоры Р. ш/е$1ап5

Изучая ооспоры Р. т/еяют, мы стремились изучать их в природе, в растениях-хозяевах, инфицированных естественным путем, и учитывали, что ооспоры могут иметь гибридное и негибридное происхождение.

Материалы и методы. 90 популяций Р. infestans (групп природных образцов растений-хозяев, пораженных фитофторозом, собранных в одном месте в течение одного вегетационного сезона) исследовали на встречаемость в них ооспор. Популяции образцов собирали в 14 регионах России: Москве, Московской, Ленинградской, Новгородской, Ярославской, Тульской, Брянской, Калужской, Тамбовской, Рязанской и Томской областях, Мордовии, Северном Кавказе, Ставропольском крае в 1997-2008 г. Количество собираемых образцов (листьев картофеля, листьев томата или плодов томата) зависело от размера изучаемой популяции: от 4 (из несколько растений-хозяев) до 80-100 (из довольно крупных массивов. Методы работы с ооспорами рассмотрены в работах А. Н. Смирнова и С. А. Кузнецова (Смирнов, Кузнецов, 2006).

Результаты. Ооспоры обнаружили как в листьях картофеля, так в листьях и в плодах томата. Их встречаемость была неодинаковой (%2 = 398,0 при 6 степенях свободы; критическое значение %2 =12,6). Количество образцов листьев картофеля с ооспорами было низким, листьев томата - выше. Самым большим было количество образцов плодов томата с ооспорами (табл. 4).

Таблица 4. Встречаемость об разцов с ооспорами Р. infestans

Происхождение образцов (растение-хозяин) Общее количество образцов Число и процент образцов

в которых ооспоры не обнаружены с редкой встречаемостью ооспор с умеренной встречаемостью ооспор с частой встречаемостью ооспор

Картофель листья 2888 1405 (95,6%) 86 (3,0%) 25 (0,9%) 13 (0,5%)

Томат листья 344 165 (88,1%) 19 (5,5%) 13 (3,8%) 9 (2,6%)

Томат плоды 445 290 (71,2%) 48 (10,8%) 28 (6,3%) 52(11,7%)

Редкая встречаемость - не более 25 ооспор, умеренная - 26-250 ооспор, частая - более 250 ооспор в 50 полях зрения микроскопа (1 мм2).

По четырем исследуемым признакам (диаметр, толщина стенки, наличие антеридия и форма оогония) в образцах 1999 г. выявили 40 морфологических типов ооспор. Среди них выявлено две большие группы. Первая представлена ооспорами типичной морфологии. Их диаметр (21 - 40 мкм) и форма (тяготеющая к шаровидной) были близки к типовым показателям (рис. 3). Вторая представлена ооспорами нетипичной морфологии (рис. 4). Их размер (15 - 20 мкм или 41-55 мкм) или форма (уклоняющаяся от шаровидной) отличались от характеристик ооспор типичной морфологии.

Анализы морфологии обнаруженных ооспор и соотношения типов спаривания мйцелиев, их образующих, показали, что около 61% (от 31% до 83%) всех обнаруженных ооспор в 1999 г. имели негибридное происхождение. Доля гибридных ооспор составила лишь 2% (от 0% до 7%). Происхождение остальных ооспор было спорным. Совместное присутствие А1 и А2 в образцах не всегда приводило к образованию в них ооспор.

Добавление фунгицида Ридомил в среду оказывало сильный угнетающий эффект на образование гибридных ооспор.

Определение жизнеспособности ооспор Р. т/ез1ат до и после перезимовки показало, что после перезимовки большинство ооспор (от 50% и выше) сохранили свою жизнеспособность (табл. 5).

Рисунок 3. Ооспоры типичной морфологии

Рисунок 4. Ооспоры нетипичной морфологии

Таблица 5. Количество жизнеспособных ооспор от скрещивания изолятов А1 и А2 на ржано-томатном агаре и в плодах томата, определенная на основе плазмолизного теста, до и после перезимовки_:

Годы Количество жизнеспособных ооспор, %

от скрещивания изолятов А1 и в плодах томата

А2 на ржано-томатном агаре

До после ДО после

перезимовки перезимовки перезимовки перезимовки

2004-2005 60-70 60-80 80-90 60-85

2005-2006 57-70 32-44 90-100 28-50

2006-2007 90-95 69-90 52-94 69-90

Изучение прорастания ооспор дало следующие результаты.

За месяц инкубации скрещенных изолятов с примесью триходермы в районе скрещивания образовалось много нетипичных ооспор, до 80% которых прорастало короткой ростковой трубкой. Типичные ооспоры почти не прорастали.

Ооспоры от скрещиваний А1 и А2 на ржано-томатной среде и после перезимовки прорастали ростковой трубкой с частотой от 20 до 35%. Природные ооспоры из плодов томата прорастали с частотой, не превышающей 3%.

Дополнительный тест показал, что наибольшее влияние на прорастание типичных ооспор оказала обработка суспензией из мицелия и спор триходермы. Действие отрицательной температуры также усиливало прорастание ооспор.

Инокуляция суспензией ооспор ломтиков картофеля во влажных камерах не привело к их заражению. Нанесение ооспор на прорастающие клубни не привело к заражению выросших растений.

При заражении проростков томата установили, что они могут поражаться фитофторозом через почву, в которой содержатся ооспоры (или зооспорангии) Р. \nfestans в условиях, ослабляющих иммунитет растения. Однако более вероятно, что при этом проростки поражаются комплексом болезней по типу корневых гнилей, поражающих зародышевый корешок и гипокотиль. Фитофтороз входит в этот комплекс.

В полевом эксперименте, при нанесении суспензии ооспор на семенные клубни, массового поражения растений не обнаруживали. Исключением был очаг на сорте Дельфин (Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА, 2006 г.).

Обсуждение результатов. Максимальное количество ооспор мы наблюдали в плодах томата. Справедливо утверждение, впервые сформулированное С. А. Кузнецовым, что в условиях Московской области плоды томата - это своеобразная «маленькая Мексика» (Смирнов, Кузнецов, 2005; Бтшюу е1 а]., 2008; Бпнгпоу, Кии^оу, 2009).

Мы полагаем, что в большинстве современных полевых популяций Р. 1г$еМат могут образовываться ооспоры всех трех типов по происхождению. Тип образуемых ооспор может в значительной степени регулироваться внешними факторами и условиями существования полевых популяций патогена (Тигкег^ееп й а!., 2000). Инфекционный цикл Р. т/^ат включает в себя несколько стратегий (Дьяков, 1992; 1998). Зооспоры и зооспорангии соответствуют г-стратегии (размножение, низкая сопротивляемость), гибридные ооспоры - К-стратегии (жизнеспособность, высокая сопротивляемость) (Дьяков, 1992). Ооспоры от самооплодотворения и партеногенетические ооспоры соответствуют промежуточным стратегиям. Первые ближе к К-стратегии, вторые находятся между г- и К-стратегиями (Смирнов, 2003а).

Проведенные нами лабораторные и полевые эксперименты стали еще одним косвенным подтверждением того, что гибридные ооспоры могут иметь значительное инфекционное значение, которое, однако, может реализовываться не сразу, а в последующих вегетационных сезонах. Прямое исчерпывающее доказательство этого с использованием молекулярно-генетических маркеров ИРЬР получено в Голландии в начале 1990-ых годов (ВгепЛ й а1., 1994).

Образование гибридных ооспор возможно только у жизнеспособных полевых популяций патогена. Самооплодотворение в бесполых полевых популяциях может быть этапом к гибридизации и со временем привести к кардинальным изменениям в генетической структуре полевых популяциях патогена. Вклад партеногенетических ооспор, на наш взгляд, в последние годы недооценивается. В определенных условиях (нежестких) именно партеногенетические ооспоры могут иметь существенное эпидемиологическое значение - вызывать ранние эпифитотии. Особенно это может быть актуально для томата, если такие ооспоры попадут как примесь на поверхность семенной кожуры семян.

Глава 7. Стратегии размножения и поддержания жизнеспособности

полевых популяций Р. т/еэЮю

Соотношение бесполого и полового размножения имеет принципиальное значение в эволюции жизненных стратегий у грибов и псевдогрибов. Функцию размножения и распространения они осуществляют в бесполой фазе.

В этой связи, у Р, т/еШгя целесообразно определять и исследовать компоненты долгосрочной и краткосрочной жизнеспособности (рис. 5). Долгосрочная жизнеспособность в природных условиях напрямую определяется половой стадией патогена, краткосрочная - в основном его агрессивностью. Агрессивность увеличивает общий потенциал патогена, но ослабляют его К-потенции (Дьяков, 1992). При проявлении агрессивности на определенных сортах в последние годы выявлена некоторая специфичность

(Маторина, личное сообщение; Flier et al., 2002; Макаров и др., 2003; Филиппов и др., 2004). .

Рисунок 5. Типы жизнеспособности P. infestons.

В основе нашего метода лежит единовременное определение встречаемости ооспор и зооспорангиев в тканях картофеля и томата.

Каждая популяция, каждый штамм P. infestons может характеризоваться определенной агрессивностью. Однако в природе проявление агрессивности специфично корректируется рядом факторов - устойчивостью сортов и климатическими условиями (Young el al., 2004). На восприимчивых сортах при благоприятных для фитофтороза условиях проявление агрессивности Р. infestons будет максимальным. На сортах с полевой устойчивостью проявление агрессивности будет сдерживаться (Carlisle et al., 2002; Pillet, 2003; Montarry et al., 2006; Flier et al., 2007).

Наконец, мы исходили из того, что все показатели должны выражаться в баллах, соответствующих определенному рангу. Согласно закону Вебера-

Фехнера, ранговая оценка показателей болезни позволит избежать субъективных ошибок (Forbes, Korva, 1994).

Материалы и методы. Использованы те же материалы, как в гл. 6. Обесцвечивание листьев и плодов томата проводили по методике А. Н. Смирнова и С. А. Кузнецова (Смирнов, Кузнецов, 2006). Обесцвеченные в 96% кипящем растворе этанола и 10% водного растворе хлорсодержащего средства образцы микроскопируют. При малом увеличении (около х150) проверяют 50 случайных полей зрения, каждое - примерно 1 мм2. При поиске ооспор просматривают 50 полей зрения в тканях образца. При поиске зооспорангиев просматривают 25 полей зрения в тканях образца и 25 полей зрения - в свободном растворе. Если число обнаруженных ооспор или зооспорангиев не превышает 25, находится в интервале от 26 до 250, или превышает 250, то их встречаемость оценивают как редкую, умеренную или частую соответственно.

Далее подсчитывают индексы встречаемости зооспорангиев (ИЗ) и ооспор (ИО) в полевой популяции по формулам: ИЗ = 0,05-РС + 0,5-УС + ЧС, ИО = 0,05'РО + 0,5-УО + ЧО, где: PC - частота встречаемости образцов с редкими зооспорангиями, УС - частота встречаемости образцов с умеренными зооспорангиями, ЧС - частота встречаемости образцов с частыми зооспорангиями, РО - частота встречаемости образцов с редкими ооспорами, УО - частота встречаемости образцов с умеренными ооспорами, ЧО - частота встречаемости образцов с частыми ооспорами, %.

На основе предшествующего кластерного анализа (Смирнов, Кузнецов, 2001) распределения индексов можно выделить 4 основных стратегии размножения (рис. 6,7): С - слабая, Б - бесполая, П - половая, и Д — двойная.

Распространенность болезни (Р) и индекс развития болезни (И) определяются по стандартным формулам (Попкова, Быченкова, 1969, с изменениями) (Практикум ..., 1976): Р = n-100% / N; И = ДагЬ;)100% / 5N, где п - число больных растений, а;Ь; - сумма произведений числа больных растений (aj) на соответствующий им балл интенсивности поражения (bj: [наименьший балл - 0 (отсутствие поражения), 1 - 0,1-10% растения поражено, 2 - 11-25% поражено, 3 - 26-50% поражено, 4 - 51-89% поражено, 5 (наибольший) - 90100% растения поражено], N — общее число больных и здоровых растений.

Индекс агрессивности (ИА) полевой популяции P. infestans можно подсчитать так: ИА = (Р • И • ИЗ ) / 10 000. ИА аналогичен показателю CFI (Composite Fitness Index) (Tooley et al, 1986; Kadish, Cohen, 1988). Индекс ИО характеризует способность полевой популяции формировать потенциал первичной инфекции непосредственно in situ, который следует отслеживать для предотвращения раннего развития фитофтороза (Evenhuis et al., 2007). Наибольшую интенсивность образования ооспор следует ожидать при промежуточном развитии заболевания, когда достаточно живой питающей ткани, достигаются высокие жизнеспособность мицелиев и вероятность контакта между AI и А2. Наименьшую интенсивность образования

ио

100 п д

10,1 В популяции регулярно образуются структуры полового размножения, образование структур бесполого размножения ограничено В популяции регулярно , образуются как структуры бесполого так и полового размножения

10,0 С Б

0 Популяция со слабым потенциалом размножения В популяции образуются преимущественно структуры бесполого размножения

0,1 20,0 20,1 100

Рисунок 6. Стратегии размножения полевых популяций P. infestons.

ИО

100

да Дб g

25,1

25,0 П1 дз

10,1

10,0 зд сз БЗ Б6 Б9

3,0 0,1 С2 Б2 Б5 Б8

0 Cl Б1 Б4 Б7

0,1 20,0 20,1 40,0 40,1 60,0 60,1 10 0

Рисунок 7. Подстратегии размножения полевых популяций P. infestons.

ио

100 ж О

юд Популяция слабо агрессивна, имеется регулярное образование структур выживания (ооспор) Популяция агрессивна, имеется регулярное образование структур выживания (ооспор)

10,0 Н А

0 Популяция слабо агрессивна, образование структур выживания (ооспор)ограничено Популяция агрессивна, образование структур выживания (ооспор) ограничено

0,1 10,0 10,1 100

Рисунок 8. Стратегии поддержания жизнеспособности полевых популяций Р. ги/е^а/м.

ИО

100

•' ■'.' Ж2 02 04 Об

25,1

25,0 Ж1 01 . ■ ОЗ . ; 05 ,:'

10,1

10,0 3,1 нз АЗ А6 А9

3,0 0,1 Н2 А2 А5 А8

0 Н1 А1 А4 А7

0 10,0 10,1 25,0 25,1 50,0 50,1 100

Рисунок 9. Подстратегии поддержания жизнеспособности полевых популяций Р. т[Ыат.

ооспор следует ожидать при ограниченном развитии заболевания или наоборот при жестком развитии болезни (Romero-Montes et al., 2008).

На основе распределения этих индексов можно выделить 4 стратегии поддержания жизнеспособности (рис. 8,9): Н - нет агрессивности и образования ооспор; популяция слабо агрессивна, образование ооспор ограничено; А - агрессивная; популяция агрессивна, образование ооспор ограничено; Ж - жизнеспособная долгосрочно, популяция слабо агрессивна, имеется регулярное образование ооспор; и О - есть оба свойства, популяция агрессивна, имеется регулярное образование ооспор.

Мелкоделяночные эксперименты с проведением обработок фунгицидами Хлорокись меди (Гринбелт, норма расхода 6,5 кг/га), Ридомил голд (Сингента, норма расхода 2,5 кг/га), Ширлан (Сингента, норма расхода 0,4 л/га), Амистар [Квадрис] (Сингента, норма расхода 0,6 л/га) и Бактерицид (НПО «Каустик», норма расхода 10 л/га) 21.08 и 29.08. проводили в 2000, 2003 и 2004 годах на территории Лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА.

При исследовании устойчивости сортов к фитофторозу для массива растений каждого сорта определяли индекс полевой устойчивости сорта -ИПУС = (1/ИА) • 100. ИПУС <10,0% - сорт в основном восприимчив; 10,125,0% - сорт малоустойчив; 25,1-50,0% - сорт среднеустойчив; 50,1-100,0% -сорт устойчив; > 100,0% - сорт гиперустойчив, возможен существенный вклад и вертикальной устойчивости. 5-бальная шкала полевой устойчивости сортов картофеля обоснована в предшествующих исследованиях (Попкова, Быченкова, 1969; Макаров и др., 2003). В соответствии с латвийской методикой В. А. Гауера (Гауер, 1965), биологическую эффективность применения сорта с полевой устойчивостью по показателю ИР (БИир) определяли по формуле: БИи?=((ИР5-ИРпу)/ ИР5)100, где ИР5 и ИРпу - индексы развития болезни на восприимчивом и устойчивом сортах. Определение БИиз и БИиа аналогично.

Результаты. И на картофеле, и на томате преобладали бесполые популяции Р. infestans со стратегией размножения Б (рис. 10).

Популяции с регулярным бесполым и половым размножением встречались только на томате. Распределения стратегий размножения в популяциях с листьев картофеля, листьев томата и плодов томата различались друг от друга (х2 = 18,4 при 6 степенях свободы; критическое значение у? 12,6).

В листьях картофеля и томата преобладали популяции с подстратегиями Б4, Б1, Б2, Б7 и С2, в плодах томата - БЗ (табл. 6).

Для 89 популяций Р. infestans провели корреляционный анализ между распределениями индексов встречаемости зооспорангиев (ИЗ) и ооспор (ИО). В целом, между образованием зооспорангиев существует очень слабо выраженная тенденция к обратной взаимосвязи. Более выраженная тенденция к обратной взаимосвязи (г=-0,41) прослеживается только для плодов томата.

Далее приводятся флуктуации значении ИЗ и ИО для вегетационных периодов различных лет, отличающихся по погодным условиям (табл. 7).

Картофель листья

Растение-хозяин

Тонет плоды

Рисунок 10. Число популяций Р. \nfestans с определенной стратегией размножения (С, Б, П и Д) на картофеле и томате в 1997-2006 г.

Таблица 6. Число популяций Р. т/еШт с определенной подстратегией размножения в листьях картофеля, а также листьях и плодах томата

Подстрате-гия Местонахождение популяций Р. т/Ыат Подстрате-гия Местонахождение популяций Р. :п/е51ат

листья листья плоды листья листья плоды

картофеля томата томата картофеля томата томата

С1 2 0 0 Б1 8 4 1

С2 5 2 1 Б2 8 3 0

СЗ 2 0 1 БЗ 0 0 6

П2 0 0 2 Б4 9 4 1

Д1 0 1 2 Б5 8 0 1

ДЗ 0 0 1 Б6 3 0 0

Д5 0 1 0 Б7 5 1 1

Б8 4 0 0

Б9 1 0 0

Общее число подстратегий 11 7 10

Индекс Шеннона 3,23 1,85 2,94

Таблица 7. Характеристика развития Р. т/еяСаю на картофеле в Московской области в различные годы.____

Год Характеристика года Среднее значение ИЗ Среднее значение ИО ГТодстратеши популяций Р. \nfestans

1997 Умеренный (с засухами) 13,7±6,2 3,0±3,5 С2, СЗ

1999 Депрессивно-благоприятный 63,7±15,6 1,4±2,2 Б8, Б7, Б9, Б4, Б2

2000 Умеренный 31,5±8,7 0,4±0,2 Б2.Б5

2001 Депрессивно-умеренный 37,5±12,5 0,1±0,1 Б4, Б1,Б2

НСР095 12,5 2,3

ИЗ имел высокие значения в первой половине сезона, далее нередко

наблюдали его уменьшение. ИО изменялся по-разному (рис. 11).

Популяция 1997 г. из Московской области (Рузский район, биостанция"Глубокое озеро") с листьев картофеля

1 сбор (22.08) 2 сбор (28.08) 3 сбор (03.09)

Вегетаткционный сезон

—♦—ИЗ

--Э-ИО

Популяция 1999 г. из РГАУ-МСХА (Лаборатория зашиты растений) с листьев картофеля

Вегетационный сезон

Рисунок 11. Изменение индексов ИЗ, ИО и стратегий размножения полевых популяций P. infestons на картофеле в течение вегетационного сезона.

Значения ИЗ были выше в 1999 г., значения ИО - несколько выше в 1999 г. и 1997 г. Однако различия в ИО определялись вкладом отдельных популяций, в целом, различий по ИО мы не выявили.

Изучение влияния применения фунгицидов Ридомил голд, Ширлан, Амистар, Оксихом и Бактерицид на изменение стратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций Р. т/ешт в тесте 2003 г. показало следующие результаты.

Изменение стратегий размножения (табл. 8). В контроле на восприимчивом сорте Сантэ наблюдалось увеличение индекса ИЗ (лишь к концу сезона он несколько уменьшался) и изменение подстратегии поддержания жизнеспособности от С1 к Б4. Напротив, на устойчивом сорте Луговской ИА оставался на одинаковом умеренном уровне, но потом снижался. В течение всего сезона подстратегия размножения изменялась от Б1 к С1.

Во всех вариантах на сорте Сантэ, кроме варианта с Ширланом, индекс ИЗ в общих чертах изменялся как в контроле. После обработки Ридомилом голд ИЗ достиг максимального значения -100.

На сорте Луговской после обработки фунгицидами в ряде вариантов (Бактерицид, Хлорокись меди, Ридомил голд) значения ИЗ были высокими (особенно в варианте с Бактерицидом - близко к максимальному) и превышающими показатели в контроле. Стратегии размножения после обработки у этих вариантов были Б7 (Бактерицид) или Б4. Напротив, в вариантах с Ширланом и Амистаром наблюдали кардинальное уменьшение ИЗ, стратегия размножения после обработки была С1.

Изменение стратегий поддержания жизнеспособности (табл. 8). В контроле на сорте Сантэ наблюдалось увеличение индекса ИА и изменение подстратегии поддержания жизнеспособности от Н1 к А1. Напротив, на сорте Луговской в течение всего сезона подстратегия поддержания жизнеспособности оставалась Н1.

В вариантах с обработкой Бактерицидом, Хлорокисью меди и Амистаром на сорте Сантэ наблюдали повышение ИА и измнение подстратегии поддрежания жизнеспособности как в контроле. Но после обработки Ширланом и Ридомилом голд наблюдали снижение ИА. В отличие от контроля, стратегия была Н1 в течение всего сезона.

Во всех вариантах на сорте Луговской наблюдали снижение ИА. Стратегия была Н1 на протяжение всего сезона, за исключением варианта с Ридомилом голд (до обработки - А1, после - Н1).

Полученное распределение свидетельствует о том, что с одной стороны -стандартный общепринятый показатель индекс развития болезни (ИР) и с другой стороны - предложенные нами показатели индекс образования зооспорангиев (ИЗ) и общий показатель индекс агрессивности (ИА) -самодостаточные и независимые друг от друга показатели, способные

дополнять друг-друга и характеризующие полевые популяции P. infestons в разных ситуациях.

Таблица 8. Изменение индексов и стратегий полевой популяции P. infestons на

сортах картофеля Сантэ и Луговской после обработки фунгицидом; тест 2003 г.

Варианты Учитываемые показатели Учеты

1 учет 19.08 | 2 учет 27.08 |3 учет 09.09 | 4 учет 17.09

Сорта

Сантэ* | Луг.* | Сантэ | Луг. | Сантэ | Луг. | Сантэ | Луг.

Без обработки

Контроль (без обработки) ИО 0 0 0 0 0 0 0 0

ИЗ 15,6 35,0 62,5 33,8 70,0 33,8 24,3 5,0

ИР 4 2,7 10,7 10,7 29,3 17,3 24,3 21,3

ИА 0,1 0,1 3,6 1.9 15,1 3,9 15,6 0,4

СР Cl Б1 Б7 Б1 Б7 Б1 Б4 Cl

СПЖ Ht Н1 Н1 Н1 А1 Н1 Al H1

До обработки После обработки

Обработка Ридомилом голд ИО 0 0 0 0 0 0 0 0

ИЗ 5,0 5,0 33,8 57,1 100 57,5 35,7 5,0

ИР 2,7 2,7 22,7 22,7 4,0 4,0 16,0 2,7

ИА 0,1 0,1 7,7 13,0 0,8 0,3 3,8 0,1

СР Cl Cl Б1 Б4 Б7 Б4 Б1 Cl

СПЖ Н1 Н1 Н1 А1 Н1 Н1 H1 H1

Обработка Ширланом ИО 0 0 0 0 0 0 0 0

ИЗ 50,8 31,4 28,3 25,0 5,0 12,5 5,0 28,3

ИР 4,0 3,3 33,3 34,7 4,0 5,3 5,3 2,9

ИА 0,4 0,2 9,4 8,7 0,1 0,1 0,1 0,1

СР Б4 Б1 Б1 Б1 Cl Cl Cl Б1

СПЖ Н1 Н1 Н1 Н1 Н1 Н1 H1 H1

Обработка Амистаром ИО 0 1,3 0 0 0 0 0 0

ИЗ 38,6 16,3 40,0 56,9 81,3 16,3 12,5 16,3

ИР 6,0 5,3 2,7 28,0 22,7 9,3 36,7 13,3

ИА 0,7 0,2 0,1 15,9 17,2 0,7 4,1 1,2

СР Б1 С2 Б1 Б4 Б7 Cl Cl Cl

СПЖ Н1 Н2 Н1 А1 А1 Al H1 H1

Обработка Оксихомом ИО 0 0 0 0 0 0 0 1,9

ИЗ 16,3 35,0 10,6 66,7 87,5 51,3 38,8 16,9

ИР 5,3 2,7 2,7 10,7 20,0 13,3 30,7 33,3

ИА 0,1 0,2 0,1 3,8 8,2 2,7 7,9 3,8

СР Cl Б1 Cl Б7 Б7 Б4 Б1 C2

СПЖ Н1 Н1 Н1 Н1 Н1 H1 H1 H2

Обработка Бактерицидом ИО 0 0 0 0 0 0 0 0

ИЗ 20,6 45,6 40,0 33,0 75,6 93,8 22,5 5,0

ИР 1,3 2,7 4,0 22,7 44,0 10,7 36,0 22,7

ИА 0,1 0,1 0,2 7,5 24,4 4 5,4 0,7

СР Б1 Б4 Б4 Б1 Б7 Б7 Б4 Cl

СПЖ Н1 Н1 Н1 Н1 А1 H1 H1 H1

* Сантэ - восприимчивый в условиях Московской области сорт; Луг. (Луговской) -устойчивый сорт.

Сравнение мицелиев, чувствительных и устойчивых к металаксилу, из природных пораженных фитофторозом образцов по интенсивности

образования зооспорангиев дало следующие результаты. Из образцов картофеля и томата 2000, 2003 и 2004 г. выделяли изоляты, для которых определяли устойчивость к металаксилу и типы спаривания. Также в образцах определяли встречаемость зооспорангиев. Результаты анализа на основе критерия х2 свидетельствуют о том, что, в целом, чувствительные и устойчивые к металаксилу изоляты P. infestais (без значительной зависимости от их типов спаривания) в естественных условиях на листьях картофеля отличаются по интенсивности образования зооспорангиев. Среди устойчивых изолятов мы почти не выявили высокой интенсивности образования зооспорангиев. Устойчивые изоляты А1 и А2 по интенсивности образования зооспорангиев между собой не отличались.

Исследования полевой устойчивости сортов картофеля к фитофторозу проводили в 2000 и 2003-2008 г. Данные в довольно засушливые 2005 и 2007 г не включены, так как в силу депрессивных условий они не могут показывать реальные показатели агрессивности P. infestans, а следовательно и полевой устойчивости изучаемых сортов картофеля.

Протестированные сорта картофеля можно поделить на три группы.

Первая группа сортов (табл. 9) характеризуется восприимчивостью или практически полным отсутствием полевой устойчивости к фитофторозу. По нашим данным, в нее входит большинство голландских сортов, а также многие российские сорта: Лина, Ресурс, Утенок, Русский сувенир, Чародей.

Трудно объективно охарактеризовать устойчивость голландского сорта Сатурна (2007 г.), показавшего значительную устойчивость на фоне засушливого вегетационного сезона и жестких обработок фунгицидами. Он все же поразился фитофторозом, когда другие обследованные сорта совсем не поразились фитофторозом и при отсутствии обработок. Исследование этого сорта целесообразно повторить.

Другой особый случай - шотландский сорт Джура (Isle of Jura). Данные получили в середине вегетационного сезона 2006 г. после нескольких обработок фунгицидами. Поэтому говорить об устойчивости (хотя бы незначительной; не смотря на значение индекса ИПУС) этого сорта не приходится. Напротив, можно полагать что развитие фитофтороза на этом сорте было частично и временно сдержано фунгицидными обработками.

Вторая группа сортов (табл. 9) характеризуется наличием полевой устойчивости к фитофторозу. Однако эта полевая устойчивость либо не работает к концу вегетационного сезона, либо не воспроизводится во всех ^проведенных испытаниях. По нашим данным, в эту группу входят российские сорта Невский, Жуковский ранний, Никулинский, Удача.

Третья группа сортов (табл. 9) характеризуется наличием стабильной полевой устойчивости к фитофторозу. По нашим данным, в нее входят украинский сорт Луговской, российские сорта Водолей и Герань, белорусский сорт Ветразь, и голландский сорт Гранола.

Таблица 9. Характеристики полевой устойчивости к фитофторозу сортов картофеля, выведенных в четырех странах, с учетом подстратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций Р. т/ев1ат в местах

№ Сорт Страна, где выведен сорт Место тестирования Год тестирования ПР ПЖ ИПУС Ранг полевой устойчивости сорта

1 Гранола Голландия ЛЗР 2000 БЗ НЗ 93,5 устойчив

2 Сантэ Голландия ЛЗР 2003 Б7 А1 6,6 восприимчив

ЛЦ 2004 Б7 А1 4,9 восприимчив

ВНИИКХ 2006 С1 А1 8,1 восприимчив

ЛЗР 2006 Б4 А1 4,5 восприимчив

3 Луговской Украина ЛЗР 2003 Б1 Н1 25,6 среднеустойчив

ЛЦ 2004 Б4 А1 4,2 восприимчив

ВНИИКХ 2006 Б2 Н2 48,3 среднеустойчив

ВНИИКХ 2006 С1 Н1 47,6 среднеустойчив

4 Невский Россия ЛЗР 2004 Б7 Н1 23,6 слабоустойчив

ЛЦ 2004 Б4 А4 3,7 восприимчив

ВНИИКХ 2006 Б1 А4 3,4 восприимчив

5 Жуковский Россия ЛЗР 2004 Бб НЗ 1344,5 устойчив

ранний ВНИИКХ 2006 С1 А1 6,7 восприимчив

6 Латона Голландия Валдай 2004 Б7 А4 2,5 восприимчив

ЛЦ 2004 Б4 А4 2,6 восприимчив

7 Скарлет Голландия Валдай 2004 С1 А1 7,9 восприимчив

8 Ветразь Беларусь ЛЦ 2004 С1 Н1 102,0 устойчив

9 Никулинский Россия ЛЦ 2004 Б1 А4 3,8 восприимчив

ВНИИКХ 2006 Б1 Н1 62,5 устойчив

ВНИИКХ 2006 Б1 А1 8,1 восприимчив

10 Лина Россия ВНИИКХ 2006 Б7 А4 2,5 восприимчив

11 Удача Россия ВНИИКХ 2006 Б4 Н1 32,7 среднеустойчив

ВНИИКХ 2006 Б4 А4 2,8 восприимчив

ПС 2006 БЗ НЗ 12,3 слабоустойчив

ЛЗР 2008 Б4 Н1 2,5 восприимчив

12 Леди Розетта Голландия ВНИИКХ 2006 Б5 А2 5,5 восприимчив

13 Аусония Голландия ВНИИКХ 2006 Б4 А4 3,0 восприимчив

14 Водолей Россия ВНИИКХ 2006 С1 Н1 40,0 среднеустойчив

15 Герань Россия ВНИИКХ 2006 Б4 Н1 35,7 среднеустойчив

16 Ресурс Россия ВНИИКХ 2006 Б4 А1 4,1 восприимчив

17 Утенок Россия ВНИИКХ 2006 Б7 А7 2,0 восприимчив

18 Русский сувенир Россия ВНИИКХ 2006 Б1 А1 4,6 восприимчив

19 Чародей Россия ПС 2006 Дз 03 3,7 восприимчив

20 Джура Шотландия Рогачево 2006 Б8 Н1 10,5 слабоустойчив*

21 Сатурна Голландия Рогачево 2007 Б1 Н1 500 устойчив*

22 Ильинский Россия ЛЗР 2008 Б7 Н1 1,4 восприимчив

Аббревиатуры: ПР - подстратегия размножения; ПЖ - подстратегия жизнеспособности; ИПУС - индекс полевой устойчивости сорта; ЛЗР - Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА; ПС - полевая станция РГАУ-МСХА; ЛЦ - лаборатория цветоводства РГАУ-МСХА; ВНИИКХ - Всероссийский НИИ картофельного хозяйства; сорта Джура и Сатурна помечены звездочками, их устойчивость к фитофторозу обсуждается в тексте.

Нам представляется, что без использования показателя ИЗ, то есть на основе исключительно визуальной оценки проводить испытания полевой

устойчивости сортов картофеля к фитофторозу нецелесообразно. Это может исказить результаты учета.

Обсуждение результатов. Применение шкалы встречаемости зооспорангиев и ооспор (на основе индексов ИЗ и ИО) позволяет отказаться от применения многочисленных статистических данных, нередко несущих небольшую смысловую нагрузку. Отличие индексов ИЗ и ИО от обычных показателей (процент образцов с ооспорами) заключается в том, что обычный показатель не учитывает встречаемость зооспорангиев и ооспор в образце.

В некоторых случаях значения встречаемости зооспорангиев или ооспор могут быть близкими к граничным значениям, разделяющим интервалы встречаемости. В таких случаях количество образцов в исследуемой выборке (характеризующей полевую популяцию) должно быть достаточно велико. Это позволит уменьшить риск случайных отклонений. Предложенную шкалу можно совмещать со всеми известными селекционными и фитопатологическими шкалами.

С биологической точки зрения очень важно, что реализация стратегий размножения и поддержания жизнеспоспособности популяций P. infestons определяется как генетическими характеристиками штаммов, составляющих популяцию, так и экологическими факторами, оказывающими на нее влияние. Генетические характеристики определяют потенциал проявления репродуктивных свойств и агрессивности. Однако именно экологические факторы корректируют их непосредсвтенное фенотипическое проявление.

Полученные в 2003 г. данные свидетельствуют о том, что фунгициды Ширлан и Ридомил голд МЦ эффективны при защите картофеля от фитофтороза. Обработка ими, как правило, вела к снижению показателей ИЗ (только Ширлан), ИР и ИА, что адекватно отражалось на стратегиях размножения и поддержания жизнеспособности возбудителя (табл. 10).

Таблица 10. Эффект сорта и биологическая эффективность применения фунгицида против фитофтороза картофеля на делянках ЛЗР РГАУ-МСХА_

Сорт Сантэ Сорт Луговской

ИР ИЗ ИА ИР ИЗ ИА

Сорт 40,9 51,8 74,1

Бактерицид -50,0 -8,0 -62,0 -2,5 -229,5 -76,7

Ширлан 86,4 92,9 99,4 28,3 11,3 21,3

Хлорокись меди 31,8 -25,0 45,8 -17,8 -103,6 -44,1

Ридомил голд МЦ 86,4 -42,9 94,7 36,0 -122,1 18,0

Амистар 22,7 -16,1 -14,1 5,3 0,2 7,7

* сорт Сантэ взят как эталон восприимчивого сорта, сорт Луговской - устойчивого.

Лишь по ИЗ наблюдали отрицательную эффективность в случае обработки Ридомилом голд. Это связано с увеличением количества устойчивых штаммов (Троицкая, 2007), у которых обработки фениламидами не снижают, а иногда и провоцируют образование зооспорангиев. Напротив, Ширлан показал практически лечебный эффект (табл. 10).

И эффективные фунгициды, и устойчивость сорта в значительной степени сдерживали развитие фитофтороза. Если возделывание восприимчивого сорта будет зависеть от обработок, то для устойчивого сорта зависимость будет минимальной (Michelante et al., 2000; табл. 10).

Индексы ИЗ и ИА в конце вегетационного сезона незадолго до уборки должны быть использованы как один из параметров прогнозирования лежкости клубней картофеля при хранении (Lapwood, 1977; Sato, 1980; Rotem et al., 1983b; Пшеченков и др., 2007).

Глава 8. Фитофтороз томата: современное положение, проблемы и

возможные решения

В связи со сложившейся фитосанитарной ситуацией, необходимо охарактеризовать изменения, обнаруженные в последние годы для фитофтороза томата.

Материалы и методы. Вредоносность фитофтороза на томате оценивали путем анализа специальной литературы (отчетов профильных институтов и региональных станций защиты растений), а также опроса агрономов, фермеров и опытных дачников из различных областей России. Анализ фитосанитарного риска (АФР) возникновения эпифитотии на картофеле, вызванной штаммами Р. infestans с томата, в условиях Московской области проводился по методу С. С. Ижевского (Ижевский, 2003) с изменениями, позволяющими использовать эту энтомологическую карантинную методику в фитопатологии.

Результаты. Распространенность болезни в частных огородах, плантациях открытого грунта и небольших пленочных теплицах достигает 70100% уже через 2-3 недели после появления первых признаков фитофтороза. Во многом этому способствуют грубейшие нарушения агротехники - такие как складывание пораженных растительных остатков в кучи и многолетнее выращивание томата на одном месте.

В случае, когда к пораженным фитофторозом посадкам томата непосредственно примыкали участки с картофелем, именно здесь на последних появлялись очаги фитофтороза. В крупных теплицах на территории Москвы и Московской области также наблюдались значительные отдельные вспышки фитофтороза. В некоторых хозяйствах, производящих семена и рассаду томата (в Ярославской области), были отмечены случаи поражения рассады, рекомендованной к реализации и высадке.

Более раннее проявление фитофтороза на томате и его разрушительный характер зарегистрировали в Тверской, Ярославской, Московской, Калужской,

Рязанской и Пензенской областях. Но в более южных регионах фитофтороз не приводит к серьезным последствиям. Для Астраханской области фитофтороз томата не характерен.

Изоляты из пяти популяций, отличающихся по обработкам фунгицидами и наличием ооспор, проверили на устойчивость к фунгицидам. Для этого в лабораторных условиях на овсяном агаре определили концентрации фунгицидов, сдерживающие рост изолятов (табл. 11).

Таблица 11. Отношение штаммов из различных полевых популяций к фунгицидам Ридомил, Ширлан и Амистар в зависимости от обработки фунгицидом и образования ооспор__

Полевая популяция Растение-хозяин Ооспоры в полевой популяции Обработка фунгицидом Наиболее частые сдерживающие концентрации фунгицида (по д. в.), выявленные у штаммов полевой популяции после обработки этим фунгицидом

Ридомил, мкг/мл Ширлан, % Амистар, %

ЛЗРРГАУ-МСХА Картофель листья - + Ю-1,10'\ Л1 шЛ КГ1 ю-4

ЛЗР РГАУ-МСХА Картофель листья - (контроль) 10"', 1 10'5,10'6,10"4

Рузский район Картофель листья + - 104, 10"' 10"

Рузский район Томат листья + - 1 10'", 10"' ЮЛЮЛЮ"1

Рузский район Томат плоды + - м ю-2 ю-

Я - устойчивые к ридомилу штаммы, для которых сдерживающей концентрации в исследуемом диапазоне выявлено не было.

Оказалось, что изоляты, собранные после обработки Ридомилом-МЦ и Амистаром, были более устойчивы к фунгицидам, чем собранные с необработанного контроля. В варианте с Ширланом проявилась обратная закономерность. В вариантах из Рузского района устойчивость ко всем фунгицидам была еще выше. Так, наибольшая сдерживающая концентрация по Ширлану была выявлена для изолятов с листьев картофеля, по Амистару - с листьев томата, по Ридомилу - с плодов томата.

Есть все основания полагать, что в Рузском районе популяция Р. т/еШт с томата мигрировала на картофель, сохранив способность к образованию ооспор. В результате в этой агросистеме сформировалась очень жизнеспособная популяция возбудителя, толерантная к различным внешним воздействиям.

Обсуждение результатов. Отмеченные факты свидетельствуют о том, что в ряде областей России на томате сложилось крайне неблагополучное фитосанитарное положение. Существующие рекомендации и меры защиты против фитофтороза томата (Филиппова, 1969; Гуркина, 2005) недостаточно эффективны против этих изменений.

В томатных популяциях P. infestons, против которых не применяли фунгицидных обработок, но с образованием ооспор уровень устойчивости к новым фунгицидам оказался сравнимым и даже несколько превышающим аналогичный уровень в бесполых популяциях P. infestans, против которых проводили обработки (табл II). Столь контрастных различий между географически различными преимущественно бесполыми популяциями Р. infestans, против которых не проводили обработки, в предшествующем исследовании не обнаружили (Троицкая, 2007). Однако доказано, что при скрещиваниях между изолятами P. infestans с разной степенью устойчивости к металаксилу часть потомков повышает уровень устойчивости по сравнению с родительскими изолятами (Knapova et al., 2002).

Перенос дрозофилами зооспорангиев Р. infestans может значительно ускорять ход фитофтороза на томате (глава 9). Кроме того, он повышает вероятность контакта между мицелиями разных типов спаривания.

Небольшие по численности, томатные популяции патогена представляют собой мощный источник изменчивости и могут оказывать влияние на популяционную структуру вида Р. infestans в целом.

Интенсивность образования ооспор в плодах томата можно сравнивать с ситуацией, сложившейся в долине Толука на картофеле и диких пасленах (Flier et al., 2001). Плоды томата, богатые фосфолипидными соединениями, представляют собой среду, подходящую для полового процесса Р. infestans. Это объясняет ранние поражения томата фитофторозом, а также довольно тревожные сообщения из Бельгии о корневой гнили томата, вызываемой Р. infestans (Lievens et al., 2004).

Проведенные нами эксперименты по агрессивности логически указывают на две возможности преодоления полевой устойчивости картофеля (рис. 12).

Первая возможность связана с попаданием томатных штаммов на небольшие делянки картофеля с восприимчивыми сортами, увеличением в количестве и усилением агрессивности. То, что изоляты с томата могут быть эффективны при заражении картофеля, было доказано в лабораторных опытах (Müller, 1936; Mills, Peterson, 1952; Лаврова, 2004).

Вторая возможность связана с томатными штаммами, исходно агрессивными по отношению к устойчивым сортам картофеля. Возможность избирательного заражения устойчивых сортов высоко агрессивными изолятами P. infestans доказана в Шотландии посредством использования маркеров SSR (Lees et al., 2007).

Прямое поражение

Картофель

{восприимчивый

сорт)

Высокоагрессивные штаммы P. infestons (с томата)

Среднеагрессивные и высокоагрессивные штаммы P.infestans (с томата)

Картофель:"-; -(устойчивый сорт)

Высокоагрессивные штаммы P. infestons (с картофеля)

Средаеагрессивные и высокоагрессивные штаммы P. infestons (скартофапя)

Увеличение агрессивности за один-несколько пассажей

Картофель

(восприимчивый

сорт)

Рисунок 12. Вероятные пути поражения сортов картофеля штаммами Р. т/еШпя с томата.

Представляет интерес выявленная деталь, что многие из исследованных нами агрессивных к сорту Луговской изолятов P. infestans характеризовались способностью к прямому прорастанию зооспорангиев при температуре 25° С. Эта температура оптимальна для прорастания зооспорангиев (Harrison, 1992), хотя этот признак может быть штаммоспецифичным (глава 4). Данное обстоятельство свидетельствует о том, что значительная способность зооспорангиев прорастать при 25° С может повышать вероятность поражения фитофторозом устойчивых сортов картофеля.

Возможность заражения картофеля непосредственно томатными штаммами зарегистрирована посредством молекулярно-генетического анализа в предшествующем американском исследовании (Legard, Fry, 1995). В нашем исследовании (в рамках данной главы) молекулярно-генетический анализ не проводили. Но с учетом предшествующих данных наши полевые наблюдения и сравнительные результаты по агрессивности к картофелю и томату исследованных картофельных и томатных изолятов P. infestans (глава 4) - это сильное косвенное свидетельсво способности к преодолению полевой устойчивости сортов картофеля томатными штаммами P. infestans в условиях Московской области.

Высокий уровень опасности ситуации на томате в связи с его поражением фитофторозом связан еще и с частым образованием ооспор. И предшествующие, и наши исследования показали, что томат - серьезный источник сохранения и возобновления популяций возбудителя, в случае непосредственной территориальной близости посадок томата и картофеля представляющий угрозу и для последнего.

Анализ фитосанитарного риска показал опасность ситуации как для томата, так и для картофеля в условиях Московской области. Основной причиной сложившейся в связи с пораженаемостью фитофторозом ситуации на томате стало его масштабное выращивание в холодном климате. В таких условиях все сорта томата (в том числе и скороспелки) демонстрировали низкий уровень устойчивости к фитофторозу (Дементьева, 1970).

Помимо рассмотренной нами ситуации, есть много и других примеров, когда продвижение культуры в регион с климатическими условиями, отличающимися от основного ареала, приводило к аналогичным последствиям (Горленко, 1975). Все это позволяет сформулировать общую концепцию. Она заключается в следующем. При длительном сосуществовании неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида растения-хозяина (в нашем случае - томат) и местного (приспособленного к своему ареалу, как в нашем случае, успешно адаптированного интродуцента картофеля) относительно устойчивого к опасному заболеванию вида растения-хозяина может произойти эрозия устойчивости местного приспособленного вида к данному заболеванию. Перечислим необходимые условия эрозии устойчивости местного сорта или вида растения-хозяина.

1. Высокий уровень родства (сходства) между неприспособленным интродуцированным восприимчивым видом и местным приспособленным (в том числе и успешно адаптированным интродуцентом) видом растений-хозяев.

2. Снижение или сохранение на низком уровне иммунитета вида или сорта неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида в новых нетипичных для него условиях произрастания, его существование - только благодаря поддержке человека.

3. Произрастание неприспособленного интродуцированного восприимчивого вида и местного (в том числе и успешно адаптированного интродуцента) вида растений-хозяев близко друг от друга.

Высокий уровень родства (сходства) между интродуцированным неприспособленным восприимчивым и местным приспособленным видами растений-хозяев имеет принципиальное значение в случае общей болезни, вызываемой облигатным паразитом или факультативным сапротрофом с узкой или промежуточной специализацией. Эпифитотийная ситуация на местном растении-хозяине может реализоваться в четыре этапа (рис. 13).

На первом этапе паразит переходит с местного приспособленного растения на неприспособленное восприимчивое растение-интродуцент,

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел в течение с 1840-ых годов по 1940-ые годы на томате, сначала свободном от Р. т/еШт, а потом начавшем поражаться ею.

На втором этапе происходит мощное развитие патогена на неприспособленном восприимчивом интродуценте. В отдельные годы на последнем развиваются эпифитотии.

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел на томате в течение с 1950-ых годов по 1990-ые годы.

На третьем этапе эпифитотии на неприспособленном восприимчивом растении-интродуценте становятся реальными. Этому могут способствовать нарушения агротехники, климатические факторы. Штаммы патогена с неприспособленного восприимчивого растения-интродуцента могут довольно активно заражать местное приспособленное растение. На местном приспособленном растении нарастает эрозия устойчивости и возникает предэфитотийная ситуация.

В рассматриваемой патосистеме этот процесс шел с конца 1990-ых годов по настоящее время. В средней полосе России ему способствовало последовательное выращивание томата в условиях холодного климата и перенос зооспорангиев с ветром, потоками воды, а также плодовыми мушками.

На четвертом этапе на местном приспособленном растении наступает жесткая эпифитотия. Его устойчивость преодолена. Потери достигают 80-100%, что может иметь большое экономическое значение. Защита возможна только при жестком использовании химического метода.

В рассматриваемой патосистеме без кардинальных изменений в подходе к защите томата и картофеля от фитофтороза этот сценарий может быть реализован с вероятностью 40-60% через 5-20 лет.

Стойкость неприспособленного восприимчивого растения-интродуцента к местным патогенам будет зависеть от эффективности и быстроты акклиматизации, а также вирулентности и агрессивности местных патогенов. Для родственных видов растений-хозяев имеет смысл составлять ряды патогенов, в том числе и общих для них, наподобие гомологических рядов Н. И. Вавилова. Все это актуально для России при направлении акклиматизации культур (возможно, даже на сортовом уровне) в северном направлении.

Искусственная поддержка неприспособленных восприимчивых растений-интродуцентов может усугубить положение в агроценозах. В естественных сообществах эта проблема бы не возникла, так как неприспособленные восприимчивые растения-интродуценты не перенесли эпифитотию. Рассмотренный принцип развития эпифитотий может представлять интерес для карантина растений при проведении АФР.

Время

ВидВ-

Жесткая эпифитотия на виде А

Предзпифитотийная ситуация на виде А

Эпифитотийный зигзаг в патосистеме

ВидВ-ввдА- патоген

источник эпифитотий

Эпифитотия на виде В, патоген способен на нем возобновляться независимо от вида А

Заражение вида В патогеном с вида А; предэпифитотийная ситуация на виде В

Появление вида В в непосредственно близости от вида А

на виде А Усиление эпифитотийной обстановки и !

ч-------ослабление устойчивости к патогену _ на виде В I

К7ш7КА* - 2^В-поГеЛЬ ГФ™ на ввде А в —стаме,- '

*д 7 ВД родственный виду А - 3) патоген, поражающий виды А и В

А - приспособленный местный вид, ** В - неприспособленный восприимчнв^ вад^нтродуц»

Равновесие между видом А и патогеном

Вид А Вид В Патоген

Проведение защитных мероприятий против патогена

Эпифитотия

Развитие вида А

Глава 9. Возможная роль дрозофил в патосистеме «томат - Р.

infestans»

Дрозофил очень часто можно видеть на томатах, пораженных фитофторозом. Мы предположили, что дрозофилы могут переносить инфекционные структуры Р. infestans (Кузнецов, 2005; 2006; Кузнецов и др., 2006; Смирнов, Кузнецов, 2006). Эксперименты организовали таким образом, чтобы проверить возможность контактного и алиментарного способов переноса бесполых и половых структур Р. infestans дрозофилами.

Материалы и методы. Дрозофил линии дикого типа Canton-S выращивали на агаризованной среде. Для получения зооспорангиев использовали 3-недельные колонии изолятов Р. infestans ВалС13 и ВалС15 (Новгородская область, из коллекции РГАУ-МСХА) на ржано-овощном агаре (Caten, Jinks, 1968). Для получения ооспор на ржано-овощном агаре скрещивали изоляты из коллекции РГАУ-МСХА P. infestans Т25 (Al, Тульская область) и 2/20 (А2, Белоруссия). Для проверки возможности заражения зооспорангиями и/или ооспорами Р. infestans использовали ломтики клубней картофеля сорта Сантэ. Методы рассмотрены в работе А. Н. Смирнова и С. А. Кузнецова (Смирнов, Кузнецов, 2006).

Результаты. В результате лабораторных модельных опытов доказали контактный способ переноса зооспорангиев (рис. 14).

Алиментарный способ переноса зооспорангиев дрозофилами подтвердить не удалось. Возможность переноса ооспор (за исключением единичных ооспор самой маленькой их фракции - до 20 цм) также не подтвердилась.

Обсуждение результатов. Возможная роль дрозофилы в патосистеме «томат - Р. т^^ать в открытом грунте. Часто встречаясь на томатных посадках, дрозофилы способны находить плоды томата с микротрещинами. Если хотя бы часть мушек ранее уже контактировала со спороношением на пораженных плодах, то создается возможность эффективного переноса вторичной инфекции от больных плодов к еще непораженным. Такой способ распространения фитофтороза на томате может быть сравнимым с

традиционными способами распространения - воздушными токами и капельножидкой влагой (Новотельнова, 1974).

Дрозофилы могут преодолевать довольно большие расстояния, перенося при этом зооспорангии. Этому способствует тот факт, что температурные оптимумы развития этих двух организмов перекрываются.

Мы не исключаем того, что и некоторые другие насекомые, встречающиеся на томате, Moiyr сходным образом переносить инфекционные структуры P. infestons. Возможно, в определенных ситуациях их ограничение поможет снизить опасность фитофтороза.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ

10. Заключение

Посредством разработанной нами методологии можно анализировать соотношение бесполой и половой стадий, а также жизнеспособность и агрессивность конкретных полевых популяций P. infestons. Это представляет интерес как для последующих научных исследований, так и для решения текущих практических задач.

К примеру, наша работа, в целом, не выявила существенных преимуществ А2 или А1 по агрессивности и вирулентности (последнюю изучали преимущественно в предшествующих исследованиях). Мы полагаем, что А2 может быть своеобразным биологическим резервом P. infestons. В стрессовых ситуациях его частота возрастает, причем многие изоляты А2 характеризуются сбалансированностью по показателям жизнеспособности и устойчивостью к стрессовому фактору. Далее через скрещивания эти соответствующие гены в виде эффективных аллельных комбинаций передаются к А1.

Кроме того, наше исследование еще раз показало всю остроту ситуации, складывающейся с применением фунгицидов против фитофтороза картофеля и томата. Популяции P. infestons способны активно приспосабливаться не только к системным, но и к контактным препаратам. Мы полагаем, что на фоне применения фениламидов оказались эффективными и миграционные, и внутрипопуляционные процессы, ведущие к замене генотипов в 1990-ые годы. В этой связи все более очевидной становится необходимость использовать сорта картофеля с горизонтальной устойчивостью против фитофтороза.

11. Выводы

1. Сравнительное изучение прорастания зооспорангиев изолятов P. infestons

российского и мексиканского происхождления выявило следующее.

Большинство исследованных изолятов P. infestons характеризовались

довольно высокими показателями непрямого прорастания зооспорангиев

при температуре 7° С. У большинства мексиканских штаммов P. infestons прорастание зооспорангиев было выше при 25°, чем при 20° С. Напротив, у большинства исследованных российских изолятов P. infestons оно было выше при 20° по сравнению с 25° С. Показано, что температура, оптимальная для прорастания зооспорангиев - штаммоспецифичный признак.

2. И в российских, и в мексиканских популяциях P. infestons был выявлен широкий спектр изолятов по всем компонентам агрессивности. Агрессивность на восприимчивом сорте Сантэ в значительной степени определялась способностью к образованию зооспор при 5°С. Напротив, многие из штаммов, агрессивных к среднеустойчивому сорту Луговской, характеризовались высокой способностью к прямому прорастанию зооспорангиев при 25° С. Это свидетельствует о том, что способность зооспорангиев к прямому прорастанию может повышать вероятность поражения фитофторозом устойчивых сортов картофеля.

3. В Мексике, между штаммами P. infestons с характеристиками «старого» и «нового» типов (Al Gpi 86/100 и Al Gpi 100/100 соответственно) существенных различий по агрессивности выявлено не было. Соответственно, в условиях Мексики мы не получили свидетельств того, что штаммы с «новыми» генотипами могли вытеснить штаммы со «старыми» генотипами благодаря преимуществам в агрессивности.

4. Обследование 90 полевых популяций P. infestons в листьях картофеля (около 4000 образцов), а также листьях и плодах томата в 1997-2007 г. показало, что максимальное количество ооспор образовывалось в плодах томата. Часть популяций P. infestons в плодах томата сочетали бесполое размножение и половой процесс, другие были бесполыми. В листьях томата и картофеля ооспоры также встречались, но, за отдельными исключениями, значительно реже. Популяции P. infestons в ботве растений-хозяев были преимущественно бесполыми. В клубнях картофеля выявили лишь единичные ооспоры.

5. Ооспоры P. infestons характеризовались значительной морфологической изменчивостью. По таким критериям как размер, толщина стенки, наличие антеридия и форма оогония выявили около 50 их морфологических типов. Некоторые обнаруженные морфологические типы ооспор напоминали ооспоры других фитофтор, а также пероноспоровых псевдогрибов. Были выявлены и различные стадии развития ооспор.

6. В ботве картофеля и томата образовывались в основном ооспоры негибридного происхождения, а в плодах томата - как гибридного, так и негибридного. Инфекционное значение ооспор определяются их происхождением и влиянием внешних факторов.

- Гибридные ооспоры типичной морфологии обладают высокой жизнеспособностью. Однако они почти не способны к непосредственному прорастанию. Для эффективного инфицирования растений-хозяев им нужен период покоя и воздействие внешних факторов.

- Ооспоры от самооплодотворения в природе образуются благодаря влиянию внешних факторов. Жизнеспособность ооспор от самооплодотворения - на довольно высоком уровне, но ниже гибридных ооспор.

- Партеногенетические (нетипичные) ооспоры образуются в стрессовых условиях и/или при нарушении хода полового процесса. При благоприятных условиях они легко прорастают почти без периода покоя, действие почвенных грибов может усилить прорастание. Их жизнеспособность и инфекционная спосбность довольно низка, но в определенных условиях они могут представлять существенную опасность.

7. Применение разработанного метода определения стратегий размножения и агрессивности полевых популяций Р. \nfestam после обработок фунгицидами на сортах картофеля Сантэ (восприимчивый) и Луговской (устойчивый) показало следующее.

- Ширлан и Ридомил голд были высоко эффективны при защите картофеля от фитофтороза. Применение этих фунгицидов существенно снижало репродуктивные показатели и агрессивность полевых популяций Р. т/еНапя.

- Амистар показал довольно низкую эффективность против фитофтороза на картофеле. Он снижал показатели индексы развития болезни и образования зооспорангиев только на Луговском, на Сантэ после обработок индекс развития болезни даже возрастал.

- Хлорокись меди, как правило, была не эффективна при защите картофеля от фитофтороза.

- На сорте Луговской репродуктивные показатели и агрессивность Р. т/еагат были ниже, чем на сорте Сантэ.

8. Большинство сортов (как голландских, так и российских), тестируемых нашим методом, имели низкий уровень полевой устойчивости к фитофторозу. Использование этих сортов, характеризующихся высокой урожайностью и товарными качествами, возможно только в случае обработок фунгицидами. Наличие /?-генов не предотвращало значительное развитие фитофтороза на этих сортах. Лишь несколько сортов продемонстрировали довольно высокий и стабильный уровень полевой устойчивости к фитофторорзу. Это сорта Луговской, Водолей, Герань и Ветразь.

9. Наименьшей минимальной порядковой концентрацией (10*4), подавляющей in vitro большое количество изолятов P. infestans, характеризовался фунгицид Акробат. Далее в порядке возрастания концентраций располагались Амистар (10'4, 10"3%), Ридомил (10'3%), Браво (НГ2,10-'%) и Ширлан (10°%).

Ю.Без предварительного контакта с фунгицидом изоляты P. infestans in vitro демонстрировали различия в чувствительности к низким (сублетальным) концентрациям фунгицида. По мере инкубации изолятов P. infestans на средах с фунгицидами определенной тенденции изменения чувствительности к фунгицидам выявлено не было. Подтверждено наличие адаптивной устойчивости P. infestans как к системным (в большей степени) так и контактным фунгицидам с уточнением, что адаптивная устойчивость к тем или иным фунгицидам или их комбинациям - штаммоспецифический признак.

11. По сравнению с картофелем, на томате в средней полосе России сложилась очень тяжелая фитосанитарная обстановка в связи с поражением фитофторозом: очень жесткие эпифитотии, регулярное образование гибридных ооспор. Часть популяции P. infestans на томате характеризуется высокой вредоносностью не только к томату, но также и к картофелю. Томат представляет собой опаснейший источник заражения для картофеля, повышает вероятность эрозии полевой устойчивости эффективных сортов картофеля.

12. Практические рекомендации

Разработанную нами методологию по определению стратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций возбудителя фитофтороза картофеля и томата целесообразно использовать специалистам-фитопатологам в как федеральных, так и региональных сельскохозяйственных центрах различного уровня и статуса, связанных с защитой растений.

В научных учреждениях результаты, получаемые посредством нашей методологии, могут быть очень существенным дополнением к результатам современных популяционных исследований P. infestans на основе определения типов спаривания, устойчивости к фунгицидам и патогенности с использованием молекулярно-генетических маркеров (PCR, RAPD, фингерпринты ДНК и др.)

Нашу методику можно использовать при определении полевой устойчивости сортов картофеля и биологической эффективности новых фунгицидов, поступающих в производство.

По нашей методике мы рекомендуем проведение учетов развития фитофтороза на картофеле в хозяйствах в течение вегетационного сезона для определения поражения ботвы, а следовательно получения важных первичных

данных для прогнозирования поражения клубней фитофторозом как одного из факторов их лежкости.

Кроме того, наша методология позволит оценить запасы и инфекционную роль ооспор в растительных остатках. В этой связи, результаты текущих учетов, сделанных по нашему методу во второй половине августа - начале сентября, могут быть полезны при уточнении планирования посадок картофеля в последующие годы из-за возможности их первичного инфицирования возбудителем фитофтороза.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В ЖУРНАЛАХ, РЕКОМЕНДОВАННЫХ ВАК РФ (ПО ПРОФИЛЮ «БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ»)

1. Осман А. Д. Сравнительная оценка действия фунгицида амистар на агрономически важные микроорганизмы и некоторые штаммы Phytophthora infestons / А. Д. Осман, В. Т. Емцев, В. А. Калинин, А. Н. Смирнов,К.В. Быков//ИзвестияТСХА.-1999.- Вып. 1.-С. 139-145.

2. Смирнов А. Н. Образование ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestons в Московской области / А. Н. Смирнов, С. Н. Еланский // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 33. - С. 421-425.

3. Еланский С. Н. Популяции Phytophthora infestons в Московской области I. Системы размножения / С. Н. Еланский, А. Н. Смирнов, А. В. Долгова, Ю. Т. Дьяков // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 5. -С. 346-352.

4. Еланский С. Н. Популяции Phytophthora infestons в Московской области II. Сравнительная структура популяций, паразитирующих на картофеле и томатах / С. Н. Еланский, А. Н. Смирнов, С. Ф. Багирова, Ю. Т. Дьяков // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 5. - С. 353-360.

5. Смирнов А. Н. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora infestons в Московской области в 1999 году / А. Н. Смирнов, С. А. Кузнецов // Известия ТСХА. - 2001. -Вып 4.-С. 116-133.

6. Смирнов А. Н. Определение происхождения ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestons / А. H. Смирнов // Известия 'ТСХА,-2001,-Вып. 1.-С. 141-153.

7. Смирнов А. Н. Ооспоры Phytophthora infestons / А. H, Смирнов // Микология и фитопатология. - 2003а. - Т. 37. - С. 3-21.

8. Смирнов А. Н. Оценка происхождения ооспор в природных популяциях Phytophthora infestons Московской области / А. Н. Смирнов // Известия ТСХА. - 2003b. - Вып. 4. - С. 87-95.

9. Филиппов А. В. Горизонтальная устойчивость листьев картофеля к Phytophthora infestons и агрессивность изолятов патогена из разных географических регионов / А. В. Филиппов, Б. И. Гуревич, М. А.

Кузнецова, А. H. Рогожин, С. Ю. Спиглазова, А. С. Кравцов, Т. И. Сметанина, А. Н. Смирнов // Микология и фитопатология - 2004. - Т. 38. -С. 74-88.

Ю.Смирнов А. Н. Характеристики мексиканских штаммов P. infestons из долины Толука при различных температурах / А. Н. Смирнов // Известия ТСХА. - 2006. - № 2. - С. 66-73.

П.Смирнов А. Н. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestons / А. H. Смирнов, С. А. Кузнецов // Известия ТСХА. - 2006b. - Вып. 4. - С. 2841.

12. Смирнов А. Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestons из долины Толука. I. Агрессивность / А. Н. Смирнов // Микология и фитопатология. -2007b. - Т. 41. - С. 89-103.

13.Смирнов А. Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestons из долины Толука. II. Прорастание зооспорангиев / А. Н. Смирнов // Микология и фитопатология. - 2007с. - Т. 41. - С. 383-391.

14.Троицкая Ю. С. Отношение к фунгицидам и агрессивность изолятов фитофторы / Ю. С. Троицкая, А. С. Черняховская, А. Н. Смирнов // Arpo XXI. - 2007. - № 10-12. - С. 32-33.

15.Смирнов А. Н. Изменение чувствительности изолятов Phytophthora infestons к фунгицидам в зависимости от возраста мицелия и контакта с фунгицидами / А. Н. Смирнов, Ю. С. Троицкая // Микология и фитопатология. - 2008. - Т. 42. - Вып. 3. - С. 287-299.

16.Аль-Саади M. Н. С. Влияние экстрактов растительного происхождения на возбудителя фитофтороза картофеля / M. Н. С. Аль-Саади, А. Н. Смирнов, Ю. И. Помазков // Известия ТСХА. - 2009. - Вып 1. - С. 136144.

17.0щепкова Ю. И. Выделение липидпереносящего белка Ns-LTPl из семян чернушки посевной (Nigella sativa) / Ю. И. Ощепкова, О. Н. Вешкурова, Е. А. Рогожин, А. X. Мусолямов, А. Н. Смирнов, Т. И. Одинцова, Ц. А. Егоров, Е. В. Гришин, Ш. И. Салихов // Биоорганическая химия. - 2009. -Т. 35.-С. 1-6.

СПИСОК ОСТАЛЬНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

18.Смирнов А. Н. Роль ооспорообразования в изменчивости подмосковных популяций Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу. / A. H. Смирнов, С. H. Еланский // Сборник конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии». -М.: МГУ, 1998.-С. 109-111.

19.Смирнов А. Н. Ооспоры Phytophthora infestons в плодах томатов в Московской области / А. Н. Смирнов, С. Н. Еланский, А. В. Долгова // Защита и карантин растений. - 1998. - № 5. - С. 41.

20.Smirnov А. N. Report on work conducted in the Toluca Valley during May 2 - October 24 of 1998. / A. N. Smirnov // Cornell-Eastern Europe-Mexico

(СЕЕМ) International Collaborative Project in Potato Late Blight Control. Progress Report, July 1999. - Appendix 12.

21. Дьяков Ю. T. Мезоэволюция Phytophthora infestaris в агроценозах ! Ю. T. Дьяков, С. Ф. Багирова, А. В. Долгова, С. Н. Еланский, А. Н. Смирнов // X Московское совещание по филогении растений. Материалы. - М., 1999. -С. 71-73.

22.Смирнов А. Н. Ооспоры гриба Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу в Московской области / А. Н. Смирнов // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 15-19 мая, 2000 г. - 2000. -С. 83.

23.Кузнецов С. А. Морфология и встречаемость зигот гриба Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу, обнаруженных на территории Московской области в 1999 году / С. А. Кузнецов, А. Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. М.: Издательство МСХА. - 2000. - Вып. 6. -С. 14-21.

24.Смирнов А. Н. Встречаемость и возможное происхождение ооспор Phytophthora infestons в Московской области в 1999 г/ А. Н. Смирнов, А. С. Кравцов, С. А. Кузнецов, В. П. Апрышко, С. Н. Еланский И Материалы научной конференции «Памяти Грегора Менделя». - М: Издательство МСХА.-2001.-С. 122-123.

25.Смирнов А. Н. Происхождение ооспор Phytophthora infestons в пораженных фитофторозом образцах в Московской области / А. Н. Смирнов, С. А. Кузнецов, А. С. Кравцов, В. П. Апрышко, М. А. Побединская, С. Н. Еланский // Материалы международного симпозиума «Проблемы изучения и сохранения биоразнообразия европейских природных сообществ. - 2001,- С. 135.

26.Смирнов А. Н. Изучение биологии возбудителя фитофтороза картофеля / А. Н. Смирнов, С. А. Кузнецов, С. Н. Еланский // Доклады ТСХА. -2001. -Вып. 273. -Часть 1 -С. 226-231.

27.Elansky S. Genotypic analysis of Russian isolâtes of Phytophthora infestons from the Moscow région, Siberia and Far East / S. Elansky, A. Smirnov, Y. Dyakov, A. Dolgova, A. Filippov, B. Kozlovsky, I. Kozlovskaya, P. Russo, C. Smart, W. Fry // J. Phytopathol. - 2001. - V. 149. - P 605-611.

28.Еланский С. H, Популяции Phytophthora infestons в Европейской части России / С. H. Еланский, А. Н. Смирнов, А. С. Кравцов, Ю. Т. Дьяков, И. Н, Козловская, Б. Е. Козловский, Е. В. Морозова, Ф. X. Аматханова // Материалы Первой Всероссийская конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. - Санкт-Петербург, 2002. - С. 81-82.

29.Филиппов А. В. Сравнение изолятов Phytophthora infestons из различных регионов по агрессивности к картофелю / А. В. Филиппов, М. А. Кузнецова, С. Ю. Спиглазова, Т. И. Сметанина, А. Н. Смирнов, А. С. Кравцов // Материалы Первая Всероссийская конференция по

иммунитету растений к болезням и вредителям. - Санкт-Петербург, 2002. -С. 125-126.

30.Smirnov А. N. Investigations of oospores of Phytophthora infestons in Moscow region / A. N. Smirnov, S. A. Kuznetsov, S. N. Elansky // The 7th International Mycological Congress, Oslo, 11-17 August, 2002. - № 892. - P. 268-269.

31. Смирнов A. H. Способность экологического фактора влажность ограничивать образование ооспор P. infestons / А. Н. Смирнов, О. Н. Рудакова// Доклады ТСХА.- 2003,- Вып. 275,- С. 136-137.

32.Уланова Т. И. Устойчивость к фитофторозу некоторых перспективных линий диких Lycopersicon hirsutum / Т. И. Уланова, С. Н. Еланский, А. В. Филиппов, Ю. Т. Дьяков, В. П. Апрышко, Б. Е. Козловский, А. Н. Смирнов, М. Д. Кофей H J. Russian Phytopathol. Soc. - 2003. - V. 4. P. 915.

33.Elansky S. N. Second locus of Peptidase as a marker for genetic investigations of Phytophthora infestons I S. N. Elansky, A. N. Smirnov // Botanica Lithuania. - 2003. - V. 9. - P. 275-283.

34.Смирнов A. H. К вопросу о фитофторозе на томате в некоторых областях Российской Федерации / А. Н. Смирнов // Интегрированная защита с.х.культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии. Материалы всероссийской научно-практической конференции, СГАУ -75 лет.-2004.-С. 119-121.

35.Троицкая Ю. С. Отношение изолятов Phytophthora infestons из географически различных популяций к фунгицидам ридомил, ширлан и амистар / Ю. С. Троицкая, Е. Н. Федулова, А. Н. Смирнов // Сборник материалов юбилейной конференции, посвящённый 85-летию кафедры микологии и альгологии Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова. - 2004. - С. 137.

36.Троицкая Ю. С. Изменение чувствительности изолятов Phytophthora infestons к фунгицидам в результате последовательного использования и чередования фунгицидов / Ю. С. Троицкая, А. Н. Смирнов // Второй всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург. Материалы съезда, 2005,5-10 декабря. -ТА.-С. 227-229.

37.Шкаликов В. А. - Иммунитет растений. / В. А. Шкаликов, Ю. Т. Дьяков, А. Н. Смирнов и др // -М.: КолосС, 2005. - 188 с.

38.Кузнецов С. А. Дрозофила как переносчик инфекционных структур Phytophthora infestans / С. А. Кузнецов, О. В. Кузнецова, А. Н. Смирнов // Грибы и водоросли в биоценозах. Москва, МГУ. Материалы конференции, 2006, 31 января-3 февраля. - С. 146-149.

39. Смирнов А. Н. Адаптивная устойчивость изолятов Phytophthora infestans к некоторым современным фунгицидам / А. Н. Смирнов, Ю. С. Троицкая

I ! Грибы и водоросли в биоценозах. Москва, МГУ. Материалы конференции, 2006,31 января - 3 февраля. - С. 146-149.

40.Кваснюк Н. Я. Интегрированная система защиты картофеля от грибных, вирусных и бактериальных болезней. / Н. Я. Кваснюк, Б. И. Гуревич, К.

A. Можаева, Н. В. Гирсова, Е. В. Матвеева, А. Н. Игнатов, Л. Н. Жеребцова, Е. И. Филиппова, Б. В. Анисимов, Е. А. Симаков, А. Н. Смирнов, В. И. Черкашин // Практическое руководство. - М.: ФГНУ «Росинфорагротех», 2006. - 71 с.

41.Смирнов А. Н. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestans / А. H. Смирнов, С. А. Кузнецов // Защита и карантин растений. - 2006. - № 9. - С. 30-31.

42. Смирнов А. Н. Фитофтороз томата / А. Н. Смирнов, С. А. Кузнецов // Защита И карантин растений. - 2006. - № 3. -С. 20-23.

43.Смирнов А. Н. Взаимосвязь способов размножения видов рода Solanum и Phytophthora infestans / А. H. Смирнов // Материалы международной конференции «Научное наследие Н. И. Вавилова - фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства» - М.: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева. - 2007. - С. 182-183.

44.Антоненко В. В. Влияние регуляторов роста Новосил, Лариксин и Терпенол на заболеваемость картофеля фитофторозом и альтернариозом /

B. В. Антоненко, А. Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. - М.: Издательство РГАУ-МСХА. - 2008. - Вып. 14. - С. 52-56.

45. Мамонов А. Г. Изучение природных популяций Phytophthora infestans на устойчивость к металаксилу / А. Г. Мамонов, Н. Я. Кваснюк, А. Н. Смирнов // Сборник студенческих научных работ. - М.: Издательство РГАУ-МСХА. - 2008. - Вып. 14. - С. 56-60.

46.Рогожин Е. А. Антимикробные пептиды ежовника (Echinochloa crusgalli) / Е. А. Рогожин, Т. И. Одинцова, А. Н. Смирнов, Ц. А. Егоров, Е. В. Гришин // Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Вторая Всероссийская конференция. - Санкт-Петербург. -

2008.-С. 32-34.

47.Смирнов А. Н. Возможная взаимосвязь способов размножения растений-хозяев и их основных патогенов (грибов и псевдогрибов) / А. Н. Смирнов// ДокладыТСХА.-2008.-Вып. 280.-С. 127-132.

48.Smirnov А. N. Formation and germination of Phytophthora infestans oospores in different regions of Russia / A. N.Smirnov, S. A. Kuznetsov, N. Ya. Kvasnyuk, K. L. Deahl // Comm. Appl. Biol. Sci, Ghent University. - 2008. -V. 73/2.-P. 109-118. 49. Smirnov A. N. Strategies of reproduction of field Phytophthora infestans populations on potato and tomato in some regions of Russia / A. N. Smirnov, S. A. Kuznetsov // / Proceedings Nat. Sci., Matica Srpska Novy Sad - Serbia. -

2009.-№ 116. -P. 149-157.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84!/16. Усл.печ.л. 2,56. Тираж 100 зкз. Заказ 61.

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Смирнов, Алексей Николаевич

ВВОДНАЯ ЧАСТЬ.

1. Введение. Актуальность темы.Ю

2. Назначение и структура работы.

2.1. Цели работы.

2.2. Задачи работы.

2.3. Научная новизна и теоретическая значимость работы.

2.4. Практическая значимость работы.

2.5. Основные положения, выносимые на защиту.

ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

3. Характеристика иагосистемы картофель - томат - Р. и^еМат

3.1. Картофель.

3.1.1. Ботаническая харакгсристика.

3.1.2. Основные направления селекции картофеля.

3.1.2.1 .Селекция на скороспелость.

3.1.2.2.Селекция на повышенную крахмалистость.

3.1.2.3. Селекция па пригодность к промышленной переработке.

3.1.2.4.Селекция па устойчивость к фитофторозу с учетом характеристик типов устойчивости картофеля н патогенности Р. \ufesians.

3.1.3. Основные сорта картофеля отечественной селекции

3.1.4. Болезни картофеля.

3.1.5. Вредоносность и место фптофтороза в совокупности болезней и вредителей картофеля.

3.2. Томат.

3.2.1. Ботаническая характеристика.

3.2.2. Сорта тома га.

3.2.3. Основные направления селекции томата.

3.2.3.1 Селекция па устойчивость к фитофторозу с учетом характеристик типов устойчивости томата и патогенности Р. ¡п/ех/стх.

3.2.4. Болезни юмата.

3.3. Р. ш/с^ат - возбудиie.ru» фптофтороза картофеля н томата.

3.3.1. История опфышя.

3.3.2. Основные этапы изучения Р. ¡п/еМап* и фптофтороза.^

3.3.3. Бесполая фаза жизненного цикла Р. infestans.

3.3.3.1. Образование и способы прорастания зооспорангиев Р. infestans.

3.3.3.2. Жизнеспособность и инфекционная роль мицелия, зооспорангиев и зооспор.

3.3.3.3. Вегетативная совместимость/несовместимость.

3.3.3.4. Парасексуальиьш цикл.

3.3.4. Половая фаза жизненного цикла - система скрещивания Р. infestans.

3.3.4.1. Ход полового процесса.

3.3.4.2. Химическая регуляция типов спаривания и ее возможный генетический контроль.

3.3.4.3. Исследования типов спаривания методами классической и молекулярной генетики.

3.3.4.4. Сопоставление моделей Е. Сансом, В. X. Ко и X. С. Юделсоиа. рассматривающих генетический контроль типов спаривания.

3.3.4.5. Самофертильность.

3.3.4.6. Апомиксис (партеногенез).

3.3.4.7. Факторы, влияющие на образование ооспор.

3.3.4.8. Встречаемость ооспор в природных популяциях.

3.3.4.9. Жизнеспособность, способность к прорастанию и инфекционная роль ооспор.

3.3.5. Популяционная биология Р. infestans и миграционная теория.

3.3.5.1. Суть миграционной теории С. Б. Гудвина - В. Е. Фрая.

3.3.5.2. Достоинства миграционной теории.

3.3.5.3. Критика миграционной теории.

3.3.6. Сравнение популяций Р. infestans на картофеле и томате.

3.4. Методы защиты картофеля от фитофтороза.

3.4.1. Агротехнический мегод.i.

3.4.2. Химический метод.

3.4.3. Биологический метод.

3.4.4. Применение иммуномодуляторов и регуляторов роста.

3.4.5. Физический метод.

3.4.6. Селекционно-семеноводческий метод.

3.4.7. Интегрированная защи та картофеля от фитофтороза и других болезней.

3.5. Методы защиты томата от фитофтороза.

3.5.1. Агротехнический метод.

3.5.2. Химический мегод.I

3.5.3. Биологический метод.I

3.5.4. Применение иммуномодуляторов, регуляторов роста и трансгенных технологий.

3.5.5. Физический мегод.

3.5.6. Селекционно-семеноводческий метод.

3.5.7. Интегрированная защита томата.:.

3.6. Экологическое земледелие.

3.7. Источники поиска биофунгицидов против Р. infestans.I

3.7.1. Мнцеллнальные несовершенные грнбьг.1 I

3.7.2. Цветковые растения.

3.7.3. Нематоды.II1)

3.8. Белковые ингибиторы активности ферментов, обеспечивающих паразитизм Р. infestans.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

4. Исследования прорастания зоосиорангиев и агрессивности Р. infestans из России и Мексики.

4.1. Материалы п методы.

4.1.1. Характеристика изолятов Р. infestans.

4.1.2. Определение прорастания зоосиорангиев изолятов Р. infestans.!

4.1.3. Определение агрессивности изолятов Р. infestans.

4.1.4. Математическая обработка данных.

4.2. Результаты.

4.2.1. Характеристика прорастания зоосиорангиев российских изолятов /'. infestans.

4.2.2. Характеристика агрессивности российских изолятов Р. infestans.

4.2.3. Установление корреляции между прорастанием зоосиорангиев при различных температурах, компонентами агрессивности и отношением к фунгицидам для российских изолятов Р. infestans.

4.2.4. Характеристика прорастания зоосиорангиев мексиканских ш таммов /'. infestans.

4.2.5. Характеристика агрессивности мексиканских штаммов Р. infestans.

4.2.6. Установление корреляции между прорастанием зоосиорангиев при различных температурах и компонентами агрессивности для мексиканских штаммов Р. \njcslcms.

4.2.7. Сравнение агрессивности мексиканских штаммов Р. ¡п/ех/апх и?, долины

Толука при различных температурах.

4.3. Обсуждение результатов.

4.3.1. Эффективность прорастания зоосиорангиев Р. т(ек1сты при разных температурах.

4.3.2. Прорастание зооспорапгнев Р. п^ехШт и патологический процесс при фитофторозе картофеля.

4.3.3. Сравнение прорастания зооспорапгнев изолятов Р. ¡и/енГат с типами 146 спаривания А1 и А2.

4.3.4. Взаимосвязь между компонентами агрессивности к картофелю и типами спаривания.

4.3.5. Возможность увеличения агрессивности в популяции Р. ¡п/ехгапх па 149 тома 1С.

4.3.6. Сравнение мексиканских штаммов Р. ¡и[е$1сть с характеристиками «старого» и «нового» типов по агрессивности и прорастанию зооспорашпев: анализ теории С. Б. Гудвина и В. Е. Фрая.

5. Чувствительность российских изолятов Р. infestans к фунгицидам, часто применяемым против фитофтороза картофеля и томата.

5.1. Мшерпалм и методы.

5.1.1. Характеристика пзоля [ов Р. ¡п/еь/ат.

5.1.2. Фуппишды п определение их эффективных концен грации.

5.1.3. Изучение чувствительности к фунгицидам культур разного возраста изолятов Р. пфямт.

5.1.4. Изучение чувствшельности к фунгицидам изолятов Р. щ(ен1ат при пассировании на средах с фунгицидом.

5.1.5. Математическая обработка данных.

5.1.6. Описание мелкоделяночных опытов 2003 и 2004 годов па территории Лаборатории защиты растений (ЛЗР) РГАУ-МСХА.

5.2. Результаты I

5.2.1. Сравнение минимальных подавляющих концентрации фунгицидов Рпдомил. Днметоморф. Амнстар, Браво и Ширлан. I

5.2.2. Сравнение минимальных сдерживающих концентрации фунгицидов

Ридомил. Акробат. Амистар. Браво и Ширлан.

5.2.3. Выявление изолятов P. infest ans с меньшим уровнем чувствительности к нескольким фунгицидам.

5.2.4. Изучение чувствительности к фунгицидам культур разного возраста изолятов P. infestons.

5.2.5. Изучение чувствительности к фунгицидам изолятов P. infestons при пассировании на средах с фунгицидом.

5.2.6. Изменение чувствительности изолятов. собранных до и после обработок 183 на территории Лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА.

5.3. Обсуждение результатов.

5.3.1. Эффективные концентрации фунгицидов, подавляющие и сдерживающие разви тие P. infestons.

5.3.2. Изменение чувстви тельности мицелия P. infestons в зависимости от возраста и контакта с фунгицидами.

6. Ооспоры P. infestons.

6.1. Материалы п методы.

6.1.1. Исследованные популяции P. infestons.

6.1.2. Обнаружение ооспор P. infestons в образцах картофеля и юмата. пораженных фитофторозом.

6.1.3. Изучение морфологии ооспор P. infestons.

6.1.4. Определение типов спаривания изолятов P. infestons.

6.1.5. Определение возможного происхождения массивов ооспор P. infestons в природных образцах.

6.1.6. Изучение влияния Рпдомила (in vitro) и Ридомила-Голд (in planta) па образование ооспор Я. infestons.

6.1.7. Определение жизнеспособности ооспор P. infestons.

6.1.8. Математическая обработка данных.

6.2. Результаты.

6.2.1. Встречаемость ооспор P. infestons в природных образцах картофеля и томата, пораженных фитофторозом.

6.2.2. Морфология ооспор P. infestons.

6.2.3. Возможное происхождение массивов ооспор P. infestons и природных образцах.

6.2.4. Особенности образования ооспор P. infestons в долине Толука (Мексика).

6.2.5. Влияние Ридомила (/'// vitro) и Ридомила-Голд (in planta) на образование оосгтор P. infestans.

6.2.6. Жизнеспособность и инфекционная роль oocnop P. infestons.

6.2.6.1. Жизнеспособность oocnop P. infestans до и после перезимовки.

6.2.6.2. Прорасгаппс oocnop P. infestans.

6.2.6.3. Инфекционная роль oocnop P. infestans.

6.3. Обсуждение результатов.

6.3.1. Образование oocnop P. infestons в различных органах картофеля и томата

6.3.2. Морфология oocnop P. infestons.

6.3.3. Возможное значение oocnop различного происхождения в полевых популяциях P. infestans.

7. Стратегии размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций P. infestans.

7.1. Материалы и методы.

7.1.1. Исследованные популяции P. infestans.

7.1.2. Цель, основа и назначение метода.

7.1.3. Подготовительный этап.

7.1.4. Определение стратегий размножения полевых популяции P. infestons (с кратким обоснованием).

7.1.5. Определение индекса агрессивности и стратегий поддержания 241 жизнеспособности полевых популяций P. infestons (с кратким обоснованием).

7.1.6. Описание мел ко деля ночных экспериментов с проведением обработок фунгицидами.

7.1.7. Оценка полевой устойчивости некоторых сортов и гибридов картофеля в ВНИИ картофельного хозяйства с кратким обоснованием.

7.1.8. Метеорологическая характеристика сезонов с 1997 г. по 2007 г.

7.1.9. Математическая обработка данных.

7.2. Результаты.

7.2.1. Встречаемость зооспорангиев P. infestons в природных образцах карюфеля и томата, пораженных фитофгорозом.

7.2.2. Стратегии размножения полевых популяций P. infestons на картофеле и томате в Московской области и некоторых других регионах России.

7.2.3. Взаимосвязь между образованием зооспорангиев и половым процессом

P. infestans.

7.2.4. Сравнение мицелиев разных типов спаривания из природных пораженных фптофторозом образцов по интенсивности образования зооспорангиев.

7.2.5. Изменение стратегий размножения нолевых популяций Р. infestans в зависимости от noi одных условий.

7.2.6. Изменение стратегий размножения нолевых популяций Р. infestans в ечешге вегетационного сезона.

7.2.7. Изменение стратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций Р. infestans в течение вегетационного сезона по мере применения против них фунгицидов.

7.2.7.1. Тест 2000 г.

7.2.7.2. Тест 2003 г.

7.2.8. Возможная взаимосвязь между чувствительностью к фунгицидам и 278 интенсивностью образования зооспорангиев Р. infestans.

7.2.9. Полевая устойчивость сортов картофеля к фитофторозу.

7.3. Обсуждение результатов.

7.3.1. Анализ некоторых методических особенностей па подготовительном этане.

7.3.2. Значение индексов ИЗ и ИО.

7.3.3. Совместимость нашего метода и традиционных методов оценки встречаемости фитофтороза в полевых условиях; обоснование индексов ИЛ и И11УС.

7.3.4. Cipaгегпи размножения полевых популяций Р. infestans: опьм РГЛУ-МСХА.

7.3.5. Эффективность применения исследованных фунгицидов па картофеле: способность фунгицидов изменять жизнеспособность Р. infestans; роль сорта.

7.3.6. Полевая устойчивость сортов картофеля и агрессивность полевых популяций Р. infestans.

8. Фигофтороз гомага: современное положение, проблемы и возможные решении.

8.1. Материалы и методы.

8.1.1. Материалы.

8.1.2. Изучение характера развития болезни па томате.

8.1.3. Изучение встречаемости, происхождения, жизнеспособности п инфекционной способности ооспор Р. infestans.

8.1.4. Определение устойчивости некоторых томатных популяций Р. infestans к фунгицидам.

8.1.5. Методы изучения переноса зооспорангиев и ооспор Р. infeslans плодовой мушкой DrosophUa melanogasler.

8.1.6. Изучение прорастания зооспорангиев томатных нзолятов Р. infesrans при различных температурах, и их агрессивности на картофеле.

8.1.7. Анализ фитосанитарного риска (АФР) возникновения эпифитотии па картофеле, вызванной штаммами Р. infeslans с томата, в условиях Московской области.

8.2. Результаты.

8.2.1. Характер развития болезни на томате.

8.2.2. Встречаемость, происхождение и жизнеспособность ооспор Р. infeslans в томатах, пораженных фитофторозом.

8.2.3. Усюйчивость некоторых томатных популяций Р. infeslans к фунгицидам.

8.2.4. Возможность переноса зооспорангиев и ооспор Р. infeslans плодовой мушкой DrosophUa melanogasler.

8.2.5. Прорастание зооспорангиев томатных изолятов Р. infeslans при различных 1емпературах, их агрессивность к картофелю.

8.3. Обсуждение результатов.

8.3.1. Общая характеристика фитосанитарной обстановки на томате, сложившейся в связи с поражением фитофторозом.

8.3.2. Особенности популяцпонпой структуры Р. infeslans на томате.

8.3.3. Возможное инфекционное значение ооспор Р. infeslans, образующихся в пораженных фитофторозом плодах томата.

8.3.4. Опасность томата как источника инфекции для картофеля.

8.3.5. Изменение взглядов на фптофтороз томата.

8.3.6. Анализ фитосанитарного риска (АФР) возникновения и развития эпифитотии на картофеле, вызванной штаммами Р. infeslans с томата, в условиях Московской области.

8.3.7. Общее объяснение фитосанитарной ситуации, сложившейся на томате в связи с поражением фитофторозом; перспективы сс развития и возможные решения.

8.3.8. Возможные решения проблемы фитофтороза томата в Средней полосе

России в настоящее время.

9. Возможная роль дрозофил в патосистеме «тома г — Р. infestans»

УЛ. Материалы и методы.

9.1.1. Линии D. melanogasler.

9.1.2. Изоляты P. infestons.

9.1.3. Проверка контактного переноса зооспорангисв P. infestons.33 I

9.1.4. Проверка контактного переноса ооспор н зооспорапгиев P. infestons.

9.1.5. Проверка совместного алиментарного и контактного переноса ооспор и зооспорапгиев P. infestons.

9.2. Результаты.

9.2.1. Проверка контактного переноса зооспорангисв P. infestons.

9.2.2. Проверка конт актного переноса ооспор и зооспорапгиев P. infestons.

9.2.3. Проверка совместного алиментарного и контактного переноса ооспор и зооспорангиев P. infestons.

9.3. Обсуждение результатов.

9.3.1. Возможность контактного переноса зооспорангисв и ооспор P. infestons дрозофилами.

9.3.2. Возможность алиментарного переноса зооспорапгиев и ооспор P. infestons дрозофилами.

9.3.3. Возможная роль дрозофилы в патосистеме «томат - P. infestons» в открытом грунте.

9.3.4. Возможная роль дрозофилы в патосистеме «томат - P. infestons» в закрытом грунте.

9.3.5. Общая оценка роли дрозофилы как переносчика P. infestons.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Phytophthora infestans в связи с современными методами защиты картофеля и томата от фитофтороза"

Для населения России картофель представляет 006011 стратегически важную сельскохозяйственную культуру и социально значимый пищевой продукк Картофель входит в пищевой рацион населения. От картофеля в очень значительной степени зависит продовольственная безопасность и экономическая стабильность страны.

В 2003-2005 гг. площадь под картофелем в России составляла около 3 млн га. а валовый сбор достигал 35 млн. тонн (около 15% мировою валового сбора). В целом, по этому показателю Россия занимает лидирующие позиции, лишь в отдельные годы незначительно уступая Китаю.

Производство картофеля сосредоточено в значительной степени в частном секторе (приватизированные хозяйства, личные приусадебные участки крестьян и дачников). На его долю в настоящее время приходится ис менее 50% валовою производства картофеля, а в 1990-ые годы его доля достигала 90% и даже более.

В развитых странах мира картофель используется ис только для продовольственных нужд, но кткже и в виде продуктов глубокой переработки (чипсы, хрустящие ломтики, крекеры, фри. консервированные клубни и др.). Объемы переработки порой достигаю 1 50% от валового сбора) и. в свою очередь, стимулируют увеличение производства картофеля. Однако в России подобная тенденция пока не просматриваемся, на нерерабожу посчупае! не более 0.5% от валового сбора. 27 июля 2005 г. на совете по вопросам АПК рассмофспа разработанная Федеральная Программа в рамках национального проекта «Производство и переработка картофеля и топинамбура для получения продуктов питания, топлива и лекарств». В рамках этой программы планируется существенное увеличение объемов производства и переработки картофеля для нужд крахмало-паточпой и спиртовой промышленности.

Средняя урожайность картофеля в России' при преобладающих экс[снспвных технологиях не превышает 12 тонн/га. что почти в 3 раза ниже, чем в странах Западной Европы.

Перед российским картофелеводством остается еще немало проблем, требующих своего решения. В основном, они сводятся к увеличению урожайности за сче) улучшения существующих технологий выращивания, хранения и использования картофеля.

Томат не имеет такого большого значения при формировании потребительской корзины в России, как картофель. Это растение довольно долго выращивали как декоративное. В 19-ом веке, когда его ценность как продукта питания сгала в России очевидна, его стали выращивать, по преимущественно в южных губерниях см рапы. Лишь в начале 20-го века благодаря использованию рассадной технологии и развитию овощеводства защищенного грунта томат начали разводить в большинстве регионов России. К настоящему времени томат возделывается иромышленно на территории около 30 ООО га.

В от крытом грунте в Северной и Средней России выращивание томата затруднено. Однако в Южных регионах России (Астраханская область. Калмыкия) ситуация с выращиванием томата более благоприятная. В силу климатических особенностей Россия не относится к ведущим производителям томата. Среди лидеров следует упомянуть такие страны как Китай. Италия. США. Египет. Испания, Турция. Израиль.

В настоящее время в большинстве регионов России производство томатов считается малорентабельным. Порогом рентабельности для производства томатом в закрытом грунте считается урожайность 45 кг/м2. Однако достичь этой величины очень непросто. Томаты часто подвергаются различным заболеваниям, что вызывает необходимость использован, дорогостоящие пестициды. Другая проблема связана с тем, что повышение урожайности часто связано с утратой томатами оригинального вкуса. Большие потери часто возникают при транспортировке па большие расстояния. Стремление снизить их вызывает необходимость низкотемпературного храпения, что также дорого.

Как и картфель. томаты активно перерабатывают, на это порой идет до 50% полученного урожая. Основной продукт - консервированный томатный соус (кетчуп). Российские предприятия начинают осваивать производство этого ценного продукта, стремясь заменить импортную продукцию отечественной.

В связи с вышеупомянутым, томат также играет большое значение в российском овощеводстве.

На протяжении около 200 лет фитофтороз остается одной из самых опасных болезней (по некоторым оценкам, самой опасной болезнью) картофеля и томата.

Прямые потерн в полевых условиях урожая картофеля и томата от фитофтороза достигают 70% и 100% соответственно. В России в эпифитотийпые годы ежегодные потери картофеля достигают 4 миллиона тони. По данным Института Картофелеводства МАИ Беларуси и ВНИИ картофельного хозяйства имени А. Г. Лорха за период с 1924 но 2008 г. 39 лет из 80 характеризовались высоким развитием фитофтороза. В среднем прямые потери от фитофтороза достигают' 4 млн. тонн (около 1 5% по урожаю, до 40 млн. рублей в стоимостном отношении). Косвенные потери учесть сложнее. Однако есть псе основания утверждать, что они могут удвоить вышеуказанные цифры. С середины 1990-ых годов, положение только усугубилось. Г1о данным американских исследователей (В. Е. Фраи и другие) наблюдается усиление вредоносности фитофтороза (resurgence of late blight), несущее потенциальную опасность, сравнимую с ирландскими событиями 1840-ых годов.

С 1976 по 1988 г. в СССР из-за фитофгороза произошла потеря многих сортов картофеля, распространенных в большинстве агроценозов. Косвенные потери урожаи картофеля (в точных цифрах их оцепить очень сложно, но они весьма велики) еще более усугубляют очень тревожную картину.

В ряде тепличных хозяйств из-за фитофгороза производство томата оказалось недостаточно рентабельным и было свернуто. В открытом грунте потери томата от фитофтороза достигли критических величин. Многие владельцы крестьянских хозяйств и дачных участков в Средней полосе России за последние годы отказываются выращивать томат из-за «побурепия» плодов. Но следует отмстить, что в более южных регионах РФ положение с фнтофторозом значительно благоприятнее.

Общеизвестны драматические события, когда фптофтороз оказывал влияние па экономические и политические судьбы целых наций. Гибель от голода и вынужденная миграция 2 миллионов ирландцев в 1840-ые годы существенно ослабили страну, а возбудитель фитофтороза получил историческое название 'lamine fungus" (гриб голода). Последствия этого события ощущаются в Ирландии по настоящее время (Donnelly, 1996: Втаа, 1997). Эпифитотия фитофтороза в 1918 г. значительно способствовала ослаблению и распаду мощной кайзеровской Германии. Вспышки фи тофтороза в России в 1940-ые годы едва не ослабили экономический потенциал СССР в годы Великой Отечественной Войны. Подобные случаи, хотя и значительно меньших масштабов, отмечают и в настоящее время. "Гак. осенью 1999 г. 700 тонн картофеля, поставленных из Чувашии на базы военно-морского флота России, оказались зараженными фитофторозом и полностью сгнили при хранении (Газета «Известия» от 27 октября 1999 г.).

Подобные события вызвали и вызывают пристальный интерес к проблеме фитофтороза ученых и специалистов-практиков. В развитых странах сформировались ведущие школы по научному изучению фитофтороза, действующие около 100 лет. Это Великобритания, Голландия, Израиль, Россия, США. Были разработаны как минимум 4 крупных международных программы в этой области: GILB (Global Initiative on Late Blight). Pictipapa (Programma Internacional Cooperativo del Tizón Tardio de la Papa). CEEM (Cornell University - Eastern Europe - Mexico) и ECOPAPA (Enrichment of potato breeding programmes in Latin America and Europe with resistance to late blight). Кроме того, в Перу в CIP (Centro Internacionale de la Papa) работает группа специалистов, занимающихся поиском доноров устойчивости к фитофторозу для сортов картофеля. В Европе работает программа EUCABLIGHT (EU-funded Concerted Action project; vvww.eucablighl.org). она направлена на создание единого информационного поля для фптопатологов в Европе.

Возбуди тель фитофтороза картофеля и томата привлекает свое внимание и как модельный обьекг. Он имеет промежуточный экологический статус п относится к группе факультативных сапротрофов (гемибиотрофов). Поэтому данные, полученные для Р. infesíans. могут быть применимы и в отношении других паразитов растений.

Наконец, в связи с фитофторозом надо остановиться па очень важной для России проблеме. В изучении фитофтороза картофеля и томата наметился су mecí вен пый разрыв между научными изысканиями фундаментального характера п прикладными разработками. Эта тенденция имеет место повсеместно, однако в странах Западной Европы. Канаде н США она сглаживается благодаря развитым информационным технологиям. В России в настоящее время между основными научными центрами (МГУ пмепп М. В. Ломоносова. Институт биохимии имени А. Н. Баха) и научно-практическими центрами (ВНИИ фитопатологии, Всероссийский институт защиты растений. ВНИИ картофельного хозяйства имени А. Г. Лорха, ВНИИ семеноводства и овощных культур. ВНИИ овощного хозяйства)-с одной стороны, и хозяйствами с другой стороны образовался значительный информационный разрыв. Ситуация еще более осложнилась из-за ослабления активно функционирующей в советский период системы районных и областных станций защшы растений. Некоторый обмен информацией происходит благодаря личным связям между производственниками и некоторыми ведущими специалистами па семинарах и при личных контактах между ними. Однако в стране развитая система обмена информацией, единое информационное поле пока отсутствует. Существующих сайтов в Интернете от ВНИИ картофельного хозяйства (www.korcnevo.ru) и МГУ (www.kartofel.org) явно недостаточно.

Настоящая работа не претендует на повторение или дублирование исследований, проводимых в специализированных научно-исследовательских учреждениях России. Опираясь на достижения отечественных и зарубежных ученых и четко понимая, чем можно было бы помочь производителям картофеля и томата, мы предлагаем системный подход к изучению фитофтороза па этих цепных продовольственных культурах. Он должен cipoio и четко основываться па научных разработках и научном видении проблем и. в ю же время, должен быть направлен на решение конкретных задач. стоящих перед сельхозпроизводителями. По мнению автора, в этом аспекте РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, где выполнялась данная работа, может и должен играть важную роль в качестве образовательного и координационного центра, находящегося на стыке между основными научными центрами и производителями сельскохозяйе! венной продукции.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Смирнов, Алексей Николаевич

11. выводы

Сравнительное изучение прорастания зооспорангиев изолятов P. infestans российского и мексиканского происхождления выявило следующее. Большинство исследованных изолятов P. infestans характеризовались довольно высокими показателями непрямого прорастания зооспорангиев при температуре 7° С. У большинства мексиканских штаммов P. infestans прорастание зооспорангиев было выше при 25°, чем при 20° С. Напротив, у большинства исследованных российских изолятов P. infestans оно было выше при 20° по сравнению с 25° С. Показано, чю температура, оптимальная для прорастания зооспорангиев - штаммоспецифичный признак.

И в российских, и в мексиканских популяциях P. infestans был выявлен широкий спектр изолятов по всем компонентам агрессивности. Агрессивность па восприимчивом сорте Саптэ в значительной степени определялась способностью к образованию зооспор при 5°С. Напротив, многие из штаммов, агрессивных к среднеустойчивому сорту Луговской. характеризовались высокой способностью к прямому прорастанию зооспорангиев при 25° С. Это свидетельствует о том, чю способность зооспорангиев к прямому прорастанию может повышать вероятность поражения фитофторозом устойчивых сортов картофеля.

В Мексике, между штаммами P. infestans с характеристиками «старого» и «нового» типов (AI Ср/86/100 и Al Gpi 100/100 соответственно) существенных различий по агрессивности выявлено не было. Соответственно, в условиях Мексики мы не получили свидетельств того, что штаммы с «новыми» генотипами могли вытеснить штаммы со «старыми» генотипами благодаря преимуществам в агрессивности. Обследование 90 полевых популяций P. infestans в листьях картофеля (около 4000 образцов), а также листьях и плодах томата в 1997-2007 г. показало, что максимальное количество ооспор образовывалось в плодах томата. Часть популяций Р. infestans в плодах томата сочетали бесполое размножение и половой процесс, другие были бесполыми. В листьях томата и картофеля ооспоры также встречались, но, за отдельными исключениями, значительно реже. Популяции Р. infestons в ботве растений-хозяев были преимущественно бесполыми. В клубнях картофеля выявили лишь единичные ооспоры.

Ооспоры P. infestons характеризовались значительной морфологической изменчивостью. По таким критериям как размер, толщина стенки, наличие антеридия и форма оогония выявили около 50 их морфологических типов.

Некоторые обнаруженные морфологические тины ооспор напоминали ооспоры других фитофтор, а также пероноспоровых псевдогрибов. Были ве>[явлены и различные стадии развития ооспор.

6. В ботве картофеля и томата образовывались в основном ооспоры негнбрпдною происхождения, а в плодах томата - как гибридного, так и псгпбридного. Инфекционное значение ооспор определяются их происхождением и влиянием внешних факторов.

Гибридные ооспоры типичной морфологии обладают высокой жизнеспособностью. Однако они почти не способны к непосредственному прорастанию. Для эффективного инфицирования растений-хозяев им нужен период покоя и воздействие внешних факторов.

Ооспоры от самооплодотворения в природе образуются благодаря влиянию внешних факторов. Жизнеспособность ооспор от самооплодотворения - на довольно высоком уровне, но ниже гибридных ооспор.

Партеногенетические (нетипичные) ооспоры образуются в стрессовых условиях и/или при нарушении хода полового процесса. При благоприятных условиях они легко прорастают почти без периода покоя, действие почвенных грибов может усилить прорастание. Их жизнеспособность и инфекционная спосбность довольно низка, по в определенных условиях они могут представлять существенную опасность.

7. Применение разработанного метода определения стратегий размножения и агрессивности полевых популяций Р. \nfesttms после обработок фунгицидами на сортах картофеля Сантэ (восприимчивый) п Луювской (устойчивый) показало следующее.

Ширлан и Ридомил голд были высоко эффективны при защите карюфеля 01 фитофтороза. Применение этих фунгицидов существенно снижало репродуктивные показатели и агрессивность полевых популяций Р. \nfestcms.

Ампстар показал довольно низкую эффективность против фитофтороза на картофеле. Он снижал показатели индексы развития болезни и образования зооспорангиев только на Луговском, на Сантэ после обработок индекс развития болезни даже возрастал.

Хлорокись меди, как правило, была не эффективна при защите картофеля от фитофтороза.

На сорте Лу го веко и репродуктивные показатели и агрессивность Р. ¡п/е.Маих были ниже, чем на сорте Сантэ.

8. Большинство сортов (как голландских, так и российских), тестируемых нашим методом, имели низкий уровень полевой устойчивости к фптофторозу. Использование этих сортов, характеризующихся высокой урожайностью и товарными качествами, возможно только в случае обработок фунгицидами. Наличие Л-генов не предотвращало значительное развише фпюфтороза на этих сортах. Лишь несколько сортов продемонстрировали довольно высокий и стабильный уровень полевой устойчивости к фитофторорзу. Это сорта Лугов скоп. Водолей. Герань и Ветразь.

9. Наименьшей минимальной порядковой концентрацией подавляющей /// у/7 го большое количество изолятов Р. ¡п/е.\1ан\\ характеризовался фунгицид Акробат. Далее в порядке возрастания концентраций располагались Амистар (10"', 10"3%), Ридомил (10"3%), Браво (Ю"2, 10"'%) и Ширлан (10(,%).

10. Без предварительного контакта с фунгицидом изоляты Р. и^еШть, ¡п уИго демонстрировали различия в чувствительности к низким (сублетальным) концентрациям фунгицида. По мере инкубации изолятов Р. ¡п/ёмапх па средах с фунгицидами определенной тенденции изменения чувствительности к фунгицидам выявлено не было. Подтверждено наличие адаптивной устойчивости Р. ¡п/ея/ат как к системным (в большей степени) так и контактным фунгицидам с уточнением, что адаптивная устойчивость к тем или иным фунгицидам или их комбинациям -штаммоспецифический признак.

11. По сравнению с картофелем, на томате в средней полосе России сложилась очень тяжелая фнтосапитарная обстановка в связи с поражением фитофторозом: очень жесткие эппфитотни, регулярное образование гибридных ооспор. Часть популяции Р. ¡п/с.\1оп.\ на томате характеризуется высокой вредоносностью не только к томату, но также и к картофелю. Томат представляет собой опаснейший источник заражения для картофеля, повышает вероятность эрозии полевой устойчивое!и эффективных сортов картофеля.

12. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Разработанную нами методологию но определению стратегий размножения и поддержания жизнеспособности полевых популяций возбудителя фитофтороза картофеля и томата целесообразно использовать специалистам-фитопатологам в как федеральных, гак и региональных сельскохозяйственных центрах различного уровня и статуса, связанных с защитой растений.

В научных учреждениях результаты, получаемые посредством пашей методологии. Moryi быть очень существенным дополнением к результатам современных популяционных исследований Р. infestems на основе определения типов спаривания, устойчивости к фунгицидам и патогенности с использованием молекулярно-генстических маркеров (PCR, RAPD, фингерпринты ДНК и др.)

Нашу методику можно использовать при определении полевой устойчивости сортов картофеля и биологической эффективности новых фунгицидов, поступающих в производство.

По нашей методике мы рекомендуем проведение учетов развития фитофтороза на картофеле в хозяйствах в течение вегетационного сезона для определения поражения бо1вы, а следовательно получения важных первичных данных для прогнозирования поражения клубней фитофторозом как одного из факторов их лежкости.

Кроме того, наша методология позволит оценить запасы и инфекционную роль ооспор в растительных остатках. В этой связи, результаты текущих учетов, сделанных по нашему методу во второй половине августа - начале сентября, могут быть полезны при уточнении планирования посадок картофеля в последующие годы из-за возможности их первичного инфицирования возбудителем фитофтороза.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор работы глубоко признателен своей семье за помощь, терпение и моральную поддержку по мере написания этой работы.

Также автор выражает большую благодарность заведующему кафедрой фитопатологии профессору В. А. Шкаликову (кафедра фитопатологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева) за предоставление благоприятных условий по мере выполнения работы.

Автор признателен своему учителю профессору Ю. Т. Дьякову (МГУ имени М. В. Ломоносова) за критические замечания при прочтении рукописи диссертации.

Кроме того, автор выражает отдельную благодарность вед. п. с. А. Н. Лихачеву (МГУ имени М. В. Ломоносова) за критическое прочтение рукописи, а также др. Д. С. Шоу (Школа биологии колледжа университета Северного Уэльса. Соединенное Королевство) за отдельные направляющие советы. Благодаря А. Н. Лихачеву и Д. С. Шоу в значительной степени сформировались менталитет и мировоззрение автора как ученого.

Автор высказывает принципиальную благодарность своему коллеге и последователю С. А. Кузнецову (РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева), который на протяжении 10 лет провел целую серию продуктивных экспериментов на кафедрах ботаники и фитопатологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева. С. А. Кузнецов активно, последовательно, конструктивно и нестандартно обсуждал полученные результаты и внес весомый вклад в осуществление и возможность завершения этой работы.

Автор благодарен к.б.н. Н. М. Маториной (ВНИИ фитопатологии. Научно-технический институт межотраслевой информации) - в значительной степени идейному вдохновителю этой работы. На протяжении многих лет Н. М. Маторииа оказывала автору разностороннюю поддержку, питала его своими научными взглядами, идеями и гипотезами. Кроме того, именно Н. М. Маторииа смогла донести до автора идеи и атмосферу лаборатории профессора Ю. В. Воробьевой, где были выполнены базовые советские исследования по изучению жизненного цикла возбудителя фитофтороза картофеля и томата.

Автор очень признателен профессору С. С. Ижевскому за консультации при планировании экспериментов по главе 9 и ее написании, а также за консультации при написании главы 7.

Особую признательность автор выражает профессору Ф. С.-У. Джалплову (Руководитель Лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА, профессор кафедры фитопатологии). Профессор Ф. С.-У. Джалилов способствовал беспроблемному проведению мелкоделяночных экспериментов на территории лаборатории защиты рас гений. По ходу проведения работы Ф. С.-У. Джалилов сделал ценные комментарии и критические замечания.

Автор выражает огромную благодарность своим одноклассникам А. ГО. Коннову (редакция журнала «Максим») и К. Э. Мкртчану (ОАО «Ланит») за консультации по использованию компьютерной техники при проведении данной работы.

Автор признает, что принципиальную методическую помощь в выполнении главы 9 и проведении статистического анализа методом ~/С оказала О. В. Кузнецова (РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, кафедра генетики и разведения сельскохозяйственных животных).

Автор благодарен коллективам учебных и научных подразделений, в которых выполнялось данное исследование. Это:

Кафедра ботаники РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (1997-1998; 1999-2001): Лаборатория профессора В. Е. Фрая в Корнельском университете, Итака, США

1998);

Лаборатория PICTIPAPA (Метепек, долина Толука, Мексика; 1998);

Лаборатория защиты растении РГАУ-МСХА имени ГС. А. Тимирязева (2000-2009);

Кафедра фитопатологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (2002-2009).

Персональную благодарность автор выражает: доценту Л. С. Родман (кафедра ботаники РГАУ-МСХА), профессору О. А. Коровкнну (кафедра ботаники РГАУ-МСХА), лаборанту О. В. Крепачевон (кафедра ботаники РГАУ-МСХА), д-ру ГГ. Д. Грюнвальду (PICTIPAPA, Мексика; сейчас USDA. США). д-ру В. Г. Флиеру (Plant Research International, Вагенинген, Голландия), д-ру А. Стурбаум де Абуд (PICTIPAPA), сеньоре Э. Гарран Серрано (PICTIPAPA), агроному Л. П. Страховой (Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА), н. с. Т. А. Поповой (Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА. сейчас доцеит кафедры химических средств защиты растений РГАУ-МСХА), агроному Р. Е. Чекмареву (Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА), агроному Р. В. Чернышеву (Лаборатория защиты растений РГАУ-МСХА), профессору ГО. М. Стройкову (кафедра фитопатологии РГАУ-МСХА); инженеру Е. Н Оршценко (кафедра фитопатологии РГАУ-МСХА) профессору К. Л. Алексеевой (ВНИИ овощеводства, кафедра овощеводст ва РГАУ

МСХА)

Кроме того, автор очень благодарен своим аспирантам: Ю. С. Троицкой, В. В. Антоненко, А. Г. Мамонову, А. Золфагари (Иран). Д. В. Зайцеву и Р. В. Пснкнну; стажерам: А. Осману (Судан), Г. К. Журомскому (Беларусь). Ф. X. Аматхановой

Ингушетия). Е. А. Рогожину (ВНИИ биоорганической химии. Москва). С. А. Пастухову (кафедра генетики РГАУ-МСХА), М. О. Плихнсвичу (Беларусь). М. Н. С. Аль-Саадн (Йемен); студентам дневного отделения: О. Н. Рудаковой, Е. И. Фсдуловой (Лозовой), И. А. Бариновой. И. А. Зайцеву, М. А. Шишурику; студентам заочного отделения: О. Ю. Турченковой, А. В. Турчснкову, О. В.

Суменковой, HL А. Спиридоновой, и М. В. Абрамовой; студентам вечернего отделения: Н. С. Карсаковой и У. А. Волковой за многочисленные исследования, честность и бескорыстную помощь в проведении многофакгорных экспериментов.

Также автор признателен сотрудникам биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова С. Н. Еланскому и В. П. Апрышко за проведение эффективных-совместных исследований в период 1999-2002 гг.

Выполнение работы частично поддержано грантами: СЕЕМ (Cornell — Eastern Europe - Mexico) (L998 г., менеджер К. В. Рамаи. Корнельский университет),

Российско-белорусский грант РФФИ 00-04-8101 (2000-2002 г. руководитель Ю. Т. Дьяков)

МНТЦ (LSTC) 1640 (2001-2004 г., менеджер А. В. Филиппов, ВНИИ фитопатологии), МНТЦ (ISTC) 3215р (2005-2008 г., менеджер Н. Я. Кваснюк, ВНИИ фитопатологии).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Смирнов, Алексей Николаевич, Москва

1. Авдюшко С. А., Чалова J1. И., Озерецковская О. Л. Продукты липоксигеназного окисления пол неновых кислот индуцируют устойчивость клубней картофеля к фитофторозу // Доклады биохимии. 1987а. - Т. 296. - С. 328-330.

2. Авдюшко С. А., Чалова Л. И., Озерецковская О. Л. Способность простоглаидинов индуцировать устойчивость клубней к возбудителю фитофтороза // Доклады биохимии,- 1987b.-Т. 294. С. 141-144.

3. Алекееенко Т. С., Круть В. М., Фесенко Г. П. Научные основы экологического земледелия. 1995. - 175 с.

4. Аль-Саади M. Н. С. Смирнов А. Н., Помазков Ю. И. Влияние экстрактов растительного происхождения на возбудителя фитофтороза картофеля // Известия ТСХА. 2009. - Вып 1. - С. 136-141.

5. Альсмик П. И. Селекция на повышенное содержание крахмала. Картофель. — Минск: Ураджай, 1972. - 64 с.

6. Альсмик 11. И. Селекция картофеля в Белоруссии. — Минск: Ураджай, 1979. — 126 с.

7. Амбанг Заше. Эффективность новых пестицидов против фитофтороза и колорадского жука картофеля и их действие на растение // Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.11.-М., 1996.- 16 с.

8. Аникина М. И. Исследование вегетативной несовместимости Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу. Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. М.: МГУ, 1994. 110 с.

9. Аникина М. И., Савенкова Л. В., Дьяков Ю. Т. Самофертильные изоляты Phytophthora infestons Н Известия РАН Биол. 1997. - № 4. - С. 414-418.

10. Антоненко В. В., Смирнов А. Н. Влияние регуляторов роста Новосил, Лариксин и Терпепол иа заболеваемость картофеля фитофторозом и альтернариозом / Сборник студенческих научных работ. М.: Издательство РГАУ-МСХА. 2008. - Вып. 14. -С. 52-56.

11. Анциферов Н. Г. Ускоренный метод обнаружения фитофторы в листьях картофеля // Ботанический журнал. 1964. - Т. 49. - С. 573-575.

12. Ань Цзяньли. Мутанты Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу, устойчивые к димстоморфу. Дис. . канд.биол. наук: 03.00.24. - М.: Диалог-МГУ, 2000. - 103 с.

13. Асланяп M. М., Глотов Н. В., Кузнецова О. В., Соломагин В. М., Янушкевич С. И. Большой практикум по генетике животных и растений. М.: Изд-во Моск. ун-та. -1977.- 135 с.

14. Ахатов А. К., Ижевский С. С., Мешков Ю. И. и др. Защита тепличных и оранжерейных растений от вредителей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.-307 с.

15. Ахатов А. К., Джалилов Ф. С., Белошапкина О. О. , Стройков Ю. М., Чижов В. Н., Трусевич А. В. Защита овощных культур и картофеля от болезней. М.: 2006. -351 с.

16. Багирова С. Ф. Картирование Sl-локуса хромосомного гетероморфизма у фитопатогенного гриба Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу // Генетика. 1999. -T. 35,. №7.-С. 873 -877.

17. Багирова С. Ф. Грибы рода Phytophthora de Вагу, поражающие томат в защищенном грунте // Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.11. М.:МГУ, 1993. -24 с.

18. Багирова С. Ф., Дьяков Ю. Т. Об участии ооспор Phytophthora infestons в весеннем возобновлении инфекции фитофтороза томата // С.-х. биология. 1998. — № 3. - С. 69-71.

19. Багирова С. Ф., Дьяков Ю. Т. Взаимоотношение систем половой и вегетативной несовместимости у грибов // Генетика. 1993. - Т 29. - С. 1589-1596.

20. Балашова П. Н. Фитофтороустойчивость рода Lycopersicon Tourn. и методы использования ее в селекции томата. Кишинев: Штинница, 1979. -48 с.

21. Баташов Е. С. Получение хитозансодержащих препаратов из некондиционных цист Artemia sp. и изучение их влияния на растения // Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. Барнаул. - 2006. - 19 с.

22. Вельская С. И. Возрастные различия в восприимчивости картофеля к фитофторе / Картофелеводство. Минск: Урожай, 1969. - С. 30-34.

23. Вельская С. II. Изучение вопросов эпифитотиологии фитофтороза картофеля в условиях Белоруссии // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.540. Минск, 1970. -24 с.

24. Беляева Н. Л. Индуцирование фитофтороустойчивости картофеля в процессе оздоровления посадочного материала // Известия УСХА. 1992а. - № 1. - С. 71-76.

25. Беляева H. JT. Химическая индукция фитофтороустойчивости картофеля на этапе ускоренного размножения оздоровленного от вирусов материала // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. M., 1992b. -24 с.

26. Березина Г1. В. Биологические препараты «Алирин-Б» и «Гамаир» в борьбе с фитофторозом томата и картофеля // Биопрепараты: Сельское хозяйство. Экология. Практика применения. П. А. Кожевни. - ООО ЭМ-Кооперация, 2008. — С. 246247.

27. Богуславская Н. В., Гуревич Б. Е., Филиппов А. В. Определение заспоренности почвы возбудителем фитофтороза картофеля // Доклады ВАСХНИИЛ. — 1976. № 11.-С. 31-32.

28. Богуславская Н. В., Филиппов А. В. Выживаемость Phytophthora infestons (Mont.) de By. в почвах разного типа // Микология и фитопатология. 1977. — Т. 11. -С.239-241.

29. Богуславская Н. В., Филиппов А. В. Выживаемость Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в почве и растительных остатках // Микология и фитопатология. 1974. -T. 8.-С. 341-345.

30. Богуславская Н. В., Филиппов А. В. Распространение возбудителя фитофтороза картофеля в почве // Микология и фитопатология. 1976. - Т. 10. - С. 316-317.

31. Болдырев В. Ф., Бухгейм А. Н., Попов П. В., Савздарг Э. Э., Свириденко П. А., Тупиков В. К. Основы защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней. Часть 2. М.: ОГИЗ Сельхозгиз, 1936. 733 с.

32. Бондарцев А. С. Краткое знакомство с грибными болезнями растений и общие сведения о грибах и их сборе. М. Л.: Государственное издательство. 1926. - 103 с.

33. Бондарцева-Монтевсрде В. II. Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу па томатах // Болезни растений. 1926. - Т. 15. - С. 1-27.

34. Бордукова М. В. Зимовка Phytophthora infestans D. в условиях Московской области // Вестник «Овощеводство и картофель». 1940. -№ 3. - С. 13-19.

35. Бордукова M. В. Болезни и вредители картофеля. — М.: Московский рабочий, 1950 -130 с.

36. Бордукова М. В. Болезни и вредители картофеля. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1957- 141 с.

37. Бордукова М. В. Не допускать появления фитофтороза. М.: Главное управление защиты растений МСХ СССР. - 1974. - 9 с.

38. Бордукова М. В. Прорастание партепогенетических ооспор Phytophthora infestons (Mont.) d By. В чистой культуре // Мнкол. и фитопатол. 1983. - Т. 17. - Вып. 3. -С. 206-210.

39. Брежнев Д. Д. Томаты. М. - Л., 1955. - 126 с.

40. Борисенок А. Б. Расовый состав Phytophthora infestons в годы, различающиеся по метеоусловиям / Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. -Киев, 1969. Т. 4. - Вып. 8. - С. 83-88.

41. Брянцев Б. А., Доброзракова Т. Л. Защита растений от вредителей и болезней. М. Л.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1956. - 580 с.

42. Будин К. 3. Генетические основы селекции картофеля. Л.: Агропромиздат, 1986. -191 с.

43. Буза Н. Л. Роль белкового ингибитора полигалактуроназы в устойчивости растений к болезням // Автореф. дис. канд. биол. паук: 03.00.14. М., 2006. - 24 с.

44. Букасов С. М., Камераз А. Я. Основы селекции картофеля. М. Л.: Ссльхозгиз -1959.-527 с.

45. Букасов С. М., Лехпович В. С., Камераз А. Я. и др. Культурная флора СССР. Картофель / П. М. Жуковский. Л.: Колос, 1971. - 447 с.

46. Быченкова А. А. К вопросу определения полевой устойчивости картофеля в лабораторнвх условиях // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. — М., 1974. -18 с.

47. Быченкова А. А., Попкова К. В. Ускоренный метод оценки полевой устойчивости картофеля к фитофторозу // Картофель и овощи. 1968. - № 8. - С. 40-42.

48. Вакуленко В. В., Шаповал О. А. Регуляторы роста растений // Защита и карантин растений. 2000. - № 11. - С. 41-42.

49. Валуева Т. А., Гвоздева Е. Л., Иевлева Е. В., Ревина Т. А., Кудрявцева H. Н., Софьин А. В. Растительные ингибиторы протеиназ как защитные белки картофеля / Картофлеводство. Сборник научных трудов. Минск, 2007. - Т. 12. - С. 113-129.

50. Васютин А. С. Картофель на приусадебном и садово-огородном участках. М.: Колос-Пресс. 2002 - 141 с.

51. Васько В. Т., Оболоник II. В. Технология возделывания картофеля в Нечерноземной зоне России. Санкт-Петербург., 2004. - 218 с.

52. Веденяпина Е. Г., Зотеева Ы. М., Патрикеева M. В. Phytophthora infeslans в Ленинградской области: гены вирулентности, типы спаривания и жизнеспособность ооспор // Микология и фитопатология. Т. 36. - № 6. - С. 77-85.

53. Веселовский И. А. Межвидовая гибридизация в селекции картофеля // Труды ЛСХИ. 1978. - Вып. 346. - С. 44-46.

54. Воловик А. С., Глез В. М. Система защиты картофеля от болезней и вредителей. -Картофель России / А. В. Коршунов. 2003. - Т. 3. - С. 10-23.

55. Воловик А. С., Шмыгля В. А. Болезни и вредители картофеля. М.: Россельхозиздат, 1974. - 136 с.

56. Воробьева 10. В., Гриднев В. В. Межвидовая гибридизация у фитофторы // Микол. и фигопатол. 1974. Т. 8. - С. 184.

57. Воробьева 10. В., Гриднев В. В., Маторина H. М. О прорастании межвидовых гибридных ооспор грибов рода Phytophthora // Микология и фитопатология. — 1974. -T. 8.-С. 471-474.

58. Воробьева Ю. В., Морозова Е. В., Гриднев В. В. Встречаемость самофертильных изолятов в природных популяциях Phytophthora infestons (Mont.) d By // Микология и фитопатология. 1994. - T. 28. - С. 57 - 60.

59. Воробьева Ю. В., Шемякина В. П., Квасшок Н. Я. Наследование резистентности к Ридомилу при половом размножении Phytophthora infestons И Генетика. 1992. - Т. 28.-С. 99-106.

60. Воронина Т. И. Сохранение рас гриба Phytophthora infestons в клубнях картофеля в период зимнего хранения // Труды НИИКХ. 1970. Т. 7. - С. 139-142.

61. Воронкова Л. А. Анализ фитосанитарного состояния посадок картофеля и овощных культур в Московской области в 2005 г. и прогноз на 2006 г. // Картофель и овощи. 2006. - № 3. - С. 23-25.

62. Вредные организмы, имеющие карантинное значение для Европы / под редакцией Ю. Ф. Савотикова и А. И. Сметника. -М.: Колос, 1996. 912 с.

63. Гавриш С. Ф. Томаты. М.: 11ИИОЗГ, ООО «Издательство Скрипторий 2000». -2003.- 184 с.

64. Гавриш С. Ф., Галкипа С. Н. Томат: возделывание и переработка. М.: Росагропромиздат. - 1990. - 188 с.

65. Гауер В. А. Значение сорта и агротехники в борьбе с фитофторой картофеля в условиях Латвийской СССР // Автореф. дис. . канд.с.-х. наук. Елгава, 1965. — 23 с.

66. Герасимов Б. А., Осницкая Е. А. Вредители и болезни овощных культур и меры защиты. М.: Огиз - Сельхозгиз, 1948. - 391 с.

67. Гешеле Э. Э. Основы фитопатологической оценки в селекции. — М.: Колос, 1964. — 199 с.

68. Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов II. В., Хромов-Борисов И. II. Биометрия.- Л.: ЛГУ, 1982.-264 с.

69. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М: Издательство иностранной литературы, 1954. 608 с.

70. Головин П. Н., Арсеньева М. В., Халесва 3. П., Шестиперова 3. И. Фитопатология / под ред. П. Н. Головина и М. В. Горленко. Л: Колос, 1971 —359 с.

71. Голышин H. М. Фунгициды. М.: Колос, 1993. - 319 с.

72. Гончарова H. IL, Козлова Л. Н., Колядко И. И., Маханько В. Л., Незаконова Л. В., Пипголь А. П., Пискун Г. И. Сорта картофеля. Каталог. — Минск. РУП научно-практический центр НАН Беларуси по картофелеводству и плодоовотцеводству, — 2007. - 96 с.

73. Горбунова Е. В., Багирова С. Ф., Долгова А. В., Дьяков 10. Т. Изучение вегетативной несовместимости у Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу // Доклады Академии Наук СССР. 1989. - Т. 304., № 5. - С. 1245-1248.

74. Горбунова Е. В., Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Изучение вегетативной несовместимости у Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу методом слияния протопластов // Микология и фитопатология. 1990. - Т24. - С.499-503.

75. Горленко М. В. Фитопатологические очерки // Бюллетень МОИП. Отдел, биол,-1954.-Т. 59. -№ 1.-С. 23-34.

76. Горленко М. В. Болезни растений и внешняя среда. М., 1950. - 123 с.

77. Горленко М. В. Миграции фитопатогенных микроорганизмов. Издательство Московского университета. 1975. — 106 с.

78. Гриднев В. В., Квасшок II. Я. Методика получения и длительного храпения оосиор Phytophthora infestons II Вестник РАСХН. 1998. - № 5. - С. 36-37.

79. Гриднев В. В., Кваснюк Н. Я. Формообразовательные процессы в популяциях Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу в связи с появлением половой стадии // Доклады Россельхозакадемии. 2000. - № 2. - С. 18-19.

80. Гуревич Б. И., Филиппов А. В., Тверской Д. Л. Сравнение двух методов оценки потерь урожая картофеля, вызывемых развитием фитофтороза на ботве // Сельскохозяйственная биология. 1977. — № 3. - С. 444-448.

81. Гуревич Б. И., Филиппов А. В., Тверской Д. Л. Прогноз развития и вредоносности фитофтороза картофеля в разных метеорологических условиях на основе математической модели «Эпифтора» // Микология и фитопатология. 1979. - Т 13.- Вып. 4.-С. 309-314.

82. Гуркина Л. К. Иммунологические особенности томата в связи с селекцией на устойчивость к фитофторозу // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. — М.: МСХА, 1997.-23 с.

83. Гуркина Л. К. Чтобы томаты не болели фитофторозом // Защита и карантин растений. 2005. -№ 1. - С. 53.

84. Гусев С. А. Хранение / Картофель. Н. С. Бацанов. - М.: Колос, 1970. - С. 323337.

85. Деева В. П., Киселева Н. С., Маркелова Р. И., Степанова Э. И., Церлюкевич Л. М. Влияние хлорхолинхлорида на образование, рост и строение клубней картофеля // Вести АН БСССР. Серия Биологические науки. - 1981. -№ 1. - С. 31-36.

86. Дементьева М. И. Фитопатология. М.: Колос, 1970. - 463 с.

87. Дементьева М. И., Выгонский М. И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении М.: ВО Агропромиздат. - 1988. - 231 с.

88. Деревягина М. А, Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Мутанты Phytophthora infestons (Mont.) de By, резистентные к фениламидным фунгицидам // Микология и фитопатология 1993. Т. 27. - С. 57-62.

89. Деревягина М. К., Дьяков 10. Т. Количественная оценка резистентности популяций Phytophthora infestons к фунгицидам // Сельскохоз. биол. 1992а. -№ 1. - С. 132135.

90. Деревягина М. К., Дьяков Ю. Т. Устойчивость популяций Phytophthora infestons (Mont.) de Вату при обработке картофеля различными фунгицидами // Сельскохоз. биол. 19926,-№5.-С. 128-133.

91. Деревягина М. К., Дьяков Ю. Т., Воловик А. С. Влияние системных и контактных фунгицидов на поражаемость листьев картофеля фитофторозом // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 24. - С. 252-256.

92. ЮЗ.Джалилов Ф. С.-У. Роль вирусов в изменении фитофтороустойчивости разных сортов картофеля. Известия ТСХА, 1982. - Выи. 4. - С. 121-126.

93. Джалилов Ф. С.-У. Влияние вирусной инфекции на устойчивость картфоеля к фитофторозу // Автореф. дис. канд.биол. наук: 06.01.11. М., 1974. - 15 с.

94. Доброзракова T. JI. Фитопатология / Н. А. Наумов. Фитопатология. - M. — JL: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы. 1935. -339 с.

95. Доброзракова T. JL Руководство к практическим занятиям по фитопатологии. М: JI: Государственное издательство селсьскохозяйственной литературы, 1949. - 311 с.

96. Дорожкин Н. А., Вельская С. И. Болезни картофеля. Минск: Наука и техника, 1979.-244 с.

97. Дорожкин Н. А., Ремнева 3. И., Вельская С. И., Псарева В. В. Фитофтороз картофеля и томатов. Минск: Ураджай, 1976. 222 с.

98. Дорожкин Н. А., Ремнева 3. И., Кремнева А. М. Устойчивость картофеля к фитофторе в связи с динамикой рас паразита / Картофелеводство. Минск: Урожай, 1969.-С. 21-25.

99. Дорожкин Н. А., Псарева В. В. Патогенные свойства возбудителя фитофтороза томатов Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу // Ботаника: Исследования. Минск. -1984. Т 26.-С, 86-87.

100. Дорожкина JI. А., Пузырьков П. Е., Зейрук В. Н., Абашкин О. В. Применение регуляторов роста позволит снизить иестицидную нагрузку // Картофель и овощи. -2006.-№3,-С. 30-31.

101. Дорохова II. А. Культура Phytophthora infestons в сапрофитных условиях // 'Груды института физиологии растений АН СССР. 1937.- Т.П.

102. Дорохова Н. А., Бордукова М. В., Ушатина Е. Н. Сравнение вирулентности 10 образцов фитофторы (Phytophthora infestons), полученной из различных вклиматическом отношении мест СССР // Труды института физиологии растений АН БССР. 1940. - Т. 3., вып. 1.

103. Дьяков Ю. Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микология и фитопатология. 1992. - Т. 26. - С. 309-318.

104. Дьяков 10. Т. Род Phytophthora // M. В. Горленко. Жизнь растений. -М.:Просвещение, 1976. - С. 51-56.

105. Дьяков Ю. Т. Понуляциониая биология фитопатогенных грибов. М.: Муравей, 1998.-381 с.

106. Дьяков 10. Т. Типы устойчивости растений и их практическое использование / Типы устойчивости растений к болезням. Материалы научного семинара. С-Пб, 2003.-С. 5-9.

107. Дьяков Ю. Т. Ашайе А. Вайнштейн В. М. О статусе ''томатных" рас Phytophthora infestons (Mont.) de Bar}' // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 9. - С. 272 — 282.

108. Дьяков Ю. Т., Долгова А. В. Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов // М.: МГУ. 1995. - 160 с.

109. Дьяков 10. Т., Долгова А. В., Поединок II. Л. Штаммы Phytophthora infestons (Mont.) de By разной плоидности // Микология и фитопатология. 1974. - Т. 8. - С. 376-382.

110. Дьяков Ю. Т. Долгова А. В., Рыбакова И. Н. Оценка резистентности возбудителя фитофтороза картофеля к фунгициду металаксилу // Сельскохоз. биол. — 1988. № 1.-С. 135-138.

111. Дьяков Ю. Т., Еланский С. Н. Популяциоииая генетика Phytophthora infestons / Микология сегодня. Ю. Т. Дьяков, Ю. В. Сергеев. - М.: Национальная академия микологии, 2007. - С. 107-139.

112. Дьяков Ю. Т., Кузовникова Т. А. Гетерокариоз у Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу II. Генетические исследования // Микология и фитопатология. — 1974. — Т. 8. — С.81-87.

113. Дьяков Ю. Т., Кулиш В, Б. Генетическое исследование штаммов Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу, полученных в результате попарного выращивания мутаитпых культур // Генетика. 1979. - T. XV, № 1. - С. 49-55.

114. Дьяков Ю. Т. Озерецковская О. Л., Джавахия В. Г., Багирова С. Ф. Общая и молекулярная фитопатология. М.: Центр «Интеграция», 2001. - 301 с.

115. Дьяков Ю. Т., Супрун Л. М. Вероятностный метод расчета частот генов вирулентности и его применение для анализа популяций возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans II Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 3. -С. 111-118.

116. Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. М.: Academia, 2005. 303 с.

117. Дьякова Г. А. Русско-англо-немецко-французский фитопатологический словарь-справочник. М. «Наука», 1969. -476 с.

118. Егоров Н. С., Баранова Н. А., Крейер В. Г. Антибиотики и химиотерапия. -1999. -№5.-С. 38-44.

119. Еланский С. Н., Дьяков Ю. Т. Милютина Д. И., Апрышко В. П., Побединская М.

120. A., Филиппов А. В., Козловский Б. Е. Кузнецова М. А, Рогожин А. Н., Стацюк П.

121. B. Популяции возбудителя фитофтороза картфоеля в России / В сборнике Картофелеводство России: актуальные проблемы науки и практики. Материалы Международного конгресса «Картофель. Россия-2007». М.:ФГНУ Росинформагротех, 2007. - С. 103-111.

122. Еланский С. Н., Милютина Д. И. Гетероплазмоз у Phytophthora infestans П Генетика микроорганизмов. 2007. - Т. 43. - С. 333-336.

123. Еланский С. Н., Смирнов А. Н, Долгова А. В, Дьяков Ю. Т. Популяции Phytophthora infestons в Московской области. I. Системы размножения // Микология и фитопатология. 1999а. - Т. 33. - С. 346 - 352.

124. Ерохина С. А. Оценка сортов и гибридов картофеля к Phytophthora infestons (Mont.) de Вату при селекции на фитофтороустойчивость. — Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. 1974.- 16 с.

125. Ефремов С. И. Анатомия картофеля // Ученые записки Орловского пед. института. 1958. - T. XII, с. естествознания, в. 4. - 233 с.

126. Жизнь растений / A. J1. Тахтаджан. М. «Просвещение», 1981. - Т.5, Ч. 2. — 505 с.

127. Журавлев И. И., Соколов Д. В. Лесная фитопатология. М.: Лесная промышленность, 1969. - 370 с.

128. Журомстшй Г. К. 11олевая оценка картофеля на устойчивость к фитофторозу // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы второго всероссийского съезда по защите растений. С.-Пб., 2005. - Т. 1. - С. 439-441.

129. Жученко А. А. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реалии) // Сельскохозяйственная биология. —2003. — № 1. — С. 333.

130. Зайцева Н. Д., Максимова С. А., Черникова М. Ф. Лучшие сорта картофеля. М.: Колос., 1975.- 104 с.

131. Захарова Т. И. Методические указания по разработке системы прогноза фитофтороза помидор. Л., 1965. - С. 1-10.

132. Захарова Т. И., Кожевникова H. Н. Фитофтора картофеля и томатов // Труды всесоюзного института защиты растений. 1966. - Т. 28. - С. 216-220.

133. Зейрук В. I I. Готовим клубни к посадке // Картофель и овощи. 2006. - С. 2-3.

134. Зинченко В. А., Вяткина Н. И., Афанасьева А. И. Биологические методы определения токсичности и остатков инсектицидов. Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по курсу «Химическая защита растений». М.: МСХА, 1974.-100 с.

135. Зотеева H. М. Источники устойчивости у диких и культурных видов картофеля к Phytophthora infestons (Mont.) de Вату при. Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. 1986.- 16 с.

136. Зотеева H. М., Зимнох-Гузовска Е. М. Новый метод оценки устойчивости картофеля к фитофторозу // Микология и фитопатология. 2004. - Т. 38. - № 1. — С. 89-93.

137. Иванюк В. Г., Авдей О. В. Новое в биологии возбудителя фитофтороза картофеля // НТИ и рынок. 1997. - № 6. - С. 13-14.

138. Иванюк В. Г., Банадысев С. А., Журомский Г. К. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. Минск: Белнринт, 2005. - 695 с.

139. Иванюк В. Г., Банадысев С. А., Ящснко II. П., Дударсвич В. И. Атлас болезней и вредителей картофеля. Минск: «СоюзИнформ», 2000. — 33 с.

140. Ивашок В. Г., Блоцкая Ж. В., Бейпя В. А. Защита картофеля от болезией и вредителей на приусадебных участках. Минск. - Современное слово, 1998. - 254 с.

141. Иванюк В. Г., Журомский Г. К. Система защиты картофеля от болезней, вредителей и сорняков в условиях Беларуси / Картофелеводство. Сборник научных трудов. Минск, 2007. - Т.12. - С. 389-403.

142. Иванюк В. Г., Журомский Г. К., Авдей О. В. Микроэволюция Phytophthora infestems в условиях Белоруссии // Микология и фитопатология. — 2002. — Т. 36. С. 81-90.

143. Игнатова С. И. Роль наследственного потенциала по устойчивости у томата в системе комплексной защиты в закрытом грунте // Гавриш. 2001. - № 6. - С. 1820.

144. Ижевский С.С. Метод оценки фитосанитарного риска // Защита и карантин растений 2003. - № 9. - С. 31-35.

145. Изучение природных популяций возбудителя фитофтороза на картофеле и томатах. Методические указания. М: ВПИИФ, 1990. - 31 с.

146. Изучение свойств и состава природных популяций возбудителя фитофтороза картофеля (бесполой и половой стадии). Методические указания. М: ВНИИФ, 1993.-42 с.

147. Исаичсв В. В. и др. Защита растений от вредителей. М.: Колос., 2003. - 458 с.

148. Калач В. И. Биологическое обоснование системы защитных мероприятий против комплекса грибных болезней картофеля в личных подсобных хозяйствах. -Автореф. дис. . канд. с.х. наук: 06.01.11. Прилуки Минского района, 2006. -22 с.

149. Камераз А. Я. Селекция на устойчивость к заболеваниям. — Культурная флора СССР. Картофель / П. М. Жуковский. Л.: Колос, 1971. - С. 430-439.

150. Камераз А. Я. Межвидовая и внутривидовая гибридизация картофеля. Генетика картофеля.-М.: Наука, 1973. - С. 104-121.

151. Карсункина Н. П. Действие регуляторов роста на прорастание клубней картофеля и стахиса и их устойчивость к болезням при хранении // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 03.00.12.-М., 1996,- 18 с.

152. Каталог сортов картофеля. ГНУ ВНИИ картофельного хозяйства имени А. Г. Лорха.-М., 2007.-30 с.

153. Квасшок Н. Я., Гриднев В. В., Макаров А. А. , Черкашин В. И., Аиисимов Б. В. Интегрированная система защиты картофеля от фитофтороза и других болезней (практическое руководство). М.: Информагроетх. 1999.-51 с.

154. Квасшок Н. Я., Гуревич Б. И., Жеребцова Л. Н., Филиппова Е. И. Особенности защиты картофеля от фитофтороза // Картофель и овощи. 2006а. - № 3. С. 463466.

155. Киру С. Д. Использование образцов мировой коллекции картофеля ВИР в селекции на устойчивость к патогенам / Фитосанитарпое оздоровление экосистем.

156. Материалы второго всероссийского съезда по защите растений. — С.-Пб. 2005. — Т. 1.-С. 277-279.

157. Киру С. Д., Палеха С. В., Кирилов Д. А. Южноамериканские культурные виды картофеля как генетические источники хозяйственных признаков для селекции / Картофлеводство. Сборник научных трудов. — Минск, 2007. Т. 12. - С. 143-152.

158. Юпошникова Е. В. Использование хитозаров в защите картофеля от комплекса клубневой и аэрогенной инфекции // Всстник защиты растений. 2004. - № 2. — С. 68-76.

159. Колесар В. А. Особенности развития патогенных микромицетов листьев картофеля и влияние наних иммунизаторов растений // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. Самара, 2008. - 24 с.

160. Колобаев В. А. Создание доноров горизонтальной устойчивости к фитофторозу // ArpoXXI. 1998. -№ 5. - С. 6-7.

161. Колобаев В. А. Принципы и методы создания высокоэффективных доноров горизонтальной устойчивости картофеля к фитофторозу. СПб., 2001. - 17 с.

162. Колобаев В. А. Перспективы усиления горизонтальной устойчивости к фитофторе.

163. Типы устойчивости растений к болезням. Материалы научного семинара / М. М. Левитин. С.-Пб. - 2003. - С. 97-селекции/ Картофлеводство. Сборник научных трудов. - Минск, 2007а. - Т. 12. - С. 81-93.

164. Колобаев В. А. Межвидовые гибриды картофеля, сочетающие устойчивость к заражению фитофторой со способностью подавлять ее размножение / Картофелеводство. Сборник научных трудов. Минск, 2007b. - Т. 12. - С. 171-180.

165. Колобаев В. А., Васюков И. П. Горизонтальная устойчивость эффективное средство защиты картофеля от фитофтороза // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы второго всероссийского съезда но защите растений. - С.-Пб. -2005а.-Т. 1.-С. 476-478.

166. Колобаев В. А., Васюков И. Н. Проявление устойчивости растений к заболеваниям в зависимости от количества инокулюма // Вестник защиты растений (Plant Protection News). 2005b. - Т. 3. - С. 46-54.

167. Колобаев В. А., Житлова Н. А. Использование генофонда рода Solarium для создания гибридов картофеля с высокой горизонтальной устойчивостью к фитофторе // Бюллетень ВИЗР. 1998. - № 78-79. - С. 134-140.

168. Колобаев В. А., Рогозина Е. В. Использование генофонда рода Solanum для достижения сильно выраженной горизонтальной устойчивости картофеля к фитофторе / Генетические ресурсы культурных растений. С-Г16., 2001. - С. 303309.

169. Комплексная система защиты картофеля. Технологии Байер КропСайенс. — Полевая академия, 2007. 36 с.

170. Коровкин О. А. Закономерности онтогенеза клопов столонообразующих растений.- М.: Издательство МСХА, 2005. 354 с.

171. Королев Д. Д., Симаков Е. А., Старовойтов В. И., Аиисимов Б. В., Федотова Л. С., Павлова О. А., Филатов О. К., Тырсин Ю. Т., Лазутин Ю. Т., Андреев Н. Р., Лукин

172. И. Д., Рытченко В. В., Звягинцев П. С., Воронов Ы. В., Стрелков Е. В. Картофель и топинамбур продукты будущего. — М.: ФГНУ Росинформагротех, 2007. — 292 с.

173. Кроитор Н. И. Биологическое обоснование приемов защиты картофеля от фитофтороза на летних посадках // Автореф. дне. . канд.с.х. наук: 06.01.11. М., 1984.- 15 с.

174. Кроитор Н. И., Станко А. И. Ридомил на летних посадках. Картофель и овощи. 1983. -№ 6.-С. 18.

175. Кузнецов С. А. Изучение переноса дрозофилами зооспорангиев и ооспор Phytophîhora infestons (Mont.) de Вагу. Второй всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург. Материалы съезда, 2005. - 5-10 декабря. - Т. 1. - С. 190.

176. Кузнецов С. А. Изучение переноса дрозофилами зооспорангиев и ооспор Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу // Вестник защиты растений. — 2006. — Т. 1. — С. 73.

177. Кузнецов С. А., Смирнов А. Н. Морфология и встречаемость зигот гриба Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу, обнаруженных на территории Московской области в 1999 году / Сборник студенческих научных работ. М.: Издательство МСХА.-2000.-Вып. 6.-С. 14-21.

178. Кузнецова М. А. Обоснование применения некоторых биологически активных препаратов и средств для защиты картофеля от фитофтороза // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. М.: Малые Вязсмы, 2000. - 24 с.

179. Кузнецова М. А. Филиппов А. В. Термическая обработка клубней картофеля // Защита расхенпй. 1993. -№ 1. - С. 19.

180. Курсанов Л. И. История и современное состояние изучения картофельного грибка // Бюлл. Моск. земотдела. 1920. - № 7.

181. Курсанов JL И., Наумов Н. А., Красильников Н. А., Горленко М. В. и др. Определитель низших растений. Т 3. М.:Советская наука, 1954. - 453 с.

182. Лаврова О. И. Короткие ретропозоны в геноме Phytophthora infestons de Вагу и их использование для изучения меж- и виутриштаммовой изменчивости. Дис. . канд.бнол. наук: 03.00.24., 03.00.03, 2004. 110 с.

183. Лаврова О. И., Еланский С. П., Дьяков 10. Т. Селекция штаммов Phytophthora infestons в бесполых генерациях // Журнал Российского Фитопатологического Общества. 2003. - № 4. - С. 1-7.

184. Лихачев А. Н. Грибы рода Botrytis Micheli (Fungi, Deuteromycota): биология, экология, микроэвоюция // Дис. .докт. биол. наук: 03.00.24. М., 2000. - 322 с.

185. Лорх А. Г. Картофель. М.: Московский рабочий, 1955. - 112 с.

186. Лутова Л. А., Ходжайова Л. Т. Молекулярпо-генетическпе аспекты устойчивости высших растений к вредителям сельского хозяйства // Генетика. -1998. Т. 34. - С. 719-726.

187. Маглакелидзе А. И. Источники весеннего возобновления Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу на томатах в Западной Грузии // Сообщения АН ГССР. 1970. - Т. 57.- №2.-С. 477-481.

188. Макаров А. А., Коваленко Е. Д., Соломатин Д. А. Маторина H. М. Методы полевой n лабораторной оценки неспецифической устойчивости растений к болезням / Типы устойчивости растений к болезням. Материалы научного семинара. С-Пб, 2003. - С. 17-24.

189. Маленев Ф. Е. К вопросу о партеногенетическом образовании ооспор у гриба Phytophthora infestons D. В. II Записки Ленинградского сель. хоз. института. 1962. -T. 87.-С. 104-108.

190. Малюга А. А. Сухие фомозно-фузариозные гнили клубней картофеля при хранении. Новосибирск, 2007. - 107 с.

191. Малюга А. А., Коняева H. М., Ешина H. Н., Фисечко Р. Н., Орлова Е. А., Сафонова А. Д., Николаева А. А. Система защиты картофеля от болезней и вредителей в Новосибирской области. Практическое руководство. Новосибирск, 2003. - 140 с.

192. Мамонов А. Г., Кваснюк Н. Я., Смирнов А. И. Изучение природных популяций Phytophthora infestons на устойчивость к металаксилу / Сборник студенческих научных работ. М.: Издательство РГАУ-МСХА, 2008. - Вып. 14. - С. 56-60.

193. Марков И. Л. Формирование ооспор Phytophthora infest ans (Mont.) de Вагу в естественных условиях Полесья УССР // 11аучньте труды УСХА, защита растений от вредителей и болезней. Киев. 1978. - Вып. 209. - С. 76-78.

194. Марьин Г. С., Мартынова Г. П., Свинина О. Г. Агат-25К на яровой пшенице и картофеле // Защита и карантин растений. 2001. - № 1. - С. 45.

195. Мейер А. А. Болезни картофеля и борьба с ними. Уфа. Башгосиздат. - 1945. - 22 с.

196. Опыт выращивания оздоровленного семенного картофеля в ООО ЭТК «Меристемные культуры». Практические рекомендации. М. 2006. 44 с.

197. Мсркин К. Е. Болезнь картофеля в Губерниях Эстляндской, Лифляндской и Курляндской в 1846-47 гг. // Труды Вольного Экономии. Общества. С.-Пб. 1848. -№ 6.

198. Метлицкий Л. В., Озерецковская О. Л., Дорожкин Н. А. и др. Индуцированная устойчивость картофеля к паразитическим грибам // Прикладная биохимия и микробиология. 1978. - Т 14. - № 2. - С. 262-270.

199. Мир картофеля. Журнал. Специальный номер. Aardappelwereld magazine, 2002. -22 с.

200. Можарова И. П. Влияние регуляторов роста на продуктивность картофеля и устойчивость к болезням // Автореф. дис. . канд. с. х. наук: 06.01.11. М. - 2007 -24 с.

201. Монастырский О. А. Трансгенные растения благо или скрытая угроза // Arpo XXI.-2000,-№8.-С. 6-7.

202. Назарова Л. Н., Полякова Т. М., Жохова Т. П. Значение сорта в защите ржи от болезней // Защита и карантин растений. 2005. - № 9. - С. 20-21.

203. Наумов Н. А. Болезни сельскохозяйственных растений. М. Л.: Сельхозгиз, 1940. -565 с.

204. Наумов Н. А. Болезни сельскохозяйственных растений. М. Л.: Сельхозгиз, 1952. - 664 с.

205. Наумова Н. А. Инфекция картофеля Phytophthora infestans de Вагу от больных клубней // Вестн. Защиты растений, 1939. - № 1.

206. Наумова Н. А. Фитофтора картофеля и меры борьбы с ней. Л.: Лениздат. 1955. — 28 с.

207. Никифорова H. А. Фитофтороз картофеля в условиях Сахалина. М: Издательство АН СССР, 1958.-71 с.

208. Новотельнова Н. С. Фигофторовые грибы. JL: Наука, 1974. - 205 с.

209. Патрикеева М. В. Образование хламидоспор у Phytophthora infestcins (Mont.) de By // Микология и фитопатология. 1979. - Т. 13. - С. 333-337.

210. Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. — М.: Агропромиздат, 1989.-480 с.

211. Плохинский Н. А. Биометрия. Изд. АН СССР, Новосибирск, 1961. - 362 с.

212. Попкова К. В., Быченкова А. А. Полевая устойчивость картофеля к фитофторозу и методы ее определения / Картофелеводство. Минск: Урожай, 1969. - С. 26-30.

213. Озерецковская О. JL, Ильинская JL И., Васюкова Н. И. Механизмы индуцирования элиситорами системной генной устойчивости растений к болезням // Физиология растений. 19.94. - Т. 41. С. 626-633.

214. Осман А. Д., Емцев В. Т., Калинин В. А., Смирнов А. Н., Быков К. В. Сравнительная оценка действитя фунгицида амистар па агрономически важные микроорганизмы и некоторые штаммы Phytophthora infestons // Известия ТСХА. -1999.- Вып. 1.-С. 139-145.

215. Осницкая Е. А. Фитофтора томатов в защищенном грунте // Сад и огород. — 1949. -№ 2. С. 62-64.

216. Оша М. Я. Расы Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу и устойчивость сортов и гибридов картофеля в Латвийской ССР / Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Киев, 1969. - Т. 4. - Вып. 8. — С. 110-114.

217. Папина Я. С. Модулирование индуцированной устойчивости и восприимчивости картофеля//// Автореф. дис. . канд.биол. наук: 03.00.04. -М. -2005. -23 с.

218. Патрикеева М. В. Образование хламидоспор у Phytophthora infestans (Mont.) de By Il Микология и фитопатология. 1979. - T. 13. - С. 333-337.

219. Переход Е. А., Чаленко Г. И., Герасимова Н. Г. и др. Хитозап регулятор фитофтороустойчивости картофеля // Докл. РАН. - 1997, - Т. 355. - № 1. - С. 120122.

220. Платонова Т. А., Васюкова Н. И., Давыдова М. А. Влияние дефицита стеринов на спороиошепие Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу // Прикладная биохимия и микробиология. 1977. - Т. 13. - С. 907-913.

221. Плохинский П. А. Биометрия. Изд. Сибирского отделения АН СССР. Новосибирск, 1961. - 362 с.

222. Пляхневич M. П. Агрессивность штаммов Phytophthora infestans из Беларуси / Современная микология в России.— Материалы 2-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2008. — Т. 2. — С. 199.

223. Пляхневич М. П. Обзор систем принятия решения при защите картофеля от фитофтороза / Защита картофеля от болезней и вредителей. — М., 2009. — В печати.

224. Пляхневич М. П., Еланский С. П. Генотипический анализ белорусских штаммов возбудителя фитофтороза картофеля / Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Вторая Всероссийская конференция. Санкт-Петербург, 2008. - С. 79-83.

225. Пляхневич М. П., Нванюк В. Г. Фитофтороз картофеля в Беларуси / Картофлеводство. Сборник научных трудов. Минск, 2007. — Т. 12. - С. 327-336.

226. Поединок Н. Л., Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Парасексуальный процесс фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу // 1 снетика. — 1982. -Т 18, №9. -С. 1423-1428.

227. Поединок II. Л., Дьяков Ю. Т. О существовании вегетативной несовместимости у Phytophthora infestans (Mont.) de Вату // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15.-С. 275-279.

228. Попкова К. В. Фитофтороз картофеля. — М.: Колос. — 1972. — 176 с.

229. Попкова К. В., Быченкова А. А. Полевая устойчивость картофеля к фигофторозу и методы ее определения / Картофелеводство. Минск: Урожай, 1969. - С. 26-29.

230. Попкова К. В., Шнейдер 10. П., Воловик А. С., Шмыгля В. А. Болезни картофеля. — М.: Колос, 1980.-304 с.

231. Попов С. Я., Дорожкина Л. А., Калинин В. А. Основы химической защиты растений. М., 2003. - 190 с.

232. Поспелов С. М., Арсеньева М. В., Груздев Г. С. Защита растений / под ред. Н. Г. Берима. Л: Колос, 1973. - 487 с.

233. Постников А. Н., Постников Д. А. Картофель. М., 2006. - 160 с.

234. Продченко Т. И. Фитофтороз томатов в зоне орошения юга Украины и обоснование мер борьбы с ним // Авторсф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. — Харьков, 1978.-20 с.

235. Прокошев С. М. Биохимия картофеля. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 141 с.

236. Пшедецкая Л. И., Козубова И. А. Изучение сезонной динамики расового состава гриба Phytophthora infestans на различных сортах картофеля / Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. — Киев, 1969. — Т. 4. Вып. 8. — С. 38-41.

237. Решетников И. А. К вопросу о причинах вырождения картофеля в Европе и мерах по их предотвращению // Московские ведомости. 1845. - 11 октября, № 122.

238. Рогожин А. Н., Филиппов А. В. Распределение и жизнеспособность конидий Phytophthora infestans в атмосфере над пораженными посадками картофеля // Микология и фитопатология. 1983. - Т. 17. - С. 225-227.

239. Рогожин Е. А., Мусолямов А. X. Новые дефензины, выделенные из зерновок ежовника обыкновенного (Echinochloa crusgalli) / VIII Молодежная Научная Конференция «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии». -M., 2008.-С. 32-33.

240. Родионов Б. С., Чичев А. В. Учебная практика по ботанике. Рабочая тетрадь М., МСХА, 1997.-51 с.

241. Роменская И. Г. Леоита Г. В., Чаленко Г. И. и др. Биологическая активность фрагментов клеточной стенки картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. - Т. 30 (6). - С. 907-916.

242. Ростовцев С. Картофельная болезнь или мокрое гниение картофельной ботвы и клубней. М.: Издание К. PL Тихомирова, комиссион. императорского московск. общ. сельск. хоз. и моек. ком. народн. чт. 1896. - 39 с.

243. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы / 11ср. с англ. В. А. Лебедева / И. М. Яшина. М.: Агропромиздат, 1989. - 183 с.

244. Рульс К. Ф. Избранные биологические произведения. М.: Издательство Академии Наук СССР. - 1954. - С. 477-479.

245. Рыбакова И. Н. Изменение агрессивности и вирулентности в популяциях Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу возбудителя фитофтороза картофеля и томатов //Автореф. дис. . канд.биол. наук: 03.00.24. - М.:МГУ, 1988. -23 с.

246. Рыбакова И. Н., Дьяков Ю. Т. Циклические изменения генотипического состава популяций фитопатогенньтх грибов на примере возбудителя фитофтороза картофеля // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51. - С. 651 -660.

247. Сальседо Карденас Родриго Фортунах о. Методы создания индуцированной устойчивости пасленовых к фитофторозу. Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01Л1.-М. 1988.-22 с.

248. Самерсов В. Ф., Иванюк В. Г. Фитофтороз картофеля // Защита растений. 1992. -№ 5. — С.21-22.

249. Сафин Р. И. Оптимизация минерального питания и защиты растений в адаптивных технологиях возделывания картофеля в лесостепи Поволжья. Автореф. дне. докт.с.х. наук: 06.01.04, 06.01.11. Казань, 2002. - 45 с.

250. Серебряков PL Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. «Советская наука»., 1952. - 390 с.

251. Симаков Е. А., Анисимов Б. В., Склярова Н. П., Яшина И. М. Российские сорта картофеля. М., 2005а,- 125 с.

252. Симаков Е. А., Анисимов Б. В., Склярова Н. П., Яшина И. М., Еланский С. Н. Сорта картофеля, возделываемые в России. М. 20056.- 111 с.

253. Сингента. Средства защиты растений. Группа компаний Сингента, 2005. - 173 с.

254. Склярова Н. П., Яшина И. М., Симаков Е. А. Селекция. // Картофель России / А. В. Коршунов. -М. «Достижения науки и техники АПК». 2003. -Т 1. - С. 131-203.

255. Сладков А. II. Размножение растений. М.: Издательство Московского университета, 1994. - 77 с.

256. Смирнов А. Н. Возможная взаимосвязь способов размножения растений-хозяев и их основных патогенов (грибов и псевдогрибов) // Доклады ТСХА. 2008. - вып. 280.-С. 127-132.

257. Смирнов А. Н. Определение происхождения ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestons II Известия ТСХА. 2001. - Вып. 1. - С. 141-153.

258. Смирнов А. Н. Понуляционная структура фитоиатогенного гриба Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу в Московской области в 1991-1996 годах. Диссертация на соискание ученой степени кандртдата биологических наук. М.: МГУ. — 1996. — 209 с.

259. Смирнов А. Н. Ооспоры Phytophthora infestons Н Микология и фитопатология. -2003а. Т. 37. - С. 3-21.

260. Смирнов А. Н. Оценка происхождения ооспор в природных популяциях Phytophthora infestons Московской области // Известия ТСХА. 2003 b. - Вып. 4. -С.87-95.

261. Смирнов А. Н. Характеристики мексиканских штаммов P. infestons из долины Толука пррт различных температурах // Известия ТСХА. 2006. - № 2. - С. 66-73.

262. Смирнов А. Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestons из долины Толука. I. Агрессивность // Микология и фитопатология. 2007b. — Т. 41. — С. 89-103.

263. Смирнов А. Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestons из долины Толука. II. Прорастание зооспорангиев // Микология и фитопатология. — 2007с.-Т. 41.-С. 383-391.

264. Смирнов А. Н., Еланский С. Н. Роль ооспорообразования в изменчивости подмосковных популяций Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу. Сборник конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии». М.: МГУ.- 1998.-С. 109-111.

265. Смирнов А. Н., Еланский С. Н. Образование ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestons в Московской области // Микология и фитопатология. -1999.-Т. 33.-С. 421-425.

266. Смирнов А. Н., Еланский С. Н., Долгова А. В. Ооспоры Phytophthora infestons в плодах томатов в Московской области // Защита и карантрш растений. 1998. - № 5.-С. 41.

267. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora infestons в Московской области в 1999 году // Известия ТСХА. 2001. - Вып 4. - С. 116-133.

268. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Определение стратегий размножештя рр жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestons П Защита и карантин растений. 2006а. - № 9. - С. 30-31.

269. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Определение стратегий размноженрш и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestons // Известия ТСХА. -2006b.-Вып. 4.-С. 28-41.

270. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Фитофгороз томата // Защита и карантин растений. 2006с,- №3.-С. 20-23.

271. Смирнов А. II., Рудакова О. Н. Способность экологического фактора влажность ограничивать образование ооспор P. infestons // Доклады ТСХА. 2003. - Вып. 275.- С. 136-137.

272. Смирнов M. Н. Сообщение агронома / Микробиологические препараты «Байкал ЭМ1», «Тамир», «ЭМ-курунга». Практическая биотехнология в сельском хозяйстве, экологии, здравоохранении. Сборник трудов. — M., 2006b. — С. 51-53.

273. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. — Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов. M., 1961. 502 с.

274. Сорокин Н. В. Образование группы Siphonomycetes / Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете. 1874. - С. 1-24.

275. Сперанская А. С. Ингибиторы протеиназ типа кушггца из картофеля: молекулярное клонирование и экспрессия генов // Авторсф. дис. . канд.биол. наук: 03.00.04. -М., 2008.-28 с.

276. Спиглазова С. Ю. Вредоносность и патогенные свойства возбудителя фитофтороза картофеля Phylophthora infestons (Mont.) dBy в различных регионах Российской федерации // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. М.: Мальте Вяземьт, 2004. -24 с.

277. Станчева Й. Атлас болезней сельскохозяйственных культур. Том 1. Болезни овощных культур. Пенсофт. - 2005. - 181 с.

278. Степанов К. М. Грибные эпифитотии. М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962. — 470 с.

279. Стройков Ю. М. Особенности проявления нолевой фитофтороустойчивости картофеля в процессе развития и хранения // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11.-М., 1974,- 16 с.

280. Стройков Ю. М. Особенности проявления полевой фитофтороустойчивости картофеля в процессе развития и хранения // Дис. . канд.биол. наук: 06.01.11. -М., 1974. 132 с.

281. Тарлаковский С. А. Стсриньт: их метаболизм, функции и роль во взаимоотношениях с вредными организмами / Биохимические аспекты проблем защиты растений от болезней, вредителей и сорняков. Труды ВИЗР. - 1977. — С. 156-169.

282. Тарчсвский И. А., Максготова H. Н., Яковлева В. Г. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - № 1 - С. 23-28.

283. Тверской Д. Л., Минаева Л. А., Филиппов А. В. Выживаемость конидий Phylophthora infestons (Mont.) d By. при различных сочетаниях температуры и влажности воздуха // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15. - С. 142-145.

284. Теслюк П., Пашковська Ю., Забела Ю., Кисико 3. Золота книга Сорти картоплк -Видавничий дтм «Богдан», 2006. 160 с.

285. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. - 1977. - 297 с.

286. Тимченко В. И., Ефремова Т. Г. Атлас пиадниюв та хвороб овочевих, баштанних культур i картоши. -Кшв: Видавиицтво «Урожай», 1974. 181 с.

287. Третьяков II. П., Овчинникова В. П., Пузина Т. И., Сувд Ч. Влияние электростатических полей на регенерационные процессы и гормональную систему картофеля в условиях in vitro П Известия ТСХЛ. 2006. Выпуск 2. С. 84-96.

288. Троицкая Ю. С., Черняховская А. С, Смирнов А. Н. Отношение к фунгицидам и агрессивность изолятов фитофюры // ArpoXXI. 2007. - № 10-12. - С. 32-33.

289. Тютерев С. Л. Действие фунгицидов и индукторов болезнеустойчивости на фитопатогены / Современная микология в России,- Материалы 2-го Съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2008. Т. 2. - С. 305306.

290. Тютерев С. Л. Индуктивный иммунитет к болезням и перспективы его использования // Защита и карантин растений. 2004. - № 4. — С. 21 -26.

291. Филиппов А. В. Фитофтороз картофеля // Защита и карантин растений. 2005. - № 4 (приложение). - С. 73-91.

292. Филиппов А. В., Кузнецова М. А. Различное влияние некоторых биофуницидов на динамику восприимчивости картофеля к Phytophthora infestons (Mont) de Вагу // Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28. - С. 64-69.

293. Филиппов А. В., Кузнецова М. А., Рогожин А. Н., Спиглазова С. Ю., Сметапина Т. И. Сроки обработки картофеля для защиты от фитофтороза // Защита и карантин растений. 2006. - № 12. - С. 30-32.

294. Филиппов А. В., Рогожин А. Н., Кузнецова М. А., Спиглазова С. 10., Дьяков 10. Т. Защита картофеля от фитофтороза. Программа действий. — М.: Общество фитопагологов. 2001. 16 с.

295. Филиппов А. В., Рогожин А. П., Кузнецова М. А., Козловский Б. Е., Спиглазова С. 10. Фитофтороз: вредоносная болезнь картофеля. Программа защитных действий. — М. 2004. 20 с.

296. Филиппов А. С., Иванченко Г. 3. Селекция картофеля. М.: Колос, 1964. - 91 с.

297. Филиппова Г. Г. Биологические и экологические особенности Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу на томатах // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 540. М.: Малые Вяземы, 1969. - 25 с.

298. Филиппова С. М., Фадеева М. Ф. Мутиков В. М. Интегрированная система защиты картофеля от сорняков, болезней и вредителей / Перспективы инновационного развития картофелеводства. Труды научно-практической конференции. -Чебоксары, 2009. С. 61-63.

299. Хакимова Г. О. Экобиоморфологические особенности гибридных популяций картофеля в Прибайкалье. Автореф. дис. . канд.биол. наук: 03.00.16. Иркутск. 1999.- 19 с.

300. Ходеев И. Е. Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. - Харьков, ХГУ. -1970.-22 с.

301. Хохряков М. К., Доброзракова T. JL, Степанов К. М., Летова М. Ф. Определитель болезней растений. СПб.: Лань, 2003. - 592 с.

302. Хржановский В. Г., Викторов С. В., Литвак П. В., Родионов Б. С., Родман Л. С. Ботаническая география с основами экологии растений. — М.: «Колос», 1994. — 239 с.

303. Черемисинов II. А. Формирование микрофлоры // Ботанический журнал. 1956. -Т. 41. - № 9. - С. 31-42.

304. Черсмисинов 11. А. Общая патология растений. М.: Высшая школа, 1965. - 329 с.

305. Черепенникова М. И., Савенкова Л. В. Изменение типа спаривания у резистентного к стрептомицину изолята Phytophthora infestons // Микология и фитопатология. — 2008.-№4.-С. 580-585.

306. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии. 1926. - Сер. А. -Т2. - № 1. - С. 3-54.; № 4. - С. 237-240.

307. Четвериков С. С. Статистические исследования. М.: Наука., 1975. 388 с.

308. Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск: Наука. — 1983.-373 с.

309. Шебер-Бутин Б. Гарбе Ф., Бартельс Г. Иллюстрированный атлас по защите сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей. Издательская группа Контэнт, 2005.-231 с.

310. Шевелуха В. С. Биотехнология и биобезопаспость // Сельскохозяйственная биология. -2002. № 3. - С. 3-15.

311. Шевелуха В. С. Эволюция агротехнологий и перспективная стратегия адаптивной селекции растений. 2. Главные задачи отечественной селекции и биотехнологии на ближайшую перспективу // Агро-XXI. № 1. - С. 14-16.

312. Шеин С. А., Милютина Д. И., Козловская И. Н., Морозова Е. В., Побединская М. А., Еланский С. Н. Генотипическое разнообразие Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу из Республики Марий Эл // Микология и фитопатология. 2009. - В печати.

313. Шкаликов В. А., Белошапкина О. О., Букреев Д. Д. и др. Защита растений от болезней. -М.: КолосС, 2003.-255 с.

314. Шкаликов В. А., Дьяков Ю. Т., Смирнов А. Н. и др. — Иммунитет растений. -М.:КолосС, 2005,- 188 с.

315. Шпаар Д., Бьткин А., Дрсгср Д., Захаренко А., Иванюк В., Калснская С., Кюрцингср Б., Кюрцингер В., Постников А., Шкаликов, В., Шуман П., Щербаков В., Ястер К., Эллмер Ф. Картофель. Торжок: ООО Вариант. - 2004А. - 464 с.

316. Шпаар Д., Бакхауз Г. Ф., Батон X., Белякова Н. и др. Экологизированная защита растений в овощеводстве, садоводстве и виноградарстве. Санкт-Петербург-Пушкин. - 2005 (2 книги).

317. Шиаар Д., Бартельс Г., Бурт У., Ветцел Т., Витт Г., Ганцелмайер Г., Гуче Ф., Долженко В., Захаренко А., Захаренко В., Исаичев В. и др. Защита растений в устойчивых системах землепользования. Берлин. — 2004Б (4 книги).

318. Шуклина Т.Г. Эффективность новых фунгицидов в борьбе с фитофторозом картофеля в зависимости от сортовой устойчивости // Автореф. дис. . канд.биол. наук: 06.01.11.-М., 2003.-24 с.

319. Юрова П. Ф. О критериях вида у грибов рода Phytophthora И Ботанический журнал. -1963.-Т. 48, №8.- С. 1210-1214.

320. Юрьева Н. О. Исходный материал и принципы подбора родительских пар в селекции картофеля, пригодного к промышленной переработке. Автореф. дис. . канд.с.х. наук. - М., 1983. -23 с.

321. Ячевский А. А. Микологическая флора Европейской и Азиатчкой России. I. Пероноспоровые. -М., 1901.-С. 1-227.

322. Ячевский А. А. Основы микологии. М. Л.: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы. 1933. - 1035 с.

323. Яшина И. М. Геномный анализ и природа полиплоидных видов картофеля // Теоретические и практические проблемы полиплоидии. М.: Наука, 1974. - С. 144-157.

324. Яшина И. М. Генетический анализ как метод идентификации Ä-генов у родительских форм картофеля с помощью минимального набора простых рас фитофторы // Генетические основы болезнеустойчивости нолевых культур. Рига: Изд-во Зинатне, 1977. - С. 8-13.

325. Яшина И. М. Создание и генетическая оценка нового исходного материала картофеля и эффективные пути его использования в селекции // Дис. в виде научного доклада на соискание ученой степени д. с.х. п. М., 2000. - 65 с.

326. Яшина И. М. Методические указания по селекции картофеля на повышенное содержание крахмала. М.: РАСХИ, 2002. - 29 с.

327. Яшина И. М., Кукушкина Л. Н., Коновалова Л. Н., Деревягина М. К. Селекция картофеля на устойчивость к фитофторозу: проблемы и результаты // Arpo XXI. -2000.-№8.-С. 16-17.

328. Яшина И. М., Перпгутина О. А., Прокопова Л. И. Генетические основы селекции картофеля на устойчивость к фитофторе и вирусам / Картофелеводство. Минск: Урожай, 1969.-С. 101-106.

329. Яшина И. М., Прохорова О. А. Роль сорта в системе интегрированной защиты картофеля от фитофтороза / Перспективы инновационного развития картофелеводства. Труды научно-практической конференции. Чебоксары, 2009. -С. 55-57.

330. Abu-El Samen F. M., Secor G. A., Gudmestad N. C. Genetic variation among asexual progeny of Phytophthora infestans detected with RAPD and AFLP markers // Plant Pathology. 2003. - V. 52. - P. 314-325.

331. Adler N., Chacon M. G., Forbes G. A., Flier W. G. Phytophihora infestans sensu lato in Latin America. What does it mean? // GILB'02 conference. Late blight: Managing the global threat. Abstracts Hamburg. Germany. - 2002. - P. 4.

332. Ah Fong A. M. V., Judelson H. S. Cell cycle regulator Cdcl4 is expressed during sporulation but not hyphal growth in the fungus-like oomycele Phytophthora infestans H Mol. Microbiol. 2003. - V. 50. - P. 487-494.

333. Akino S., Gotoh K., Nishimura R., Macda A., Naito S., Ogoshi A. Comparison of Cinese and Japanese Al isolates of Phytophthora infestans I I Journal of General Plant Pathology. 2004. - V. 70. - P. 212-214.

334. Akino S., Kato M., Gotoh K., Naito S., Ogoshi A. The genetic relationships between the dominant genotypes of Phytophthora infestans in Hokkaido, Japan // Journal of General Plant Pathology. 2005. - V. 71. - P. 200-203.

335. Alan A. R., Blowers A., Earle E. D. Expression of a magainin-type antimicrobial peptide gene (MSI-99) in tomato enhances resistance to bacterial speck disease // Plant Cell Rep. -2004.-V. 22.-P. 388-396.

336. Albert G; Thomas A., Guhne M. Fungicidal Activity of dimethomorph on different stages of the life cycle of Phytophthora infestans and Plasmopara vilicola / ANNP — Third International Conference on Plant Diseases, Bordeaux, 1991. P. 887-894.

337. Alexander S. A., Waldenmaier C. M. Evaluation of fungicides for management of late blight in white potatoes, 2002. Fungic. Nemat. Tests. - 2003. - V. 58. - P. V050.

338. Al-Kherb S. M., Finisa C., Shattock R. C., Shaw D. S. The inheritance of virulence of Phytophthora infestans to potato // Plant Pathology. 1995. - V. 44. - P. 552-562.

339. Andersson B. M., àandstrôm, Strômberg A. Indication of soil borne inoculum of Phytophthora infestons II Pot. Res. 1998. - V. 41. - P. 305 - 310.

340. Anderson J. B., Kohn L. M. Clonality in soilborne, plant-pathogenic fungi // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. — V. 33.-P. 369-391.

341. Andrade-Piedra J. L., Hijmans R. J., Forbes G. A., Fry W. E., Nelson R. J. Simulation of potato late blight in the Andes. I: Modification and parameterization of the LATEBLIGHT model. Phytopathology. - 2005b. - V. 95. - P. 1191-119.9.

342. Andrade-Piedra J. L., Hijmans R. J., Juarez H. S., Forbes G. A., Stienberg D., Fry W. E., Simulation of potato late blight in the Andes. II Validation of the LATEBLIGHT model. -Phytopathology. -2005c. -V. 95. -P.1200-1208.

343. Andrivon D. Dynamics of the survival and infectivity to potato tubers of sporangia of Phytophthora infestans in three different soils // Soil Biol. Biochem. 1994. - V. 26. - P. 945-952.

344. Andrivon D. Inhibition by aluminum of mycelial growth and of sporangia. production and germination in Phytophthora infestans II Eur. J. PI. Path. 1995. - V. 101. - P. 527533.

345. Andrivon D. The origin of Phytophthora infestans populations present in Europe in the 1840s: a critical rewiew of historical and scientific evidence // Plant Pathology. 1996. — V. 45.-P. 1027-1035.

346. Andrivon D., Beasse C., Laurent C. Characterization of isolates of Phytophthora infestans collected in north-western France from 1988 to 1992 // Plant Pathology. 1994. -V. 43.-P. 471-478.

347. Andrivon D., Corbière R., Lucas J. M., Pasco C., Gravoueillc J. M., Pcllè R.,

348. Dantec J. P., Ellissèche D. Resistance to late blight and soft rot in six potato progenies and glycoalkaloid contents in the tubers // Amer. J. Potato Res. 2003a. - V. 80. -V.125-134.

349. Andrivon D., Lucas J.-M., Elliscche D. Development of natural late blight epidemics in pure and mixed plots of potato cultivars with different levels of partial resistance // Plant Pathology. 2003b. - V. 52. - P. 586-594.

350. Andrivon D., Pellè R., Ellissèche D. Assessing Resistance Types and Levels to Epidemic Diseases from the Analysis of Disease Progress Curves: Principles and Application to Potato Late Blight // Amer. J. of Potato Res. -2006. -V. 83. P. 455-461.

351. Anikina M. I., Savcnkova L. V., Dyakov Yu. T., Shaw D. S. Oogonia with multiple oospheres in Phytophthora infestans // Mycol. Res. 1999. - V. 103, № 10. - P. 1332 -1334.

352. Ann P. J., Chang T. T., Chern L. L. Mating type distribution and pathogeneicity of Phytophthora infestans in Taiwan II Bot. Bull. Acad. Sin. 1998. - V. 39. - P. 33-37.

353. Ann P. J., Ko W. I I. Effect of chloroneb and ethazol on mating type of Phytophthora parasitica and P. cinnamomi // Bot. Bull. Acad. Sin. 1989. - V. 30. - P. 207-210.

354. Anonymous. The measurement of potato blight // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1947. - V. 31.-P. 140-141.

355. Appel R., Adler N., Habenneycr J. A method for the artifitial inoculation of potato tubers with Phytophthora infestans and Polymerase Chain Reaction Assay of latently infected sprouts and stems // J. Phytopathology. 2001. - V. 149. - P. 287-292.

356. Aurora, R.K. Some factors affecting potato tuber infection and loss in yield by late blight / R.K. Aurora, B.B. Nagaich, C.L. Mandahar // Indian Phytopathol. 1987. - V. 40, № 2.-P. 226-231.

357. Avila-Adame C., Gomez-AIpizar L., Zismann V., Jones K. M., Robin Buell K., Ristaino J. B. Mitochondrial genome sequences and molecular evolution of the Irish potato famine pathogen, Phytophthora infestans // Curr. Genet. 2006. - V. 49. - P. 39-46.

358. Awan A. B., Struchtemeyer R. A. The effect of fertilisation on a susceptibility of potato to late blight // American Potato Journal. 1957. - V. 34. - P. 315-319.

359. Aylor D. E., Fry W. E., Mayton H., Andrade-Piedra J. L. Quanifying the rate of release and escape of Phytophthora infestans sporangia from a potato cannopy // Phytopathology. 2001. - V. 91. - P. 1189-1196.

360. Bagirova S. F., An Zsan Li, Dolgova A. V., Elansky S. N., Shaw D. C., Dyakov Yu. T. Mutants of Phytophthora infestans resistant to dimetomorph fungicide // J. Rus. Phytopathol Soc. 2001. -№ 2. P. 19-24.

361. Bakonyi J., Heremans B., Jamart G. Characterisation of Phytophthora infestans isolates coolected in Flanders, Belgium // J. Phytopath. 2002a. - V.150.-P.512-516.

362. Bakonyi J., Laday M., Dula T., Eresck T. Characterization of isolates of Phytophthora infestans from Hungary // Europ. J. Plant Pathol. 2002b. - V. 108. - P. 139-146.

363. Baldauf S. L., Roger A. J., Wenk-Siefert I., Doolitle W. F. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data // Science. 2000. - V. 290. - P. 972-977.

364. Bamberg J. B., Martin M. W., Schartner J. J., and Spooner D. M. Inventory of tuber-bearing Solanum species- catalog of potato germplasm, Potato Introduction Station, Sturgeon Bay, WI, 1996.

365. Bang U. Natural plant extracts control of fungal pathogens of potato / Proceedings of the Swedish crop protection conference: Svenska Vaxtskyddskonferenscn: Jordbruk Skadedjur, vaxtsjukdomar och ogres, 1995. - P. 371-381.

366. Bardsley R. A., Shattock R. C., Day J. Studies investigating the sensitivity of Phylophihora infestans to propamocarb hydrochloride / Proceedings of the Brighton Crop Protection Conference Pests and Diseases. - 1996. - V. 2. - P. 719-724.

367. Bartlett D. V., Clough J. M., Godwin J. R., Hall A. A., Hamer M., Parr-Dobrzanski B. Review: the strobilurin fungicides // Pest Management Science. 2002. - V. 58. — P. 649-662.

368. Bashi E., Ben Joseph Y., Rotem J. Inoculum potential of Phylophihora infestans and the development of potato late blight epidemics // Phytopathology. 1982. - V. 72. - P. 1043-1047.

369. Baumert S., Huth G., Niepold F. Untersuchungen zu Populationsveranderungen bei Phytophthora infestans mittcls SNP-Analyse // Nachrichtenbl. Deut. Pflazenschutzd. -2007.-V. 59. -S. 87-92.

370. Bay A., Bodker L., Hansen J. G., 2003 Undersogelse af sporulering og sporangiefrigorelse hos Phytophlhora infestans under markforhold ved Flakkebjerg 2002. / 20. Danish Plant Protection conference. DJF report: Markbrug. - 2003. - № 89. - P. 31-47.

371. Beaumont A. The dependence of the weather of the dates of outbreak of potato blight epidemics // Transactions of the British Mycological Society. 1947. - V.31. - P. 45-53.

372. Bccktcll M. C., Smart C. D., Haney C. II., Fry, W. E. Host-pathogen interactions between Phytophthora infestans and the solanaceous hosts Calibrachoa*hybridus, Petunia*hybrida and Nicotiana benlhamiana // Plant Dis. 2006. -V. 90. - P. 24-32.

373. Beketova M. P., Drobyazina P. E., Khavkin E. E. The R1 gene for late blight resistance in early and late maturing potato cultivars // Russian Journal of Plant Physilogy. 2006. -V. 55.-P. 384-389.

374. Berg A. Tomato late blight and its relation to late blight of potato // W. Va. Agric. Exp. Stn. Bull. 1926. - V. 205. - 31 p.

375. Wcsterdijk and H. T. A. M. Schepers // PAV-Special Report. 2001. ~№ 7. - P. 220231.

376. Beukema H. P., Turkensteen L. J., Peeten J. M.G. Potato exporer (on CD Disk). NIVAP. Holland, 11.01.2003. Version 2.1.

377. Black W. The nature of inheritance of field resistance to late blight67. (Phytophthora infestans) in potatoes. Am. Potato 1970. - V. 47. - P. 279-288.

378. Black W., Mastenbroek C., Mills W. R., Petersen L. C. A proposal for an international nomenclature of races of Phytophthora infestans and of genes controlling immunity of Solanum demisswn derivatives // Euphytica. 1953. - V. 2. - P. 173-179.

379. Bochow H., Fritzshe S. Induction of phytoalexin biosynthesis by culture filtrates of bacterial antagonists // Bulletin SROP. 1991. - V. 14(8).-P. 158-161.

380. Bohnen K. Ein Verfahren zur Anzucht in vitro von Phytophthora infestans und die Verwendung des Pilzes im Sporenkeimtest zur Mittelprufung // Phytopathologishe Zeichshrift. 1963. -V. 46. - P. 199-206.

381. Bonde R., Schultz E. S. Potato refuse piles as a factor in the dissemination of late blight // Maine Agrie. Exp. Stn. Bull. 1943. - V. 416. - P. 229-246.

382. Borys M. W. Influence of calcium, magnesium, chloride, and sulphate nutrition on the resístanse of potato leaves to Phytophthora infestans de Bary // Acta Microbiol. Polon. -1964.-V. 13.-P. 221-226.

383. Bos J. I. B., Armstrong M., Whisson S. C. Torto T. A., Ochwo M., Birch P. R. J., Kamoun S. Intraspecific comparative genomics to identify avirulcnce genes from Phytophthora H New Phytologist. 2003. - V. 159. - P. 63-72.

384. Bouma E. Decision support systems used in the Netherlands for reduction in the input of active substances in agriculture // Bulletin OEPP / EPPO Bulletin. 2003. - V. 33. - P. 461-466.

385. Bourke P. M. A. Emergence of potato blight, 1843-1846 //Nature. 1964. -V. 203. - P. 805-808.

386. Bourke P. M. A. Use of weather information in the prediction of plant disease epyphitotics // Ann. Rev. Phytopathol. 1970. - V. 8. - P. 345-370.

387. Bouwman J. J., Raatjes P. ALPHI: Actual Local Phytophthora Information line based on PLANT-Plus / Proceedings of the Workshop on the European network for development of an integrated control strategy of potato late blight. Oostende, Belgium, 29

388. September 2 October 1999 / H. Schcpcrs // PAV-Special Report. - 2000. - № 6. - P. 91-95.

389. Boyd A. E. W. Development of potato blight (Phytophthora infestans) after planting infected potato seed tubers // Ann. Apl. Biol. 1980. - V. 95. - P. 301-309.

390. Boyd A. E. W. Sources of potato blight (Phytophthora infestans) in the East of Scotland // Plant Pathology. 1974. - V. 23. - P. 30-36.

391. Boyd A. E., Henderson J. M. Susceptibility of immature potato tubers to blight // Plant Pathology.- 1953.-V. 2.-P. 113-116.

392. Boyd O. C. Evidence of the sccd-bornc nature of late blight (Phytophthora infestans) of tomatoes // Phytopathology. -1935. -V. 25. No 1.

393. Braa D. M.The great potato famine and the transformation of Irish peasant society // Sci. Soc. 1997.-V. 61.-P. 193-215.

394. Bradshaw T. J., Vaughan T. B. The effect of phenilamide fungicides on the control of the potato late blight (Phytophthora infestans) in England and Wales from 1978 to 1992 // Plant Pathology. 1996. - V. 45. - P. 249-269.

395. Brasier C. M. Induction of sexual reproduction in single A2 isolates of Phytophthora species by Trichoderma viride //Nature (London) New Biol. 1971. -V. 231. - P. 283.

396. Brasier C. M. Problems and prospects in Phytophthora research / Phytophthora, its biology, ecology, and pathology. D. C. Erwin, S. Bartnicki-Garsia, P. H. Tsao. - APS, St. Paul, Minnesota, 1983. - P. 351-364.

397. Brasier C. M. Evolutionary biology of Phytophthora. Part I: Genetic system, sexuality and the generation of variation // Annu. Rev. Phytopathol. 1992. - V. 30. - P. 153-172.

398. Brommonschenkel S. H. Patogenicidade, compatibilidadc, citogenetica e padroes isoenzimaticos de isolados de Phytophthora infestans de Bary, do Brasil // M. S. Thesis. Universidade Federal de Vicosa, Brasil. - 1988. - 82 p.

399. Bruin G. C. A., Edgington L. V. Adaptive resistance in Peronosporales to metalaxyl // Canad. Journ. of Plant Pathol. 1981. - V. 3. - P. 201-206.

400. Brurberg M. B., Hannukkala A., Hermansen A. Genetic variability of Phytophthora infestans in Norway and Finland as revealed by mating type and fingerprint probe RG57 //Mycological Research. 1999. - V. 103.-P. 1609-1615.

401. Butler E. E. Fungi and rots in California canning tomatoes // Plant Disease Reporter. -1959.-V. 43.-P. 187-192.

402. Butler E. E. Transmission of Geolrichwn rot of tomato fruit by Drosophila melanogaster II Phytopathology. 1961. - V. 51. - P. 250-255.

403. Butler E. E., Bracker Ch. E. The role of Drosophila melanogaster in the epiphytology of Geotrichum, Rhizopus, and other fruit rots of tomato 11 Phytopathology. 1963. - V. 53. -P. 1016-1020.

404. Cai G., Myers K., ITillman B., Fry W. E. Viruses in Phytophthora infestans, the late blight pathogen 11 Phytopathology. 2007. - V. 97. - S16.

405. Camargo R. D., Phaff H. J. Yeasts occurring in Drosophila flies and in fermenting tomato fruits in northern California. Food Research. - 1957. - V. 22. - P. 367-372.

406. Cao Ke-qiang, Forrer H. R. Current status and prosperity on biological contol of potato late blight (Phytophthora infestans) 11 Journal of Agricultural University of Hebei. —2001

407. Carlisle D. J., Cook L. R., Brown A. E. Phenotypic and genotypic characterization of Northern Ireland isolates of Phytophthora infestans // European Journal of Plant Pathology. 2001. - V. 107. - P. 291-303.

408. Carlisle D. J., Cook L. R., Watson S., Brown A. E. Foliar aggressiveness of Northern Ireland isolates of Phytophthora infestans on detached leaflets of three potato cultivars // Plant Pathology. 2002. - V. 51. - P. 424-434.

409. Carnegie S. F., Colhown J. Effect of nutrition on susceptibility of potato leaves to Phytophthora infestans H Phytopath Z. 1983. - V. 108. - P. 242-250.

410. Carnegie S. F., Colhown J. Susceptibility of potato leaves to Phytophthora infestans in relation to plant age and leaf position // Phytopath Z. 1982. - V. 104. - P. 157-167.

411. Carter D. A., Archer S. A., Buck K. W. Restriction fragment length polymoi-phism of mitochondrial DNA of Phytophthora infestans // Mycol. Res. 1990. - V. 8. - P. 11231128.

412. Carter G. A., Smith R. M„ Brent K. J. Sensitivity to metalaxyl of Phytophthora infestans populations in potato crops in southwest England in 1980 and 1981 // Ann. Appl. Biol. -1982.-V.100.-P. 433-441.

413. Castronovo A. H., Thurston D., Eide C. J. Parasitic aggressiveness and its relation to late blight tolerant potato varieties and the survival of the pathogen // Amer. Pot. J. 1954. -V. 31.-P. 366-367.

414. Caten C. E. Spontaneous variability of single isolates of Phytophthora infestans. II. Pathogenic variation // Can. J. Bot. 1970. - V. 48. - P. 897-905.

415. Caten C. E., Jinks J. R. Spontaneous variability of single isolates of Phytophthora infestans. I. Cultural variation II Can. J. Bot. 1968. - V. 46. - P. 329-348.

416. Chang T. T, Ko W. H. Factors affecting germination of oospores of Phytophthora infestans II J. Phytopathology. 1991. -V. 133. -P. 29-35.

417. Chang T. T., Ko W. H. Effect of metalaxyl on mating type of Phytophthora infestans and P. parasitica//Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1990. - V. 56. - P. 194-198.

418. Cherepennikova-Anikina M. I, Savenkova L. V., Dolgova A. V., Shaw D. S, Dyakov Yu. T. Vegetative incompatibility of Phytophthora infestans // Journal of Russian Phytopathological Society. -2002. -V. 3. P. 19-32.

419. Chern L. L., Ko, W. H., Tang C. S. Factors affecting yields of alpha hormones of Phytophthora parasitica obtained by adsorption II Can. J. Microbiol. 1996. -V. 42. -P. 172-176.

420. Chcrn L. L., Tang C. S., Ko W. H. Chemical characterization of alpha gormones of Phytophthoraparasitical! Bot. Bull. Acad. Sinica (Taipei). 1999. -V. 40. -P.79-85.

421. Chunwongse J., Chunwongse C., Black L., Hanson P. Molecular mapping of the Ph-3 gene for late blight resistance in tomato // J. Hortic. Sci Biotechnol. 2002. - V. 77. - P. 281-286.

422. Chupp C. A. B. Manual of vegetable-garden diseases. New York: Macmillan company, 1925. - 647 p.

423. Chycoski C. I., Punja Z. K. Characteristics of populations of Phytophthora infestans from potato in British Columbia and other regions of Canada during 1993-1995 // Plant Disease. 1996. - V. 80. - P. 579-589.

424. Clayton R. C., Shattock R. C. Reduced fungicide inputs to control Phytophthora infestans in potato cultivars with high levels of polygenic resistance // Potato Research. -1995.-V. 38.-P. 399-405.

425. Clinton G. P. Oospores of potato late blight. Phytophthora infestans II Conn. Agric. Exp. Stn. Biemi. Rep. 1909-1910. 1911.-Part 10.-P. 753-754.

426. Coffey M. D., Young L. W. Responses to metalaxyl of sensitive and resistant isolates of Phytophthora infestans 11 Phytopathology. 1984. - V. 74. - P. 615-620.

427. Cohen Y. Populations of Phytophthora infestans in Israel underwent three major genetic changes during 1983 to 2000 // Phytopathology. 2002. - V. 92. - P. 300-307.

428. Cohen Y., Farkash S., Baider A., Shaw D. S. Sprinkling irrigation enhances production of oospores of Phytophthora infestans in field-grown crops of potato 11 Phytopathology. -2000.-V. 90.-P. 1105-1 111.

429. Cohen Y., Farkash S., Reshit Z., Baider A. Oospore production of Phytophthora infestans in potato and tomato leaves 11 Phytopathology. 1997. - V. 87. - P. 191-196.

430. Cohen Y., Gisi U., Mosinger E. Systemic resistance of potato plants against Phytophthora infestans induced by unsaturated fatty acids // Physiological and Molecualr Plant Pathology! 1991. -V. 38(4). - P. 225-263.

431. Cohen Y., Gisi U. Nidennan T. Local and systemic protection against Phytophthora infestans induccd in potato and tomato plants by jasmonic acid and jasmonic acid methyl ester 11 Phytopathology. 1993. - V. 83.-P. 1054-1062.

432. Cohen Y., Reuveni M. Occurrence of metalaxyl resistant isolates of Phytophthora infestans in potato fields in Israel // Phytopathology. 1983. - V. 73. -P. 925-927.

433. Cohen Y., Samoucha Y. Selection for metalaxyl resistace in potato crops infected with Phytophthora infestans: effects of fungicides and initial frequency of resistant sporangia II Plant pathology. 1989. -V. 38. - P. 382-390.

434. Colon L. T., Budding D. J., Keizer L. C. P., Pieters M. J. J. Components of resistance to late blight (Phytophthora infestans) in eight South American Solanum species // European Journal of Plant Pathology. 1995a. - V. 101. - P. 441-456.

435. Colon L. T., Turkensteen L. J., Prummel W,, Budding D. J., Hoogcndoom J. Durable resistance to late blight (Phytophthora infestans) in old potato cultivars // European

436. Journal of Plant Pathology. 1995b. -V. 101. - P. 387-397.

437. Costanzo S., Christ B. J., Haynes K. G. Construction of a molecular linkage map of diploid potato hybrid (Solatium phureja x S. stenotomum) for identification of OTLs involved in late blight resistance // Amer J. of Potato Res. 2003. - V. 80. - P. 73.

438. Cooke D. E. L., Lees A. K. Markers, old and new, for examining Phytophthora infestans diversity // Plant Pathology. 2004. - V. 53. - P. 692-704.

439. Cooke D. E. L., Young V., Birch P. R. J., Toth R., Gourlay F., Day J. P., Carnegie S. F., Duncan J. M. Phenotypic and genotypic diversity of Phytophthora infestans populations in Scotland (1995-1997) // Plant Pathology. 2003. - V. 52. - P. 181-192.

440. Cooke L. R. Current problems in the chemical control of late blight: the Northern Ireland experience / Phytophthora. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw & L. R. Cooke. -Cambridge University Press., 1991. - Chapter 22, P. 337-348.

441. Cooke L. R. Resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans in Northern Ireland / Proceedings 1981 British Crop Protection Conference Pests and Diseases, 1981. - V. 2. -P. 641-649.

442. Cooke L. R., Carlisle D. J., Donaghy C., Quinn M., Perez F. M., Deahl K. L. The Northern Ireland Phytophthora infestans population 1998-1992 characterized by genotypic and phenotypic markers // Plant Pathology. 2006. - V, 55. - P. 320-330.

443. Cooke L. R„ Carlisle D. J., Wilson D. G., Deahl K. L. Natural occurrence of Phytophthora infestans on woody nightshade (Solanum dulcamara) in Ireland // Plant Pathology. 2002a. - V. 51. - P. 392.

444. Cooke L. R., Little G. Potato blight and its control / An integrated approach to crop production. D.L. Easson. - Agricultural Research Institute of Northern Ireland, 1998. -Occasional Publication № 27. - P. 39-46.

445. Cooke L. R., Little G. The control of a phenylamide-resistant potato blight infection by fungicide formulations / Tests of Agrochemicals and Cultivars 10. A supplement to Annals of Applied Biology. 1989. - V. 114. - P. 174-175.

446. Cooke L. R., Little G. The effect of foliar application of phosphonate formulations on the susceptibility of potato tubers to late blight // Pest Manag. Sci. 2001. - Y. 58. - P. 1725.

447. Cooke L. R., Little G. Evaluation of fiuazinam for the control of potato late bliglit. Tests of Agrochemicals and Cultivars // Suppl. Ann. Appl. Bin. 1995. - V. 16. - P. 28-29.

448. Cooke L. R., McCall R. D., Carlisle D. J. Activity of zoxamide against European isolates of Phytophthora infeslam / Brighton Crop Protection Conference- Pests & Disease, 2002c.-8D-12.-P. 853-858.

449. Cooke L. R., Swan R. E, Currie T. S. Incidence of the A2 mating type of Phytophthora infestans on potato crops in Northern Ireland // Potato Research. 1995. -V. 38. - P. 2329.

450. Coombs J. J., Frank L. M., Douches D. S. An applied fingerprinting system for cultivated potato using simple sequence repeats // Amer. J. of Potato Res. 2004. - V. 81. - P. 243-250.

451. Coyne J. A., Boussy I. A., Prout T., Bryant S. FL, Jones J. S., Moore J. A. Long-distance migration of Drosophila. // Amer. Natur. 1982. - V. 119. - No 4. - P. 589-595.

452. Coyne J. A., Bryant S. H., Turclli M. Long-distance migration of Drosophila. 2. Prcsencc in desolate sites and dispersal near a desert oasis // Amer. Natur. 1987. - V. 129. - No 6.-P. 847-861.

453. Cragg I. A. The sources and development of potato blight in Kent 1966-1969 // Plant Pathology. 1971. - V. 20. - P. 82-89.

454. Cristinzio G., Testa A. Occurrence of the A2 mating type and self isolates of

455. Phytophthora infestans in Italy // Journal of Plant Pathology. 1997. - V. 79. - P. 121123.

456. Cristinzio G., Testa A. Susccttibilita al mctalaxyl c al dimetomorf di isolati di Phytophthora infestans in Italia // Atti Giomate Fitopatologiche. 1998. - V. 643-648.

457. Crosier W. Studies in the biology of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Cornell University Agricultural Experimental Station Memoir. -1934. № 155. - 40 p.

458. Crow J. F. Analysis of DDT-resistant strain of Drosophila // Journal of Economic Entomology. 1954. -V. 47. - P. 393-398.

459. Cruickshank G., Stewart H. E., Wastie R. L. All illustrated assessment key for foliage blight of potatoes // Potato Research. 1982. - V. 25. - P. 213-214.

460. Cubeta M. A., Cody B. R. Fungicide evaluation for potato late blight, 2001. Fungic. Nemat. Tests, 2002. - V. 57. - V058.

461. Cvitanich C. Judelson H. S. A gene expressed during sexual and asexual sporulation in Phytophthora infestans is a member of the puf family of translational regulators // Eukaryot. Cell. 2003. - V. 2. - P. 465-473.

462. Cvitanich C., Salcido M., Judelson, H.S. Concerted evolution of a tandemly arrayed family of mating-specific genes in Phytophthora analyzed through inter- and intraspecific comparisons // Mol. Genet. Genomics. 2006. - V. 275. - P. 169-184.

463. Daayf F., Adam L., Fernando W. Comparative screening of bacteria for biological control of potato late blight (strain US-8) using in vitro, detached leaves, and whole plant testing systems // Canad. J. Plant Pathol. 2003. - V. 25. - P.276-284.

464. Daayf F. Piatt (Bud) H. W. Variability in responses of US-8 and US-11 genotypes of potato and tomato isolates of Phytophthora infestans to commercial fungicides in vitro // Amer. J. of Potato Res. 2002. -V. 79. - P. 433-441.

465. Darsow U., Gobel S., Gotz E., Oertel H., Schuler K. ^-genes and relative resistance of potato tubers to Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Archiv fur Zuchtungsforschung. 1987. -V. 17. P. 387-397.

466. Davidsc L. C. Phenylamide fungicides: Mechanism of action and resistance // Fungicide resistance in North America / C. J. Delp. American Phytopathological Society. St. Paul, Minnesota, 1988. P. 63-65.

467. Davidse L., Henken J., van Dalen A., Jespers A., Mantel B. Nine years of practical experience with phenylamide resistance in Phytophthora infestans in the Netherlands // Neth. J. of Plant Path. 1989 - V.95 (Suppl. 1).-P. 197-213.

468. Davidse L. C., Looijen D., Turkensteen L. J., Van Der Wal D. Occurrence of metalaxyl-resistant strains of Phytophthora infestans in Dutch potato fields // Neth. J. Plant Pathol. 1981.-V. 187.-P. 65-68.

469. Davidse L. C., van den Berg-Velthius G. C. M., Mantel B. C., Jespers A. B. K. Phenylamides and Phytophthora / In: Phytophthora, chapter 23. Ed. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, Cooke L. C., Cambridge, Univ. Press. Cambridge, 1991. P. 349360.

470. Davilla E. Late blight infection of potato tubers // Amer. Potato Journal. 1964. — V. 41. -P. 103-112.

471. Davis A. C. Drosophilct control in tomato fields // Journal of Economic Entomology. -1975,-V. 68.-P. 76-78.

472. Day J. P., Shattock R. C. Aggressiveness and other factors relating to displacement of populations of Phytophthora infestans in England and Wales // European Journal of Plant pathology. -1997. -V. 103. P. 379-391.

473. Day J. P., Wattier R. A. M., Shaw D. S., Shattock R. C. Phenotypic and genotypic diversity in Phytophthora infestans on potato in Great Bittain, 1995-1998 // Plant Pathology.-2004.-V. 53.-P. 303-315.

474. Dcahl K. L., DcMuth S. P., Pelter G., Ormrod D. J. First report of resistance of Phytophthora infestans to metalaxyl in eastern Washington and southwestern British Columbia // Plant Dis. 1993a. - V. 77. - P. 429.

475. Deahl K.L., DeMuth S. P., Sinden S. L., Rivera-Peña A. Identification of mating types and metalaxyl resistance in North American populations oÍ Phytophthora infestans.

476. American Potato Journal. 1995. - V. 72. - P. 35-49.

477. Deahl K. L., Goth R. W., Young R, Sinden S. L., Gallegly M. E. Occurrence of the A2 mating type of Phytophthora infestans in potato fields in the United States and Canada 11 American Potato Journal. 1991. - V. 68. - P. 717-725.

478. Deahl, K. L., Inglis D. A., DeMuth S. P. Testing for resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans isolates from northwestern Washington // Am. Potato J. 1993b. -V. 70.-P. 779-795.

479. Deahl K. L., Pagani M.C., Vilaro F.L., Perez F. M., Moravec B„ Cooke L. R. Characteristics of Phytophthora infestans isolates from Uruguay // European Journal of Plant Pathology. -2003. -V. 109.'-P. 277-281.

480. De Bokx, Oosterveld P., Quak F., van der Want J. P. H. Viruses of potatoes and seed-potato production. Wageningen: Pudoc, 1987. - 259 p.

481. De Bruyn II. L. G. The overwintering of Phytophthora infestans (Mont.) de By // Phytopathology. 1926. -V. 16. - P. 121-139.

482. Dick M. W. Morphology and taxonomy of the Oomycetes, with special reference to Saprolegniaceae, Leptomitaceae, and Pythiaceae. II. Cytogenetic systems // New Phytol. 1972. V. 71.-P. 1151-1159.

483. Dokc N., Ramirez A. V, Tomiyama K. Systemic induction of resistance in potato Phytophthora infestans by local treatment with hyphal wall components of the fungus // Journal of Phytopathology. 1987. -V. 119. - P. 232-239.

484. Donnelly J. S. The construction of the memory of the Famine in Ireland and the Irish diaspore, 1850-1900 // Eire-Ireland. 1996. - V. 31. - P. 26-61.

485. Doolitle S. P. Tomato diseases. Plant diseases. The yearbook of agriculture. Washington: USDA, 1953 (в перводном издании: Болезни растений / М. С. Дунин. -М.: Издательство иностранной литературы, 1956. - С. 434-441.

486. Dorn В., Musa Т., Krebs Н., Fried P., Forrer Н. Control of late blight in organic potato production: evaluation of copper-free preparations under field, growth chamber and laboratory conditions//Europ. J. Plant Pathol. 2007.- V. 119.-№2.- 217-240.

487. Dorrance A. E„ Inglis D. A. Assesmcnt of laboratory methods for evaluating potato tubers for resistance to late blight // Plant Dis. 1998. -V. 82. - P. 442-446.

488. Doster, M. A., Sweigard, J. A., and Fry, W. E. The influence of host resistance and210. climate on the initial appearance of foliar late bight of potato from infected seed tubers // Am. Potato J. 1989. - V. 66. - P. 227-233.

489. Douches D., Coombs J., Felcher K., Kirk W. Foliar reaction to Phytophthora infestans in inoculated potato field trials in Michigan // Amer. J. of Potato Res. 2004. - V. 81. - P. 443-448.

490. Douches D. S., Jastrzebski K., Coombs J., Kirk W. W., Felcher K. J., R. Hammerschmidt R., Chase R. W. Jacqueline Lee: a late blight resistant tablestock variety // Amer. J. Potato Res. 2001b. -V. 78. - P. 413-419.

491. Dowley L. J., Leonard R., Rice В., Ward S. Efficacy evaluation of fungicide programmes for the control of late blight in potatoes. ISBN 1 84170 217 X. Teagask. - 2002. - 7 p.

492. Dowley L. J., Neville T. Efficacy evaluation of fungicide programmes for the control of late blight in potatoes. ISBN 1 84170 271 4. -2001. - 15 p.

493. Dowley L. J., O'Sullivan E. Changes in the distribution of phenylamidc-resistant strains of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in Ireland 1985-89 // Potato Research. 1991. -V. 34.-P. 67-69.

494. Dowley L. J., O'Sullivan E. Metalaxyl-resistant strains of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in Ireland // Potato Research. 1981. - V. 24. - P. 417-421.

495. Dowley L. J., O'Sullivan, E. Monitoring metalaxyl resistance in populations of Phytophthora infestans II Potato Research. 1985. - V. 28. - P. 531-534.

496. Drcnth A., Goodwin S. B., Fry W. E., Davidsc L. C. Genotypic diversity of Phytophthora infestans in the Netherlands revealed by DNA polymorphism // Phytopathology. 1993. -V. 83. - P. 1087-1092.

497. Drenth A. Janssen E. M., Govers F. Formation and survival of oospores of Phytophthora infestans under natural conditions // Plant Pathology. — 1995. V. 44. - P. 86-94.

498. Drenth A., Tas I. C. Q., Govers F. DNA fingerprinting uncovers a new sexually reproducing population of Phytophthora infestans in the Netherlands // European Journal of Plant Pathology. 1994. - V. 100. - P. 97-107.

499. Drenth A., Turkcnstcen L. J., Govers F. The occurrence of the A2 mating type of P. infestans in the Netherlands; significance and consequences // Neth. J. of PI. Pathol. -1993.-V. 99,3.-P. 57-67.

500. Dunstan R. H., Smillie R. IT., Grant B. R. The effects of sub-toxic levels of phosphonate on the metabolism and potential virulence factors of Phytophthora palmivora II Physiol. Mol. Plant Pathol. 1990. - V. 36. - P. 205-220.

501. Dyakov Yu. T., Derevjagina M. K., Dolgova A. V. Quantitative method of monitoring for fungicide resistance // J. Russ. Phytopathol. Soc. 2000. - V. 1. - P. 63-68.

502. Earnshaw D. M. D., Shattock R. C. Inheritance of aggressiveness in sexual progeny of Phytophthora infestans isolates from the United Kingdom. GILB'02 Conference. Late blight: management in the global threat. - Hamburg. - 2002, 1 1-13 July. - № 15.

503. Easton G. Late blight of potatoes and prediction of epidemics in arid central Washington State // Plant Dis. 1982. - V. 66. - P. 452-455.

504. Elad Y., Chet I. Possible role of competition for nutrition in biocontrol of Pythium damping-offby bacteria. // Phytopathology. 1987. - V. 77. - P.190-195.

505. Elansky S. N., Smimov A. N. Second locus of Peptidase as a marker for genetic investigations of Phytophthora infestans // Botanica Lithuanica. 2003. - V. 9. — P. 275283.

506. Elliott C. E. Physiology of sexual reproduction in Phytophthora. Phytophthora: its Biology, Taxonomy, Ecology and Pathology / D. C. Erwin, S. Bartnicki-Garsia and P. H. Tsao. - American Phytopathological Society, St. Paul, Mn. - 1983. - P. 71-80.

507. Elsaid H. M., Sinclair J. B. Adapted tolerance to organic fungicides by isolates of Rhizoctonia solani from seedling cotton // Phytopathology. 1964. - V. 54. - P. 518522.

508. El-Shcikh M., El-Korany A., Shaat M. Screening for bacteria antagonistic to Phytophthora infestans for the organic farming of potato // Alexandria J. Agrie. Res.2002. V. 47(3). - P. 169-178.

509. EPPO standarts PP1. Efficiency evaluation of fungicides & bactericides. OEPP EPPO, 2nd edition. - Paris: European and Mediterranean Plant Protection Organization, 2004. -198 p.

510. Erselius L. J., Shaw D. S. Protein and enzyme differences between Phytophthora palmivora and P. megakarya'. evidence for self-fertilisation in pairings of the two species // Transactions of the British Mycological Society 1982. V. 78. - P. 227-238.

511. Erselius L. J., Vega-Sánchez M. E., Forbes G.A. Stability in population of Phytophthora infestans attacking tomato in Ecuador demonstrated by cellulose acetate assessment of glucose-6-phosphate isomerase. Plant Disease. 2000. - V. 84. - P. 325-327.

512. Erwin D. C, Ribeiro O. K. Phytophthora diseases worldwide. -St. Paul, Minnesota, APS Press, 1996.-562 p.

513. Evola Maltese C., Conigliaro G., Shaw D. S. The development of sporangia of Phytophthora infestans II Mycological Research. 1995. - V. 99. - P. 1175-1181.

514. Fabritius A. L., Cvitanich C., Judelson H. S. Stage specific gene expression during sexual development in Phytophthora infestans // Molecular Microbiology. 2002. - V. 45. - P. 1057-1066.

515. Fabritius A. L., Shattock R. C., Judelson H. S. Genetic analysis of metalaxyl insensitivity loci in Phytophthora infestans using linked DNA markers // Phytopathology. 1997. -V.87.-P. 1034-1040.

516. Fabritius A., Judelson H. S. Mating type loci segregate aberrantly in Phytophthora infestans but normally in Phytophthora parasitica: implications for models of mating type determination // Curr. Genet. 1997. - V. 32. - P. 60-65.

517. Fairclough R., Bain R. A., Holmes S. J. 11. The effect of soil moisture content on the infection of daughter tubers by Phytophthora infestans and subsequent disease transmission / Proceedings Crop Protection in Northern Britain, 1993. P. 325-330.

518. Farmer E. E., Jonhson R. R., Ryan C. A. Regulation of expresión of proteinase inhibitor genes by mithyl jasmonate and jasmonic acid // Plant Physiol. 1992. - V. 98. - P. 9551002.

519. Fay J. C., Fry W. E. Effects of cold and hot temperatures on the survival of oospores produced by United States strains oí Phytophthora infestans II Am. Pot. J. 1997. - V. 74.-P. 315-323.

520. Fenn M. E., Coffey M. D. Studies on the in vitro and in vivo antifungal263. activity of fosetyl-Al and phosphorous acid // Phytopathology. 1984. - V. 74. - P. 606611.

521. Fenn M. E, Coffey M. D. Further evidence for the direct mode of action of fosetyl-Al and phosphorous acid // Phytopathology. 1985. -V. 75. - P. 1064-1068.

522. Fernández Elguezabal J. Influencia del genotipo de papa en la producción de oosporas de Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // MC Tesis. Col. de Postgraduados, Montecillo, México, 1993. - 56 p.

523. Femández-Pavía S. P. Grünwald N. J, Díaz-Valasis M., Gadena-Hinojosa M., Fry W. E. Soilborne oospores of Phytophthora infestans in Central Mexico survive winter fallow and infect potato plants in the field 11 Plant Disease. 2004. - V. 88. - P. 29-33.

524. Femández-Pavía S. P., Grünwald N. J, Fry W. E. Formation of Phytophthora infestans oospores in nature on tubers in Central Mexico // Plant Disease. 2002. - V. 86. - P. 73.

525. Ferris V. R. Histological study of pathogen-suscept relationships between Phytophthora infestans and derivatives of Solanum demissum I I Phytopathology. 1955. - V. 45. - P. 546-552.

526. Final DEFRA Project Report. Risk assessment of recombinant projeny of Phytophthora infestans: pathogenicity, fungicide sensitivity and ecotypic variation. School of Biological Sciences. University of Wales, Bangor, 2003. - 12 p.

527. Finckh M. R., Schulte-Geldermann E., Bruns C. Challenges to organic potato farming: disease and nutrient management // Potato Research. 2006. - V. 49. - P. 27-42.

528. Flier W. G. Variation in Phytophthora infestans sources and implication. - Ph.D. Thesis. - Wageningen, 2001. - 206 p.

529. Flier W. G., Grünwald N. J., Fry W. E., Turkensteen L. J. Formation, production and viability of oospores of Phytophthora infestans from potato and Solarium demissum in the Toluca Valley, central Mexico // Mycol. Res. 2001a. - V. 105. - P. 998-1006.

530. Flier W. G., Turkensteen L. J. Foliar aggressiveness of Phytophthora infestans in three potato-growing regions in the Netherlands // European Journal of Plant Pathology. -1999.-V. 105.-P. 381-388.

531. Flier W. G., Turkcnstccn L. J., Mulder A. Variation in tuber pathogenicity of Phytophthora infestans in the Netherlands 11 Potato Research. 1998. - V. 41. - P. 345354.

532. Flier, W.G., Turkensteen L. J., van den Bosch G. B.M, Vereijken P.F.G., Mulder A. Differential interaction of Phytophthora infestans of potato cultivars with different levels of blight resistance I I Plant Pathol. 2001b. -V. 50. - P. 292-301.

533. Flier W. G., van den Bosch G. B. V., Turkensteen L. J. Epidemiological importance of Solamim sysimriifolium, S. nigrum and S. dulcamara as alternative host for Phytophthora infestans H Plant Pathology. 2003b. - V. 52. - P. 595-603.

534. Flier W. G., van den Bosch G. B. V., Turkensteen L. J. Stability of partial resistance in potato cultivars exposed to aggressive strains of Phytophthora infestans II Plant Pathology. 2003c. - V. 52. - P. 326-337.

535. Folkedal A., Brcvig S. VIPS a web-based dcsicion support system for farmers, agricultural extension services, and agricultural scientists // Bulletin OEPP / EPPO Bulletin. -2003. -V. 33. - P. 451-454.

536. Folkerstsma R. T., Shattock R. C., Shaw D. S. Genotypes of Phytophthora infestans from Gwynedd, Wales, 1972, 1982, 1987II Phytophthora Newsletter. 1992. -# 18.

537. Forbes G. A., Chacon M. G., Kirk H. G., Huarte M. A., Van Damme M. Distel S.,

538. Mackay G. R, Stewart H. E., Lowe R., Duncan J. M., Mayton H. S., Fry W. E., Andrivon D., Ellisseche D., Pelle R„ Platt H.W., MacKenzie G., Tarn T. R. Colon L.T.,

539. Budding D. J., Lozoya-Saldana II., Hemandez-Vilchis A., Capezio S. Stability of resistance to Phytophthora infestans in potato: an international evaluation // Plant Pathology. -2005. -V. 54. P. 364-372.

540. Forbes G. A., Goodwin S.B., Drenth A., Oyarzun P., Ordonez M.E., Fry W. E. A global marker database for Phytophthora infestans // Plant Disease. 1998. - V. 82. - P. 811818.

541. Forbes G. A., Korva J. T. The effect of using a Harsfall-Barratt scale on precision and accuracy of visual estimation of potato late blight severity in the field // Plant Pathology. 1994. - V. 43.-P. 675-682.

542. Forbes G. A., Tolstrup K. The genotype XS environment study. Late blight: a threat to global food security // Proc. of the Global Initiative on Late Blight Conference. Quto -1999, March 16-19. - V. 1. - P. 57-58.

543. Forbes G. A., Escobar X. C., Ayala C. C., Revelo J., Ordonez M. E., Fiy B. A., Doucctt K., Fry W. E. Population genetic structure of Phytophthora infestans in Ecuador // Phytopathology. 1997. - V. 87. - P. 375-380.

544. Förster H., Coffey M. D. Mating behavior of Phytophthora parasitica: evidence for sexual recombination in oospores using DNA restriction fragment length polymorphisms as genetic markers // Exp. Mycol. 1990. - V. 14. - P. 351-359.

545. Förster H., Ribeiro O. K., Erwin D. C. Factors affecting oospore germination in Phytophthora megaspermet f. sp. medicaginis // Phytopathology. 1983. - V. 73. - P. 442-448.

546. FRAC methods for monitoring fungicide resistance. Bull. OEPP. Oxford etc. - 1991. -V.21. - №2.-P. 291-354.

547. FRAG-UK. Fungicide resistance action groupe UK. Potato late blight: Guidelines for managing fungicidc resistance. Murch 2004 (amended April 2005). - 7 p.

548. Fry W. E. Integrated effects on polygenic resistance and a protective fungicide on development of potato late blight // Phytopathology. 1975. - V. 65. - P. 908-111.

549. Fry W. E. Integrated control of potato late blight—effects of polygenic resistance and techniques of timing fungicide applications // Phytopathology. — 1977. — V. 67. — P. 415420.

550. Fry W. E. Quantification of general resistance of potato cultivars and fungicide effects for integrated control of potato late blight // Phytopathology. 1978. - V. 68. - P. 16501655.

551. Fry W. Phytophlhorci infeslans: the plant (and R gene) destroyer // Molecular Plant Pathology. 2007. - V. 9. - P. 385-402.

552. Fry W. E„ Apple A. E. Bruhn J. A. Evaluation of potato late blight forecasts modified to incorporate host resistance and fungicide weathering // Phytopathology. 1983. - V. 73. -P. 1054-1059.

553. Fry W. E., Drenth A., Spielman L. J., Mantel B. C., Davidse L. C., Goodwin S. B. Population genetic structure of Phytophthora infestans in the Netheralands // Phytopathology.-1991,-V. 81.-P. 1130-1136.

554. Fry W. E., Goodwin S. B. Recent migrations of Phylophthora infestans II Phytophthora infeslans 150. Eur. Assoc. for potato res., Pathology section conference, Ireland / Eds. L. J. Dowley ct al. - Dublin. Bull Press Ltd. - 1995. - P. 89-95.

555. Fry W. E., Goodwin S. B. Resurgence of the Irish potato famine fungus // Bioscience. — 1997.-V. 47.-P. 363-371.

556. Fry W. E. Shtienberg D. Integration of host resistance and fungicide to manage potato diseases // Canadian J. Phytopath. 1990. - V. 12. - P. 111 -116.

557. Fyfe A. M., Shaw D. S. An analysis of self-fertility in field isolates o£ Phytophthora infeslans // Mycol. Res. 1992. - V. 96. - P. 390-394.

558. Galindo J., Gallegly M. E. The nature of sexuality of Phytophthora infestans I I Phytopathology. 1960. -V. 50. - P. 123-128.

559. Gallegly M. E. Genetics of Phytophthora II Phytopathology. 1970. - V. 60. - P. 11351141.

560. Gallegly M. E., Galindo G. Mating types and oospores of Phytophthora infestans in nature in Mexico // Phytopathology. 1958. -V. 48. - P. 274-277.

561. Gallegly M. E., Marvell M. E. Inheritance of resistance to tomato race TO of Phytophthora infestans // Phytopathology. 1955. - V. 45. - P. 103-109.

562. Garrett K. A., Dendy S. P. Cultural practices in potato late blight management / Complementing resistance to late blight (Phytophthora infestans) in the Andes. N. Fernandez-Northcoted. Proceedings of GILB Latin American Workshop I., 2001. - P. 13-16.

563. Garrett K. A., Mundt C. C. Host diversity can reduce potato late blight severity for focal and general patterns of primary inoculum // Phytopathology. 2000. - V. 90. - P. 13071312.

564. Gavino P. D., Fry W. E. Diversity in and evidence for selection of the mitochondrial genome of Phytophthora infestcms II Mycologia. 2002. - V. 94. - P. 781-793.

565. Geary B., Hamm P. B., Johnson D. A. Deposition and redistribution of fungicides applied by air and chemigation for control of late blight in commercial potato fields // Amer J. of Potato Res.- 2004. -V. 81.-P. 305-315.

566. Gebhardt C., Valconen J. P. T. Organization of genes controlling diseasae resistance in the potato genome // Annu. Rev. Phytopathol. 2001. - V. 39. - P. 79-102.

567. Gees R., Hohl II. R. Cytological comparison of specific (R3) and general resistance to late blight in potato leaf tissue // Phytopathology. 1988. - V. 78. - P. 350-357.

568. Geiger G.L., Mackay T.F.C. Variation in bristle namber across environments in Drosophila meianogaster A. Dros. Res. Conf., 1999. - 40. - 626A.

569. Ghimiri S. R., Hyde K. D., Hodgkiss I. J., Liew E. C. Y. Phenotypes of Phytophthora infestans in Nepal: mating type and metalaxyl sensitivity I I Potato Research. 2001. - V. 44.-P. 337-347.

570. Ghimiri S. R., Hyde K. D., Hodgkiss I. J., Shaw D. S., Liew E. C. Y. Diversity in the population of P. infestans in Nepal // GILB'02 conference. Late blight: Managing the global threat. Abstracts Hamburg. Germany. - 2002, 11- 13 July. - P. 24.

571. Ghimire S. R., Hyde K. D., Hodgkiss I. J., Shaw D. S., Liew E. C. Y. Variation in the Phytophthora infestans population in Nepal as revealed by nuclear and mitochondrial DNA polymorphisms I I Phytopathology. 2003. - V. 93. - P. 236-243.

572. Ghorbani R., Wilcockson S., Leifert C. Alternative treatments for late blight control in organic potato: Antagonistic micro-organisms and compost extracts for activity against Phytophthora infestans 11 Potato Research. 2005. - V. 48. - P. 181 -189.

573. Giddings N. J., Berg A. A. A comparison of the late blight on tomato and potato // Phytopathology. 1919. - V. 9. - P. 209-211.

574. Gisi U. Biophysical aspects of the development of Phytophthora. H Phytophthora, its biology, taxonomy, ecology, and pathology / D. C. Erwin, S. Bartniki-Garcia, P. FI. Tsao. APS., St Paul, Minnesota. - 1983. - P. 109-119.

575. Gisi U. Synergism between fungicides for control of Phytophthora / Phytophthora, chapter 24. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C, Cooke, Cambridge, Univ. Press, 1991.-P. 361-372.

576. Gisi U., Cohen Y. Resistance to phcnilamide fungicides: A case study with Phytophlhora infestans involving mating type and race structure // Annual Review of Phytopathology.- 1996.-V. 34.-P. 549-572.

577. Gómez-Alpizar L. Molecular evolution of Phytophlhora infestans (Mont.) de Bary, the late blight pathogen // Ph.D. dissertation, NC State University, Raleigh, North Carolina, 2004,- 136 p.

578. Gomez-Alpizar L., Carbone I., Ristaino J. An Andean origin of Phytophlhora infestans inferred from mitochondrial and nuclear gene genealogies // Proc. Natl Acad. Sci. USA. -V. 104.-P. 3306-3311.

579. Godwin J. R., Anthony V. M„ Clough J. M., Godfrey C. R. A. ICIA5504: a novel, broad spectrum, systemic-methoxyacrilate fungicide / Brighton Crop Protection Conference -Pests & Disease, 1992a. № 1. - P. 435-442.

580. Goodwin S. B. DNA polymorphism in Phytophthora infestans: the Cornell experience // Phytophthora / J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke. Cambridge Univ. Press: Cambridge. - 1991. - P. 234-241.

581. Goodwin. S.B. The population genetics oí Phytophthora H Phytopathology. 1997. - V. 87.-P. 462-473.

582. Goodwin S. B., Cohen B. A., Deahl K. L., Fry W. E. Migration from northern Mexico as the probable cause of recent genetic changes in populations of Phytophthora infestans in the United States and Canada // Phytopathology. 1994a. - V. 84. - P. 553-558.

583. Goodwin S. B., Cohen B. A., Fry W. E. Panglobal distribution of a single clonal linage of the Irish potato famine fungus // Proc. Nat. Acad. Sci. United States. 1994b. - V. 91. -P. 11591-11595.

584. Goodwin S. B. Drenth A. Origin of the A2 mating type of Phytophthora infestans outside Mexico. // Phytopathology. 1997. - V. 87. - P. 992-999.

585. Goodwin S. B., Fry W. E. Genetic analyses of interspecific hybrids between Phytophthora infestans and Phytophthora mirabilis // Exp. Myc. 1994. — V. 18. - P. 20-32.

586. Goodwin S. B., Schnidcr R. E., Fry W. E. Use of cellulose-acetate electrophoresis for rapid identification of allozyme genotypes of Phytophthora infestans // Plant Dis. — 1995b.-V. 79. -P. 1181-1185.

587. Goodwin S. B. Spielman L. J., Matuszak J. M., Bergeron S. N., Fry W. E. Clonal diversity and genetic differentiation of Phytophthora infestans populations in Northern and Central Mexico // Phytopathology. 1992b. - V. 82.' - P. 955-961.

588. Goodwin S. B., Sujkowski L. S., Dyer A. T., Fry B. A., Fry W. E. Direct detection of gene flow and probable sexual reproduction of Phytophlhora infestans in Northern North America // Phytopathology. 1995c. - V. 85. - P. 473-479.

589. Goodwin S. B., Sujkowski L. S., Fry W. E. Rapid evaluation of pathogenicity within clonal lineages of the potato late blight disease fungus // Phytopathology. 1995a. - V. 85.-P. 669-676.

590. Goodwin S. B., Sujkovski L. S, Fry W. E. Widespread distribution and probable origin of resistance to metalaxyl in clonal genotypes of Phytophthora infestans in the United States and Western Canada I I Phytopathology. 1996. - V. 86. - P. 793-799.

591. Gotoh K., Akino S., Maeda A., Kondo N., Naito S., Kato M., Ogoshi A. Characterisation of some Asian isolates of Phytophthora infestans II Plant Pathology. 2005. - V. 54. — P. 753-759.

592. Covers F., Gij/.en M. Phytophthora genomics: the plant destroyers' genome decoded // Mol. Plant-Microbe Interact // 2006. V. 19. - P. 1295-1301.

593. Graham K. M., Niederhauser J. S., Romero S. Observation of races of Phytophthora infestans in Mexico during 1956-1957 // American Potato Journal. — 1959. — V. 36. — P.196.203.

594. Grinberger M., D. Kadish, Cohen Y. Infectivity of metalaxyl-sensitive and metalaxyl-rcsistant isolates of Phytophthora infestans to whole potato-tubers as affected by tuber aging and storage // Phytoparasitica. 1995. - V. 23. - P. 165-175.

595. Grinberger M., Kadish D., Cohen Y. Occurence of the A2 mating type and oospores of Phytophthora infestans in potato crops in Israel // Phytoparasitica. 1989. - V. 17. - P.197.204.

596. Grover R. K., Moore J. D. Adaptation of Sclerotinia fructicola and Sclerotinia laxa to higher concentrations of fungicides // Phytopathology 1961. -V. 51. - P. 399-401.

597. Groves C. L. Characterization of Phytophthora infestans from Maine during 1999 and 200011 Amer J. of Potato Res. -2002. V. 79. - P. 325-333.

598. Groves C.T., Ristaino J.B. Commercial fungicide formulations induce in vitro oospore formation and phenotypic change in mating type in Phytophthora infestans H Phytopathology. 2000. - V. 90. -~P. 1201-1208.

599. Growth stages of mono- and dicoteledoneous plants. BBCH Monograph. Theconf edition / U. Meier. Federal Biological Research Center for Agriculture and Forestry. - 2001. — 158 p.

600. Grube R. C., Radwanski E. R. Jahn M. Comparative genetics disease resistance with the Solanaccae // Genetics. 2000. - V. 155. - P. 873-887.

601. Grünwald N. J., Flier W. G. The biology of Phytophthora infestans at its center of origin //Annu. Rev. Phytopathol. -2005. -Y. 43. P. 171-190.

602. Grünwald N. J., Rubio-Covarrubias O. A., Fry W. E. Potato late-blight management in the Toluca valley: forecasts and resistant cultivars // Plant Dis. 2000. - V. 84. - P. 410-416.

603. Gruszewski H. A., Bais H. P., Vivanco J. M. Rosmarinic acid: a plant compound with potent antifungal activity against Phylopohthora infestans US-8 // Amer J. of Potato Res.-2003.-V. 80.-P. 74.

604. Guenthner J. E. Consumer acceptance of genetically modified potaoes // Amer. J. of Potato Res.-2002.-V. 79.-P. 309-316.

605. Gundcrson J. H., Elwood II., Ingold A., Kindle K., Sogin M. L. Phylogenetic relationships between chlorophytes, ehrysophytes, and oomycetes // Proc. Natl. Acad. Sci. 1987. - V. 84. - P. 5823-5827.

606. Guest D., Grant B. The complex action of phosphonates as antifungal agents // Biol. Rev. -1991.-V. 66-P. 159-187.

607. Guzman N. J. Nature of partial resistance of certain clones of three Solarium species to Phytophthora infestans II Phytopathology. 1964. - V. 54. - P. 1398-1404.

608. Hamlen R.A., Power R. J. Distribution of sensitivity responses to cymoxanil within global populations oPhytophthora infestans II Pesticide Science. 1998. - V. 53. - P. 101-103.

609. Hammi A., Bcnnany A., Ismaily A. E. , Msatef Y., Serrhini M. L. Production and germination of oospores of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in Marocco // Eur. J. Plant Pathol.-2001.-V. 107.-P. 553-556.

610. Flammi A., Msatef Y., Bennany A., Ismaily A. E., Serrhini M. L. Mating type, metalaxyl resistance, and aggressiveness of Phytophthora infestans (Mont.)dc Bary in Marocco 11 J. Phytopathology.-2002.-V. 150.-P. 189-191. '

611. Hansen J.G. Evaluering af risikotal for udvilding af kartoff elskimmel (Phytophthora infestans) II DJF intern rapport. 2002. - № 167. - 70 p.

612. Hansen J. G., Koppel M., Valskyte A., Turka I., Kapsa J. Evaluation of foliar resistance in potato to Phytophthora infest ans based on an international Field trial network // Plant Pathology.-2005.-V. 64.-P. 169-179.

613. Hanson K., Shattock R. C. Effect of metalaxyl on formation and germination of oospores of Phytophthora infestans H Plant Pathology. 1998a. - V. 47. - P. 116-122.

614. Hanson K., Shattock R. C. Formation of oospores of Phytophthora infestans in cultivars of potato with different levels of race-nonspecific resistance // Plant Pathology. 1998b. -V. 47.-P. 123-129.

615. Harrison B. J. The genetics of Phytophthora infestans II Ph. D. thesis. Univ. of North Wales. Bangor. - 1990. - 108 p.

616. Harrison J. G. Effects of the aerial environment on late blight of potato foliage a review //Plant pathology. - 1992. -V. 41. - P. 384-416.

617. Harrison J. G., Baker LI., Lowe R., Rees E. A. Estimation of amount of Phytophthora infestans mycelium in leaf tissue by enzyme-linked immunosorbent assay // Plant Pathology. 1990. - V. 39. - P. 274-277.

618. Harrison J. G., Lowe R. Effect of humidity and air speed on sporulation of Phytophthora infestans on potato leaves // Plant Pathology. 1989. - V. 38. - P. 585-591.

619. Harrison J. G., Lowe R. Nature of quantitative resistance of potatoes to Phytophthora infestans. Scottish Crop Research Institute. - 1990. - Annual Report for 1989. - P. 60.

620. Harrison J. G., Lowe R., Williams N. A. Effect of temperature and light on none-race-specific resistance of potato leaflets to late blight // Plant Pathology. 1994. - V. 43. - P. 733-739.

621. Harshberger J. W. Mycology and plant pathology. London: J. & A. Churchill, 1917. -779 p.

622. Ilartill W. F. T., Young K., Allan, D. J., Hcnshall W. R. Effects of temperature and leaf wetness on the potato late blight // New Zealand Journal of Crop and Horticulture Science.-1990.-V. 18.-P. 181-184.

623. Flartman G. L., Huang Y. H. Characterization of Phytophthora infestcms isolates and development of late blight on tomato in Taiwan // Plant Disease. 1995. - V. 79. - P. 749-752.

624. Haverkort A. J. Ecology of potato cropping systems in relation to latitude and altitude. -Agric. Syst. 1990. - V. 32. - P. 251-272.

625. Hawkes J. G. A revision of tuber-bearing Solanums (second edition) // Scottish Plant Breeding Station Records. 1963.-P. 76-181.

626. Hawkes J. G. The potato: evolution, biodiversity and genetic resources. Washington DC.: Smithonian Institution Press. - 1990.-226 p.

627. Hawkins W. W. After cooking darkining in oil blacched Frcnch-fricd potato // American Potato Journal. 1959. -Y.36. - № 7. - P. 225-261.

628. Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton B. C., and Pegler D. N. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the fungi. CAB International, eighth edition, Wallingford, UK, 1995. -616p.

629. Haynes K.G., Christ B. J., Weingartner D. P., Douches D. S., Thill C. A., Secor G., Fry W. E., Lambert D. H. Foliar Resistance to Late Blight in Potato Clones Evaluated in National Trials in 1997 // Amer. J. of Potato Res. 2002. - V. 79. - P. 451-457.

630. Haynes K. G., Wcingartuer D. P. The use of area under the disease progress curve to assess resistance to late blight in potato germplasm // Amer. J. Potato Res. 2004. - V. 81.-P. 137-141.

631. Ilebert P. D. N„ Beaton M. J. Methodologies for allozyme analysis using cellulose acetate electrophoresis. A practical handbook Guclph, Ontario. - 1993. - 31 p.

632. Flein I., Squires J., Birch P., Bryan, G. Screening wild potato accessions for resistance to the virulent allele of the Phytophthora infestcms effector avrSa IIMPMI conference 2007, Sorrento, Italy. PS-11 -490.

633. IlcIIcr W. E., Gcssler C. Induced systemic resistance in tomato plants against Phytophthora infestcms II Journal of Phytopathology. 1986. - V. 116. - P. 323-328.

634. Henfling J. W. Field screening procedures to evaluate resistance to late blight // CIP Technology Evaluation Series. 1982. -№ 1982-5. -24 p.

635. Hcrmansen A., Ilannnukkala A., ITafskjoId Nccrstad R., Brurbcrg M. B. Variations in populations of Phytophthora infestans in Finland and Norway: mating type, metalaxyl resistance and virulence phenotype // Plant Pathology. 2000. - V. 49. - P. 11-22.

636. Hcrmsen J. G. Th. Current use of potato collections / The use of plant genetic Resources. A. II. D. Brown, O. H. Frankel, D. R. Marshall, J. T. Williams. - Cambridge University press:421. Melboum, 1989. P. 68-87.

637. Hijmans R. J., Forbes G. A., Walker T. S. Estimating the global severity of potato late blight with GIS-linked disease forecast models // Plant Pathol. 2000. - V. 49. - P. 697705.

638. Hill D. S. Agricultural insect pests of temperate regions and their control. Cambridge university press, 1987. - 659 p.

639. Hirst J. M., Stedman O. J. The epidemiology press of Phytophthora infestans. I. Climate, ecocimate, and the phenology of disease outbreak // Ann. Appl. Biology. 1960a. - V. 48.-P. 471-488.

640. Hirst J. M., Stedman O. J., Lacey J., Hide G. A. The epidemiology of Phytophthora infestans. IV. Spraying trails, 1959 to 1963, and the infection of tubers // Annals of Applied Biology. 1965. - V. 55. - P. 373-395.

641. Hirst J. M., Stedman O. J. The epidemiology press of Phytophthora infestans. II. The sources of inoculum // Ann. Appl. Biology. 1960b. - V. 48. - P. 489-502.

642. Hohl II. R., Iselin K. Strains of Phytophthora infestans with A2 mating type behaviour // Transactions of the British Mycological Society. 1984. - V. 83. - P. 529-530.

643. Holmes S. J. I., Channon A. G. Studies on mctalaxyl-resistant Phytophthora infestans in potato crops in southwest Scotland // Plant pathol. 1984. - V. 33. - P. 347-354.

644. Ho W. C., Ko W. H. Temporal distribution of mating types and cultural variation of Phytophthora infestans at the volcano district of Hawaii // Annals of Phytopathological Society of Japan. 1999. - V.65. - P. 286-292.

645. Hooker W. J. Compendium of potato diseases. APS: Sant Paul, Minnesota. - 1981. -141 p.

646. Hori M. and Yoshida M. On the formation of the oospore of Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу 11 Ann. Phytopathol. Soe. Jpn. 1959. - V. 24. - P. 89-92 (на японском языке).

647. Horner N. R., Van West P. Green Fluorescent Protein (GFP) as a reporter gene for the mycoparasitic oomycete Pythiam oligandrum / MPM1 conference 2007, Sorrento Italy.

648. Huang S., van der Vossen E. A. G., Huang H., Vleeshouwers V. G. A. A., Zhang N. Borm T. G. A., van Eck H. J., Baker В., Jacobsen E., Visser R. G. F. // 2005. Plant J. -V. 42. P. 251-261.

649. Ivanovic M., Niepold F., Ivanovic M. Survey of Phytophthora infestans populations in Serbia: mating type, metalaxyl resistance and virulence properties // Potato Res. — 2003. -V. 46.-P. 39-45.

650. Jackson R. Antibiosis and fungistasis of soil microorganisms / Ecology of Soil-Borne Plant Pathogens. K. Baker, W. Snyder. - The Univ. California Press: Berkeley, 1965. -P. 363-369.

651. James C. W. All illustrated series of assessment keys for plant diseases, their preparation and usage // Can. Plant. Dis. Surv. 1971. - V. 51. - P. 39-65.

652. Jcffrcj S. J. В., Jinks J. L., Grindle M. Intraracial variation in Phytophthora infestans and field resistance to potato blight // Genetica. -1962. V. 32. - P. 323-338.

653. Jeger M. J., Viljanen-Rollinson S. L. FI. The use of area under the disease-progress curve (AUDPC) to assess quantitative disease resistance in crop cultivars // Theor. Appl. Genet. 2001,-V. 102.-P. 32-40.

654. Jende G. Die Zellwand des Oomyceten Phytophthora infestans als Wirkort von Fungiciden. Inaugural (Dissertation) zur Erlangung des Grades Doktor der Agrarwissenschaften. Bonn: Univarsitat zu Bonn, 2001. - 114 p.

655. Jeun Y. C., Sicgrist J., Buhenauer H. Biochemical and cytological studies on mechanisms of systemically induced resistance to Phytophthora infestans in tomato plants // J. Phytopathology. -2000. -V. 48. P. 129-140.

656. Jiang J., Erwin D. C. Morphology, plasmolysis, and tetrazolium bromide stain as criteria for determining viability of Phytophthora infestans // Mycologia. 1990. - V. 82. - P. 107-113.

657. Jinks J. L., Grindle M. Changes induced by training in Phytophthora infestans 11 Heredity. 1963. - V. 18. - P. 245-264.

658. Johnson D. A., Cummings T. F., Hamm P. В., Rowe R. C., Miller J. S., Thornton R. E.,

659. Pelter G. Q., Sorensen E. J. Potato late blight in the Coharabia Basin: An economic analysis of the 1995 epidemic//Plant Dis. 2005. - V. 81.-P. 103-106.

660. Johnson R. A critical analysis of durable resistance // Annu. Rev. Phytopathol. 1984. -V. 22.-P. 309-330.

661. Jones L. R., Giddings N. J., Lutman, B.F. Investigations of the potato fungus, Phytophthora infestans / Vermont Agricultural Experiment Station Bulletin. Burlington: University of Vermont, 1912.-V. 168.

662. Jones R. W., Ospina-Giraldo M., Deahl K. Gene Silencing Indicates a Role for Potato Endoglucanase Inhibitor Protein in Germplasm Resistance to Late Blight // Amer. J. of Potato Res. 2006. - V. 83. - P. 41-46.

663. Judelson II. S. Chromosomal heteromorphism linked to the mating type locus of the oomycete Phytophthora infest an s // Mol. Gen. Genet. 1996a. - V. 252. - P. 155-161.

664. Judelson II. S. Expression and inheritance of sexual preference and selfíng propensity in Phytophthora infestans II Fungal Genet. Biol. 1997. - V. 21. - P. 188-197.

665. Judelson H. S. Genetic and physical variability at the mating type locus of the oomycete, Phytophthora infestans II Genetics. 1996b. - V. 144. - P. 1005-1013.

666. Judelson H. S., Roberts S. Multiple loci determining insensitivity to phenylamide fungicides in Phytophthora infestans II Phytopathology. 1999. - V. 89. - P. 754-760.

667. Judelson H. S., Roberts S. Novel protein kinasae induced during sporangial cleavage in the oomycete Phytophthora infestans II Eukaryot. Cell. 2002. - V. 1. - P. 687-695.

668. Judelson II. S„ Spielman L. J., Shattock R. C. Genetic mapping and non-Mendelian segregation of mating type loci in the oomycete, Phytophthora infesrans II Genetics. -1995.-V. 141.-P. 503-512.

669. Judelson H. S., Tooley P.W. Enhanced polymerase chain reaction methods for detecting and quantifying Phytophthora infestans in plants // Phytopathology. 2000. — V. 90. - P. 1112-1119.

670. Judelson H. S., Yang G. Recombination pathways in Phytophthora infestans: polyploidy resulting from aberrant sexual development and zoospore-mediated heterocaryosis // Mycological Reports. 1998. - V. 102. - P. 1245-1253.

671. Kable P. F., MacKcnzic D. R. Survival of Phytophthora infestans in potato stem lesions at high temperatures and implications for disease forecasting // Plant Disease. -1980. -V. 64. P. 165-167.

672. Kadish D., Grinberger M., Cohen Y. Fitness of metalaxyl-sensitive and metalaxyl-rcsistant isolates of Phytophthora infestans on susceptible and resistant potato cultivars 11 Phytopathology. 1990. - V. 80. - P. 200-205.

673. Kadish D., Cohen Y. Competition between metalaxyl-sensitive and metalaxyl resistant isolates of Phytophthora infestans in the absence of metalaxyl // Plant Pathology. -1988b.-V. 37.-P. 558-564.

674. Kadish D., Cohen Y. Fitness of Phytophthora infestans isolates from metalaxyl-sensitive and resistant populations // Phytopathology. 1988a. - V. 78. - P. 912-915.

675. Kadish D., Cohen Y. Overseasoning of Metalaxyl-Sensitive and Metalaxyl-Resistant isolates of Phytophthora infestans in potato-tubers // Phytopathology. 1992. - V. 82. -P. 887-889.

676. Kadish D., Cohen Y. Population dynamics of metalaxyl-sensitive and metalaxyl resistant isolates of Phytophthora infestans in untreated crops of potato // Plant Pathology. 1989. -V. 38.-P. 271-276.

677. Kamoun S. Molecular genetics of phytopathogenic oomycetes // Eukaryot Cell. 2003. V. 2.-P. 191-199.

678. Kamoun S. Nonhost resistance to Phytophthora: Novel prospect for a classical problem // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. - V. 4. - P. 295-300.

679. Kamoun S., Huitema E., Vleeshouwers. Resistance to oomycetes: a general role for the hypersensitive response // Plant Science. 1999. - V. 4, No 5. - P. 196-200.

680. Kang S. W., Kim S. W. New antifungal activity of penicillic acid against Phytophthora species // Biotechnology Letters. 2004. - V. 26. - P. 695-698.

681. Kato M., Mizubuti E. S„ Goodwin S. B., Fry W. E. Sensitivity to protectant fungicides and pathogenic fitness of clonal lineages on Phytophthora infestons in the United States // Phytopathology. 1997. - V. 87. - P. 973-978.

682. ICeay M, Delayed sporulation of Phytophthora infeslans on infected potato shoots // Plant Pathology. 1953. - V. 2. - P. 68-71.

683. Keay M. Futher observations on delayed sporulation of Phytophthora infestons on infected potato shoots // Plant Pathology. 1954a. - V. 3. - P. 131 -132.

684. Keay M. Methods for studying the susceptibility of potato foliage to Phytophthora infestons II Plant Pathology. 1954b. - V. 3. - P. 88-89.

685. Kemmit G. Regulation of mating in Phytophthora infestons. Ph. D. Thesis. - Bangor: University College of North Wales. - 1992. - 119 p.

686. E. Wcstcrdijk and II. T. A. M. Schcpcrs // PPO Spccial Report. 2002. - № 8. - P. 203209.

687. Kim D.-S., Chun S.-J., Jeon J.-J., Lee S.-W., Joe G.-H. Synthesis and fungicidal activity of ethaboxam against Oomycetes // Pest management Science. 2004A. - V. 60. - P. 1007-1012.

688. Kim J.-C., Choi G. J. Lee S.-W., Kim J.-S. Screening extracts of Achranthes japonica and Rumex crispus for activity against various plant pathogenic fungi and control of powdery mildew // Pest Manag. Sei. 2004B. - V. 60. - P. 803-808.

689. Kim K. S., Judelson 1-1. S. Sporangium-specific gene expression in the oomycetc phytopathogen Phytophthora infestans // Eukaryot. Cell. 2003. - V. 2. - P. 1376-1385.

690. Kim Y.-M., Lee C.-H., Kim H.-G., Lee H.-S. Anthraquinones isolated from Cassia tor a (Leguminosae) seed show an antifungal property against phytopathogenic fungi // J. of Agricultural and Food Chemistry. 2004C. - V. 52. - P. 6096-6100.

691. Kirk W. E. Tolerance of mycelium of different genotypes of Phytophthora infestans to freezing temperatures for extended periods. Phytopathology. - 2003. - V. 93. - P. 1400-1406.

692. Kirk W. W. Thermal properties of overwintered piles of cull potatoes // Amer. J. of Potato Res. 2003. - V. 80. - P. 145-149.

693. Kirk W.W., Felcher IC. J., Douches D. S., Niemira B.A., Hammerschmidt R. Susceptibility of potato (Solanum tuberosum L.) foliage and tubers to the US8 genotype of Phytophthora infestans // Amcv. J. Potato Res. -200 lb. -V. 78. P. 319-322.

694. Kirk W. W., Schafer R. L., Berry D. Evaluation of Reason, Scala, Gavel, and EBDC-based programs for potato late blight control, 2002. Fungic. Nemat. Tests. - 2003. - V. 58.-V106.

695. Kirk W., Wharton P. Hammerschmidt R., Abu-El-Samen S., Douches D. Potato diseases. Late blight // Extension Bulletin (Michigan State University). 2004, December. - E 2945 New.

696. Kleinhenz B., Jörg E. Krautfaulewarndienst im Internet // Kartoffelbau. 2001. - V. 52. -P. 180-185.

697. Klimes J. T. Hydrogen peroxide compounds for potato tuber disinfestations and sprout suppression. M.S. Thesis. - Graduate School, University of Idaho, College of Agriculture, 2002. - 45 p.

698. Knapova G. Entwicklung und Prüfung eines ELISA zum Nachweis von Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Dissertation Georg-August-Universität. Göttingen, 1995. -122 p.

699. Knapova G., Gisi U. Phcnotypic and genotypic structure of Phytophthora infestans populations on potato and tomato in France and Switzerland // Plant Pathology. 2002. -V. 51.-P. 641-653.

700. Knapova G., Schlenzig A., Gisi U. Crosses between isolates of Phytophthora infestans from potato and tomato and characterization of Fl and F2 progeny for phenotypic and molecular markers II Plant Pathology. 2002. - V. 51. - P. 698-709.

701. Knutson K. W., Eide C. J. Parasitic aggressiveness in Phytophthora infestans // Phytopathology. 1961. -V. 51. - P. 286-290.

702. Ko W. IT. Heterothallic Phytophthora. Evidence for hormonal regulation of sexual reproduction // J. Gener. Microbiol. 1978. -V. 107. - P. 15 - 18.

703. Ko W. H. Hormonal regulation of sexual production in Phytophthora H J. Gen. Microbiol. 1980. -V. 116. -P. 459-463.

704. Ko W. IT. Reversible change of mating type in Phytophthora parasitica 11 J. Gen. Microbiol. 1981. - V. 125. - P. 451 -454.

705. Ko W. H. An alternative possible origin of the A2 mating type of Phytophthora infestans outside Mexico // Phytopathology. 1994. - V. 84. - P. 1124-1127.

706. Ko W. IT., Lee C. J., Su IT. J. Chemical regulation of mating type in Phytophthora parasitica II Mycologia. 1986. - V. 78. - P. 134-136.

707. Koh Y. J., Goodwin S. B., Dyer A. T., Cohen B. A., Ogoshi A., Sato N., Fry W. E. Migrations and displacements of Phytophthora infestans populations in east Asian countries // Phytopathology. 1994. - V. 84. - P. 922-927.

708. Kroon L. P. N. M, Bakkcr F. T„ van der Bosch G. B. M., Bonants P. J. M., Flier W. G. Phylogenetic analysis of Phytophthora species based on mitochondrial and nuclear DNA sequences // Fungal Genet. Biol. 2004. - V. 41. - P. 766-782.

709. Kühl J. C., Hanneman R. E., Havey M. J. Characterization and mapping of Rpil, a late blight resistant locus from diploid (1EBN) Mexican Solanum pinnatisectum 11 Mol. Genet. Genomics. 2001. - V. 265. - P. 977-985.

710. Kühn J. Die Krankheiten de Kulturgewächse, ihre Ursachen und Ihre Verhütung. -Berlin: Gustav Bosselmann. 1933. -312 p.

711. Kuhn P. J., Pitt D., Lee S. A. , Waklcy G., Sheppard A. N. Effects of dimethomorph on the morphology and ultrastructure of Phytophthora II Mycol. Res. 1991. - V. 95 (3). -P. 330-340.

712. Kulkarni R. N., Chopra V. L. Environment as the cause of different interactions between host culturea and pathogenic races // Phytopathology. 1982. - V. 72. - P. 1384-1386.

713. Lacey J. Susceptibility of potato tubers to infection to Phytophthora infestans I I Annals of Applied Biology. 1967b. -V. 59. - P. 245-255.

714. Lacey J. The infectivity of soils containing Phytophthora infestans II Annals of Applied Biology. 1965. - V. 56. - P. 363-380.

715. Lacey J. The distribution of healthy and blighted tubers in potato ridges // European Potato Journal. 1966. - V. 9. - P. 86-98.

716. Lacey J. The role of water in the spread of Phytophthora infestans in the potato crop // Annals of Applied Biology. 1967a. - V. 59. - P. 257-264. "

717. Lambert D. H., Currier A. I. Differences in tuber rot development for North American clones of Phytophthora infestans // Am. Pot. J. 1997. - V. 74. - P. 39-43.

718. Lambert D. II., Currier A. I., Olanya M.O. Transmission of Phythphthora infestans in cut potato seed // Amer. J. Potato Res. 1998. - V. 75. - P. 257-263.

719. Lapwood D. H. Factors affecting the field infection of potato tubers of different cultivars by blight (.Phytophthora infestans) I I Ann. Apl. Biol. 1977. - Vol. 85. - P. 23-42.

720. Lapwood D. I I. Soil activity of Phytophthora infestans and haulm and tuber resistance to blight / Rothamsted Experimental Station Report for 1961. Harpenden: Rothamsted Experimental Station, 1962. -P. 115-117.

721. Lapwood D. H., Mc Kee R. K. Reactions of tubers of 7?-gene potato clones to inoculationwith specialized races of Phytophthora infestans II Europ. Pot. J. 1961. - V. 4.-P. 24-34.

722. Large E C. The interpretation of Progress Curves for potato blight and other plant diseases//Plant Pathology.- 1952.-V. 1.-P. 109-117.

723. Latijnhowers M., Munnik T., Govcrs F. Phospolipasc D in Phytophthora infestans and its role in zoospore encystment//Mol. Plant-Microbe Interact. 2002. - V. 15. P. 939-946.

724. Leal J. A., Friend J., Holliday P. A factor controlling sexual reproduction in Phytophthora II Nature. 1964. - V. 203. - P. 545-546.

725. Lebreton L., Andrivon D., French isolates of Phytophthora infestans from potato and tomato differ in phenotype and genotype // European Journal of Plant Pathology. 1998. -V. 104.-P. 583-594.

726. Lebreton L., Duvauchelle S., Andrivon D. Occurrence in France and Belgium of A2 mating type isolates of Phytophthora infestans / 13th Triennal Conference of the European Assocuation for Potato Research. Veldhoven,the Netherlands, 1996. — P. 262-263.

727. Lebreton L., Laurent C., Andrivon D. Evolution of Phytophthora infestans populations in the two most important potato producing areas of France during 1992-1996. Plant Pathology. - 1998. - V. 47. - P. 427-439.

728. Lee T. Y., Simko I., Fry W. E. Genetic control of aggressiveness to tomato in Phytophthora infestans II Can. J. Plant Pathol. 2002. - V. 24. - P. 471-480.

729. Lees A. K., Wattier R., Shaw D. S„ Sullivan L., Williams N. A., Cooke D. E. L. Novel microsattellite markers for the analysis of Phytophthora infestans populations // Plant Pathology. 2006. - V. 55. - P. 311-319.

730. Legard D. E., Fry W. E. Pathogene specialization in Phytophthora infestans: Aggressiveness on tomato // Phytopathology. 1995. - V. 85. - P. 1356-1361.

731. Le Grand-Pernot F. Les isolates de Phytophthora infestans (Mont.) de Bary sont-ils naturllement heterozygotes? // Agronomie. 1986. - V. 6. - P. 877-883.

732. Lehtinen A., Hannukkala A. Oospores of Phytophthora infestans in soil provide an important new source of primary inoculum in Finland // Agricultural and Food Science. -2004b.-V. 13.-P. 399-410.

733. Lehtinen A., Hannukkala A., Rantanen T., Jauhiainen L. Phenotypic and genetic variation in Finish potato-late blight populations, 1997-2000 // Plant Pathology. 2006. -Doi:10.1111/j. 1365-3059.2006.01556.x.

734. Leonard K. J. Selection in heterogeneous populations of Puccinia graminis f. sp. avenae //Phytopathology. 1969.-V. 59.-P. 1851-1857.

735. Leonard L., Dowley L. J., Rice B., Ward S. Comparison of the NegFry Decision Support System with routine fungicide application for the control of potato late blight in Ireland // Potato Research 2001. - V. 44. - P. 327-336.

736. Leonard-Schippers C., Gieffers W., Salamini F., Gebhardt C. The R1 genes conferring race-specific resistance to Phytophthora infestans in potato is located on potato chromosome V // Mol. Gen. Genet. 1992. - V. 233. P. 278-283.

737. Lerner I. M. Introductory note // Proc. Amcr. Phil. Soc. 1961. - V. 105. - № 2. - P. 167-169.

738. Leslie J. F. Fungal vegetative compatibility//An. Rev. Phytopathol. 1993. -V. 31. - P. 127-150.

739. Levin, A. Baider, A., Rubin, E., Gisi, U., and Cohen, Y. Oospore formation by Phytophthora infestans in potato tubers // Phytopathology. 2001. - V. 91. - P. 579585.

740. Lievens B., Ilanssen 1. R. M., Vanachter A. C. R. C., Cammue B. P. A., Thomma B. P. H. J. Phytophthora infestans causes rout rot of tomato in Belgium // Plant Disease. -2004.-V. 88,- № 1.'- P. 86

741. Löchel A., Birchmore R. J. Effects of propamocarb on the development of Phytophthora infestans on potato / Proceedings of the Brighton Crop Protection Conference Pests and Diseases. - 1990. - V. 2. - P. 783-788.

742. Loper J. E. Role of fluorescent siderophore production in biological control of Pythinm ultimum by a Pseudomonas fluorescens strain // Phytopathology. 1988. - V. 78. - P. 162-172.

743. Louis C., Girard M., Kuhl G., Lopez-Fcrber M. Pcrsistcncc of Botrytis cinerea in its vector Drosophila melanogaster II Phytopathology. — 1996. V. 86. - P. 934-939.

744. Malajsczuk N. Microbal antagonism to Phytophihorci // Phytophlhora: its Biology, Taxonomy, Ecology and Pathology / D. C. Erwin, Bartnicki-Garsia, and P. H. Tsao. — American Phytopathological Society. 1983. - P. 197-218.

745. Malcolmson J. F. Assessment of field resistance to blight (Phytophthora infestans) in potatoes II Trans. Br. Mycol. Soc. 1976. -V. 67. - P. 321-325.

746. Malcolmson J. F. Races of Phytophihorci infeslcins occurring in Great Brittain // Transactions of the British Mycological Society. 1969. - V. 53. - P. 417-423.

747. Malcolmson J. F., Black W. New R-genes in Solatium demissum Lindl. and their complementary races of Phytophlhora infestans (Mont.) de Bary // Euphytica. 1966. -V. 15.-P. 199-203.

748. Mahuku G., Peters R. D., Piatt II. W., Daayf F. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis of Phytophthora infestans isolates collected in Canada during 1994 to 19961I Plant Pathology. 2000. - V. 49. - P. 252-260.

749. Marshall K. D., Stevenson W. R. Transmission of Phytophthora infestans from infected seed potato tubers to developing sprouts // Am. Potato J. 1996. - V. 73. - P. 370-371.

750. Marshall-Farrar K. D., McGrath M, James R.V., Stevenson W. R. Characterization of Phytophthora infestans in Wisconsin from 1993 to 1995 I I Plant Dis. 1998. - V. 82. -P. 434-436.

751. Martin F. N., Tooley P. W. Phylogcnetic relationships among Phytophthora species inferred from sequence analysis of mitochondrially-encoded cytochrome oxidase I and II genes II Mycologia. 2003. - V. 95. - P. 269-284.

752. Mason H. C, Guest R. T., Steel J. S., Kwietniak R. T. Bait units with lindane for suppression of Drosophila in tomato field plots // Journal of Economic Entomology. -1971.-V. 64.-P. 76-78.

753. Mason H. C., Smith F. F. Suppression of populations of Drosophila melanogaster in tomato field plots with chemosteriliant baits 11 Journal of Economic Entomology. 1968. -V.61.-P. 1216-1219.

754. Massee G. Diseases of cultivated plants and trees. London: Duckworth and company, 1962.-602 p.

755. Mastenbroek C. Experiments of blight immunity in potatoes derived from Solanum demissum Lindl. // Euphytica. 1953. - V. 2. - P. 197-206.

756. Matheron M. E., Porchas M. Impact of Azoxystrobin, Dimethomorph, Fluazinam, Fosetyl-Al, and Metalaxyl on growth, sporulation, and cyst germination of three Phytophthora spp. // Plant Disease. 2000. - V. 84. - P. 454-458.

757. Netherlands, 30 September 3 October 1996. - E. Bouma, H. Schepcrs // PAV-Special Report. - 1997. - № 1. - P. 91 -97.

758. Matuszak J. M., Fernandez-Elquezabal J., Gu W. K., Villarreal-Gonzalez M., Fry W. E. Sensitivity of Phytophthora infestans populations to metalaxyl in Mexico: distribution and dynamics // Plant Dis. 1994. - V. 78. - P. 911-916.

759. May K. J., Ristaino J. B. The mitochondrial DNA haplotype of Phytophthora infestans in 19th Century herbarum specimens // GILB'02 conference. Late blight: Managing the global threat. Abstracts Plamburg. Germany, 11-13 July. - 2002. - P. 20-21.

760. May K. J., Ristaino J. B. Identity of the mitochondrial DNA haplotype of Phytophthora infestans in historic specimens of the Irish potato famine // Mycol. Res. -2004. — V. 108. -P. 1-9.

761. McDonald B. A., Linde C. Pathogen population genetics, evolutionary potential, and durable resistance // Annu Rev. Phytopathol. 2002. - V. 40. - P. 349-379.

762. McLeod A., Denman S., Sadie A., Denner F.D.N. Characterization of South African isolates of Phytophthora infestans // Plant Dis. 2001. - V. 85. - P. 287-291.

763. Meijer H. J. G., Latijnhouwers M., Ligterink W., Govers F. A transmembrane phospolipase D in Phytophthora; a novel PLD subfamily // Gene. 2005. V. 350. P. 173182.

764. Medina M. V., (Bud) Piatt H. W. Viability of oospores of Phytophthora infestans under field conditions in northeastern North America // Can J. Plant Pathol. 1999. - V. 21. -P. 137-143.

765. Melhus I. E. Hibernation of Phytophthora infestans in the Irish potato // Journ. of Agric. Res.-1915a. V. 5.-P. 71-102.

766. Melhus I. E. Germination and infection with the fungus of the late blight of potato (Phytophthora infestans) // Wisconsin Agricultural Experimental Research Bulletin. -1915b-№37.-64 p.

767. Merzlyak M. N., Chivkunova O. B., Maximova N. I. On the involvement of arachidonic and eicosapenaenoic acids in the elicitation of a defence process in potato plants // J. Rus. Phytopathol. Soc. 2000. - V. 1. - P. 51 -58.

768. Michelbacher A. E., Bacon O. G., Middlekauff W. W. Vinegar fly in tomato fields // California Agriculture. 1953. - V. 7. -10 p.

769. Michelbacher A. E., Middlekauff W. W. Vinegar fly investigations in Northern California // Journal of Economic Entomology. 1954. - V. 47. - P. 917-922.

770. Millardet A. The discovery of Bordeaux mixture / Translated from French by F. J. Schneiderhan. Phytopathological Classics № 3. - St. Paul, Minnesota: American Phytopathological Society, 1885.-25 p.

771. Miller J. S., Hubbard M. K., Geary B. D., Schneider А. Т., Atkinson D. Effect of irrigation method and fungicide application interval on late blight tuber blight // Amer J. Potato Res. -2004. -V. 81. P. 74. (Abstract).

772. Miller J. S., Johnson D. A. Hamm P. B. Aggressiveness of isolates of Phytophthora infestans from the Columbia Basin of Washington and Oregon // Phytopathology. -1998.-V.88.-P. 190-197.

773. Miller J. S., Olsen N., Woodell L., Porter L. D., Clayson S. Post-harvest applications of Zoxamide and Phosphite for control of potato tuber rots caused by oomycetes at harvest // Amer J. of Potato Res. 2006. - V. 83. - P. 269-278.

774. Miller S. К., Lyong G. D. Assessment of the ability of elicitors to induce resistance to Phytophthora infestans II European Association for Potato Research. 1995. - P. 370371.

775. Mills W. R., Niederhauscr J. S. Observations on races of Phytophthora infestans in Mexico // Phytopathology. 1953. - V. 43. - P. 454-455.

776. Mills W. R. //Phytopathology. 1940. -V. 30. - P. 830-839.

777. Mills W. R. Peterson L. C. // Phytopathology. 1952. - V. 42. - P. 26.

778. Minogue К. P., Fry W. E. Models for the spread of plant disease; some experimental results // 1983. Phytopathology. - V. 73. - P. 1173-1176.

779. Mizubuti E. S.G., Aylor D. E., Fry W. E. Survival of Phytophthora infestans sporangia exposed to solar radiation // Phytopathology. 2000. - V. 90. - P. 78-84.

780. Mizubuti E. S. G., Fry W. E. Temperature effects on developmental stages of isolates from three clonal lineages of Phytophthora infestans. — Phytopathology. — 1998. —V. 88. -P. 837-843.

781. Mirza J., Ahamad I. Mating types of Phytophthora infestans in Pakistan // Pakistan Journal of Phytopathology. 1999. - V. 11. - P. 6-10.

782. Montarry J., Corbière R., Lesueur S., Glais I., Andrivon D. Does selection by resistant hosts trigger local adaptation in plant-pathogen systems? // Journal of Evolutionary Biology.-2006.-V. 19.-P. 522-531.

783. Mortimer A. M., Shaw D. S., Sansome E. R. Genetical studies of secondary homothallism in Phytophthora cirechsleri // Arch. Microbiol. 1977. - V. 111. - P. 255259.

784. Mosa A. A., Kato M., Sato N., Kobayashi K., Ogoshi A. Occurrence of the A2 mating type of Phytophthora infestons on potato in Japan // Annals of the Phytopathological Society of Japan// 1989.-V. 55. P. 615-620.

785. Mosa A. A., Kobayashi K., Ogoshi A., Kato M,, Sato N. Isoenzyme polymorphism and segregation in isolates of Phytophthora infestons from Japan // Plant Pathology. 1993. -V. 42.-P. 26-34.

786. Muckerjee N., Roy A. B. Microbial influence on the formation of oospores in culture by Phytophthora parasitica var, sabdariffae II Phytopathology. 1962. - V. 52. - P. 583584.

787. Millier K. O. Naturwissenschaften. 1936. - № 24, 35. - P. 552-557.

788. Millier K. O., Munro J. The reaction of virus-infected potato plants to Phytophthora infestons // Ann. Appl. Biol. 1951 -V. 38. - P. 765-783.

789. Murphy P. A. The binomics of the conidia oï Phytophthora infestons (Mont.) de Bary // Scientiphic proceedings of the Royal Dublin Society (Series 2). 1922. - V., 16.

790. Nœrstad R., IJermansen A., Bjor T. Expoiting host resistance to reduce the use of fungicides to control potato late blight // Plant Pathology. 2007. - V. 56. - P. 156-166.

791. Nacss S. K., Bradcen J. ML, Wiclgus S. M., I-Iabcrlach G. T„ McGrath J. M„ Helgcson J. P. Resistance to late blight in Solatium bulbocastamun is mapped to chromosome 8 // Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 101. - P. 697-704.

792. Nelson R., Mundt C., Orrego R., Ortiz O., Fredrix M„ Tenorio J., Vien, N. V. Working with resource-poor farmers to manage plant diseases. Plant Dis. - 2001. - V. 85. - P. 684-695.

793. Niederhauser J. S. The blight, the blighter and the blighted // Trans. N. Y. Acad. Sci. -1956.-V. 19.-P. 55-63.

794. Niederhauser J. S. Evaluation of multigenic 'field resistance' of the potato to Phytophthora infestans in 10 years of trials at Toluca, Mexico // Phytopathology. 1962. -V. 52.-P. 746.

795. Niederhauser J. S. Resistance to Phytophthora infestans in Mexico / Abstracts of First International Congress of Plant Pathology. London, 1968.

796. Niederhauser J. S. Phytophthora infestans: the Mexican connection / Phytophthora. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. R. Cooke. - Cambridge: Cambridge University Press, 1991.-P. 25-45.

797. Niederhauser J. S., Alvarez-Luna E., Mackenzie D. R. RETONA, a new strategy in the control of potato late blight // Am. Potato J. 1996. - V. 73. - P. 225-229.

798. Niederhauser J. S, Cervantes J, Servin L. Late blight in Mexico and its implications. Phytopathology. 1954. - V. 44. - P. 406-408.

799. Niederhauser J. S., Mills W. R. Resistance of.Solatium species to Phytophthora infestans in Mexico // Phytopathology. 1953. - V. 43. - P. 456-457.

800. Nustez C.E. The current status of late blight in Latin America / Proceedings of the Global Initiative on Late Blight Conference. 1999. - March 16-19, Quito, Ecuador. - V 1. - P. 29-33.

801. Ochwo M. K. N„ Kamoun S., Rubaihayo, Ekwamu A. Genetic diversity of Phytophthora infestans in Uganda // GILB'02 conference. Late blight: Managing the global threat. Abstracts Hamburg. Germany, 11-13 July. - 2002. - 16 p.

802. Ochwo M. K. N., Kamoun S., Adipala E., Rubaihayo P. R., Lamour K., Olanya M. Gcnetic diversity of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in the Eastern and Western highlands of Uganda // J. Phytopathol. 2002. - V. 150. - P. 541 -542.

803. Odintzova T. I., Rogozhin E. A., Baranov Yu., Musolyamov A. K., Yalpani N., Egorov T. A., Grishin E. V. Seed defensins of barnyard grass Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. //Biochemie. -2008. V. 90.-P. 1667-1673.

804. Oliva R. F., Erselius L. J., Adler N. E., Forbes G. A. Potential of sexual reproduction among host-adapted populations o£ Phytophthora infestans sensu lato in Ecuador // Plant Pathology. 2002. - V. 51. - P. 710-719.

805. Olsen N., Kleinkopf G., Woodell L. Efficacy of chlorine dioxide for disease control on stored potatoes // Amer. J. Potato Res. 2003. - V. 80. - P. 387-395.

806. Ordonez M. E., Forbes G. A., Trognitz B. Relationship between ineffective R-gmes and expansion rate of lesions on potato leaves caused by Phytophthora infestans // Plant Pathology.- 1998.-V. 47.-P. 130-136.

807. Oyarzun P. J., Garzdn C. D., Leon D., Andrade I., Forbes G. A. Incidence of potato tuber blight in Ecuador//Amer. J. ofPotato Res.-2005.-V. 82.-P. 117-122.

808. Qi J., Asano T., Jinno M., Matsui K., Atsumi K., Sakagami Y., Ojika M. Characterization of a Phytophthora mating hormone // Science. 2005. - V. 309. - P. 1828.

809. Pappas A. C. Metalaxyl resistance in Phytophthora infestans on greenhouse tomatoes in Greece // Plant Pathol. 1984. - V. 34. - P. 293-296. '

810. Paris R., Lamattina L. Phytophthora infestans secretes extracellular proteases with necrosis inducing activity on potato // Eur. J. Plant Pathol. 1999. - V. 105. - P.753-760.

811. Park T.-PI., Vleeshouwers V. G. A. A., Kim J.-B., Hatten R. C. B., Visser R. F. Dissection of foliage and tuber late blight resistance in mapping populations of potato // Euphytica. -2005. V. 143.-P. 175-183.

812. Parlevliet J. E. Components of resistance that reduce the rate of epidemic development. Annu Rev Phytopathol. 1979. - V. 17. - P. 203-222.

813. Paxman G. J. Variation in Phytophthora infestans II Europ. Potato J. — 1963. — V. 6. — P. 14-23.

814. Pepper B. B., Reed J. P., Starnes O. Drosophila as a pest of processing tomatoes // New Jersey Agric. Exp. Sta. Ext. Bull. 1953. -V. 266. - 8 p.

815. Perches S., Galindo A. J. Superviviencia del Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, causante del tizon tardio de la papa y jitomate // Agrociencia. 1969. - V. 5. - P. 92-98.

816. Perez W., Gamboa S., Falcon Y. V., Coca M., Raymundo R. M., Nelson R. J. Genetic structure of Peruvian populations of Phytophthora infestans II Phytopathology. 2001. -V. 91-P. 956-965.

817. Peters R. D., Forster H., Piatt (Bud) H. W. Hall R., Coffey M. D. Novel genotypes of Phytophthora infestans in Canada during 1994 and 1995 // Amer. J. of Potato Res. -2001.-V. 78. -P. 39-45.

818. Peters R. D., Piatt (Bud) H. W., Hall R. Characterization of changes in populations of Phytophthora infestans in Canada using mating type and metalaxyl sensitivity markers // Canadian Journal of Plant Pathology. 1998a. - V. 20. - P. 259-273.

819. Peters R. D., Piatt (Bud) H. W., Hall R. Change in race structure of Canadian populations of Phytophthora infestans based on specific virulence to selected potato clones // Potato Research. 1998b."-V. 41.-P. 355-370.

820. Peters R. D., Piatt (Bud) I I. W., Hall R. Hypotheses for the inter-regional movements of new genotypes of Phytophthora infestans in Canada // Canadian Journal of Plant Pathology. -1999a V. 21. - P. 132-136.

821. Peters R. D., Piatt (Bud) H. W., Hall R. Use of allozyme markers to determine genotypes of Phytophthora infestans in Canada // Canadian Journal of Plant Pathology. 1999b -V. 21.-P. 144-153.

822. Peters R. D., Piatt (Bud) H. W, Flail R., Medina M. Variation in aggressiveness of Canadian isolates of Phytophthora infestans as indicated by their relative abilities to cause potato tuber rot // Plant disease. 1999c. - V. 83. - P. 652-661.

823. Pethybridge G. H., Murphy P. A. On pure cultures of Phytophthora infestans de Bary and development of oospores // Sci. Proc. R. Dublin Soc. 1913. - V. 13. - P. 556-588.

824. Phillips S. L., Shaw M. W., Volfe M. S. The effect of potato variety mixtures on epidemics of late blight in relation to plot size and level of resistance // Annals of Applied Biology. 2005. - V. 147. - P. 245-252.

825. Pietkiewicz J. B. Pathogenic variation among field field isolates of Phytophthora infestans // Phytopathologishe Zeischrift. 1978. - V. 93. - P. 289-294.

826. Pilct F. Epidemiologic et biologie adaptive des populations de Phytophthora infestans dans des cultures pures et hétérogènes de variétés de pomme de terre. // Rennes, France; Ecole Nationale Supérieure Agronomique Rennes. Ph. D. Thesis, 2006. - 145 p.

827. Pilet F., Pellè R., Ellissèche D., Andrivon D. Efficacy of the R2 resistance gene as a component of durable management of potato late blight in France. Plant Pathol. 2005. -V. 54.-P. 723-732.

828. Piotrowsky W. Attempts to determine the relationships between the types of resistance to Phytophthora infestans (Mont.) de Bary and the kinds of defence reaction in potato plants//Ziemniak.- 1975.-V. l.-P. 67-102.

829. Pipe N. D., Azcoitia V., Shaw D. S. Self-fertility in Phytophthora infestans: heterokaryons segregate several phenotypes // Mycol. Res. 2000. - V. 104. - P. 676680.

830. Pittis J. E., Shattock R. C. Viability, germination and infection potential of oospores of Phytophthora infestans 11 Plant Pathology. 1994. - V. 43. - P. 387-396.

831. Plaisted R. L., Hoopes R. W. The past record and future prospects for the use of exotic potato germplasm // Am. Potato J. 1989. - V. 66. - P. 603-627.

832. Platt H.W., Tai G. Relationship between resistance to late blight in potato foliage and tubers of cultivars and breeding selections with different resistance levels // American Journal of

833. Potato Research. 1998. -V. 75. - P. 173-178.

834. Piatt (Bud) H. W. Response of solanaccous cultivated plants and weed species to inoculation will Al or A2 mating type strains of Phytophthora infestans II Can J. Plant Pathol. 1999.-V. 21.-P. 301-307.

835. Pliakhnevich M., Ivaniuk V. Aggressiveness and metalaxyl sensitivity of Phytophthora infestans strains in Belarus // Zemdirbyste-Agriculture. 2008. - V. 95. - № 3. - P. 379387.

836. Posch D. M., Thill C. A. Yield and quality of clones selected for late blight resistance early in breeding II Amer J. of Potato Res. 2003. - V. 80. - P. 75.

837. Powelson M. L., Inglis D. A. Foliar fungicides as protective seed piece treatments for management of late blight of potatoes // Plant Dis. 1999. -V. 83(3). - P. 265-268.

838. Powelson M. L., Ludy R., Partipilo H., Inglis D. A., Gundersen B, Derie M. Seed born late blight of potato // Online. Plant Health Progress. 2002. - doi: 10.1094/PHP-0129-01-IIM. - P. 1-7.

839. Pratt B. H., Sedgley J. H., Heather W. A., Shepherd C. J. Oospore production in Phytophthora cinnamomi in the presence of Trichoderma coningii II Aust. J. Biol. Sei. -1972.-V. 25.-P. 861-863.

840. Pscheidt J. W., Stevenson W. R. Comparison of forecasting methods for control of early blight in Wisconsin // Plant Dis. 1986. - V. 70. - P. 915-920.

841. Punja Z. K., Förster H., Cunningham I., Coffey M. D. Genotypes of late blight pathogen (Phytophthora infestans) in British Columbia and other regions of Canada during 1993-19971I Canadian Journal of Plant Pathology. 1998. - V. 20. - P. 274-282.

842. Purvis A. I., Pipe N. D., Jay J. P., Shattock R. C., Shaw D. S., Assinder S. J. AFLP and RFLP (RG57) can give conflicting evidence about the relatedness of isolates of Phytophthora infestans // Mycological Research. 2001. - V. 105. - P. 1321-1330.

843. Randall, T.A., Fong, A.A., Judelson, H.S. Chromosomal heteromorphism and an apparent translocation detected using a BAC contig spanning the mating type locus of Phytophthora infestans II Fungal Genet. Biol. 2002. -V. 38. - P. 75-84.

844. Randall T. A., Judelson IT. S. Construction of bacterial artificial chromosome library of Phytophthora infestans and transformation of clones into P. infestans II Fung. Genet. Biol. 1999.-V. 28.-P. 160-170.

845. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934. -632 p.

846. Rauschcr E. AI und A2-Paarungstypen von Phytophthora infestans (Mont.) de Bary im Jahre 1995 in Österreich. — Universität für Bodenkultur Wien, Institut für Pflanzenschutz.

847. Rauscher G., Smart C. D., Simko I., Bonierbale M., Mayton H., Greenland A., Fry W. E. Characterization and mapping of R-Pi-ber, a novel potato late blight resistance gene from Solanum berthaultii II Theor. Appl. Genet. 2006. - V. 112. - P. 674-687.

848. Reddick D. Blight resistant potatoes // Phytopathology. 1928. -V. 18. - P. 483-502.

849. Reddick D. Elimination of potato late blight from North America // Phytopathology. -1934.-V. 24.-P. 555-557.

850. Reddick D. Whence came Phytophthora infestans // Chronica Botanica 4. 1939. - V. 6. -P. 410-412.

851. Reed H. S. Does Phytophthora infestans cause tomato blight // Phytopathology. -1912 V. 2.-P. 250-252.

852. Reeves R. J., Jackson R. M. Stimulation of sexual reproduction in Phytophthora by damage 111. Gen. Microbiol. 1974. -V. 84. - P. 303-310.

853. Richardson D. E., Saunders P. J. W. Aphids as transmitters of potato late blight // J. natn. Innst. Agrie. Bot. 1968. - V. 11. - P. 343-347.

854. Ristaino J. B. The importance of archival and herbarium materials in understanding the role of oospores in late blight epidemics of the past // Phytopathology. 1998. - V. 88. -P. 1120-1130.

855. Ristaino J. B. Tracking historic migrations of the Irish potato famine pathogen, Phytophthora infestans H Microbes Infect. 2002. - V. 4. - P. 1369-1377.

856. Ristaino J. B., Groves C. T., Parra G. R. PCR amplification of the Irish potato famine pathogen from historic specimens //Nature. -2001. V. 41. -P. 695-697.

857. Rivera V., Riveros F., Secor G. Characterisation of Phytophthora infestans in Chile // GILB'02 conference. Late blight: Managing the global threat. Abstracts Flamburg. Germany. - 2002, 11- 13 July. -21 p.

858. Roer L., Toxopeus H. J. The effect of /?-genes for hypersensitivity in potato-leaves on tuber resistance to Phyíophthora infestans I I Euphytica 1961. - V. 10. - P. 35-42.

859. Roliner A.Genetic characterisation of early-seasonal isolates oí Phyíophthora infestans from Switzerland 11 Diploma thesis. Stein, Switzerland, 2002, April to October. - 47 p.

860. Romero S., Erwin D. C. Variation in pathogenicity among single-oospore cultures of Phytophthora infestans U Phytopathology. 1969. - V. 59. - P. 1310-1317.

861. Romero-Montes G., Lozoya-Saldaña H., Mora-Aguilera G., Fernández-Pavía S.,

862. Grtinwald N. J. Environment and slow epidemics favor oosporulation of Phytophthora infestans Mont. De Bary, on potato leaves in the Toluca Valley, Mexico // Am. J. Pot. Res. 2008. - V. 85. - P. 101 -109.

863. Rostowzcv S. I. Beitrage zur Kcnntnis der Peronosporen Sondcr Abdrulc aus Flora oder. Allg. // Bot. Zeitung. 1903. - Band 92. - Heft 4.

864. Rotem J, Cohen Y., Bashi E. Host and environmental influences on sporulation in vivo // Annu. Rev. Phytopathol. 1978. -V. 16. - P. 83-101.

865. Rotem J, Cohen Y., Putter J. Relativity of limiting and optimum inoculum loads, wetting duration, and temperatures for infection by Phytophthora infestans II Phytopathology. -1971.-V. 61.-P. 275-278.

866. Rotem J., Krantz J., Esther Bashi. Measurement of healthy and diseased haulm area for assessing late blight epidemics in potatoes // Plant Pathology. 1983a. - V. 32. - P. 109115.

867. Rotem J., Esther Bashi, Krantz J. Studies of crop loss in potato blight caused by Phytophthora infestans // Plant Pathology. 1983b. - V. 32. - P. 117-122.

868. Rubin E., Baider A., Cohen Y. Phytophthora infestans produces oospores in fruits and seeds of tomato II Phytopathology. 2001. - V. 91. - P. 1074-1080.

869. Rullich G., Schöber-Butin B., Niepold F., Hambermeyer J. Alte ind neue Population von Phytophthora infestans in Deucheland // Nachrichtenbl. Deut. Pflazenschutzd. 2002. -V. 54.-S. 152-154.

870. Russell P. E. Fungicide resistance: Occurrence and management // J. Agric Sei. 1995. -V. 124.-P. 317-323.

871. Saikia R., Azad P. In vivo effect of some Trichoderma spp. and Dithane M-45 against late blight of potato 11 Neo Botanica. 1999. - V. 7(2). - P. 89-91.

872. Sandbrink J. M., Colon L.T. Wolters P.J.C.C. Stiekema W.J. Two related genotypes of Solanum microdontian carry different segregating alleles for field resistance to Phytophthora infestans II Mol Breed. 2000. - V. 6. - P. 215-225.

873. Sandström M., Hallenberg N., Usoltseva M. Studies of populations of Phytophthora infest ans in Sweden. Växtskydds-notiser // 2001. № 2. - P. 27-31.

874. Sansome E. Selfing as a possible cause of of disturbed ratios in Phytophthora crosses // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1970. - V. 54. - P. 101 -107.

875. Sansome E. Reciprocal translocation, heterozygosity in heterothallic species of Phytophthora and its significance // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980. - V. 84. - P. 87-93.

876. Sato N. Sources of inoculum and sites of infection of potato tubers by Phytophthora infestans in soil // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1980. - V. 46. - P. 23 1-240.

877. Satoh S., Sturm A., Fojii T., Chrispeels M. J. cDNA cloning of an extracellular dermal glycoprotein of carrot and its expression in response to wounding // Planta. 1992. - V. 188.-P. 432-438.

878. Sauer D. B., Burroughs R. Disinfection of seed surfaces with sodium hypochlorite // Phytopathology. 1986. -V. 76. - P. 745-749.

879. Savenkova L. V., Cherepennikova-Anikina M. I. Effect of metalaxyl and N-nitrosomcthylurea on mating type of Phytophthora infestans II Journal of Russian Phytopathologie^ Society. 2002. - V. 3. - P. 33-38.

880. Scheppers H. T. A. M. Control of Phytophthora infestans in potato / Potato in Progress -Science meets practice. A. J. Havercort., P. C. Struik. - Wageningen, the Netherlands: Wageningcn Academic Publishers, 2005. - P. 268-275.

881. Scheppers H. T. A. M. // Proceedings of the Sixth Workshop of an European network for development of an integrated control strategy of potato late blight // PPO Special Report. Edinburgh, Scotland. - 2002. - № 8.

882. Schick R. Uber das Verhalten von Solanum demissum, Solanum tuberosum und ihren Bastarden gegenüber cerschiedenen Herkünften von Phytophthora infestans II Züchter. — 1932.-V. 4,-S. 233-237.

883. Schick R., Hopfe A. Die Züchtung der Kartoffel. Die Kartoffel ein Handbuch. Band II, vcb Deutscher Landwirtschaftsverlag. - 1962. — P. 1462-1463.

884. Schmitt A. Plant extracts as pest and disease control agents / Atti convegno internazionale: Coltivazione e miglioramento di piante officinali, Trento, Italy, 2 3 giugno 1994, 1996. P. 265-272.

885. Schöber B., Rullich G. Oosporenbildung von Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Potato Research. 1986. - V. 29. - P. 395-398.

886. Schrödter H., Ulrich J. Weitere Unterrsuchungen zur Biometeorologie und Epidemeologie von Phytophthora infestans (Mont.) de By. Ein neues Conzept zur Lösung des Problems der epidemiologishen Prognoses. Phytopathol Z. - 1966. —V. 56. -P. 265-278.

887. Schumann P. Agrarprofi M-V. Pilanzenproduction. Ringbuch, Buchedition Agrimedia Spithal. 1998.-400 s.

888. Scoipcs N., Ledien M. Pest and disease control handbook. Lavenham press limited, 1983.-693 p.

889. Secor G. A., Gudmestad N. C. Managing fungal diseases of potato, heterogeneity, and temporal analysis // Can. J. Plant Pathol. 1999. - V. 21. - P. 212-221.

890. Seppanen E. Influence of weather conditions and late blight on the yields of potatoes in

891. Finland, 1931-62//Annales Agriculturae Fenniae. 1971.-V. 10 (2).-P. 69-108.

892. Shaner G., Finney R. E. The effect of nitrogen fertilization on the expression of slow-mildewing resistance in Knox wheat // Phytopathology. 1977. - V. 67. - P. 1051-1056.

893. Sharma N., Gruszewski I I. A, Park S.-W., Holm D. G., Vivanco J. M. Purification of an isoform of patatin with antimicrobal activity against Phytophthora infestans II Plant Physiology and Biochemistry. 2004. - V. 42. - P. 647-655.

894. Shattock R. C. Phytophthora infestans: populations, pathogenicity and phenylamides // Pest Manag. Sci. 2002. - V. 58. - P. 944-950.

895. Shattock R. C. Studies on the inheritance of resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans II Plant Pathology. 1988. - V. 37. - P. 4-11.

896. Shattock R. C., Shaw D. S. Novel phenotypes of Phytophthora infestans from mixed culture of antibiotic resistant mutants // Transactions of the British Mycological Society.- 1976.-V. 67.-P. 201-206.

897. Shattock R. C., Tooley P. W., Fry W. E. Genetics of Phytophthora infestans: characterization of single-oospore cultures from A1 isolates induced to self by intraspecific stimulation 11 Phytopathology. 1986a. - V. 407. - P. 407-410.

898. Shattock R. C., Tooley P. W., Fry W. E. Genetics of Phytophthora infestans: determination of recombination, segregation, and selling by isozyme analysis // Phytopathology. 1986b. -V. 407. - P. 410-413.

899. Shaw D. S. The cytogenetics and genetics of Phytophthora. Phytophthora: its Biology, Taxonomy, Ecology and Pathology / D. C. Erwin, S. Bartnicki-Garsia and P. H. Tsao, eds. American Phytopathological Society, St. Paul, Mn. - 1983. - P. 81-94.

900. Shaw D. S. The breeding system of Phytophthora infestans: the role of the A2 mating type. Genetics and Plant Pathogenesis / P. R. Day and G. J. Jellis. - Blackwell Sci. Pub., Oxford. - 1987. -P. 161-174"

901. Shaw D. S., Shattock R. C. Genetics of Phytophthora infestans: the Mendelian approach.- Phytophthora / J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. R. Cooke. Cambridge Univ. Press, Cambridge, U.K. - 1991. - P. 218-230.

902. Shaw D., Wattier R. Evolution of Phytophthora infestans: a global overview // GILB'02 conference. Late blight: Managing the global threat. Abstracts — Hamburg. Germany. -2002, 11- 13 July.-5 p.

903. Shen C.-Y. Bower L. A. Erwin D. C., Tsao, P. H. Formation of sex organs in the Al mating type of Phylophthora infestans induced chemically by A2 isolates of other species of Phytophthora // Can. J. Bot. 1983. -V. 61. - P. 1462-1466.

904. Sheppard M. C., Maggs R. Relationship between inoculum potential and response to fungicides for strains of Phytophthora infestans II Phytophthora Newsletter. 1990. # 16.-P. 19-21.

905. Shrestha, S. K., Shrestha K., Kobayashi K., Kondo N., Nishimura R., Sato K., Ogoshi A. First report of Al and A2 mating types of Phytophthora infestans on potato and tomato in Nepal 11 Plant Disease. 1998. - V. 82. -1064 p.

906. Simko I. Comparative analysis of quantitative trial loci for foliage resistance to Phytophthora infestans in tuber bearing Solanum species // Amer. J. Potato Res. 2002. -V. 79.-P. 125-132.

907. Singh B. P., Roy S., Bhattacharya S. K. Occurrence of A2 mating type of Phytophthora infestans in India// Potato Research. 1994. - V. 37. - P. 227-231.

908. Skelsey P., Rössing W. A. H., Kessel G. J. T., Powell J., Van der Werf W. Influence of host diversity on development of epidemics: an evaluation and elaboration of mixture theory // Phytopathology. 2005. - V. 95(4). - P. 328-338.

909. Skidmore D. I., Shattock R. C. Monitoring of virulence in populations of Phylophthora infestans using a Schwartsbach Spore Trap I I Phytopath. Z. 1985. - V. 113. - P. 141149.

910. Skidmore D. I., Shattock R. C., Shaw D. S. Oospores in cultures of Phylophthora infestans resulting from selfing induced by the presence of P. drechsleri isolated from blighted potato foliage I I Plant. Pathology. 1984. - V. 33. - P. 173-183.

911. Slivka J., Sobkoviak S., Lebecka R., Avendano-Cörcoles J., Zimnoch-Guzowska E. Mating type, virulence, aggressiveness and metalaxyl resistance of isolates of Phylophthora infestans in Poland I I Potato Research. 2007. - DOI 10.1007/s 11540006-9013-2

912. Smart C. D., Fry W. E. Invasions by the late blight pathogen: renewed sex and enhanced fitness // Biological Invasions. 2001. - V. 3. - P. 235-243.

913. Smart C. D., Mayton H., Mizubuti E. S. G., Willmann M. R., Fry W. E. Environmental and gcnctic factors influencing self-fertility in Phytophthora infestans II Phytopathology. 2000. - V. 90. - P. 987-994.

914. Smart C. D., Sandrock R. W., Fry W. E. Molecular techniques and the mystery of the potato late blight pathogen // Plant-microbe interaction., V. 5 / G. Stacey, N. T. Keen. American Phytopathological Society. APS press, 2000. P. 21-42.

915. Smart C. D., Willman M. R., Mayton H., Mizubuti E. S. G., Sandrock R.W., Muldoon A. E., Fry W. E. Self-fertility in two clonal lineages of Phylophthora infeslans II Fungal Genet. Biol. 1998. - V. 25. - P. 134-142.

916. Smidlc W. D., Brigneti G., Jagger L„ Perkins S., Jones J. D. G. Solanum mochiquence chromosome IX carries a novel late blight resistance gene Rpi-mocl II Theor. Appl. Genet. 2005. - V. 110. - P. 252-258.

917. Smimov A. N. Report on work conducted in the Toluca Valley during May 2 October 24 of 1998. - Cornell-Eastern Europe-Mexico (CEEM) International Collaborative Project in Potato Late Blight Control. Progress Report, July 1999. - Appendix 12.

918. Smirnov A. N., Kuznetsov S. A. Strategies of reproduction of field Phytophthora infestcins populations on potato and tomato in some regions of Russia / Proceedings Nat. Sci, Matica Srpska Novy Sad Serbia. - 2009. - № 116.-P. 149-157.

919. Smirnov A. N., Kuznetsov S. A., Kvasnyuk N.Ya., Deahl K. L. Formation and germination of Phytophthora infeslans oospores in different regions of Russia // Comm. Appl. Biol. Sci, Ghent University. 2008. - V. 73/2. - P. 109-118.

920. Smith C. E. Genetics of Phytophthora infestans. Ph. D. thesis. Bangor. - 1993. - 118 p.

921. Smith W. G. Diseases of tomatoes. Gard. Chron. - 1881. -V. 16. - P. 346.

922. Smoot J. J., Gouph F. J., Lamey H. A., Eichenmuller J. J. Production and germination of oospores of Phytophthora infestans II Phytopathology. 1958. -V. 48. - P. 165-171.

923. Socci D., Schwinn F. J., Gisi U. Determination of the sensitivity of Phytophthora infestans to phenylamides: a leaf disc method FRAC methods for monitoring fungicide resistance / U. Gisi. - Bulletin OEPP/EPPO. - 1992. -V. 22. - P. 306-309.

924. Socci D., Staub T. Accuracy of methods to monitor sensitivity of Phytophthora infestans to phenylamide fungicidcs. Plant Dis. 1987. - V.71. - P. 422-425.

925. Speschnew N. N. Les parasites vegetaux de la Cakhetie. Arb. Bot. Gart. Tiflis 2. -1897.-70 p.

926. Spielman L. J., Drenth A., Davidsc L. C., Sujkowski L. J., Gu W. K„ Tooley P. W., Fry W. E. A second world-wide migration and population displacement of Phytophthora infeslans? 11 Plant Pathology. 1991. - V. 40. - P. 422-430.

927. Spielman L. J., McMaster B. J., Fry W. E. Evidence against potato and tomato host specificity in Phytophthora infestans II Phytopathology. 1989. - V. 79. —1145 p.

928. Spielman L. J., McMaster B. J., Fry W. E. Relationships among measurements of fitness and disease severity in Phytophthora infestans 11 Plant Pathology. 1992. - V. 41. - P. 317-324.

929. September 1998. II. Schepers, E. Bouma // PAV-Special Report. - 1999. - № 5. - P. 201-204.

930. Stamps C. D., Mayton H. M., Mizubuti E. S. G., Willmann M. R., Fry W. E. Environmental and genetic factors influencing self-fertility in Phytophthora infestans // Phytopathology. 2000. - V. 90. - P.987-994.

931. Staub T., Dahmen II. Urech P., Schwinn F. Failure to select for in vivo resistance in Phytophthora infestans to acylalanine fungicides // Plant Dis. Rep. 1979. - V. 63. - P. 385-389.

932. Staub T. Socci D. First practical experiences with metalaxyl resistance // Ned. J. PI. Path.- 1981.-V. 87.-245 p.

933. Stein J. M., Kirk W.W. Variations in the sensitivity of Phytophthora infeslans isolates from different genetic background to dimethomorph // Plant Disease. 2003. - V. 87 (11).-P. 1283-1289.

934. Stenzel K., Pontzen R., Seitz T., Tiemann R., Witzenberger A. SZX 722: a novel systcmic oomycete fungicides / Brighton Crop Protection Conference- Pests & Disease, 1998. 5A-7. - P. 367-374.

935. Stephan D., Schmitt A., Carvalho S., Seddon B., Koch E. Evaluation of diocontrol preparation and plant extracts for the control of P. infestans on potato leaves // Europ. J. Plant Pathol. 2005. - V. 112. - № 3. - P. 235-246.

936. Stevens N. E. The dark ages in plant pathology in America: 1830-1870 // Journal of the Washington Acadcmy of Sciences. 1933. - V. 23. - P. 435-446.

937. Stewart H. E., Bradshaw J.E., Wastie R.L. Correlation between resistance to late blight in foliage and tubers in potato clones from parents of contrasting resistance // Potato Res. 1994. - V. 37.-P. 429-434.

938. Stewart IT. E., Wastie R. L., Bradshaw J. E. Susceptibility to Phytophthora infestans of field and glasshouse-grown potato tubers // Potato Research. - 1996. - V. 39. - P. 283288.

939. Stewart H. E., Wastie R. L., Bradshaw J. E., Brown J. Inheritance of resistance to late blight in foliage and tubers of progenies from parents differing in resistance // Potato Res. 1992.-V. 35.-P. 313-319.

940. Stoner Л. K., Mason H. C. Attractiveness of tomato varieties to Drosophila melanogaster И HortScience. 1966. - V. - 1966. - P. 89-90.

941. Stoner A. K., Mason IT. C., Otto В. E. Resistance to Drosophila oviposition in field plots of two tomato breeding lines // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1972. - V. 97. - P. 795-796.

942. Stromberg A. Systemically induced resistance in potato cultivars with different degree of resistance to late blight caused by Phytophthora infestans dc Bary // Journal of Phytopathology. 1995,-V. 143(1).-P. 27-31.

943. Stromberg A., Bostrom U., Hallenberg N. Oospore germination and formation by the late blight pathogen Phytophthora infestans in vitro and under field conditions // J. Pjytopathol. 2001. - V.149. - P.659-664.

944. Stromberg A., Brishammar S. A histological evaluation of induced resistance to Phytophthora infestans de Bary in potato leaves // Journal of Phytopathology. 1993. -V. 137(1).-P. 15-25.

945. Stromberg A., Persson L., Wikstrom M. Infection of potatoes by oospores of Phytophthora infestans in soil // Plant Dis. 1999. - V. 83. - 876 p.

946. Struik P. C„ Askew M. F., Sonnino A., Mackerron D. K. L., Bang U., Ritter E., Statham O. J. H., Kirkman M. A., Umaerus V. Forty years of potato research: highlights, achievements and prospects // Potato Research. 1997. - V. 40. - P. 5-18.

947. Suassuna N. D., Maffia I. A., Mizubuti F. S. G. Agressiveness and host specificity of Brasilian isolates of Phytophthora infestans II Plant Pathology. 2004. V. 53. - P. 405413.

948. Sujkovski L. S. Seasonal variation in sporulation of Phytophthora infestans // J. Phytopathology. 1986.-V. 117.-P. 160-172.

949. Sujkovski L. S. The influence of temperature on Phytophthora infestans (Mont.) de Bary //J. Phytopathology. 1987. -V. 120. - P. 271-275.

950. Sujkovski L. S., Goodwin S. В., Dyer А. Т., Fry W. E. Increased genotypic diversity via migration and possible occurrence of sexual reproduction of Phytophthora infestans in Poland // Phytopathology. 1994. - V. 84. - P. 201-207.

951. Sunseri M. A., Johnson D. A., Dasgupta N. Survival of detached sporangia of Phytophthora infestans exposed to ambient, relatively dry atmospheric conditions 11 American Journal of Potato Research. 2002. - V. 79 (6). - P. 443-450.

952. Sutherland E. D., Cohen S. D. Evaluation of Tetrazolium Bromide as a vital stain for fungal oospores //Journal of Phytopathology. 1983. -V. 73. - P. 1532-1535.

953. Swiezynski К. M., Chrzanowska M., Zimnoch-Guzowska E., Domansky L. Comparison of resistance evaluation in potato variety assessment // Potato Res. — 2001. V. 44. — P. 25-31.

954. Swiczynski К. M., Zimnoch-Guzowska Е. Breeding potato eultivars with tuber resistant to Phytophthora infestans И Potato Res. 2001. - V. 44. - P. 97-117.

955. Szymanek J. Contribution a L'etude du Phytophthora infestans H Annales des Epiphyties. 1927.-№ 4.-P. 213-272.

956. Talbot N. J. Let there be blight: functional analysis of virulence in Phytophthora infestans // Molecular Microbiology. 2004. - V. 51. - P. 913-915.

957. Tantius P. I I., Fyfe A. M„ Shaw D. S., Shattock R. C. Occurrencc of the A2 mating type and self-fertile isolates of Phytophthora infestans in England and Wales // Plant Pathology. 1986. -V. 36. - P. 578-581.

958. Tarr S. A. J. The principles of plant pathology. London: Macmillan press, 1972 (Перевод: Tapp С. Основы патологии растений. - M.: Мир, 1975. — 587 е.).

959. Taylor R. J., Salas В., Gudmestad N. С. Differences in etiology affect mefenoxam cfficacy and the control of pink rot and leak tuber diseases of potato // Plant Dis. 2004. -V. 88.-P. 301-307.

960. Thaler J. S., Owen В., Higgins V. J. The role of jasmonate response in plant susceptibility to diverse pathogens with a range of lifestyles // Plant physiology. 2004. -V. 135.-P. 530-538.

961. Thaxter R. Report of the mycologist. 1989. - Conn. State Agric. Exp. Exp. Stn. Annu. Rep. - 1989. - P. 127-177.

962. Therrien C. D„ Ritch D. L., Sujkovski L. S., Tooley P. W., Spielman L. J., Daggett S. S., Sim J. H. Phytophthora infestans in Poland from 1987 to 1989 // Phytophthora Newsletter. 1991.-# 17.

963. Thompson A, I I., McLcod A., Denner F. D., Zondo P. T. Characterization of Phytophthora infestans populations in South Africa // GILB'02 conference. Late blight: Managing the global threat. Abstracts Hamburg. Germany. -2002, 11- 13 July. - 21 p.

964. Thompson J.N., Burden J.J. Gene-for-gene coevolution between plants and parasites. -Nature. 1992. -V. 360. - P. 121-125.

965. Thurston H. D. Relationship of general resistance: late blight of potato // Phytopathology. 1971.-V. 61.-P. 620-626.

966. Tooley P. W., Fry W. E., Villareal-Gonzalez M. J. Isozyme characterization of sexual and asexual Phytophthora infestans populations 11 J. Hered. 1985. - V. 76. - P. 431435.

967. Tooley P. W., Hewings A. D., Falkenstein K. F. Detection of double-stranded RNA in Phytophthora infestans II Phytopathology. 1989. - V. 79. - P. 470-474.

968. Tooley P. W., Swcigard J. A., Fry W. E. Fitness and virulence of Phytophthora infestans isolates from sexual and asexual populations // Phytopathology. 1986. - V. 76. - P. 1209-1212.

969. Tooley P. W., Therrien C. D, Ritch D. L. Mating type, race composition, nuclear DNA content and allozyme analysis of Peruvian isolates of Phytophthora infestans И Phytopathology. 1989. -V. 79. - P. 478-481.

970. Torres J. M., Garcia E. R. Supresividad del suclo al ataque dc Phytophthora infestans (Mont) de Bary en tubdrculos de papa en Toluca, Mdxico // Fitopatologia (Peru). 1992. -V. 27.-P. 61.

971. Toxopeus II. J. On the inheritance of tuber resistance of Solanum tubersosum to Phytophthora infestans in the field // Euphytica. 1961. - V.10. - P. 307-314.

972. Toxopeus II. J. Relations of the origin of new physiologic races of Phytophthora infestans and the breeding for resistance in potatoes // Euphitica. — 1956. — V. 5. — P. 221-237.

973. Toxopeus H. J. Some notes of the relations between field resistance to Phytophthora infestans in leaves and tubers and ripening time in Solanum tuberosum subsp. tuberosum. Euphytica. 1958. -V. 7. - P. 123-130.

974. Trognitz В., Ghislan M., Forbes G., Oyarzun P., Eslava M., Herrera R., Portal L., Ramon P., Chacon G. Evaluation of late blight resistance in populations of diploid potato hybrids for genctic mapping / CIP Program Report. 1998. - P. 132-137.

975. Trognitz В., Ghislan M., Grissman G. et al. Breeding potatoes with durable resistance to late blight using novel sources of resistance and noncon ventional methods of selection // Circular. 1996. -V. 22. -№ 1. - P. 6-9.

976. Trognitz F. C., Manosaiva P. M., Nifio-Liu D. O., del R-PIcrrera M., Ghislain M.,

977. Trognitz B. R., Nelson R. J. Plant defense genes associated with quantitative resistance to potato late blight in Solanum phureja x S. tuberosum hybrids // Mol. Plant Microb Interact. -2002. V. 15. - P. 587-597.

978. Trognitz B. R., Trognitz F. C. Occurrence of the R1 allele conferring resistance to late blight in potato 7?-gene differentials and commercial cultivars // Plant Pathology. 2007. -V. 56.-P. 150-155.

979. Trout C. L., Ristaino J. B. Madritich M., Wangsombundee T. Rapid detection of Phytophthora infestans in late blight infected potato and tomato using PCR // Plant Dis. -1997.-V. 81.-P. 1042-1048.

980. Tsao P. H., Ugale R., Hobbs S., Farih A. Control of homothallic oospore formation in Phytophthora parasitica by culture manipulation // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980. - V. 75.-P. 153-156.

981. Tucker R. P., Leaper D. J, Laidler S.T. Fluazinam control of potato late blight - UK experience 1992-3 / Proceedings 1994 Brighton Crop Protection Conference - Pests and Diseases, 1994.-V. l.-P. 295-300.

982. Tulasne L. R. Note sur le champignons endophytcs, tells que celui de la pomme dc te terre // Compt. Rendu Acad. Sci. Paris. 1854. - V. 38. - P. 1101-1104.

983. Turkensteen L. J. Partial resistance of tomatoes against Phytophthora infestans, the late blight fungus // Doctoral Thesis, Wageningen. Institute of Phytopathological Research, 1973.-88 p.

984. Turkensteen L. J. Durable resistance of potatoes against Phytophthora infestans -Durability of Disiease Resistance / Th. Jacobs, J. E. Parlevliert . Dordrecht. The Netherlands: Kluwer Academic Publishers. - 1993. - P. 115-124.

985. Turkensteen L. J., Flier W. G., Mulder A., Roosicn J, Toegenomen agressiviteit van de aardappelziekte en de MJP-G doelstellingen // Aardappelwereld. 1997. - V. 51. - P. 16-20.

986. Turkensteen L. J., Flier W. G., Wanningen R., Mulder A. Production, survival and infectivity of oospores of Phytophthora infestans II Plant Pathology. 2000. - V. 49. -P. 688- 696.

987. Turkensteen L. J., Mulder A. The potato disease Phytophthora infestans II Gewasbeschcrming. 1999. - V. 30. - P. 106-112.

988. Turka I., Priekule I. Computer aids for plant protection in Latvia // Bulletin OEPP / EPPO Bulletin. -2003. V. 33.-P. 509-513.

989. Turner R. S. After the famine: Plant Pathology, Phytophthora infestans, and the late blight of potatoes, 1845-1960 / HSPS: University of California, 2005. V. 35. - Part 2. -P. 341-370.

990. Ullrich J., Krug H. Der eifluß von Tagenslänge und Temperatur auf die relative Resistenz einiger Kartoffelsorten gegenüber Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Phytopath. Z. 1965. - V. 52. - P. 295-303.

991. Umaerus V. Field resistance to late blight in potatoes / Resent Plant Breeding Research. -Upsala, 1963.-P. 233-245.

992. Umaerus V. Disease assessment of late blight (Phytophthora infestans) in the foliage / Potato disese assessment keys. European Association for Potato Research. Section for Pathology. Committee for Disease Assessment, 1984. P. 21-27.

993. Umaerus V. Studies of Field resistance to Phytophthora infestans. 1. The infection efficiency of zoospores of P. infestans as influenced by the host genotype // Z. pflauuzenzüchtg. 1969. - V. 61. - P. 29-45.

994. Urech P. A., Shwinn F., Staub T. CGA 48 988, a novel fungicide for the control of late blight, downy mildews and related soil born diseases // Proc. Br. Crop. Prot. Conf. Pests & Dis., 1977.-P. 623-632.

995. Urech P. A., Staub T. The resistance strategy for acylalanine fungicides // Bulletin OEPP/EPPO bulletin. 1985. - V. 15. - P. 539-543.

996. Van Bekkum P. J., Kessel G. J. T., Burgers S. L. G. E., Förch M. G., Flier W. G.

997. Van der Gaag D. J., Frinking H. D. Extraction of oospores of Peronospora viciae from soil 11 Plant Pathology. 1997. - V. 46. - P. 675-679.

998. Van der Plank J. E. A note on three sorts of resistance to late blight // Am. Potato J. -1957.-V. 34.-P. 72-75.

999. Van der Plank J. E. Diseaase resistance in plants. New York: Academic press, 1984 (preliminary edition - 1968). - 194 p.

1000. Van der Plank J. E. Horizontal (polygenic) and vertical (oligogenic) resistance against blight // Amer. Pot. J. 1966. - V. 43. - P. 43-55.

1001. Van der Plank J. E. Plant diseases: Epidemics and control. Academic press, New York, 1963.-349 p.

1002. Van der Plank J. E. Principles of plant infection. New York: Academic press, 1975. -216 p.

1003. Van der Plank J. E. Stability of resistance to Phytophthora infestans in cultivars without R genes // Potato Res. 1971. - V. 14. - P. 263-270.

1004. Van der Zaag D. E. Overwintering en epidemiologic van Phytophthora infestans, tevens enige nienwe gestri jdingsmoge lijkheiden // Tijdschr. Plantcnz. 1956. - V. 62. - P. 91156.

1005. Van Everdingen E. Met verband tusschen de vveersgesteldheid en de Aardappelziekte (Phytophthora infestans) // Wageningen. Tijjdschrift over Plantenziekten. 1926 - V. 32.-P. 129-140.

1006. Variabilidad genetica de poblaciones de Phytophthora infestans en Mexico. 1NIFAP, 2005. - 79 p.

1007. Visker M. H. P. V., van Raaij H. M. G., Keizer L. C. P., Struik P. C., Colon L. T. Correlation between late blight resistance and foliage maturity type in potato // Euphytica. -2004. V. 137.-P. 311-323.

1008. Vlccshouwcrs V. G. A. A., van Dooijewcert W., Govers F., Kamoun S., Colon L. T. The hypersensitive response is associated with host and nonhost resistance to Phytophthora infestans // Planta. 2000. - V. 210. - P. 853-864.

1009. Wallin J. R. The production and survival of Phytophthora infestans sporangia on potato and tomato plants // Phytopathology. 1953. - V. 43. - P. 505-508.

1010. Wander J. G. N., Spits H. G., Kessel G. J. T. Exploiting potato late blight cultivar resistance using DSS's: 4 years of field experiments / Ninth Workshop of an European Network for development of an Integrated Control Strategy of potato late blight.

1011. Tallinn (Estonia), 19-23 October, 2005. C. E. Wcsterdijk and II. T. A. M. Schepers // PPO-Special Report, 2006. - № 11. - P. 113-119.

1012. Wang W., Ben-Daniel B. H., Cohen Y. Control of plant diseases by extracts of Inula viscosa//Phytopathology. -2004. -V. 94. P. 1042-1047.

1013. Wangsomboondee T., Ristaino J. B. Optimisation of sample size and DNA extraction methods to improve PCR detection of different propagules of Phytophthora infestans II Plant Disease. 2002. - V. 86. - P. 247-253.

1014. Ward H. M. Illustrations of the structure and life-history of Phytophihora infestans, the fungus causing the potato disease // Quarterly Journal of Microscopical Sciencc N. S. — 1875.-V. 27.-P. 413-425.

1015. Wastie R. L. Breeding lor resistance. Phytophthora infestans, the cause of late blight of potato // Advances in Plant Pathology. - 1991. - V. 7. - P. 193-224.

1016. Wastie R. L., Caligari P. D. S., Stewart H., Mackay G. R. A glasshouse progeny test for resistance to tuber blight (Phytophthora infestans) II Potato Res. 1987. - Y. 30. - P. 533-538.

1017. Weindlmayr J. Unterzuchungen über den Einfluß einer Kurztagbehandlung auf die Phytopathoraanßil ligkeit verschiedener Kartoffelsorten // Die Bodenkultur. V. 13/3/4. -P. 342-354.

1018. Weingartner D. P., Tombolato D. Temporal, geographic, and host distribution of Phytophthora infestans genotypes in Florida // Amer. Pot. J. 2004. - V. 81. - P. 94-95.

1019. Whittaker S. L., Assinder S. J., Shaw D. S. Inheritance of mitochonrial DNA in Phytophthora infestans 11 Mycological research. 1994. - V. 98. - P. 569-575.

1020. Whittaker S. L., Shattock R. C., Shaw D. S. Variation in DNA content on nuclei of Phytophthora infestans as measured by a microfluorometric method using the fluorochrome DAPI // Mycological research. 1991. - V. 95. - P. 602-610.

1021. Williams R. J., Gisi U. Monitoring pathogen sensitivity to phenylamide fungicides: principles and interpretation. FRAC methods for monitoring fungicide resistance / U. Gisi. - Bulletin OEPP/EPPO. - 1992. - V. 22. - P. 299-306.

1022. Wilson J. B., Gallegly M. E. The interrelationship of potato and tomato races of Phytophthora infestans II Phytopathology. 1955. - V. 45. - P. 473-476.

1023. Wilson U.E., Coffey M. D. Cytological evaluation of general resistance to Phytophthora infestans in potato foliage // Ann. Bot. 1980. - V. 45. - P. 81-90.

1024. WoIIgiehn R., Brautigam E., Schumann B., Erge D. Effect of metalaxyl on the synthesis of RNA, DNA, and protein in Phytophthora nicotianae II Z. allg. Mikrobiol. 1984. -V. 24. - S. 269-279.

1025. Yamaguchi K., Kida M., Arita M., Takahashi M. Induction of systemic resistance by Fusarium oxysporwn MT0062 in solanaceous crops // Ann. Phytopath. Soc. Japan. -1992.-V. 58.-P. 16-22.

1026. Yamamoto M. Potato late blight, with special reference to the resistance of potatoes to the invasion of Phytophthora infestans // Revl. PI. Protcc. Res. 1974. - V. 7. - P. 4556.

1027. Yamamoto M., Aoki S., Suzuki K. Induction of secondary zoosporangial formation in Phytophthora infestans II Translations of the Mycological Society of Japan. 1982. - V. 23.-P. 211-215.

1028. Yamamoto M., Tanino J. Physiological studies on the formation and germination of sporangia of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Forschungen auf dem Gebiet der Phlanzenankheiten (Kyoto). 1961 - V. 7 (2). - P. 7-32.

1029. Yangc C. II., Menge J. A., Cookscy D. A. Role of copper resistance in competitive survival of Pseudomonas fluorescens in soil // Appl. Environ. Microbiol. - 1993. - V. 59. -P. 580-584.

1030. Yange C. H., Menge J. A., Cooksey D. A. Mutations affecting hyphal colonization and pyoverdine production in pseudomonads antagonistic toward Phytophthora parasitica H Appl. Environ. Microbiol. - 1994. -V. 60. - P. 473-481.

1031. Zan K. Activity of Phytophthora infestans in soil in relation to tuber infection // Trans Br. Mycol. Soc. 1962. - V. 45. - P. 205-221.

1032. Zarzycka H., Sobkoviak S. Formation and survavial of oospores and their role as primary infection source of the pathogene // Plant Breed. Sei. 1997. - V. 41. - P. 27-38.

1033. Zcntmyer G. A. Stimulation of sexual reproduction in the A2 mating type of Phytophthora cinnamomi by a substance in avocado roots // Phytopathology. 1979. -V. 69.-P. 1129-1131.

1034. Zhang, Z. M., Li Y.Q., Tian S. M., Zhu J. IT, Wong J., Song B. F. The occurrence of potato late blight pathogen {Phytophthora infestans) A2 mating type in China // Journal of Hebei Agricultural University. 1996. - V. 19. - P. 61 -65.

1035. Zhang Z., Zhu J., Tian S., Li Y., Yang Z., Wang R. Study on biology of Phytophthora infestans in China // GILB'02 conference. Late blight: Managing the global threat. Abstracts Hamburg. Germany. - 2002, 11- 13 July. - P. 22.

1036. Zhu J., Wu N. Analysis of correlation between A2 mating type and DNA polymorphism using RAPD // Journal of Agricultural University of Hebei. 2001. - Apr.

1037. Zoteyeva N. M. The characterization of tubers of wild potato species // Solanaceae Newsletter. 2001. - V. 4. - № 3. - P. 72-73.

1038. Zwankhuizen M., Govers F., Zadoks J. C. Development of potato late blight epidemics: disease foci, disease gradient, and infection sources // Phytopathology. 1998. -V. 88. — P. 754-763.

1039. Zwankhuizen M., Govers F., Zadoks J. C. Inoculum sources and genotypic diversity of Phytophthora infestans in Southern Flevoland, the Netherlands // European Journal of Plant Pathology. 2000. - V. 106. - P. 667-680.

1040. Zwankhuizen M., Zadoks J. C. Phytophthora infestans 10 years truce with Holland: a long-term analysis of potato late blight epidemics in the Netherlands // Plant Pathology. -2002.-V. 51.-P. 413-423.