Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала"

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Российский государственный аграрный заочный университет

'То ОД

1 На правах рукописи

УДК 599.6/7:591.557 (470.55/57)

Гордиюк Николай Михайлович

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ КОПЫТНЫХ И КРУПНЫХ ХИЩНИКОВ ЮЖНОГО УРАЛА

06.02.03 — звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1996

Работа выполнена в Башкирском государственном заповеднике и на кафедре биологии и экологии Уральского государственного института ветеринарной медицины

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Ю. П. Язан

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л. М. Баскин доктор биологических наук, профессор В. Е. Флинт доктор биологических наук, профессор В. А. Чащухин

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Жидкова (ВНИИОЗ)

специализированного

1996 г.

Защита состоится

в « 44 » часов на заседании специализированного совета Д120лШ)2 при Российском государственном аграрном заочном университете по адресу: 143900, Московская обл., г. Балашиха, РГАЗУ, корпус 6, кафедра экологии и охотоведения

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного аграрного заочного университета

Автореферат разослан « // » 1996 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, к. б. н. А. Т. Божанский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Проблема изучения крупных хищников и диких копытных имеет хозяйственный, природоохранный и социальный аспекты. Особенностью этих животных является то, что совместно они образуют сложную экологическую систему «растительность-копытные-хищные», функционирование которой имеет эколого-географические, биоценотические и популяционные особенности, представляет несомненный интерес как в практическом, так и в теоретическом отношении.

По современным представлениям, биоценотическая роль крупных хищников, таких как волк, не укладывается в упрощенную схему трофических взаимодействий количественного плана. Хищничество в экосистемах необходимо рассматривать в эволюционном аспекте, т. к. под его воздействием происходит преобразование состава популяции жертв, характера использования ими территории, кормовых ресурсов, поведения и пр. Хищничество — это фактор среды, действующий на индивидуальном, популяцион-ном и экосистемном уровнях. В результате функционирования системы «хищник-жертва» происходит непрерывная обоюдная адаптация взаимоотношений, где хищничество служит важной движущей силой естественного отбора, в результате которого обе стороны системы поднимаются на более высокую ступень организации (Бибиков, 1975; 1980; 1985; 1993; Бибиков, Филонов, 1980; Филонов, 1986; 1989; Овсяников, Бибиков, 1989 и др.)

Предвзятое отношение к хищникам и недостаточная изученность отдельных сторон их экологии не позволяет выработать к ним оптимальную стратегию отношений. От правильного понимания такой биоценотической проблемы как хищничество зависит сохранение природы не только на заповедных территориях, но и в антропогенных ландшафтах. Роль волка как санитара и регулятора популяций копытных, хотя и ставится под сомнение большинством охотничьей общественности, доказана в отдельных работах у нас в стране (Кудактин, 1978; 1982; 1986; Печенюк, 1979; 1986; Жирнов, 1982; 1985; Завацкий, 1986; 1989; Рябов, 1989 и др.), а особенно в Канаде и Америке (Аляска) (Peterson, 1977, 1984; 1988; Haber, 1980; Ballard, 1987; Potvin, 1988; Messier, 1991). В частности, в США реализуется программа «Возрождение волка»: в Иеллоустонский и другие национальные парки вселяют волков, отловленных для этих целей в Канаде (Калинин, 1995). В странах Западной Европы (Италии, Франции, Швейцарии) волк охраняется законом.

В настоящее время у вас в стране волк находится «вне закона», он объявлен «вредным» зверем (хотя в Законе об охране животного мира нет деления на «вредных» и «полезных»), его истребление ведется круглый год и всеми доступными способами. Нам необходимо, как и во всех цивилизованных странах, пересмотреть всю стратегию взаимоотношений человека с этим зверем, для чего требуется изменить статус волка, отказаться от то-

тальной борьбы, а принять за основу регуляцию его численности, как и всех охотничьих животных. На охраняемых территориях, в т. ч. и заказниках, волк должен являться полноправным членом биоценозов, и его хищническая деятельность не должна расцениваться с утилитарно-экономических позиций.

Однако изменение стратегии взаимоотношений должно решаться на основе регионально-дифференцированного подхода и базироваться на углубленом исследовании биоценотической роли волка в естественных и антропогенных экосистемах. Масштабный характер проблемы подтверждается широким обсуждением ее в печати, изданием специальных сборников (1980; 1985; 1989) и монографий (Павлов, 1982; 1990; Филонов, 1977; 1989; Рябов, 1993), проведением Всесоюзных совещаний и «Круглых столов», созданием при Териологическом обществе Рабочей комиссии по волку.

Несмотря на возросший интерес к проблеме «растительность-копытные-хищные» (Филонов, 1983; Бородин, Потапов, 1986; Голгофская, 1986; Соколов, 1986; Смирнов, 1987; Бибиков, Караваева, 1990), ощущается явный недостаток региональных работ по этой триаде, т. к. видовая проблема охраны и рационального использования копытных является комплексной биоценотической проблемой на уровне популяций и экосистем, где трофические взаимодействия крупных млекопитающих могут являться основой экологического механизма регуляции биоценотических процессов (Абатуров, 1984; Соколов, 1985). Особенно мало детальных материалов полученных в результате длительных наблюдений за идентифицированными животными и половозрастной дифференциации жизненно важных признаков, т. к. познание экологических особенностей зверей дает ключ к пониманию их поведения и имеет особое значение при изучении внутрипопуляционной организации животных (Язан, 1972; Баскин, 1976; Панов, 1983).

Анализ литературных источников по взаимоотношению растительности, копытных и хищников показал, что в ряде случаев в них приводятся усредненные экологические характеристики, нередко выявленные различными методическими подходами, подчас несопоставимыми. Особенно этим страдают количественные взаимоотношения в системе «копытные-хищные», где недостаточная изученность проблемы компенсируется эмоциональным гиперболизмом, основанном на данных, полученных косвенным путем (находки останков погибших животных, разбор экскрементов, опросные сведения и пр.), не отражают реальной ситуации в природе.

Данная работа является логическим продолжением наших предыдущих исследований (Гордиюк, 1981), она входила в темп-лан НИР Башкирского государственного заповедника за 1981— 1985 гг. (№ гос. регистрации 0182.3020011) и Троицкого ветеринарного института за 1986—1990 гг. ( № гос. регистрации 018600040) .

Цель исследований — изучение эколого-этологических особенностей диких копытных и хищников, как основы их биоценотических отношений и взаимодействия со средой обитания, и

оценка функциональной роли хищников в заповедных и антропогенных ландшафтах.

Задачи:

1. Изучить трофические связи копытных животных и определить значение половой и возрастной дифференциации жизненно важных признаков в межвидовых и биоценотических отношениях;

2. Определить адаптивные антихищнические реакции копытных, роль элементов среды и социальных связей во взаимоотношениях с хищниками;

3. Изучить пространственную структуру взаимоотношений волка и копытных, трофическую и биотопическую сопряженность хищников;

4. Выявить количественные показатели и избирательность хищничества и факторы, определяющие популяционную устойчивость копытных;

5. Определить значение хищничества в экосистемах с различной степенью антропогенного воздействия и механизмы обоюдной коадаптации хищника и жертвы.

Новизна исследований заключается в оригинальном и трудоемком методическом подходе: непрерывных детальных наблюдениях, путем троплений, за идентифицированными копытными животными и мечеными стаями волков в течение всего снежного периода на протяжении ряда лет, позволившему получить абсолютно надежные эколого-этологические данные по сравнительной хищнической деятельности волка на заповедной и антропогенной территории и его роли в поддержании популяционной устойчивости копытных; пространственной структуре хищника и жертвы и учета этих особенностей в обосновании необходимых размеров охраняемых территорий; количественной и качественной оценке хищничества при различных видовых и численных сочетаниях жертв, особенно значимой для определения естественной пропорциональности хищника и жертвы; оценке элементов среды во взаимоотношениях волка и копытных в различных ландшафтах; выявлении стресс-реакции копытных животных на хищничество волка и роли этого явления в популяционном гомеостазе; значении половой и возрастной дифференциации экологических и поведенческих особенностей животных в межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях; оценке экологических ниш различных видов копытных и хищных и возможности трофической конкуренции у сопряженных видов.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные половые и возрастные особенности в пищедобыва-тельном и оборонительном поведении, стресс-реакциях и пространственной структуре лося, марала и косули значительно расширяют наши знания о механизмах коадаптации в системе «паст-бища-копытные-хищные».

Системное представление о взаимоотношениях волка и копытных, где в качестве элементарной эволюционно-хорологи-

ческой единицы выступает стая и обитающая в ее ареале микропопуляция копытных, дополняют общую теорию регулирования и устойчивости природных экосистем.

Полученные данные по количественной и качественной избирательности хищничества в ландшафтах с различной степенью антропогенного воздействия и видовому сочетанию жертв существенно повышают изученность проблемы по оценке биоценотиче-ской роли волка и формированию мнения о его статусе.

Новый фактический материал по взаимоотношениям в системе «растительность-копытные-хищные» может быть учтен в качестве экологической базы для определения качественных соотношений «хищник-жертва», в выделении охраняемых территорий по принципу саморегуляции, устойчивости и эволюционной значимости экосистем, в бонитировке угодий, в лесохозяйственных мероприятиях по закладке культур сосны, в рекомендациях по охране и рациональному использованию изучаемых видов на территории рассматриваемого региона, в курсе лекций при подготовке биологов различного профиля.

Реализация результатов исследований. Материалы исследований послужили основой для «Рекомендаций по улучшению охраны и промысла лося в горно-лесной части Башкирии», 1986, 32 е., использованы в кадастре охотничье-промысло-вых животных (Марал, повидовой очерк, 1993, 41 е.), в Комплексной оценке биоценотической роли лося и волка, 1995 и переданы для практического использования в Министерство лесного и охотничьего хозяйства Башкирии, Областные комитеты по экологии и природопользованию Челябинской обл. и Башкирии (справка о внедрении от 15.07.96 г.).

Апробация. Результаты научных исследований доложены и обсуждены на Всесоюзном совещании по млекопитающим и копытным (Москва, 1979; 1980), Териологических съездах (Москва, 1982; 1990; 1995), I Всесоюзном совещании по горной фенологии (Ереван, 1982), III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), Всесоюзном совещании «Проблемы охраны генофонда и управление экосистемами в заповедниках лесной зоны» (Березинский заповедник, 1986), Всесоюзном совещании «Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных» (Москва, 1987), Всесоюзном совещании «Коммуникативные механизмы регулирования по-пуляционной структуры млекопитающих» (Москва, 1988), Всесоюзном совещании «Проблемы кадастра и учета животного мира» (Уфа, 1989), Ш Международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар, 1990), Региональных совещаниях по проблемам экологии и рационального использования природных ресурсов (Свердловск, Миасс, 1978; 1980; 1986; 1990).

Публикации. Основные материалы исследований изложены в 34 печатных работах, опубликованных в соответствующих диссертационному уровню периодических изданиях, общим объемом 10 п. л.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, двух приложений и списка литературы, включающего 637 наименований, из которых 98 иностранных. Работа иллюстрирована 87 таблицами и 50 рисунками. Объем текстовой части 360 стр.

Выносимые ла защиту положепия:

1. При длительном функционировании систем «хищник-жертва» и «копытные-растительность» в каждой из них происходит обоюдная коадаптация взаимоотношений, где половая и возрастная дифференциация эколого-этологических признаков животных является наглядным механизмом их проявления.

2. Копытные звери сознательно и активно реагируют на нападение волков, их антихищнические реакции проявляются в преднамеренном использовании элементов среды, доминировании исследовательского и оборонительного поведения над реакцией страха, в предпочтении тактики взаимодействия с опасностью неопределенности.

3. Онтогенетически закрепленное трофическое поведение, этологическая структура стаи и степень антропогенного воздействия предопределяют биоценотическую роль волка.

4. Эволюционная значимость системы «волк-копытные» и ее устойчивость обусловлена территориальным консерватизмом зверей, естественной природной обстановкой и видовой стратегией пищедобывательного поведения, где избирательное хищничество волка в сравнении с медведем и рысью является реальной биогенной силой, способной к поддержанию популяционного гомеостаза и стабильности экосистем.

5. Для определения количественных соотношений в системе «волк-копытные» со стороны хищников следует считать стаю, с противоположной — элементарную популяцию, при сочетании различных видов копытных надо учитывать не только потенциальную биомассу, но и видовую уязвимость копытных и избирательность хищничества.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ. ОЧЕРК ПРИРОДЫ РЕГИОНА. КРАТКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ

Материал и методики. Фактический материал для настоящей работы собирался с незначительным перерывом с 1974 по 1994 гг. Основные полевые работы проводились на территории Башкирского государственного заповедника и на стационаре в Челябинской области на стыке Пластовского и Троицкого районов. В смежные угодья совершались пешеходные и водные маршруты, и отдельные выезды в радиусе до 150 км. Под контролем находилась горно-лесная часть Южного Урала площадью около

3 млн. га. В общей сложности в полевых условиях было отработано свыше 2 тыс. дней.

Объектами исследований из копытных животных являлись лось, марал и косуля, а из хищных — волк, рысь и медведь; основное внимание в плане «хищник-жертва» уделено волку, а «растительность-копытные» — лосю, как биоценотически активным видам. Мы наблюдали в природе свыше 2.5 тыс. маралов, лосей и крсуль, около 100 волков и медведей; для большинства животных установлен пол и возраст. В снежный период выполнено 184 полных суточных троплений копытных, общей протяженностью хода 386 км. При троплении учитывались пол, возраст и количество животных в группе; наибольшее непрерывное тропление по лосю составило 15 и 19, по маралу — 8 суток. По волку производились наблюдения за стаями различного количественного состава (от 3 до 12 гол.), но предпочтения отдавались троплениям меченых (идентифицированных) стай, непрерывные наблюдения за которыми на заповедной территории проводились в течение четырех зимних сезонов (394 сут.), на антропогенной — соответственно пять сезонов и 420 суток; общая длина прослеженного хода зверей превысила 10 тыс. км.

При троплении волчьих стай регистрировался вид, пол, возраст и, по возможности, физическое состояние каждой жертвы, в т. ч. и потенциальной, картировали абрис хода, места охот, следы маркировки и вторжения чужих стай; сопоставляли количество удачных и неудачных охот, фиксируя состав охотившихся групп, длину преследования, факторы, способствующие гибели или выживанию копытных. Для объективного суждения о физическом состоянии жертв у 82 погибших копытных животных взяты пробы костного мозга большеберцовых костей. Индикатором состояния служило также наличие огнестрельного ранения, прижизненных травм ( в т. ч. и петли), состояние зубной системы и пр.

За 27 месяцев у двух меченых стай было зарегистрировано 323 удачных и неудачных охот на копытных, в т. ч. 152 — на марала, 96 — на косулю, 75 — на лося; 93 — на зайца-беляка и единичные охоты на тетеревиных птиц и других животных. Для сопоставления факторов смертности проанализированы причины гибели 205 лосей, 320 маралов и 90 косуль. В качестве биоиндикаторов популяций использовались рога копытных; для чего собрано, взвешено, промерено и сфотографировано на координатной сетке 211 рогов лося и 197 — марала (приложение 1).

Для выяснения стресс-реакции копытных на нападение волков, после окончания погони проводилось тропление потенциальных жертв, где наряду с длиной преследования фиксировали первую остановку животных, отождествляя ее с динамичной фазой покоя, и окончательную, — когда звери устроились на лежки, начинали кормиться или возвращались обратно. Всего закартирова-но с учетом видовой и половозрастной дифференциации 102 подобных тропления (приложение 2) .

Общая длина различного рода учетных маршрутов превысила 5 тыс. км. Во время миграций зафиксировано свыше 6 тыс. следов мигрирующих лосей; протяженность учетного фронта миграций достигала 100 км (в работе использовался снегоход «Буран» и мотоцикл «Урал»). С целью изучения потравленности кормовой базы заложено 320 пробных площадок, из них 162 на заповедной территории. Для выявления нагрузки на угодья и размещения копытных с интервалом в несколько лет проведен подсчет зимних дефекаций копытных на учетной ленте общей протяженностью 900 км, в т. ч. 400 км — в смежных угодьях. Длительность авиаучетов составила 26 летных часов.

Материалами по структуре популяций, в дополнение к личным визуальным наблюдениям, послужила обработка из архивов заповедника 6790 зоологических карточек встреч по лосю, 5680 — по маралу и 2230 - по косуле. На 10-километровом участке миграций установлена половая и возрастная принадлежность 840 следов лося, а во время весенней переправы через р. Белую идентифицировано 630 животных. Зафиксировано 810 зимних лежек марала с дифференциацией их по полу и возрасту. Обработаны результаты лицензионного отстрела 2900 лосей.

Для отлова и последующего мечения волка было построено две кольцевые и одна опадная живоловушки; на логове путем ампутации пальца на задней конечности было помечено 8 волчат, в живоловушке — одна рысь. Следы жизнедеятельности, места обитания, а также сами изучаемые животные нашли свое отражение более чем в 2 тыс. негативов и фотоснимков.

Наша методологическая позиция исходила из следующих принципов сбора информации, известных из работ отечественных зоологов (Язан, 1972; Баскин, 1976; Руковский, 1985; Овсяников, 1986, 1993; Филонов; 1989) — это биоценотический (экологический) подход, исключающий предвзятое отношение; стационарные условия и относительно длительный период наблюдений с минимальным беспокойством со стороны наблюдателя; индивидуально-биографический метод структурных единиц (особь, группа особей — стадо, стая, микро или элементарная популяция); исследование всей взаимодействующей группы хищников и их жертв с привязкой к среде обитания; сбор материала по идентичным методикам, обеспечивающем его массовость и пригодность для статистической обработки.

Определение численности копытных в снежный период производилось по методике И. В. Жаркова, В. И. Теплова (1958), дополнительные сравнительные данные по численности и структуре популяции лося получены на путях осенне-зимних миграций по следам (Язан, 1961) и визуальным наблюдениям (Mitchell, 1970), для марала — по учету «на реве» (Насимович, 1941), аэровизуальным методом и по фиксации зимних лежек (Гордиюк, 1989). Размещение, нагрузка на угодья, биотопическая приуроченность различных половых и возрастных групп копытных, а также их численность определялись подсчетом зимних дефекаций (Юргенсон,

1961; 1963; Язан, 1961; Иванова, 1967; Ильинский, 1967; Козловский, 1971) .

Состояние зимних пастбищ изучалось на пробных площадках по 100—400 кв. м, где проводился сплошной перечет древесно-кустарниковых пород, количество съеденных и оставшихся в зоне доступности побегов, погибшие, заломанные и со скусанны-ми верхушками деревья. Зимний образ жизни копытных и хищных изучался методом суточных троплений (Насимович, 1948, Новиков, 1953, Тимофеева, 1967, 1974) с фиксацией всех следов жизнедеятельности. Суточные ареалы копытных и «микропространство» их взаимоотношений с волком определись с учетом методических указаний Ю. П. Язана (1972) и В. А. Агафонова (1982) .

Концентрация жира в костном мозге устанавливалась по методу Сокслета (ГОСТ 23042—85) — наиболее точный и арбитражный способ, основанный на экстрагировании жира растворителем с последующим определением разницы веса в абсолютно сухой массе (Справочник. Ветеринарно-санитарная экспертиза..., 1989). Возрастная принадлежность черепов погибших копытных определялась по степени стертости коренных зубов и резцов нижней челюсти (Соколов, 1932; 1959; Кнорре, Шубин, 1959; Язан, 1961); промеры рогов — по Ю. П. Язану (1972) и В. Е. Присяжнику (1972). Все материалы, насколько это было возможно, подвергались статистической обработке (Плохинский, 1970; Ивантер, 1979) и сравнительно-экологическому анализу.

ГЛАВА II. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ

В большинстве сводок, характеризующих региональные трофические связи лося (Тимофеева, 1965; Херувимов, 1969; Перовский, 1973; Червонный, 1975; Калецкий, 1978; Русаков, 1979; Филонов, 1983; Соколов, 1986; Смирнов, 1987 и др.), приводятся усредненные данные, нередко полученные различными методами. По нашим материалам, характер питания, пространственная структура, элементы суточной жизнедеятельности и мотивы поведения зверей различного возраста и пола неоднородны (Гордиюк, 1993).

Особенности физиологии самок, связанные с беременностью, требуют более широкий и заменяемый ассортимент кормов и большие энергетические затраты. В их рационе преобладают лиственные породы, облигатно чередуемые с хвойными, общий объем которых у взрослых самок не превышает 26%. У самцов набор кормов сужен; выбор его определяется не только составом насаждений, но и умеренными потребностями организма. Суточный рацион взрослых быков на 19% меньше, чем у самок, и на 82% состоит из сосны, незначительно дополняемо лиственницей и березой.

Специфика питания различных половых и возрастных групп лосей неоднозначно сказывается на лесовозобновлении. Взрослые

самцы в течение суток заламывают четверть (26%) сосенок от всех объеденных, причем к концу зимы их количество возрастает вдвое. У самок и молодых животных подобной тенденции не наблюдается. В итоге трофико-биотопический диморфизм лосей может накладывать свой отпечаток на формирование лесных сообществ. Биотопы с преобладанием самцов из-за их «агрессивного кормодобывания» будут подвергаться большему трофическому давлению, чем биотопы, к которым тяготеют самки. С возрастом у лосей-самцов вырабатываются поведенческие особенности добывать корм, заламывая деревья, что облегчает их выживание при воздействии неблагоприятных условий среды. В критических условиях глубокоснежья в популяции лосей будет проявляться избирательная возрастная элиминация именно из-за отсутствия у молодых животных специфических навыков пищедобывательно-го поведения (Гордиюк, 1988) .

Рассматривая фитофагию как своеобразную форму паразитизма на уровне фитоценоза (Владышевский, 1980; Пианка, 1981), можно предположить, что кормодобывающая деятельность лосей (при определенных условиях) является специфическим биогенным фактором, положительно влияющим на ослабление конкурентных взаимоотношений в лесном фитоценозе и стимулирующим его формирование (Гордиюк, 1992).

В зимнем питании марала наблюдается широкая вариабельность и пластичность в использовании различных компонентов биоценозов на протяжении зимы, но в целом преобладает травя-но-древесно-кустарничковый тип питания за счет горных степей. Увеличение снежности сверх 50 см не повышает степень утилизации древесно-кустарничковых пород, в т.ч. и сосны, но зато сокращает объем потребляемой ветоши и увеличивает использование эпифитных лишайников до 50%.

У маралов прослеживаются половые и, в меньшей степени, возрастные различия в питании: самки и молодые животные более древесноядны, чем самцы. Объем древесно-кустарничковой растительности в рационе самок занимает 47%, у самцов —: 17%, у молодых — 45%. Большая травоядность и однородность питания самцов обусловливает их привязанность к довольно ограниченной территории на всем протяжении зимы (Гордиюк, 1985). Косуле при незначительной численности в снежный период свойственна ярко выраженная травоядность.

Сравнение питания, размещения лося, марала и косули в зимний период с учетом структуры популяции показало, что при общей плотности населения копытных в 12—15 гол. на 1000 га трофическая конкуренция, даже при заметной схожести рациона, не носит угрожающего характера, т. к. корма, доминирующие у одного вида, занимают второстепенное положение у другого. Оценка трофической конкуренции по индексу перекрывания экологических ниш (Р1апка, 1973; Шенборт, 1986) показала идентичные результаты для лося и марала (0.439), марала и косули (0.428) и контрастные — между лосем и косулей (0. 044), т. е. у двух пер-

вых пар перекрывание кормовых ресурсов составляет 44—43%, а у третьей — всего лишь 4. 4%.

Хищники, действуя как фактор подавления численности, снижают уровень конкуренции совместно обитающих, близких видов копытных (Дажо, 1975; Пианка, 1981). На Южном Урале волк выступает как дополнительный регулятор численности копытных (Гордиюк, 1981), направленность его хищничества диаметральна биоценотической активности определенного вида копытных. На заповедной территории в первую очередь подавляется марал, трофическая деятельность которого не стимулирует сукцессионные процессы фитоценозов и уступает по конкурентоспособности лосю. Но из-за формальной конкуренции степень обретаемого лосем преимущества незначительна и имеет чисто теоретический интерес. Гораздо активнее хищничество волка, как фактора, упорядочивающего конкретные отношения, будет проявляться при совместном обитании марала и косули, т. к. они имеют сходный тип питания, и их трофическая напряженность будет определяться плотностью населения обоих видов. Однако в наших условиях из-за низкой численности косули и ее склонности к сезонным кочевкам в лесостепную зону данный регуляторный механизм практически не действует.

ГЛАВА III. МЕХАНИЗМЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ХИЩНИКА И ЖЕРТВЫ

3.1. Оборонительное поведение и элементы среды, способствующие выживанию копытных

Большинство работ о взаимоотношениях волка и копытных посвящено охотничьему поведению, приемам охот волков и длине преследования жертвы (Корыткин, Бибиков, 1985). Активная реакция копытных адекватно не рассматривается. Вместе с тем оборонительно-пищевое поведение представляет собой неотделимые друг от друга компоненты единой стратегии выживания, обоюдные для каждого звена пищевой цепи (Баскин, 1976; Мантейфель, 1980; Lima, Dill, 1990).

По нашим данным, копытные звери обладают видовыми и индивидуальными особенностями поведения, способствующими их выживанию при нападении волков, сознательно и активно используют элементы среды как для обороны, так и для затормаживания погони (табл. 1). В горной местности основным фактором спасения является движение с использованием пересеченного рельефа: для марала в 64% случаев, для лося — 39%; оборона на отсто-ях и хребтах —■ соответственно 10 и 35%. В равнинных ландшафтах оборона лося достигает 61%, причем в сознательно выбранных, удобных для защиты местах: на вырубках, полянах-прогалах, вокруг одиночных деревьев, защита с тыла бордюрами ивняков и

Таблица 1

Элементы среды и поведение копытных, способствующие их выживанию при нападении волков

Факторы спасения Лось Косуля Марал

Видовые

Активная оборона + - +

Гигантские прыжки-полеты - + -

Перескакивание через ямы, рвы,

реки, завалы, наклоненные дере- - +

вья, подрост

Прыжки-броски в сторону (скидки) - +

Перескакивание из ряда в ряд в - +

посадках сосны 15-20 лет

"Рассыпание"группы - +

Взаимная привязанность разно-

возрастных животных и защита + - -1-

старшими младших

Увод погони за собой + + -

Уход строго по прямой + X

Навыки антихищнического пове- + + +

дения

Свойства местности и элементы среды

Пересеченный рельеф + - +

Березовый и болотный кочкарник + +

"Щетка" вишенника, караганы,

можжевельника, возобновление + + +

вырубок

Борозды посадок сосны + + -

Глубокоснежные открытые места + + +

(редины, прогалы, поляны)

Бордюры ивняковых зарослей, + -

"частоколы" соснового возоб-

навления

Одиночные и наклоненные дере- + - 4-

вья на полянах и прогалах для

обороны

Сильный мороз и безветрие, лун- + +

ные ночи

Свежие следы деятельности чело- - + +

века, населенные пункты

«частоколом» соснового возобновления. При убегании для затормаживания погони копытные эффективно используют «щетки» естественного и искусственного лесовозобновления, березовые и болотные кочкарники, борозды посадок сосны, открытые глубокоснежные места.

Наряду с элементами среды, копытные обладают неадекватными видовыми особенностями поведения при нападении волков. У лося, как эволюционно сложившегося оборонителя, активная оборона дополняется защитой молодых на основе социальной привязанности и уходом от погони строго по прямой. У косули неспособность к обороне компенсируется более широким набором сугубо видовых факторов спасения, таких как гигантские прыжки-полеты, броски в сторону при длительной погоне и «рассыпание» та-бунка при нападении или в начале погони: в итоге результативность охот хищника резко снижается за счет рассеивания внимания и эффекта замешательства (Баскин, 1976, МШпэЬа, 1986).

При нападении волков телята лосей и маралов всегда следуют за матерью, в итоге при длительном преследовании или неблагоприятных условиях погони они становятся доступной добычей за счет арьергардного эффекта. У косули подобного явления не наблюдается, если телята и уходят от волков вместе с матерью (около 20% случаев), то не за ней, а рядом или же под возрастающим углом, что резко увеличивает вероятность их выживания. В этой связи складывается впечатление, что телята лосей и маралов более инфантильны, чем потомство косуль.

В сравнении с лосем и косулей большая уязвимость марала, возможно, связана с относительно узким набором его видовых «факторов спасения» и низкой их эффективностью. Хищническая деятельность волка вырабатывает у копытных антихищнические этолого-биотопические особенности, способствующие их выживанию. Не исключено, что косуля, как опушечный вид, формировался и под воздействием этого хищника, т. к. только в разреженных насаждениях активно реализуются ее видовые «факторы спасения».

Социальные взаимоотношения копытных можно расценивать как своеобразный механизм противостояния хищнической деятельности волка, способствующий выживанию популяций. Наряду с защитой потомства самками лося и марала, самки лосей и косуль могут уводить (подобно выводковым птицам) погоню за собой и спасают молодняк. Самки, особенно косуль, специально останавливаются, полуобернувшись, в сторону погони, как бы поджидая волков, и, подпустив их на критически малую дистанцию, уходят, умело используя элементы среды для затормаживания погони.

Лоси-самцы при нападении объединяются в группы и защищают молодых; неоднократно отмечалось, что при атаке волков (в большинстве случаев на молодых) полуторагодовалые самцы подбегают к взрослым, а те выходят навстречу нападавшим. Не исключено, что принцип стадности, особенно у лосей, на основе субдоминантности и взаимной привязанности разновозрастных животных, имеет глубокий биологический смысл — перенимается своеобразная эстафета от матери по защите, передаче опыта и научению молодых.

3.2. Поведение и факторы среды, способствующие гибели

копытных

Наши наблюдения за охотничьим поведением меченых волков подтверждают вывод других исследователей (Mech, 1970; Allen, 1979; 0всяников1980, Бадридзе,1980; 1985; Нестеренко, 1989), что только опытные звери, обладающие онтогенетически закрепленными навыками охотничьего поведения, способны действо-ватьв стае согласованно и целенаправленно. В большинстве случаев, особенно на антропогенной территории, где происходит постоянная ротация членов стаи и, как следствие, упрощение иерархической структуры, охотничье поведение волков сводится к элементарному преследованию встретившихся на их пути потенциальных жертв. В свою очередь, умение копытных избегать неблагоприятных факторов среды обусловлено их опытностью, приобретаемой с возрастом в результате постоянных контактов с хищниками.

Анализ обстоятельств гибели косуль в результате хищнической деятельности меченой стаи на протяжении пяти лет показал, что перехват и столкновения с частоколами жердняков составляют в сумме 50% факторов, способствующих гибели косуль, причем гибель в частоколах не следствие целенаправленного загона, а результат преследования находящих в этих биотопах косуль. Перехват жертвы эффективен на начальной стадии погони при наличии в стае переярков и убегании жертвы по крутой дуге. В целом на Южном Урале гибель косули от волка предопределяют многоснежные с настами зимы (Кириков, 1952; Филонов, 1974); в нормальной экологической обстановке, как показали наши исследования, косуля для волка малоуязвима.

У лосей антропогенное воздействие, способствующее их гибели, как прямое (огнестрельное ранение или последующая гибель от ран), так и косвенное (оставшиеся лосята-сироты после отстрела лосих) достигает 79% (соответственно 58 и 21%) добычи волчьей стаи. В целом выживаемость микропопуляции лосей при совместном обитании с волком обусловлена их высокой обороноспособностью и групповым образом жизни, в урбанизированых ландшафтах в значительной мере определяется уровнем антропогенного воздействия, на заповедной территории — наличием «буферных» видов жертв, но в обоих случаях одиночные молодые лоси преследуются волками наиболее упорно.

В сравнении с лосем и косулей у марала набор факторов, способствующих их гибели при контактах с волками значительно шире; различного рода загоны составляют свыше 40%, причем гибель в полыньях и на наледях рек — следствие инерции оборонительного поведения летнего периода. Пересеченный рельеф, с одной стороны, вырабатывает у маралов адаптивную форму движения вверх по склону, способствующую отбору их на выносливость, а с другой — вызывает повышенную гибель, не имеющую селективного значения за счет, столкновений (с частоколами жер-

дняков, наклоненными деревьями и пр.), обусловленных потерей маневренности зверей при'погоне вниз по склону.

При возникновении продолжительных прочных настов нарушаются естественные механизмы взаимоотношений хищника и жертвы: резко возросшее «нерациональное» хищничество волка в отдельных случаях может привести к истреблению локальных микропопуляций копытных. При незначительной глубине снега у жертвы проявляются естественные защитные механизмы: бегство с использованием рельефа и затормаживание погони, активная оборона, отстой и пр. в этом случае охота волков недобычлива, трудна; отход у маралов невелик и избирателен. При глубоком и плотном снеге (насте) волки получают явное преимущество, и масштабы смертности оленей превышают естественные потребности хищников, избирательность жертвы не выражена, проявляется своего рода «гурманство»: волки не подходят к останкам прежних жертв, питаются только свежим мясом, режут маралов при любой встрече, в иных случаях утилизация жертвы практически отсутствует (Гордиюк, 1986).

3.3. Стресс-реакция, территориальная и социальная привязанность копытных

Нападение хищников вызывает стресс-реакцию у жертвы, проявляющуюся обычно в оборонительном поведении — бегстве, обороне и пр. (Шовен, 1972; Хайнд, 1975; Баскин, 1976; Крушин-ский, 1980). Роль стрессов в жизни копытных животных под воздействием хищнической деятельности волка и, как следствие, влияние их на территориальную и социальную структуру изучены крайне слабо. Точные данные о поведении жертвы после прекращения погони практически отсутствуют: нередко бытует мнение, что хищники распугивают своих жертв, а те уходят из привычных мест обитания на многие десятки километров.

Наши наблюдения за поведением копытных после окончания погони показали широкую половую и возрастную изменчивость их стрессового состояния в ответ на нападение волков. Наиболее длительной стресс-реакции подвержены молодые животные, наименьшей — взрослые самки и группы разновозрастных самцов лося, что наглядно иллюстрирует относительный показатель — соотношение длины погони и фазы покоя (табл. 2; 3). Наряду с этим у молодых животных и у некоторых других отологических групп копытных прослеживается положительная корреляционная зависимость между длиной преследования и продолжительностью фаз покоя, что указывает на стимулирующее значение длительности погони; однако у взрослых, особенно у самок маралов и лосей, у одиночных самцов лосей и косуль, а также у групп разновозрастных самцов лосей подобная закономерность отсутствует. Очевидно, по мере взросления и приобретения контактного опыта с волками у копытных происходит привыкание к нападениям, что

Таблица 2

Поведение различных этологических групп лосей после окончания погони (по итогам неудачных охот меченой стаи)

Пол, возраст, Окончатель- Соотноше-

состав группы Длина Динамичная ная фаза ние длины

потенциальной погони, м фаза покоя покоя (лежка, погони и

жертвы (колич. (первая начало кор- окончатель-

наблюдений) остановка), мового или ной фазы

м возвратного хода), м покоя

Молодые сам- 660+123 1254+259 537011160 1:8.1

ки или самцы 149-1440 360-2670 450-14670

1.5-2.5 лет (10)

Самки взрос- 438±231 332+136 8051435 1:.1.8

лые, в т. ч. с 0-1690 0-820 0-3090

лосенком или

1.5-летним (6)

1 самец взрослый или средне- 276+91 17б±51 613+193 1:2.2

50-704 18-346 230-1640

возрастной (6)

2 самца, взрослый и средне- 200+56 89±25 4561155 1:2.3

0-720 0-280 80-2010

возрастной (12)

3-6 разновозрастных 177+24 74+18 128121 1:0.7

0-597 0-126 0-396

самцов (7)

Примечание: в числителе - значение средней и ее статистической ошибки, в знаменателе - пределы

приводит к выработке адекватного оборонительного поведения, не подкрепляемого реакцией страха.

Половая и возрастная дифференциация эколого-этологиче-ских переменных (таких как длина погони, первая остановка, окончательная фаза покоя) у различных видов копытных в большинстве случаев подтверждается достоверностью различий по критерию Фишера (при уровне значимости 0.05), а неадекватная реакция этологических групп копытных на нападение волков проявляется в их инвариантном поведении.

Взрослые звери, особенно самки, после обороны или прекращения погони, за редким исключением, не покидают своего участка обитания и стремятся возвратиться к месту атаки. Молодые

животные из-за более «бурной» стресс-реакции уходят на расстояния, значительно превышающие размеры их суточных и месячных ареалов и не тяготеют к прежней территории. По мере угасания реакции страха, они активно используют кормовые наброды и лежки собратьев, как индикаторы степени безопасности. В итоге информационное биологическое поле в виде следов жизнедеятельности спокойных копытных предопределяет их дальнейшее поведение и размещение (Гордиюк, 1989).

В результате постоянного функционирования системы «хищник-жертва» у копытных с возрастом вырабатываются стереотипные реакции на волка, как на обычный раздражитель, в итоге территориальная структура и социальные связи животных не разрушатются. Стремление копытных непременно воссоединить-

Таблица 3

Поведение различных этологических групп косуль и маралов после окончания погони (по итогам неудачных охот меченой стаи)

Вид. пол, возраст, состав группы потенциальной жертвы (колич. наблюдений) Длина погони, м Динамичная фаза покоя (первая остановка), м Окончательная фаза покоя (лежка, начало кормового или возвратного хода), м Соотношение ДЛИЕ1Ы погони и окончатель ной фазы покоя

Косуля, самка 780+197 22901788 2900+894 1:3.7

или самец молодые (8) 130-2015 435-6850 820-8700

Косуля, самка с 128±20 174±24 335+49 1:2.6

теленком (9) 32-209 79-335 349-626

Косуля, самка 254+50 132±21 318134 1:1.2

взрослая (12) 69-625 40-320 120-461

Косуля, самец 222+41 380166 571163 1:2.6

взрослый (14) 47-516 180-1164 214-1170

Косуля, табунок в 181+45 200+21 452+164 1:2.5

3-5 голов (5) 86-300 140-266 150-1170

Марал, группа 1503+410 200118 420194 1:0.3

разновозрастных самок без телят (5) 94-2800 130-260 210-820

Марал, самка или 13301503 3501117 670+169 1:0.5

группа самок с телятами (10) 150-5500 120-1440 120-1560

ся в первоначальную (до нападения) этологическую структуру указывает на генетически закрепленную эволюционную значимость социальных связей копытных при взаимоотношении их с волком.

Динамичность отношений копытных с хищником поддерживается за счет доминирования у взрослых животных (особенно у самок) познавательного (исследовательского) поведения над реакцией страха и осознанным использованием защитных свойств местности. Копытные предпочитают во взаимоотношениях с волком «определенность» ситуации неопределенности и активно стремятся поддерживать с хищником межвидовую контактную дистанцию.

3.4. Обоюдная адаптация и онтогенез поведения в системе «хищник-жертва»

После длительного отсутствия волка (где у жертв утрачивается опыт контактного взаимодействия) с его появлением у маралов вырабатывается своеобразная адаптация (очевидно, за счет генетической памяти) на хищническую деятельность: в выборе ими мест обитания решающее значение приобретает не кормность угодий, а их защитность (Гордиюк, 1984). Биотопы, «насыщенные» элементами среды, способствующие выживанию копытных, могут полностью нейтрализовать хищничество волка и «гарантировать» сохранность микропопуляций копытных. Продолжительность жизни меченых маралов в 16 и 20 лет при совместном обитании с волком прямо указывает на реальную возможность их сосуществования в условиях Южного Урала.

У стай с различной этологической структурой охотничья активность, избирательность и эффективность охот, так же как и стратегия охотничьего поведения неадекватны. Индивидуальность следов показала: ведущая роль в охотах принадлежит матерым (78% жертв умерщвлено матерыми), обладая большей способностью к экстраполяции, они редко длительно преследуют жертву, если она умело использует «факторы спасения»; у молодых же волков доминирует инстинкт преследования.

Молодые матерые самцы более упорны в погоне, чем старые; для одиночных матерых самок характерно длительное выслеживание жертвы по следам, а для одиночных и парных зверей из соседних стай — сверхдальние погони в «буферных зонах». С гибелью матерого самца охотничья активность стаи, и соответственно, результативность охот резко снижается. Индивидуальные особенности поведения (в виде неоднозначной познавательной и охотничьей активности) проявляются у волков с первого года жизни, что предопределяет, очевидно, будущих вожаков и хищнические наклонности стаи.

В результате постоянного функционирования системы «хищник-жертва» у ее компонентов с возрастом вырабатываются поведенческие навыки, способствующие выживанию как копыт-

ных, так и волка. В результате облигатного научения доминирующий инстинкт преследования у молодых волков замещается способностью к экстраполяции, у копытных — реакция страха сменяется исследовательским поведением.

ГЛАВА IV. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

4.1. Пространственные взаимоотношения волка и копытных на заповедной территории

Анализ размещения волчьих стай в ряде заповедников и национальных парков показал, что их участки обитания в значительной мере определятся ландшафтами, кормностью угодий, численностью хищников и претерпевают сильную региональную изменчивость (Калецкая, 1953; 1973; Калецкая, Филонов, 1987; Филонов, Калецкая, 1982; 1984; Кудактин, 1979; 1981; 1982; 1986; Кочетков, 1980; Болотов, 1981; Вишневский, 1982; Лавровский, 1990; Peterson, 1979; Carbyn, 1981; Mech, Hertel, 1983; Peterson et al., 1983; Ballard, 1987; Harrington, 1987; Fuller, 1988; Potvin, 1988). Однако, точные количественные данные о динамике пространственной структуры волчьих стай, базирующихся на идентифицированных животных, в отечественной литературе практически отсутствуют.

Наши наблюдения за мечеными и соседними стаями на заповедной территории позволили достоверно определить не только площадь, занимаемую волчьей стаей в условиях Южного Урала, но и характер использования отдельных зон ее участка обитания в течение ряда лет и на протяжении зимы, количество удачных и неудачных охот по зонам и заходы соседних стай на территорию меченой стаи (рис.1 ).

Зимний участок обитания меченой стаи с нормальной отологической структурой в течение 4-летнего периода на заповедной территории отличался постоянством и представлял эллипсовидную фигуру площадью 320 км2, «сжатую» соседними стаями. Границы участка в значительной мере определялись рельефом местности, прослеживались более четко по видимым ориентирам: горным хребтам, отдельным скалам, долинам рек. Интенсивность использования стаей отдельных зон, а, соответственно, и нагрузка на копытных в разные годы и на протяжении зимы была различной, но эпицентром активности являлся гнездовой участок (район логова), хотя и не соответствующий геометрическому центру зимнего ареала стаи.

Хищническая активность стаи в отдельных зонах определяется комплексом факторов, где плотность населения копытных в сочетании с условиями снежности, взаимоотношения с соседними стаями являлась одной из составляющих. В экологически приемлемых условиях снежности (обычно в начале зимы) участок обитания осваивается более равномерно; после обильных снегопадов

Рис.1. Присутствие, неудачные и удачные охоты меченой стаи в различных зонах своего участка обитания на заповедной территории за 4-летний период Зоны: 1-А; 2-Б;3-В;4-Г.5 — жертвы (удачной охоты); 6 —неудачной охоты; 7 — "гости"(заходы соседних стай)

резко возрастает нагрузка на зоны, находящиеся в области «снежной тени». Аналогичное перераспределение происходит при вторжении соседних агрессивных стай и по другим невыясненным причинам, в итоге отдельные зоны надолго (до 1 мес.) выпадают из биотического оборота стаи.

Диффузное распределение потенциальных жертв, обусловленное гетерогенностью среды, и известный консерватизм хищников к сетевой структуре освоения участка обитания (Матюшкин, 1978; 1991) создают предпосылки неадекватного пресса хищничества на локальные группировки копытных и предопределяют тем самым гетерозиготность элементарной популяции.

Не исключено, что оптимальные размеры участка обитания волчьей стаи в равной мере исходят из кормности угодий и возможности своевременного обновления запаховых меток, т. к. интенсивность мечения обусловлена длительностью сохранения устойчивой концентрации запаха, «пороговый» уровень которого способен выполнять коммуникативную функцию.

4.2. Пространственные взаимоотношения волка и копытных в урбаландшафтах

Наблюдения в течение 5 зимних сезонов за меченой стаей волков на антропогенной территории, где основательницей стаи была меченая матерая самка, также показали привязанность зверей к своему участку обитания, несмотря на преследования их человеком и изменение состава стаи в связи с потерей матерого самца. Зимний ареал стаи представлял овальную фигуру с наибольшими точками удаления по длине — 23 и ширине — 17 км, площадь которой составила около 360 км2. Границы участка более зримо очерчивались при сочетании гетерогенной среды: поле-лес, лес-вырубка и в большей мере были «размыты» в однородных сосновых насаждениях.

Анализ хищнической деятельности стаи в пределах своего участка обитания показал, что 77% удачных и неудачных охот (и соответственно 71% жертв) приурочены к двум центральным зонам ареала, адекватным по площади периферийным частям, где волки хотя и проводили третью часть (34%) бюджета сезонного времени, но их охотничья активность составляла всего лишь 23% от суммы удачных и неудачных охот. Не исключено, что «пульсирующие» крайние зоны, соприкасаясь с территорией соседних стай, являются своеобразным территориально-биотическим резервом стаи, т. к. судя по контрастности количества охот, относительно высокая посещаемость периферийных частей ареала обусловлена, видимо, доминированием территориального инстинкта.

Охота на копытных и преследование волка человеком предопределяют хаотичное использование участка обитания и вырабатывают у хищников черты синантропного поведения, однако, территориальную привязанность не нарушают. Нейтральные виды хо-

зяйственной деятельности человека (рубка и подсочка леса, вывозка сена и пр.) естественную активность волка не изменяют.

С потерей стаей матерого самца соседняя благополучная стая стремится захватить его территорию, а оставшаяся матерая самка сокращает свой район обитания до 1/3, сохраняя при этом гнездовой участок; с появлением нового матерого самца территория участка обитания восстанавливается в прежних размерах.

4.3. Территориально-стайные отношения волка и «буферные зоны»

Территориально-стайные взаимоотношения волка в основном связывают с наличием так называемых «буферных зон» — территорий шириной до 2—3 км между участками соседних стай, регулярно посещаемых зверями разных объединений. Из-за опасности межстайных конфликтов длительность пребывания в «буферных зонах» стай-соседей непродолжительна и волки, как правило, там не охотятся (Mech, 1977; 1979; Бибиков, Филимонов, 1985). Однако, в ограниченных местах обитания при увеличенной плотности населения хищников и снижения численности жертв участки обитания различных стай перекрываются, а «буферные зоны» утрачивают свое значение ( Mech, 1977; Peterson, 1977). В нормальных (неперенаселенных) условиях из-за различного пресса хищничества смертность копытных в идентичных угодьях в «буферных зонах» будет ниже, чем в центре участка обитания, что в конечном итоге приводит к различиям в плотности населения копытных и повышает выживаемость популяций (Rogers et al., 1980; Nelson, Mech, 1981; Harrington, 1987).

Сведения о взаимоотношениях волчьих стай в отечественной литературе фрагментарны. Наши материалы, основанные на стационарных 9-летних наблюдениях за мечеными и соседними стаями в двух неоднородных по экологическим условиям, численности волка, плотности населения и видовому составу копытных с различной степенью антропогенного воздействия местах, позволили проследить не только сезонную и многолетнюю динамику посещаемости и хищническую активность стай в пограничных зонах, но и вторжения на чужую территорию стай-соседей, выявив при этом их «индивидуальные» особенности и реакцию на них стай -хозяев территории.

Ежегодные пребывания стай на территории занимали от 10 до 19% бюджета сезонного времени, в среднем — 18 суток, что создавало дополнительную нагрузку на микропопуляции копытных.

Характерно, что даже свежие следы жизнедеятельности хозяев территории в пограничной зоне не всегда останавливают пришельцев. Очевидно, встреча с чужим запахом на границе территории, удерживающим стаю от нарушения границы, возведенная в ранг закона (Mech, 1975), срабатывает не всегда и зависит, по нашему мнению, от силы и степени агрессивности стаи, родст-

венных связей, градиента плотности населения потенциальных жертв. То же самое можно сказать и об ожесточенных схватках в «буферных» и приграничных зонах (Mech, 1977; Nelson, Mech, 1981; Филонов, 1989); по нашим наблюдениям, более слабые стаи-хозяева территории благоразумно отступают, избегая встреч с пришельцами, затем активно «изучают» их следы и интенсивно обновляют метки на протяжении длительного (до 1 месяца) периода.

Основным отличием взаимоотношения стай в урбаландшаф-тах от заповедных явилось то, что при полноценной этологической структуре стаи (имеется в виду наличие обоих матерых, а по нашему мнению, особенно самца) вторжения чужих стай на ее территорию не происходит. Косвенным доказательством этого явилось смещение активности меченой стаи в сторону территории, стая - владелец которой потеряла матерого самца, и явным — экспансия участка обитания одиночной матерой самки соседней стаей.

В целом, поведение одних стай при вторжении на чужую территорию можно расценивать как патрульно-разведывательное, т. к. они не предпринимают попыток к охоте, а встретив следы жизнедеятельности волков-хозяев территории, как правило, возвращаются обратно. У других стай преобладает стремление использовать чужую территорию для охотничьих целей при явном игнорировании меток хозяев территории. Эти примеры наглядно демонстрируют, что механизм пространственных взаимоотношений территориальных животных, регулируемый запаховыми метками, срабатывает лишь при ограниченных условиях; в ряде случаев территориальный инстинкт оказывается субдоминантным по отношению к пищевому.

При явственно выраженных границах участка обитания в гетерогенной среде, таких как горные хребты, русла рек, стыковка контрастных биоценозов (поле-лес, вырубка-лес и пр.) «буферные зоны» стай практичестки не выражены, а их резервная функция утрачивается.

4. Микропространство взаимоотношений

При изучении взаимоотношений волка и копытных мы ввели понятие «микропространство взаимоотношений», включающее территорию, на которой происходит атака, преследование и перемещение потенциальной жертвы до окончательной фазы покоя при неудачных охотах (табл. 4).

«Микропространство взаимоотношений» волка и копытных характеризуется общностью видовых и половозрастных тенденций при различном их количественном выражении. Территориальные взаимодействия взрослых лосей и волка, в отличие от молодых, практически не отличаются от их суточных перемещений и значительно меньше их недельных и месячных ареалов при обычной жизнедеятельности.

Таблица 4

Пространственные взаимоотношения различных этологических групп косуль с волком (по итогам неудачных охот меченой стаи)

Показатели Молодые, самки и самцы (п = 9) Самцы взрослые (п = 14) Самки взрослые (п= 11) Самка с теленком (п = 9)

Общая протяжен- 3950±980 820169 608168 561154

ность длины преследования и фазы покоя, м 950-10710 325-1430 220-1045 310-840

Отношение фазы покоя к длине погони 3.7 2.6 1.2 2.6

Длина участка, м 25401570 613166 457155 417151

760-6600 270-1350 180-950 160-760

Ширина участка, м 11201180 246125 223124 262132

480-2100 60-400 115-360 100-370

Площадь, га 3701136 1511.8 1112.4 1212.3

37-1380 1.6-28.0 2.1-31.0 1.6-24.3

Отношение длины площади к ширине 2.1 3.0 2.1 1.6

Вектор ухода, м 22401550 572167 415155 385154

630-6200 270-1350 180-950 180-760

Кривизна траекто- 1.0310.16 0.9610.04 0.8910.05 0.8610.06

рии ухода 0.58-2.35 0.67-1.2 0.57-1.22 0.61-1.19

Коэффициент из- 1.9210.42 1.5210.13 1.4910.11 1.5710.18

вилистости 1.12-5.53 1.06-2.92 1.01-2.20 1.10-3.0

В мигрирующей популяции лосей привязанность к индивидуальным участкам самок с лосятами выражена сильнее, чем у самцов. В оседлых популяциях самки и самцы в равной мере тяготеют к своим индивидуальным участкам, но в обоих случаях хищническая деятельность волка не нарушает их пространственной структуры. У молодых одиночных лосей территория пространственных отношений с хищником, даже на фоне их большей подвижности значительно превосходит таковую в естественной спокойной обстановке, что обусловлено как поведенческой неопытностью и более «бурной» стресс-реакцией, так и физиологическим несовершенством, стимулирующим их погоню.

У косули, так же как и у лося, молодые животные гораздо динамичнее реагируют на нападение волков, в итоге, большинство их показателей пространственных взаимоотношений преобладают над соответствующими показателями взрослых животных. Самцы косуль, в отличие от лосей, несколько превосходят самок по вектору ухода, площади участка взаимодействия, общей протяженности длины преследования и фазы покоя, однако траектория ухода от погони как у различных этологических групп взрослых животных, так и у молодых в целом почти идентична, что позволяет судить о стереотипности поведения молодых и взрослых косуль. Пространственные взаимоотношения взрослых косуль разного пола при нападении волков не превышают их сезонных участков обитания и длины суточного хода. У молодых косуль, так же как и у молодых лосей, и, очевидно, по той же причине, соответствующие показатели выходят далеко за пределы сезонных ареалов и суточных перемещений.

Пространственные взаимоотношения самок марала с нападающими на них волками по площади несколько превосходят их среднесуточные зимние ареалы, но не выходят за пределы их сезонных участков обитания. Крайне малое (0.5 и 0.3), в сравнении с самками лосей (1. 9) и косуль (1.2 и 1.6), отношение фазы покоя к длине погони при относительно большей длине преследования (не превышающей, однако, средней длины суточного хода в спокойной обстановке, соответственно 1490±290 и 1740±210 м) наглядно демонстрируют своеобразную коадаптацию самок марала (и в той же мере самцов) к хищнической деятельности волка, т. к. аналогичные показатели (1.0 и 1.2), но на другом количественном уровне, свойственны наиболее обороноспособной части популяции лосей: самцам, ведущим стадный образ жизни и самкам косуль, достигающим того же эффекта за счет регулярных контактов с хищником.

Глава V. ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ХИЩНИЧЕСТВА

5.1. Видовая, половая и возрастная избирательность хищничества

Для копытных Южного Урала при различном их видовом сочетании характерна видовая и половозрастная избирательность хищничества волка. На заповедной территории при одинаковой плотности населения лося и марала, и единичной косули избирательность хищничества (по суммарному показателю удачных и неудачных охот) для лося составляет 12.9%, для марала — 85.4%, для косули — 1.7%. На антропогенной территории при двух сочетаемых видах тот же показатель для лося равен 35.9%, для косули — 64.1%. В целом по Южному Уралу избирательность хищничества по отношению к лосю составляет 23.2%, к маралу — 47.1%, к косуле — 29.7%.

Видовая избирательность хищничества, даже в одном регионе, является динамичным интегральным показателем взаимоотношений, зависящих от целого ряда эколого-этологических факторов, таких как условия снежности и степень антропогенного воздействия, плотности населения сочетаемых видов и видовой уязвимости жертвы, этологической структуры стаи и опыта контактного взаимодействия микропопуляций копытных. В конечном итоге эти переменные фокусируются в результативности охот, которая в средних показателях за ряд лет как в заповедных, так и в антропогенных ландшафтах для лося практически одинакова (соответственно 8.5 и 8.0%), незначительно отличается от среднего показателя в антропогенных ландшафтах по косуле (11.3%), но результативность охот на марала втрое больше (30%), что безусловно связано с его повышенной видовой уязвимостью.

Различные виды копытных испытывают неодинаковый пресс хищничества при неудачных охотах волка. Несмотря на морфологическую несхожесть, лось и косуля преследуются хищниками идентично: 69 и 68% случаев неудачных охот относится к категории экологическая норма (до 0.3 км). В сумме же преследование лося и косули в 93% случаев не превышает 1 км, в 7% у лося оно длится до 3, а у косули — до и свыше 3 км (рис. 2). Марал преследуется волками наиболее упорно, лишь 40% неудачных охот заканчивается на расстоянии 0.3 км, что можно считать экологической нормой, в других 60% случаев преобладают длительные и аномальные погони — до 3 и более км.

Неадекватная видовая изменчивость преследования прослеживается у копытных и в течение зимы. По отношению к косуле наблюдается явная тенденция снижения хищнической агрессии, реализуемой через уменьшение расстояния погони к концу снежного периода. У лося, наоборот, происходит несущественное увеличение его крайне низких параметров, а марал испытывает как бы двойную нагрузку: длительность его преследования, значительно превосходящая два первых вида, втрое снизившись в середине зимы, вновь возрастает к ее окончанию.

У лося и марала наблюдается явная избирательность хищничества по отношению к молодым животным, особенно к сеголеткам, где показатель селекционного давления у марала достигает четырех; у косули все возрастные категории в числе жертв представлены примерно одинаково. Судя по длине преследования, наименьший пресс хищничества испытывают взрослые самцы и самки у косуль, а наибольший — у всех копытных — одиночные полуторагодовалые животные и самки с телятами у марала и лося. Непродолжительность преследования взрослой части популяции у лося и самцов у марала, самок и самцов у косули связана у первых с их высокой обороноспособностью, а у вторых — с совершенством владения видовыми «факторами спасения» и элементами среды, способствующими выживанию; длительные преследования молодых животных обусловлены их физическим несовершенством и неспособностью к обороне полуторагодовалых лосей и маралов при одиночном образе жизни.

Косуля (п=75) Рис. 2. Характер преследования волками копытных при неудачных охотах на протяжении зимы

1 —экологическая норма (до 0.3 км);

2 — длительно (0.31-1.0 км)

3 — упорно (1.1 -3.0 км);

4 —аномально (свыше 3 км)

Хищничество волка по отношению к кабану в связи с его относительно недавним появлением (10—15 лет) и немногочисленностью не проявляется, очевидно, из-за отсутствия у волков онтогенетически закрепленного охотничьего поведения и наличия более доступной добычи.

5.2. Хищничество волка и физическое состояние жертвы

Проблема физического состояния добычи хищников в отечественной литературе до настоящего времени остается дискуссионной. Ряд авторов (Кистяковский, 1971; Арабули, 1975, Макридин, 1973; 1975; 1976; Герасимов, 1977; Кучеренко, 1977; Павлов, 1982; 1990 и др.) скептически относятся к селективно-санитарной роли волка, утверждая, что в числе его жертв преобладают здоровые животные; другие (Слудский, 1962; 1970; Мичурин, 1970; 1973; Со-банский и др., 1976; Кудактин, 1977; 1978; 1986; Казневский, 1979; Печенюк, 1979; Соломатин, 1979; Жирнов, 1982; Завацкий, 1986; Филонов, 1989 и др.), наоборот, приводят доказательства избирательности хищничества, направленного, в первую очередь, на больных и неполноценных особей.

Наши материалы по физическому состоянию жертв волка (п=82), определенного путем анализа содержания жира костного мозга в большеберцовых костях копытных (СЬеаШт, 1949; ЫеПапс!, 1970; Еопд, 1981; ЬосЬтШег ег а1, 1985; Окагта, 1989) показали, что избирательная элиминация маралов от волка в зависимости от их физического состояния выражена слабо; 64% жертв относится к животным с нормальным состоянием упитанности, концентрация жира в их костном мозге превышала 50% (табл. 5). Взрослые самки в хорошем состоянии упитанности (содержание жира 70% и более) становятся жертвами вдвое чаще (37%), чем телята и самцы, гибель которых в стадии сильного истощения (содержание жира менее 20%) примерно одинакова и составляет соответственно 19.2 и 18.2%. Половина лосей, жертв волка (в т. ч. и три раненых), гибнет в нормально упитанном состоянии, а 25% — в сильно истощенном. Схожая ситуация прослеживается и для косули.

В нормальных экологических условиях (при высоте снежного покрова в докритическом уровне) содержание жира в костном мозге маралов и лосей к концу зимы снижается незначительно; в условиях глубокоснежья индекс упитанности маралов уменьшается втрое, и к концу зимы все жертвы находятся в состоянии сильного истощения. В отсутствие волка, первое место в гибели южноуральских маралов занимает смертность от истощения в глубокоснежные зимы (Гордиюк, 1980; 1981), где в первую очередь гибнут сеголетки (56%) и старые самцы (20%). Следовательно, в критических условиях глубокоснежья происходит своеобразное замещение факторов смертности; судя по индексу упитанности волки

Таблица 5

Физическое состояние жертв волка, дифференцированное по категориям упитанности

Категория упитанности

Вид, пол, (содержание жира, %)

возраст жертвы Хоро- Удовлет- Плохая Сильное

(колич. экз.) шая воритель- (20-49%) истощение

(70% и ная (50-70%) (менее 20%) Итого

больше)

Марал (64), в т.ч. 28.1 35.9 21.9 14.1 100

79 59 38 13

сеголетки (26) 19.2 46.2 15.4 19.2 100

75 58 44 11

разновозрастные 37.1 29.6 25.9 7.4 100

самки (27) 81 61 31 12.5

разновозра стные 18.2 36.4 27.2 18.2 100

самцы (И) 74 61 37 13

самки и самцы в 31.6 31.6 26.3 10.5 100

целом (38) - - - -

Лоси разновоз- 12.5 37.5 25.0 25.0 100

растные (8) 72 55 46 3

Лоси, отстре- 20.0 80.0 - - 100

лянные и по- 83 59

гибшие от ран

(5)

Косули разно- 50.0 25.0 25.0 - 100

возрастные (4) 84 64 28

Примечание: в числителе — количество жертв, % в знаменателе — среднее количество жира, %

изымали наиболее ослабленных животных, вероятность выживания которых была бы проблематичной.

Если гибель истощенных животных в глубокоснежье, а также отдельные случаи гибели телят в нормальных условиях с низким содержанием жира (3.4; 7.2; 18.2%) вполне объяснимы (из-за отсутствия у молодых животных специфических навыков трофического поведения (Гордиюк, 1985; 1988; 1990), то высокий процент (64%) жертв волка в нормальном состоянии упитанности не позволяет сделать вывод о преобладающей избирательности хищничества в зависимости от физического состояния жертвы, тестируемого концентрацией общего жира в костном мозге. По нашему мнению, это происходит оттого, что механизм состязательности на выносливость между хищником и жертвой, когда животные с более высоким содержанием жира и, как следствие, более жизнестойкие, имеют более высокий шанс выжить, проявляется далеко не всегда, т.к. в природе существуют объективные факторы или элементы среды, способствующие как гибели, так и выживанию копытных (Гордиюк, 1991).

Неоднородная насыщенность различных биоценозов «факторами смертности» будет предопределять неадекватную возможность проявления механизма естественного отбора, основанного на выживаемости жертвы, и в то же время провоцировать случайную гибель, не имеющую селективного значения при погоне. В этой связи поведение потенциальной жертвы, которое формируется под воздействием непрерывных контактов с хищником и путем облигатного научения молодых, имеет особое значение, т. к. отбор на выживаемость во взаимодействующей системе «хищник-жертва» происходит не только за счет физической выносливости потенциальных жертв, но и за счет развития их «интелектуаль-ных способностей».

Судя по индикаторному значению рогов и высокой упитанности животных в начале зимы мигрирующая популяция лосей и заповедная популяция марала обитают в условиях разнообразной и удовлетворительной кормовой базы и далеки от стадии деградации.

ГЛАВА VI. ХИЩНИЧЕСТВО ВОЛКА И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ЖЕРТВЫ

Исходя из структурно-функциональной роли хищничества (Уатт, 1971; Риклефс, 1979), мы проанализировали динамику структуры заповедной популяции марала (соотношение половых и возрастных групп, стадность) за полувековой период его акклиматизации с учетом хищнической деятельности волка. По отношению к лосю аналогичный анализ не столь представителен из-за ярко выраженных сезонных миграций, когда большую часть года лоси находятся вне заповедника, и незначительного воздействия на них хищников. На антропогенной территории в районе действия другой меченой стаи у лося и косули фиксировались лишь стадные группировки.

Структура по полу условной заповедной популяции южноуральских маралов изменялась по мере натурализации и возрастания степени антропогенного воздействия (Гордиюк, 1986). С первых лет выпуска при соотношении самцов к самкам 1:5.5 в присутствии волка происходило медленное увеличение доли самцов, и через 10 лет соотношение полов равнялось 1:3.5. В годы упразднения заповедного режима и массового истребления маралов человеком в популяции стали преобладать самцы.

В последующие десятилетия как с волком, так и без него соотношение полов изменялось незначительно: в последние 12 лет при интенсивной деятельности хищника соотношение полов равно 1:2; отношение самцов ко всему стаду — 1:3.5. Подобная структура стада является, очевидно, наиболее устойчивой для южноуральского региона и близка к структуре популяции маралов заповедника «Столбы» (Зырянов, 1975).

В периоды совместного обитания с волком количество сеголетков по встречам в природе в популяции марала составляло 14.4 и 12.6%, в его отсутствие — 18.0%. Тесной корреляционной зависимости между индексом пола и количеством молодых животных по ежегодным показателям не прослеживается. По результатам фиксации зимних лежек (Гордиюк, 1989), при активной хищнической деятельности волка вдвое уменьшается количество полуторагодовалых животных (9.4% против 18.3%) и несколько возрастает количество взрослых (58.0% против 51.4%). Уточнение структуры популяции марала в ареале меченой стаи (по визуальным наблюдениям в конце зимы на южных инсолируемых склонах гор) также показало устойчивое по годам диспропорциональное соотношение молодых животных, где сеголетки в среднем составляли 26.0%, а полуторагодовалые — 9.7%. Судя по индикаторному значению числа полуторагодовалых особей, популяция марала испытывает значительный пресс хищничества, направленный на молодых животных, т. к. выживаемость сеголетков по истечении года уменьшается в 2.5 раза.

При совместном обитании с волком в популяции марала увеличивается этологическое разнообразие групп, уменьшается доля одиночных животных и несколько возрастает число групп от 4 до 8 особей. Сравнение числа взрослых и средневозрастных самок без телят и полуторагодовалых животных в качестве своеобразных индикаторов элиминации и выживаемости сеголетков в различные периоды существования популяции показывает, что в годы хищничества волка в категории одиночных животных число взрослых самок увеличилось, а полуторагодовалых — уменьшилось более, чем в 3 раза. В группах по 2—3 особи взрослые и средневозрастные самки без телят составляют 10.5%, в более крупных группировках число телят пропорционально числу взрослых самок, но количество полуторагодовалых животных значительно меньше. Очевидно, хищническая деятельность волка в большей мере направлена на одиночных и парных животных, в итоге, выживаемость наиболее уязвимой части популяции — сеголетков и полуторагодовалых — оказывается выше в более крупных группировках за счет стайно-стадного эффекта.

В мигрирующей популяции южноуральских лосей в годы отсутствия волка незначительно преобладали самки (54%), при совместном существовании с хищником соотношение полов приблизилось к 1:1. Половая структура лосей, обитающих на заповедной территории, в равной мере определяется как биогеоцено-тическим фактором и неадекватной реакцией различных половых групп на трофическое разнообразие биоценозов, обусловленной половым диморфизмом питания (где на однообразных и потравленных пастбищах будут преобладать самцы), так и антропогенным воздействием в смежных районах в виде охоты и браконьерства.

Незначительные различия в количестве полуторагодовалых животных как в годы отсутствия волка, так и при совместном

с ним обитании (соответственно 17.3 и 15.7%) указывают на низкую смертность молодняка в первые годы жизни, обусловленную нейтральным воздействием хищника в местах летовок и отелов лосих после завершения миграций. Судя по равному количеству сеголетков (19.6 и 19.8%), как в осенне-зимние, так и весенние миграции, хищническая деятельность волка в зимний период определяющего влияния на смертность молодняка лосей (при совместном обитании с маралом), так же, как и на показатели плодовитости лосих, не оказывает (табл. 6 ).

Хищничество волка стимулирует укрупнение старых группировок даже при снижении численности лосей. Объединение лосей на основе взаимной привязанности и личного знакомства способствует выживанию наиболее уязвимых — полуторагодовалых животных — за счет группового защитного эффекта. В отсутствие волка средний показатель стадности положительно коррелирует с изменением плотности населения лосей и в условиях Южного Урала не определяется высотой снежного покрова. У косули при совместном существовании с волком зимняя стадность значительно выше (2.9—3.4), чем без него (2.3—2.6); соотношение стадных группировок изменяется за счет снижения числа одиночных и парных животных, и соответственного увеличения более крупных группировок.

ГЛАВА VII. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ХИЩНИКОВ

7.1. Смертность копытных от хищников и элиминация от других причин

Доминирующее значение среди факторов смертности южноуральских лосей занимает антропогенное воздействие (56.5%). Размеры естественной гибели, определенные в основном в зимний период, незначительны (27.3%) и в сравнении с другими регионами страны выражены в наименьшей степени. Гибель лосей от хищников составляет пятую часть смертности от совокупных причин, причем стратегически не схожее хищничество волка и медведя (соответственно 11.6 и 8.0%) примерно одинаково и существенно отличается от других регионов, где размеры хищнической деятельности волка в несколько раз превосходят таковые медведя (Филонов, 1982; 1983; Данилов, 1986) .

Ведущее место в смертности маралов занимает естественная гибель (88%). Смертность от хищников составляет 75%, в т. ч. от волка 65.7% от рыси — 5.6%, от медведя —3.7%, гибель от истощения в многоснежные зимы — 9. 3%. Другие факторы смертности, за исключением браконьерства (6.2%), представлены в незначительном объеме и не играют определяющей роли в динамике популяции. При численности волка в 2—3 выводка среднегодовой отход условной заповедной популяции марала превышает 6%, а в отдельные неблагоприятные годы достигает 11%. Рысь и медведь заметного вреда маралу не приносят.

со

Таблица 6

Половая и возрастная структура популяции мигрирующих лосей, определенная по следам во время осенне-зимних переходов и по визуальным наблюдениям во время весенней переправы

через р. Белую

Методы наблю-ений Колич. наблюдаемых животных (следов), абс. Сеголетки, % Годовики (до 1.5 лет), % Взрослые Индекс пола, % Среднее число лосят на 1 стельную самку Колич. лосих с двойнями, % Колич. взрослых и средневозрастных самок без телят, %

самки, % самцы, %

По сле- 840 19.6 17.3 29.2 33.8 46.4 1.48 49.7 28.0

дам

Визу- 630 19.8 15.7 32.4 31.9 50.4 1.26 21.4 51.4

ально

Для всех трех видов хищников свойственна неадекватная избирательность жертв по полу и возрасту: сеголетки и полуторагодовалые животные гибнут от волка в 66% случаев, от рыси — в 89%, взрослые самцы от медведя — в 67%. Селективная роль волка относительна, но в первую очередь гибнут молодые, за счет которых происходит рост численности, и дефектные животные; воспроизводственное ядро популяции-средневозрастные и взрослые самки — составляют четвертую часть (24.9%), самцы того же возраста — 4.8% погибших от волков маралов.

Диаметрально противоположным является хищничество медведя, где жертвой становятся наиболее сильные и крупные самцы во время гона. Аналогичное явление наблюдалось в печер-ской тайге по отношению к лосю и расценивается как негативный фактор, снижающий интенсивность полового отбора и, как следствие, качество потомства (Язан, 1972).

В отсутствие волка первое место в гибели маралов занимает смертность от истощения в многоснежные зимы (37%) (при среднегодовом отходе — 2.0%), где в первую очередь гибнут сеголетки, как морфологически несформировавшиеся и не достаточно опытные животные, и взрослые самцы из-за потери веса во время гона; жизнестойкость взрослых и средневозрастных самок обусловлена большей древесноядностью и пластичностью их питания (Гордиюк, 1981; 1985).

На смежной с заповедником территории антропогенные факторы смертности приобретают угрожающий характер и оказывают косвенное отрицательное воздействие на условную заповедную популяцию марала (в той же мере лосей и косуль) из-за склонности оленей, особенно самцов, к сезонным перемещениям.

Характерно, что способы браконьерской добычи, если она ведется систематически, также имеют ярко выраженную избирательность и ощутимые последствия не только для численности, но и структуры популяции. Так, отстрел и отлов лосей петлями на путях переходов во время миграций направлен, как правило, на взрослых и наиболее опытных животных, т. к. именно они возглавляют шествие (Гордиюк, 1982). У марала 50% браконьерской добычи составляют взрослые и старые самцы, гибель которых происходит во время гона, т. к. только мощные и сильные самцы, имеющие «гарем», выходят, а иногда и бросаются навстречу сопернику или на имитацию «рева» (Гордиюк, 1983).

Хищничзство рыси в силу видовых особенностей и страте-фикации охотничьего поведения даже при достаточно высокой плотности населения косули направлено на более доступную добычу ( заяц-беляк, тетеревиные птицы), а по масштабам воздействия и степенью влияния на динамику популяции несравнимо с хищничеством волка.

7.2. Количественные показатели хищничества

Ставшее классическим представление о сбаласированности отношений волка и лося как 1:30 (или 10—11 тыс. кг биомассы жертвы на одного хищника) ( Pimlott et al, 1969; Mech , 1970) является схематичным отражением их взаимоотношений, т. к. хищничество выступает одним из совокупных факторов, регулирующих численность копытных животных (Peterson, 1977; 1979; Gasaway et al., 1983; Messier, 1991).

He отрицая значимости количественных соотношений жертв на одного хищника (в биомассе или экз.), как своеобразного ретроспективного взгляда на проблему взаимоотношений, который широко практикуется из-за простоты и доступности расчетов. (Филонов, 1977; 1989), мы склонны считать, что количественные соотношения в системе «хищник-жертва» у стайных животных, таких, как волк, из-за неадекватных хищнических возможностей членов стаи, где в качестве реальной биогенной силы, способной к физическому уничтожению полноценной жертвы, выступают матерые звери и отчасти переярки, целесообразно производить не на одного хищника, а к одной стае или к паре матерых зверей. На ограниченной заповедной территории вследствие принципиально различных механизмов регуляции численности волка и копытных (где хищникам свойственен территориализм) расчеты по динамичному равновесию волк-копытные должны исходить из территориально-стайного принципа, а не из относительной численности волка.

При определении сбалансированности заповедных экосистем необходимо оперировать не только численным соотношением и общей биомассой потенциальных жертв, но и определять видовую степень уязвимости копытных (при их видовом сочетании) и избирательность хищничества, обусловленную видовыми особенностями, зкологическими условиями и насыщенностью угодий факторами среды, способствующими как гибели, так и выживаемости потенциальных жертв, этологической структурой микропопуляции копытных и волчьей стаи, онтогенетическими данными по охотничьему поведению волка и антихищническим реакциям копытных.

Наряду с этим важен и территориально-биотопический подход, т. к. пространство взаимодействия (особенно охраняемая территория по отношению к определенному виду копытных, а в равной мере и хищников) должно быть достаточным для удовлетворения экологических требований вида с учетом сезонов года и экстремальных условий, в противном случае антропогенное воздействие на сопредельной территории нивелирует селективное влияние хищничества на популяцию копытных. Экологической основой для количественных взаимоотношений волк-копытные является показатель хищничества (количество суток, затрачиваемое стаей на добычу одной жертвы), комплексно отражающий трофическую потребность хищников и доступность жертвы; качественная сторо-

на хищничества проявляется в этологической дифференциации жертв при удачных и неудачных охотах.

В заповедных экосистемах показатель хищничества по отношению к копытным равен 6.4 суток (в т. ч. для марала — 6.8 сут.), на смежной территории из-за жертв антропогенного происхождения, составляющих 70% добычи стаи, он вдвое больше (12 сут.), причем одна косуля добывается стаей за 28, лось — за 70, а заяц-беляк — за 5 суток. Другие колличественные соотношения отражены в табл. 7.

Несмотря на достаточные запасы потенциальной биомассы на заповедной территории (60000 кг на 1 стаю и 12000 кг на 1 волка) в ареале волчьей стаи, состоящей из двух видов копытных с неодинаковой миграционной активностью, биомасса доступной добычи стаи снижается почти вдвое из-за ярко выраженной пред-почитаемости марала в качестве жертвы, что имеет отрицательные последствия для микропопуляции марала. Дефицит жертв обусловливает сверхдальние погони и, как следствие, повышенную гибель молодых животных; гибель других этологических групп усугубляется объективно существующими факторами смертности, вероятность реализации которых возрастает прямопропорцио-нально длине преследования. Элиминация наименее уязвимой части популяции — взрослых самцов — замещается антропогенными факторами смертности на смежной территории из-за их склонности к сезонным перемещениям.

На антропогенной территории при сочетании оседлых популяций лося и косули видовая избирательность хищничества не столь контрастна и при относительно меньших запасах потенциальной биомассы (40000 кг на 1 стаю) микропопуляции копытных из своего сосуществования «извлекают» определенные преимущества, т. к. испытывают относительно равномерный пресс хищничества, что наглядно проявляется в близких показателях индекса беспокойства и результативности охот. Но «отчленить» хищническое воздействие волка на популяцию копытных в урбаландшафтах от мощного антропогенного пресса в виде законной и незаконной охоты, избирательность которой диаметрально противоположна, не представляется возможным.

7.3. Хищничество и устойчивость экосистем

Рассматривая микропопуляцию копытных и волчью стаю как минимальную структурно-функциональную единицу коэволюции взаимоотношений в системе «хищник-жертва» можно отметить, что механизм коадаптации у оседлых и мигрирующих животных проявляется по-разному. В ареале элементарной мигрирующей популяции лосей площадью около 250 тыс. га. территория,

со

СЗ

Таблица 7

Показатели хищничества волчьей стаи и численность жертв в ее ареале на заповедной и антропогенной территории по усредненным данным за 9 лет

Место обитания стаи (виды копытных) Биомасса добычи, копытные, кг Сезонная биомасса копытных, потенциальных жертв, кг Видовое и количественное соотношение копытных, экз.

на I стаю в зимний сезон на I стаю в сутки на I волка в сутки на I стаю на I волка на I стаю на I волка

Лось Марал (косуля) Лось Марал (косуля)

Заповедная

территория 2600 17.3 3.46 60000 12000 100 200 20 40

(лось, марал)

Антропогенна я

территория 2200 14.7 2.94 40000 8000 120 150 14 30

(лось, косуля)

контролируемая волками в местах зимовок и переходов, где обитало 3—4 стаи, не превышала 60%. На летний, наиболее уязвимый для молодых период, лоси уходят из сферы действия волков в зону темнохвойной тайги и широколиственных лесов, постоянная экспансия которой хищниками сдерживается глубокоснежьем, а сезонная — территориальным консерватизмом матерых зверей. В горной местности территория элементарной популяции косуль «вмещает» по площади две волчьи стаи, у марала — одну. В антропогенных равнинных ландшафтах в благоприятно сочетаемых сезонных условиях обитания площади оседлых микропопуляций лосей и косуль будут значительно меньше и вписываются в ареал одной стаи, достигающий 36 тыс. га.

Учитывая, что численность копытных в ареале волчьей стаи (табл. 7) в принципе соответствует минимальному числу особей в 150—200 экз., при котором обеспечивается необходимое генетическое разнообразие, жизнеспособность и популяционная устойчивость (Сулей, 1983; Соколов, 1986; Пузаченко, Звенигородская, 1988) и рассматривая хищничество волка как фактор положительной избирательной элиминации, выраженный в большей мере, чем у других хищников, логично предположить, что именно волк, выступая как инструмент отбора, способствует эволюции микропопуляции копытных.

В его отсутствие происходит «засорение» микропопуляции грузом нежелательных генов; замещающие факторы смертности, такие как гибель от истощения в глубокоснежные зимы, хищничество рыси, медведя, незаконная охота и пр. могут частично компенсировать количественную сторону хищничества волка, а качественную, эволюционно наиболее значимую, выпускают из-под контроля. В итоге популяция вступает в период «мнимого благоденствия» (что особенно характерно для заповедной популяции марала с типичными отклонениями морфо-физиологического и этологического свойства), т. к. известно, что длительное состояние благополучия среди животных ведет к регрессу в эволюции, (Язан, 1972).

Устойчивость экологической системы «хищник-жертва», в том числе и территориальная, будет значительно повышаться при видовом разнообразии жертв (Errington, 1967; Филонов, 1989). Однако данная схема взаимоотношений усложняется онтогенетически закрепленным охотничьим поведением хищника, видовым оборонительным поведением жертвы и ее уязвимостью. К тому же высокая численность жертвы одного вида способствует развитию у хищника специализации, т. к. вероятность встречи с ней возрастает, а при низкой вероятности обнаружения жертвы — развивается всеядность, при этом эффективность хищничества повышается по пути специализации, а не при многообразии типов жертв (Пианка, 1981).

Именно это явление наблюдается в Башкирском заповеднике. При равной плотности населения лося и марала, около 90% жертв приходится на марала из-за того, что охотничье поведение молодых волков, впоследствии ставших родоначальниками стай,

формировалось, особенно в начале зимы, в отсутствии лося, практически на одном марале, что стимулировало специализацию хищников, проявляющуюся в длительности преследования, а в конечном итоге и в высокой результативности охот. Сезонный приход лосей незначительно «облегчает судьбу» марала, т. к. его численность оказывается еще достаточной для поддержания энергетического баланса хищников, а расширение спектра жертв сдерживается трофическим консерватизмом матерых зверей.

На антропогенной территории при сочетании оседлых микропопуляций лося и косули избирательность хищничества волка не столь контрастна (в среднем 60 и 40% соответственно для косули и лося), но по годам, в связи с изменчивостью отологической структуры стаи и численного соотношения жертв, изменялась вдвое. К тому же рацион стаи расширялся за счет преднамеренной охоты на зайца, что расценивается нами как «юношеский атавизм» поведения, тогда как заповедные волки подобную добычу игнорировали.

В этой связи следует с нашей точки зрения важный вывод: на заповедной территории при постоянной этологической структуре волчьих стай с естественной сменой поколений система «хищ--ник-жертва» из-за трофического консерватизма зверей будет менее лабильна, а предвзятость по отношению к отдельному виду (чаще оседлому и более доступному) более ощутима; в антропогенных ландшафтах, особенно в оседлых популяциях копытных, а также в связи с постоянной ротацией членов стаи в результате истребления, в т. ч. и матерых, и, как следствие, омоложения стаи, будет развиваться полифагия.

Не исключено, что устойчивость системы «хищник-жертва» на антропогенной территории будет достигаться за счет одновременного трофического разнообразия без определяющего значения численности жертв различных типов, в заповедных ландшафтах, наоборот, за счет последовательного переключения с одного вида жертвы на другой в связи с цикличностью их численности и смены поколений матерых зверей.

Длительность контактирования взаимодействующих (структур (стаи и микропопуляции копытных), этолого-возрастные и индивидуальные особенности матерых зверей, как активного взаимодействующего начала, также предопределяют устойчивость в системе «хищник-жертва». Не исключено, что между обоими звеньями трофической цепи устанавливаются связи на уровне личного знакомства, и их встречи после выяснения отношений носят формально-ритуальный характер. Заповедная природная обстановка будет способствовать формированию коэволюционных связей между хищником и жертвой, а устойчивые антропогенные возмущения нарушают естественный ритм активности, этологическую и пространственную структуру стай и группировок копытных, приводят к разбалансировке их отношений, а в конечном итоге и к ослаблению естественного отбора, т. к. элементы случайности будут преобладать над закономерностью.

Поэтому «арена взаимодействия» между хищником и жертвой в эволюционном плане становится определяющей, т. к., по нашему мнению, хищническая роль волка в ландшафтах с различной степенью антропогенного воздействия неадекватна. На антропогенной территории, где в результате безобразных форм охраны и ведения охоты в рационе волка доминируют корма синантропно-го происхождения (раненые и погибшие вследствие огнестрельного ранения лоси, а также лосята-сироты по тем же причинам), хищничеству волка свойственна санитарно-утилитарная функция; в заповедных ландшафтах, полностью вмещающих элементарные популяции копытных и ареалы волчьих стай, наоборот, — черты эволюционной значимости.

ГЛАВА VIII. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наряду с региональной значимостью научных рекомендаций по охране и использованию мигрирующих лосей, где охранно-экс-плуатационной единицей является элементарная популяция, и морфо-экологической характеристикой марала, как своеобразного итога его полувековой акклиматизации на Южном Урале, материалы исследований представляют самостоятельный интерес для теории и практики заповедного дела и совершенствования профессиональной подготовки биологов-охотоведов.

В частности, данные по изменчивости параметров популяций дополняют изученность проблемы по факторам, определяющим динамику численности, структуру популяций животных и роли охраняемых территорий в сохранении и воспроизводстве ресурсов охотничьих животных. Они могут быть учтены в курсах лекций по основам охотоведения, биологии и экологии охотничье-промысловых зверей, биотехнии, типологии и охотустройству охотничьих угодий. Межвидовые отношения и трофические связи лося, марала и косули могут служить основой для разработки мероприятий по обогащению фауны и повышению продуктивности угодий, прогнозированию численности и формированию оптимального видового состава копытных в определенных ландшафтах.

Пространственные взаимоотношения волка и копытных, где структурно-функциональной ячейкой является стая и обитающая в ее ареале группировка копытных, и территории, занимаемые элементарными популяциями копытных и хищных с учетом экологических требований вида и сезонов года, а также материалы по стресс-реакциям копытных на нападение хищников, могут служить основой для выделения минимальных охраняемых территорий, устойчивых к экзогенным влияниям и способных к саморегуляции.

Количественные показатели хищничества являются экологической базой для аргументированных расчетов численных соотношений волка и копытных, обеспечивающих сбалансированность их

отношений, а избирательность и результативность хищничества — для выявления биоценотической роли волка как фактора естественной смертности копытных. Эти материалы позволяют значительно дополнить изученность проблемы по возможной необходимости сохранения волка как вида при интенсивном его истреблении и как необходимого элемента нормального функционирования и устойчивости охраняемых и эксплуатируемых экосистем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На примере трех видов копытных (лося, марала и косули) и трех видов хищников (волка, рыси, медведя) в условиях Южного Урала нам удалось выяснить малоизученные особенности экологии и поведения этих животных, и расширить представление о взаимоотношениях в системах «растительность-копытные» и «хищник-жертва». В своих исследованиях мы исходили из того, что только длительные наблюдения за идентифицированной структурной единицей (особь, группа особей, стая, микропопуляция) на конкретной территории обеспечивают достоверность экологических данных и раскрывают истинную картину взаимоотношений. При этом половая и возрастная дифференциация этолого-экологических признаков животных рассматривалась нами как конкретный механизм коадаптации взаимоотношений в системе «растительность-копытные-хищные».

Исходя из триединой значимости проблемы (природоохранной, хозяйственной и социальной) наши исследования были построены на сопоставлении имеющихся литературных данных и собственного материала, собранного по идентичной методике в ландшафтах, не схожих по экологическим условиям, видовому и количественному сочетанию жертв и хищников, и степени антропогенного воздействия. Такой подход позволил выявить не только ландшафтно-региональные особенности, но и этолого-экологи-ческие закономерности, проявляющиеся вне зависимости от местных условий.

В своей работе мы основывались на том, что трофическая связь «хищник-жертва» эволюционно оправдана и при длительном ее функционировании в каждой из сторон происходит коа-даптация взаимоотношений. Наши материалы показали, что копытные животные обладают широкими возможностями активного оборонительного поведения, а из трех изучаемых хищников только волк является реальной биогенной силой, способной к количественному и качественному преобразованию популяций жертв. В естественной заповедной обстановке он в большей мере выступает как инструмент отбора, а в антропогенных ландшафтах — преобладает санитарно-утилитарная функция. Сбалансированность взаимоотношений «волк-копытные» предопределяется тер-риториально-популяционным механизмом и степенью антропогенного воздействия.

В свете новой парадигмы взаимоотношений человека с природой, где происходит отказ от природопокорительской идеологии, волк, так же как и любой другой биологический вид, имеет полное право на существование, сохранение полноценного генофонда и дальнейшую эволюцию.

ВЫВОДЫ

1. Несходство потребностей различных половых и возрастных групп лосей предопределяет их трофическую разнородность и пространственную структуру. Биотопы с преобладанием самцов из-за особенностей их пищедобывательного поведения и однородности питания подвергаются большему трофическому давлению, чем угодья, к которым тяготеют самки, в итоге половой диморфизм лосей неадекватно отражается на формировании лесных экосистем. Характер трофических связей марала определяется условиями снежности; самки в отличие от самцов более древесноядны и пластичны в выборе кормов и, как следствие, более жизнестойки. Косуля по типу пищевой специализации тяготеет к маралу. Взаимоотношения лося и марала не носят угрожающего характера из-за видовой специфики питания, неоднородных трофических связей и биотопической приуроченности различных половых и возрастных групп животных, где совместное пребывание копытных можно расценить как использование различных экологических ниш.

2. Копытные звери, обладая стратегически несхожим видовым антихищническим поведением, при нападении волков сознательно и активно используют элементы среды для затормаживания погони и спасения. Высокая выживаемость лося достигается за счет оборонительной тактики и группового образа жизни; косули — за счет изначально высокой скорости при погоне и «рассыпания» табуна; у марала, как промежуточной формы, эффективность видовых «факторов спасения» значительно ниже. Пересеченный рельеф, способствуя отбору маралов на выносливость при движении вверх, одновременно вызывает повышенную гибель, не имеющую селективного значения, за счет столкновений и потере маневренности при погоне. В нормальной экологической обстановке косуля, в отличие от марала, менее уязвима. Глубокоснежные с настами зимы нивелируют естественные защитные механизмы копытных животных, избирательность жертвы и факторы, контролирующие агрессию волка, в итоге эволюционно сложившийся баланс взаимоотношений нарушается, а масштабы смертности копытных (особенно марала и косули) превышают естественную потребность хищников.

3. Хищническая деятельность волка не разрушает пространственную структуру и социальные связи копытных. Реакция половых и возрастных групп копытных на нападение волков неадекватна: длительные преследования не стимулируют стрессового состояния взрослых животных, динамичность их отношений поддер-

живается за счет доминирования исследовательского поведения над реакцией страха и осознанным использованием защитных свойств местности. Молодые животные из-за более «бурной» стресс-реакции уходят на расстояния значительно превышающие длину погони, и не тяготеют к прежним местам; по мере угасания реакции страха они активно используют следы жизнедеятельности других копытных как индикаторы степени безопасности. «Микропространство» взаимоотношений взрослых копытных и волка, в отличие от молодых, практически не отличается в средних показателях от их суточных перемещений и не выходит за пределы сезонных участков обитания. Не исключено, что охотничья. активность волка способствует расширению ареала микропопуляций копытных за счет более длительной стресс-реакции молодых животных.

■ ; 4. Хищничество волка как интегральный показатель интенсивности, предпочитаемости и результативности охот является динамичной величиной и зависит от видового сочетания, плотности населения и степени уязвимости жертв, этологической структуры волчьей стаи, экологических условий и режима охраны. Антропогенные корма волков (погибшие в результате огнестрельного ранения и раненые лоси) их подвижность и охотничью активность изменят несущественно, т. к. жизнедеятельность хищников в равной мере определяется пищевым и территориальным инстинктом. У стай с различной этологической структурой охотничья активность и стратегия охотничьего поведения неадекватны. Ведущая роль в охотничьем поведении стаи принадлежит матерому самцу, с его потерей избирательность охот меняется, а результативность заметно снижается; молодые члены стаи реальной угрозы для копытных не представляют.

5. Хищническая деятельность волка вырабатывает у копытных антихищнические этолого-биотопические особенности, способствующие их выживанию. Коадаптация копытных проявляется в привязанности к местам с повышенной защитностью, в реакции на нападение и следы хищников как на обычный раздражитель, в доминировании у взрослых животных после прекращения погони исследовательского инстинкта и в выработке тактики «взаимодействия с опасностью». Онтогенетически приобретаемый опыт (охотничий — у волков, оборонительное поведение — у копытных) путем облигатного научения является необходимым элементом нормальных взаимоотношений «хищник-жертва»: у моло-

. дых волков по мере приобретения контактового опыта с копытными и взросления доминирующий инстинкт преследования замещается способностью к экстраполяции, в свою очередь у копытных реакция страха на нападение волков у молодых сменяется исследовательским поведением у взрослых.

6. Площадь и границы участка обитания волчьих стай в заповедных и антропогенных ландшафтах отличаются постоянством, но интенсивность использования отдельных зон участка различна и зависит от ряда факторов, среди которых этологическая струк-

тура стаи, индивидуальные особенности матерых зверей, типы угодий и присутствие соседних стай имеют ведущее значение. В горных заповедных ландшафтах естественный ритм использования территории волчьей стаей в большей мере определяется высотой и состоянием снежного покрова, в смежных — степенью антропогенного воздействия. В результате неоднородной территориальной активности стаи микрогруппировки копытных в пределах ее ареала подвергаются неадекватному процессу хищничества и имеют гетерогенную этологическую структуру, за счет которой формируется генетическое разнообразие популяций. Концентрация копытных на переходах во время миграций, переправах через реки не стимулирует у хищников инстинкта следования за жертвами в ущерб территориальной привязанности.

7. Пространственные взаимоотношения волчьих стай много-вариантны; вторжение стай на чужую территорию — явление не исключительное — носит патрульно-разведывательный или явно охотничий характер, зависит от степени родства, этологической структуры стай и плотности населения потенциальных жертв; слабые и неполноценные стаи границ не нарушают. Ответная реакция стаи-хозяина территории — проявляется в лабильно-исследовательском поведении, которое в эволюционном плане предпочтительнее агрессивного, неминуемо вызывающего травмирование или гибель наиболее активных членов стаи. Ведущая роль в охране и маркировке участка обитания принадлежит матерому самцу, с его гибелью оставшаяся матерая самка способна сохранить гнездовой район и восстановить прежний участок с появлением нового матерого самца. Гетерогенность среды предопределяет границы участка обитания и нивелирует эффект «буферных зон».

8. Жизнестойкость копытных, тестируемая содержанием жира в костном мозге трубчатых костей, в нормальных экологических условиях к концу зимы снижается незначительно; в условиях глубокоснежья индекс упитанности маралов уменьшается втрое. Избирательная элиминация маралов от волка в зависимости от их физического состояния выражена слабо; объективно существующие факторы среды, способствующие гибели копытных при нападении волков, нивелируют избирательность хищничества но физическому состоянию жертв и предопределяют 27% случаев гибели маралов в нормальном состоянии упитанности. Механизм состязательности на выносливость, где жертвы оказываются в истощенном состоянии, проявляется в 23% случаев. В итоге отбор на выживаемость во взаимодействующей системе «волк-копытные» находится в динамичном равновесии между ландшафтным или биогеоценотическим фактором, физическим состоянием и обоюдными поведенческими особенностями хищника и жертвы.

9. Видовая избирательность хищничества волка предопределяется уязвимостью, видовым сочетанием, плотностью населения и опытом контактового взаимодействия потенциальных жертв, этологической структурой и онтогенетически закрепленным охот-

ничьим поведением волчьей стаи. У лося и марала наблюдается явная избирательность хищничества по отношению к молодым животным, обусловленная их физическим несовершенством; у косули все возрастные категории в числе жертв представлены примерно одинаково, а сеголетки более жизнестойки, чем потомство маралов и лосей. Наименьший пресс хищничества по отношению к взрослой части популяции лося и самцов марала объясняется их высокой обороноспособностью, а самок и самцов косули — совершенным владением видовыми «факторами спасения» и элементами среды, способствующими выживанию. Низкая эффективность спасения (60%) самок марала связана с высокой насыщенностью горных ландшафтов факторами непреднамеренной гибели при погоне.

,,,10. За период совместного существования с волком структура популяции и плодовитость лося практически не изменяются; у марала нивелируется диспропорция в соотношении полов у младших возрастных групп, а выживаемость сеголетков по истечению года уменьшается в 2—2.5 раза. Хищничество волка стимулирует укрупнение стадных группировок копытных, увеличивает этологическое разнообразие групп маралов и уменьшает долю одиночных животных. Интенсивность охот волка диспропорциональна естественному распределению этологических групп в природе. Не исключено, что преобладание охот на одиночных и парных животных связано с групповым защитным эффектом, в результате которого результативность хищничества по отношению к более мелким копытным (косуля, самки марала с потомством) снижается за счет рассеивания внимания хищника, а по отношению к крупным (лось, самцы марала) -— за счет их возросшей обороноспособности.

11. Доминирующим фактором смертности южноуральских лосей является антропогенное воздействие (56%), гибель от хищников составляет лишь пятую часть смертности от совокупных причин, причем стратегически несхожее хищничество волка и медведя примерно одинаково (соответственно 11.6 и 8.0%). У марала, наоборот, смертность от хищников достигает 75%, в т. ч. от волка на порядок выше, чем от рыси и медведя. Хищничество рыси даже при достаточно высокой плотности населения косули (20 гол. на 1000 га) направлено на более доступную добычу(заяц-бе-ляк, тетеревиные птицы) и по степени влияния несравнимо с хищничеством волка.

12. Деятельность трех хищников, как фактора стимулирующего естественный отбор у копытных, неравноценна. Волк, как эволюционно сложившийся истребитель и как хищник-преследователь, в большей мере способствует этому процессу. Рысь в силу видовых особенностей по отношению к крупным копытным изымает молодых животных; медведь, нападая во время гона, подрывает воспроизводственную часть стада маралов — взрослых самцов. В

итоге двум последним хищникам присуща отрицательная селективная избирательность жертвы, но из-за незначительных масштабов хищничества степень ее воздействия несущественна и значительно уступает более мощным факторам смертности и преобразования структуры популяции, таким как современные приемы браконьерского истребления и гибель от истощения в глубокоснежье.

13. Количественные соотношения в системе «волк-копытные» из-за неадекватных хищнических возможностей членов стаи следует производить не на одного хищника, а к одной стае или к паре матерых с учетом территориально-стайного принципа, при этом, наряду с численностью и общей биомассой потенциальных жертв, необходимо учитывать их видовую уязвимость (при видовом сочетании) и избирательность хищничества, онтогенетические данные по охотничьему поведению волка и антихищнические реакции копытных. Доступность жертвы и трофическая потребность хищников комплексно отражаются в показателе (индексе) хищни-чества-количестве суток, затрачиваемых стаей на добычу одной жертвы, — который может служить экологической основой для индикации взаимоотношений волка и копытных.

14. В заповедных экосистемах показатель хищничества волка по отношению к копытным равен 6.4 суток, на смежной территории из-за жертв антропогенного происхождения он вдвое больше. За зимний сезон (5 мес.) на заповедной территории одной стаей утилизируется 2600 кг биомассы копытных, в сутки на одну стаю приходится 17.3 кг добычи, в урбаландшафтах соответственно — 2200 и 14.7 кг, где 70% жертв антропогенного происхождения. Интенсивность охот на копытных (сумма удачных и неудачных охот) как в заповедных так и в антропогенных ландшафтах (соответственно 78.5 и 75.0 охот за зимний сезон) так же как и результативность охот на лося (соответственно 8.5 и 8.0%.) практически одинаковы, а в целом результативность охот на копытных из-за высокой уязвимости марала при его сочетании с лосем втрое больше, чем при сочетании лося с косулей.

15. Устойчивость в системе «волк-копытные» при различном видовом сочетании и неодинаковой миграционной активности потенциальных жертв у оседлых видов будет достигаться за счет одновременного трофического разнообразия и полифагии хищника, а у мигрирующих и оседлых — за счет последовательного переключения с одного вида на другой в связи с цикличностью их численности, развития трофического консерватизма к оседлым животным и специализации хищника. При этом популяционно-хо-рологический принцип и степень антропогеннного воздействия будут предопределять стабильность экосистем и эволюционную значимость связей в системе «хищник-жертва».

Практические рекомендации

1. В горно-лесной части Башкирии хозяйственно-эксплуатационной единицей лося должна являться элементарная популяция, отличающаяся пространственно-временной динамикой, типом движения численности и популяционной структурой.

2. Вопрос хозяйственного использования марала в Башкирии (отстрел, отлов) должен решаться с достижением его численности до 3 тыс. голов в пределах настоящего ареала; на современном этапе этот вид, так же, как и косуля, нуждается в радикальном улучшении состояния охраны.

3. При закладке культур сосны и прогнозировании их выживаемости целесообразно учитывать трофико-биотопический диморфизм лосей.

4. При бонитировке угодий по копытным в местах их совместного обитания с волком необходимо учитывать «насыщенность» биотопов элементами среды, способствующими выживанию и гибели копытных.

6. При современных масштабах истребления охотничьей фауны, на Южном Урале необходимо решительно запретить всякую охоту на копытных и ввести лицензированный промысел волка и рыси.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Копытные Башкирского заповедника / / Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Ч. Ш. Животный мир. Свердловск, 1978, с. 24—26.

2. Взаимоотношения хищников и диких копытных в условиях Башкирского заповедника // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих (Материалы Всесоюзного совещания). М. : Наука, 1979, с. 23—25.

.3- Особенности освоения угодий копытными в Башкирском заповеднике // Копытные фауны СССР (Тезисы докладов). М.: Наука, 1980, с. 139—140.

4. Факторы смертности лося и марала в Башкирском заповеднике // Копытные фауны СССР (Тезисы докладов). М.: Наука, 1980, с. 140—141.

5. Роль Башкирского заповедника в изучении и сохранении природных ресурсов Южного Урала // Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале (Тезисы докладов). Свердловск. Изд. УНЦ АН СССР, 1980, с. 18— 20.

6. Динамика численности копытных в Башкирском заповеднике // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках (Сборник научных трудов ЦНИЛ). М., 1981, с. 5—22.

7. Плодовитость копытных Южного Урала // Промысловые звери РСФСР (Сборник научных трудов ЦНМЛ). М., 1982, с. 216— 232.

8. Миграции южноуральских лосей // Охота и охотничье хозяйство, 1982, № 4, с. 12—14.

9. Марал на Южном Урале // Охота и охотничье хозяйство, 1982, № 12, с. 6—8.

10. Половой и возрастной диморфизм в зимнем питании лосей // Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюзного териологического общества. М. : Наука, 1982, с. 176—177.

11. Изменчивость элементов суточной жизнедеятельности самцов лося на протяжении зимы // Млекопитающие СССР. Ш съезд Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1982, с. 125—126.

12. Зависимость сроков и интенсивности миграций лосей на Южном Урале от метеорологических факторов // Сезонная ритмика природы горных областей. 1 Всесоюзное совещание по горной фенологии (Тезисы докладов). Л. : Наука, 1982, с. 32—33.

13. Гон маралов в Башкирском заповеднике // Периодические явления в жизни животных (Сборник научных трудов ЦНИЛ). М., 1983, с. 67—74.

14. Морфологические особенности южноуральского марала // Бюллетень МОИП. Отд. биол., 1983, №6, с. 12—20.

15. Реакция марала на хищническую деятельность волка // Материалы Ш Всесоюзной конференции по поведению животных (Тезисы докладов). М. : Наука, 1984, с. 188—189.

16. Зимняя экология марала на Южном Урале // Зоологический журнал, 1985, т. 64, вып.1, с. 98—106.

17. Динамика структуры популяции марала в экосистемах Южного Урала // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования (Информационные материалы). Свердловск. Изд. УНЦ АН СССР, 1986, с. 14.

18. Влияние волчьей стаи на копытных в Башкирском заповеднике // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Ч. II. М.: Наука, 1986, с. 53—55.

19. Избирательность охот волка на Южном Урале в зависимости от высоты и состояния снежного покрова // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников (Сборник научных трудов ЦНИЛ). М., 1986, с. 54—59.

20. Взаимоотношения копытных в Башкирском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников (Сборник научных трудов ЦНИЛ). М., 1986, с. 70—81.

21. О саморегуляции заповедных экосистем на примере копытные-хищные Башкирского заповедника // Материалы Второго съезда Географического общества Каз. ССР. Алма-Ата. Кайнар, 1986, с. 43—46.

22. Особенности использования зимних кормов лосями на заповедных и в урбанизированных ландшафтах // Влияние антро-

погенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных (Тезисы Всесоюзного совещания). Ч. 1. М.: Наука, 1987, с. 168—169.

23. Влияние высоты снежного покрова на суточную деятельность южноуральских лосей // Бюллетень МОИП. Отд. биол., 1988, №6, с. 21—26.

24. Определение структуры популяции марала по зимним лежкам // Проблемы кадастра и учета животного мира (Тезисы Всесоюзного совещания). 4.1. Уфа. Башкирское книжн. изд., 1989, с. 303—305.

25. Индикаторное значение следов жизнедеятельности лосей // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Тезисы Всесоюзного совещания). М. : Наука, 1989, с. 24—25.

26. Трофические особенности поведения лосей //У съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР (Тезисы докладов). Ч. III. М.: Наука, 1990, с. 84.

27. Выживаемость молодняков сосны при интенсивном воздействии лосей // Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала (Тезисы докладов). Челябинск. Изд. УрО АН СССР, 1990, с. 11—12.

28. Особенности поведения южноуральских лосей // Третий международный симпозиум по лосю (Тезисы докладов). Сыктывкар. Изд. УрО Коми НЦ АН СССР, 1990, с. 29.

29. Взаимоотношения волка и копытных по наблюдениям за меченой стаей волков на Южном Урале // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 96, 1991, вып. 1, с. 3—10.

30. Трофическая деятельность лосей как фактор зоогенных сукцессий // Проблемы рационального ведения охотничьего хозяйства на Южном Урале. Свердловск, Изд. УрО АН СССР, 1992, с. 13—21.

31. Особенности питания и использования территории лосями разного пола и возраста на Южном Урале // Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 98, вып. 3, 1993, с. 80—90.

32. Зимняя экология лося на Южном Урале // Вопросы экологии и охраны охотничье-промысловых животных на Южном Урале. Миасс. Изд. ИГЗ УрО РАН, 1994, с. 29—42.

33. Влияние лосей на лесовозобновление островного бора // Вопросы экологии и охраны охотничье-промысловых животных на Южном Урале. Миасс. Изд УрО РАН, 1994, с. 43—51.

34. Волк и копытные на охраняемой территории // Вопросы экологии и охраны охотничье-промысловых животных на Южном Урале. Миасс. Изд. ИГЗ УрО РАН, 1994, с. 52—54.