Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка экологической пластичности почвенной водоросли Klebsormidium flaccidum (kutz) silva et all

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Оценка экологической пластичности почвенной водоросли Klebsormidium flaccidum (kutz) silva et all"

OÜ3473Ubtj

Ha npqepx рукописи /г^

ПУРИНА ЕЛЕНА СЕРГЕЕВНА

ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ПОЧВЕННОЙ ВОДОРОСЛИ KLEBSORMIDIUM FLACCIDUM (KUTZ) SELVA ЕТ ALL

(CHLOROPHYTA)

Специальность 03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника.

- 8 ОКТ 2809

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2009

003479085

Работа выполнена на кафедре ботаники, биоэкологии и ландшафтного проектирования ГОУ В ПО «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Кабиров Рустэм Расшатович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Хазиев Фангат Хамматович

доктор биологических наук,

профессор Кузяхметов Григорий Гильмиярович

Ведущая организация: Вятская государственная сельскохозяйственная

академия

Защита диссертации состоится « 30 » октября 2009 г. в 14:00 часов на заседании Объединённого диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу: 450054, г. Уфа, Проспект Октября, 69. Тел. /факс (3472) 35-53-62. E-mail: ib@anrb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии научного центра РАН

Текст автореферата размещён на сайте ИБ УНЦ РАН hЦp://www■anrb.n^/inbio/dissovet/index.htm « » 2009 г.

Автореферат разослан « » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Р.В. Уразгильдин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Почвенные водоросли являются обязательным компонентом любой наземной экосистемы. Развиваясь на поверхности и в толще почвенного слоя, они оказывают влияние на ее физико-химические свойства (изменяют pi I, усиливают аэрацию, препятствуют эрозии и т.д.), активно участвуют в жизнедеятельности любой экосистемы, хотя их размеры могут быть очень небольшими по сравнению с интенсивной активностью, которую они проявляют [Кабиров, 1991; Рыжов, Ягодин, 2000]. Как автотрофные организмы, водоросли синтезируют дополнительные количества органического вещества, участвующего во многих почвенно-биологических процессах. Водоросли, являясь постоянным компонентом почвенного микронаселения, играют существенную роль в процессах самоочищения почвы и могут использоваться в качестве биоиндикаторов ее состояния [Кабиров, 1986].

Вид Klebsormidium flaccädum (Kutz) Silva et all - зеленая нитчатая водоросль, типичный представитель почвенной альгофлоры. Легко идентифицируется, часто встречается в альгосинузиях пахотных почв и обычно составляет основу доминирующего комплекса [Кабиров, 1983; Кабиров, Любина, 1988]. Встречается не только на территории России, но и по всему земному шару. Хотя и просматривается широкое распространение вида, однако биологические и экологические особенности изучены еще не до конца и требуют дальнейшего изучения.

Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось изучение экологии, географического распространения и морфометрических характеристик природных популяций зеленой нитчатой водоросли Klebsormidium flaccidum (Kutz) Silva et all и оценка ее устойчивости к естественным и антропогенным экологическим факторам.

В соотвегствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать вариабельность морфометрических признаков популяций К. flaccidum при лабораторном культивировании.

2. Рассмотреть географическое распространение почвенной водоросли K.flaccidum.

3. Определить характер воздействия абиотических и антропогенных факторов на морфологические признаки K.flaccidum.

4. Установить границы устойчивости К. flaccidum к экологическим факторам.

Научная новизна. Впервые проведено исследование влияния широкого спектра экологических факторов на морфологию и биологию К. flaccidum. Установлены границы устойчивости к абиотическим и антропогенным факторам. Выявлены интервалы напряженности исследованных факторов, при которых K.flaccidum сохраняет свой морфологический статус.

Практическая значимость работы. Полученные данные дополняют знания по биологии и экологии вида K.flaccidum. Сведения о границах устойчивости к экстремальным экологическим факторам природного и антро-

погенного происхождения позволят использовать полученные данные при чтении лекционных курсов «Систематика низших растений», «Экология растений».

Апробация. Материалы исследований докладывались на Всероссийской научно-практической конференции «Совершенствование преподавания биологии и химии в ВУЗе и школе» (Бирск, 2003), VIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, соискателей, молодых ученых и специалистов «Наука и молодежь» (Н.Новгород, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» (Пенза, 2007), XXIV Всероссийском научно - практическом междисциплинарном семинаре «Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин» (Бирск, 2007), II Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из которых 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (155 наименований, в том числе 131 на русском, 24 на иностранных языках) и приложения. Общий объём работы составил 140 страниц, в том числе 102 страницы основного текста, 24 таблицы, 53 рисунка.

ГЛАВА I. ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДА KLEBSORMIDIUM FLACCIDUM (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе обсуждается роль водорослей в биосфере, влияние водорослей на другие компоненты почвенной и водной экосистем, возможность использования водорослей в качестве индикаторов окружающей среды. Рассматривается общая характеристика отдела Chlorophyta, обсуждаются вопросы анатомического, морфологического строения вида Kflaccidum, история изучения вида, географическое распространение на территории России и бывшего СССР и связь зеленых водорослей с высшими растениями. Рассматривается диагноз вида K.flaccidum, приводятся данные его таксономии. В связи с тем, что до конца таксономический статус не установлен и постоянно ведется его рассмотрение, мы будем придерживаться общепринятой номенклатурой и классификацией зеленых водорослей по И.Ю. Костикову [Костиков др., 2006], Стюарту и К.Мэттоксу [Stewart, Mattox, 1975], согласно которой отдел Chlorophyta делится на два класса. Класс Charophyceae с порядками Klebsor-midiales, Zygnematales, Coleochaetales, Charales и класс Chlorophyceae с порядками Volvocales Chlorococcales, Microsporales, Ulvales, Chaetophorales, Oedogoniales.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследований - K.flaccidum, выделен с пробы почвы Зианчу-ринского района в 2 км от д. Биктау и переведён в музейную культуру.

Культуру выращивали на косяках и чашках Петри с использованием жидкой и агаризованной питательной среды Бристоль и Болда в модификации Гол-лербаха [Голлсрбах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976J.

Изучали влияние каждого фактора на размерные признаки водоросли (длину нитей, длину и ширину клеток) и описывали морфологические нарушения. Во всех опытах описывали по 100 нитей и клеток. Использовали культуру двухнедельного возраста, находящуюся в стационарной фазе роста.

Измерения проводили методом прямого микроскопирования с помощью светового микроскопа серии Ломо Микмед-1 (объектив х40, апертура 0,65) при помощи окуляр - микрометра Х10. Микрофотографии выполнялись с использованием фотоаппарата Canon А95 с фотонасадкой при увеличении 40 (апертура 0,65).

При статистической обработке результатов исследований использовали среднюю арифметическую ошибку, медиану, стандартное отклонение и значение коэффициента вариации [Лакин, 1990]. Коэффициент вариации рассчитывали по формуле:

cv = Sx/ X х 100%, где cv -коэффициент вариации, Sx - стандартное отклонение, X - средняя арифметическая.

Для оценки уровня изменчивости на основании коэффициента вариации использовали шкалу А. С. Мамаева (1968), согласно которой выделяли 3 уровня изменчивости, отражшощей разнообразие растительных организмов:

1) пониженный - коэффициент вариации (cv) <15 %;

2) средний (cv =15-25 %);

3) повышенный (cv >25 %).

Достоверность результатов исследований определяли с помощью критерия Стьюдента [Урбах, 1963; Лакин, 1990]. При обработке результатов использовали компьютерную программу Statístika (STA_BAS.EXE).

Кроме морфометрического исследования использовали показатель индекса интегральной токсичности (ИИТ), который показывает степень токсичности или стимулирующее действие исследуемого фактора.

Для численного обозначения степени нарушенное™ протопласта при влиянии положительных температур и реакции среды использовали коэффициент показателя состояния клеток (ПС) [Павлов, 1995].

ГЛАВА III. ХАРАКТЕРИСТИКА ЛАБОРАТОРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

K.FLACCIDUM

В данной главе дается описание популяций выделенных из природных местообитаний и переведенных в культуру. Всего было выделено нами в культуру 7 популяций вида Klebsormidium flaccidum (№9, №5, №7, №15,№IX, №VI,№VII), 1 популяция предоставлена Гайсиной Jf.A,(GSM 2Н) и 7 популяций были предоставлены Киевским государственным университетом (ACKU 609-06, ACKU 608-06, №600, №58, №59, ACKU 604-06, ACKU 607). Лабораторные популяции культивировались в жидкой и на твердой питательной

среде Болда. Пересев культуры производили через месяц в жидкой питательной среде и через 2 месяца на агаризированной среде.

Рис. 1. Длина нитей лабораторных популяций.

Примечание: популяция GSM 2Н - одиночные нити;

популяции №604-06 и ACKU 607 - очень длинные нити, которые не

удалось измерить используемым методом.

По данным рисунка 1 наименьшая длина нити (1 клетка) наблюдалась в популяции GSM 2Н. Наибольшая длина нити наблюдалась у популяций 604-06 и популяции ACKU 607, насчитывающая несколько тысяч клеток, это связано с тем, что популяции довольно долго находились в культуре. Если же сравнивать по длине нитей лабораторные популяции К. flaccidum обнаруженные в России, то наибольшая длина наблюдалась в популяции IX (Байкал) и составляла более 300 клеток. Так же достаточно большие нити у популяции 15 с о. Байкал и составляли 112 клеток. У популяции VII (Демский район г.Уфы) тоже длинные нити, причем в пробе, взятой в 20 м от дороги, а в популяции VI (Демский район г.Уфы), взятой в 10 м от дороги, нити намного короче, скорее всего, имело место загрязнение (трасса довольно оживленная). Наименьшее количество клеток в нити из проб Республики Башкортостан у популяции 5 выделенной из почвы Абзелиловского района, возможно, это связано с тем, что довольно близко расположен г. Магнитогорск, с находящейся на его территории металлургической промышленностью, что говорит о неблагоприятной экологической обстановке.

При изучении морфометрической изменчивости К. flaccidum в большей степени выражена изменчивость длины нитей, наименьшая изменчивость просматривается при ширине клеток.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОЧВЕННОЙ ВОДОРОСЛИ KLEBSORMIDIUM FLACCIDUM (KUTZ) SILVA ET ALL

4.1. Влияние температуры

Изучали влияние положительных температур от 20°С до 100°С с интервалом в 10°С на морфометрические показатели (табл. 1) и состояние нару-

шенности протопласта К. Пасс1с1ит. Наиболее полная картина просматривалась на 14-й день.

Таблица 1.

Влияние температуры на статистические показатели размерных признаков ЮсЬаоптсНит Пасыёит 14-Й день

Температура (°С) ^ иип | X шах X ±5Х в Ме СУ, % ^ фякг

Длина нитей, выраженная числом клеток

20°(контр.) 4,00 305,0 0 132,40±10,6 2 75,0 9 149,00 56,71 -

30° 4,00 305,0 0 48,90+7,75 54,8 0 31,50 112,0 7 5,86*

40° 5,00 216,0 0 45,50+7,16 50,6 1 30,50 111,2 3 8,18*

50" 4,00 310,0 0 65,92+9,66 68,3 1 48,00 103,6 3 4,17*

Длина клеток, мкм

20°(контр.) 5,10 13,60 9,28±0,24 1,72 8,50 18,53 -

30° 5,10 13,60 8,57±0,23 1,61 8,50 18,79 2,10

40° 5,10 17,00 9,28±0.35 2,46 8,50 26,51 0,00

50° 5,10 11,90 8,74±0,15 1,09 8,50 12,47 2,03

Ширина клеток, мкм

20"(контр.) 5,10 6,80 6,32±0,11 0,77 6,80 12,18 -

30" 5,10 8,50 3,12+0,13 0,91 6,80 14,87 1,18

40° 5,10 8,50 3,46+0,11 0,77 6,80 11,92 0,81

50° 5,10 6,80 6,02±0,12 0,86 6,80 14,29 1,77

Примечание: * - разница между контролем и опытом достоверна, при Р=0,05.

При 1=60°-100°С происходило полное разрушение и обесцвечивание содержимого клеток, что привело к гибели культуры. При 50°С наблюдалась частичная грануляция цитоплазмы и деформация нитей. Длина нитей по сравнению с контролем уменьшилась и в интервале температур ЗО0-5О°С оставалась примерно на одном уровне. Длина клеток по сравнению с контролем варьировала в небольших пределах. Ширина клеток при действии 30°С и 40°С значительно уменьшилась, а при действии 50°С составила примерно такую же ширину клеток как в контроле. С увеличением температуры наблюдались морфологические изменения клетки и происходили нарушения протопласта, наибольшая нарушенность наблюдалась при 1=100°С и составила 3 балла.

4.2. Реакция среды

Изучали влияние значений рН от 2 до 12 (с интервалом 0,5) на анатомические и морфометрические характеристики К.Пассмс)ит. Контролем слу-

жила жидкая питательная среда Бристоль (в модификации Голлербаха) [Гол-лербах, 1936] срН=5.

Для изменения рН использовали 0,1 н. растворы НС1 и №ЮН.

Таблица 2.

Влияние рН на статистические показатели

рН ^тах Ме СУ, %

Длина нитей, выраженная числом клеток

5 (конр.) 4,00 104,00 47,08+0,09 28,94 46.00 61,47 -

3,5 4,00 57,00 17,9б±1,79 12,69 15,00 70,66 6,74*

4 4,00 62,00 22,28±2,36 16,71 18,00 75,00 5,40*

4,5 4,00 93,00 34,40+2,90 20,49 30,00 59,56 2,64*

5,5 5,00 67,00 28,48±2,38 16,82 23,00 59,06 3,77*

6 5,00 68,00 28,52±2,58 18,24 26,00 63,96 3,52*

6,5 10,00 71,00 37,16±2,62 18,55 31,00 49,92 2,70*

7 4,00 41,00 21,60±1,41 9,96 20,00 46,11 5,47*

7,5 6,00 63,00 28,44±2,15 15,19 25,00 53,41 3,85*

8 8,00 42,00 22,20±1,45 10,23 20,00 56,08 5,60*

8,5 6,00 60,00 22,84+1,70 12,00 21,00 52,54 5,70*

Длина клеток, мкм

5(контр.) 6,80 10,20 8,23+0,16 1,16 8,50 14,09 -

3,5 6,80 17,00 11,63±0,47 3,32 10,20 28,55 10,10*

4 6,80 11,90 9,52+0,23 1,61 10,20 16,91 12,46*

4,5 3,40 13,60 9,25+0,44 3,11 8,50 33,62 3,24*

5,5 5,10 11,90 9,08+0,29 2,08 8,50 22,91 5,22*

6 5,10 10,20 8,09+0,20 1,40 8,50 17,31 2,06

6,5 3,40 10,20 7,00+0,29 2,02 6,80 28,86 6,98*

7 5,10 15,30 8,50±0,31 2,23 8,50 26,24 1,43

7,5 6,80 11,90 8,98+0,21 1,50 8,50 16,70 6,20*

8 3,40 8,50 6,77+0,25 1,77 6,80 26,14 8,69*

8,5 5,10 8,50 7,55+0,17 1,20 8,50 15,89 5,72*

Примечание: "*"- разница между контролем и опытом достоверна, при Р=0,05; значение рН=5 соответствует стандартному значению среды Бристоль (в модификации Голлербаха).

Значения рН=2-3 (кислая среда) и 9-12 (щелочная среда) вызвали деформацию клеток и полное разрушение внутриклеточного содержимого, что привело к гибели культуры (табл. 2).

В пределах диапазона р11=3,5-4,5, при рН-5,5, а так же в пределах рН=7-7,5 происходитло увеличение клеток в длину по сравнению с контролем, остальные значения рН приводили к уменьшению длины клеток.

Все значения рП привели к уменьшению числа клеток в нити, по сравнению с контролем. В кислой среде происходило уменьшение числа клеток равномерно, а вот щелочная среда привела к скачкообразному уменьшению

длины нитей, причем наименьшая длина нитей наблюдалась при рН=7 и рН=3. При рН=4,5-5,5 значительных морфологических нарушений не наблюдалось. Исследования показали, что даже незначительные изменения в сторону подкисления или подщелачивания привели к линейным (длина нитей, длина клеток) и морфологическим изменениям клеток и протопласта, только па ширину клеток изменения рН среды не повлияло. Значения нарушенное™ протопласта варьировали в зависимости изменения реакции среды. Щелочная среда рН=7,5 привела к усиленному спорообразованию.

4.3. Влияние тяжелых металлов

Изучали влияние хлоридов меди, никеля и марганца на морфологические признаки водоросли К.Пасас1ит. Медь испытывали в концентрациях 1х10"2-Ю"10 моль/л, никель -1-1x1 () '' моль/л, марганец - ЫхЮ"4 моль/л. Металлы вносили в виде следующих солей: СиС12х5Н20, МпС12х4Н20, №С12х6Н20.

А

Рис 2, Влияние хлорида меди на линейные признаки К.Яасас1ит. А - длина нити; В - длина клеток.

Было установлено, что СиС12 в концентрациях 1х10"2 - 1x10"5 моль/л вызывал полное разрушение и гибель клеток, при этом наблюдались бесформенные клетки с сильно нарушенным протопластом. При концентрации хлорида меди 1х10"10 моль/л происходила фрагментация нити по 2 клетки. С ростом концентрации металла отмечались колебания изменчивости длины нитей. При действии хлорида меди наблюдалось стимулирующее влияние на длину клеток или же длина клеток сохранялась в пределах нормы (рис. 2).

Рис. 3. Влияние хлорида никеля линейные признаки К.йасс1с1ит.

А - длина нити; В - длина клеток.

Соль никеля в концентрациях 1 - 1х10"3 моль/л вызывала полное разрушение клеточного содержимого и гибель культуры. При минимальных значениях концентрации хлорида никеля наблюдалось снижение числа клеток в нити, а с увеличением концентрации количество клеток в нити возрастало, а при концентрации 1x10"5 моль/л наблюдалось увеличение длины клеток по сравнению с контрольным значением (рис. 3).

в

концентрация (моль/л)

Рис. 4. Влияние хлорида марганца на размерные признаки К.Пасас1ит.

А-длина нити; В - длина клеток.

Хлорид марганца концентрацией 1х10"4 моль/л вызывал образование апланоспор.

Высокие концентрации хлорида марганца вызывали разрушение клеточного содержимого, обесцвечивание хлоропластов и разрушение клеточной оболочки, что привело к гибели культуры.

При действии хлорида марганца концентрацией 1x10'4 и 1x10"' моль/л происходило уменьшение длины нитей, а при действии концентрации 1х10"2 происходило увеличение числа клеток в нити. С увеличением концентрации наблюдалось увеличение длины клеток и при концентрации 1x102 моль/л она достигала контрольного значения (рис. 4).

Исследования показали, ЮеЬБопгп&ит ПассЫит проявил высокую чувствительность к исследованным металлам. Действие ионов различных металлов проявлялось в изменении морфологических показателей клеток, которые в дальнейшем приводили к их гибели, укорачиванию длины нити. Было установлено, что для данного вида почвенной зеленой водоросли наименее опасными являются ионы марганца, а наибольшее повреждение вызывают ионы меди. Ионы никеля в данном случае занимают

промежуточное положение, и в связи с этим ряд токсичности металлов имеет следующий вид: Си>№>Мп.

4.4. Засоление

Было рассмотрено влияние засоления па морфометрию К.Пасслс)ит и выбраны следующие соли в качестве реагентов ЫаС1 и №ьС03. как наиболее распространённые соединения в солончаках и солончаковатых почвах природного и антропогенного происхождения [Химическое загрязнение..., 1981; Почвы Башкортостана, Т.2, 1997; Хазиев, 2007]. ИаС1 испытывали в концентрациях -2х10"2; 3,5x10"'; 5x10"'; 7x10"'; 1; 1,5 моль/л; Иа2СОя - 1 х102; 1x10"'; 5х10"2; 5x10"3; 5х10"4 моль/л. В качестве контроля использовали питательную среду.

При внесении ЫаС1 концентрацией 2х10"2 моль/л наблюдалась грану-лированность и причудливые формы (края изрезаны) хлоропласта, уменьшение длины нитей и образование апланоспор.

е-з

1.5 1.0 7x10-1 5x10-1 ,5x10-1 2x10-2 контр

1.5

I 1.0

С

I. 7x10-1

1 5x10-1 о_

I 3,5x10-1 о

о 2x10-2 контр

10

20

30

40

длина нити (число клеток)

4 6 8

длина клеток (мкм)

10

Рис.5. Влияние хлорида натрия на морфометричсские показатели К.Пасас1ит.

А - длина нити; В - длина клеток.

N<10 концентрацией 3,5x10"' моль/л вызывал деформацию протопласта (отхождение к центру клетки). Хлорид натрия концентрацией 2х10"2 моль/л вызывал стимуляцию длины клеток, что превышало контрольное значение (рис. 5).

№2С0?1x101 моль/л привел к сильной грануляции хлоропласта, что не дало возможности подсчитать длину клеток, а соответственно и длину нитей.

-I ! 1

5 5x10-4 ¡ЖА'ШШа

20 30 40

длина ни-т (число клеток)

5x10-2

длина клеток (мкм)

Рис. 6. Влияние карбоната натрия на морфометрические показатели К.Аасас1ит.

А - длина нити; В - длина клеток.

Карбонат натрия с концентрацией 5x10"" моль/л вызывал увеличение числа клеток в нити по сравнению с контролем, но не повлиял на длину и ширину клеток по линейным значениям, однако оказал среднее стимулирующее действие на длину клеток и не оказал существенного влияния на ширину клеток. Концентрация Ыа2С03 1x10"2 моль/л повлияла на уменьшение числа клеток в нити, но в то же время приводила к увеличению длины и ширины клеток. Концентрации МагСОз 5х10"4 и 5x10"3 моль/л вызывали уменьшение длины нити, увеличение длины клеток, а на ширину клеток не повлияли (рис. 6).

При рассмотрении вопроса о действии засоления на К.Аасаёит нами было доказано, что наиболее токсичным оказался карбонат натрия (,\а2СОз), по сравнению с хлоридом натрия.

4.5. Удобрения

Были проведены эксперименты по изучению влияние хлорида калия, суперфосфата простого, мочевины на морфологические и линейные показатели К.Пасас1ит. Выбор определялся тем, что данные удобрения широко используются в сельском хозяйстве. Удобрения испытывали в следующих концентрациях: КС1 -1x10"', 1x10"2, 1х10"3, ЗхЮЛ 5х10"2, 5х10_3; Са(Н2Р04)2 х Н20 - 2х10"\ 2x10"4, 4x10"4, 4х10"5; СО(МН2)2 - 2x10"', 2х10~2, 2х10"3, 5x10"', 8x10"', 8х10"2, 8х10"\ 1,7 (моль/л действующего вещества).

контроль 1x10-3 5x10-3 1x10-2 5x10-2 1x10-1 3x10-1 концентрация (моль/л)

концентрация (моль/л)

Рис. 7. Влияние хлорида калия на размерные признаки К.Пасас1ит.

А - длина нити; В - длина клеток.

Хлорид калия при концентрации 1х10"3 и 5x10"2 моль/л вызывал сильный скачек увеличения числа клеток в нити, однако происходило уменьшение длины и ширины клеток, а при концентрации 5x10"моль/л наблюдалось нарушение клеточной стенки у 10%, плохо виден пиреноид, грануляция хлоропласта, концевые клетки вздуты. Наименьшая длина нити наблюдалась при

концентрации 5x10 "1 моль/л, однако на длину нити данная концентрация оказала незначительное действие. Концентрация 5x10"2 моль/л стимулирующе действовала на ширину клеток (рис. 7).

концентрация (моль/л)

концентрация (моль/л)

Рис. 8. Влияние простого суперфосфата на размерные признаки

К.Аасас1ит.

А - длина нити; В - длина клеток.

Простой суперфосфат при концентрации 4x10"5 и 2x10"3 моль/л вызывал небольшие изменения в длине нитей (уменьшение), но по-разному действовал при этих концентрациях на размерные признаки клетки (длину и ширину). Концентрация суперфосфата 4х10"5 моль/л повлияла на уменьшение длины клеток, но не отразилась на ширине клеток, тогда как концентрация 2x10"3 моль/л приводила к увеличению длины клеток и уменьшению ширины клеток.

Суперфосфат с концентрациями 2x10"4 и 4x10"4 моль/л действовал примерно одинаково на линейные признаки, приводил к увеличению длины нитей (рис. 8).

Т <ъ+ 1>~ концентрация (моль/л)

Рис. 9. Влияние мочевины на размерные признаки К.АасасШт. А - длина нити; В - длина клеток.

Концентрации раствора мочевины 2x10"' и 2х10"2 моль/л вызывали увеличение числа клеток в нити, но по-разному действовали на длину клеток.

Наименьшая длина клеток наблюдалась при концентрации 8x103 моль/л. Ширина клеток при всех исследуемых концентрациях менялась в незначительных пределах (рис.9).

При внесении мочевины наблюдались морфологические изменения клеток, грануляция хлоропласта. Скорее всего, это связано с тем, что мочевина обладает специфическими воздействиями на ферментативные системы. Суперфосфат и хлорид калия вызывали незначительное изменение окраски клеток и частичную грануляцию хлоропласта.

В ходе эксперимента был установлен следующий ряд токсичности минеральных удобрений: мочевина >суперфосфат >хлорид калия.

4.6 Гербициды

Изучали влияние гербицидов, используемых в сельском хозяйстве нит-рана, бетанала, триаллата в концентрациях 1x10"3 - 10 * моль /л., контролем служила питательная среда.

В ходе эксперимента было установлено, что использованные концентрации (1x10"л - 1 х10~ моль/л) этих гербицидов вызывали разнообразные морфологические изменения нитей и клеток К. Ааснскип. В интервале данных концентраций нитран не приводил к гибели. Гибель водоросли наблюдалась при концентрациях бетанала -1х10"7-1х10"8, а триаллата —1x10"8 и в интервале 1x10"3 — 1х10"6моль/л.

контр 1x10-8 1x10-7 1x10-6 1x10-5 1x10-4 1x10-3 концентрация (моль/л)

Ш нитран в бетанал □ триаллат

| концентрация (моль/л)

1 ш нитран а бетанал га триаллат^

Рис. 10. Влияние гербицидов на линейные признаки К.Пасас1ит. А - длина нити; В - длина клеток.

Все концентрации нитрана и бетанала приводили к уменьшению числа клеток в нити и длины клеток.

Триаллат привел к увеличению числа клеток в нити, наибольшая длина нити наблюдалась при действии триаллата концентрацией 1х10"7 моль/л (рис. 10).

Все исследуемые концентрации гербицидов приводили к уменьшению длины клеток. Наименьшая длина клеток наблюдалась при действии бетана-ла концентрацией 1x10 "'моль/л.

При действии гербицидов, даже с минимальной концентрацией, наблюдали морфологические изменения клеток: изменение окраски, деформацию, грануляцию хлоропластов, видоизменение клеток с цилиндрической на бочонковидную.

ГЛАВА V. ГРАНИЦЫ УСТОЙЧИВОСТИ КЬЕВЭОКМГОИЖ

ИАССШиМ К ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

Действие любого экологического фактора на организм ограничено пределами выносливости (толерантности), по мере удаления от которого происходит угнетение, а в дальнейшем и гибель организма. Для каждого организма характерна зона нормальной жизнедеятельности (оптимум), при которой наблюдается максимальный рост, накапливается биомасса, происходит увеличение численности популяции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды носит название «экологическая пластичность» [Степановских, 1997].

В результате исследований действия различных экологических факторов на К.Пасс1с1ит было выявлено, что все факторы оказали влияние на морфологию водоросли. Однако степень воздействия зависела от вида загрязнителя и его концентрации.

При построении единой шкапы для всех экологических факторов концентрации исследованных веществ перевели в десятичный логарифм

Были выявлены минимальные концентрации исследуемых факторов, при которых наблюдалась гибель культуры (рис. 11).

МпСЬ

триаллат

бетанал СиС12

Рис. 11. Концентрации исследуемых веществ, при которых наблюдалась гибель К. Пасс1с1ит.

Примечание: 0 соответствует контролю, 1 концентрации 1х10"8, 2-1х10"7, 3-1х10"6,4-1x10 , 5-1х10"4, 6-1х10"3, 7-1х10"2, 8-1x10"' моль/л.

Как видно из рисунка 11, гербициды (триаллат и бетанал) оказались более токсичными по сравнению с хлоридами меди, никеля и марганца. Они вызывали гибель культуры К.Пасаёит при минимальной использованной концентрации 1х10"8 моль/л.

В ходе эксперимента было доказано, что при действии исследованных факторов наблюдалось как увеличение, так и уменьшение размерных признаков К. Яасас1ит.(длины нити и длины клеток). Действие одних экологических факторов и реагентов (триаллата, СиС12, Ма2С03) оказывало влияние на один морфологический признак (длина нити или длина клеток), а действие других факторов (ЫаС1, №СЬ, МпСЬ, удобрений, нитрана, бетанала) оказывало влияние на несколько морфологических признаков (длина нити и длина клеток).

По результатам действия факторов были установлены концентрации сохранности морфологических показателей (длина нити, длина клеток) К.йасс1с1ит. При влиянии хлорида меди на длину клеток - 1х10"7 моль/л; хлорида никеля на длину клеток - 1x10"4 моль/л; влияние марганца на длину клеток - 1x102 моль/л.

При засолении морфологический статус длины нити и клеток вида не сохранялся, наблюдалось или угнетение или стимуляция признаков.

При исследовании действия удобрений и гербицидов на морфологический статус К. Пасс1с1шп (длина нитей и клеток) сохранялся при следующих значениях концентраций факторов: хлорида калия - 1x10"' для длины нитей и - 5x10"' моль/л для длины клеток; суперфосфата для длины клеток - 4х10"5 моль/л; мочевины 8х10"2 моль/л для длины нитей и 2x10"3 для длины клеток; бетанала для клеток- 1х10"6 моль/л.

Изучив изменения длины нитей, длины клеток и ширины клеток К1еЬ-вопгнсНит Аасас1ит относительно друг друга установили, что ширина клеток более устойчива к влияниям экологических факторов и не меняет своего морфологического статуса.

Выводы

1. ЮеЬзогписНит АасЫс1ит встречается в различных местообитаниях, характеризующихся широким спектром экологических условий, что обусловлено его высокой экологической пластичностью.

2. При лабораторном культивировании популяций из различных местообитаний наблюдается 3 (повышенный) уровень изменчивости длины нитей, 1 -3 (пониженный, средний, повышенный) уровни изменчивости длины клеток, и нулевой уровень изменчивости ширины клеток.

3. В современных определителях диагноз вида включает: «нити длинные, длина клеток 4-15 мкм», нами установлено, что в естественных местообитаниях длина нити может варьировать в пределах от 3 до нескольких тысяч клеток в нити, длина клеток от 4 до 27 мкм.

4. Граница устойчивости К.Пасс1с1ит при положительных температурах составили 20-50°С, реакции среды от 3,5 до 8,5. При засолении ИаС1 -

2x10"2-1,5 моль/л, Na2COr5xl04-5xl02 моль/л. Под действием СиС12 от 1x10"'° до 1x10й; NiCl2-Íxl0"6-lxl04; MnCIrlxl0"4-lxl0"2 моль/л. При действии удобрений границы устойчивости находятся в пределах исследуемых концентраций. При действии нитрана - lxl 0 s-1x10"3, бета-нала - 1х10"6-1х10~3, триаллата - 1х10"7-1х10"6 моль/л.

5. Морфологический статус вида сохранялся при внесении тяжёлых металлов: хлорида меди концентрацией 1х10"8 моль/л; хлорида марганца -1x10"2 моль/л. При засолении NaCl морфологический статус сохранялся при концентрации 1,5 моль/л, а при внесении Na2C03 при концентрации 5x10"4. При исследовании действия удобрений было установлено, что морфологический статус не меняется при внесении KCl концентрацией 5х10~3 моль/л; Ca(H2PO.i)j - 4х10"5 моль/л.

6. При температуре 30°С и значениях рН=4,5-6 не наблюдалось изменения морфологического статуса K.flaccidum. При значении рН=7,5, МпС12 концентрацией 1х10"4 моль/л и NaCl концентрацией 2х10"2 моль/л наблюдается интенсивный выход апланоспор.

7. Наиболее вариабельными оказались длина нити и длина клеток, а ширина клеток наиболее стабильна. К основным морфологическим изменениям происходившим под действием экстремальных значений изученных экологических факторов относятся: грануляция и обесцвечивание хлоропластов, нарушение целостности клеточной стенки, появление бочонковидных и бесформенных клеток, сильная изогнутость и фрагментация нитей.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Пурина Е.С., Лыгина Р.И. Биология почвенных водорослей при изучении экологии в вузе и школе // Совершенствование преподавания биологии и химии в ВУЗе и школе: материалы Всероссийской научно-практической конференции.- Бирск 2003. С. 4-6.

2. Пурина Е.С. Роль низших растений в поддержании стабильности наземных экосистем в условиях техногенного стресса // Наука и молодежь: Материалы VIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, соискателей, молодых ученых и специалистов (24 мая 2007). -Н.Новгород: ВГИПУ, 2007.-Т.1. С. 128-130.

3. Пурина Е.С., Гайсина Л.А. Возможности использования микроскопиче-

ской водоросли Klebsormidium flaccidum (Kützing) Silva et al.

(Chlorophyta) для биоиндикации почвы // Общие проблемы мониторинга

природных экосистем. Всероссийская научно-практическая конференция:

Сборник статей. Ч. 2. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 122-125.

4. Кабироа P.P., Пурина Е.С. Влияние радиации на альгогруп'пировки почвенных водорослей // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин: Материалы XXIV Всероссийского научно - практического междисциплинарного семинара 25 - 28 июня 2007г./под общей ред. С.М.Усманова, В.И.Мигунова. - Бирск.:Бирск.гос.соц.-пед.акад., 2007. -С.40-43.

5. Гайсина JI.A., Фазлутдинова А.И.,Сафиуллина JI.M., Пурина Е.С., Абуза-рова Л.Х. (Зарипова Л.Х.), Кокорина JI.B., Мухаметова Г.М., Бакиева Г.Р. Влияние экстремальных экологических факторов на почвенные водоросли // Материалы Всероссийской конференции ХП съезда Русского ботанического общества (22-27 сентября 2008г., Петрозаводск). - Петрозаводск, 2008. - 4.2. - С.23-26.

6. Пурина Е.С., Лыгина Р.И. Значение водорослей в повышении почвенного плодородия II Креативная деятельность в образовании: теория, технология, прогноз: Материалы региональной научно-практической конференции 20-21 февраля 2009г. / под редакцией Н.С. Белобородовой, И.М. Си-нагатуллина, Ю.П. Правдина - Бирск: Бирск.гос.соц.-пед.акад., 2009.-328с.

7. Егоров C.B., Пурина Е.С. Отдел Chlorophyta как новый ресурс сельского хозяйства // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции 20-21 марта 2009 г. - Бирск: Бирск.гос.соц.-пед.акад., 2009.-С.121-123.

8. Пурина Е.С., Никитина И.В., Лыгина Р.И. Использование почвенной аль-гофлоры в биомониторинге // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции 20-21 марта 2009 г. - Бирск: Бирск.гос.соц.-пед.акад., 2009.-С.157-161.

9. Никитина И.В., Пурина Е.С. Значение алъготестирования в биологическом мониторинге ландшафтов // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции 20-21 марта 2009 г. - Бирск: Бирск.гос.соц.-пед.акад., 2009.-С.134-138.

10.Gaysina LA., Purina ES., Safíullina LM and Bakieva GR. Resistance of Kleb-sormidium flaccidum (Kützing) Silva, Mattox & Blackwell (Streptophyta) to heavy metals.- Plant Sciences, Vol. 3, March 2009. - P. 39-41.

П.Гаттарова С. Ф., Пурина Е.С., Никитина И.В. Изучение влияния токсичности тяжелых металлов на почвенную альгофлору// Наука в школе и вузе: Материалы научной конференции аспирантов и студентов. Часть I /

под ред. Ш.Г. Зиятдинова. - Бирск: Бирск.гос.соц.-пед.акад., 2009.- 207 с. С. 24-25.

12.Пурина Е.С., Кабиров P.P. Характер устойчивости зеленой водоросли Klebsormidium flaccidum к гербицида!1«// Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №6. - С. 296-297.

13.Бакиева Г.Р., Гайсина Л.А., Сафиуллина Л.М., Пурина Е.С. Анализ особенностей пространственной организации альгоценозов лесных экосистем Южно-уральского государственного природного заповедника (ЮУГЗ)// Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №6. - С. 55-57.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пурина, Елена Сергеевна

Введение

Глава I. Экология и географическое распространение вида Klebsormidium flaccidum (обзор литературы)

1.1. Общая характеристика зеленых водорослей

1.2. Вопросы анатомического и морфологического строения вида Klebsormidium flaccidum

1.3. История изучения вида

1.4. Географическое распространение Klebsormidium flaccidum

Глава II. Материал и методы исследования

Глава III. Характеристика лабораторных популяций Klebsormidium flaccidum

Глава IV. Влияние абиотических и антропогенных факторов на морфометрические показатели почвенной водоросли Klebsormidium flaccidum (Kutz) Silva et all

4.1. Влияние температуры

4.2. Реакция среды

4.3. Влияние тяжелых металлов

4.4. Засоление

4.5. Удобрения

4.6. Гербициды

Глава V. Границы устойчивости Klebsormidium flaccidum к экологическим факторам

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка экологической пластичности почвенной водоросли Klebsormidium flaccidum (kutz) silva et all"

Актуальность исследования. Почвенные водоросли являются обязательным компонентом любой наземной экосистемы. Развиваясь на поверхности и в толще почвенного слоя, они оказывают влияние на ее физико-химические свойства (изменяют pH, усиливают аэрацию, препятствуют эрозии и т.д.), активно участвуют в жизнедеятельности любой экосистемы, хотя их размеры могут быть очень небольшими по сравнению с интенсивной активностью, которую они проявляют [Кабиров, 1991; Рыжов, Ягодин, 2000]. Как автотрофные организмы, водоросли синтезируют дополнительные количества органического вещества, участвующего во многих почвенно-биологических процессах. Водоросли, являясь постоянным компонентом почвенного микронаселения, играют существенную роль в процессах самоочищения почвы и могут использоваться в качестве биоиндикаторов ее состояния [Кабиров, 1986].

Вид Klebsormidium flaccidum (Kutz) Silva et all — зеленая нитчатая водоросль, типичный представитель почвенной альгофлоры. Легко идентифицируется, часто встречается в альгосинузиях пахотных почв и обычно составляет основу доминирующего комплекса [Кабиров, 1983; Кабиров, Любина, 1988]. Встречается не только на территории России, но и по всему земному шару. Хотя и просматривается широкое распространение вида, однако биологические и экологические особенности изучены еще не до конца и требуют дальнейшего изучения.

Цель и задачи исследования. Целью исследований явилось изучение экологии, географического распространения и морфометрических характеристик природных популяций зеленой нитчатой водоросли Klebsormidium flaccidum (Kutz) Silva et all и оценка ее устойчивости к естественным и антропогенным экологическим факторам.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать вариабельность морфометрических признаков популяций К. Аасс1с1ит при лабораторном культивировании.

2. Рассмотреть географическое распространение почвенной водоросли К.Аасаёит.

3. Определить характер воздействия абиотических и антропогенных факторов на морфологические признаки К.АасЫёшп.

4. Установить границы устойчивости К. Аасс1ёиш к экологическим факторам.

Научная новизна. Впервые проведено исследование влияния широкого спектра экологических факторов на морфологию и биологию К. йасаёит. Установлены границы устойчивости к абиотическим и антропогенным факторам. Выявлены интервалы напряженности исследованных факторов, при которых К. Йасс1ёиш сохраняет свой морфологический статус.

Практическая значимость работы. Полученные данные дополняют знания по биологии и экологии вида К.Аасс1с1ит. Сведения о границах устойчивости к экстремальным экологическим факторам природного и антропогенного происхождения позволят использовать полученные данные при чтении лекционных курсов «Систематика низших растений», «Экология растений».

Апробация. Материалы исследований докладывались на Всероссийской научно-практической конференции «Совершенствование преподавания биологии и химии в вузе и школе» (Бирск, 2003), VIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, соискателей, молодых ученых и специалистов «Наука и молодежь» (Н.Новгород, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» (Пенза, 2007), XXIV Всероссийском научно - практическом междисциплинарном семинаре «Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин» (Бирск, 2007), II Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из которых 2 статьи в изданиях, рекомендованных Высшей Аттестационной Комиссией (ВАК) Министерства образования и науки Российской Федерации.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (155 наименований, в том числе 131 на русском, 24 на иностранных языках) и приложения. Общий объём работы составил 140 страниц, в том числе 102 страницы основного текста, 24 таблицы, 53 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пурина, Елена Сергеевна

101 Выводы

1. К1еЬзопшс1шт Аасспёит встречается в различных местообитаниях, характеризующихся широким спектром экологических условий, что обусловлено его высокой экологической пластичностью.

2. При лабораторном культивировании популяций из различных местообитаний наблюдается 3 (повышенный) уровень изменчивости длины нитей, 1 -3 (пониженный, средний, повышенный) уровни изменчивости длины клеток, и нулевой уровень изменчивости ширины клеток.

3. В современных определителях диагноз вида включает: «нити длинные, длина клеток 4-15 мкм», нами установлено, что в естественных местообитаниях длина нити может варьировать в пределах от 3 до нескольких тысяч клеток в нити, длина клеток от 4 до 27 мкм.

4. Граница устойчивости К.Аасаёит при положительных температурах составили 20-50°С, реакции среды от 3,5 до 8,5. При засолении ИаС1 моль/л, Ка2СОз-5 х 10~4-5 х 10"2 моль/л. Под действием СиС12 от 1хЮ"10 до 1x10"6; №С12-1х10-б-1х10-4; МпС12-1хЮ"4-1х10-2 моль/л. При действии удобрений границы устойчивости находятся в пределах исследуемых концентраций. При действии нитрана - 1хЮ~8-1хЮ"3, бетанала -1x10"6-1 х 10"3, триаллата -1x10"7-1 х 10"6 моль/л.

5. Морфологический статус вида сохранялся при внесении тяжёлых о металлов: хлорида меди концентрацией 1x10" моль/л; хлорида марганца - 1x10" моль/л. При засолении ЫаС1 морфологический статус сохранялся при концентрации 1,5 моль/л, а при внесении Ка2С03 при концентрации

5хЮ"4 . При исследовании действия удобрений было установлено, что морфологический статус не меняется при внесении л с

КС1 концентрацией 5x10° моль/л; Са(Н2Р04)2 - 4 хЮ" моль/л.

6. При температуре 30°С и значениях рН=4,5-6 не наблюдалось изменения морфологического статуса К.Аасаёит. При значении рН=7,5, МпС12 концентрацией 1хЮ"4 моль/л и 1МаС1 концентрацией 2x10" моль/л наблюдается интенсивный выход апланоспор.

7. Наиболее вариабельными оказались длина нити и длина клеток, а ширина клеток наиболее стабильна. К основным морфологическим изменениям происходившим под действием экстремальных значений изученных экологических факторов относятся: грануляция и обесцвечивание хлоропластов, нарушение целостности клеточной стенки, появление бочонковидных и бесформенных клеток, сильная изогнутость и фрагментация нитей.

103

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пурина, Елена Сергеевна, Уфа

1. Алексахина Т. И., Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. - С. 22 - 23.

2. Алексахина Т. И., Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. С. 24.

3. Алексахина Т. И., Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. С.31 - 37.

4. Алексахина Т. И., Штина Э. А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. С. 102 - 106

5. Андреева В. М., Сдобникова Н. В. О почвенных водорослях степных районов Прибайкалья. — В кн.: Новости систематики низших растений. Л, 1975.- Т. 12.-С. 81 -88.

6. Антипина Г. С. Влияние мелиорации на численность и состав водорослей в торфяной почве переходного болота. — В кн.: Развитие и значение водорослей в почвах Нечерноземной зоны: Материалы межвуз. конф. ( Киров, 24 27 мая 1977г.). Пермь, 1977. - С. 5-6.

7. Антипина Г. С. Альгофлора болот Карелии и ее изменение под влиянием мелиорации. Автореф. канд. дис. Л., 1979а. 22 с.

8. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник.-2-е изд., перераб. И доп.-М.: Изд-во МГУ, 1989. 336 с. ил.

9. Балезина JI.C. Влияние удобрений и гербицидов на развитие почвенных водорослей: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Горький, 1970. - 21с.

10. Балезина JI.C. Влияние минеральных удобрений на развитие водорослей в дерново-подзолистой почве // Микробиология. — 1975. — Т. 44. — № 2. -С. 341-350.

11. Батюк В.П. Применение полимеров и поверхностно-активных веществ в почвах. -М.: Наука, 1978. 242 с.

12. Болышев H.H., Штина Э.А., Коннова E.H. Влияние различных солей и их концентраций на видовой состав водорослей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. VI, Биология. 1965. - № 2. - С. 72-80.

13. Ботаника с основами экологии: Учеб. пособие для студентов пед.ин-тов по спец.№2121 «Педагогика и методика нач. обучения» / Л.В.Кудряшов, М.А. Гуленкова, В.Н. Козлова, Г.Б. Родионова. — М.: Просвещение, 1979. 320 с.

14. Бусыгина Е. А. Развитие водорослей на мелиорированных выработанных торфяниках в зависимости от их водного режима. Автореф. канд. дис., Л., 1976а.- 19 с.

15. Ваулина Э. Н. Основные черты флоры водорослей некоторых почв Белоруссии. Весщ АН БССР. Сер. б1яр. нав., 1958, №1 - С. 5 - 15.

16. Величко И.М. Влияние тяжелых металлов на физиологические показатели зелёных нитчатых водорослей // Гидробиол. журнал. Киев, 1985. -Т. 24. -№7. с. 11-17.

17. Виноградова К.Л. Современные классификации зеленых водорослей (Chlorophyta) и опыт построения их филогенетической системы. Ботанический журнал, 1982. Т. 67. - №12. - С. 1600 - 1608.

18. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наук.думка, 1989. - 608 с.

19. Гайсина J1.A. Биология и экология Xanthonema exile (Klebs) Silva (Xan-thophyceae, Chrysophyta). Автореф. Дис.канд. биол. Наук. Уфа, 2000. 17 с.

20. Гайсина JI.A., Фазлутдинова А.И., Кабиров P.P. Популяционная альгология. Уфа: Гилем, 2008. - 152 с.

21. Голлербах М.М. К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах// Тр. БИН АН СССР. 1936. Сер.2. Споров, раст. Вып. 3. С. 99302.

22. Голлербах М. М., Коссинская Е. К., Полянский В. И. Синезеленые водоросли // Опред. пресновод. водор. СССР. Вып. 2. М.: Советская наука, 1953. - 652 с.

23. Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. -228 с.

24. Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере Болынеземельской тундры ). Л.: Наука, 1985. - 165 с.

25. Гецен М. В., Стенина А. С., Патова Е. Н. Альгофлора Болынеземельной тундры в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УИФ "Наука", 1994. 148 с.

26. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. Пособие. М.: Высш. школа, 1979.-368 е., ил.

27. Дмитриева А.Г., Даллакян Г.А., Лысенко Н.Л. Анализ функциональных показателей популяций водоросли в условиях накопления меди // Альгология. 1992. - Т. 2. - № 2. - С. 30-36.

28. Дорогостайская Е. В. К вопросу о почвенной альгофлоре пятнистых тундр Крайнего Севера. -Ботан. журн., 1959, т.44, №3. С. 312 - 321.

29. Дубовик И.Е. Водоросли эродированных почв и альгологическая оценка почвозащитных мероприятий //Уфа, изд-е Башк. ун-та, 1995. — 156 с.

30. Дубовик И.Е., Шарипова М.Ю. Реакция почвенных водорослей на минеральные удобрения // Сб. статей и тез. докл. научн. конф. по научн.-техн. прогр. Госкомвуза России. Уфа: БашГУ, 1996. - С. 207-208.

31. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П., Штина Э.А. Исследование тяжелых металлов на почвенные водоросли в связи с проблемой биомониторинга // Антропогенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: Изд-во Кол.фил. АН СССР, 1988. С. 42-50.

32. Жизнь микробов в экстремальных условиях// Под ред. Д.Кашнера. М.: Мир, 1981.-520 с.

33. Ильин В.Б. О предельно допустимой концентрации тяжелых металлов в почве // Химия в сел.хоз-ве, 1982, №3. С. 5-7.

34. Ильин В.Б. К вопросу о разработке предельно допустимых концентраций тяжелых металлов в почвах//Агрохимия, 1985. №10. С. 94-101.

35. Ильин В.Б. О нормировании тяжелых металлов в почве // Почвоведение, 1986. №9. С. 90-98.

36. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск: Наука, 1991.-151 с.

37. Кабиров P.P. Влияние загрязнения почвы бензином на группировки водорослей //Почвоведение, №10, 1982. С. 111-112.

38. Кабиров P.P. Изменение альгофлоры а процессе окультуривания пойменных почв /Формирование животного и микробного населения анро-ценозов Тезисы докладов Всесоюзного совещания/ Изд-во Наука, 1982. -С. 15-16.

39. Кабиров P.P. Альгосинузии агрофитоценозов яровых культур. Деп. В ВИНИТИ. 1983. № 3216. - 30 с

40. Кабиров P.P. Скрининг гербицидов с помощью почвенных водорослей/Сборник тезисов научно практической конференции/ Уфа 1986. -С. 52-53.

41. Кабиров P.P. Видовой состав почвенных водорослей в районе действия предприятий нефтехимической промышленности/Охрана окружающей среды и здоровья населения в районах размещения крупных нефтехимических комплексов. Тезисы докладов/ Уфа, 1989. С. 23-24.

42. Кабиров P.P. Почвенные водоросли железнорудных отвалов Южного Урала // Бот.журн. 1989. Т. 74, №2. С. 208-216.

43. Кабиров P.P. Реакция почвенных водорослей на внесение полимеров при химической мелиорации почв //Агрохимия , №7, 1990. с. 91 — 95.

44. Кабиров P.P. Роль почвенных водорослей в поддержании устойчивости наземных экосистем // Альгология. -1991.- Т. 1. — № 1. С. 60-68.

45. Кабиров P.P. Альгосинузии хвойных лесов в раоне комбината «Севе-роникель» (Кольский полуостров) //Лесоведение 1997, №3. С. 33-39.

46. Кабиров P.P. Воронкова Е.А. Показатели устойчивости почвенных водорослей к тяжелым металлам // Экол. пробл. современности: Межвуз. сб. научн.тр. 4.1. Уфа: Изд-во БГПУ, 2001. - С. 152-160.

47. Кабиров P.P., Любина C.B. Способ оценки действия гербицидов на сообщества почвенных водорослей с помощью индикаторных видов// Агрохимия, №3, 1988. С. 105 - 109.

48. Кабиров P.P., Суханова Н.В.Почвенные водоросли городских газонов (Уфа, Башкортостан) Бот. Журн.,1997, т.82, №3. С. 46 - 57.

49. Кабиров P.P., Черненькова Т.В. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на почвенные микроорганизмы и развитие проростков сосны и ели // Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях: Тез. докл. М., 1986. С. 61-62.

50. Кабиров P.P. Шилова И.И. Сообщества почвенных водорослей на территории промышленных предприятий // Экология. 1994. - № 6. - С. 16-20.

51. Кабиров P.P. Киреева H.A., Хазипова Р.Х. Влияние поверхностно-активных веществ на некоторые компоненты агроэкосистемы // Вопр. биотехнол.: Межвуз. научн. сб. Уфа: Башкир, ун-т, 1995. - С. 139-145.

52. Кабиров P.P., Сагитова А.Р., Суханова H.B. Разработка и использование многокомпонентной тест системы для оценки токсичности почвенного покрова городской территории // Экология. - 1997. - №6. — С. 408-411.

53. Карауш Г.А., Гапочка Л.Д., Дрожжина Т.С. Влияние меди на морфологические признаки клеток зелёной водоросли Scenedesmus quadricauda. Биол. науки. - 1988. - № 7. - С. 62-64.

54. Клоченко П.Д., Борисова Е.В., Медведь В.А., Царенко П.М., Горбунова З.Н. Трансформация мочевины в процессе роста некоторых синезеле-ных (Cyanoprocaryota) и зеленых (Chlorophyta, Chlorococcales) водорослей//Альгология. 2001. - Т. 11.-№ 3. - С. 316-326.

55. Кондратьева Н.В. До вивчення спороутворення у синьозелених водо-ростей // Укр. бот. журн. 1958. - Т. 15 -№ 2 - С. 1-17.

56. Костков 1.Ю., Джаган В.В., Демченко Е.М., Бойко O.A., Бойко В.Р., Романенко П.О. Ботанпса. Водорост1 та гриби: Навчальний пошбник, 2-ге видання, переробл. К.: Арютей, 2006. - 476 с.

57. Круглов Ю.В. Микроскопические водоросли как индикаторы на загрязнение почвы гербицидами// Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Киров: Изд-во с.-х. ин-та, 1972. -С. 241-251.

58. Круглов Ю.В. Экотоксикологическая оценка пестицидов и практические вопросы охраны почв// Бюл. ВИНИТИ с.-х. микробиологии. 1979. №32. С. 8-10.

59. Круглов Ю.В. Микробиологические аспекты применения гербицидов в сельском хозяйстве: Автореф. дис. д-ра биол. наук. 1984. 45 с.

60. Кузяхметов Г.Г. Влияние гербицидов на водоросли выщелоченного чернозема и серой лесной почвы // Вклад ботаников Башкирии в осуществление Продовольст. прогр.: Тез. докл. научн. конф. Уфа, 1984. -С. 78-79.

61. Кузяхметов Г.Г. Почвенные водоросли степного Зауралья и влияние на них различных соотношений и доз удобрений // Научн. конф. По программе «Университеты России»: Тез. докл. Уфа: БашГУ, 1995. — С. 59-60.

62. Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи: Монография/под ред. Б.М.Миркина. Уфа РИО БашГУ, 2006. - 286 с.

63. Куликова Р. М. Сообщества водорослей мелиорированных торфяных низинных почв и их изменения при окультуривании. Автореф. канд. дис. М., 1965.- 10 с.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высш. шк., 1990. 352 с.

65. Ляшенко Т.Е., Божков А.И., Догадина Т.В. Влияние ионов меди на содержание нуклеиновых кислот и белка в клетках водорослей рода БипаИеИа Теоё. //Биол. науки. 1991. -№ 7. - С. 103-108.

66. Мамаев С.А. О закономерностях колебания амплитуды внутривидовой изменчивости количественных признаков в популяциях высших растений // Журн. общей биологии. 1968. - Т. 29. - № 4. - С. 44-45.

67. Масюк Н.П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода БипаНеПа Теоё. и перспективы его практического использования. К.: Наук.думка, 1973. -244 с.

68. Мейер К. И. Водоросли болотных почв долины реки Яхромы. Тр. Бо-тан. садаМосковск. ун-та, 1937. - Т. 1. - С. 33 -45.

69. Мельникова В. В. Почвенные и скальные водоросли юга Средней Азии. -Душанбе: Дониш, 1975.81 .Микробиология загрязненных вод. М., 1976. — С. 206 226.

70. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Основы общей экологии: Учебное пособие / под ред. Г. С. Розенберга. -М.: Университетская книга, 2005. 240 с.

71. Михайлова Е. И. Последствие систематического применения некоторых гербицидов на жизнедеятельность микроскопических водорослей в почве. Автореф. канд. дис. Л., 1975. 27 с.

72. Мусаев К. Ю. Водоросли орошаемых земель и их значение для плодородия почв. Ташкент, 1960. 212 с.

73. Мусаев К. Ю. Почвенные водоросли юго — западных отрогов Тянь -Шаня и их поясное распределение. В кн.: Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР: Тр. межвуз. конф. Киров, 1967.-С. 109-112.

74. Некрасова К.А. Использование зеленых водорослей и оценка обеспеченности почвы азотом// Бот.журн. 1969. Т.54. - №1. - С. 118-120.

75. Некрасова К.А., Бусыгина Е.А. Неравномерность пространственного распределения водорослей в почве // Почвоведение. — 1979. — № 10. — С.83-91.88,Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.89,Одум О .П. Экология: В 2 т. Т. 2. М.: Мир, 1986. - 396 с.

76. Павлов Б.К. Мониторинг антропогенных изменеий горно-таежных экосистем. М.: Экология, 1995. -208 с.

77. Патова E.H., Сивков М.Д., Гецен М.В. Аккумуляция металлов почвенной азотфиксирующей водорослью Nostoc commune (в условиях восточно-европейских тундр) // Альгология. 2000. - Т. 10. — № 3. — С.250-256.

78. Пивоварова Ж.Ф. Количество водорослей в солонцово-солончаковом комплексе почв Барабинской лесостепи. ТР. Кировск. С.-х. ин-та, 1967. Т. 20. - вып.40.

79. Пивоварова Ж. Ф. Количество водорослей в солонцово солончаковом комплексе почв Барабинской лесостепи. — В кн.: Современное состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР: Тр. межвуз. конф. Киров, 1967. С. 92 - 97.

80. Поцене Ч. К познанию почвенных водорослей Литовской ССР. Учен, зап. Вильнюс, ун - та, 1960. - Т. 36. - Биол., геогр., геол., №7. - С.5 - 23.

81. Почвы Башкортостана. Т. 2. Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты // под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1997. — 328 с.

82. Практикум по микробиологии/под ред. проф. Н.С. Егорова. — Изд-во МГУ. 1976.-307 с.

83. Рыжов И.Н., Ягодин Г.А. Школьный мониторинг городской среды. М., «Галактика», 2000. - 192 с.

84. Савельев И.Б., Селях И.О. Экспериментальное изучение действия ионов тяжелых металлов на цианобактерии // Физиология растений и экология на рубеже веков: Материалы Всероссийской научно-практичес-кой конференции. Ярославль, 2003. - С. 126-127.

85. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии: Пер. с англ. — М.: Мир, 1990.-597 е., ил.

86. Сиренко Л.А., Сакевич А.И., Осипов Л.Ф. и др. Методы физиоло-го-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. К.: Наук.думка, 1975. 247 с.

87. Степановских A.C. Экология. Курган: ГИ1111 «Зауралье» 1997. — 616 с.

88. Судакова Е. А. Почвенные водоросли основных фитоценозов и пахотных угодий южной части Прибайкалья. Автореф. канд. дис. Л., 1977. 25 с.

89. Сущик Н.Н., Калачева Г.С., Жила Н.О., Гладышев М.И., Волова Т.Г Влияние температуры на состав внутри- и внеклеточных жирных кислот зеленых водорослей и цианобактерий // Физиол. раст. 2003.1. Т. 50.-№3.-С. 420-427.

90. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков.

91. М.6 Изд-во АН СССР, 1963. 324 с.

92. Фазлутдинова А.И. Эколого-флористическая характеристика почвенных диатомовых водорослей Южного Урала: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Уфа, 1999. - 18 с.

93. Фокина А.И. Влияние свинца на структуру фототрофных микробных комплексов почвы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2008.24 с.

94. Хазиев Ф.Г. Почвы Республики Башкортостан и регулирование ихплодородия. Уфа: Гилем, 2007. - 288 с.

95. Ханисламова Г.М., Кабиров P.P., Хазипова Р.Х. Поверхностно-активные вещества в наземных экосистемах. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1988.- 143 с.

96. ИЗ. Ханисламова Г. М., Кабиров P.P., Хазипова P. X. Поверхностно -активные вещества в наземных экосистемах. Уфа, 1988. С. 74 - 102.

97. Химическая энциклопедия: В 5т. Т.5: Триптофан-Ятро-Х 46 химия // Ред. Н.С Зефиров. М.: Бол. Рос. Энц., 1999. - 783 с.

98. Химическое загрязнение почв и их охрана: Словарь-справочник // Д.С. Орлов, М.С. Малинина, Г.В. Мотузова и др. М: Агропромиздат,1991.-303 с.

99. Химия. Большой Энциклопедический словарь // Ред. И.Л. Кнунянц. 2-е изд. - X 46 М.: Большая Российская Энциклопедия, 1998. — 792 с.

100. Химические средства защиты растений. М., 1979. 432 с.

101. Шарипова М.Ю. Токсическое действие ртути на водоросли // Тез докл. научн. конф. по программе «Университеты России». Уфа, 1995 -С. 69-70.

102. Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. -Высш. шк., 1998.- 512 с.

103. Штина Э.А. Водоросли дерново-подзолистых почв и их рольпочвенных процессах. Автореф. дис. . .д-ра биол.наук. М: МГУ, 195518 с.

104. Штина Э.А. Сообщества водорослей основных типов почв CCCI?^ и их диагностическое значение // Ботан. журн., 1959. Т. 44. - №8. -1062 - 1074.

105. Штина Э. А. Водоросли дерново подзолистых почв Кировскс^^^ области. - Тр. Ботан. ин - та АН СССР. Cep.ll, 1959а. - Т. 12. - С. 141.

106. Штина Э.А. Принципы и методы использования почвенных водорослей для биоиндикации загрязнения почвы / Труды Всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии Т.52. Ленинград, 1983. С. 26-32.

107. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикато-^. ры//Ботанический журнал. 1990. Т.75. - №4. - С. 441-453.

108. Штина Э. А., Болышев Н. Н. Водоросли солонцов. Ботан. жу^^. 1960.-Т. 45.-№ 11.-С. 1619-1629.

109. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослейс^ М.: Наука, 1976. 143 с.

110. Шушуева М. Г. Водоросли на отвалах угольных разработок ß Кузбассе и их роль в почвообразовании. — В кн.: Развитие и знач:^^.^ водорослей в почвах Нечерноземной зоны: Материалы межвуз. ьс<оиф

111. Киров, 24 27 мая 1977г.). Пермь, 1977. - С. 52 - 53.

112. Экологическая физиология зеленых нитчатых водорослей/ Величко И.М. Киев: Наук.думка, 1982. 200 с.

113. Энциклопедический словарь // издатели: Ф.А. Бронгаузъ, И.А. Ефронъ. С. - П., 1892.-Т. №VIA-С. 795-803.

114. Юрченко А.И. Роль сорбции в процессе миграции пестицидов в почвогрунтах орошаемых сельхозугодий // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Тр. III Всесоюзного совещания. JL: Гидрометеоиздат, 1985. - С. 52-57.

115. Ястребов А.Б. Методы изучения мозаичности растительного покрова с применением ЭВМ.Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 200 с.

116. Cameron R.F., Blank G.B. Soil studies desert microflora. XI. Desert soil algae survival at extremely temperatures // Space Programs Summary. -1966.- № 37.- P. 174-181.

117. Fogg G. E. Survival of algae under adverse conditions // Sympos. Soc. Exper. Biol.- 1969.-V. 23.- P. 123rl30.

118. Forest H.S. Analysis of the soil algae community.//Trans/Amer. Microscopical Soc. 1962.-V.81. -№2.-P. 189-198.

119. France R.H. Das Edaphon. Untersuchungen zur oekologie der boden bewohnen den mikroorganismen // Deutsche Mikro. Ges. Arbeit. Ausd. Biol. Inst. 1913.-№2. P. 1-99.

120. Friedman E.I., Galun M. Desert algae, lichens, and fungi // Desert biology II. Academic Press. 1974. - V. 3. - P. 65-74.

121. Gaisina L.A. and Khaibullina L.S. Influense of heavy metals on the morphology of the soil algae Xanthonema Silva // Eurasion Soil Science. -2007.-№37.-P. 213-216.

122. Gistl R. Zur kenntnis der erdalgen // Arch. Microbiol. 1933. - V.3. -P. 634-649.

123. Komaromy Z.P. Studies on the Aerophytic chlorhormidium flaccidum (kutz.) fott (Ulotrichales)// Annales Historico Naturales Musei Nationales Hungarigi. Tomus 66/Budapest, 1974. -P. 48-51.

124. Holm-Hansen O. Viability of blue-green algae after freezing // Physiol. PL Copenhagen, 1963. V 16. - P. 530-540.

125. Lund J.W.G. Observations on soil algae. I. The ecology, size and taxonomy of British soil diatoms// New Phytologist. 1945. - V. 44. - № 2. - P. 169-216.

126. Lund J.W.G. Observations on soil algae. II. Notes on group other than diatoms//New Phytol. 1947. - V. 46. - №1. - P. 35-60.

127. Lund J.W.G. Soil algae // Physiology and biochemistry of algae. Academic Press, 1962. P. 757-770.

128. Metting B. The systematics and ecology of soil algae // The Botanical Rev. 1981. - V.47. - №2 - P. 195-312.

129. Moestrup Q. Flagellar structure in alga: a revier, with new observations particularly on thr Chrysophyceae, Phaeophyceae (Fucophyceae). Eu-glenophyceae, and Reckertia.//Phycologia, 1982. № 21. - P.427-528.

130. Pecora R.A. & Rhodes R.C Zoospore Production in Selected Xantho-phyceaen Algae/ Phycol. Brit, 1973 J. 8. - P. 321-324.

131. Pipe A.E., Shubert L.E. The use of algae as indicators of soil fertility // Algae as ecological indicators (Ed. L.E. Shubert). London: Acad. Press, 1984.-P. 213-233.

132. Rebel C. Beiträge zur Biologie der Bodenalgen // J. Münch. 1959. -27 p.

133. Robarts R.D., Zohary T. Temperature effects on photosynthetic capacity, respiration,and growth rates of blocm-forming cyanobacteria New Zealand // Journal of Marine and Freshwater Research. 1987. - V. 21. — P. 391-399.

134. Rodney D., Roberts R. Michael K., Ronnie N. G., S0ren R. Primary production of crustose coralline red algae in a high arctic fjord. // J. Phycol. 2002. -V. 38. P. 273-283.

135. Skaloud P. Variation and taxonomic significance of some morphological features in European strains of Klebsormidium (Klebsormidiophy-ceae, Streptophyta). Nova Hedwigia Beih. 2006. -V. 83. P. 1-18.

136. Sorokin C. New high-temperature Chlorella // Science. 1967. — V. 158. P. 1204-1205.

137. Silva P.C. Thallobionta. In: Synopsis and Classification of Idving Organisms, (ed. Parker S.P.), McGraw-Hill, New York, 1982. V.l - P. 59-60.

138. Stewart K.D., Mattox K.R. Comparative cytology, evolution and classification of the green algae with some consideration of the origin of other organisms with chlorophylls a and b.//Bot.Rev. 1975. - V.41. - P.104 -135.

139. Whitton B.A. Algae as monitors ofbeavy metals in freshwaters //Algae as ecological indicators. (Ed.L.E.Shubert). London: Acad. Press, 1984. P.241 - 280.