Чувствительность к фунгицидам и агрессивность изолятов Phytophthora infestans в зависимости от типов спаривания и географического происхождения

Троицкая, Юлия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Чувствительность к фунгицидам и агрессивность изолятов Phytophthora infestans в зависимости от типов спаривания и географического происхождения
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Чувствительность к фунгицидам и агрессивность изолятов Phytophthora infestans в зависимости от типов спаривания и географического происхождения"

На правах рукописи

ТРОИЦКАЯ Юлия Сергеевна

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ К ФУНГИЦИДАМ И АГРЕССИВНОСТЬ ИЗОЛЯТОВ РНГГОРНТНОЕА ШРЕЗТАЖ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПОВ СПАРИВАНИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО

ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Специальность 06 01 11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2007 003065614

003065614

Работа выполнена в Российском государственном аграрном университете -МСХА имени К.А Тимирязева

Научный руководитель кандидат биологических наук,

доцент А.Н. Смирнов

Официальные оппоненты- доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии профессор В.В. Мазин

кандидат биологических наук,

зав отделом грибных болезней картофеля

ВНИИ фитопатологии М.А. Кузнецова

Ведущая организация. Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства имени А Г Лорха

Защита диссертации состоится «/О» октября 2007 г в ¿3 часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 04 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А Тимирязева

Адрес 127550, г Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ-МСХА, тел (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан «V » сентября 2007 г и размещён на сайте университета http // www timacad ru

Ученый секретарь диссертационного совета

РИ Словцов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. При сильном поражении фитофторозом недобор урожая картофеля может достигать 70% и больше В Российской Федерации потери картофеля от этого заболевания составляют около 4 миллионов тонн клубней в год [AB Филиппов, 2005] Хотя химический метод борьбы с болезнями на картофеле остается до настоящего времени наиболее эффективным и экономически выгодным, следует учитывать важнейшую проблему защиты растений - развитие у патогенов устойчивости к фунгицидам [М С Соколов и др, 1994, РЕ Rüssel, 1995] Частичная дискредитация химического метода защиты во многом объясняется недостаточной грамотностью выполнения регламентов работы с препаратами Применение против фитофтороза фунгицидов на больших площадях нередко происходит без учета стратегии антирезистентности, отсутствует информация по адаптивной устойчивости для новых фунгицидов [SC Knight et al, 1997, AB Филиппов, 2005] Проверка результативности применения фунгицидов часто проводится на ограниченном числе штаммов патогена без учета информации о природном многообразии Phytophthora mfestans

Современная концепция интегрированной защиты картофеля ориентирована на ограниченное применение химической защиты, методологию правильного выбора фунгицидов и методов их применения С учетом сведений о микроэволюционных процессах Р mfestans, протекающих под воздействием применяемых химических препаратов, можно совершенствовать систему защитных мероприятий, снижая пестицидную нагрузку на посадках картофеля или томата, пораженных фитофторозом, обеспечив тем самым экономический и экологический эффект

Цель исследований - сравнить различные по географическому происхождению изоляты Р mfestans с типами спаривания AI и А2 по чувствительности к ряду фунгицидов и агрессивности на картофеле Необходимо было решить следующие задачи

1. Выявить уровень чувствительности изолятов Р mfestans с типами спаривания AI и А2 к фунгицидам Ширлан, Квадрис и Ридомил при внутригрупповом и межгрупповом анализах

2 Выявить влияние фунгицидов на развитие фитофтороза пасленовых и распределение типов спаривания на картофеле и томатах в мелкоделяночном и полевом опытах

3. Изучить жизнеспособность чистых культур Р mfestans в зависимости от возраста и контакта с фунгицидами m vitro

4 Определить агрессивность изолятов Р mfestans с типами спаривания AI и А2 по отношению к картофелю

Научная новизна результатов исследований. Получены новые данные о распределении типов спаривания изолятов Р mfestans в Московской, Калужской и Новгородской областях и некоторых других регионах РФ Выявлены различия между изояятами разных типов спаривания по чувствительности к фунгицидам и агрессивности

Подробно исследовано воздействие новых для сельскохозяйственной практики России фунгицидов Квадрис и Ширлан на возбудителя фитофтороза картофеля и томата Впервые показано т vitro изменение чувствительности к фунгицидам в зависимости от возраста патогена и контакта с фунгицидами Эти данные позволят более эффективно проводить интегрированную защиту картофеля от фитофтороза

В полевых популяциях патогена выявлено наличие штаммов с адаптивной устойчивостью к ряду фунгицидов Изучена агрессивность изолятов Р mfestans из разных регионов России Проведён корреляционный анализ между показателями агрессивности и устойчивостью к фунгицидам

Практическая значимость. Показано, что новые для России фунгициды Квадрис и Ширлан обладают высокой эффективностью против фитофтороза картофеля Включение их в схемы обработок картофеля обусловлено минимальным риском возникновения резистентности и повышения агрессивности полевых популяций Р mfestans Применение препаратов, содержащих металаксил и его аналоги, может привести к повышению встречаемости резистентных форм через короткое время, соответствующее нескольким генерациям патогена

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации доложены на научной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им MB Ломоносова (Москва, 2004), на II Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005), на международной научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА (Москва, 2006)

Публикации. Основные результаты исследований по диссертации опубликованы в 5 научных статьях, из них 1 - в рецензируемом журнале

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 169 страницах машинописного текста, содержат 35 таблиц, 14 рисунков, библиография включает 230 источников, из которых 100 - работы зарубежных авторов Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, включающих обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты и их обсуждение, а также выводов, рекомендаций, библиографического списка и приложений

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведены сведения о распространенности и вредоносности фитофтороза на картофеле и томате в мире и в России Рассмотрена характеристика жизненного цикла его возбудителя, Р infestons, и проанализировано его изменение в связи с широким распространением штаммов с типами спаривания Al и А2 Отмечено, что при наличии обоих типов спаривания в популяции патогена, увеличиваются его возможности для адаптации к различным условиям обитания, изменения вирулентности, сопротивляемости под воздействием условий внешней среды, в том числе фунгицидов Приведены данные о распространении резистентных к металаксилу изолятов Р mfestans и методах предупреждения их появления

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в 2003-2007 гг на кафедре фитопатологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева Мелкоделяночный опыт был заложен в лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА, полевой опыт выполнен в крестьянском хозяйстве «Уклейно» Валдайского района Новгородской области в 2003-2004 годах В опытах учитывали распространенность, развитие фитофтороза, а также урожай клубней картофеля

Объектами исследований в полевом и мелкоделяночном опытах были сорта картофеля разные по происхождению и срокам созревания В лабораторных опытах использовали 195 изолятов возбудителя Р mfestans из различных регионов (Москва, Московская, Мурманская, Новгородская, Калужская, Рязанская, Тульская области, Краснодарский край (Кисловодск), Северная Осетия) выделенных в лабораториях РГАУ-МСХА (165 изолятов), МГУ (12 изолятов) и ВНИИФ (18 изолятов) с пораженных растений картофеля и томата В полевых и лабораторных опытах испытывали следующие фунгициды Акробат МЦ - д в диметоморф и манкоцеб, химический класс морфолины, Квадрис (ранее - Амистар) - д в азоксистробин, химический класс стробилурины, Ридомил Голд МЦ - д в манкоцеб и мефеноксам, химический класс фениламиды, Ридомил - д в металаксил химический класс фениламиды, Оксихлорид меди - д в меди хлорокись, Полирам ДФ - д в метрам, химический класс дитиокарбаматы, Ширлан - д в флуазинам, химический класс пиримидинамины Проводили сравнение изолятов Р mfestans с типами спаривания А1 и А2 по показателям агрессивности и отношению к фунгицидам Фунгицидами опрыскивали вегетирующие растения, а также вводили их в питательную среду В отличие от стандартной методики Шаттока [R С Shattock, 1988], мы расширили диапазон исследуемых концентраций от 100 до

10"4 мкг/мл и от 5х 10"1 до 10'7 % по д в Сравнивали линейный рост мицелия с использованием балльной шкалы учета [Ю С Троицкая и др, 2004] Чистую культуру Р mfestans выращивали на овсяном агаре При последовательном пассировании использовали среды с одним и тем же фунгицидом на всех пассажах, а при перекрестном пассировании чередовали среды с разными фунгицидами, при этом также учитывали жизнеспособность изолятов

Определение типов спаривания проводили посредством скрещиваний испытуемых изолятов со штаммами-тестерами Определение агрессивности Р mfestans проводили на основе методики Р W Tooley (1986) и W Flier (1999) на картофельных дисках и листьях картофеля с измерением инкубационного периода, латентного периода, размера некрозов, интенсивности спороношения, частоты инфекции и подсчетом итогового индекса агрессивности [Р W Tooley et al, 1986, WG Flier, L J Turkensteen, 1999] Результаты по каждому показателю агрессивности ранжировали, определяя достоверность различий по критерию х2 [Дж У Снедекор, 1961, НВ Глотов и др, 1982] Метеорологические данные получены в обсерватории им В А Михельсона РГАУ-МСХА и из сети Интернет Статистическая оценка результатов проведена с помощью программ Microsoft Excel 2000, STRAZ и Statistics 6 О

ГЛАВА 1П. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние фунгицидов на развитие фитофтороза на картофеле

Были заложены производственный Я мелкоделяночный опыт для выяснения динамики влияния фунгицидов на пораженность картофеля фитофторозом Впоследствии выделенные изоляты возбудителя фитофтороза из опытов в Новгородской и Московской областях использовали в лабораторных опытах для всестороннего изучения и анализа их агрессивности к картофелю и устойчивости к фунгицидам

Влияние комплекса фунгицидов на развитие фитофтороза картофеля в производственном опыте.

Применяемая в хозяйстве «Уклейно» Валдайского района Новгородской области система опрыскиваний фунгицидами с чередованием препаратов Оксихлорид меди, Акробат и Полирам обеспечила хороший защитный эффект Распространенность фитофтороза на обработанных фунгицидами растениях сортов картофеля Скарлет и Латона была меньше в 5 раз по сравнению с необработанными Опытные варианты в 2004 году в среднем показали прибавку урожая почти на 100 ц/га по сравнению с контрольными вариантами, в основном за счет увеличении массы клубня При этом биологическая

эффективность комплекса фунгицидов, применяемого в 2004 году была выше, чем в менее благоприятном для фитофтороза 2003 году (Табл 1)

Таблица 1 - Показатели поражения фитофторозом сортов картофеля _в к/х «Уклейно» Валдайского района_

Сорт 2003 г 2004 г

Дата появления первых симптомов Р% Дата появления первых симптомов Р%

Латона (контр) 21 07 20 8 07 07 100 69

Латона (обр) 12 08 5 5 20 07 17 12

Биол эф< юктивность = 75% Биол эффективность =83%

Скарлет (контр) 19 07 25 11 05 07 100 78

Скарлет (обр) 08 08 7 5 17 07 20 14

Биол эффективность =72% Биол эффективность =80%

Примечание Р - распространенность болезни в %, Я - развитие болезни, в %

В 2004 году после обработки вегетирующих растений фунгицидом Акробат были отобраны образцы листьев, пораженных фитофторозом, и выделены в чистую культуру 9 изолятов Р т/езгаю Для них определили типы спаривания (4 изолята оказались с типом спаривания А1, а -5 изолятов - с типом спаривания А2) и минимальные сдерживающие концентрации диметоморфа (системного компонента препарата Акробат) Исследования показали, что изоляты Р т/е,<;(аж с типами спаривания А1 и А2 имели разный уровень устойчивости к диметоморфу До обработки растений препаратом Акробат изоляты с типом спаривания А2 проявили большую чувствительность к его системному компоненту Однако после обработок уровень чувствительности к диметоморфу у изолятов с разными типами спаривания выравнивался Влияние отдельных фунгицидов на развитие

фитофтороза картофеля в мелкоделяночном опыте

В 2003-2004 годах на территории лаборатории защиты растений МСХА (ЛЗР) провели изучение развития фитофтороза на сортах картофеля Сантэ и Луговской после обработок фунгицидами Ширлан, Квадрис, Оксихлорид меди и Ридомил МЦ При сравнении двух контактных фунгицидов Ширлан оказался более эффективным при подавлении и сдерживании фитофтороза на вегетирующих растениях по сравнению с традиционным фунгицидом Оксихлорид меди У контактно-системного препарата Рвдомил Годд МЦ выявлена высокая биологическая эффективность (60% по распространенности и 85% по развитию болезни) только на сорте Луговской

У системного препарата Квадрис на обоих сортах был невысокий уровень биологической эффективности (38% - 54% по развитию болезни)

Эффективность применения фунгицидов от фитофтороза во многом определялась интенсивностью поражения растений Некоторые изоляты после обработок растений Ширланом, Квадрисом и Ридомилом характеризовались понижением чувствительности к этим препаратам по сравнению с изолятами, выделенными с растений до химических обработок Имели место случаи как последовательного, так и перекрестного изменения чувствительности к фунгицидам

3.2. Выявление агрессивности изолятов P. infestans на клубнях и листьях картофеля

При исследовании изолятов Р infestans (13 с типом спаривания А1 и 13 -с А2) основным показателем был итоговый индекс агрессивности (ИИА), для вычисления которого определяли инкубационный и латентный периоды (ИП, ЛП), размер некроза (РН), частоту инфекции (ЧИ), а также интенсивность спороношения (ИС) для каждого изолята

При определении агрессивности Р infestans на клубневых дисках выявлен широкий диапазон значений ее компонентов с учетом сортовой реакции картофеля (Табл 2)

Таблица 2 - Показатели агрессивности изолятов Р infestans

на клубневых дисках

Компоненты агрессивности Сорт Сантэ Сорт Луговской

Средние для изолятов Определение достоверности Средние для изолятов - Определение достоверности

А1 А2 Достоверность А1 А2 х2 Достоверность

Частота инфекции, балл 4,1 4,3 0,5 - 4,6 3,2 8,0 +

Размер некроза, балл 2,9 3,0 2,1 - 3,6 3,8 2,4 -

Интенсивность спороношения, балл 2,4 2,8 8,2 + 2,6 3,3 2,5 -

Инкубационный период, сут 3,0 зд 0,1 - 3,4 3,4 1,7 -

Латентный период, сут 3,9 3,1 5,7 - 3,9 3,5 2,6

Итоговый индекс агрессивности 3,2 4Д 1,2 - 4,6 5,7 1,0 -

На клубнях сорта Луговской изоляты с типом спаривания А1 оказались более агрессивными по сравнению с сортом Сантэ, хотя последний по литературным данным характеризуется большей восприимчивостью к фитофторозу, чем сорт Луговской

Выявлены достоверные различия по сортам между нзолятами с разными типами спаривания Существенно большей агрессивностью по отношению к клубням сорта Сантэ обладали изоляты с типом спаривания А2, что было определено по интенсивности спороношения По частоте инфекции при заражении клубней изоляты с типом спаривания А2 показали меньший разброс значений по сравнению с А1 (Табл 2)

При инокуляции долей листьев сорта Луговской изоляты Р infestons не заразили листья картофеля, или оказались мало агрессивными (изоляты с типом спаривания А1 из Московской и Калужской областей)

Таблица 3 - Значения коэффициентов корреляции (г) между компонентами агрессивности для изолятов с типами спаривания А1 и А2 _

Сорт, Компо-

тип спари- нент агрессии- РН ИС ИП ЛП ИИА

вания вности

ЧИ 0,45±0,21 0,56±0,18 0,47±0,20 -0,59 ±0,17 0,59 ±0,17

< 1 РН 0,82± 0,08 0,21±0,25 -0,27 ± 0,24 0,89 ± 0,05

ИС 0,29±0,24 -0,58 ±0,17 0,88 ± 0,06

О ИП -0,38 ±0,22 0,14 ±0,25

ЛП -0,80 ±0,09

< ЧИ 0,25±0,24 0,19± 0,25 0,11±0,2б -0,11± 0,26 0,33± 0,23

« g РН 0,74± 0,12 -0,56± 0,18 -0,59± 0,17 0,82±0,08

<J <0 ИС -0,50±0,19 -0,81± 0,09 0,89± 0,05

2 ИП 0,59± 0,17 -0,58 ± 0,17

к ЛП -0,86 ± 0,07

ЧИ -0,5 9± 0,22 -0,58± 0,22 -0,35 ±0,29 0,39 ± 0,28 -0,64 ±0,20

< РН 0,71 ±0,17 0,50 ± 0,25 -0,24 ±0,31 0,87 ± 0,08

i ИС 0,92 ±0,05 -0,76± 0,14 0,92± 0,05

о ИП -0,16± 0,32 0,78± 0,13

ЛП -0,32± 0,30

M <: ЧИ 0,14±0,33 0,26± 0,31 -0,12±0,33 -0,11±0,33 0,40± 0,28

« <5 РН 0,93± 0,05 -0,90± 0,06 -0,91± 0,05 0,92± 0,05

§ ИС -0,91± 0,05 -0,93± 0,04 0,95± 0,03

2 ИП 1,00± 0,003 -0,89± 0,07

(=5 ЛП -0,91± 0,06

Примечания Чй- частота инфекции, РН- размер некроза, ИС- интенсивность

спороношения, ИП- инкубационный период, ЛП- латентный период, ИИА-итоговый индекс агрессивности

Изоляты с типом спаривания А2 показали более высокую корреляционную зависимость между компонентами агрессивности на клубнях по сравнению с изолятами с типом спаривания А1 Корреляция между

показателями й!ресс изноет и итошов обоих типов спаривания была сильнее выражена на более устойчивом к фитофторозу сорте Луговской по сравнению со ереднсвоспринмчивым сортом Сантэ. Высокий уровень корреляции между интенсивностью спороношения и итоговым индексом агрессивности в равной степени был отмечен для изолятор с обоими типами спаривания (диапазон коэффициента корреляции находился в пределах от г = 0,88 ± 0,06; г = 0,95 ± 0,03) (Табл. 3). Изоляты с типом спаривания А2 демонстрировали более сбалансированные между собой показателя агрессивности по сравнению с изолятами А1. Возможно, в некоторых ситуациях это объясняет временные повышения числа изолятов с типом спаривания А2, периодически наблюдаемые в некоторых природных Популяциях патогена.

3.3. Соотношение типов сларнваиия у изолятов Р. ¡п/е.<Иап$

11роведя анализ типов спаривания, мы выяснили, что из 195 исследуемых изолятов 100 имели тип спаривания А1, 91 - тип спаривания А2, Последний преобладал среди из^лятоа, выделенных с картофеля в Калужской, Новгородской, Московской областях и е Москве (Рис.1). Четыре шолята (из Калужской, Московской областей и Северного Кавказа) обладали нетипичными типами спаривания (А1А2; АО) или были сам оферта льны (8:0.

При -анализе типов спаривания изолятов Р. т/еяЮт, собранных с листьев картофеля и томата мел коделяночного опыта в МСХА, выявили, что процентное соотношение типов А) и А2 составило соответственно 18% и 82%,

□ лП

« 1 у X У У / У У У У У У У У У / У

г Ж ^

* У У У У ✓

я?

Рисунок I - Соотношение типов спаривания у изолятов Р. ¡фзгапз в регионах России (2001 -2004 тт.)

В 2004 1 'Оду это соотношение зеркальным образом изменилось в сторону увеличения изолятов с типом спаривания А1 и составило 76% А1 и 24 % А2.

Вероятно, это зависело от уменьшения фунгицидной нагрузки в 2004 году, связанной со слабым и поздним развитием фитофтороза в поле На томатах соотношение типов спаривания практически не изменилось

t 3.4. Выявление минимальной сдерживающей концентрации фунгицидов для роста мицелия P. infestans

В связи с общей тенденцией к экологизации химического метода защиты растений выявляли не только подавляющую, но и минимальную сдерживающую концентрацию испытываемых препаратов, то есть наименьшую концентрацию, при которой происходит снижение интенсивности линейного роста мицелия Р infestans т vitro, как минимум в два раза по сравнению с контролем Наиболее часто встречающиеся подавляющие и сдерживающие концентрации по всем трем фунгицидам были одинаковыми для изолятов с типом спаривания А1 и А2 Наши опыты показали, что основной подавляющей концентрацией для Ридомила является 1 мкг/мл, а сдерживающей - 0,1 мкг/мл, для фунгицида Ширлан - соответственно 1 % и 10"2 % Наиболее распространенной подавляющей концентрацией для фунгицида Квадрис является 10~3 мкл/мл, а сдерживающей - 10"4 мкл/мл (Табл' 3-5) По данному препарату для 15% изолятов из 100% (как для типов спаривания А1, так и для А2) подавляющая концентрация совпадала с минимальной сдерживающей Выявление соотношений устойчивых и чувствительных к фунгицидам изолятов P. infestans с разными типами спаривания Вне зависимости от типов спаривания чувствительные изоляты прекращали рост мицелия на среде с концентрацией Квадриса 10"6 %, а Ширлана 10"5 % Мицелий устойчивых изолятов рос при концентрации в питательной среде Квадриса 10"3 %, а Ширлана - 1 %

В целом, среди изолятов с типом спаривания А2 количество устойчивых к Ридомилу было больше, чем среди изолятов с типом спаривания А1 (Табл 3) Изоляты, обладающие нетипичными типами спаривания (А1А2, АО) или самофертильностью (Sf), не проявили явной резистентности или, наоборот, чувствительности по отношению к исследуемым фунгицидам

3.5. Внутригрупповой анализ чувствительности к фунгицидам изолятов P. infestans в зависимости от типа спаривания

Все изоляты из Тульской области принадлежали к типу спаривания А1, но по чувствительности к фунгицидам данная региональная группа ничем не отличалась от тех, в которых встречались оба типа спаривания (Табл 4-6)

Таблица 4- Распределение изолятов Р lnfestans (%) по

чувствительности к Квадрису т уКго в зависимости от концентрации

Региональная группа, тип Минимальные еде рживающие концентрации (%)

спаривания ю-7 ю-6 ю-5 ю-4 Ю-3 1

Новгородская обл А1 (К) 0 0 0 50,0 50,0 0

Новгородская обл А2(К) 0 0 0 20,0 80,0 0

Северный Кавказ А1 (К) 0 55,6 33,3 11,1 0 0

Северный Кавказ А2 (К) 0 75,0 25,0 0 0 0

Калужская обл А1 (К) 0 0 66,7 33,3 0 0

Калужская обл А2 (К) 0 0 62,5 37,5 0 0

Московская обл А1 (Т) 0 25,0 0 59,0 8,0 8,0

Московская обл А2 (Т) 0 42,9 28,6 14,3 14,3 0

Москва А1 (Т) 0 0 23,8 76,2 0 0

Москва А2 (Т) 0 33,3 33,3 33,3 0 0

Москва А1 (К) 0 25,0 14,3 39,3 21,4 0

Москва А2 (К) 0 11,8 39,2 45,0 4,0 0

Московская обл А1 (К) 0 14,3 0 71,4 14,3 0

Московская обл А2 (К) 11,0 11,1 11,4 44,4 11,0 11,0

Тульская обл А1 (К) 10,0 70,0 10,0 10,0 0 0

Примечание здесь и далее (К) - картофель, (Т)-томат

В региональной группе изолятов из Московской области, выделенных с картофеля, все изоляты с типом спаривания А1 обладали средним и высоким уровнем чувствительности к препаратам Квадрис и Ширлан Только у изолятов с типом спаривания А1, выделенных с томатов, отметили меньшую чувствительность ко всем трем фунгицидам, чем у А2

Устойчивостью к Ридомиду обладали отдельные изоляты, выделенные с картофеля и томата с обоими типами спаривания (Табл. 4-6)

В Москве ГЛЗР) в 2003 году заметно преобладал тип спаривания А2 и все выявленные устойчивые к Ридомилу изоляты патогена, выделенные с картофеля и томатов, относились к этому типу спаривания. Среди изолятов с типом спаривания А1, выделенных с картофеля, отмечали гораздо большее количество устойчивых к фунгицидам Квадрис и Ширлан, по сравнению с типом спаривания А2. Устойчивых к Ширлану изолятов, выделенных с томата, не выявили (Табл. 4 - 6). До обработок вегетирующих растений фунгицидами (15-25 августа) присутствовали изоляты с обоими типами спаривания, а сразу после применения фунгицидов (9 сентября) отмечали только изоляты с типом спаривания А2 (Рис 2) К концу вегетации (17 сентября) вновь обнаружили присутствие обоих типов спаривания

15.00 25.08 09.09 17 09

Дата сбора образцов

Рисунок 2 - Соотношение типов спаривания у изблятов Р infestaos, выделенных с картофеля на опытных делянках лаборатории защиты растений МСХА, 2003 г.

Таблица- 5 Распределение изо лито в Р. infestans {%) по чувствительности к

Ридомилу in vitro в зависимости от концентрации

Региональная группа, тип спаривания Минимальные сдерживающие концентрации (мкг/мл)

10*4 J0-5 10J JO"1 1 5 1 10 100

Новгородская обл. Л1 (К) 0 0 0 75,0 0 0 25,0 0

Новгородская обл. А2 (К) 0 0 0 100,0 0 0 0 0

Северный Кавказ А1 (К) 0 0 0 55,6 0 0 44,0 0

Северный Кавказ А2 (К) 0 0 0 75,0 0 0 25,0 0

Калужская обл. А) (К) 0 0 66,7 33,3 0 0 0 0

Калужская обл. Л2 (К) 0 0 25,0 50,0 0 0 0 25,0

Московская обл. А1 (Г) 0 0 0 8,3 33,0 0 42,0 17,0

Московская обл. А2 (Т) 0 0 71,4 28,6 0 0 0 0

Москва А1 (Т) 0 4,8 38,1 52,4 4,8 0 0 0

Москва А2 (Т) 0 50,0 0 16,7 0 16,7 0 16,7

Москва АI (К) 3,6 3,6 25,0 53,6 10,7 0 4,0 0

Москва А2 (К) 0 3,9 27,5 29,4 8,0 2,0 14.0 15,7

Московская обл. А1 (К) 0 0 0 42,9 0 14,3 14,0 28,6

Московская обл. А2 (К) 0 0 22,2 33,3 ! 1,0 0 22,0 11,1

Тульская обл. А1 (К) 0 10,0 10,0 40,0 30,0 0 10.0 0

Таблица 6 - Распределение изолятов Р infestons (%) по чувствительности

к Ширлану m vitro в зависимости от концентрации

Региональная группа, тип спаривания Минимальные сдерживающие концентрации (%)

10"5 ю-4 ю-3 ю-2 ю-1 1 10

Новгородская обл А1 (К) 0 0 0 50,0 50,0 0 0

Новгородская обл А2 (К) 0 0 0 80,0 20,0 0 0

Северный Кавказ А1 (К) 0 33,3 33,3 33,3 0 0 0

Северный Кавказ А2 (К) 25,0 75,0 0 0 0 0 0

Калужская обл А1 (К) 0 0 0 100,0 0 0 0

Калужская обл А2 (К) 0 0 0 100,0 0 0 0

Московская обл А1 (Т) 8,3 16,7 8,3 50,0 16,7 0 0

Московская обл А2 (Т) 0 85,7 14,3 0 0 0 0

Москва А1 (Т) 0 0 23,8 66,7 9,5 0 0

Москва А2 (Т) 0 0 33,3 50,0 16,7 0 0

Москва А1 (К) 3,6 3,6 7Д 60,7 7,1 14,3 3,6

Москва А2 (К) 0 0 3,9 76,4 17,7 2,0 0

Московская обл А1 (К) 14,3 0 14,3 28,6 42,9 0 0

Московская обл А2 (К) 22,2 22,2 0 11,1 33,3 ИД 0

Тульская обл А1 (К) 20,0 40,0 30,0 10,0 0 0 0

3.6. Анализ чувствительности к фунгицидам групп изолятов из разных регионов России

Провели детальную оценку устойчивости к фунгицидам Ридомил, Квадрис и Ширлан 187 изолятов Р infestons из различных регионов, используя кластерный анализ, взяв для расчетов минимальные сдерживающие концентрации препаратов по д в (Рис 3-5, Табл 4-6)

Выявлены следующие общие закономерности, характерные для большинства исследуемых групп изолятов По чувствительности к препарату Квадрис существенные различия между изолятами с типами спаривания А1 и А2 отсутствовали Неодинаковый рост мицелия на средах с Квадрисом в данном случае обуславливался только местом сбора изолята (Рис 3)

Для препарата Ридомил не выявлено какой-либо закономерности между изолятами с типами спаривания А1 и А2 (Рис 4, Табл 5)

Высокую степень сходства по чувствительности к Ширлану показали три пары групп изолятов с типом спаривания А1 и две пары групп изолятов с типом спаривания А2 В Калужской области между изолятами А1 и А2 выявили 100% сходство по отношению к данному контактному препарату При концентрации фунгицида 10"2% диаметр колоний всех изолятов этой группы был в 2 раза меньше, чем в контроле (Рис 5, Табл 6)

Квадрис Ward s rrethod Euclidean distances

Новгородская обл А1 Картофель Новгородская обл А2 Картофель Калужская обл А1 Картофель Калужская обл А2 Картофель f Московская обл А1 Томат Московская обл А1 Картофель Москва А1 Томат Москва А2 Томат Москва А1 Картофель Москва А2 Картофель Московская обл А2 Картофель Кавказ А1 Картофель Московская обл А2 Томат Кавказ А2 Картофель Тульская обл А1 Картофель

О 50 100 150 200 250

Рисунок 3 - Кластерный анализ схожести групп изолятов Р infestons Al и А2 из различных регионов по отношению к фунгициду Квадрис

Новгородская облА1 Картофель Кавказ А2 Картофель Кавказ А1 Картофель Новгородская обл А2 Картофель Калужская обл А1 Картофель Московская обл А2 Томаг Калужская обл А2 Картофель Московская обл А1 Картофель Москва А2 Картофель Московская обл А2 Картофель Тульская обл А1 Картофель Москва А1 Томат Москва А1 Картофель Московская обл А1 Томат Москва А2 Томат

0 50 100 150 200

Linkage Distance

Рисунок 4 - Кластерный анализ схожести групп изолятов Р mfestans А1 и А2 из различных регионов по отношению к фунгициду Ридомил

ZD—I

ПН Zb

Ридомил Ward s method Euclidean distances

Новгородская обл А1 Картофель Московская обл А1 Картофель Мэсковекая обл А2 Картофель Новгородская обл А2 Картофель Москва А2 Картофель Московская обл А1 Томат Москва А1 Картофель Москва А1 Томат Москва А2 Томат Калужская обл А1 Картофель Калужская обл А2 Картофель Кавказ А1 Картофель Тульская обл А1 Картофель Кавказ А2 Картофель Московская обл А2 Томат

О 50 100 150 200 250 300

Linkage Dstance

Рисунок 5 - Кластерный анализ схожести групп изолятов Р infestons Al и А2 из различных регионов по отношению к фунгициду Ширлан

3.7. Взаимосвязь агрессивности и отношения к фунгицидам у изолятов Р infestons с типами спаривания А1 и А2

Установили отсутствие корреляции между агрессивностью изолятов с разными типами спаривания при инокуляции клубней картофеля и отношением к фунгицидам Квадрис, Ридомил и Ширлан независимо от типа спаривания Лишь по интенсивности спороношения на клубневых дисках сорте Сантэ изоляты с типом спаривания А2 превосходили изоляты с типом спаривания AI Последние чаще вызывали заражение клубневых дисков картофеля сорта Луговской и были более устойчивы к фунгициду Ширлан На листьях картофеля мы. выявили среднюю степень корреляции между итоговым индексом агрессивности и отношением к фунгициду Квадрис (Табл7) Мы считаем, что на эту взаимосвязь повлияли изоляты с типом спаривания А1, так как и некроз, и спороношение мы наблюдали только при инокуляции листьев изолятами этого типа спаривания

Наши данные подтверждают результаты исследований И М. Яшиной (1976) иАЯ Камераза (1983) о том, что изоляты Р infestons по-разному проявляют себя на листьях и клубнях картофеля

Иирпан Wârd s method Euclidean distances

1—

1-'

Таблица 7 - Значения коэффициентов корреляции между итоговыми индексами агрессивности и отношением к фунгицидам изолятов Р т^Ъьат

Растительный материал Фунгициды

Квадрис Ширлан Ридомил

, Диски клубней сорта Сантэ -0,13 ±0,20 0,07 ±0,20 0,11 ±0,20

Диски клубней сорта Луговской -0,13 ± 0,19 -0,27 ±0,19 0,18 ± 0,20

Листья сорта Луговской 0,57 ± 0,17 0,13 ±0,27 0,17 ±0,20

Мы полагаем, что в полевых условиях не требуется применения методов защиты картофеля, отличающихся друг от друга в зависимости от типа спаривания изолятов Р infestons Но для отдельных полевых популяций влияние изолятов определенного типа спаривания на агрессивность или устойчивость к фунгицидам может оказаться решающим

3.8. Жизнеспособность мицелия разных возрастов на среде без фунгицидов

Для экспериментального подтверждения возраста чистой культуры Р infestons, при котором можно получать достоверные результаты при изучении ее агрессивности и чувствительности к фунгицидам, мы выращивали изоляты, выделенные с томата в Московском регионе (ДЗ 2, Д 13, ДТП 10 1) и с картофеля в Новгородской области (ВалС13, ВалС15) в течение 15, 30 и 60 суток на искусственной питательной среде без добавления фунгицидов

Таблица 8 - Линейный рост мицелия 15-, 30- и 60-суточных _чистых культур изолятов Р infestons_

Возраст исходной культуры Диаметр колонии после инкубации в течение 14 суток, см

ДЗ 2 (А2)* Д13(А1) ДТП10 1 (А1) ВалС13 (А1) ВалС15(А2)

15 суток 8,2±0,1 0,9±0,0 2,0±0,5 2,3±0,0 3,7±1,0

30 суток 6,0±0,1 2,4±0,3 2,8±0,4 2,6±0,5 5,0±0,0

60 суток 7,3±0,3 2,4±0,9 3,9±0,7 3,1±0,1 3,5±0,0

Примечание В скобках после названия изолята указан его тип спаривания

Все испытываемые изоляты Р в большей или меньшей степени

сохраняли жизнеспособность в течение как минимум 60 суток культивирования на питательной среде (Табл 8) По характеру спороношения и внешнему виду колоний патогена мы также не отметили каких-либо отличий между изолятами

Жизнеспособность мицелия после пассирования на средах с фунгицидами

Для определения жизнеспособности изолятов Р infestons после двух пассажей на средах с разными фунгицидами проводили посев этих изолятов на среду без фунгицида и сравнивали результаты с контрольными вариантами, где все три пассажа делали на среде без фунгицида Развитие всех изолятов фитофторы при контакте с фунгицидами Ридомил и Квадрис не приводило к потере их жизнеспособности После двух пассажей на средах с фунгицидом Ширлан или в случае чередования Ширлана и Квадриса у всех исследуемых изолятов наблюдалось прекращение роста мицелия или развивался только прижатый к поверхности питательной среды мицелий, а спороношение было почти полностью подавлено

В целом в присутствии фунгицидов в питательной среде, рост и развитие мицелия Р infestans изменялись в зависимости от происхождения изолятов, а тип спаривания не оказывал влияния на жизнеспособность мицелия

3.9. Изменение чувствительности изолятов Р infestans к фунгицидам в зависимости от чередования и длительности контакта с ними

Мы проверили возможность изменения чувствительности изолятов Р infestans из Московского региона и Новгородской области к фунгицидам, которые использовали в сублетальных концентрациях (для Квадриса - 10"4 %, для Ридомила - 0,5 х 10"1 мкг/мл или 0,5 х 10"5 %, для Ширлана - 0,5 х 10"2 %)

В целом, не выявлено какой-либо закономерности по характеру изменения чувствительности к фунгицидам по мере увеличения сроков инкубации у испытываемых изолятов Р infestans с различными типами спаривания (Табл 9)

При последовательном пассировании на среде с Ширланом на втором пассаже рост мицелия был сильно ограничен На третьем пассаже под действием этого фунгицида способность к росту терялась у всех изолятов Р infestans При. последовательном пассировании на средах с Квадрисом и Ридомилом на втором пассаже чувствительность изолятов Р infestans к этим фунгицидам снижалась В третьем пассаже выявили вариации в изменении чувствительности

При перекрестном пассировании практически у всех изолятов Р infestans повышалась чувствительность к препаратам, если на первом и/или втором пассаже использовали среды с Ширланом или Квадрисом

Таблица 9 - Чувствительность Р т/еэгат к фунгицидам при последовательных и перекрестных пассажах_

Пассажи на средах с фунгицидом Чувствительность к фунгицидам изолятов, %

Д13 ДТП10 1 ВалС 13 ВалС15

Ш 32,8±7,6 63,0±4,7 60,3±0,5 55,6±11,1

Ш->Ш 63,4±1,6 75,3±1,7 57,7±1,0 72,5±0,4

Ш-> Ш-> Ш 100 100 100 100

Ш-»Ш->КВ 100 100 100 100

Ш-»Ш->-Р 100 100 100 100

Ш-»КВ 63,4±1,6 70,5±1,3 57,7±1,0 60,6±1,0

Ш->КВ->Ш 100 100 100 100

Ш-> КВ-> КВ 100 100 100 100

Ш->КВ-»Р 100 100 100 - 100

Ш->Р 40,8±20,1 62,1±13,4 50,8±11,5 63,3±1,0

Ш-»Р-»Ш 100 68,5±7,4 100 100

Ш->Р->КВ 100 70,5±0,8 100 100

Ш->Р-»Р 100 38,3±7,6 100 100

КВ 8,7±1,2 19,8±4,3 19,6±1,0 35,9±0,6

кв->кв 56,2±4,6 64,9±4,0 55,0±1,4 58,7±0,7

КВ-> кв->кв 53,8±6,7 100 100 39,8±6,3

кв->щ 63,4*1,6 75,3±1,7 55,0±4,4 72,5±0,4

кв-»ш->ш 100 100 100 100

КВ-> КВ 100 100 100 100

КВ->Ш->Р 100 100 100 100

кв-> кв->ш 100 100 100 -0,8±6,0

КВ->КВ->Р 12,5±9,7 100 100 5,7±Ю,1

КВ->Р 59,8±2,3 51,7±6,6 49,3±1,3 38,5±0,6

КВ-> Р-> ш 100 68,5±3,9 100 -4,7±5,8

КВ-»Р->КВ 100 65,8±1,7 100 42,7± 11,4

КВ-> Р-»Р 100 100 100 100

р 48,1±1,0 58,8±3,4 55,8±1,8 68,5±0,6

р->р 36,8±16,4 34,6±7,8 -43,6±5,7 5,6±9,6

р->р-»р 29,1±14,1 100 27,2±1,2 -33,0±5,2

63,4±1,6 75,3±1,7 57,7±1,0 72,5±0,4

Р-»Ш->Ш -35,8±17,2 100 100 100

Р->Ш->КВ 10,0±2,0 100 100 23,7±6,5

Р->Ш-»Р 100 100 100 100

Р->КВ 50,0±3,6 57,5±3,6 2,8±2,5 35,8±0,6

Р-»КВ-»Ш 100 76,5±0,9 60,2±4,0 -12,3±4,2

Р-»КВ->КВ 100 63,8±5,7 66,1±4,0 6,7±10,7

Р->КВ->Р 100 53,7±0,5 13,6±3,5 -11,3±0,4

Р->Р->Ш 100 70,5±2,8 62,2±5,3 100

Р-> Р->КВ 43,8±2,1 65,1±4,8 44,7±2,2 9,4±3,0

В вариантах с чередованием Ридомила с другими исследуемыми фунгицидами наблюдали понижение чувствительности Наиболее сильно оно проявилось у изолятов ВалС13 с типом спаривания А1 и ВалС15 с типом спаривания А2 из Новгородской области Подтверждено наличие адаптивной устойчивости (последовательной и перекрестной) Р infestons как к системным (в большей степени) так и контактным фунгицидам с уточнением, что адаптивная устойчивость - штаммоспецифичный признак

ВЫВОДЫ

1 Изоляты Phytophthora infestons, имеющие разные типы спаривания, в целом существенно не отличались по чувствительности к исследуемым фунгицидам Квадрис, Ридомил и Ширлан Процент сходства между изолятами с типами спаривания А1 и А2 по чувствительности к этим фунгицидам составлял от 80 до 86 % Чувствительность к фунгицидам в большей степени определялась географическим происхождением изолята

2 По отношению к исследуемым фунгицидам в популяциях возбудителя фитофтороза присутствовали устойчивые, среднеустойчивые и чувствительные изоляты Наиболее широкий диапазон чувствительности изолятов был отмечен в Тульской области на картофеле, где все изоляты характеризовались типом спаривания А1. Среди 56 изолятов, выделенных в Москве в 2003 году, 5 оказались устойчивыми к Ридомилу, 3 - к Квадрису и 1 изолят - к Ширлану, все они имели тип спаривания А2

3. Без предварительного контакта с фунгицидами изоляты Р infestons демонстрировали существенные различия в чувствительности к сублетальным концентрациям фунгицидов в питательной среде. По мере контакта с фунгицидами изменения чувствительности m vitro у возбудителя фитофтороза имели случайный характер Наличие адаптивной устойчивости in vitro у Р infestons к системным (Квадрис, Ридомил) и контактным фунгицидам (Ширлан) или к их комбинациям, являлось штаммоспецифичным признаком

4 Изоляты Р infestons могут сохранять жизнеспособность в течение как минимум 60 суток при культивировании на питательной среде без добавления фунгицидов После пассажей на питательных средах с Ширланом и / или Квадрисом жизнеспособность изолятов с обоими типами спаривания снижалась в течение 14 суток

5 В производственном опыте в Новгородской области и в мелкоделяночном опыте РГАУ- МСХА на картофеле подтверждены различия в биологической эффективности фунгицидов в зависимости от устойчивости сорта и метеорологических условий вегетационного сезона Установлена гетерогенность по чувствительности к фунгицидам популяций Р tnfestans в Московском регионе, Новгородской, Калужской, Тульской областях и на Северном Кавказе

' 6 При определении агрессивности 26 изолятов Р infestans, выделенных в 2003-2004 годах из разных регионов России, выявлен широкий диапазон значений ее компонентов с учетом сортовой реакции картофеля У изолятов с типом спаривания А2 выявлены более выровненные показатели агрессивности, они также были более агрессивными по интенсивности спор'оношения на сорте Сантэ По частоте инфекции агрессивнее были изоляты с типом спаривания А1 Между компонентами агрессивности отмечена высокая и средняя степень корреляции (г > 0,71)

7 Из 195 исследуемых изолятов Р infestans, выделенных с картофеля и томата в различных регионах РФ в 2000 - 2004 годах, 100 изолятов (51%) имели тип спаривания А1, 91 изолят (47%) - тип спаривания А2, а 4 изолята (2%) обладали нетипичными типами спаривания В Новгородской и Калужской областях соотношение A1 А2 было близким к 1 1 В Московском регионе в 2003 году зарегистрировали преобладание изолятов с типом спаривания А2

РЕКОМЕНДАЦИИ

Для объективного установления эффективных концентраций фунгицидов против фитофтороза паслёновых необходимо изучить не менее 6-8 изолятов из каждой полевой популяции патогена, что следует учитывать станциям защиты растений и структурам, проводящим испытания фунгицидов Рекомендуется ввести в схемы химической защиты картофеля от фитофтороза фунгициды Квадрис и Ширлан, а металаксилсодержащие препараты использовать только при чередовании их с эффективными препаратами контактного действия В сочетании с обработками фунгицидами последнего поколения (Ширлан, Квадрис) целесообразно использование сортов с высокой полевой устойчивостью, что позволит свести к минимуму потери картофеля от фитофтороза.

Список публикаций по теме диссертации

1 Троицкая, Ю С Отношение изолятов Phytophthora infesîans из географически различных популяций к фунгицидам ридомил, ширлан и амистар /ЮС Троицкая, Е H Федулова, А H Смирнов / Сб матер конф, посвященный 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им M В Ломоносова - M - 2004 - С 137

2 Троицкая, Ю С Изменение чувствительности изолятов Phytophthora infestons к фунгицидам в результате последовательного использования и чередования фунгицидов /ЮС Троицкая, А H Смирнов / Матер II Всерос съезда по защите растений - СПб - 2005 - Т 1 - С 227-229

3 Смирнов, А H Адаптивная устойчивость изолятов Phytophthora infestons к некоторым современным фунгицидам /АН Смирнов, Ю С Троицкая / Матер конф Взаимоотношения низших растений (грибов, водорослей, лишайников) с другими компонентами в биоценозе -М МГУ -2006 - С 146-149

4 Троицкая, Ю С Внутрипопуляционный анализ чувствительности к фунгицидам изолятов Phytophthora infestons с типами спаривания А1 и А2 / Ю С Троицкая / Матер межд научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА - M -2006 - С 423-426

5 Троицкая, Ю С Влияние фунгицидов на развитие фитофтороза картофеля в условиях КХ Новгородской области /ЮС Троицкая, А H Смирнов /

Известия ТСХА-2007 -Вып 2 - С 113-115

1,25 печ л_Зак 659_Тир. 100 зкз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Троицкая, Юлия Сергеевна

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

1.1. Вредоносность и симптомы фитофтороза картофеля.

1.2. Цикл развития Phytophthora infestons, возбудителя фитофтороза картофеля.

1.3.Систематическое положение и биологические особенности P. infestons.

1.4. Половой процесс и вегетативная несовместимость у P. infestons.

1.5. Расовый состав P. infestons, вертикальная и горизонтальная устойчивость.

1.6. Резистентность P. infestons к фунгицидам.

1.7. Некоторые биологические факторы, влияющие на популяцию

P. infestons.

1.8. Организация защитных мероприятий от фитофтороза картофеля.

1.8.1. Фитосанитарные мероприятия.

1.8.2. Защитные агротехнические приемы.

1.8.3. Селекция и выращивание фитофтороустойчивых сортов и гибридов.

1.8.4. Химические защитные мероприятия.

Глава II. Материалы и методы исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методики и условия исследований.

Глава III. Результаты и обсуждение.\.

3.1. Влияние фунгицидов на развитие фитофтороза картофеля.

3.1.1. Влияние комплекса фунгицидов на развитие фитофтороза картофеля в производственном опыте.

3.1.2. Организационно-экономическая оценка химической защиты картофеля от фитофтороза.

3.1.3. Влияние отдельных фунгицидов на развитие фитофтороза картофеля в мелкоделяночном опыте.

3.2. Выявление агрессивности изолятов P. infestons на клубнях и листьях картофеля.

3.3. Соотношение типов спаривания у изолятов Р. т/ез(апз.

3.4. Чувствительность изолятов Р. т/ез1апз к фунгицидам.

3.4.1. Выявление минимальной сдерживающей концентрации фунгицидов для роста мицелия Р. т/ез1апз

3.4.2. Выявление соотношений устойчивых и чувствительных к фунгицидам изолятов Р. 1п/е$1апз с разными типами спаривания.

3.5. Внутригрупповой анализ чувствительности к фунгицидам изолятов

Р. ш/ез1апз в зависимости от типа спаривания.

3.5.1. Взаимосвязь типов спаривания и отношения к фунгицидам изолятов

Р. т/ез1апз, выделенных с картофеля и томатов РГАУ - МСХА.

3.5.2. Взаимосвязь типов спаривания и отношения к диметоморфу изолятов

Р. 1^ез1апз, выделенных с картофеля в полевом производственном опыте.

3.6. Анализ чувствительности к фунгицидам групп изолятов из разных регионов России.

3.7. Взаимосвязь агрессивности и отношения к фунгицидам у изолятов Р. т/езКгпз с типами спаривания А1 и А2.

3.8. Влияние возраста мицелия на жизнеспособность изолятов Р. йфз(апз.

3.8.1.Жизнеспособность мицелия разных возрастов на среде без фунгицидов.

3.8.2. Жизнеспособность мицелия после пассирования на средах с фунгицидами.

3.9. Изменение чувствительности изолятов Р. т/с$1апз к фунгицидам в зависимости от чередования и длительности контакта с ними.

Выводы.

Рекомендации.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Чувствительность к фунгицидам и агрессивность изолятов Phytophthora infestans в зависимости от типов спаривания и географического происхождения"

Актуальность. При сильном поражении фитофторозом недобор урожая картофеля может достигать 70% и больше. В Российской Федерации потери картофеля от этого заболевания составляют около 4 миллионов тонн клубней в год [A.B. Филиппов, 2005].

Хотя химический метод борьбы с болезнями на картофеле остаётся до настоящего времени наиболее эффективным и экономически выгодным, следует учитывать важнейшую проблему защиты растений - развитие у патогенов устойчивости к фунгицидам [М.С. Соколов и др., 1994; P.E. Rüssel, 1995]. Частичная дискредитация химического метода защиты во многом объясняется недостаточной грамотностью выполнения регламентов работы с препаратами. Применение против фитофтороза фунгицидов на больших площадях нередко происходит без учета стратегии антирезистентности, отсутствует информация по адаптивной устойчивости для новых фунгицидов [S.C. Knight et al., 1997; A.B. Филиппов, 2005]. Проверка результативности применения фунгицидов часто проводится на ограниченном числе штаммов патогена без учета информации о природном многообразии P. infestans.

Современная концепция интегрированной защиты картофеля ориентирована на ограниченное применение химической защиты, методологию правильного выбора фунгицидов и методов их применения. С учётом сведений о микроэволюционных процессах Р. infestans, протекающих под воздействием применяемых химических препаратов, можно совершенствовать систему защитных мероприятий, снижая пестицидную нагрузку на посадках картофеля или томата, пораженных фитофторозом, обеспечив тем самым экономический и экологический эффект.

Новизна исследований. Получены новые данные о распределении типов спаривания изолятов Р. infestans в Московской, Калужской и Новгородской областях и некоторых других регионах РФ. Выявлены различия между изолятами разных типов спаривания по чувствительности к фунгицидам и агрессивности. Подробно исследовано воздействие новых для сельскохозяйственной практики России фунгицидов Квадрис и Ширлан на возбудителя фитофтороза картофеля и томата. Впервые показано in vitro изменение чувствительности к фунгицидам в зависимости от возраста патогена и контакта с фунгицидами. Эти данные помогут более эффективно проводить интегрированную защиту картофеля от фитофтороза.

В полевых популяциях патогена выявлено наличие штаммов с адаптивной устойчивостью к ряду фунгицидов. Изучена агрессивность изолятов P. infestans из разных регионов России. Проведён корреляционный анализ между показателями агрессивности и устойчивостью к фунгицидам. Практическая значимость. Показано, что новые для России фунгициды Квадрис и Ширлан обладают высокой эффективностью против фитофтороза картофеля. Включение их в схемы обработок картофеля обусловлено минимальным риском возникновения резистентности и повышения агрессивности полевых популяций P. infestans. Применение препаратов, содержащих металаксил и его аналоги, может привести к повышению встречаемости резистентных форм через короткое время, соответствующее нескольким генерациям патогена.

Цель исследований - сравнить различные по географическому происхождению изоляты P. infestans с типами спаривания А1 и А2 по чувствительности к ряду фунгицидов и агрессивности на картофеле. Необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить уровень чувствительности изолятов P. infestans с типами спаривания А1 и А2 к фунгицидам Ширлан, Квадрис и Ридомил при внутригрупповом и межгрупповом анализах.

2. Выявить влияние фунгицидов на развитие фитофтороза паслёновых и распределение типов спаривания на картофеле и томатах в мелкоделяночном и полевом опытах.

3. Изучить жизнеспособность чистых культур P. infestans в зависимости от возраста и контакта с фунгицидами in vitro.

4. Определить агрессивность изолятов P. infestans с типами спаривания А1 и А2 по отношению к картофелю.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Троицкая, Юлия Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Изоляты Phytophthora infestans, имеющие разные типы спаривания, в целом существенно не отличались по чувствительности к исследуемым фунгицидам Квадрис, Ридомил и Ширлан. Процент сходства между изолятами с типами спаривания AI и А2 по чувствительности к этим фунгицидам составлял от 80 до 86 %. Чувствительность к фунгицидам в большей степени определялась географическим происхождением изолята.

2. По отношению к исследуемым фунгицидам в популяциях возбудителя фитофтороза присутствовали устойчивые, среднеустойчивые и чувствительные изоляты. Наиболее широкий диапазон чувствительности изолятов был отмечен в Тульской области на картофеле, где все изоляты характеризовались типом спаривания AI. Среди 56 изолятов, выделенных в Москве в 2003 году, 5 оказались устойчивыми к Ридомилу, 3 - к Квадрису и 1 изолят - к Ширлану, все они имели тип спаривания А2.

3. Без предварительного контакта с фунгицидами изоляты P.infestans демонстрировали существенные различия в чувствительности к сублетальным концентрациям фунгицидов в питательной среде. По мере контакта с фунгицидами изменения чувствительности in vitro у возбудителя фитофтороза имели случайный характер. Наличие адаптивной устойчивости in vitro у Р. infestans к системным (Квадрис, Ридомил) и контактным фунгицидам (Ширлан) или к их комбинациям, являлось штаммоспецифичным признаком.

4 . Изоляты Р. infestans могут сохранять жизнеспособность в течение как минимум 60 суток при культивировании на питательной среде без добавления фунгицидов. После пассажей на питательных средах с Ширланом и / или Квадрисом жизнеспособность изолятов с обоими типами спаривания снижалась в течение 14 суток.

5. В производственном опыте в Новгородской области и в мелкоделяночном опыте РГАУ-МСХА на картофеле подтверждены различия в биологической эффективности фунгицидов в зависимости от устойчивости сорта и метеорологических условий вегетационного сезона. Установлена гетерогенность по чувствительности к фунгицидам популяций Р. т/ез1а№ в Московском регионе, Новгородской, Калужской, Тульской областях и на Северном Кавказе.

6. При определении агрессивности 26 изолятов Р. т/е51аю, выделенных в 2003-2004 годах из разных регионов России, выявлен широкий диапазон значений ее компонентов с учётом сортовой реакции картофеля. У изолятов с типом спаривания А2 выявлены более выровненные показатели агрессивности, они также были более агрессивными по интенсивности споропошения на сорте Сантэ. По частоте инфекции агрессивнее были изоляты с типом спаривания А1. Между компонентами агрессивности отмечена высокая и средняя степень корреляции (г > 0,71).

7. Из 195 исследуемых изолятов Р. т/ез1апз, выделенных с картофеля и томата в различных регионах РФ в 2000 - 2004 годах, 100 изолятов (51%) имели тип спаривания А1, 91 изолят (47%) - тип спаривания А2, а 4 изолята (2%) обладали нетипичными типами спаривания. В Новгородской и Калужской областях соотношение А1 : А2 было близким к 1 : 1. В Московском регионе в 2003 году зарегистрировали преобладание изолятов с типом спаривания А2.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Для объективного установления эффективных концентраций фунгицидов против фитофтороза паслёновых необходимо изучить не менее 6-8 изолятов из каждой полевой популяции патогена, что следует учитывать станциям защиты растений и структурам, проводящим испытания фунгицидов. Рекомендуется ввести в схемы химической защиты картофеля от фитофтороза фунгициды Квадрис и Ширлан, а металаксилсодержащие препараты использовать только при чередовании их с эффективными препаратами контактного действия. В сочетании с обработками фунгицидами последнего поколения (Ширлан, Квадрис) целесообразно использование сортов с высокой полевой устойчивостью, что позволит свести к минимуму потери картофеля от фитофтороза.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Троицкая, Юлия Сергеевна, Москва

1. Абрамов, И.Н. Болезни картофеля на Дальнем Востоке / И.Н. Абрамов / Хабаровск. 1953.-38 с.

2. Алексеева, Т.П. Типы смешанных клубневых гнилей картофеля при хранении / Т.П. Алексеева // Пути интенсификации картофелеводства и овощеводства. Минск. - 1981. - 25 с.

3. Алексеев, Ю.В. Тяжёлые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев /Л.: Агропромиздат. 1987.- 142 с.

4. Ананьева, Н.Д. Поведение металаксила во внешней среде / Н.Д. Ананьева, В.Д. Орешкин // Агрохимия. 1988. - № 9. - С. 128- 133.

5. Багирова, С.Ф. Грибы рода Phytophthora De Вагу, поражающие томат в защищённом грунте. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биол. наук / С.Ф. Багирова / М. 1993. - 139с.

6. Багирова, С.Ф., Дьяков Ю.Т.Об участии ооспор Phytophthora infestans в весеннем возобновлении инфекции фитофтороза томата / С.Ф. Багирова, Ю.Т. Дьяков // С.-х. биология. 1998 - № 3.- С.69-71.

7. Вельская, С.И. Изучение вопросов эпифитотиологии фитофтороза картофеля в условиях Белоруссии. Автореф. дисс. канд. с/х наук / С.И. Бельская / Минск. 1970. - 27 с.

8. Беляева, Н.Л. Химическая индукция фитофтороустойчивости картофеля на этапе ускоренного размножения оздоровленного от вирусов материала/Н.Л. Беляева/ Автореф. дис.канд. биол. наук. М - 1992.18 с. ' .и 1

9. Богданов, А. Викорисгения погодни|£ факторов для пропозувания развитку фитофторозу / А. Богданов, Н. Синицына / Захист. Рослин. -Киев.: Урожай. 1980. - №27. - С. 78-82.

10. Букасов, С.М. Solanum andigenum в селекции картофеля / С.М. Букасов / Исходный материал в селекции картофеля. М. - 1965. - С. 48-51.

11. Букасов, С.М. Некоторые итоги изучения мировой коллекции картофеля / С.М. Букасов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. -Т. 49, Вып. 3. - С. 152-159.

12. Васильева, Г.К. Экотоксикологичкеская оценка применения фунгицида Ридомил на виноградниках / Г.К. Васильева, Р.В. Галиулин, В.П. Сухопарова и др. // Агрохимия . -1991. № 4. - С. 100-106.

13. Васюкова, Н.И. Биохимические механизмы специализации возбудителя фитофтороза к картофелю. Дисс. на соиск. доктора биол. наук / Н.И. Васюкова/М.- 1990.-317 с.

14. Воловик, A.C. комплексная система мероприятий по защите картофеля от болезней, вредителей и сорняков / A.C. Воловик, С.Н. Трофимец и др. / Рекомендации. М.: Агропромиздат. - 1988 - С. 49.

15. Воловик, A.C. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков /

16. A.C. Воловик, В.М. Глез, А.И. Замотаев / Справочник. М.: Агропромиздат. - 1989. - 288 с.

17. Воробьева, Ю.В. О появлении изолятов Phytophthora infestans (Mont) de Вагу A2 типа совместимости на территории СССР / Ю.В. Воробьева,

18. B.В. Гриднев, Е.Г. Башаева и др. // Микология и фитопатология. 1991а. -Т. 25, № 1.-С.62.

19. Воробьева, Ю.В. Изменение состава популяции возбудителя фитофтороза / Ю.В. Воробьева, В.В. Гриднев, Н.Я. Кваснюк // Защита растений. 19916. - № 1. - С. 23- 24.

20. Галлегли, М.Е. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при фитофторозе картофеля / М.Е. Галлегли, Д.С. Нидерхаузер / Проблемы и достижения фитопатологии. M. - 1962. -С. 193 - 211.

21. Глотов, Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, В.А. Животовский, Н.В. Хованов и др./Л.:ЛГУ.- 1982.-264 с.

22. Голышин, Н.М. Резистентность возбудителей болезней растений к фунгицидам / Н.М. Голышин // Агрохимия. 1992. - № 5. - С. 130 -150.

23. Голышин, H. М. Фунгициды / Н.М. Голышин / М: Колос.- 1993. 319 с.

24. Гончарук, В.М. Применение фиторосторегуляторов адаптогенов на картофеле / В.М. Гончарук, С.Л. Быховец / Материалы II всерос. съезда по защите растений Фитосанитарное оздоровление экосистем. - 2005. -СПб.- Т.2. - С. 273-275.

25. Гранатская, Т.А. Разложение фунгицида Ридомил в почве / Т.А. Гранатская, С.А. Толочкина, Н.С. Пестерева и др. / Тез. докл. Микобиологические методы защиты окружающей среды. Пущино. -1998.-С 126.

26. Гречушников, А.И. Снижение устойчивости к Phytophthora infestans окольцованных листьев фитофтороустойчивых сортов картофеля / А.И. Гречушников, К.В. Попкова // Известия академии наук СССР. Серия биологическая. 1958. - №4. - С. 465-562.

27. Груздев, Г.С. Химическая защита растений / Г.С. Груздев, В.А. Зинченко, В.А. Калинин, Р.И. Словцов / М: Колос. 1980. - 448 с.

28. Деревягина, М.К. Влияние системных и контактных фунгицидов на поражаемость листьев картофеля фитофторозом / М.К. Деревягина, Ю.Т. Дьяков, А.С. Воловик // Микол. и фитопатол. 1990. - Т. 24. - С. 252-256.

29. Деревягина, М. К. Устойчивость популяций Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу при обработке картофеля различными фунгицидами / М.К. Деревягина, Ю.Т. Дьяков // С.-х. биол. 1992.- № 5. - С. 128-133.

30. Деревягина, М.А. Мутанты Phytophthora infestans (Mont.) de By, резистентные к фениламидным фунгицидам / М.А. Деревягина, A.B. Долгова, Ю.Т. Дьяков // Микол. и фитопатол. 1993. - Т. 27. - С. 57-62.

31. Деревягина, М.К. Резистентность Phytophthora infestans к фунгициду диметоморфу / М.К. Деревягина, С.Н. Еланский, Ю.Т. Дьяков // Микол. и фитопатол. 1999. - Т.ЗЗ, №3. - С. 208-213.

32. Джалилов, Ф.С. Влияние вирусной инфекции на устойчивость картофеля к фитофторозу / Ф.С. Джалилов / Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур. М.гТСХА. - 1981. - С.105-110.

33. Джалилов, Ф.С. Роль вирусов в изменении фитовирусоустойчивости разных сортов картофеля / Ф.С. Джалилов // Изв.ТСХА. 1982. - Вып. 4. - С.121-125.

34. Долгова, A.B. Использование парасексуального процесса в изучении биологии и изменчивости фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont) de Вагу. Автореф. дисс. к.б.н / A.B. Долгова / М.- 1984.- 20 с.

35. Дорожкин, H.A. Методы сохранения агрессивности штаммов гриба Venturia inaequalis (Cke) Wint. возбудителя парши яблони / H.A. Дорожкин, JI.B. Бондарь, H.A. Коновалова / Доклад АН БССР. - 1982. -Т. 26, №26.-С. 177- 180.

36. Дорожкин, H.A. Болезни картофеля / H.A. Дорожкин, С.И. Вельская / Минск: Наука и техника. 1979. - 248с.

37. Дорожкин, H.A. Фитофтороз картофеля и томатов / H.A. Дорожкин, З.И. Ремнева, С.И. Вельская и др. / Минск : Ураджай. -1976. 224с.

38. Дорожкин, H.A. Расовый состав P. infestans на картофеле / H.A. Дорожкин, С.Г. Панасевич // Вестник АН БССР.- 1977.- № 3. С. 90-92.

39. Дорохова, H.A. Культура фитофторы в сапрофитных условиях / H.A. Дорохова / Тр.института физиологии растений им. К.А. Тимирязева. М. -1937.-Т.1, №2.-С. 173-192

40. Дубинина, Н.П. Эволюция популяций и радиация / Н.П. Дубинина / М.: »1. Атомиздат. 1966. - 743 с.

41. Дудка, H.A. Флора грибов Украины. Фитофторовые и альбуговые грибы / И.А. Дудка, JI.H. Бурдюкова / Киев: Иаукова Думка. 1996. - 38с.

42. Дъяков, Ю.Т. Изучение эктофитной фазы взаимоотношения Phytophthora infestans (Mont) de Вагу с паслёновыми растениями / Ю.Т. Дъяков, А. Ащайе/ Биол. наука. 1977. - № 3. - С. 92 - 94.

43. Дъяков, Ю.Т. Вероятностный метод расчета частот генов вирулентности и его применение для анализа популяций возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans / Ю.Т. Дъяков, JI.M. Супрун // С.-х. биология.- 1984.- №3.-С. 111-118.

44. Дьяков, Ю.Т. Оценка резистентности возбудителя фитофтороза картофеля к фунгициду металаксилу / Ю.Т. Дьяков, A.B. Долгова, И.H Рыбакова//С.-х. биол. 1988.- №1.-С. 135-138.

45. Дьяков, Ю.Т. Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков, A.B. Долгова / М.: МГУ -1995. 160 с.

46. Дьяков, Ю.Т. Дивергенция популяций фитопатогепного гриба Phytophthora infestans (Mont) de Вагу в связи с специализацией к растениям-хозяевам / Ю.Т. Дьяков, A.B. Долгова, И.Н. Рыбакова и др. // Журнал общей биологии. -1994. Т.55. - С 179-188.

47. Дьяков, Ю.Т. Системы размножения грибов и их эволюция / Ю.Т. Дьяков //Микол. и фитопатол. 1999. - №33. -С. 137-149.

48. Дьяков, Ю.Т. Ограничение численности фитопатогенных грибов с учетом их жизненных стратегий / Ю.Т. Дьяков / Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (100 лет акад. М.С. Дунину). М. - 2002. - С.46-63.

49. Еланский С.Н. Популяции фитопатогенного гриба P.infestans на территории России / С.Н. Еланский / Дисс. к.б.н. -М. 1998 - 122 с.

50. Букреева и др; под ред. В.А. Шкаликова / М.: Колос. 2003. - 248 с. 56.3ейрук, В. Н. Готовим клубни к посадке / В.Н. Зейрук // Картофелевод, 2006. - № 3. -С.28.

51. Ионин, П.Ф. Не пугайте пестицидами / П.Ф. Ионин // Защита растений. -1994.-№ 12.-С. 5-6.

52. Камераз, А.Я. Генетика устойчивости картофеля к патогенам / А.Я. Камераз, И.М. Яшина, Н.П. Склярова / Генетика картофеля. М.: Наука.- 1973.-С. 175 -233.

53. Камераз, А.Я. Мировая коллекция ВИР основа современной селекции картофеля / А.Я. Камераз // Вестник с.-х. науки. -1983. - № 4. - С. 60-64.

54. Карманов, С. Убрать и сохранить картофель / С. Карманов // Новый садовод и фермер. 2002. - №4. - С. 30.

55. Каспаров, В.А. Применение пестицидов за рубежом / В.А. Каспаров, В.К. Промоненков/ М.: Агропромиздат. 1990.-224с.

56. Кваснюк, Н.Я. Устойчивость возбудителя фитофтороза картофеля к системным фунгицидам и её преодоление / Н.Я. Кваснюк, JI.H. Жеребцова, Е.И. Филиппова // Arpo XXI. 2002. - №6. - С. 4.

57. Киселёв, Е.П. Картофель / Е.П. Киселёв, С.И. Фролов, Б.Г. Анненков / Селекция с/х растений на Дальнем Востоке. Хабаровск. - 1987. - С. 117-144.

58. Козловский, Б.Е. Снижение чувствительности популяции Phytophthora infestans к Ридомилу и эффективность защиты картофеля / Б.Е. Козловский, В.И. Супрун / Сб. докл. науч. конф. «Эпифитотии с/х культур. Их прогноз и профилактика» 1986. - С. 250 -253.

59. Кравцов, A.C. Некоторые особенности структуры популяции Р.infestans (Mont.)de Вагу на Европейской территории Российской Федерации. -Автореф. дис. канд. биол. наук/ A.C. Кравцов/ М.-2003.- 18 с.

60. Кропачсва И.Д. Методические указания по разработке курсового проекта на тему «Организация и экономическая эффективность мероприятий по защите растений на сельскохозяйственном предприятии» / И.Д. Кропачева / М.- МСХА. 1993. - 38 с.

61. Кузнецова, И.Ф. Резистентность возбудителя фитофтороза картофеля к некоторым фунгицидам / И.Ф. Кузнецова, Б.Е. Козловский, В.Е. Супрун и др. // Защита растений . -1989. № 5. - С. 38 -39.

62. Кулиси, В.Б. Выделение диплоидных штаммов из смешанных культур двух физиологических рас P. infestans (Mont) de Вагу / В.Б. Кулиси, Ю.Т. Дьяков / ДАН СССР. 1979. - Т. 246, №3. - С. 735- 738.

63. Лаврова, О.И. Селекция штаммов Phytophthora infestans в бесполых генерациях / О.И. Лаврова, С.Н. Еланский, Ю.Т. Дьяков // Журнал российского фитопатологического общества. 2003а. - Т. 4. - С. 1-7.

64. Левкина, Л.М. Эволюция паразитизма в роде Cladosporium Link ex Fr. / Л.М. Левкипа / Проблемы филогении низших растений M.: Hayfca. -1974.-С. 99-195.

65. Лихачёв, А.Н. Мониторинг основа рационального применения фунгицидов / А.Н. Лихачёв // Защита растений,- 1991.- №1. - С. 78 - 87.

66. Маленев, Ф.Е. Влияние микроэлементов на повышение устойчивости картофеля к фитофторе и другим болезням. Автореф. дис. / Ф.Е. Маленев/Л. 1952,- 16 с.

67. Мелоян, В.В. Изменение чувствительности к фениламидным фунгицидам в годовом цикле развития возбудителя фитофтороза картофеля / В.В. Мелоян, С. Тютерев // Микология и фитопатология. -1995.-№2.-С. 48 -52.

68. Морозова, Е.В. Использование Solanum andigenum в селекции картофеля / Е.В. Морозова // Картофель и овощи. -1975 № 10.-С.15-17.

69. Мюллер, Э. Микология / Э. Мюллер, В. Леффлер/ М.:Мир.-1995.-176 с.

70. Новотельнова, Н.С. Фитофторовые грибы / Н.С. Новотельнова / Л.: Наука.- 1974.-207 с.

71. Осман, А.Д. Сравнительная оценка действия фунгицида амистар на агрономически важные микроорганизмы и некоторые штаммы Phytophthora infestans / А.Д. Осман, В.Т. Емцев, В.А. Калинин и др. // Известия ТСХА. 1999. - Вып. 1. - С. 139-145.

72. Пересыпкин В.Ф. Практикум по методике опытного дела в защите растений/ В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко, B.C. Шелестова, М.К. Асатур/ М.: Агропромиздат. -1989. 173 с.

73. Плохинский, H.A. Биометрия. 2-е изд. / H.A. Плохинский / М. 1970 .270 с.

74. Подгаецкий, A.A. Использование генофонда картофеля в селекции на фитофтороустойчивость. Метод, рекомендации / A.A. Подгаецкий / УкрНИИ картоф. хоз-ва. Киев. - 1991. - 49 с.

75. Попкова, К.В. Фитофтора картофеля / К.В. Попкова / М.: Колос. 1972. - 176 с.

76. Попкова, К.В. Агрессивные свойства Phytophthora infestans при развитии в клубнях картофеля / К.В. Попкова, Ю.М. Стройков // Доклады ТСХА. 1972. - Вып. 180, 4.2. - С. 185 - 189.

77. Попов, С.Я. Основы химической защиты растений / С.Я. Попов, Л.А. Дорожкина, В.А. Калинин / М. 2003. - 190 с.

78. Рог-Кустов, А.К. Анализ исходного материала и гибридных комбинаций для создания сортов картофеля дальневосточной селекции. Дисс. канд. с/х наук/А.К. Рог Кустов / Хабаровск.- 2004. - 133 с.

79. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова / М.: Высшая школа. 1975. - 320 с.

80. Симаков, Е.А. Сорта картофеля, возделываемые в России / Е.А. Симаков, Б.В. Анисимов, Н.П. Склярова и др. / Картофелевод. М.: Русский университет современного дополнительного образования молодежи. -2005.- 112 с.

81. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор // М.:Изд. с.-х. литературы, журналов и плакатов. 1961.- 502 с.

82. Смирнов, А.Н. Популяционная структура фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont) de Вагу в Московской области в 1991-1996 годах. Автореф. дис. канд. биол. наук / А.Н. Смирнов / М. 1996.- 24 с.

83. Смирнов, А.Н. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora infestans (Mont.) De Вагу в Московской области в 1999 году / А.Н. Смирнов, С.А. Кузнецов // Известия ТСХА. 2001. - Вып.4. - С. 116-133.

84. Смирнов, А.Н. Характеристики мексиканских штаммов Phytophthora infestans из долины Толука / А.Н.Смирнов // Известия ТСХА. 2007. -Вып.2. - С.66-73.

85. Соколов, A.M. Изучение распространения конидий возбудителя фитофтороза картофеля в приземном слое воздуха / A.M. Соколов, Е.В. Никифоров / Тез. конф. молодых учёных Экологические проблемы защиты растений. Л.: ВНИИ ЗР. - 1990. - С. 144.

86. Соколов, М.С. Экологизация защиты растений / М.С. Соколов, O.A. Монастырский, Э.А. Пикушова / Пущипо. 1994. - 262 с.

87. Спиглазова, С.Ю. Вредоносность и патогенные свойства возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans (Mont) de Вагу в различных регионах Российской Федерации. Автореф. дис. канд. биол. наук / С.Ю. Спиглазова / Большие Вяземы. 2004.- 20 с.

88. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М.гКолос. - 2002-2006.

89. Стройков, Ю.М. Проявление полевой фитофтороустойчивости картофеля в онтогенезе / Ю.М. Стройков // Доклады ТСХА. 1972. -Вып. 182, С.

90. Стройков, Ю.М. Особенности проявления полевой фитофтороустойчивости картофеля в процессе развития и хранения. Автореф. дис. канд. биол. наук / Ю.М. Стройков / М. 1974. - 20 с.

91. Сухоручеико, Г.И. Резистентность / Г.И. Сухорученко // Защита растений. 1998. - № 5. - С. 20-21.

92. Tapp, С. Основы патологии растений / С.Тарр / М.: Мир. 1975. -587 с.

93. Тверской, Д.Л. Методические указания по определению потерь урожая картофеля от фитофтороза на основе учётов поражённое™ ботвы / Д.Л. Тверской, A.B. Филиппов, Б.И. Гуревич и др./ М. 1979. - 8 с.

94. Ю.Троицкая, Ю.С. Внутрипопуляционный анализ чувствительности к фунгицидам изолятов Phytophthora infestans с типами спаривания Al и А2 / Ю.С. Троицкая / Матер, межд. научной конференции молодых учёных и специалистов РГАУ-МСХА. М.- 2006. - С. 423-426.

95. Трус, С.М. Устойчивость фитопатогенных грибов к фунгицидам и мониторинг возбудителя фитофтороза картофеля для определения чувствительности его к препаратам группы фениламидов / С.М. Трус // Агрохимия. 1994. - № 3. - С. 112 -124.

96. Трус, С.М. Влияние температуры на характер прорастания спорангиев изолятов Phytophthora infestans (Mont) de By., различающиеся no чувствительности к металаксилу / С.М. Трус, Б.Е. Козловский / М. -1994.-Т. 28, Вып. 2.-С. 54-58.

97. З.Филиппов, A.B. Защита картофеля от фитофтороза / A.B. Филиппов, А.Н. Рогожин, М.А. Кузнецова и др. / Программа действий / М. -Общество фитопатологов. 2001. - 16 с.

98. Филиппов, A.B. Как защитить картофельные поля в Российской Федерации от фитофтороза / A.B. Филиппов / Мир картофеля, специальный номер Защита и карантин растений. 2002. - С. 3-4.

99. Филиппов, A.B. / A.B. Филиппов //. 2004.

100. Филиппов, A.B. Фитофтороз картофеля / A.B. Филиппов // Защита и карантин растений. 2005. - № 4. - С. 74-91.

101. Филиппова, Г.Г. Биологические и экологические особенности Phytophîhora infestans (Mont) de Вагу на томатах, автореф. Дис. канд.биол.наук/ Г.Г. Филиппова/М. 1968. - 20 с.

102. Фортунато, С.K.P. Методы создания индуцированной устойчивости паслёновых к фитофторозу. Автореф. дис. канд. биол. наук / С.К.Р. Фортунато/М.-1988.-18 с.

103. Хаскин, Б.А. Механизм действия системных фунгицидов / Б.А. Хаскин, H.H. Мельников // Агрохимия. 1986. - № 9. - С. 108- 128.

104. Чумакова, А.И. Новые гены вирулентности и расы возбудителя фитофтороза картофеля на территории СССР / А.И. Чумакова, И.Н. Козловская / Селекция фитофтороустойчивых сортов картофеля. Тр. Львовского СХИ. Львов. - 1983. - С. 40-46.

105. Швинн, Ф. Проблемы резистентности к фунгицидам / Ф. Швинн // Защита растений. 1983. - № 8. - С. 38- 39.

106. Шёбер-Бутин, Б. Иллюстрированный атлас по защите сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей / Б. Шёбер-Бутин, Ф. Гарбе, Г. Бартельс / Контэнт. 2005. - 231 с.

107. Шуклина, Т.Г. Эффективность новых фунгицидов в борьбе с фитофторозом картофеля в зависимости от сортовой устойчивости Автореф. дис. канд. биол. наук / Т.Г. Шуклина / М. 2003. - 21 с.

108. Шуклина, Т.Г. Оценка эффективности фунгицидов в борьбе с фитофторозом и альтернариозом картофеля / Т.Г. Шуклина / (рукопись деп. во ВНИИТЭИ агропром 9,12,02). №110 ВС-2002

109. Ячевский, А.А. Справочник фитопатологических наблюдений / А.А. Ячевский / Л.:Сельхозиздат. 1929. - 236 с.

110. Ячевский, А.А. Картофельная болезнь / А.А. Ячевский / СПб.: Бюро по микологии и фитопатологии. 1910.- 16 с.

111. Яшина, И.М., Генетические основы селекции картофеля на устойчивость к фитофторе и вирусам / И.М. Яшина / Селекция и семеноводство картофеля, овощных культур и винограда. М.: Колос. -1972.-С. 14-21.

112. Яшина, И.М. Наследование сверхчувствительной реакции клубней картофеля к фитофторе / И.М. Яшина, С.А. Ерохина // Картофель и овощи. 1976. - № 11. - С. 36-38.

113. Aronson, J.H. Glucans of Oomycete cell walls / J.H. Aronson, B.A. Cooper, M.S. Fuller//Science.- 1967.-Vol. 157. P. 332- 335.

114. Aurora, R.K. Some factors affecting potato tuber infection and loss in yield by late blight / R.K. Aurora, B.B. Nagaich, C.L. Mandahar // Indian Phytopathol. 1987. - Vol. 40, № 2. - P. 226- 231.

115. Bagirova, S.F. Mutants of Phytophthora infestans resistant to dimethomorph fungicide / S.F. Bagirova, An Zsan Li, A.V. Dolgova et al. // J. Rus. Phytopathol. Soc. 2001. - Vol. 2. - P. 19-24.

116. Bhatia, S.K. Detection of antifungal activity in potato tubers field- treated with metalaxyl, a systemic fungicide / S.K. Bhatia, R.J. Young // Plant Disease. 1983. - Vol. 67, № 10. -P. 1075 - 1079.

117. Black, W. A proposal for an international nomenclature of races of Phytophthora infestans and of genes controlling in Solanum demissum derivates / W. Black, C. Mastenbroek, W. Mills et al. // Euphytica 1953. -Vol. 2, №2.- P. 173- 179.

118. Braiser, C.M. induction of sexual reproduction in single A2 isolates of Phytophthora species by Trichoderma viride / C.M. Braiser // New Biol. -1971.-Vol. 2.-P. 231 -238.

119. Bruck, R.I. Effects of metalaxyl an acylalaine fungicide on developmental stages of Phytophthora infestans / R.I. Bruck, W.E. Fry, A.E. Apple // Phytopathology 1980. - Vol.70. - P.597-601.

120. Bruin, G.C.A. Adaptive resistance in Peronosporales to metalaxyl / G.C.A.Bruin, L.V. Edgington // Canad. J. of Plant Pathol. 1981.- Vol. 3. - P. 201-206.

121. Chang, T.T. Effect of metalaxyl on mating type of Phytophthora infestans and Phytophthora parasitica / T.T. Chang, W.H. Ko // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1990. - Vol. 56. - P. 194 - 198.

122. Colou, L. Resistance to Phytophthora infestans in Solanum tuberosum and wild Solanum species / L. Colou / Diss. Agricultural University Waginingen,. 1994.- 154 p.

123. Cohen, J. Cross resistance to four systemic fungicides in metalaxyl -resistant strains of Phytophthora infestans and Pseudoperonospora cubensis / J. Cohen, J. Samoucha // Plant Dis. - 1984. - № 68. - Vol. 2. - P. 137.

124. Cohen, Y. The systemic antifungal activity of ridomil against Phytophthora infestans on tomato plants / Y. Cohen, M. Reveni, H.T. Eyal // Phytopathology. 1979. - Vol.69. - P.645 -649.

125. Cox, A.E. Potato blight epidemics throughout the world / A.E.Cox, E.C. Large // US Dep. Agric. Res. Surv. Handb. I960,- 174 p.

126. Dagget, S.S. Phenotypic changes in populations of Phytophthora infestans from Eastern Germany / S.S. Dagget, E.Götz, C.D. Therrien 11 Phytopathology. 1993. - № 83. - P. 319-323.

127. Davidse, L.C. Resistance to acylalanine fungicides in Phytophthora megasperma f.sp. medicaginis / L.C. Davidse // Neth. J. of Plant Pathology. 1980-№87.- P. 11-24.

128. Davidse, L.C. Acylalanines: Resistance in Downey mildews Phytium and Phytophthora spp./ L.C. Davidse // Fungicide resistance in crop protection. -1982 -№3-P. 118- 127.

129. Davidse, L.C. Phenylamides and Phytophthora / L.C. Davidse, G.C.M.van den Berg-Velthius, B.C. Mantel, A.B.K. Jespers / Phytophthora, chapter 23 / Ed. J. A. Lucas, R.C. Shattock, D.S. Shaw et al. Cambridge Univ. Press -Cambridge. -1991. - P.349-360.

130. Diriwächer, G. Gross resistance in Ph. infestans and PI. viticola against different phenylamides and unrelated fungicides / G. Diriwächer, D. Sozzi, C. Ney //Crop Prot. 1987. - Vol. 6. - P. 250-255.

131. Dowley, L.J. Practical aspects of phenylamyde resistance management / L.J. Dowley // Fungicide resistance: Proc. Symp. Brit. Soc. Plant Pathology and British Crop Protection Counc Farnham. - 1994. - P. 147 - 153.

132. Elansky, S. Phytophthora infestans populations in Moscow region. 1. reproductive systems / S. Elansky, A. Smirnov, A. Dolgova et al. // Mycology and Phytopath. 1999. - Vol. 5. - P.346-352.

133. Erwin, D.C. Phytophthora diseases worldwide / D.C. Erwin, O.K. Ribeiro / APS Press.St. Paul, Minnesota. 1996. - 562 p.

134. Esser, K. Heterogenic incompatibility in plants and animals / K. Esser, R. Blaich // Adv. Genet. -1973.-Vol. 17.-P. 107- 152.

135. Fabritius, A.-L. General analysis of metalaxyl insensitivity loci in Phytophthora infestans using linked DNA markers / A.-L. Fabritius, R.C.

136. Shattock, H.S. Judleson // Phytopathology. 1997. - Vol.87, №10. - P. 10341040.

137. Flier, W.G. Foliar aggressiveness of Phytophthora infestans in three potato-growing regions in the Netherlands / W.G. Flier, L.J. Turkensteen // European Journal of Plant Pathology. 1999.- Vol. 105. - P. 381-388.

138. Fry, W.E. Retardation of potato late blight epidemics by fungicides with eradicate and protection properties / W.E. Fry, R.I. Bruck, C.C. Mundt // Plant Dis. Reporter, 1979. - Vol. 63. - P. 970-974.

139. Gallegly, M.E. Genetics of pathogenicity of Phytophthora infestans / M.E. Gallegly// Ann. Rev. Phytopath. 1968. -Vol. 6, №2. - P. 375- 396.

140. Gallegly, M.E. Mating types and oospores of Phytophthora infestans in nature in Mexico / M.E. Gallegly, G.Galindo // Phytopathology. 1958. - Vol. 48.-P. 274-277.

141. Garrett, K.A. Epidemiology in diverse host populations / K.A. Garrett, C.C. Mundt // Phytopath. 1999. - Vol.89, №8. - P.984-990.

142. Garrett, K.A. Host diversity can reduce potato late blight severity for focal and General patterns of primary inoculum / K.A.Garrett, C.C. Mundt // Phytopath.-2000. Vol. 90, №12. - P. 1307 -1312.

143. Gisi, U. Synergism between fungicides for control of Phytophthora / U. Gisi / Phytophthora, chapter 24. / Ed. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw et al. Cambridge Univ. Press. - Cambridge. -1991. - P. 361-372.

144. Gisi, U. Dynamics of pathogen resistance / U. Gisi, L. Hohl / Proc. Symp. Brit. Soc. Plant Pathol, and Brit. Crop Prot. Counc. Faraham. - 1994. -P.139- 146.

145. Gisi, (J. Resistance to phenylamide fungicides: A case study with Phytophthora infestans involving mating type and race structure / (J. Gisi, J. Cohen //Ann. Review of Phytopath. 1996. - Vol. 34. - P. 549-572.

146. Gisi, U. Recent development elucidating models of resistance to phenylamide DMI and strobilurin fungicides / (J. Gisi, K.M. Chin, G. Knapoka et al. // Crop Protection. 2000. - № 19. - P.863-872.

147. Gluolv, S.A. Effect of tuberplane bacteria on suseptibility of potato tuber to late blight / Phytophthora infestans -150 / S.A. Gluolv, H.E. Stuart, R.L. Wastie / Eur. Assot. for Potato Res. 1995. - Bool. Press. Ltd. Dublin. - P. 325-332.

148. Graham, K.M. Nuclear behavior in Phytophthora infestans / K.M. Graham // Phytopath. 1954. - Vol. 44 P. 490- 494.

149. Goodwin, S.B. Widespread distribution and probable origin of resistance to metalaxyl in clonal genotypes of Phytophthora infestans in the United States and Western Canada/ S.B. Goodwin, L.S. Sujkovski, W.E. Fry//Phytopath. -1996.-Vol. 86.-P. 793-799.

150. Gregory, P.H. Some major epidemics caused by Phytophthora / P.H. Gregory // Phytophthora: its biology, taxonomy, ecology and pathology. -1983-P. 351-356.

151. Hamm, P.B. Occurrence and frequency of metalaxyl insensitivity and mating types of Phytophthora infestans in the Columbia Basin of Oregon and Washington / P.B. Hamm, B.E. Fry // Pthytopath. 1994. - Vol. 84, № 10. -P. 1123.

152. Harrison, J.G. Effects of the aerial environment on late blight of potato foliage a review / J.G. Harrison // Plant Pathol. - 1992. - V. 41. - P. 384-416.

153. Hermansen, A. Variation in populations of Phytophthora infestans in Finland and Norway: mating type, metalaxyl resistance and virulence phenotype / A. Hermansen, A. Hannukala, R. Narestrad et al. // Plant Pathology. 2000. - Vol. 49, № 1. - P. 11-22.

154. Hohl, H.R. Strains of Phytophthora infestans from Switzerland with A2 mating typebehaviour / H.R. Hohl, K. Iselin // Trans. Br. Mycol. Soc. 1984. - Vol. 83, P. 529-530.

155. Hwang, B.K. An ultrastructural study of the effect of matalaxyl on Phytophthora capsici infected stems of Capsicum annum / B.K. Hwang, F. Ebrahim -Nebstat, W.D. Ibenthal et al. // Pestic. Sci.- 1990. Vol. 29, № 2. -P. 151 -162.

156. Kadish, D. Fitness of Phytophthora infestans isolates from metalaxyl-sensitive and resistant populations / D. Kadish, Y. Cohen // Phytopath. -1988.-Vol. 78.-P. 912-915.

157. Kadish, D. Fitness of metalaxyl-sensitive and metalaxyl-resistant isolates of Phytophthora infestans on susceptible and resistant potato cultivars / D. Kadish, M. Grinberger, Y. Cohen // Phytopath. 1990. - Vol. 80. - P. 200-205.

158. Knight, S.C. Rationale and perspectives on the development of fungicides / S.C. Knight, V.M. Anthony, A.M. Brady et al.// Ann. Rev. Phytopathol. -1997.-Vol. 35.-P. 349-372.

159. Ko, W.H. Reversible change of mating type in Phytophthora parasitica / W.H. Ko // J. Gen. Mkicrobiology 1981. - Vol. 125, № 2. - P. 451-454.

160. Ko, W.H. Hormonal heterotallism and homotallism in Phytophthora / W.H. Ko // Ann. Rew. Phytopathol. 1988. - Vol. 26 - P. 57 - 73.

161. Ko, W.H. An alternative possible origin of the A2 mating type of Phytophthora infestans outside Mexico / W.H. Ko // Phytopath. 1994. - Vol. 84, № 10.- P. 1124- 1127.

162. Laberere, J. Protoplasmic incompatibility and selflysis in Podospora anseriana / J.Laberere, J. Bernet // Genetics. 1977. - Vol. 87, №2. - P. 249 -257.

163. Lacey, J. The infectivity of soils containing Phytophthora infestans / J. Lacey// Ann. Biol. 1965. - Vol.65 - P.363-380.

164. Landeo, J.A. Data processing and interpretation of Late Blight resistance parameters / J.A. Landeo / C1P Subproject annual progress report №1. -1999.- P.62-63.

165. Lapwood, D.H. Reaction of tubers of R- genes potato clones to inoculation with specialized races of Phytophthora infestans (Mont) de Bary / D.H. Lapwood, R.K. Mc Kee // Euphytica. 1966. - Vol. 15. - P. 199 -203.

166. Lawrence, E.B. Mirocalometric technique for rapid assessment of fungicide activity / E.B. Lawrence, H.K. Juen // Plant Disease. 1995. - Vol. 79, № 6. - P. 605 -608.

167. Lee, T.Y. Genetics of metalaxyl resistance in Phytophthora infestans / T.Y. Lee / Fungal Genetics and Biology. Academic Press USA. - 1999. - Vol. 26, № 2.-P.l 18-130.

168. Malcolmson, J.F. The breeding values of potato parents for field resistance to late blight measured by whole seedling / J.F. Malcolmson., R.J. Killick // Euphytica 1980. - Vol. 29. - P.489 -495.

169. Malcolmson, J.F. New R -genes in Solanum demissum Lindl. and their complementary races of Phytophthora infestans (Mont) de Bary / J.F. Malcolmson, W. Black // Euphytica. 1966. - Vol. 15. - P. 199-203.

170. Michelmore, R.W. Secondary homotallism in Bremia lactuca / R.W. Michelmore, D.S. Ingram // Trans. Brit. Mycology Soc. 1982. - Vol. 78, №1. - P. 13-16.

171. Miller, J.S. Competitive fitness of Phytophthora infestans isolates under semiarid field conditions / J.S. Miller, D.A. Johnson // Phytopath. 2000. -Vol.90, №3.- P. 220-227.

172. Mills, W.R. The development of races Ph. infestans D.B. on potato hybrids / W.R. Mills, L.C. Peterson // Phytopathology. 1953. - P.42 - 26.

173. Mills, W.R. Obsrevation on races Ph. Infestans in Mexico/ W.R. Mills, J.S. Neiderhauser // Inter. Journal official Organ of the American Phytopathol. Society. 1953. -Vol. 43. - P. 8.

174. Person, C. Gene- for gene relationships in host parasite systems / Person C. // Bot. Soc.- 1959. - Vol. 37. - P. 1101-1130.

175. Pietkewicz, J. Effects of viruses on the reaction of potato to Phytophthora infestans. Mechanism of changes in the reaction to P. infestans in virus -infected plants / J. Pietkewicz // Phytopath. 1975,- Vol.82, № 6. - P. 49-55.

176. Pontecorvo, G. The parasexual cycle in fungi / G. Pontecorvo // Ann. Rev. Microbiology. 1956. - Vol. 10. - P. 393- 400.

177. Rooper, J. A. Production of heterozygous diploids in filamentous fimgi / J. A. Rooper// Experimentia. 1952. - Vol.8, №1. - P. 14 -15.

178. Rubin, E. Phytophthora infestans produses oospores in fruit and seed of tomato / E.Rubin, A.Baidera, Cohen Y.II Phytopathology. 2001. - Vol.91. -P. 1074-1080.

179. Russel, P.E. Fungicide resistance: Occurrence and management / P.E. Russel III Agric. Soc. 1995. - Vol. 124. - P. 317-323.

180. Samoucha, G. Control of late Blight in Potato by full and Reduced rates of Oxadixyl Mixtures / G. Samoucha, A. Baider, J. Cohen et al. // Phytoparasitica. 1993. - Vol. 21. - P. 69 -73.

181. Samoucha, J. Use of Two -and Three -way Mixtures to Prevent Buildup of Resistance to phenylamide Fungicides in Phytophthora and Plasmopara / J. Samoucha, U. Gisi // Dis. Control and Pest Manag. -1987. Vol. 77. - P. 1405-1409.

182. Sansome, E.W. Reciprocal translocation heterozygosis in heterothallic spesies of Phytophthora and its sigmificance / E.W. Sansome // Br. Mycol. Soc.- 1980.-Vol. 74.-P. 175 -185.

183. Shattock, R.C. Inheritance of metalaxyl resistance in the potato late blight fungus / R.C. Shattock / Proc. Br. Crop. Prot. Conf. 1986. - Vol.2 - P. 555560.

184. Shattok, R.C. Studies of the inheritance of resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans / R.C. Shattock // Plant Pathology. 1988. - Vol. 37. -P. 4-11.

185. Shaw, D.S. The breeding system of Phytophthora infestans: the role of A2 mating type / D.S. Shaw // Genetics and plant Patogénesis / Ed: Day P.D., Jellis G.Y. Blackwell Scientific Publications. - 1987. - P. 161- 174.

186. Shen, C.Y. Formation of sex organs in the Al mating type of P. infestans included chemically A2 isolates of other species of Phytophthora / C.Y. Shen, L.A. Bower, D.C. Erwin et al. I I Can. J. Bot. 1983. - Vol. 61. - P. 14621466.

187. Sheppard, M.C. Relationship between inoculum potential and response to fungicides for strains of Phytophthora infestans / M.C. Sheppard, R. Maggs // Phytophthora newsletter. 1990. - № 16. - P. 19-21.

188. Shick, R. Uber das Verhalten von S. demissimum, S. tuberosum und ihren Bastarden gegenüber verschiedenen Herkunften von Ph.infestans / R. Shick / Der Zuchter. 1932.-24s.

189. Singh, B.P. Integrated management of late blight under Shimla hills / B.P. Singh, P.H. Singh, J. Gupta et al. // J. of the Indian potato Assosiation. 2001. - Vol. 28. - P. 84-85.

190. Staub, T. Fungicide resistance: Practical experience with antiresistance strategies and the role of integrated use / T. Staub // Ann. Rev. Phytopath. -1992.-Vol.29.-P. 421-442.

191. Staub, T. Failure to select for in vivo resistance in Phytophthora infestans to acylalanine fungicides / T. Staub, H. Dahmen, P. Urech et al. // Plant Dis. Rep. 1979. - Vol. 63. - P. 385-389.

192. Staub, T. First practical experiences with metalaxyl resistance / T. Staub, D. Socci // Ned. J. PI. Path. 1981. - Vol. 87. - P. 245.

193. Tantius, P.M. Occurrence of the A2 mating type and self- fertile isolates of Phytophthora infestans in England and Wales / P.M. Tantius, A.M. Fuefe, D.S. Shaw et al. // Plant Pathol. 1986. - №35. - P. 578 -581.

194. The Pesticide Manual, published by BCPC. A World Compendium Editor: C.D.S. Tomlin. Thirteenth edition. -2003. 1344 p.

195. Thind, T.S. Economics of fungicides application / T.S. Thind, R.K. Gerwal, S.S. Sokhi // Pesticides. 1989. -Vol. 23, № 4. - P. 33-38.

196. Tooley, P.W. Fitness and virulence of Phytophthora infestans isolates from sexual and asexual populations / P.W. Tooley, J.A. Sweigard, W.E. Fry // Phytopathology. 1986. - Vol. 76, №10. - P. 381-388.

197. Toxopeus, H.J. Reflections of the origin of new physiologic races in Phytophthora infestans and the breeding for resistance in potatoes / H.J. Toxopeus // Euphytica. 1956. - Vol. 5, № 3. - P. 221 -237.

198. Trognitz, B.R. Inheritance of resistance in potato to lesion expansion and sporulation by Phytophthora infestans / B.R. Trognitz // Plant. Path. 1998. -Vol. 47.-P. 712-722.

199. Turkensteen, L.J. Durable resistance of pathogens against Phytophthora infestans / Turkensteen L.J. / Durability of disease resistance / Ed. T.H. Jacobs, J.E. Parlevliet. Kluwer academy publishers. - Dordrecht, Netherlands. - 1993.-P. 115-124.

200. Ulrich, J. Zur Frage der infection des kartoffel blattes durch direct keimende sporangien von Phytophthora infestans (Mont) de Bary / J. Ulrich // Phytopatol. 1970. - Bd 68. - S. 1-8.

201. Urech, P.A. CGA. 48 988, a novel fungicide for the control of late blight, downy mildews and related soil born diseases / P.A. Urech, F. Shwinn, T. Staub / Proc. Br. Crop Prot. Conf. Pests & Dis. 1977. - P. 623- 632.

202. Vartanian, V.G. Survival of Phytophthora infestans in seeds extracted from infected tomato fruits / V.G. Vartanian, R.M. Endo // Phytopath. 1985. -Vol.75, №3.-P.375-378.

203. Wallin, J.R. Influence of post inoculum air temperature maxima on survival of Phytophthora infestans in potato leaves / J.R. Wallin, W.G. Hoyman // Amer. Potato J. 1958. - Vol. 12. - P. 769-778.

204. Wang, M.C. Distribution of mycolaminaranas and cell walls p- glucans in the life cycle of Phytophthora / M.C. Wang, S. Bartnincki-Garcia // Exp. Mycology. 1980. - Vol. 4. - P. 269 -280.

205. Willams, R.J. Monitoring pathogen sensitivity to phenylamide fungicides: principles and interpretation / R.J. Willams, U. Gisi / Bull. OEPP. 1992. -Vol. 22, № 2. - P. 299 -306.

206. Whittaker, S.L. Variation in DNA content of nuclei of Phytophthora infestans as measured by a microfluorimetric method using the fluorochrome DAPI/ S.L.Whittaker, R.C. Shattock, D.S. Shaw // Mycol. Res. 1991. - Vol. 95.-P. 602-610.

207. Whittaker, S.L. Inheritance of mitochondrial DNA in Phytophthora infestans / S.L.Whittaker, S.G. Assinder, D.S. Shaw // Mycol. Res. 1994. -Vol. 98. - P. 569-575.

Информация о работе

Троицкая, Юлия Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 06.01.11

Диссертация

Чувствительность к фунгицидам и агрессивность изолятов Phytophthora infestans в зависимости от типов спаривания и географического происхождения - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы