Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка экологической пластичности плодовых растений в условиях Центрально-черноземной зоны

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Оценка экологической пластичности плодовых растений в условиях Центрально-черноземной зоны"

!' f - * U OK!

На правах рукописи

АНТУГАНОВА Лариса Степановна

ОЦЕНКА ЭКОЛОШЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ

Специальность 06.01.07 - плодоводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 1996

Работа выполнена в Северо-Кавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук

И А-Драгавиева

Официальные оппоненты- доктор сельскохозяйственных наук

И.С.Исаева,

кандидат сельскохозяйственных наук ФА.Волков.

Ведущая организация - Россошанская зональная плодово-

ягодная опытная станция

Зашита диссертации состоится. •/¿Г. -/¿> 1996 г. в 13 часов л заседании Диссертационного совета Д 020.20.01 во Всероссийском

¡¡гкционного-технологическом институте садоводства и питомнико-

•одства ( 115598, Москва, М-598, Загорье, ВСТИСП, Ученый совет)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского

.елекционно-технологического института садоводства и питомнихо-

юдства

Автореферат разослан _ Мог 1996 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат сельскохозяйственных^-,--у

наук —-т—,-"71.А.Принева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. В научных исследованиях по садоводству важное значение имеет учет условий произрастания плодовых пород и сортов. В современном плодоводстве, к сожалению, не всегда учитываются условия зон выращивания. В связи с этим часто не реализуется огромный потенциал многих сортов. Всестороннее изучение системы взаимодействия сорт-факторы среды - урожай с охватом вопросов моделирования и прогноза в настоящее время особенно актуально. При разработке экологических основ размещения культуры наряду с оценкой действия лимитирующих факторов сре: .1 большое значение имеет гомеостаткчность сортов, т.-е. его способ ность противостоять неблагоприятным факторам среды. Оценки экологической пластичности сорта позволяет решить вопрос об оп; • мизации размещения его на больших территориях. При этом необ; димы сравнение и объективный выбор сортов, наиболее эффект::' ных для выращивания в определенном диапазоне климатически условии.

Для решения этой задачи важным условием является налич; адекватной модели зависимости количественных хозяйственно-!.- • ных признаков сравниваемых сортов от этих условий. Основна-; блема при построении моделей зависимостей-достигнуть поли, количественного описания взаимосвязанных факторов внешних; . внй, а также взаимодействия сорта с условиями среды.

Цели и задачи исследований. Основной целью данных иссл; заний является количественная оиенка экологической пластичносп сортов плодовых растений в условиях Центрально - Черноземной V ■ ны России.

Ставились следующие задачи исследований:

1) количественная оценка реакции сортов плодовых растеши; ( на примере трех пород: яблони, груши н сливы ) на метеофактор ч среды;

2) установление критических фаз для формирования урожаев плодовых растений;

3) построение многомерных регрессионных моделей для оценки пластичности сортов плодовых растений по признакам "средний урожай с дерева", "средняя масса плода";

4) методические и практические рекомендации по исследованию пластичности н стабильности сортов плодовых растений при сорто-изучении и районировании.

Научная новизна и практическая ценность работы. В настоящее время в исследовании экологической пластичности растений существует ряд подходов, основанных на различных статистических методах. Наибольшее распространение получили методы дисперсионного и регрессионного анализа ( А-.В.Смиряев, М.В.Гохман ( 1985 ), А_.И.До6-рянский ( 1987 ), J1.B. Хотылева, Л А.Тарутина ( 1985 ), J.K.ShukIa ( 1972), G.H.Freeman, A.B.Dowker ( I973J, H.S.Denis, PA.Vincourt ( 1972 ), G.H .Ehrenberg ( 1990 ) и др.

Однако, в основном, данные методы применяются для однолетних растений, так как они не связаны с различными периодами плодоношения, не учитывают влияния метеофакторов среды в разные периоды формирования плодовых культур и биологических особенностей плодовых пород в зависимости от метеоусловий зон выращивания, не рассматривают взаимосвязи урожая с возрастными изменениями плодовых деревьев, не учитывают фазовых влияний метеофакторов на показатели продуктивности и т.д.

Критический анализ отечественной и зарубежной литературы по вопросу экологической пластичности плодовых растений позволяет сделать вывод, что этот вопрос изучен недостаточно, особенно в отношении количественной оценки их пластичности и стабильности.

Можно упомянуть достаточно мало работ, связанных с количественной оценкой пластичности плодовых растений. Так, математическая модель, учитывающая влияние конкретных метеофакторов среды на урожайность плодовых культур, разработана Лосевым А.П. ( 1983 ). Математические модели исследования зависимости урожайности яблони от агрометеорологических условий среды, а также модели интенсивности фотосинтеза » газообмена яблони в зависимости от воздействия факторов внешней среды предложены Петрушиным В.Н. (.1987, 1988 ). Интересный подход с целью количественной оценки экологической пластичности плодовых растений, основанный на множественном регрессионном анализе, изложен в методике по дифференцированной и интегрированной оценке эколого-генетичес-кой адаптивности плодовых культур (Драгавцева НА., Лопатина Л.М., 1992 ). В чем заключается новизна представляемой работы:

1. Разработана количественная оценка адаптации плодовых рас-■ ений к экологическим условиям Центральной Черноземной зоны по ■рожайности и массе плода;

2. Разработаны новые методики для оценки экологической плас-• ичности в условиях Центрально - Черноземной зоны сортов семечковых и косточковых пород по признакам "средний урожай с дерева"

и "средняя масса плода", основанные на множественной нелинейной регрессии;

3. Впервые в условиях Центрально - Черноземной зоны предложена модель вычисления индексов среды с учетом возрастных изменений плодовых растений и нагрузки их урожаем;

4. Дана количественная оценка влияния метеофакгоров среды на плодоношение плодовых растений.

Практическая ценность работы заключается в следующем:

1. Представлена модификация метода Эберхарта-Рассела, учитывающая зависимость урожая сортов плодовых культур от варьирования средней массы плода и возраста деревьев, позволяющая более точно оценить пластичность или стабильность сортов плодовых культур по урожаю, выявить характерные особенности сортов по данному признаку, что позволяет прогнозировать поведение сортов при улучшении и ухудшении условий среды.

2. Коэффициенты детерминации предложенной модифицированной модели для сортов яблони, груши и сливы составляют 0,785 - 0,946. что свидетельствует о пригодности данной модели для оценки селекционного материала по степени экологической пластичности в условиях Центрально-Черноземной зоны России.

3. Предложенный метод также позволяет группировать сорта по стабильности урожая, выявлять наиболее пластичные и наиболее стабильные сорта, дающие определенную норму реакции на изменение средовых условий в Центрально-Черноземной зоне России.

4. Введенные поправки к индексу среды позволяют учесть влияние нагрузки урожаем и возраста плодовых растений на среднюю массу плода, и, наоборот, выявить зависимость урожая сортов плодовых растений от средней массы плода и возраста плодовых деревьев, что имеет важное значение в сортоизучении.

5. Изучены взаимосвязи индекса среды с показателями облист-венности и длиной приростов, что показало наличие значительного влияния на стабильность средней массы плода таких признаков, как площадь листьев на одну розетку, площадь листьев на I м прироста предшествующего года, побегообразовательная способность.

6. Исследована корреляционная зависимость между индексом среды и некоторыми метеофакторами (температурой воздуха, суммой осадков, температурой почвы на поверхности и разных глубинах, влажностью воздуха ) за различные промежутки вегетационного периода и выявлены критические периоды, оказывающие наибольшее влияние на формирование плодов у сортов яблони и сливы в условиях Центрально-Черноземной зоны России.

7. Предложенная модель может быть использована в сорто-изучении и селекции сортов плодовых растении ( яблони, груши и сливы ) для оценки сортов по стабильности массы плода и экологической пластичности по урожаю.

8. Проведена кластеризация сортов плодовых растений в условиях ЦЧЗ, которые по индексу средовых условий коррелируют с метеофакторами среды, что позволяет дать конкретные рекомендации по агротехнике возделывания различных сортов ( например, срокам орошения плодовых садов и др.).

9. Опубликованы методические рекомендации "Статистическая оценка экологической пластичности плодовых растении " ( 1996 ) и переданы в селекцентры для внедрения.

Апробация работы. Основные материалы исследований доложены на научных конференциях Мичуринской ГСХА (г.Мичуринск, 1990, 1992 г.г.), на совещаниях молодых ученых ВНИИС им.й.В. Мичурина ( Мичуринск, 1989, 1993 г.г.), а также на расширенном заседании кафедры математики и физики Мичуринской ГСХА ( Мичуринск, 1994 г.), на научной конференции и расширенном заседании кафедры высшей математики МИФИ-1 ( г.Озерск, 1996 г.). Диссертация рассмотрена и рекомендована к защите Ученым советом СКЗНИИСиВ ( г.Краснодар, 1996 г.).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ и мето-дические рекомендации по оценке экологической пластичности плодовых растений ( 56 с.).

Реализация результатов исследований. Результаты исследований внедрены в условиях Северного Кавказа ( СКЗНИИСиВ, г.Краснодар) и Южного Урала ( Опытная научно-исследовательская станция ПО "Маяк", г.Озерск ), о чем свидетельствую г соответствующие акты внедрения.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и практических рекомендаций, приложений и библиографии. Работа содержт- //2 таблиц и £0 рисунков. Список использованной литературы включает^^" наименовании, в том числе на иностранных языках.

Место, условия, материал и методика исследований. Диссертационная работа проводилась во Всероссийском научно-исследовательском институте генетики и селекции плодовых растений им. И.В.Мичурина ( г. Мичуринск ) и Северо-Кавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства I г.Краснодар ) в течение 1983-1993 г.г.

Погодные условия в течение 11 лет отличались значительным разнообразием, что позволило разносторонне оценить сорта плодовых растений по экологической пластичности хозяйственно-ценных признаков.

Материал исследований включал более 120 сортов яблони, груши и сливы, произрастающих на участках первичного сортоизучения ВНИИГ и СПР им. И.В.Мичурина ( г. Мичуринск), а также на участках первичного сортоизучения и производственного испытания Россошанской зональной плодово-ягодной опытной станции ( Воронежская, Белгородская обл.) и на участке первичного сортоизучения Мичуринской ГСХА ( учхоз "Комсомолец" Мичуринского района Тамбовской обл.).

Автором совместно с сотрудниками лаборатории генетико-ста-тнстических методов ВНИИГ и СПР им. И.В.Мичурина проведены . учеты массы плода (в г), урожая с дерева ( в кг), показателей облист-венноспг по 4 сортам яблони (Антоновка Новая, Оранжевое, Пепин Шафранный, Ренет Черненко) 1972 года посадки за 1977-1982, 19851989 годы ( кроме 1979 года )).

В течение 1983-1988 годов автором проведены учеты заложив-шнхся цветковых почек, длины приростов весной в период цветения, показателей облиственносги летом и массы плода осенью во время уборки урожая у 5 сортов яблони 1972 года посадки, произрастающих в экспериментальном саду № 7 ВНИИГ и СПР им. И.В.Мичурина, причем, у 4-х сортов (Пепин Шафранный, Оранжевое, Ренет Черненко, Антоновка Новая) указанные учеты проводились на 4 опытных дере-вьях, а у сорта Тамбовское — на 2 - 3 скелетных ветвях на 5-6 учетных деревьях.

Для учета облиственности побегов и розеток после окончания их роста на опытных деревьях было отобрано 20-30 двухлетних веточек. На них была измерена длина приростов, а также длина и ширина сформировавшихся листьев для вычисления их площади, при этом была использована методика, предложенная Драгавцевым А.П. ( 1970).

Автором в 1988-1993 годах проводились учеты средней массы плода 38 сортов яблони на участках первичного сортоизучения Мичуринской ГСХА в учхозе "Комсомолец" Мичуринского района Тамбовской области.

Для анализа взаимосвязи индекса среды с метеопоказателями использовались данные исследований метеолаборатории ВНИИС

им. И.В. Мичурина (г. Мичуринск ) по максимальной, минимальной, среднесуточной температуре воздуха, относительной влажности воздуха ( средней и минимальной ), температуре почвы на поверхности и глубинах 5, 10 и 20 см, сумме осадков за разные промежутки вегетационного периода.

При разработке новых моделей количественной оценки экологической пластичности плодовых растений с учетом возраста плодовых деревьев, нагрузки их урожаем, влияния конкретных метеофакторов среды использованы корреляционный, регрессионный и дисперсионный анализ, а также модели, основанные на многомерном нелинейном регрессионном анализе, предложенные автором.

Для проверки пригодности предложенной модифицированной модели для исследования экологической пластичности сортов плодовых растений в условиях первичного сортоизучения и производственного испытания использованы данные учетов по урожайности опытных деревьев (в кг) сортов яблони, груши и сливы на участках производственного сортоиспытания Россошанской зональной плодово-ягодной опытной станции (г. Россошь), а также в совхозе "Вейделев-ский" Белгородской области и совхозе "Россошанский" Воронежской области, любезно предоставленные старшим научным сотрудником, канд. с.-х. наук Мамаевой Т.М. и научными сотрудниками Колодий О .И. (по сортам яблони), Ульянищевой А.Н. (по сортам груши), Ворон-чихиной АЛ. (по сортам сливы).

Для апробации предложенных моделей в работе используются данные учетов массы плода и урожайности 120 сортов сливы, любезно предоставленные канд. с. -х. наук Курсаковоп JI.E., за что автор выражает искреннюю признательность.

Также используются данные по среднем}' урожаю с дерева (в кг) и среднему урожаю ( ц/га ) 10 новых сортов груши ( Русская Красавица, Любимица Яковлева, Мичуринская Красавица, Пава (Эстафета) и другие) 1981 года посадки за 5 лет (1986-1990 годов), любезно предоставленные доктором с.-х. наук, академиком Яковлевым С.П..

При статистической обработке экспериментального материала нспользованы методические руководства Н.Бейлн (1964 ), Э.Х.Гинзбурга, З.С.Никоро ( 1982 ), Н.В.Глотова, ЛА-Животовского и др. (1982). ИЛЛиепы ( 19S0 ), Ф.Мостеллера, Дж.Тьюки ( 1982 ), В.Е.Перфильева ( 1980 ), В.Ю.Урбаха ( 1964 ) и др.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Введение. Во введении обосновываются актуальность и научная новизна работы, определяются цели и задачи исследований, описываются объекты и »методы исследований, даются терминология и обозначения, встречающиеся в работе.

Глава I. Объекты и методы исследований. Применение статистических методов для оценки экологической пластичности плодовых растении

В настоящее время для решения вопроса о стабильности или пластичности растений применяются разнообразные статистические методы. Наиболее широко используются дисперсионный и регрессионный анализы. Как отмечает G.H. Freeman ( 1973 ), существование взаимодействий между сортами и средовыми факторами было давно признано. Наиболее раннее упоминание о важности изучения взаимодействия сорт-условия среды встречается в работе R.A.Fisher, FA.Mackenzie ( 1923 ) при рассмотрении результатов региональных испытаний 23 сортов картофеля. RA.Fisher ( 1926) предложил использовать в опытах разработанный им дисперсионный анализ.

G.F.Sprague, FA.Tatum ( 1942 ), В.Н. Rojas, G.F.Sprague ( 1952) предложили математический подход оценки роли среды в проявлении общей i! специфической комбинационной способности, основанный на двухфакторном дисперсионном анализе. Метод был впоследствии модифицирован применительно к различным группам экспериментального материала B.A.Griffing ( ! 968 ), который представил полные схемы анализа комбинационной способности гибридов кукурузы.

Для оценки экологической пластичности сортов W.A.Wricke ( 1965 ) предложил метод, согласно которому сумму квадратов взаимодействия сорта со средой нужно делить на части (эковаленты), которые отдельные сорта вносят в этот компонент дисперсионного анализа, и. использовать их в качестве меры колебания исследуемого свойства в различных условиях окружающей среды. Этот метод применили П Я.Голодрига иЛ.П.Трошин( 1978 ) для оценки пластичности 4 гибридных форм винограда за 5 лет с целью использования их либо в дальнейших скрещиваниях, либо для размножения и передачи в сельскохозяйственное производство.

В работе В.С.Трубина, Л .В. Хотылевой , Л А.Тарутиной (1978) также использована двухфакторная модель дисперсионного анализа, позволяющая определить влияние внешних условий на оценки комбинационной способности. В эксперименте использовались 7 само-

оиынет»^. ли.аш кукурузы трехкратных рендомнзированных пов-торностей в Белоруссии и Воронежской области.

■ Н.С.Ипатов и АЛ.Кирикова ( 1977 ) предложили новую технику расчета при использовании дисперсионного анализа С цепью изучения связи растительности со средой.

Таким образом, дисперсионный анализ приемлем для изучения взаимодействия сорт-условия среды, а выделенная с его помощью дисперсия взаимодействия сорта и среды может быть принята в качестве меры стабильности сорта. Однако, он обладает существенным недостатком: с его помощью можно только обнаружить присутствие взаимодействия сорта со средой и оценить его значимость, но невозможно объяснить, как каждый сорт в отдельности реагирует на изменение условий среды. Поэтому можно сделать заключение о возможности применения дисперсионного анализа для изучения взаимодействия генотипа и среды у плодовых растений для анализа результатов после использования других методов.

Существует 2 подхода для моделирования зависимости количественных признаков сортов от условий среды:

Г) Традиционный— измерения нескольких параметров среды (осадки, солнечные дни, количество элементов в почве, температура воздуха, почвы и тд.). Далее задачу решают с помощью различных модификаций множественных регрессионных моделей исследуемого признака на количественные значения нескольких измерений параметров.

2) Оценка среды по индексу-обобщенной величине самих признаков сравнимаемых генотипов в каждом отдельном варианте этих условий (например, среднему арифметическому изучаемого признака у всех генотипов в данных условиях). Такой подход является, по существу, одним из возможных математических выражений известного метода оценки среды по самим растениям, применяемым в геоботанике и экологии (А.С.Викторов, 1962 ; М.В.Одум, 1975 ). Строя линейную регрессию величины изучаемого признака каждого сорта на индексы всех средних значений испытаний, мы получаем пластичность сортов, но, зная индекс других, внешних условий, входящих в область определения регрессии, можем оценить величину признака каждого сорта в новых внешних условиях.

Причина неадекватности регрессии для отдельного генотипа заключается либо в неверно выбранном виде формулы, либо в неучтенных, но важных для сорта факторах внешних условий. В случае

использования индекса условий среды следует сделать вывод, что в сравнительную оценку по регрессиям включены несходные сорта.

Ряд авторов ( H.C.Yates, D.S.Cochnm( 1938 ), KAV.Finlay, G.N .Wilkinson ( 1963 ); A.S.Rowe, P.H .Andrew ( 1964 ) и др.) экспериментально установили, что связи между характеристиками различных сортов в варьирующих средах и некоторыми мерами этих сред часто оказываются линейными или почти линейными.

G.H.Freeman и J.M.Perkins ( 1971 ) представили строгое доказательство, указывающее на преобладание линейных соотношений межпу характеристиками отдельных сортов и средовых условий, даже если эти соотношения не всегда учитываются.

Наиболее эффективно оценки величин bj (коэффициентов регрессии ) и ej ( генетических составляющих вариации по сортам), а также их суммы квадратов можно получить методом наименьших квадратов, как предложено HJ.EIston ( 1961 )и G.C.C.Tai (' 1971 ).

J.K.Shukia ( 1972 ) предложил метод "стабильности дисперсий" дня получения несмещенных оценок дисперсии взаимодействия сорт-среда при наличии неоднородности коэффициентов регрессии.

K.W.Finlay и G.N.Wilkinson ( 1963 ) предложили использовать метод линейной регрессии для оценки реакции каждого сорта на варьирующие средовые условия. Суть метода сводится к выращиванию большого числа сортов в ряде сред и количественной оценке каждой среды через средний урожай всех сортов, выращенных в ней, так называемые средовые средние. Затем вычисляются коэффициенты линейной регрессии величин каждого генотипа на средовые средние. Средний урожай всех сортов в одной среде использовался в качестве меры этой среды.

K.W.Ftnlay и G.N .Wilkinson, предложили характеризовать сорта с помощью 2-х независимых параметров: среднего значения признака сорта х; и реакции его на изменяющиеся условия среды, измеряемой коэффициентом регрессии bj . Этот метод, впоследствии названный "объединенным регрессионным анализом", нашел широкое применение на практике.

ВА.Островерхов ( 1978 ) в качестве индекса среды берет урожайность стандарта и строит аналогичное уравнение регрессии.

В публикациях Э.М.Григоряна , А.ВАбакуменко, А А. Смалько (1981 ) модифицирован метод K.W.Finlay и G.N.Wilkinson при исследованиях 4 сортов озимой пшеницы за 1971-1978 годы. Авторами рассматривается модель линейной регрессии урожайности сорта от индекса среды, предлагается проводить оценку достоверности различий

сортов по урожайности в различных зонах плодородия методом сопряженных пар, что позволяет решать вопросы о конкурсном испытании и районировании сортов.

А.В.Смиряёв, М.В.Гохман. ( 1985 ) считают, что даже если бы удалось выбрать "самый объективный" показатель стабильности, то его было бы недостаточно,- нужно учесть и среднюю величину признака. Причем, между стабильностью и средним значением признака у формообразцов часто существует отрицательная корреляция, что усложняет выбор.

Был» предприняты попытки построить единый комплексный параметр для оценки признака одновременно по величине и стабильности. Обычно пытаются непосредственно соединить в одной формуле параметр, оценивающий среднее значение (например, х;), и какой-либо параметр стабильности. Здесь кроме обычного коэффициента вариации (6|/х,). можно назвать показатели А А.Соболева (5972 )

х;2-о;2. М.В. Хангильдина ( 1978 )х,-2/б;2или х2 (х;тах-х;тщ)/о;.

Можно предложить бесконечное число подобных показателей, величина каждого из которых будет возрастать с увеличением Т; и снижаться с увеличением о;. Эти показатели нетрудно сделать безразмерными или имеющими любую размерность, производную от размерности самого признака. Результаты сравнения формообразцов (например, их ранги) будут сильно отличаться для разных показателей, т.к. на один показатель сильнее влияет х], а на другой о;.

БА.ЕЬегЬаП, \VA.Russell ( 1966 ) видоизменили метод .\V.Finlay, О.ЬГ^'Иа'топ, предложив определять как линейную, так и нелинейную функцию генотипически — средовых взаимодействий: первую-через коэффициент линейно» регрессии р;, а вторую - через

2

средний квадрат отклонений от регрессии Б^. Они предположили, что фенотипическое выражение отдельного »-ого сорта в ]-ои среде, т.е. Ху, зависит от среднего его выражения по всем средам ц,, линейной регрессии его на изменения в среде и степени остаточного отклонения от регрессии .

Согласно 8.А.ЕЬегЬаП и А.ИшБеН ( 1966 ) параметры Ц (мера среднего увеличения урожая ¡-ого сорта при увеличении средового

индекса) н Sd¡ (средний квадрат отклонений наблюдаемой величины признака от ожидаемой, полученной из уравнения линейной регрессии) принимаются за оценки желаемых параметров стабильности. Если

>

у сорта b{= 1, S;=0, то он является стабильным, если он имеет еще и высокое среднее значение x¡, то его можно считать идеальным. S A.Eberhart и W.А.Russell применили данный метод к изучению стабильности простых, двойных и трехлинейных гибридов кукурузы с целью наблюдения сортовых различий по их стабильности.

Согласно J.K.Shukla ( 1972 ), взаимодействие сорт-среда разделяют на t компонентов, каждый из которых соответствует каждому сорту. Дисперсия ст2; берется как сумма двух компонентов: внутрисредовон дсперсин (о2,)) н междусредовой (a2¡) дисперсии i-oro сорта (после коррекции общего эффекта среды), и называется, "дисперсией стабильности" i-oro сорта. Соответственно, большие величины <j2¡ ,будут показывать большую нестабильность сорта. Оценкой a2¡ занимались S.A.Russell и DA. Bradley ( 1968), CA.Rao ( 1970 ), G.H.Ehrenberg ( 1990) позже обобщил изложенную выше проиедуру.

ICMather ( 1975 ) рассмотрел мультипликативное действие сорта и среды. Он считает, что связь между сортом и средой будет мультипликативной, коша с изменением среды выражение признака сорта (например, урожая) изменяется пропорционально. Различия между сортами растений будут увеличиваться по абсолютному значению с изменением среды, но будут одинаковы в пропорциональном отношении. Этот случай можно выразить как произведение ху, где х-сор-товой компонент, у-средовой компонент.

Регрессионная модель, включающая параметры K..Mathern R.M Jones ( 1978 ), для i-oro сорта в j-он среде имеет вид:

Xjyj=m+di+ej+g¡j, ( 1 )

где ш-среднее значение набора наблюдений ( ш= ху), dj-отклонение от главного значения i -ого сорта, усредненного по всем средам (d¡ = (xj-x) у), ej-отклонение от пивного значения j-ofi среды, усредненного по всем сортам ( ej=x"( yj-y), gjj-эффект взаимодействия сорта и среды.

Итальянские ученые A.Roversi, C.Lorenzoni, P.Martinello. ( 1979 ) изучали возможность получения полезного измерения фенотипической стабильности урожая яблони, путем применения метода, предаю-

Поэтому S(j¡ характеризует не способность сортов обеспечивать стабильные урожаи, а несходство их норм реакции со средней реакцией набора сортов в испытании.

Зависимость коэффициента регрессии bj от d¡j и e¡j Приводит к тому, что он искаженно характеризует отзывчивость сортов на изменение условий среды. Этот параметр будет ниже у того сорта, у которого, при прочих одинаковых свойствах, характер нормы реакции генотипа сильнее отличается от средней реакции сортов в опыте, и в том эксперименте, в котором разнообразие условий на делянках больше ( ВА.Островерхов , Л.П.Трошин ( 1986)).

Указанные недостатки особенно сильно проявляются при использовании этих методов для оценки стабильности хозяйственно-ценных признаков у сортов винограда, сильно отличающихся друг от друга реакцией на отдельные экологические факторы.

В настоящее время для исследования экологической пластичности растений все более широкое применение находят методы многомерного статистического анализа, такие, как анализ главных компонент, кластерный анализ, факторный анализ, анализ главных осей, различные типы канонического анализа, многофакторный дисперсионный анализ ( MA NOVA ), критический путевой анализ и др. ( BA.Graibill ( 1972 ), G.H.Freenian, C.H.Dowker ( 1973 ), СA.Hardwich, H.F.Word (1981 ), J.Fraser, G.W.Eaton ( 1983)) и др.

Считаем, что данные методы являются перспективными и для исследования экологической пластичности плодовых растений.

Глава II. Разработка модификации метода Эберхарта-Рассела для оценки экологической пластичности плодовых растений.

В главе II автором разработана модификация метода Эберхарта-Рассела для плодовых растений, учитывающая возраст плодовых деревьев и нагрузку их урожаем, а также исследована взаимосвязь индекса среды с показателями облиственностн и показателями стабильности для сортов яблони.

Наибольшее распространение при изучении экологической пластичности сортов растений получил метод Эберхарта-Рассела ( 1966 ). Сушносгь метода заключается в нахождении коэффициентов линейной регрессии, которая количественно отражают линейную зависимость признака у сорта от условий среды и, следовательно, показывают отзывчивость сорта на средовые воздействия.

женного ЗА.ЕЬегЬап и WA.Russell на данных по урожаю, представленных институтами различных территорий Северной Италии. .Эти данные, собранные с 14 спуровых сортов яблони в различный период (от 4 до 8 лет) от посадки были скомбинированы в опыте различным образом в 15 средах. Среднегодовой урожай всех сортов был взят в качестве индекса среды. Оценки, полученные из средних значений и параметров стабильности Ь; и з2; позволяют эффективно характеризовать сорта при рассмотрении в интенсивности их реакции на различные ередовые условия. При уменьшении количества сред (лет испытания) наблюдалась меньшая эффективность метода. Метод Эбер-харта-Рассела позволяет не только сравнить сорта яблони по их средней урожайности, но и определять их реакцию на изменение средовых условий.

ЛЛ.Трошин, А.В.Смиряев, М.В.Гохман, Л.И.Фролова ( 1981 ) применили обобщенную регрессионную модель для анализа пластичности генотипов винограда. По мнению авторов, слабое соответствие моделей опытным данным по винограду можно объяснить следующими причинами:

Г) Отсутствием в опьгге повторностей, приводящим к усилению роли пестроты почвенных разностей в опьгге и неравномерности распределения удобрений, а также к возрастанию эффекта конкурентоспособности сортов.

2) Заметным влиянием последействия, проявляющегося в биоритмах и периодичности плодоношения.

3) Наличием различных для урожайности определяющих факторов типа неравномерной нагрузки кустов побегами, разной площади питания растений, неравномерным клоновым составом сортов и др.

Для опытов по изучению пластичности сортов винограда необходимо модернизировать обобщенную модель путем коррекции на независимые переменные.

Широкое применение методов регрессии выявило их существенные недостатки. Оказалось, что статистики Ь; и з2^ зависят не только от набора сортов в сортоиспытании, но и от выровненности условий по делянкам опыта.

Отклонения относительно линии регрессии ёу обуславливаются тем, что сорта по-разному реагируют на одни и те же изменения экологических факторов. Чем сильнее несходство норм реакции сортов в опыте, тем значительнее с!у и больше их выборочная дисперсия З2^ .

Используется следующая математическая модель:

yjj=y¡+bjlj+d¡¡, гдеi=!,v. j=lai. (2)

Здесь Vjj-значеиие признака i-oro сорта в j-ой среде;

y¡ -среднее значение признака i-oro сорта по всем средам;

b¡ -коэффициент регрессии i-oro сорта на изменение условий среды;

djj -отклонение от линии регрессии i-oro сорта в j-ой среде;

v -количество сортов; п -количество сред.

Для характеристики условий среды вычисляются индексы среды:

Ij=Iy¡j fv-SZp /vn (3)

Как видно из формулы ( 3 ), индексы среды представляют собой среднее значение признака генотипа в данной среде относительно среднего уровня признака во всех рассматриваемых средах. Кроме коэффициента регрессии (b¡) вычисляется дисперсия стабильности ( s2¡) признака данного генотипа, т.е. квадрат среднего квадратического отклонения фактических значений признака от линии регрессии, как дополнительная характеристика генотипов.

Метод Эберхарта-Рассела применяется в основном для однолетних растений. К плодовым растениям как многолетним поликар-пическим данный метод в том виде, как он предложен авторами, не применим, так как при вычислении индекса среды в его значение оказываются включенными не только средовые различия, но и различия, связанные с возрастными изменениями и нагрузкой урожаем.

. Поэтому встает вопрос модификации данного метода, чтобы сделать его пригодным к исследованию экологической пластичности плодовых растений. Задача состояла в том, чтобы найти такой способ определения индекса среды, который исключал бы влияние возраста растений и нагрузки их урожаем.

Предлагается находить индекс среды по признаку "средняя масса плода" с исключением влияния возраста и нагрузки урожаем путем введения соответствующих поправок. Такие поправки находят с помощью уравнений нелинейной множественной регрессии, выражающих зависимость признака у каждого сорта от возраста растений и нагрузки урожаем.

Для этого были испытаны следующие уравнения: i/2 \а

I ут = a0+ajX|+a2X| +ajx2+a4x;> ,

2 2

II vT = a0+asXj+.a2X| +aj.x2+a4x2 ,

1/2 2

III yx = ao+a^+a^X! +ajx2+a«ix2 > (4)

2 " \а

IV ут = а0+а|Х[+а2Х| +ajx2+a4x2 >

V ут = ас,+а|Х)+а2Х2

В этих уравнениях: уг-рассчитанное значение признака "средняя масса плода", х,-возраст растений (в годах ), х2-нагрузка урожаем (в г на 1м прироста ) предшествующего года. К индексу среды вводится поправка (А ) в виде: 1/2 2

А = Ь-а,х)+а2х, - а,х2 - а4х2, (5)

где Уэ - эмпирическое значение признака, а остальные обозначения те же, что и в уравнении (2 ).

В исследованиях были использованы данные по средней массе плода (г) и урожайности (кг с дерева) 8 сортов сливы 1957 года посадки (Яичная Синяя, Ренклод Колхозный, Ренклод Еникеева, Элита № 1343, ( Скороспелка Красная х Ренклод Улленса ), Элита № 1 -23 (Скороспелка Красная х Ренклод Зеленый ), Сизый Голубок, Скороспелка Красная и Сладкоплодная) за 10 лет 1961 - 1972 г.г. (кроме 1966 и 1968 г.г.), а также данные по средней массе плода (г) и нагрузке урожаем (в г на 1 м прироста предшествующего года), учтенные на 4 опытных деревьях 1972 года посадки для 4 сортов яблони (Пепин Шафранный, Оранжевое, Ренет Черненко, Антоновка Новая) за 6 лет, произрастающих в ВНИИГиСПР им.И.В.Мичурнна.

Для большинства случаев лучшее согласие между эмпирическими и теоретическими значениями наблюдалось при использовании уравнения III. Для 8 сортов сливы коэффициент множественной детерминации в данном случае составляет в среднем 0,60 , а для 4-х сортов яблони-0,91.

Модифицированный метод Эберхарта-Рассела применительно к плодовым растениям более точно отражает реакцию сортов на изменение условий среды, поскольку в индекс среды не включены изменения, связанные с возрастом растений и нагрузкой их урожаем, о чем свидетельствуют меньшие значения второго показателя стабильности s2 для каждого сорта, т.е. меньшие среднеквадратические отклонения фактической массы плода от линии регрессии.

На основании модифицированной модели можно охарактеризовать пластичность сортов сливы и яблони в разные годы.

Наиболее высокий коэффициент регрессии (b = 2,32 ) имеет Элита № 1 -23. Следовательно, из рассмотренных 8 сортов сливы Элита № 1 -23 является самой отзывчивой на улучшение внешних условий, что

проявляется в значительном повышении уровня средней массы плода по годам.

Сорт Скороспелка Красная имеет наименьший коэффициент регрессии ( Ь - 0,175 ), т.е. менее всех сортов реагирует на улучшение средовых условий: с повышением уровня средней массы плода на 1г он увеличивал свой только на 0,175 г. Этот сорт проявляет стабильность по годам средней массы плода, о чем свидетельствует 2-й показатель стабильности, незначительно отличающийся от нуля (з2 = 0,475).

В одну группу выделились сорта Яичная Синяя, Элита № 13-43 и Сизый Голубок. Их коэффициенты регрессии составляют 1,102, 1,013 и 1,301 соответственно. Данные сорта хорошо реагируют на изменение условий среды. Имея коэффициенты регрессии Ь; = 1 и дисперсии стабильности э2 = 0, они показывают лучшие результаты в благоприятных условиях, но являются нестабильными по средней массе плода. В зависимости от значений второго показателя стабильности, которые составляют 4,388, 7,644 и 7,666 соотвественно для сортов Яичная Синяя, Элита Мо 13-43 и Сизый Голубок, можно сделать вывод, что из этих 3-х сортов большей стабильностью по средней массе плода обладает сорт Яичная Синяя, имеющий меньшую дисперсию ( б2 = 4,388).

Наиболее адекватно реагируют на изменение внешних условий Элита № 13-43 ( Ь = 1,013 ). Сорт Ренклод Еникеева (Ь =0,353 и з2 = =6,963) является слабо отзывчивым на изменение условий среды, хотя в неблагоприятные годы показывает хорошие результаты. Он более чувствителен к изменению условий среды, чем, например, сорт Скороспелка Красная, но менее чувствителен, чем сорта 2-ой группы.

Аналогичным образом применение модифицированного метода Эберхарта-Рассела позволяет охарактеризовать и сорта яблони.

Сорт Ренет Черненко имеет наиболее стабильную массу плода при варьировании средовых условий ( Ь =0,004).

Сорта Оранжевое и Антоновка Новая очень отзывчивы на изменение внешних условий. Они являются нестабильными по средней массе плода при исключении влияния возраста и нагрузки урожаем, о чем свидетельствуют коэффициенты регрессии больше I и дисперсии стабильности 31,83 и 55,7 соответственно.

Наиболее сильно реагирует на улучшение средовых условий сорт Антоновка Новая, так как его коэффициент регрессии составляет Ь= 1,77.

Результаты, полученные при использовании предложенного модифицированного метода, позволяют получить общее представление о характере и возможностях каждого сорта, определить реакции на изменение условий среды разных плодовых культур, сопоставить их

по экологической пластичности, выявить генотипы, наиболее стабильные в различных условиях среды.

Все вычисления были проведены'на 1ВМ РС АТ (процессор 486).

Далее был проведен дисперсионный анализ результатов модифицированной модели Эберхарта-Рассела по сортам яблони и сливы.

Рассмотрены следующие источники варьирования: общее , между сортами, варьирование условий среды и взаимодействие " сорта х условия среды", а также линейная часть варьирования " сорта х условия, обобщенное отклонение от регрессии и обобщенная ошибка.

Из общего варьирования средней массы плода в зависимости от индекса среды (оно составляет 35 = 8466,01 для сортов сливы и 55=1458,24 для сортов яблони) наибольшая доля приходится на варьирование по сортам. Оно составляет М5]=7807,21 для сливы и МБ,= 407,36 для яблони.

На долю варьирования средней массы плода за счет взаимодействия "сорта х условия среды" приходится 55-658,8 для сливы и 55=407,36 для яблони, что составляет 7,78% и 27,93% соответственно.

Следовательно, для сортов яблони по средней массе плода сильнее проявляется взаимодействие с условиями среды, причем линейные части взаимодействия "сорта х условия среды" приближенно равны для сортов яблони и сливы.

Сорт Антоновка Новая имеет наибольший средний квадрат отклонении от линии регрессии МБ =55,43 у сортов Оранжевое и Ренет Черненко средние квадраты отклонений близки по значению (. = 31,99 и МБ =29,69 соответственно), а наименьший квадрат отклонений наблюдается у сорта Пепин Шафранный (М5 =16,88).

Были проведены исследования о влиянии длины приростов предшествующего года и показателей .облиственност сортов яблони на индекс среды по годам испытания.

Далее по модифицированной модели Эберхарта-Рассела были рассчитаны параметры стабильности Ь, и по признаку "масса плода" на приростах различной длины: 0-5, 6-Ю, 11-15, 16-20, 21-25, 26-40 и более 40 см.

Анализ результатов модифицированной модели Эберхарта-Рассела по признаку "масса плода" на приростах различной длины показал, что параметры стабильности Ь; и ер незначительно зависит от длины приростов, на которые располагаются плода.

Например, для сорта Пепин Шафранный коэффициенты регрессии в варьируют в пределах от 0,60 до 0,72 для сорта Оранжевое наблюдалась большая вариация коэффициентов регрессии от 0,84 до

1 II

В отличии от всех других сортов у сорта Оранжевое сильно изменяется масса плода в зависимости от длины приростов. У сорта Ренет Черненко коэффициент регрессии в незначительно изменяется на всех приростах от 0,45 до 0,87, кроме приростов от 11 до 15 см, где масса плода сильно варьирует.

2-й параметр стабильности э;2 среднее квадратическое отклонение от линии регрессии возрастает в несколько раз (в среднем в 30 раз), в зависимости от возрастания длины приростов, что свидетельствует, видимо, о нелинейном распределении плодов на приростах различной длины у сортов яблони.

Были учтены следующие показатели облиственности: площадь листьев на одну розетку, площадь листа в розетке, среднее число листьев на розетку, площадь листа на верхнем побеге, средняя длина верхнего побега, площадь листьев на нем и побегообразовательная способность, т.е. процент побегов более 5 см от числа всех пробудившихся почек или всех приростов. Они были использованы в качестве зависимых переменных для исследования взаимосвязи У с показателями облиственности сортов яблони.

При этом использовалась следующая регрессионная модель:

У=а|х!+а2х2+а?.хз+а4х4+а5х5+а6хб+-а7х7+а0, (б )

где у-индекс среды, а; -коэффициенты регрессии, .^-показатели облиственности.

Результаты анализа данной регрессионной модели показывают, что индекс среды взаимосвязан с показателями облиственности.

Коэффициенты детерминации составляют от 0,654 у сорта Тамбовское до 0,834 у сорта Ренет Черненко.

Наблюдается наиболее тесная взаимосвязь индекса среды с такими показателями, как площадь листьев на одну розетку (коэффициенты регрессии равны 1,292; 1,287; 1,485; 0,0985; 0,808 соответственно для сортов Ренет Черненко, Оранжевое, Антоновка Новая, Пепин Шафранный, Тамбовское) и площадь листа на I м прироста предшествующего года (коэффициенты регрессии равны 223,5; 44,1; 24,6; 18,6; 24,2 соответственно) для перечисленных выше сортов.

Таким образом, можно сделать вывод о влиянии показателей облиственности, особенно таких признаков, как площадь листьев на одну розетку и площадь листа на 1м прироста предшествующего года и побегообразовательная способность на рост и формирование плодов у сортов яблони и, следовательно, на показатели стабильности.

Глава III. Взаимосвязь показателей стабильности с некоторыми метеофакторам» среды •

_В третьей главе рассмотрена корреляционная зависимость показателей стабильности, которые вычислены по модифицированной модели Эберхарта-Рассела, для сортов плодовых растений с метеофакторами среды.

Согласно В.А Алехину ( 1938 ) понятие "среда" включает целый ряд комплексных факторов, в том числе климатических, эдафических (почвы, подпочвы, грунты, рельеф), биотических ( влияние органической природы), исторических и г. д.

Пластичность, как способность к изменчивости признака в разных экологических условиях, и стабильность признака в варьирующих условиях внешней среды являются основными приспособительными свойствами растений. A.D.Bradshaw ( 1965 ) предлагает термином "пластичность" обозначать негенетическую ( модификационную) изменчивость индивида.

Между пластичностью и стабильностью разных признаков может существовать значительная корреляция, причем, большая пластичность одного признака нередко обеспечивает стабильность другого. Стабилизация высокой урожайности плодовых культур-одна из основных проблем садоводства. Комплекс внешних условий, воздействующих на процесс формирования урожая, выражается множеством взаимозависимых показателей, которые вступают в сложную систему взаимодействия между собой.

Природно-климатические условия Центрально- Черноземной зоны благоприятны для возделывания плодовых культур. Достаточная длина вегетационного периода, термический режим, распределение осадков с преимущественным выпадением их в летние месяцы позволяют получать хорошие результаты зимостойких и среднезимо-стойких сортов яблони (А.В.Шитг и соавторы ( 1938 ) ).

В работе В.Ф.Ханина, ЕА Лесюк, А.П.Болдырева ( 1987 ) сделана попытка выяснения влияния количества осадков в различные периоды вегетации на урожай яблони, тем самым установлен критический период наибольшей потребности деревьев во влаге в неорошаемом саду лесостепной зоны ЦЧО.

Наблюдалась наибольшая положительная корреляция между урожаем и количеством осадков предшествующего года, выпадающих

- - о о о

в интервале сумм активных температур от 1100 - 1600 и до 2100 , соответствует фазам окончания роста и одревеснения побегов к сроку в 30 суток после их одревеснения.

Обширные исследования о влиянии почвенных условий на рост

и плодоношение плодовых растений, а также о световом и водном режимах карликовых деревьев яблони проведены в Мичуринской сельскохозяйственной академии ( ВА. Потапов, Н.В. Гладышев, ЮА.Крысанов, 1990). Во ВНИИС им. Мичурина ( г.Мичуринск) проведены исследования о влиянии поливов на продуктивность плодоносящего сада в условиях Центрально - Черноземной области (Ю.А.Марков, 1961 ). Во ВНИИГиСПР проведены фундаментальные исследования по генетике иммунитета плодовых растений ЛА.Ищен-ко, И А.Чеснокова, 1991,1993).

Нами ставилась задача исследовать связь индексов среды, вычисленных по модифицированной модели Эберхарта-Рассела для сортов яблони и сливы, с основными метеорологическими показателями: температурой воздуха, количеством осадков, влажностью воздуха и температурой почвы.

Данные о среднесуточной температуре, минимальной и максимальной температуре воздуха, сумме осадков, о температуре почвы на глубинах 5, 10 и 20 см, влажности воздуха в различные периоды 1977, 1978, 1980-1982 годов взяты из исследований метеолаборатории ВНИИС им. И.В.Мичурина и математически обработана автором. Весь вегетационный период с мая до 1 декады сентября был условно разбит на 10-13 различных этапов. Это разделение производится для того, чтобы выявить, в какие из периодов вегетационного процесса наблюдается наиболее тесная корреляционная зависимость между индексом среды и различными метеопоказателями, что позволит сделать вывод о влиянии того или иного метеопоказателя на индекс среды, отражающий степень варьирования средней массы плода всех сортов в каждом году.

С помощью метода корреляционного анализа были получены коэффициенты парной корреляции между индексом среды и средней, минимальной, максимальной температурой суток соответственно для каждого из этапов. Кроме того, были вычислены коэффициенты частной корреляции между индексом среды и температурой воздуха (средней, максималь-ной, минимальной суток) при исключении влияния осадков, и, наоборот, между индексом среды и осадками при исключении влияния температуры.

Анализ полученных результатов позволяет заключить, что наибольшая положительная корреляция индекса среды со среднесуточной температурой наблюдается в мае ( г=0,548). Это связано, по-видимому, с тем, что в период цветения чем выше температура воздуха, тем более благоприятны условия оплодотворения завязей цветков и начала формирования плода.

Важным этапом в процессе увеличения массы плода является,

как показал анализ коэффициентов корреляции, июль. В этом месмие наблюдается самая высокая отрицательная корреляция между индексом среды и максимальной температурой суток ( г£0,718 *) и самая большая положительная корреляция межпу индексом среды и суммой осадков ( т=0,720 * ). Это означает, вероятно, что в июле на формирование плодов оказывает сильное влияние дефицит влаги. Поэтому можно полагать, что в данный период следует проводить интенсивное орошение яблоневых садов.

Высокую степень корреляции между- индексом среды и максимальной температурой суток в июле подтверждает и коэффициент частной корреляции, который составляет 0,752 * при исключении влияния средней температуры и 0,811 ** при исключении влияния минимальной температуры .

В июле-августе, и особенно в августе, имеется наиболее высокая отрицательная корреляция между индексом среды и максимальной температурой суток. Коэффициенты парной корреляции составляют соответственно -0,537 * и -0,819 **. В августе проявилась наиболее высокая отрицательная корреляция между индексом среды и максимальной температурой воздуха, причем коэффициент частной корреляции при исключении влияния среднесуточной и минимальной температуры воздуха равен -0,811 **. Это объясняется, по-видимому, тем,что в этот период повышенные температуры оказывают наиболее неблагоприятное влияние на формирование плодов у яблони.

В августе проявилась наиболее высокая отрицательная корреляция между индексом среды и максимальной температурой суток. Коэффициент частной корреляции равен -0,819**. Следовательно, в данный период повышенные температуры оказывают наиболее неблагоприятное влияние на развитие плодов яблони.

Рассматривалась взаимосвязь индекса среды для сортов яблони и сливы с температурой почвы на глубинах 5, 10 и 20 см, а также с относительной влажностью воздуха ( средней и минимальной ) в течение 13 промежутков вегетационного периода.

Для сортов яблони наибольшая отрицательная корреляция наблюдается между индексом среды и минимальной температурой почвы на глубине 5 см в сентябре ( г=-0,595 * ). А наибольшая положительная корреляция с температурой почвы на глубинах 10 и 20 см - в мае ( г=0,625* и г=0,723**).

* -коэффициент корреляции значим при уровне 0,05

* * - то же при уровне 0,01

Аналогичным образом с помощью корреляционного анализа нами были проведены исследования зависимости между средней массой плода у сортов яблони и сливы и основными метеорологическими показателям^ (среднесуточной, минимальной и максимальной температурой воздуха, суммой осадков, температурой почвы- на разных глубинах и влажностью воздуха) за разные промежутки вегетационного периода. Для каждого сорта яблони и сливы были вычислены парные коэффициенты корреляции ( г ) между средней массой плода и указанными метеопоказателями за разные промежутки вегетационного периода.

Таким образом, на изменение массы плода у яблони оказывают наиболее сильное влияние количество осадков и температура почвы на глубинах 10 и 20 см в июле и среднесуточная температура воздуха, а также влажность воздуха в августе, а у сливы-минимальная температура воздуха и температура почвы на глубине 5 см в мае, количество осадков и относительная влажность воздуха в июле, а также максимальная температура воздуха в августе.

Данные исследования могут быть использованы при сорто-изученип и районировании сортов яблони и сливы, а также при проведении агротехнических мероприятий в плодовых садах.

Глава IV. Оценка экологической пластичности сортов груши и яблони в условиях ЦЧЗ России

В четвертой главе исследована экологическая пластичность сортов груши и яблони в условиях ЦЧЗ России.

Объектами исследований по груше являлись 6 сортов: Лучистая, Россошанская Красивая, Бере Русская, Дессертная Россошанская, Ясная и Мраморная ( контроль ) 1983 года посадки, произрастающие на участке производственного сортоиспытания Россошанской зональной плодовоягодной опытной станции.

Также изучались 10 сортов груши, произрастающие на участке первичного сортоизучения ВНИИГ и СПР им. И.В. Мичурина ( г.Мичуринск ), селекции доктора сл. наук, академика Яковлева С.П. Данные сорта переданы в государственное сортоиспытание в 1992 году.

Исследовалась зависимость среднего урожая с дерева ( кг) от возраста растений с использованием 10 моделей множественной нелинейной регрессии, представленных в диссертации.

Лучшей моделью, описывающей зависимость средней массы плода груши от возраста, является модель X, коэффициенты детерминации которой составляют от 0,597 для сорта Лучистая до 0,902 у сорта Бере Русская. Находили поправки (А) к массе плода по формуле:

А =уэ - а,:> - Э)Х - а^х1'- - а31пх, ( 7 )

где уэ - эмпирический средний урожай с дерева (кг), х - возраст деревьев, а0 - свободный член уравнения регрессии, а|, а2, а3- коэффициенты регрессии, вычисленные по модели X.

Вычислялись индексы среды I] и параметры стабильности Ь; и в2; по модифицированной модели Эберхарта-Рассела, сущность которой изложена в главе II.

Модифицированная модель Эберхарта-Рассела для 10 сортов груши, произрастающих в ВНИИГиСПР им. И.В.Мичурина, строилась по 2-м признакам: средний урожай с дерева (кг) и урожай (в центнерах с гектара), в качестве повторностей использованы данные за 5 лет.

В I -ю группу вошли б сортов: Скороспелка из Мичуринска, Дебютантка, Светлянка, Мичуринская Летняя. Осенняя Мечта и Бессемянка (контроль); во 2-ю группу - 4 сорта: Мичуринская Красавица, Русская Красавица, Пава (Эстафета), Любимица Яковлева (контроль).

Стабильными сортами по данному признаку являются: Скороспелка из Мичуринска ( Ь=0,568, э2 =3,733 ), и Мичуринская Летняя ( Ь=0,456, я2=3,310 ), у них невысокие коэффициенты регрессии Ь; на индекс среды и незначительные среднеквадратические отклонения от линии регрессии.

Близкими к среднему уровню по пластичности среднего урожая являются сорта Осенняя Мечта ( Ь = 0.981, я2 =8,766) и Бессемянка (Ъ= 1.047, в2 =10,313), у них коэффициенты регрессии в близки по значению к 1. причем, сорт Осенняя Мечта показал большую стабильность среднего урожая плода, чем контроль.

Пластичными по признаку "средний урожай с дерева" являются сорта: Дебютантка (Ъ= 1.3, я- = 15,613) и Светлянка(Ь= 1,121 ,$2= 14,132).

Объектами исследования по яблоне по признаку "урожай с дерева" являлись следующие сорта: Россошанское Вкусное, Северный Синап, Апрельское, Россошанское Весеннее, Россошанское Багряное. Ренет Россошанский 1975 года посадки за 10 лет, произрастающие на участке производственного испытания в совхозе "Россошанский" Воронежской области : 6 сортов: Россошанское, Северный Синап, Ренет Воронежский, Россошанское Румяное, Апрельское, Ренет Россошанский 1976 года посадки за 9 лет, произрастающие на участке производственного сортоиспытания в совхозе "Вейделевскнй" Белгородской

области ; 7 сортов: Лобо, Россошанское Полосатое (контроль), Россошанское Вкусное, Спартан, Россошанское Лежкое, Подарок Юбилею, Апрельское 1980 года посадки за 8 лет, произрастающие на участке производственного сортоиспытания Россошанской зональной плодово-ягодной опытной станции.

Также автором проведены учеты по общепринятой методике (Мичуринск,1979 ) признака "средняя масса плода" 38 сортов яблони 1980 года посадки, произрастающих на участке первичного сортоизу-чения Мичуринской ГСХА в учхозе "Комсомолец" Мичуринского района Тамбовской области, за 6 лет (1988-1993 г.г.).

Для каждого набора сортов были рассмотрены 10 моделей, причем для 4-х наборов сортов, произрастающих на Россошанской зональной плодовоягодной опытной станции, в качестве признака сорта выступал средний урожай с дерева, а для 38 сортов яблони 1980 года посадки -средняя масса плода по годам испытаний.

Для сортов яблони 1975,1976,1980 и 1983 гт. посадки наиболее пригодной оказалась модель I, поэтому поправки для индекса среды для данных сортов вычисляются по формуле:

Д = уэ-а0-а1Х- а2х2 -азх|/2 -а41пх, ( 8 )

где Уз - эмпирический средний урожай с дерева ( кг),

х- возраст деревьев ( в годах).

Для 6 сортов яблони 1975 года посадки получились следующие результаты. Наиболее пластичными сортами по среднему урожаю являются Апрельское (Ь= 1,098 , я2 =8,919 ), Россошанское Багряное ( Ь=0,927 ,52 =3,67), Россошанское Весеннее (Ь= 1,208 , б* =7,42 ). В самом деле, у данных сортов урожай с дерева по годам варьирует от 9,1 до 78,1 кг.

Более стабильны по урожаю Северный Синап ( Ь-0,564,з2 =4,03 ) Россошанское Багряное (Ь=0,927, й2 = 3,67) и Россошанское Вкусное (Ъ=0,82б, $2=4,72).

Ближе к среднему показателю по стабильности относятся сорта Апрельское (Ь= 1,098,52 =8,91 ) и Ренет Россошанский Ь= 1,087,52=3,48)

Для 6 сортов яблони 1976, 1980 и 1983 гх. посадки можно сделать аналогичные выводы.

Для набора 38 сортов яблони 1980 года посадки, произрастающих в учхозе "Комсомолец" Мичуринского района, для вычисления индекса среды использовался признак "средняя масса плода " ( г ). Лучшее согласие между эмпирическими и расчетными данными по средней массе плода показала модель I, т.е. зависимость средней массы плода от возраста наилучшим образом описывается формулой:

■ Ут=ао'|"а!х1+а2х2 +а4 1ак, (9)

где ут - рассчитанное значение средней массы плода (г), х - возраст деревьев (годы).

Коэффициент детерминации предложенной модели очень высокий R2 =0,966-0,985 для большинства сортов (30 из 38). Модификация хорошо описывает эмпирические данные. Например, для сортов Северный Синап, Ватутин, Бабушкино, Бельфлер Китайка, Кальвиль Анис, Синап Орловский, Богатырь, Спартан, Коричное Новое коэффициент детерминации составляет от 0,560 до 0,900.

Таким образом, предложенная модифицированная модель Эберхарта-Рассела позволяет кластеризовать сорта по экологической пластичности, выделить наиболее стабильные и наиболее пластичные сорта в условиях Центрально-Черноземной зоны России.

Глава У. Оценка экологической пластичности сортов сливы в условиях ЦЧЗ России

В пятой главе исследовалась экологическая пластичность сортов сливы по признакам "средний урожай с дерева" ( кг) и " средняя масса плода".

Для апробации предложенных регрессионных моделей в исследованиях использованы данные учетов средней массы плода 124 сортов сливы 1957, 1964, 1965, 1967, 1969 г.г. посадки за 6- 10 лет, проведенных на участках перпичного сортоизучения ВНИИГнСПР им. И.В.Мичурина, любезно предоставленные канд.с.х.наук Л.Е.Курсаковой.

Также были использованы данные по урожайности 8 сортов сливы: Награда, Голубка, Ренклод Российский, Рекорд ( контроль ), Ника, Россошанская Крупноплодная, Братская, Элита № 6-11 -32 1985 года посадки, произрастающих на участке производственного сортоиспытания Россошанской зональной плодово-ягодной опытной станции, которые были любезно предоставлены какд.сл.наук Т.М.Мамаевой.

В целях модификации метода Эбетхарта-Рассела для сортов сливы использовались 8 моделей, раскрывающих зависимость средней массы плода от возраста деревьев. Сущность данных моделей описана в главе IV.

В качестве зависимой переменной в регрессионных моделях для 124 сортов сливы был взят признак " средняя масса плода ".

Наилучшие результаты для описания зависимости средней массы от возраста деревьев показала модель X, поэтому поправки для индекса среды вводились по формуле:

Д=Уэ-а0-а,х -a2x|/2-a3lnx, ( Î 0 >

где у, - эмпирические значения средней массы плода ( г ) для каждого сорта сливы; х - возраст деревьев ( в годах).

Далее проводились расчеты по модифицированной модели Эберхарта- Рассела, техника которого описана в главе II. Согласно двум показателям стабильности все сорта разделились на 3 группы.

В первую группу вошли сорта, стабильные по средней массе плода, такие, как Скороспелка Красная ( b=0,179, s2 =0,791 ), Сладко-плодная ( b=0,514, s2 = 1,2 ! 7 ), Персиковая ( Ь= 0,522, s2 =2,087 ), Мнчуринская( b=0,302 , s2 = 0,855 ), Скороспелка Новая ( Ь=0,052 , s2 = 1,039 ), Ренклод Еникеева( b-0,384 , s2 = 1,393 ), Крупноплодная из Мичуринска ( Ъ=0,066 , s2 = 1,977. ), Ренклод Розовый ( Ь=0,682, s2 =0,939 ), Ренклод Колхозный ( Ь= 0,033, s2 = 1,011 ), Ренклод Терновый ( b=0,500, s2 =0,917 ), Ренклод Еникеева ( b=0,384, s2 = 1,393 ) и др.

Во 2-ю группу вошли сорта, пластичные по средней массе плода, имеющие коэффициенты регрессии b; > 1. К ним относятся следующие сорта: Красная Десертная, Волжская Красавица, Элита № 13-43 и Элита № 1 - 23. Значения коэффициентов регрессии для них составляют 5,734; 1,297; 1,333 и 1,021 соответственно.

Остальные сорта показали стабильность по средней массе плода, близкую к среднему уровню, ддя них коэффициенты регрессии в по значению близки к I .К ним относятся: Оранжевая ( b= 1,000, s2 = 1,292 ), Венгерка Сентябрьская ( b=0,968 , s2 = 1,085 ), Ренклод Тамбовский ( Ь=0,919 , s2 =2,420 ), Евразия № 21 ( Ъ= 0,979, s2 = 1,639 ) и др.

Таким образом, по степени стабильности средней массы плода можно сделать вывод об экологической пластичности сортов в разные годы, разделив их на группы, в которые можно отнести более стабильные, более пластичные и средние по уровню стабильности сорта, т.е. фактически сгруппировать сорта по пластичности признака "средняя масса плода".

Теперь рассмотрим результаты оценки пластичности 8 сортов сливы 1985 года посадки за 1988-1993 годы, произрастающих на участке производственного сортоиспытания Россошанской зональной плодово-ягодной опытной станции.

По суммарному урожаю сорта Награда(191 кг), Голубка(181,3 кг) и Ренклод Советский ( 171 кг) опережают контроль ( 157,2 кг).

Для исследования зависимости урожая (у) от возраста деревьев сливы также были испытаны 10 моделей. Наилучшее согласие эмпирических и рассчитанных значений показала модель 1. Поэтому поправки к индексу среды, вычисленному по модифицированной модели Эберхарта-Рассела, находили по формуле ( 8 ), а затем вычислялись показатели стабильности Ь; и э;2 по модифицированной модели.

Согласно 2-м показателям стабильности Ь, и к;2 , более стабильными по урожайности оказались сорта Награда ( Ь= 0,836 ^ =2,946 ), Ника (Ь =0,926, э2 =2,139 ), Россошанская Крупноплодная ( Ь=0.881, б2 =2,223 ). Два сорта: Братская и Голубка показали стабильность по урожаю, близкую к среднему уровшо по данному набору, однако , суммарный урожай у сорта Братская оказался ниже, чем у контроля. Более пластичными по урожаю в данном наборе оказались сорта Ренклод Советский ( Ь = 1,168,82 =32,000 ), Элита № 6-11-32 (Ь =2.975, »2 =7,523 ),

Таким образом, модифицированная модель Эберхарта-Рассела позволяет более точно оценить экологическую пластичность сортов сливы по признакам "урожай с дерева" и "средняя масса плода" в зависимости от возраста плодовых деревьев, сруппировать более пластичные и более стабильные сорта по данным признакам, что имеет важное значение в сортоизучении плодовых культур.

Выводы и практические рекомендации

1. Разработанную автором регрессионную модель можно ис-пол^вать хотя оценки селекционного материала по плодовым культурам по степени их экологической пластичности или стабильности

2. Рекомендуется при сортоизучении плодовых растений оце-ивать их продуктивность на основе вычисления индексов среды.Мо-дель для вычисления индексов среды позволяет более точно количественно оценить стабильность или пластичность сортов, т.к. в ней учитывается нагрузка урожаем плодовых деревьев и их возраст.

3. Выявленные критические периоды, оказывающие влияние на формирование плодов, позволяют подобрать оптимальные экологические условия для плодовых пород. В условиях Центрально-Чернозёмной зоны России при интродукции и районировании сортов плодовых культур рационально будет выбирать сорта, которые требуют повышенных температур в мае ( свыше 16° ).

4. Пластичные требуют подбора конкретных экологических условий. А стабильные по урожаю сорта рекомендуются в качестве родительских форм.

К ним относятся такие сорта яблони, как Оранжевое, Ренет Черненко, Северный Синап, Россошанское Багряное, Лобо, Уэлси, Тамбовское и другие,-

такие сорта груши, как Мичуринская Красавица, Любимица Яковлева, Русская Красавица, Скороспелка из Мичуринска, Лучистая, Россошанская Красивая и другие;

такие сорта сливы, как Скороспелка Красная, Ренклод Урожайный, Ренклод Колхозный, Награда, Голубка, Россошанская Крупноплодная и др.

5. Группировка сортов плодовых растений по стабильности урожая и влияния на нее метеофакторов среды позволяет дать конкретные рекомендации по агротехнике плодовых культур к их размещению.

Автор выражает благодарность за помощь, оказанную в период работы над диссертацией, научному руководителю докт. с.х. наук Драгавцевой И А., докт. сл. наук Яковлеву С.П .| докт сое, наук

Перфильеву В.Е., докт. с.х. наук Потапову В А., канд. е.х. наук [Курсаковой Л.Е.,/ канд. с.х. наук Лебедеву A.B., канд. биол. наук Бутенко А.И., канд. с.х. наук Мамаевой Т.М., канд. геогр. наук Лосеву

A.П., канд. техн. наук Романову Г.Н., канд. физ.-мат. наук Петрушину

B.Н., канд. физ.-мат. наук Тишину A.C., ст. лаборанту Писановой ГА.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ханин В.Ф.. Сергина Л.С. Некоторые аспекты экономики ускорения выведения новых сортов плодовых растений. //Совершенствование экономического механизма агропромышленного комплекса.

( Краткие тезисы докладов областной научной конференции)-- Мичуринск. 198",-С. 78-82.

2. Сергина Л.С., Курсакова Л.Е., Лебедев A.B. Применение метода Эберхарта-Рассела для оценки пластичности плодовых растений по признаку "средняя масса плода". // Бюллетень научной информации ЦГЛ им. И.В.Мичурина.-Мичуринск, 1988, вып. 46.- С. 40-43.

3. Антуганова Л.С., Курсакова Л.Е. Метод оценки пластичности плодовых растений по признаку "средняя масса плода". //Достижения сельскохозяйственной науки-производству. ( Краткие тезисы докладов областной научной конференции ).- Мичуринск, 1990.- С. 51-53.

4. Антуганова Л.С.. Курсакова Л.Е. Исследование пластичности сортов плодовых растений по признаку "средняя масса плода",- Труды ВНИИС им. И.В.Мнчурина.-Мичуринск, 1993, вып.63,- С. 87-94.

5. Антуганова Л.С., Курсакова Л.Е. Статистические методы исследования пластичности сортов плодовых растений./; Достижения науки -производству. (Тезисы докладов научной конференции ').- Мичуринск, 1993,- С.37-39.

6. Антуганова Л.С. Исследование зависимости между массой плода у сортов яблони и сливы и некоторыми метеорологическими показателями. // Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям. (Тезисы докладов научной конференции ).- Мичуринск, 1994.- С. 83-S4.

7. Antuganova L.S., Dragavtseva I.A., Yakovlev S.P., Terenko G.N. Statistical plasticity and stability research of pear varieties.- Math, of 24th International Horticultural Congress.-Tokyo, 1994, v.lO,p. 1182-1184.

8. Antuganova L.S., Antuganov L.B. Statistical estimate of genotype x environment interaction of fruit varieties.- Math, of 24th International Horticultural Congress.- Tokyo, 1994, v. 11, p. i 25-126.

9. Антуганова Л.С. Статистическая оценка экологической пластичности плодовых растений. (Методические рекомендации ).- Озерск, 1996,- 56 с. ' •

10. Антуганова Л.С. Оценка экологической пластичности сортов груши в зависимости от возраста растений.- 1996.- 23 с. ( депонировано ВИНИТИ * 2008-В96 от 18.05.96 г.).