Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий

Кудактин, Анатолий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий"

е,-

С;

На правах рукописи

Кудактин Анатолий Николаевич

Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий( экология, охрана, управление популяциями).

Специальность

11. 00. 11 - Охрана природы и рациональное использование природных

ресурсов

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степе"-' доктора биологических нзук

Москпа

Работа выполнена в Кавказском государственном биосферном заповеднике

Научный консультант, доктор биологических наук, профессор

Д И Бибиков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук .

Л.М.БоСкин

доктор биологических наук, профессор А.А Никольский.

доктор биологических наук, профессор В.Е. Флинт

Ведущая организация: Биологический факультет Московского Государсгвенного Университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится « 1998 г. в « IО » часов

на заседании диссертационного совета Д. 002.48.03. при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Автореферат разослан << » октября 1993 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

И.Н. Янковская

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Особое место в проблеме сохранения биоразнообразия на Кавказе занимают крупные хищники - важное функциональное звено сложных по составу и структуре горных экосистем. Традиционно негативное отношение к хищникам, перенесенное с урбанизированных территорий на заповедные во многих местах сохраняется и в наши дни. Между тем тенденциозная оценка деятельности хищников сдерживает всестороннее изучении их экологии, термозит разработку оптимальной стратегии управления популяциями животных.

Роль и место хищников в заповедниках и урбанизированных ландшафтах различны. Занимая вершину трофической пирамиды, хищники выполняют функции естественных регуляторов численности и состояния своих жертв, поддерживают равновесие в экосистемах (Одум, 1975; Филонов, 1989, 1997).

Формирование современных популяций хищни.<оы на Кавказе проходило под интенсивным воздействием человека. Эти звери были постоянными объектами охоты и подвергались преследованию как вредители, следствием чего стало не только сокращение и> численности и ареалов, но даже угроза полног о истребления отдельны/ видов. Длительная изоляция региона, многотипность и высокая степень освоенности горных ландшафтов способствовали формированию специфических черт, экологии и межвидовых взаимодействий хищников, развитию синантропности, повсеместному сокращению их численности и ареалов

В последнее дегятилетие острой и актуальной становится проблема сохранения полиморфной популяции медведя. Возросший спрос на продукцию медвежьей охоты при относительной доступности этого зверя приводит к разрушению исторически сложившейся структуры популяции вида создавая угрозу утраты одной из экоморф.

Особое место среди хищников занимает волк. Его популяции на Кавказе существуют под мощным антропогенным прессом. Являясь своеобразным индикатором благополучия экосистем, волк быстро реагирует на происходящие изменения ситуации лабильным поведением, флуктуациями численности. Сформировавшиеся на Кавказе дикие и в разной степени синантрспные популяции позволяют этому виду осваивать разнообразные ландшафты региона.

В многочисленных малых по площади заповедниках Кавказа, где искусственно созданы высокие плотности населения копытных, волк может выступато как мощный биотический фактор. Хищничество волка не только регулирует численность, но и структуру популяций своих жертв. Эта сторона межвидовых взаимоотношений, как и флуктуирующая структура волчьих поселений слабо исследованы.

Все вышеизложенное определило актуальность сравнительного исследования экологии и трофоценотических связей крупных хищников на заповедных и урбанизированных территориях.

Цель и задачи исследований. Основной целью рабогы было разработать региональную стратегию охраны и управления популяциями крупных хищников на Кавказе.

Для достижения этой цели были поставлены и решались следующие задачи:

1) Изучить особенности формирования современных ареалоп крупных хищников, оценить значение особо охраняемых природных территорий в этом процессе.

2) Исследовать особенности экологии, позедения, межвидовые взаимоотношения крупных хищников.

3) Оценить роль хищников з формировании популяций копытных, исследовать их взаимоотношения на заповедных и урбанизированных территориях.

4) Обосновать систему охраны и управления популяциями хищников в заповедниках и антропогенных ландшафтах.

Научная новизна, Впервые на Кавказе проведены специальные исследования экологии и поведения барса, рыси медведя, волка. Описана структура популяций, рассмотрена динамика ареалов во взаимосвязи с формированием системы особо охраняемых природных территорий.

Изучена пищевая специализация золка. Доказано, что избирательное хии^ничество, осуществляемое на уровне волчьей семьи, сглаживает пресс хищников на копытных, способствует развитию коадаптаций в системе хищник- жертва. На примере длительного слежения за волчьими ко: гтрольными семьями показана несостоятельность, практики вмешательства в охраняемую экосистему путем регулирования численности хищников.

Выявленные экоморфы бурого медведя подтверждены специальным исследованием морфометрических признаков черепа. '

Теоретическая и практическая значимость работы.

Настоящее исследование позволило более широко и глубоко оценить со- \ временное состояние, перспективы сохранения и использования ресурсов крупных хищников.

Метод изучения волка на примере конкретных семей нашел широкое применение в других регионах страны и рекомендован для работы в заповедниках. Разработанные подходы к исследованию взаимодействий, популяций крупных хищников и копытных могут быть испо^'-зованы при разработке теоретических о<?нов заповедного дела. Результаты исследований рекомендованы для организации аналогичных > работ в горных заповедниках, обоснования границ .особо охраняемых природных территорий, формирования рационального отношения к крупным хищникам.

Апробация-работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на региональных и Всесоюзных конференциях: на Всесоюзном совещании по копытным СССР (Москва, 1975); II Всесоюзном совещании по редким\идам млекопитающих (Москва, 1977); I Всесоюзном совещании по хищным млекопитающим {Москва, 1978); I! Конференции молодых ученых по охране живой природы (ВНИИ охраны природы и Заповедного дела МСХ СССР, Москва, 1979); Юбилейной конференции Кирсаского СХИ (Киров, 1980); Шкогге по поведению животных (Звенигород, 1981); заседаниях рабочей группы по волку. (Москва); Всесоюзных совещаниях специалистов, изучающих медведей (Москва, 1981; Новосибирск, 1987; Шушенское, 1936; Ржев, 1991; Новосибирск, 1991); Ме>кдународном совещании по медведям (Москва, 1993 ; Ржев, 1993 ); на международном совещании «Изучение исчезающей популяции медведя в Пиренеях и путй их восстановления» (Франция, 1989); на школе-семинаре "Научно-исследовательские работы в заповедниках" (Владикавказ, 1988) и других всесоюзных и региональных семинарах, совещаниях, симпозиумах и конференциях. Материалы работы используются при чтении автором лекционного курса "Экология" в Сочинском филиале Государственной академии сферы быта (г. Москва) В завершенном виде работа доложена на заседании лаборатории Охраны экосистем и управления популяциями животных института Проблем Экологии у. Эволюции им А Н Северцеэа РАН

Публикации. Диссертация изложена в форме рукописи на 215 страницах: состоит из 8 глав, иллюстрирована 40 таблицами и 27 рисунками. По теме диссертации опубликовано 67 научных работ и «Методические рекомендации по выявлению взаимоотношений популяций хищников, копытных и растительных сообществ горных экосистем, биосферных заповедников» (в соавторстве).

Структура и обьем работы.

Содержание работы 1. Состояние изученности биологии крупных хищников в России (обзор литературы), приведен анализ состояния изученности крупных хищников на Кавказе и различных ландшафтно-географических районах России. Особое внимание уделено волку, как наиболее активному и широко распространенному виду. Рассмотрены вопросы формирования полиморфизма в популяции бурого медведя, особенности экологии редких барса и рыси. Прослежены тенденции изменения отношения к хищникам на особо охраняемых природных территориях, оценок их негативной и позитивной роли в функционировании экосистем. 1

2. Физико-географическая характеристика региона. Казказ принято делить на шесть крупных природных областей: Предкавказье, Большой Кавказ, Малый Кавказ и ниьменности - Колхидская, Кура - Араксинская и Ленко-ранская. Несколько особняком стоят Талышскне горы и Джавахето - Армянское нагорье, отличающиеся от остальной территории своеобразными ландшафтами, составом растительности (4>едипа,1990).

Под Предкавказьем понимают обширные равнины', занимающие Кубанскс- Приазовскую и Терско- Кумскую низменности. Низменности разделены ставропольской возвышенностью с широко развитой сетью оврагов, балок, местами поросших кустарниками, но практически всю освоенную под сельскохозяйсвенное производство. В Терско - Кумсхой низменности местами еще сохранились большие участки типчако-во- разнотравных и ковыльных степей. В последние два десятилетия, лесополосы и искусственные леса не только изменила облик этих районов, но и способствовали проникновению сюда фазана, дикого кабана, шакала, волка. Горная система Большого Кавказа начинаясь ст берегов Азовского и черного морей и заканчиваясь у Каспийского, окаймляет равнины Предкавказья. Главный Кавказский хребет от западной лесопокрытой части, плавно повышаясь до Эльбруса (5642

м.н.у.м.) и Казбека (£033), вновь опускается в Азербайджане к самому морю. Лесной пояс на Южном макросклоне хребта, начинаясь в краснодарском крае у Новороссийска, простирается до самого берега молря. На северном макросклоне сплошные лесные массивы занимают склоны гор от 500 до 1800 м.н.у.м. Площадь их уменьшаемся с запада на восток. Дубово - грабово - буковые леса Западного Кавказа по мере подьема в горы сменяются пихтово - еловыми насаждениями, распространенными до г. Эльбрус. Дальше до Казбека в составе лесов доминируют бук, дуб, выше их заменяют сосновые насаждения, поднимающиеся по бортам горных ущелий (до 2400 м н. у. м.). Еще дальше на восток, в Нагорном Дагестане, сплошных лесных массивов выше 800 >л н. у. м. уже нет. Здесь развита лугово - степная растительность поднимающаяся до 2400 - 2800 м н. у. м.

Малый Кавказ занимает Закавказье, о+ Черного моря до долины р. Араке. Сформированный из цепи хребтов, он как бы соединяет Большой Кавказ с горными массивами Малой Азии, расположенными в Турции и Иране.

Между горными системами Большого и Малого Кавказа расположены Кура - Арак-синская и Колхидская низменности.

Талышские горы и Ленкоранская низменность, выделенные во влажную субтропическую Талышсхо - Ленкоранскую провинцию, представляют собой переходную зону от Кавказа к Передней Азии, отличаясь от остальной территории своеобразием не только растительности, но и животного населения.

Вся территория Северного Казказа в разной мере освоена. Интенсивные рубкам подвержены практически все нижне и соеднегорные леса.

Среднюю часть Западного Кавказа занимает Кавказский заповедник, общей площадью 263,5 тыс. га. Основу рельефа осставляе-т Севаро - западная часть Главного Кавказского хребта, вытянутого с северо-запада на юго восток, с зершинами Фишт (28371, Псеашха (3256), Акарагварта (3360) и участками северного и южного макросклонов Главного Кавказского хребта. Ландшафт - горный, типичный для Северо -Западного Кавказа Южный макросклон с системой хребтов и холмистых предгорий спускается к Черному морю Северный - с Передовым и скалистыми хребтами выходит к Прикубанской наклонно террасовой разнине. Основной орографической единицей района является Главный (зодораздельный) Кавказский хребет с ледниками и снежниками. Долины рек имеют каньонообразную форму и протяженнность до 100 км Близость теплого Черного моря и Гпавного Кавказского хребта обуслови-

ли формирование различных местных климатов - от влажного субтропического до нивапьного. Среднегодовая температура воздуха на южном макросклоне находится в пределах от 3,5 до 14° С, на северном + 7- 9 0 С.

Среднегодовое количество атмосферных осадков варьирует от 13Э9 {район Сочи) до 1031^мм (Гуззрипль). Высота снежного покрова на южпрм макроскло.нэ изменяется от 71 см в среднегорье до 492 в высокогорной части. На северном склоне эта величина близка к 40 см.

Горный рельеф формирует высотную зональность климата, определяет высотно -поясное распределение растительности й ландшафтов. Субтропические л&са про- -стираются до высоты 500 м. н.у.м., каштаново- буково - дубовые в пределах 600 -1600 м., елово- пихтовые соответственно - 1700-2100м., субальпийский пояс от вы-

соты 2100 - 2200 м., альпийский - 3100 м,, нивальный - свыше 3000 м. (Дулисашви-ли,1975).

Флора заповедника содержит более 1400 видов сосуДисгых растений. В составе дендрофлоры 165 видов, из которых 142 листопадных, 16 вечнозеленых, 7 хвойных. Фауна включает 70 видов млекопитающих, 226 видов птиц. К числу особо ценных зйерей отнесены гсоный зубр, тур, серна, олен)ь, кабан, косуля, буоый медведь, рысь. Обычен волк. '

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материал настоящей работу, собран с 1972 по 1997 гг. В Кавказском биосферном заповеднике и на сопредельных территориях Краснодарского и Ставропольского краев. Многолетние наблюдения проводились как за крупными хищниками, так за и копытными. Экспедиционные обследования заповедников 'Кавказа, в которых обитают хищники, а также отдаленных горных районов Азербайджана, Армении, Грузии, Дагестана, Талыша и Малого Кавказа позволили оценить современное состояние отдельных популяций, сравнить особенности экологии хищников в заповедниках и территориях измененных хозяйственной деятельностью. Экспедиции в другие заповедники - Кроноцкий, Алтайский, Саяно-Шушенский, Центрально -

лесной, Таймырский и ПуТоранский - дополнили сведения о сходстве и различиях экологии крупных хищников в разных природных зонах.

У ч

Общая прбдолжительность полевых работ на территории Кавказского заповедника превысила 1500 дней, а протяженность маршрутов по местам обитания / 4

хищников 20000 км., 320 дней посвящено обследованиям мест обитания и наблюдениям за хищниками вне заповедника.

Численность крупных хищников оценивали общепризнанными методами (Новикову 953; Пажетнов,1983; Малофеев,1986; Желтухин,1987), которые в процессе работы модифицировались применительно к горным ландшафтам (Кудактин, 1982).

О сезонном распределении медведей судили по регистрации визуальных встреч зверей и измерениям оттисков пальмарной мозоли (Пажетнов, 1993). Половую и возрастную принадлежность особей из-за наличия полиморфизма (Смирнов,1916) определяли только путьм индивидуального описания каждого зверя. Медведей классифицировали по экоморфам (Кудактин,-1983; Лобачев и др.,1988,1991). По внешним признакам и оттискам следов выделяли крупных (13,5 и > см), средних (12,5-13,5 см) и мелких (<12.5 см), а также самок с сеголетками. Всего таким методом идентифицировано 1830 медведей, из них 1265 на территории заповедника и 565 за его пределами. Осмотрено 160 шкур и 205 черепов медведей, добытых охотниками в разных районах Кавказа, у 23 из них определен возраст по слоям дентина (Клевезаль, 1967).

Питание изучали методом раэбора содержимого экскрементов, желудков добытых зверей, остатков жертв. Проанализировано 1560 экскрементов, содержимое 64 /,;елудков и 112 остатков жертв волка, более 1000 экскрементов медведей, 118 рысей.

Особенности использования территории волками исследовали общепринятыми приемами (зимние тропления, регистрации следов в бесснежный период на горных тропах, слежение за «знакомыми» и мечеными - ампутацией одного из пальцев животными. Разработанный нами метод учета волков по «семейным участкам» оказался приемлемым для всех горных районов Кавказа, Алтая, Саян, Таймыра. Суть его сгодится х картированию весной участков обитания матерых волков, следы которых идентифицируются по размерам, манере хода, ширине шага и другим полевым признакам. Осенью численность выявленных и закартированных семей уточнялась на "вабу" (Козлов, 1955). Наличие многолетних сведений о размещении волчьих семей упрощало работу и повышало достоверность полученных сведений

О половой и возрастной структура популяции волков судили на основании данных добычи 800 зверей в заповеднике с 1S38 по 1987 гг. и 2125 - в Краснодар-

ском крае. Проанализированы данные истребления волков в Предкавказье с 1970 по 1980 гг.

Охотничье поведение хищников (в основном волка) их взаимоотношения с копытными, а также антихищнические реакции копытных исследовали на протяжении всех сезонов года путем троплений и прямых наблюдений. Всего проанализировано 347 охот волка, 67 - медведя, 22 - рыси (из них 85 % лично автором). Возраст жертв хищников определяли по методикам, которые были предложены ранее для оленей (Новиков,1953; Язан,1961), кабанов (Козло,1974), туров (Котов,1968). Состояние рогов оленей оценивали по критериям В.И. Цапкина (1945), Л.П. Астанина (1949), Л.Б.Беме (1957), В.А.Ткаченко {1960). Общее физическое состоянье самок определяли по внешним признакам, самцов- по размерам первого и второго надглазничного отростка (Голгофская, 1970; 1976; Кудактин, 1978). Всего проанализировано 326 рогов, сброшенных оленями и 98 от быков ставших жертвами хищников.

Проанализировано соотношение численности и биомассы в системе волк - копытные для контрольных семей и популяции в целом. В работе также использовали фондовые материалы Кавказского и других заповедников Кавказа - более 17000 карточек наблюдений за хищниками и 20000 за копытными.

4. ДИНАМИКА АРЕАЛОВ КРУПНЫХ ХИЩНИКОВ ВО ВЗАИМОСВЯЗИ С РАЗВИТИЕМ СИСТЕМЫ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ РЕГИОНА

В начале XX века крупные хищники, населяли хотя и неравномерно, практически весь Кавказ. Формирование современных популяций проходило на фоне интенсивного освоения равнины, предгорий и гор под постоянным жесточайшим прессом охоты. Формирование обширной сети особо охраняемых природных территорий, в основном микрозаповедников, заказников, спецохотхозяйств было направлено на воспроизводство копытных и не преследовало целей сохранения хищников.

Барс. О былом распространении барса на Кавказе известно мало. Имеющиеся в литературе сведения о встречах зверей (Динник,1914; Насимоеич,1941, Бурчак-Абрамович, Джафаров,1949; Рябов,1959,1963) показывают, что распространение вида в первой половине XX столетия носило очаговый характер. Барс населял тогда Восточное к) Западное Закавказье, Тапыш, районы, пограничные с Ираном и Турцией.

Выраженная приуроченность барсов к особо охраняемым территориям прослеживается уже в середине текущего столетия. Центрами локальных группировок кошек стали Хосровский, Кабардино-Балкарский, Тушетский заповедники, Гутон-ский, Учкуланский и другие заказники. Здесь они встречаются и а последние десятилетия.

Рысь. В прошлом и начале текущего столетия населяла практически все горно-лесные области Кавказа (Динник, 1514). До конца 1950-х годов рысь еще была широко распространенным видом в горах, хотя площадь ареала уже сократилась примерно на треть (Рябов, 1963; Гептнер, 1972). Граница ареала на Западном Кавказе начиналась почти у Анапы и проходила на восток до Каспийского моря. С запада на восток она в основном совпадала с границами горных особо охраняемых природных территорий (Котов, Рябов, 1963).

К середине текущего столетия уже наметилась тенденция сокращения ареала рыси в регионе. Современный период (1970-1997 гг.) характеризуется повсеместным уменьшением численности вида разделением ареала на изолированные очаги.

Медведь. Ъ прошлом и начале текущего столетия населял всю обширную лесную зену Кавказа от Талышских гор до мелколесий Новороссийска на западе, в горы поднимался до нивапьного пояса (Динник, 1898, 1914). В первой половине текущего столетия в некоторых местах зверей стало меньше (Насимович, 1940; Гептнер, 1967). К настоящему;, времени площЗдь ареала медведя на северном макросклоне главного Кавказского' Хребта в сравнении с началом века сократилась при-' мерно на одну треть (рис. 1). Туапсинский район стал крайнем западным пределом распространение вида. На север медведи редко спускаются б предгорья далее 20 км от границ Кавказского заповедника. Восточной-.границей ареала можно считать Тляротинский и Дербентский районы Дагестана, гдь' еще сохраняются относительно большие массивы горных лесов. Южнь й склон Главного Кавказского хребта заселен медведем более равномерно. Расположенные по Черноморскому, .побережью Сочинский национальный парх, Кавказский, Рицинский, Псху ■ТумйСтинс.чий заповедники до недавнего времени оставались основными резерватами полиморфной популяции. По мере продвижения на восток обпесвйноср» гор снижается, условия жизни медведей ухудшаются. Сезонными центрами, -(популяций здесь становятся Лиахв-ский, Ахметский, Лагодехский, Закатальский-запоаедники (Арабули,1990).

Прогрессирующее сокращение ареала медведя в горах Кавказа обусловлено тремя основными факторами: вырубкой лесов, освоением высокогорных пастбищ, интенсивной охотой. Существовавшая ы недалеком прошлом взаимосвязь медведей Большою и Мэпого Кавказа, проходившая через Западную Грузию и Йор-ское плоскогорье частично нарушена и может реально привести к разрыву ареала вида на Кавказе на две части.

Волк. Издавна населял практически всю территорию Кавказского перешейка от Прикаспийских полупустынь до нивального пояса гоо включительно. В недалеком прошлом здесь обитали два его подвида (Гептнер, 1967).

В истории формирования современной популяции волка в регионе мы выделяем четыре основных периода:

Первый период - С конца прошлого столетия до 1950-х годое. Волки населяли все ландшафтные зоны Кавказа (Динник, 1910; 1914; Туров, 1928; Верещагин, 1959; Гептнер и др., 1967). Многочисленными были в Нагайской степи, по Ставропольской возвышенности и Кубанским степям. В предгорьях и горах концентрировались у мест интенсивного выпаса скота, не больше их было в Кубанской области и Дагестане (Динни:'., 1914). Резкое сокращение численности и ареала произошло на рубеже 1950-30 гг., когда э разных частях региона отмечена откочевка волков с равнины в предгорья и горы. К этому периоду в горной части Кавказа стала формироваться система ООПТ, где борьба с хищниками хотя и велась, но была слабо эффективной. К середине 1960-х годов волк практически исчез с равнинных районов Кубани, Ставрополья, Кабардино-Балкарии, полупустынь Калмыкии и Дагестана (Котов, Рябов, 1963; Тембо^ов, 1972; Филимонов, 1974; Бибиков, 1985; Кудактин, 197Э, 1985). В этет период, видимо, началось формирование полусинантропных и ди.:их популяций хищников (Кудактин, 1984).

Второй период - С начала 1960-х до середины 1970-х годов. Характеризуется минимальными за! отовками шкур и повсеместной низкой численностью популяции. В регионе сложилась сложная мозаичная структура волчьих поселений. Крупный очы сохранялся на Западное Кавказе с центром в Кавказском заповеднике и окружающих его территориях, где отмечен рост численности диких копытных (Александров, 1968; Котов, 1963; Голгоф^кая, 1970). Граница заметно продвинулась на север и восток (рис.2). Сходная ситуация прослеживалась в этот период и на остальной, части Северного Кавказа, кроме Дагестана, где-даже в годы глубокой по-

Условные обозначения:

—...----Адми.чистратианая граница

-граница Кавказского заповедника •££33*- граница ареала • -10 волков

~ граница ареала в Закавказье

Рис.. 2 Ареал волка нч Кавказа

Г \*Л'К^ЧЛ*- * •/ БАК у

всеместной депрессии существовала устойчивая группировка и хищники осваивали около 70 % пригодных мест обитаний.

Третий период - С середины 1970-х до 1990-х годов. Отмечено повсеместное увеличение численности и расширение ареала.1 По времени он совпал с завершением формирования региональной сети ООПТ и кампанией в защиту хищников. С 1972 по 1990 г. г. волки населяли всю горно-лесную зону Западного Кавказа, где к этому времени сформировались достаточно многочисленные популяции копытных Рост популяции аопка в Кавказском заповеднике и сопредельных территориях шел синхронно (Кудактин, 1980; 1982). К началу 1980-х годов на Западном Кавказе сформировалось ядро крупной системы ООПТ региона площадью около 800 тыс. га с устойчивой популяцией, волков (Бибиков, 1985; Кудактин, 1985; 1994).

Начало кампании борьбы с волком в середине 1970-х годов не отразилось на процессе формирования структуры ареала. В 70-х -80-х годах в Предкавказье ежегодно добывали около 600 зверей, но заметного сокращения ареала и численности не отмечено. Популяции выдерживали 25-30 % промысловую нагрузку при сохранении оепродуктивных центров, расположенных на охраняемых территориях. Важным был запрет на применение ядов, исключавший неизбирательную элиминацию, охота потеряла значение лимитирующего фактора. К середине 1980-х годов в Лредкзвка-ье четко обозначились три очага обитания хищников; Западно - Кавказский {с центром в Кавказском заповеднике); Центрально- Кавказский (Кабардино-Балкария), Восточно- Кавказский (Дагестан).

Четвертый период - Начиная с 19Э0 г. до настоящего еречени. Ча Западном Кавказе характерен интенсивным расселением волксв в предгорную часть, освоением равнины. Процесс этот предшествовал межнациональным конфпи.сгам, а с их началом принял массовый характер. Бывшая изолированной иентрально-кавказскгя популяция стала рэсти и расширять ареал на восток и запад. Аналогичное процессы отмечены в восточной части региона, где волки осеоили практически всю ПрикаспиГ.скую низменность и часть степного Ставрополья Уже теперь можно консатировать формирование здесь горно-лесной и степной популяций. По спектоу трофических связей они четко разделяются на "диких", обитающих на особо ограняемых природных территориях, где основная добыча дикие копытные, "полусинзн-трспных" - со смешанным типом питания, населяющих предгорья, и "синэнтропных" засепинтих равнину

Прямое истребление одних видов и охрана других мало отражаются на общих тенденциях развития популяций. Многолетние флуктуации ареалов помимо антропогенного воздействия подчинены глобальной популяционной динамике, функционирование обширной сети ООПТ не сдерживает сокращения ареалов барса, рыси, медведя. В отношении волка ситуация иная. Восстановление его былого ареала в настоящее время началось с особо охраняемых природных территорий и может быть остановлено только интенсивным преследованием хищника в предгорной и равнинной частях региона.

5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ, СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КРУПНЫХ

хищников.

Ландшафтное многообразие Кавказа, с его еысотной поясностью и различиями климата в разных районах, определяют формирование специфических черт экологии и поведения животных, их территориального распределения, сезонной ритмики жизни, межвидовых взаимоотношений.

5.1 Места обитания, отношение к территории, численность.

Барс. Наиболее полные данные по экологии и распространению, опубликованные Н.Я. Дикником ¡1389; 1914), в последующем лишь дополнялись фрагментарными наблюдениями (Насимович, 1941; Рябов, 1959). Основными местами обитания барса всегда были высокогорные ландшафты, где жили его основные жертвы -тур, серна, олень В Дагестане они приурочены к мало облесенным горным хребтам с высотами 3500-4200 м н.у.м., с большим количеством скальных выходов, хурумов, каменистых осыпей. Субнивальный и нивальный поясы гор - характерные места обитания барсов на Центральном и Западном Кавказе. От них сильно отличаются по природным условиям полуаридные зоны Згкавказья, Талыша. Армении, где также обитает барс. Здесь, при относительно небольших высотах гор, обычны глубокие ущелья, скальные и глинистые выходы, мозаичное распределение древесной растительности на склона): разной экспозиции. Все это при отсутствии сплошного снегового покрова создает благоприятные условия для данного вида.

Сведений о территориальности барсоо мало (Динник,1833; Насимович, 1941; Рябов, 1959; Гикеев, 1983; Айунц, 1990). Известно, что саьжи с потомством более оседлы, самцы склонны к кочевкам. При наличии кормов участок обитания особи или семьи ограничен пределами одного-двух ущелий. Например, в Хосрсв-

ском заповеднике на площади около 30 тыс. га несколько лет держались 3-4 барса. Аналогичная ситуация с »мечена в Дагестане, Кабардино-Балкарии, Приэльбрусье (Гинеев и др.,1989).

Барс на Кавказе никогда не был многочисленным. Точных или хотя бы приблизительных данных о былой его численности нет. Сведения о заготовках свидетельствуют скорее, о степени воздействия охоты, а регистрации встреч - о территориальном распределении. Гибель даже немногих зверей обычно приводит к исчезновению барса в том или ином районе на длительный период. Например, после того, как на территории Великокняжеской Кубанской охоты а 1894-1896 годах - добыли 11 барсов, а б 1904 - двух, в течение следующих 40 лет их зйесь вообще не видели. Ретроспективный анализ динамтси численности и добычи барсов б регионе дает некоторое представление о тенденциях развития популяции (рис. 3). В настоящее время барсы в небольшом числе сохранились в Дагестане, Центральном, возможно, Западном Кавказе и Армении. Общая численность условной популяции не превышает 40-50 особей. За последние 50 лот в регионе отмечено 10 встреч самок с котятами, за счет которых популяция могла пополниться 11-12 особями. На Кавказе уже давно нет жизнеспособной популяции, но барс пока живет и этот феномен требует особого внимания. Он обусловлен или сохранением небольших очагов, или повышенной адаптивностью сохранившихся особей при большой продолжительности жизни.

Рыса На Кавказе населяет осе предгорные и горные леса, от нижних границ до альпийских лугов и скал включительно. Сезонное территориальное распределение лимитировано глубиной снегового покрова и_ наличием диких копыгныу. Многолетние наблюдения показ-эли сопряженность территориального распределения рыси и мелких горных и лесных копьпных - тура, серны, косули.

В центральной части Кавказа, между Эльбрусом и Казбеком, места обитания рыси менее разнообразны. Горных лесов здесь меньше, чем на Западном Кавказе, но длинные с пологими бортами ущелья, с большим количеством скальных выходов, куртин рододендрона и березового кривсяесья, выходящие к Главному Кавказскому хребту, создают специфические горные пандшафты, с хорошими защитными условиями.

В Дагестане основные места обитания кошек приурочены к высокогорьям, где сс/оанилу.сь остатки горных лесоп и сконцентрированы основные группировки

ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ

ВОСТОЧНЫЙ КАВКАЗ

20 15 10 5'

... пт 11 -hrnn

1890-1910 1911-1940 1641-19Е5 Года

Щ встреча Sapeo? СП добыча барсов

ЧУ

о в

о «

г s с;

о *

1890-1910

1941-1985

1911-1940 г »да

Щ астреча барсов 03 добыча барсов

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ

10' S 6; 4 2

1890-1910 1911-194С 1941-1985 года

ИЗ встреч« йрсов Щ добьна барсов

о о

w О

о у

■s. с о 1¿

ЗАКАВКАЗЬЕ, ТАЛЫВ

1890-1910

1941-1985

1911-1940 год»

ЕШ вепрей барсов Ш доЗыча барсов

Рис. 3. Количество встреч и добыча барпов в разных районах Кавказа.

туров, безоаровых козлов (Абдурахманов, 1991), обычны кавказский тетерев, улар и

кэклик.

Участки, на которых встречаются рыси на Западном Кавказе, охватывают часть лесного, субальпийского и альпийского поясов гор. Размеры их варьируют от 15 до 35 тыс. га, а размещение во времени меняется мало. Например, в Кавказском заповеднике они сохраняются на протяжении более 25 лет наблюдений. 3 горах пригодных для обитания мест, по видимому, ьемного, поскольку в известных нам случаях отстрел или отлов рысей приводил к длительному их отсутствию. Вновь поселившиеся звери полностью осваивали участки своих предшественников. Аналогичное отношение к территории отмечено и в других частях региона. Самки с молодыми более оседлы, самцам свойственна номадности и повышенная гибель. Суточный ход зимой варьирует от 2 до 10 км. Для переходов используются горные хребты, опушки леса. Условные участки сбитания семейных групп и одиночных зверей практически не перекрываются, что даэт возможность объективной оценки состояния популяции.

Сведения о численности рыси на Кавказе крайне противоречивы (Котов, 1958; Рябов, Котоа, 1963; Матюшкик, -1988). Известно, что в конце 1950-х годов на Западном Кавказа, включая Кавказский заповедник/ учитывали 160-180 особей (плотность 0,3 на 1000 га). В конце 1970-х здесь обитало 50-60 особей (0,01 на 100С га). Аналогичные тенденции характерны для всего региона.

Средняя плсдозитость в Кавказском заповеднике и.сопредельных с ним горных районах составила 1,47. По одному котенку имели 63,2 % самок - по два -15,7 % • по три -10,5 %, по четыре -5,7 % самок. .

Медведь. Экологическая ниша медведя на Кавказе охватывает как лесные, так и безлесные пространства. Функционально территория, осваиваемая видом, может быть разделена на четыре типа: 1) участки, где медведи живут относительно оседло; 2) места, где значительную часть активного периода звери оседлы, . но совершают сезонные вертикальные и горизонтальные кочевки; 3) нажировочные стации; 4) места устройства зимних берлог. Использование одного или другого типа территории определяется сезонным гсдовым циклом и относительно постоянно.

После выхода из берлог самцов - с 10 по 20 марта, самок - с 5 по 10 апреля, происходит разделение популяции. Часть зверей откочевывает в высокогорья, где в лавинных руслах они находят и утиниэируют остатки копытных, погибших зи-

мой. Другие спускаются в низкогорные высокобонитетные леса, где кормятся оставшимися с осени плодами и орехами. Это характерно для всего региона и лишь незначительно различается по срокам.

Летние участки формируются с начала мая до июня. Для этого периода характерно интенсивное мечение территории самцами системой ритуальных меток, сходных с теми, что описаны для других регионов. Площадь репродуктивного участка самца -1000-2500 га - как в лесном, так и а субальпийском поясах. Границы участков проходят по хребтам, оврагам, рекам, ручьям и другим элементам мезорельефа. Мечение территории осуществляют только особи двух экоморф (Честин,1991; Кудак-тин, Честин,1993).

Гон проходит с середины мая до конца июня. Длительность его зависит от наличия снегового покрова, возраста и зкоморфы медведя. Период совместного пребывания половых партнеров длится 3-5 дней. Нередко пара покидает лесной пояс и поднимается в субальпийский, где к ним присоединяется несколько самцов. Образуется своеобразное брачное скопление. Оно отличается от "парцеллы", описанной В.С.Пажетноаым (1992), структурой и составом, периодом существования. Ядро скопления составляют самец - доминант и самка. Субдоминантами выступают половозрелые самцы, не оставляющие надежд овладеть самкой. В таких группах нередки драки равносильных самцов ротация членов. Самое многочисленное скопление из 8 особей отмечено нами дважды, по 4-6 особей - более 20 раз (Кудактин, Чесгин, 1992;1593).

По мере затухания гона в популяции наступает своеобразная фаза покоя. Самцы рассредоточиваются по горным ущельям, размер используемой территории сокращается до 500-600 га . Звери осваивают лесной пояс и часть субальпийского, где фазь: вегетации растительности проходят значительно позже (Семагина,1980). В этот период в высокогорья поднимаются часть самок с сеголетками, а также особей мелких экоморф, происходит повторное наполнениз ниши.

С середины августа активность медведей вновь повышается. Сначала отмечаются незначительные подвижки, а затем кочевки и миграции в низкогорья к основным нажировочным стациям. Суточные переходы б этот период составляют от 5 до 40 км. Массовость и сроки миграций варьируют по годам и определяются урожаем фруктоплодовых и орехоносных деревьев (Чернявская,1956). В гсды неурожая бука, медведи в массе концентрируются на ограниченных площадях каштанииков,

расположенных на южных склонах Главного Кавказского хребта или дубравах северного склона. Миграции проходят врлнообразно с конца августа до октября. Первыми спускаются в низкогорья (400-850 м н.у.м.) мелкие особи, за ними следуют самки с сеголетками и крупные самцы. Звери идут по определенным маршрутам; через горные перевалы, по долинам крупных рек, древним скотопрогонным тропам. Протяженность переходов варьирует от 20 до 100 и более км. В период массового хода за ночь по тропе или пойме реки проходят 10-25 особей. Достигнув кормовых стаций, звери рассредоточиваются. Состав и численность зверей в местах кормовых стаций постоянно меняются. В годы массовых миграций, а бывают они один раз в 45 лет, в нажирсвочных стациях концентрируется 80 - 90% популяции, звери держатся по 8-10 особей на 100 га. Осенние скопления состоят из особей разного возраста, пола и экоморф. Нажировочный период длится 35-45 дней.

В середине ноября, реже позже, начинается массовая откочезка зверей к местам зимних берлог. Процесс этот проходит активно, в короткие сроки и охватывает обширные территории. Формируется своеобразный миграционный поток. Нередко за ночь (6-8 часов) по одной тропе с интервалом в 20-45 минут проходит 10-14 медведей разных экоморф. Миграции кавказских медведей известны давно и характерны для всего региона (Динн'.1к,1914; Насимович,1940; Чернявская, 1955) и даже при значительной трансформации горных ландшафтов, они сохраняются до наших дней. По примерным оценкам, медведи перемещаются на 200-300 км вдоль Главного Кавказского хребта и пересекают его в меридиональном направлении.

Медведи устраивают берлоги во всех высотных псясах гор. Для этою звери выбирают небольшие по площади, постоянные участки. Здесь на площади 100-200 га залегают по 30-40 медведей, преимущественно самцы и холостые самки. Звери приходят сюда с разных сторон, порой преодолевая большие расстояния. На Западном Кавказе места концентрации зимних берлог приурочены карсту, в других районах - не связаны с ним. Места концентрации зимних берлог названы нами «медвежьими треугольниками».

По сообщениям Н.Я. Динника (1898; 1914), в начале текущего столетия медведь был самым обычным, а местами многочисленным зверем по всей горнолесной зоне. Много их было еще к началу 1940-х годов. Только в районе Кавказского заповедника тогда держалось более 1000 медведей (Насимович,1940). В дальнейшем, освоение гор и неумеренная охогэ привели к резкому сокращению их чиспен-

ности. К середине 60-х годов в заповеднике насчитывали уже не Солее 450-500 зверей (2 особи на 1000 га). Общие тенденции сокращения численности охватили зесь регион, характерны они и настоящему времени.

Волк. Кормность и защитные условия - два основных критерия, определяющих пригодность биотопов для жизни хищника. Этим условиям отвечают практически все предгорные и горные ландшафты Кавказа. Волки избегают больших сплошных лесных массивов, широко представленных на южном макросклоне Главного Кавказского хребта, хотя они, как и субнивальный пояс, часто входят в участки их обитания.

На Западном Кавказе средние размеры участков обитания семей варьируют от 85 до 200 км2, в Центральном - в пределах 60-80 км2, в Восточном - в горах превышают 200-300 км2, а в полуаридной зоне (на Прикаспийской низменности) составляют 400-450 км2. В горах участки обитания нередко охватывают все высотные поясы. Сезонное освоение их определяют наличие кормовых объектов: домашних и диких животных, снеговой покров и степень преследования.

Территориальный консерватизм волков в горах Западного Кавказа, отмеченный рядом авторов (Динник, 1Й14;Теплов,1938; Котов,1965) подтвержден нашими 25-г.етними исследованиями (Кудактин,1973;1982;1990;1994). Территориальность проявляется, в частности, в сезонных аспектах использования семьей участка обитания. Четкие пространственные границы прослеживаются с ранней весны, в пред-логовищный период. В это время происходит разделение семьи. Переярки отделяются от матерых и держатся по периферии участка. Полного разрыва семейных связей, как это описано у медведей (Пажетнов, 1993), не происходит, контакты сохраняются. Площадь осваиваемой территории сокращается до 3 - 5 тыс. га. Матерые занимают центральную часть участка, где расположены основные коммуникации: логово основное (выводковое), места днезок, водопои, охотничьи тропы. Возрастает интенсивность мзчения границ ольфаетарными метками, погребами, экскрементами. Волки маркируют границы участков обитания «мочевыми метхами», экскрементами и погребами. Границы участков соседствующих семей проходят чаще по долинам рек или водоразделам. Частота обновления меток зависит от погоды, плотности популяции и изменяется по сезонам года. Весной размножающиеся матерые чаще метят территорию, чем петом. К осени, когда увеличивается подвижность зверей, частота обновления меток вновь возрастает. На контрольных участках некоторые метки

периодически подновлялись на протяжении более чем 20 летнего периода, другие были временными, информационными.

Перемещения еолков по участку связаны с поиском добычи или обновлением границ. Маршруты пролегают по местам наибольшей вероятности встречи с -жертвами: по хребтикам, опушкам, долинам рек, с посещением солонцов и мест лредыдущи.1; удачных охот. На участке обитания формируется постоянная система троп которую звери хорошо знают и с учетом суточных потоков воздуха рационально используют (рис. 4).

Первые полтора-два месяца после рождения щенков семья живет оседло. Обычно в середине июня происходит первое перемещение щенков во "временное" логово. Расстояние, на которое перемещается выводок, варьирует от 400 м до 2 км. Перемещения эти закономерны и не вызваны беспокойством со стороны человека. В семьях, контролируемых охотой, перемещения более частые, а расстояния большие.

Интенсивность мечения границ участка в стог период сохраняется, хотя частота оставления меток сокращается примерно вдвое. Контакты переярков с матерыми и прибылыми происходят чащэ. К началу сентября семья объединяется и в полном составе возвращается в район основного логова! Таким образом, в первые полгода жизни прибылых, матерые не только обучают их навыкам охоты на предпочитаемую добычу, но и знакомят с участком обитания, основными коммуникациями.

Зимнее сг.воении территории семьей определяется наличием и глубиной снегового покрова влияющего на распределение копытных, возможностями перз-

/19ижзния.

Увеличение размеров волчьей семьи и повышение плотности популяции копытных вносят коррективы в освоение хищниками свсэго участка обитания

Формирование территориальных отношений при разделении большой семьи прослежено на участке "Уруштен". Ранее целостный участок был разделен на две неравных часги: 8 и 4 тыс. га. Большую осваивала пара матерых, меньшую -дочерняя семья. Маркировочная активность в зоне контактов увеличилась до 8 обновлений пограничных меток в декаду. Между осваиваемыми участками образовалась двухкилометровая буферная зона, где регистрировались только следы матерого из осноеной семьи и самца дочерней семьи. До середины сентября семьи осваивали территорию в режиме, характерном одной полкой семье. В августе и сентябре

— осиомые тропы А $олага#ы, VÍSVUIXV

____осноьны* трелы бол ко л

^¿ypyúifnaí y погронмчые -те/яхг/

0 сеяотц © яога&с ocHotm»

~~ границы учАетсл обтюни?

салщ/

—~ постоянные маршруты мет* /(опытных

Рис.4 Уттокобитагшжсгмм^Удоцтсн-Т'.

в местах вероятных контактов стала нарастать маркировочная активность. Происходило своеобразное выяснение отношений, хотя родственных, но разных семей. Объединения в единую группу не произошло. Впервые за 20 лет наблюдений на участке было 12 волков разного возраста и пола при плотности 1 особь на 1000 га. На следующий год семья вновь восстановилась в прежних размерах. Напряжение возникшее с появлением дочерней семьи сохранялось менее года. Ранее разделение большой семьи описано для острова Айал-Ройал (Mech, 1986; Peterson, 1987).

Сезонные перемещения семьи по участку обитания не хаотичны, а направлены на поддержание его территориальных границ, коммуникаций и рациональное использование. Срок обследования отдельных частей и всей территории варьирует от нескольких дней, до недель и месяцев, и зависит от наличия и распределения добычи, плотности популяции самих хищников (соседних семей, групп нетерриториальных звеэей), сезона года. Они различны в семьях, контролируемых и не контролируемых охстой. В горах период обследования участка площадью 100 км2 составляет 5-7 дней, в случае /спешной охоты - 8-12. Выходы матерых за границы своего участка явление исключительно редкое. Существование, жестких территориальных границ и поддержание их в течение года позволя'от волкам осуществлять межсемейные контакты и поддерживать пространстзеннуга структуру.

Между участками обитания семей существуют своеобразные нейтральные зоны - "буферные зоны" (Mech, 1977). Они имеют различную ширину и конфигурацию регулярно посещаются особями соседних семей В них располагаются общие ольфакторные мегки. Матьрые в "буферных зонах' обычно не охотятся, посещение их носит информационно-ритуальный характер. Встоечи переярков и нетерриториальных ззерей в таких местах - явление обычное. Повышенной концентрации копытных в буферных зонах в горах Кавказа не отмечено.

Волки охотятся практически по ьсей территории участка, но, не везде оди-нексзо часто. Редко они преследуют копытных зблизи логова и у его границ. В пределах участка существуют места наиболее благоприятные для успешной охоты: в горах это крутые склоны с выходами скал, глубокие балки с ручог.ми, камнепады, осыпи, буреломы, надувы снега и другие, неудобные для перемещения копытных места. Места, где охоты волков обычно завершаются успешно, названы нами "волчьими загонами". Они характерны и для других горчых областей (Бараташвили, 1982; Завацкий,1Э86; Гордиюк,1991), обнаружены нами в разных рай-

онах Кавказа, на плато Путоран на юге Таймыра, в Горном Алтае. "Волчьи загоны" -составная часть коммуникаций участка обитания, они существуют на протяжении ряда лет. При изменении территориального распределения копытных, волки осваивают новые места успешных охот.

Из 26 известных нам логовищ 19 были в яещерах и расщелинах скал, четыре в норах, три под корнями упавшего дерева.

В Кавказском заповеднике до активной борьбы с волком (1936 г.) на площади 300 тыс. га. обитало 100 - 120 хищников (Теплое, 1938; Донауров,1939). В первое послевоенные годы (1946- 47т.), несмотря на обилие хищников на сопредельных территориях, численность оставалась такой же. После прекращения по нашей рекомендации истребления волков в заповеднике (1986 г.) популяция вновь стабилизировалась на уровне 90-100 особой, обьединенных в 11-13 семей. Участки обитания охватывают около 90 % пригодной территории; размеры их от 8 до 16 км2 летом, сокращаясь до 4-7 км2 зимой. Размеры и конфигурация участков флуктуируют в зависимости от численности потенциальных жертв и плотности популяции самих хищников. Общее снижение численности копытных в Кавказском заповеднике после 1990-года привело лишь к изменению конфигураций участков обитания и сезонному освоению территории.

. Кавказ издазна известен, как крупный очаг обитания волков. О былой численности зверей можно судить по данным заготовок шкур (рис. 5). Глубокой депрессии популяций волка в горной части Кавхаса никогда не было. После прекращения тотального преследования в середине 1960-х годое они восстановились всего за шесть лет.

До начала 90-х годов на Северном Кавказе добывали 400 -600 волков. При уровне изъятия 27-30 % общая численность составляла около 2 тыс. После снятия пресса охоты и расширения ареала она возросла до 2200-2300 особей.

5.2 Структура популяций.

Медведь. Кавказским медведям свойственен широкий диапазон окраски меха, размеров тела, строения черепа. По сочетанию этих признаков хорошо различимы в полевых условиях'четыре группы животных (Кудактин,1983). Реальность выделения е природе форм подтверждается при анализе краниометрических признаков (Честин.'ЭЭЗ). Ранее такие группы медведей были описаны кэк подвиды или географические рассы (Динник, 1898; Сатунин,1915; Смирнов, 1316; Верещагин, 1950,

Динамика дооычи волков

на Северном Кавказе

Годы

Краснодарский край Ставропольский край -*- Дагестан

Чечено-Ингушетия '' Северная Осетия Кабардино-Балкария

Рис.5.

Гептнвр и др, 1967). Теперь для их обозначения принят термин «экоморфа»' (Лобачев и др., 1988).

Частота встреч зверей относящихся к разным экоморфам, по годам суще-ствано меняется. Доля крупных форм прогрессивно сокращается, что можно объяснить направленным истреблением при охоте (рис.6). Сохранение многообразия форм кавказских медведей - одна из задач в деле управления популяциями дгнного вида.

Соотношение попов в популяции кавказских медведей в природе близко к единице (Насии~ович, 1940; Бобырь, 1986; Честин, 1990). Между тем, среди добытых по лицензиям зверей доминируют самцы - 80,0 %. Такая диспропорция может быть следствием выраженной избирательности охот. Не менее сложна оценка возрастного состава (рис.7). Тенденция сокращения доли крупных особей и самок с сеголетками вызывают тревогу за судьбу вида. В период благополучия приплод имели 35 % медведей (Насимович, 1940). Среднее количество медвежат на самку за более чем 40-летний период (1950-1995 гг.) составило 1,85. В соседнем Тебердиноком запо-. веднике показатели репродуктивное™ несколько выше - 2,05 (Бобырь, 1982). В последнее десятилетие, когда тенденция разрушения популяций медведей приобрела угрожающий характер (Кудактин,1993), зарегистрирована повышенная репродуктив-ность медведиц мелкой экоморфы.

Воли, Половая и возрастная структура популяции волка более полно исследована для условий Западного Кавказа. Среди 800 волков, добытых разными способами в Кавказском заповеднике в 1938 - 1987 гг. и 1225 зверей в Краснодарском крае в 1972 - 1990 гг., в периоды с разным уровнем численности, преобладали самцы (в заповеднике 58,3 % в 1938-1965 гг., 62,6% в 1972-1987 гг.; в целом по краю 53,9%). Аналогичные данные получены и по другим районам Кавказа (Бараташвили, 1982). Возрастной состав более сложен, подвижен и определяется многими факторами (Шварц, 196Э; 1970; Филонов, 1987; 1989). Для его реальной оценки сопоставлены соотношения возрастных групп (матерые, переярки, прибылые) учтенных и добытых (табл.1). Популяции волков состоят из объединенных в семьи зверей, использующих для удовлетворения жизненных потребностей определенную территорию - семейный участок, одиночных особей и временных социальных групп (Зворыкин, 1939; Mech, 1970, Peterson, 1977).

п экоморфаА Ш экоморфаБ ИэкоморфаВ В экоморфаГ

№Число визуальных регистрации йкрупные особи %

ЁЭмелкие эсобл % Яиз них самки с медвежатами %

Рис 7 Динамика состава популяции медзедей Западного Кавказа (анализ визуальных встреч)

/ Таблица 1.

Состав популяции еолков в Кавказском заповеднике в разные периоды (1 - в популяции, 2 - среди добытых) (в %),

Периоды наблюдений Возрастные группы

Объём выборки Прибылые (%) Переярки Матёрые

1 2 1 2 1 2 1 2

1972-1975 451 160 51,4 11,3 19,2 55,6 29,4 33,1

1976-1980 421 102 54,1 14,8 17,1 57,8 28,8 27,4

1981 - 1Э86 469 1СЗ 52,7 20,1 18,2 58,6 29,1 21,3

Под семьей мы понимаем группу особей разного возраста и пола, объединенных родственными связями. Это Несколько отлично от понятия "дем", используемого систематиками ( Майр, 1974). Количественный состав семьи на Кавказе варьирует от 3 до 8 особей, среднее 6,6. Семейные волки при разном уровне численности составляли 72,7 % неконтролируемой охотой популяции, доля их не снижается ниже 60'% д£!же при глубокой депрессии. Основу контролируемых и неконтролируемых семей составляют пара матерых, переярки' и прибылые. Состав и структура семей за длительный период изменялась (рис.8). Основными лимитирующими факторами численного состава семей были изъятие и иммиграция.

Длительное слежзние за составом и структурой отдельных семей показали их разную адаптивность к преследованию. Гибель переярков и прибылых отражалась только на численним составе семьи, при сохранении пространственных границ и некотором снижении охотничьей активности, снимала внутрисемейные и внут-ригюпуляционные напряжения, включала компенсаторные механизмы, реализуемые чеоез повышение плодовитости и выживаемость щенков. Гибель матерых отмечена в трех семьях "Уруштен" - самка и самец; "Умпырь" - 2 самки; "Цахвоа" - 3 самки. Последствия утрать; одного из основателей семьи оказались неоднозначными. На составе и структуре контролируемых охотой семей "Умпырь" и "Цахзоа" это мало отразилось. Ротация членов проходил? быстро, за счет резерва и уже на следующий год семьи восстанавливались В одном из случаев, после гибели самки летом, семья восстановилась к осени, а подросшие волчата остались живыми.

Семья "УРУШТСН"

самка * самец ш переярок г-, прибылой

ив убит Г.'"1 эмигрировал

Ркс. 8 Динанака состава контрольной семьи

Гибель волчицы в семье "Уруштен", расположенной в центре заповедника, привела к ее распаду. Даже при наличии резерва (переярков) восстановление ее произошло только через гри года с изменениями границ участка обитания.

Среднее количество щенков на размножающуюся самку составило: в семье "Уруштен" - 2,5; "Апоус" - 2,6; "Умпырь" - 3,5; "Цахвоа" - 3,2. В целом для горной части популяции этот показатель - 3,3, а региона - 4,2. Низкий репродуктивный потенциал контрольных семей сохранялся и после прекращения регуляционных мероприятий. Об относительно низкой репродуктивное™ волчиц в условиях гор, было известно и раньше (Динних,1914). Она ниже в семьях, не контролируемых охотой. Количество выживающих прибьитых зависит от структуры и количественного состава семьи, обеспеченности кормом, размеров используемой территории. Естественная элиминация щенков з раннем возрасте в горах Кавказа - явление обычное. Важно отметить стабильность численного состава семей :: началу зимы - феномен, характерный для всех географических популяций (Козлов, 1955: Филимонов, 1982; Павлов, 1985; Бондарев, 1986) Восстановлэние семей происходит за счет рождения молодых и включение в воспроизводство "резервных" половозрелых особей. В популяциях. где преобладают полные семьи с нормальной социальной и отологической структурой, право на размножение жестко регламентировано. Глубокое разрушение семей приводит к структурным перестройкам всей популяции, ее временной дезорганизации, что через систему межвидовых взаимодействий может отразиться на всей экосистеме.

Волчью семью, как устойчивую единицу, состоящую из особей, связанных родством и сложными иерархическими взаимоотношениями, по праву можно считать низшей ячейкой популяции, носителем генофонда. Все происходящие в популяции генетические и структурные социально-этологические перестройки проходят на уровне отдельных семей и трансформируются во внутривидовые признаки. Они наиболее выражены в особенностях экологии и поведении. Эволюция волка проходит под постоянным контролем со стороны человека. Многолетнее целенаправленное преследование, особенно с применением ядов, способствовапо жесткому отбору особей с пластичным поведением, формированию негативного отношения к падали. Став родоначальниками семей, они путем-обучения изменяют направленность онтогенеза пищевого позедения своих потомков, формируя пищевую специализацию. Накопление опыта избегания опасности, передаваемое от родителей потомст-

ву, хотя не закреплено генетически, но может быть расценено, как элементарный эволюционный акт, сравнимый с накоплением и передачей культуры в популяции человека (Ноаожеков,1986). Жесткий отбор, осуществляемый на уровне семьи, формирует гетерогенность всей популяции, определяет адаптивность ьида.

Потенциальная плодовитость волков на Кавказе относительно невелика, в среднем в выводке 4,2 щенка (пределы 1-11). Для популяции Кавказского заповедника она изменялась от 3,3 до 2,8.

Образование крупных волчьих стай не характерно для Кавказа. С 1938 по 1986гт, одиночки составляли 39 - 74% всех встреч. Группы мз 2-3 зверей отмечены в 13- 54% случаев, стаи из 4 и более хищников в 14-42% (всего зарегистрировано 1280 волков). Несколько раз регистрировали стаи из 12 волков и один раз 13. Семья волков обычно состоит из 5-8 особей. Зимой и при повышеьии плотности популяции возрастает число групп и стай, сокращается количество одиночек.

Особое место в популяции занимают "нетерриториальные" волки (Кудак-тин,1981) Это обычно переярки и неразмножающиеся взрослые ЗЕери, объединяющиеся в летние месяцы в группы по 3-5 и более особей, ведущие бродячий образ жизни. Они тяготеют к свалкам, скотомогильникам, летним отгонным пастбищам скота, где легче прокормиться. Число их меняется по годам и фазам развития популяции Взаимоотношения с оседлыми территориальными особями варьируют от нейтральных до явно антагонистических. Они не только пионеры в освоении новых территорий, экологический резерв, но и дезорганизующая часть популяции.

5.3. Взаимоотношения хищников и жертв.

Барс. Высокоспециализированный хищник, способный убить оленя, тура, серну, кабана. Из-за повсеместной редкости его влияние на популяции жертв ничтожно.

Рысь. Спекгр потенциальных жертв шире, значительное место в нем занимают птицы, грызуны (табл. 2).

Взаимоотношения с другими хищниками нейтральные из-за различий сезонного освоения мест обитания и использовании разных видов жертв. В зимние месяцы обычны случаи нахлебничества рыси у семьи волксв. Взаимосвязи или зависимости динамики численности волка и рыси или трофической конкуренции не выявлено.

Таблица 2

Питание рыси а горно лесной зоне Западного Кавказа (анализ экскрементов л=118 в период с 1972 по 1994 гг.).

№ п/п Вид пищи Весна Пето Осень Зима

к-во % к-во % к-во % к-во_ %

1 Тур 11 9,3 7 5,9 2 1,7 20 16,9

2 Серна 15 12,5 6 5,1 3 2,5 24 20,3

3 1 Олень 10 В,5 3 2,5 - - 13 11,0

4 Косуля 10 8,5 2 1,7 - - 12 10,2

5 Мышевидные грызуны 6 5,1 10 8,5 6 5,1 22 18,6

6 Тетерев кавказский 7 5,9 3 2,5 1 0,8 11 9,3

7 Воробьинные птицы - - 9 7,6 7 5,9 16 13,5

Медседь. На Кавказе в питзнии медведей преобладает растительный корм. Имеющее место хищничество - удел отдельных особей и не характерно для вида в целом. В период массового отела копытных - оленя, тура, серны отдельные звери специализируются на добыче сеголетков и могут существенно ограничивать численность приплода (Александров, 1968). Предпочтение медведями разных видов копытных определяется численностью и степенью их уязвимости. Приемы охоты просты: скрэдывание или засада при добыче взрослых, активное разыскивание молодняка в местах отела.

Питание медведя растительными кормами описано достаточно подсобно (Бобырь, 1982; 1987; 1992; Кудактин, Чесгин, 1993). Общий список включает 89 видов из 22 семейств местной флоры. Набор поедаемых медведем видов растений уменьшается с запада на восток. В нажирозочный период приоритет отдается каштану, буку, дубу. Урожай орехоплодных определяет распределение животных по территории. В местах осенних чажировочных стаций медведи выступают в роли пищевых конкурентов дикого кабана, оленя, вытесняя их из наиболее кормных мест. Происходит разновременное использование угодий: октябрь-ноябрь - медведь; декабрь- февраль - кабан, олень.

Волк. На Кавказе территориально и трофически связан с 6 видами диких копыткых и домашними животными. Анализ взаимосвязей позволил нам выделить экологические группировки волков: "диких", "полусинантропных" и "синантропных". Это деление условное, а связи хищников.с добычей подвижны.

Формирование пищевого поведения волков на Кавказе шло под контролем человека. Длительное тотальное преследование с применением ядов вырабатывало негативное отношение г, падали и приваде, стимулировало к активной охоте на диких и домашних животных. В период наших исследований в питании волков доминировал олень (38-60 %). Многочисленный тур отмечен реже (32,4-36,6 %). Дикий кабан - предпочитаемая добыча в конце 00-х годов (Теплов, 1938) в 70-х годах встречался лишь в 8,6-19,6 % (Кудактин, 1978; 1980). На Кавказе волк отдает предпочтение одному, реже - двум видам копытных. На севере европейской части страны - это лось (Данилов, 1976; Русаков,1976; Калецкая, 1980), в тундре - северный олень (Макридин, 1968; 1972; Мичурин, 1970; Желазнов,19£4), в горах - благородные олени (Федосенко, 1976; Рябов, 1985; Завацкий, 1986; Гордиюк, 1995).

Динамика трофических связей длительно наблюдаемых волчьих семей показала устойчивость пищевой специализации даже при разном уровне численности основных жертв. Сокращение поголовья копытных на участках обитания волков незначительно отражалось на пищевых связях. Специализация семей сглаживает пресс хищничества, а через адекватную реакцию жертв формирует сложную коа-даптированную систему волк - копытные.

5.4. Охотничье поведение волка

Волки охотятся на копытных во все сезоны года. Наибольшее давление хищника на жертву приходится на зиму, поскольку оно отягощено неблагоприятным воздействием абиотических факторов среды. Зесной, летом и осенью, в период рождения и выращивания молодняка копытных, пресс хищничества смещается на белее доступную часть популяции. Аспект этих отношений мало исследован, хстя в нем заложен большей эволюционный смысл. Хищники, изымая часть молодняка, снимают давление с основного репродуктивного ядра пог./ляции жертвы, выполняя функции естественного регулятора численности.

Рассматривая популяцию хищника, как 'самоорганизующуюся" систему, благополучие которой в значительней мере определяется состоянием популяций жертв, нами предпринята попытка оценки этих взаимодействий. Хищник как бы фильтрует количественный и качественный состгв популяций жертв. Немаловажное значение при этом приобретает система взаимных коадаптаций, обучение хищника приемам охоты на конкретную добычу и адекватная реакция ее на элиминирующий фактор.

Все взаимоотношения хищников с жертвами реализуются через поведение, в основе которого заложены пищевые, активные и пассивные оборонительные поведенческие акты (Хайнд, 1975), Рассмотрим охотничье поведение волков, как наиболее видоспецифичное в поливидоьых сообществах гор.

Бпагоробный олень. Охоту волков на оленя можно схематически пред-сгавигь в виде отдельных элементов: поиск - скрадывание, бросок, преследование, контакт - при удаче, прекращение преследования при неудаче. Длительность каждого элемента варьирует в широких пределах и различна в снежный и бесснежный периоды. Не все встреченные копытные подвергаются атаке. Зимой волки атакуют на 30 % чаще, чем летом, когда хищничество как бы менее выражено. Паоа волков может пройти мимо 10 разных по численности и составу стад оленей, не сделав попыток атаковать. Инициатива начала групповой охоты принадлежит матерому самцу или самке, стимулом является бегство жертвы вниз по склону. Оленей, убегающих вверх, волки никогда не преследуют. Расстояние преследования варьирует в широких пределах: от 100 м до 3-4 км.

С. сентября по апрель волки охотятся всей семьей. Матерые в этот период как бы обучают моподых приемам поиска, атаки и умерщвления добычи. Видимо, в этот период закладываются основы пищевой специализации зверей. Не случайно волки, живущие в заповеднике, совершенно безразличны к домашним животным: лошадям, коровам, телятам. Переярки, отделившись в начале лета от размножающихся матерых, не теряют с ними контактов, используют часть их добычи, самостоятельно охотятся на молодняк копытных. Случаев успешной самостоятельной охоты прибылого или переярка на взрослого оленя нами нэ отмеченс?. Даже в группах "нетерриториальных" волков инициатива выбора жертвы принадлежит временному лидеру, обычно более опытному зверю.

В летние месяцы волки чаще охотятся в одиночку или парой. Длительные наблюдения за знакомыми особями показали высокую организованность их охотничьего поведения. Отлично зная свою территорию, волки рационально обследуют ее, посещая солонцы, водопои, магистральные тропы, "волчьи загоны" (места успешных охот) (Кудактин, 1978)). Здесь вероятность встречи с добычей наибольшая, а условия для схоты лучшие. Скпадызазтся впечатление, что хищники и жертвы, длительно живущие на общей территории, отлично знают свои силы и возможности и ведут игру за выживание. Успешность охоты волков на стада из 5 и более оленей

ничтожно мала - 0,4 % (п=39). Имитируя атаку, волки стремятся расчленить стадо на мелкие группы и одиночек, которых преследуют. Расчлененное стадо восстанавливалось уже на второй день.

Высокогорные копытные - тур и серна в естественных стация:; обитания мало уязвимы. При охоте на них одиночные волки обычно устраивают засады, два и более хищников и организуют загоны. Групповые охоты более эффективны. Засады волки устраивают у естественных и искусственных солонцов, на переходах туров с едкого скального массиьа на другой. В местах с отвесными скалами хищники пытаются направить бег жэртвы вниз, где вероятность ее падения и травмирования возрастает. В процессе т аких охот нередки случаи гибели самого хищника (п=8). После 1986 г. число волчьих семей специализированных на тура в заповеднике возросло с 3 до 6.

Дикий кабан Наименее доступная для волка жертва. Убить взрослого кабана не под силу даже нескольким хищникам, поэтому они предпочитают охотиться на молодых животных. Вместе с тем, за пределами заповедника нам известны семьи волков - кабанятников. в питании которых доля этого вида достигает 80%. Крупные секачи мало боятся волков и не обращаются в бегство даже от стаи хищников. Зимой нередки случаи, ко'да кабаны поедают жертв волка, изгнав добытчиков (п=10). Весной и петом обычны объединения двух-трех свиноматок с поросятами в один гурт, сохранность сеголетков в таких объединениях выше.

Косуля, малочисленная в недалеком прошлом и расселившаяся в высокогорья после 1986 г., пока остается вне внимания волчьих семей, хотя численность ее на контрольных участках не ниже, чем сабана (2 особи на 1000 га).

Зубр, несмотря на фактическую натурализацию (Нймцев, 1Э88), не стал объектам охоты волков. Достоверных случаев нападения хищников на взрослых зубров не отмечено Попытки уоить сеголетков (п=12) не узенчапись успехом из-за активной охраны теленка зубрицей. Трупы зубров, погибших от разных причин, утилизируются постоянно, чем объясняются встречи их 6 экскремэнтах хишников

В целом, система волк - копытные на территории заповедника после прекращения преследования хищников и закладки соли притерпела некоторые изменения. Общее сокращение численности и территориальное перераспределение копытной, в основном оленя, отразились на межпопуляционн^х взаимоотношениях.

Четче обозначилась пищевая специализация семей, повысилась охотничья активность на фоне сокращения успешности охот. ( Рис.9).

Волки охотятся в одиночку, парами, группами И1 3 и более особей. Успешность охот разных пс копичественному составу социальных групп различна. Зимой на оленя, тура, кабана групповая охота более результативна (46,6 %), чем у пар (38,3 %) и одиночек (12,9 %). В летние месяцы успеха чаще добивались пары 32,1 %. В процессе охоты стаи разделяются на мелкие группы, прочесывают территорию, устраивают организованные-загоны и облавы, а в случае успеха объединяются и совмэстно утилизируют добычу.

Длительное совместное обитание семьи волка и поливидоього сообщества копытных приводит к формйрованию специфических межвидовых взаимоотношений. Они проявляются в двух формах: трофических и территориальных. Многолетние наблюдения за конкретной волчьей семьей показали зависимость сззоннсго использования участка обитания от распределения оленей, туров, серн, кабанов. Копытные осваивали территорию в зависимости от вегетации растительности на склонах разной экспозиции, вслед за ними перемещались волки. Таким образом, через пространственные взаимодействия замыкалась вся трофическая цепь: пастбища - копытные - хищники. В условиях невмешательства в подсистему хищник -жертва между ними устанавливается динамичэское равновесие, своеобразное кли-махсное состояние, сохранявшееся даже при сокращении численности копытных. На участке семьи "Уруштен"г где ведутся круглогодичные стационарные наблюдения, до 1985 г. держалось 720-500 оленей, 200-230 туров, 100-75 серн, 40-12 кабанов, 820 косуль. В ле~ние месяцы на одного волка, члена семьи, приходилось 158 копытных биомассой 22700 кг. Биомасса хищников составляла 0,01 биомассы жертв. Подсистема хищник - жертва находилась б сезонном динамическом равновесии, близком к величине 1:110 в числовых и 1:12770 в весовых показателях.

Весной на одного волка приходилось 110 копытных, в июне - .218, в сен тябре 113. Осенниэ и весенние соотношения были ниже, чем в целом по заповедни ку - 200:1, летние, напротиз, выше. Сложившееся равновесие в системе хищник -жертва, отражало сезонную динамику взаимодействий обусловленную комплексом биотических и абиотических факторов. Оседлая группировка оленей весной и летом, в период притока на участок мигрантов, получала своеобразную передышку. Волки, фильтруя мигрантов, уступающих "местным" антихищническими адаптэциями, зна-

Успешные Нет (1972-82Г) Успешные Нет (198£-95г)

Успешность с хота

йН олень И тур □ Серьа

□ Кабан Ш Зубр (Ш Косуля

Рис. 9 Успешность охоты волков в разные периоды.

нием мезорельефа, выполняли функцию естественного ограничителя внутри и межвидовой конкуренции травоядных. Этому периоду характерно избирательное изъятие двухлетних оленей-самцов в зимние месяцы. Раньше в 1972-1978 гг. жертвами волков чаще становились взрослые самцы и самки - 41,5 - 55,3 %, двухлетние обоих полов составляли 5,8 и 5,3 %. Выраженная избирательность этой возрастной группы была обусловлена изменением социальной организации популяции оленей. Группы самка-сеголеток сохраняются обычно до начала отела. Взрослые самцы после гона объединяются в стада, молодые быки из которых изгоняются. Вышедшие из-под материнской опеки двухгодовалые теряют социальный статус и, не имея достаточного опыта, оказываются более уязвимыми.

Общее сокращение численности копытных на контрольном участке после 1985 года, в заповеднике и регионе в целом, привели к структурным перестройкам системы хищник - жертза. Ведущую роль в развитии популяций в последние годы приобрел" антропогенный фактор (Кудактин, 1994; 1996; Ромашин, 1994). Снижение общей численности, изменение состава и структуры популяции оленя усилило давление волчьих семей на тура и серну, привело к сезонной дифференциации избирательности охот и освоения территории.

Влияние волка на копытных принято оценивать по объему изымаемой массы (Mech, 1966 1970; Pimlott, 1970) или количеству убитых жертв (Филонов, 1979; 1989: Данилов, 1994). Нередко расчеты делаются из Суточной нормы потребляемой пищи (Мантейфель,1949; Кучереько,1980; Лавов,1Э80; Pimlott, 1967). В Кавказском заповеднике бюджет времени, затраченный волчьей семьей на добычу и утилизацию одной жертвы, составил 8,5 дней. Семья из 6 особей реально за месяц может убить 3,4 жертвы или 40 копытных в год. При выраженной пищевой специализации этот показатель может варьировать. В случае добычи оленей биомасса жертз за мьсяц составит 5400-6000 кг, туров 3600, кабанов - 3000-3600 кг, что значительно выше мзсячной потребности в пище еолчьей семьи.

При наличии в заповеднике 10-11 постоянно живущих семей с нормальной отологической структурой, годовое изъятие копытных может составить 400-450 особей, т.е. 4,8 % реальной численности, чти значительно ниже естественной смертности в нормально функционирующих популяциях (Филонов, 1989). В многоснежные суровые зимы естественная гибель оленей от абиотических факторов достигает 1822 % (Александров, 1968; Голгофская,1970; Дуров, 1974), а туров 3-12 % (Котов,

1969; Ромашин, 1994). В нормальные годы прирост стада "оленей за счет родившегося молодняка составлял 10-14 %, а туров -12-18 %, что даже с учетом других лимитирующих факторов выше смертности от волков. " .

По сезонам года интенсивность охоты волков, на копытных изменяется. Максимальное число жертв приходится на конец зимы, начало весны, когда копытные наиболее уязвимы из-за естественной потери веса (Филонов, 1989) и неблагоприятных абиотических факторов: насты, лавины. Хищничество в отношении стельных самок оленей в этот период эволюционно оправдано. Из 25 самок, погибших весной 85 % были старше 8 лет.

Хищничество волка избирательно (Мичурин, 1970; Завадский 1986; Гор-дикж, 1991; Mûrie, 1940; Allen, 1963; Mech, 1970). Это проявляется в пищевой специализации, приемах охоты, отношении к разным видам потенциальных жертв. С 1972 по 1983 гг. среди оленей - жертв волка преобладали молодые, стареющие и старые особи (табл. 3). О физическом • состоянии оленей, в популяции vi ставших жертвами, судили по состоянию рогов (Ас-танин, 1949; Ткачонко, 1968; Голгофская, 1972; 1986; Кудактин, 1978). В пробе из 203 рогов, сброшенных оленями, и 66 о г жертв волка показатели количества отростков оказались сходными, а измерения отдельных сростков (первого и второго надглазничного) показали достоверные различия для шестиконцовых рогов. На рогах оленей, убитых волками, чаще обнаруживались аномалии: редукция - 39,3 %, слом - 42,8 %, ассиметрия -17,9 %. Эти же дефекты отмечены и у рогов, сброшенных оленями в тех же урочищах, но значительно реже' редукция - 4,4 %, слом - 4,4 %. После 1983 г. состояние популяции улучшилось. Длина первого надглазничного отростка выросла на С,5 % (п=45) Среди жертв волка стали доминировать самцы старше 8 лет с нормально развитыми рогами (п=18), хогя встречены и дефектные (п=10). Судя по этим показателям, в популяции произошли качественные сдвиги, а отбор наиболее продуктивных особей, активно участвующих в гоне - следствие их физического износа. С позиций охотничьего хозяйства деятельность волка оценивается негативно. Напротив, для естественно функционирующей экосистемы воздействие хищника - явление нормальное, поскольку элиминируются особи жертвы, оставившие максимальное число потомков и ставшие пепуляционным балластом.

Таблица 3.

Возраст и пол оленей убитых волками в Кавказском заповеднике

Возрастные группы Количество оленей

Всего Самцы Самки

абс. % абс. % абс. %

До года 11 13,0 - - - -

1-2 года 5 5,8 3 8,4 2 5,3

2.5-5пет ' 19 22,3 7 19,5 12 ■ 31,6

6-8 лет 36 42,4 15 41,5 21 55,3

Старше 8 пет 14 16,5 11 30,5 3 7,8

Итого 85 100,0 36 100,0 38 100,0

5.5. Сииантропизация - экологическая адаптация волка

Последняя четверть текущего столетия характеризуется отчетливым формированием и территориальным разобщением двух экологических группировок волков: 1) живущих в слабо трансформированных ландшафтах, основу питания которых состаз-ляют дикие копытные, 2) обитающих в антропогенном ландшафте, питающихся домашними животными и отходами деятельности человека, т. е. зверей синантропных. Степень синантропиэации волха, глубина и тенденции этого процесса сильно отличаются в разных частях ареала. Численность синантропных волков синхронна изменениям общей численности вида, но отличается более широкой амплитудой колебаний.

На Северном Кавказе, где в настоящее время реально существуют три условно изолированных популяции волков, общей численностью около 2300 зверей, процесс синантропиэации проходит несколько отлично от других регионов. В Дагестане и бывшей Чечено - Ингушетии, где развито отгонное животноводство, волки особенно тесно связаны с домашними животными, совершают сезонные миграции вслед за стадами, перегоняемыми с равнины в высокогорья и обратно. В центральной части региона, степень синантропности выражена меньше, хотя и здесь домашние животные определяют их благополучие. Особсе место занимает популяция волков Западного Кавказа, в которой выделяются группировки зверей, i.'.a-ло зависящие от деятельности человека. Это обусловлено наличием двух крупных по плсщади заповедников - Кавказского и Тебердинского, где много диких копытных, а по переферии развито отгонное животноводство. В целом степень си-

нантропизации волка на Западном Кавказа достаточно велика. Большая часть популяции здесь трофически и территориально тесно связана с хозяйственной деятельностью человека. В предгорных районах, весной волчьи семьи тяготеют к животноводческим фермам или мелким селениям, где используют широко практикуемое полувольное содержание скота.

Образ жизни волков - синантропов отличается от такового у диких. Постоянный контакт с человеком и его деятельностью способствует развитию многих особенностей поведения, свидетельствующих об повышенной экологической пластичности зверей. У волков, обитающих преимущественно в антропогенном ландшафте, сильно трансформирована биология. Она обусловлена", вероятно, еще и тем, что генетически синантропная форма представлена во многих местах высококровными по волку гибридами из-за скрещивания в прошлом с бродячими и одичавшими собаками (Рябов, 1993).

Численность синантропных волков синхронна изменениям общей численности вида, но отличается более широкой амплитудой колебаний.

Помимо пищевой специализации на домашних животных и падаль, у них нарушается территориальное поведение, вырабатываются адаптации к жизни ° урбанизированных ландшафтах и повышенная устойчивость к преследованию.

Для стратегии управления популяциями волка необходимо определить, какую часть всего населения вида составляет его синантропная сЬорма, поскольку сокращение ее численности является первостепенной задачей.

7. КРУПНЫЕ ХИЩНИКИ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЗАПОВЕДНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

На Кавказе естествзнные ареапы хищников многократно превышают размеры охраняемых территорий. В результате такие территории служат для этих зверей лишь сезонными, временными "стациями переживания" (Насимович, 1940; Наумов, 1963). Лишь несколько ?аповедников Кавказа отвечают статусу полных, где представлена вся трофическая пирамида: хищники - копытные - растительные сообщества. К ним относятся заповедники: Кавказский, Тебердинский, Боржомский, Лагодехский, частично Кабардино-Балкарский, Северо-Осетинский, Рицинский, Псху-Гумистинский, Хосровский, Вашпованский. Теоретические расчеты показывают, что при среднем коэффчциенте вымирания крупных млекопитающих, близком к 1 % от исходного числа за 100 лет, площадь охраняемой территории ме должна

быть менее 260 тыс. га (Theberge, 1975). Некоторые авторы считают, что эта площадь мала для сохранения полной экосистемы, но в умеренной полосе даже меньшая территория способна поддерживать экологический баланс в системе хищник -жертва и жизнеспособную популяцию крупного хищника (Реймерс и др.,1983; Филонов, 1986; 1989; Пажетдов, 1993; Соколов и др.1997). Аналогичных расчетов для горных областей нет.

Сопряженный анализ ареалой популяций крупных копытных, хищников и границ заповедников Кавказа,- показывает лишь частичное их совпадение. Только в Кавказском заповеднике центры ареалов популяций копытных й хищников вписываются в. охраняемую территорию. В остальных заповедниках представлены лишь фрагменты популяций: в Тебердинском - бурого медведя, в Кабардино-Балкарском и Северс-Осетинском - рыси. В малых заповедниках Азербайджана, Армении, Грузии (6,0-24,0 тыс. та), где отмечается высокая численность копытных, крупные хищники лишь номинально числятся в видовых списках. Биоценотическая роль их в функционировании заповедных экосистем "незначительна и нивелируется негативным воздействием абиотических и антропогенных факторов. ,

' Заповедники Кавказа отличаются размерами, составом и структурой экосистем, набором копытных'и хищников Многолетнее целенаправленное уничтожение хищников, в'основном волка, при всемерной« охране копытных деформировали развитие их экосистем, способствовали нарушению естественных сукцессионных процессов. Снятие пресса охоты не привело к ожидаемому взрыву численности хищников, регупяторная их деятельность мало изменилась. В этой связи, вопрос о целесообразности сохранения необходимого количества волков на заповедной территории для оптимального функционирования экосистем приобретает, особую актуальность. Принцип территориального ограничения численности хищников ни кем специально не исследовался. ^Лноголетнме наблюдения показали прямую зависимость плотности популяции волка от минимального размера участка обитания семьи. Жестко детерминированная территориальность свойственна семьям с нормальной социально-этологической структурой. При этом семья выполняет свои регуляционные функции, ¿реди предпочитаемых видов жертв, дифференцированно воздействуя на половую, возрастную и пространственную структуры популяции добычи. Поэтому в заповедниках необходимо сохранение полных семей, количество которых определяется размерами их участков обитания и набором основных кор"" 36

мов. В большинстве заповедников Кавказа участки обитания волков выходят за пределы охраняемых территорий. Летние взаимоотношения с копытными слабо выражены ввиду многочисленности и доступности домашних животных на сопредельных территориях. Специфическое положение ряда заповедников, ставших изолированными центрами популяций копытных, определяет негативное отношение к волку. Между тем не учитывается, что эффект присутствия трех - четырех полусинан-тропных семей сдерживает экспансию на их территории одичавших собак (Бараташвили, 1982; Бибиков и др., 1986), поддерживает естественный состав экосистем.

ГЛАВА 8. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ И УПРАВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЯМИ КРУПНЫХ ХИЩНИКОВ.

Традиционно негативное отношение к крупным хищникам, долгое время сопровождавшееся повсеместным их истреблением, сохраняется на Кавказе до настоящего времени. Внесение отдельных видов в Красные книги и регламентация охоты не могут остановить деградации их популяций.

Редкие виды • барс и рысь все еще остаются случайной добычей охотников и браконьеров. Высокий спрос на шкуры и отдельные органы этих кошек делают их желаемым объектом бизнеса. Придание рыси, > ак и барсу, более высокого > охраняемого статуса при современной геополитической ситуации не внушает огтти-; мизма за их судьбу. Реальных шагов по сохранению рыси на Кавказе никем не предпринимается и, вероятно, она в обозримом будущем разделит судьбу находящегося на грани полного исчезновения барса. Для спасения ее необходимо включение существующих территориальных очагов обитания вида в систему ООПТ.

Стратегия охраны и управления популяцией бурого медведя, остающегося объектом лицензионной охоты, на современном этапе должна носить общерегиот нальный, межгосударственный характер. Полный повсеместный запрет охоты привел 5ы к еще большему расцвету браконьерства (Кудактин, 1980; 1986; 1987; 1990; 1993; 1996). Реальными шагами сохранения полиморфной популяции медведя могут быть следующие мероприятия.

1) Полное прекращение вырубок кормовых деревьев (каштан, дуб) или включение участков их произрастания в состав ООПТ.

2) Охрана известных исторически сложившихся миграционных путей и мест концентрации зимних берлог.

3) Гибкая дифференциация сроков охоты и квоты на добычу копытных и медведя с учетом урожая кормов и наличия миграций.

4) Увеличение штрафных санкций за нззаконную добычу.

Волк занимает особое место среди крупных хищников региона. Тотальное преследование в пределах ареала имело одну цель - полное уничтожение. Не составляли исключения и ООПТ. Результатом такой стратегии стало глобальное изменение ареала, дифференциация популяции на экологические .группировки "диких" и в разной степени синантропных зверей, изменение поведения.

Управление популяциями волка в сложившейся ситуации в регионе, при снятии пресса охоты, требует нового подхода.

На Западном Кавказе, за исключением Кавказского заповедника, где за волком необходимо закрепление статуса охраняемого вида, он должен быть отнесен к охотничьим животным. Сформировавшаяся территориальная группировка, адаптированная к умеренному прессу охоты, самоорганизуется в устойчивую популяцию, где уже проявляются механизмы авторегуляции.

В Це*-орально-Кавказской популяции необходимо умеренное регулирование численности путем изъятия щенков из логова и отстрела синантропных зверей в зимние месяцы. Глубокое разрушение ее структуры нежелательно.

Восточно-Кавказская популяция находится в естественно флуктуирующем состоянии, сохранение за" волком статуса охотничьего животного является для нее оптимальным.

Появление новой полупустынной популяции волков в Прикаспийской низменности не следует воспринимать негативно. Умеренное регулирование ее численности путем изъятия щенков на логовах - самая крайняя мера вмешательства.

В целом для региона рекомендуется проведение инвентаризации существующих популяций путем составления карт волчьих поселений, а также осуществление мониторинга и контроля популяций. Основной упор при истреблении волков акцентировать на "нетерриториальных" и синантропных зверях. Работу эту реально могут осуществлять мобильные специальные бригады высококвалифицированных егерей-волчатникор. Оплата их труда экономически более выгодна, а работа более эффективна, чем введение оплаты за истребленных зверей на всей территории региона.

Выводы

1. На Кавказе Формирование современных популяций крупных хищников проходило на фоне интенсивного освоения равнины, предгорий и гор под жестким прессом охоты. В настоящее время усиливается территориальная изоляция сохранившихся очагов (географических популяций) всех четырех видов хищников. Создание обширной сети особо охраняемых природных территорий не преследовало целей сохранения крупных хищников. В современных условиях деятельность заповедников не может ограничить сокращение численности и ареалов барса, рыси, медведя. Восстановление ареала волка после глубокой депрессии не сказывается отрицательно на популяциях копытных охраняемых территорий, но требует жесткого контроля численности хищника в антропогенных ландшафтах.

2. В текущем столетии ареал и численность барса повсеместно сократились. Небольшие очаги обитания вида сохранились на Талыше, в Закавказье, на Западном Кавказе и Дагестане. Численность вида не превышает 20-25 особей.

В историческом плане флуктуации популяций хищников (барс, волк) укладываются в 40 летний период, отличаясь фазой и интенсивностью происходящих процессов, на фоне общего сокращения жизненного пространства медведя и рыси. К началу 1990-х годов площадь ареала рыси на Северном Кавказе сократилась вдвое. Формируются три относительно обособленных очага обитания: Западно-Кавказский с центром в Кавказском и Тебердинском заповедниках и заказниках окружающих их по периметру; Центрально-Кавказский, включающий Кабардино-Балкарский и Северо-Осетинский заповедники; Восточно-Кавказский с центром в Гутонском заказннке, включающий центральный горный Дагестан. Они приурочены к особо охраняемым природным территориям. Общая численность'рыси в заповедниках 180-200 особей, плотность 0,8 на 1000 га. Спасение барса и рыси на Кавказе проблематично без сохранения существующих территориальных очагов, путем включения их в систему ООПТ.

3. В исследуемом регионе обитает четыре экоморфы бурого медведя с отличиями в биологии, поведении, совместно использующих жизненное пространство. Для них характерны: т. Широкий размах сезонных кормовых миграций, скопления в каштановых, букэво-дубовых и фруктоплодовых лесах, где ппотность достигает 80-100 особей на 1000 га. 2. Напичие исторически спожившихся миграционных путей и мест концентрации зимних берлог. Растительные корма занимают 85-90 % рациона мед-

ведя, хищничество слабо выражено и проявляется в отношении моподнякэ копыт ных. Интенсивное освоение гор и неумеренная охота приводят к сокращению ареала, численности медведя,1 разрушению структуры популяции, создают угрозу сохранения Ьиоразнообразия. 4. Население волков состоит из территориально обособленных групп - семей и «нетерриториапьных» зверей. Семейные волки в Кавказском заповеднике составляют 72,7 % популяции, доля их не снижается .ниже 60 % даже при глубоком разрешении. Семья состоит из 3 - 8, в средне« 6,6 особей. Возрождение популяций начиналось с сставшихйя и вноеэ сформировавшихся семей, основу которых составляет ? \

пара матерых зверей. Семья большую часть года придерживается постоянного участка обитания, используемого многие годы. На участке представлена система коммуни-% каций: логово основное, временное, тропы, места, удобные для .охоты (волчьи .загоны). Площадь участка s разных частях Кавказа варьирует от ЮС до 250 ш2 Существование жестких территориальных границ отдельных волчьих семей определяет стройность пространственных внутрипопуляционных взаимоотношений.

5. Стратегия взаимоотношений волка с копытными строится на взаимных адапта i *

циях Хищничество вглка избирательно к виду, полу и возрасту жертвы Успешное-

охоты награзных животных варьирует от 4,6 до 56,2 %. Среди жертв доминирую-

молодые (18 8 %), стареющие и старые (58,9 %) особи. Выявленная пищевая специ? лизация волчьих семей сглаживает пресс;хищничества, а избирательное изь01-" жертв способствует формированию межвидовых взаимоотношений в систем»/ищнм* жертра. В Кавказском заповеднике волки изымаю-f 4,8 % численности популяций " -пытных, при элиминации от естественных лимитирующих факторов (18-20 %) Особое место на Кавказе занимают синантропные волки - экологическая фор = вида Canis lupus L. 1858, распространенная в густонаселенных сельскохозяйствен ных районах. Для них характерна повышенная экологическая плезстичност1. и усто. -чивость к преследованию, выраженная специализация на домашних жмвотчы* и даль, нарушено территориальное поведение. (Эволюция их идет ускоре«ньл«и т--пами за счет лабильности поведения и более широких трофических связей _6 На Кавказе естественные ареалы барса, рыси, медведя многократно гресышн-ют размеры охраняемых территорий, которые служат для этих зверей лишь гезонп-ми «грациями переживания» Многолетнее целенаправленное уничтожение уищни^оь-в основном волка, при всемерной охране копытных деформировали разаитие зано

ведных экосистем. Между тем, эффект присутствия на заповедной территории трех-четырех волчьих семей сдерживает экспансию одичавших собак, поддерживает естественный состав экосистем. t

7. Стратегия охраны и управления популяциями крупных хищников на Кавказе * должна строиться на региональном дифференцированном подходе, с учетом существующей системы особо охраняемых природных территорий. Внесение отдельных видов в Красные книги и регламентация охоты не могут остановить деградации их пог1уляций. Для спасения редких барса и рыси необходима инвентаризация существующих локальных очагов и разработка единых peí иональных мер охраны. Сохранение многообразия форм бурого медведя - одна из задач в деле управления популяциями данного вида, она требует межгосударственных форм взаимодействия и включать: 1. Оценку современной численности и структуры. 2. Охрану миграционных путей, нажировочных стаций, мест концентрации зимних берлог. 3. Корректировку сроков охоты и квоты добычи.

Управление популяциями волка должно базироваться на данных о состоянии современных территориальных очагов, для чего необходима: 1 инвентаризация и картирование существующих волчьих поселений; 2. организация мониторинга и контроля группировок синантропных зверей.

| Список опубликованных работ.

1. Кудактин А Н. Еурыи медведь Западного Кавказа, "Охота /I охотничье хозяйство", 1975, N11, С. 14-15.

2. Кудактин А.Н. Соотношение численности копытные - волк в Кавказском заповеднике. Сб."Копытные фауны СССР (Экология, морфология, использование, охрана)", "Наука", М., 1975. С. 199-201.

3. Кудактин А.Н. Современное состояние ареала бурого медведя на Западном Кавказе. Сб. мат. по охране редких видоб животных, Изд-во "Минсельхоз", М., 1977, С. 94. Кудактин А.Н. Влияние волка на численность туров и серн в Кавказском заповеднике. Редкие виды млекопитающих и их охрана. - Мат I! Всесоюзного совещания, М., изд-во' Наука", 1977, С. 216-218.

5. Кудактин А.Н. Волк на Западном Кавказе. Ж. 'Охота и охотн. хозяйство", N 9, 1977, С. 18-20.

6 Кудактин А.Н. Пищевая специализация волка Ж. "Охота и охотн. хозяйство", 1978, N 8, С. 15-16.

7. Кудактин А.Н. Охотничьи повадки волков. Сб. "Экол. охраны и рац. исп. хищн. млекоп.", 1979, М., "Наука", С. 116.

8. Кудактин А.Н. Об избирательности охоты волка на копытных в Кавказском заповеднике. Бюлл. МСИП, отд. Биологический, т. 83, вып .3, 1978, С. 19-28.

9. Кудактин А.Н. Численность и распределение волка на Северном Кавказе. Сб. Экол. осн. охр. и рац. исп. хищн. млек., М.,"Наука", 1979, С. 114-115.

Ю.Кудактин А.Н. Шакал на Северном Кавказе. Сб. экол. основы охр. и рац. исп. ' хиЩн. млек., М., 1979, С. 147-148.

11.Кудактин А.Н. Территориальное размещений и структура-популяции волка в Кавказском заповеднике. Бюлл. МОИП, отд. биолог, том 84, вып .2, 1*979, С. 56-65.

12.Кудактин А.Н. О взаимоотношениях волка и крупных птиц-падальщиков. Ж."Охота и охотн. хозяйство", N 4, 1979, С. 11-12.

13.Кудактин А Н., Голгофская К.Ю., Бибиков Д.И. К проблеме изучения трофических связей хищники - копытные - пастбища на Северо-Западном Кавказе. Сб. мат. все-союзн. совещ. "Экологические основы охраны и рацион, ^использования хищных млекопитающих", М.. 1979, С. 25-26.

14.Кудактин А Н. Экологические основы охраны бурого медведя на Западном Кавказе. Тез. докл. на всесоюзн. конф. молодых ученых по проблемам живой природы. Рукопись депонирована ВИНИТИ, деп. N 100/52-80 деп.

15.Кудактин А.Н. Влияние охоты на структуру популяции волка в Кавказском заповеднике. Сб. докл. II конф. молодых ученых пс проблемам охраны живой природы. М., рук. деп. ВИНИТИ, деп. N 100/51-80.

16.Кудактин А.Н. Бурый медведь Западного Кавказа. Ж. "Охота и охотничье х-в"й", N 10,1980, С. 10-11.

17.Кудактин А.Н. О поведении волков в условиях заповедной экосистемы. Поведение волка (сборник научных трудов), М., 1980, С. 90-103. ■>

18.Кудактин А.Н. Территориальное размещение и структура популяции медведя на Западном Кавказе. Сб. "Экология, морфологля и охрана медведей в СССР", М., 1981, С. 42-45.

19 Кудактин А.Н. Нетерриториальные волки Ж. "Охота и охотничье хозяйство", N 9, 1981, С. 16-17.

20 Кудактин д.н. (в соавт.: Ром аника Л И., Голгофская К.Ю., Придня М.В., Горчарук Л.Г.). Программа экологического мониторинга в Кавказском биосфеоном заповеднике Сб Биосферные заповедники, современное состояние, перспективы развития. Пущино, 1981, 1981, С. 56-63. ,,

21.Кудактин А Н. Пищевая специализация - экологическая адаптация волка к условиям обитания. ВНИИОЗ-1980, сб."Йлияние хозяйственной деятельности на популя-

ции охотничьих животных и среду их обитания", Киров, 1980, том .2, С. 85-87.

22 Кудактин А Н Экологические основы регулирования численности волка. Сб. "Обогащение фауны и разведение охотничьих животных". Киров, 1982, С. 145.

23 Кудактин А Н. Взаимоотношения волка и копытных в Кавказском заповеднике.- В кн.- "Экология, охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР" (сборник научных трудов), Москва, 1982, С. 65-73

24 Кудгктин А Н. Волк Западного Кавказа (Экология, поведение, биоценотинэское положение) Автореферат канд. дисс , Москва, 1982. 22 С.

25 Кудактин А Н. Охотничьи повадки волков на Западном Кавказе. Б>олл. МОИП, Сгд биол., Т. 87, вып I, 1982, С'24-30.

26 Кудактин А Н Рысь на Западном Кавказе. Сб. "Редк. виды млекопит. СССР и их охрана" Мат 3 Всесоюзн совещ , М . 4-6 февр. 1982 г, М., 1983, С. 115-116.

27. Кудактин АгН Фенотипические особенности бурого медведя (Ursus arctos) на Западном Кавказе В кн "Физиологическая и популяционная экология", иэд-во Сарат. ун-та Саратов, 1983, С. 145-147

23 Кудактин А Н Волк в Кавказском заповеднике Ж ' "Охота и охотничье хозяйство", N 11 1984, С 8-9

29 Кудактин А Н Леопард на Кавказе Ж 'Охота и охотничье хозяйство". N 11, 1985, С 16

30. Кудактин А Н Медведи Кавказа Ж "Охоте, и охотничье хозяйство", N 7, 1986, С 17-1S

31 Кудгктин А Н Полиморфизм западнокавказских туров. Сб : "Фенетика популяций". М 1985 С. 265-266

32 Кудактин А Н Северный Кавказ В кн. "Волк" - из серии "Виды фауны СССР и сопредельных стран" М . "Наука" 1985 С ¿эз-лэ/

33.Кудактин А.Н., Данилов П.И. Размножение и структура популяции (размножение). В кн.: "Волк" - из серии "Виды фауны СССР и сопредельных стран", М., "Наука",

1985, С. 378-389.

34.Кудактин А.Н., Бибикоа Д.И., Филимонов А.Н. Размножение и структура популяции. Использование территории, перемещения. Сб. "Волк" из серии "Виды фауны СССР и сопредельных стран", М„ "Наука", 1985, С. 415^131.

35.Бибиков Д.И., Кудактин А.Н., Рябоа Л.С. Синантропные волки: распространение, экология. "Зоол. журнал", т. LXIV (64), 1985, вып. 3, С. 429-442.

36.Кудактин А.Н Принципы выявления оптимальных соотношений в системе "хищник - жертва" в Кавказском заповеднике. Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Тез. до от. Всес. совещ. (23-25 сентября 1936 т., Березинский заповедник), ч. II. М., 1986, С.126-128.

37.Кудактин АН. Методы учета численности крупных хищников в горах Кавказа. Всес. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. Тез. докл., ч. I, М.,

1986, С. 150-152.

38. Кудактин А Н. Влияние волка на копытных в Кавказском заповеднике. В кн.: "Крупные хищники и копытные в заповедниках РСФСР", М., 1986, С. 21-35.

39.Кудактин А Н., Придня М.В. Изучение закономерностей организации популяцион-ных экосистем - актуальная проблема заповедного дела и охраны живой природы. "Природные ресурсы заповедных территорий, перспективы их охраны в условиях ускоренного научно-технического прогресса (Тез. научно-пракггконф.). Воронеж,

1986, С. 109-111.

40. Кудактин А.Н. Структура попупяции и численность бурого медведя на Западном Кавказе. В кн.: "Экология медведей", "Наука", Сибирское отделение, Новосибирск,

1987, С 18-23.

41.Кудактин А.Н. Миграции бурого медведя на Кавказе и рациональное использование ресурсов. В кн.: "Экология медведей", изд. "Наука", Сибирское отделение. Новосибирск, 1987, С. 97-103.

42.Кудактин А.Н., Честин И.Е. Использование размеров следа при изучении этологии бурого медведя в горах Кавказа. В кн.: "Экол.т/я ледведей", "Наука", Сибирское отделение, Новосибирск, 1987, С. 171-174.

43.Кудактин А Н. Волк в Краснодарском крае. Сб.: "Природа Адыгеи", Майкоп, 1987, С. 155-160.

44.Кудактин А.Н. Волки-синаетропы. В сборнике "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных", тез. Всесо-юзн. совещ., М., 1987, С. 231-233.

45.Кудактин А Н. Роль заповедников и заказников в сохранении крупных хищных млекопитающих. В кн.: "Редкие наземные позвоночные Сибири", Новосибирск, "Нзука", Сиб. отд., 1988, С. 123-130.

46.К'удактин АЩЛобачев B.C., Честин И.Е., Кудактин А.Н., Фомин C.B.) Особенности использования территории медведями разных эхсморф на Западном Кавказе. Бюлл. ГИОИП, отд. биол., 1988, т. 93, вып .1, С. 23-34.

47.Кудактин А Н. (Гинеев A.M., Абдурахманов М.Г., Спасская Т.Х., Бахтиев AM., Ду-бень A.B., Кудактин А.Н., Немцев A.C., Жулидов АД, Курятников H.H., Липкович А.Д.). К современной численности и распространению некоторых редких и исчезающих млекопитающих Северного Кавказа. В кн. "Ресурсы животного мира Северного Кавказа". Ставрополь, 1Э88, С. 42-49.

48.Кудактин А.Н., Придня М.В. Сочинский приоодный национальный парк проект и реальность. Ж:: "Охота и охотничье хозяйство" № 11, 1988, С. 20-21.

49.Кудактин А-Н-, Ромашин A.B. Динамика численности высокогорных копытных и вол;'.а в Кавказском заповеднике. Сб. материалов Всесоюзного совещания по проблемам кадастра и учета животного мира". Уфа, 1989, С. 230-232.

50.Кудаетин А.Н. Состояние популяций некоторых охотничье-промысловых животных Е аридной зоне Ставрополья. Сб. "Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий". Тезисы докл. научн. практ. к-даф Ставрополь, 1989, С. 326-330.

51.Кудактиь А.Н., М.В.Придня, Р.Н.Семагина. Методические рекомендации по выявлению взаимоотношений популяций хищников, копытных и растительных сообществ горных экосистем биосферных заповедников. Сочи, 1989, 52 С.

52.Кудактин А.Н., Ю.В.Козин. Влияние охоты на популяцию медведей Западного Кавкоза. Сб.: "Медведи СССР (тезисы докладов пятого совещания специалистов, изучающих медведей СССР. Шушенское, 1390, С. 29-31.

БЗ.К^дактин АН. Трофические связи медведя на Кавказе. Сб.' "Медзеди СССР (тезисы докладов пятого совещания специалистов, изучающих медведей СССР". Шушенское, 1990, С. 27-29.

54.Кудактин А Н., Г.Я.Бобьрь. Бурый медведь на Северном Кавказе. Сб • "Медведи СССР" - 'Состояние популяций" Ржев, 1991. С. 25-34.

55.Кудактин А.Н. Экологическая и фенотипическая структуры популяции бурого медведя на Кавказе. Сб.: "Медведи СССР" -"Состояние популяций" Ржев. 1991 С. 131139

56.Кудактин А Н. Охраняемые природные территории и их роль в сохранении популяций крупных млекопитающих. В сб.: "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья", (ч. II). Краснодар. 1991, с. 245-248. Кудактин А.Н. Проблемы охраны и использования медведей Кавказ?. Сб ■ "Медведи России и прилегающих стран" - "Состояние популяций", ч 1. С 141-150.

57.Кудактин А.Н. Трофические связи медведя на Кавказе. Сб: "Медведи СССР" -Сб. научных трудов. Новосибирск, 1991, С. 88-95

58 Кудактин А.Н., Ю.В.Козин. Влияние охоты на популяцию медведей Западного Кавказа "Медведи СССР" Сб. научных трудов,.Новосибирск. "Наука", 1991, С. 7987.

59 Кудяктич А Н.' Половая и возрастная структура популяции бурого медведя на Западном Кавказе' Сб.. "Медведи в СССР" - "Состояние популяций". Ржев 1991. С 4654

60 Кудактин А.Н. Хищные млекопитающие. В кн. Спутник наблюдателя (пособие для работников охраны заповедника) Сочи, 1992, С. 60-67.

61.Кудактин А.Н. Проблемы охраны и использгвание медведей Кавказа Сб докладов и тезисов международного совещания по медведю в рамках С1С. Ассоциация "Росохотрыболовсоюз", М,, 1993, С. 55-59.

62.Кудастин А.Н., И Е Чесгин Кавказ. В кн.: "Медведи" М.. "Наука" <993 С. 136-170.

63.Кудактин А.Н Семья - ячейка популяции В кн . "Заповеданная экологическая пирамида (Исследоганиэ динамики и структуры биоценозов Кавк."1 зскэго заповедника) Сочи, 1994, С. 152-190.

64.Кудактин А.Н. Волк в заповедниках Кавказа. Итсги изучения природных экосистем Кавказского биосферного заповедника. Труды Кав. гос. зап. Вып 15. Сочи, 1994, С 215-230.

65.Кудактин А.Н Семья в популяции волка. - Итсги изучения природных экосистем Кавказского биосферного заповедника. Тр Кав. гос. зап.. вып. 15 - юбилейный, Сочи 1994. С. 215-230

66.Кудактин А Н. Невиданное истребление зверей. Ж.: "Охота и охотн хозяйство", N 9. 1996. С 1-2.

67.Кудактин А Н. Состояние популяций и проблемы охраны бурого медведя. Сб.: Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий-Тез. докладов X межреспубликанской научно-практической конференции. Краснодар, 1997, С 141-143.

Текст научной работыДиссертация по географии, доктора биологических наук, Кудактин, Анатолий Николаевич, Москва

Министерство экологии и охраны окружающей природной среды Кавказский биосферный заповедник

резидиум ЕЛ

осени

\\ (решение ог " А- "С1маЪша*тк8Нист

|! присудил ученую степень ДОКТОРА

л * иемр-ише,^ у Кудактин ^нвтопжИЧ^шпавшлы____наук

Начальник

управления ВАК России

Крупные хищники

сопредельных территорий ( экология, охрана, управление популяциями).

Специальность 11, 00, 11 -

Охрана окружающей среды и рациональное использование природных

ресурсов

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант; доктор биологических наук,

профессор Д.И. Бибиков

Москва 1998.

Оглавление

Введение 4.

Глава 1 Состояние изученности биологии крупных хищников в России 7

Глава 2. Физико - географическая характеристика региона 11

Глава 3 Материал и методика 15 Глава 4 Динамика ареалов крупных хищников во взаимосвязи с развитием

системы особоохраняемых территорий региона 22

Барс 22

Рысь 27

Медведь 31

Волк 34

Глава 5. Особенности экологии, состояние популяций крупных хищников 39

5.1 Места обитания. Отношение к территории 39

Барс 39

Рысь 39

Медведь 43

Волк 57

5.2 Численность. Структура популяций 79

Барс 79

Рысь 81

Медведь 85

Волк 94

Глава 6. Взаимоотношения в системе хищник - жертва 114

6.1 Трофоценотические свяйи 114

Барс 114

Рысь 115

Медведь 118

6.2 Волк 129 6.2. 1 Охотничье поведение волков 131

6.2.3 Успешность охоты волков 142

6.2.4 Избирательность охоты на копытных 144

6.2.5 Синантропизация - экологическая адаптация волка • 149

6.2.6 Взаимоотношения в подсистеме хищник - жертва 158 Глава 7. Крупные хищники и функционирование заповедных экосистем 166 Глава 8. Региональные основы охраны и управления популяциями крупных хищников 180 Выводы 192

Список используемой литературы 195

Приложение N 1 (Таблицы) 218

Таблица N 3 219

Таблица N 17 220

Таблица N 17а 221

Таблица N 24 224

Таблица N 27 225

Таблица N 28 226

Таблица N 33 227

Таблица N 37 228

Приложение N2 (Рисунки) 229

Рисунок N 1 230

Рисунок N 2 231

Рисунок N 3 232

Рисунок N 4 233

Рисунок N 5 234

Рисунок N 6 235

Рисунок N 7 236

Рисунок N 8 237

Рисунок N 9 238

Рисунок N 10 239

Рисунок N 11 240

Рисунок N 12 241

Рисунок N 12а 242

Рисунок N 13 243

Рисунок N 14 244

Рисунок N 15 245

Рисунок N 16 246

Рисунок N 17 247

Рисунок N 18 248

Рисунок N 19 249

Рисунок N 20 250

Рисунок N 20а 251

Рисунок N 206 252

Рисунок N 20в 253

Рисунок N 21 254

Рисунок N 22 255

Рисунок N 23 256

Рисунок N 24 257

Рисунок N 25 258

Рисунок N 26 259

Рисунок N 27 260

ВВЕДЕНИЕ

Интенсивное хозяйственное освоение территории Кавказа существенно отражается на животном мире, превращая проблему сохранения биоразнообразия в общерегиональную. Особое место в ней занимают крупные хищники - важное функциональное звено сложных по составу и структуре горных экосистем. Традиционно негативное отношение к хищникам, перенесенное с урбанизированных территорий на заповедные, во многих местах сохраняется и в наши дни. Это препятствует обьективной оценке деятельности хищников, сдерживает всестороннее изучение их экологии, тормозит разработку оптимальной стратегии управления популяциями животных.

Формирование современных популяций хищников на Кавказе шло при активном участии человека. В течении длительного времени эти звери были только обьектами традиционной охоты. Многовековая изоляция региона, многотип-ность и высокая степень освоенности горных ландшафтов способствовали формированию специфических черт экологии и межвидовых взаимоотношений хищников, развитию синантропности, повсеместному сокращению их численности и ареалов.

Из крупных хищников Кавказа два вида - переднеазиатский леопард (барс) и рысь стали крайне редкими. В ближайшее время оба вида на данной территории могут исчезнуть.

В последнее десятилетие острой и актуальной становится проблема сохранения полиморфной популяции медведя. Возросший спрос на продукцию медвежьей охоты при относительной доступности вида создает угрозу утраты одной из экоморф. Охота, раньше лишь лимитировавшая отдельные части популяции, в последнее время приобрела угрожающие масштабы.

Особое место среди хищников занимает волк. Популяции его на Кавказе существуют под мощным антропогенным прессом, что ведет к выработке соответствующих защитных адаптаций. Являясь своеобразным индикатором благополучия экосистем, этот зверь быстро реагирует на происходящие в них изменения лабильным поведением, флуктуациями численности. Сформировавшиеся на Кав-

казе дикие и в разной степени синантропные популяции позволяют ему осваивать разнообразные ландшафты региона.

В многочисленных заповедниках Кавказа, где искусственно создана высокая плотность населения копытных, волк может выступать как мощный биотический фактор регулирующий структуру популяций крупных травоядных животных. Эта сторона межвидовых взаимоотношений, как и флуктуирующая структура волчьих поселений, слабо исследована.

Развитие сети особо охраняемых природных территорий на Кавказе, проходившее на фоне тотального преследования крупных хищников, не только нарушило естественный ход эволюции горных экосистем, но и привело к их серьезным деформациям (Голгофская,1970). Деятельность заповедников, хотя и способствовала сохранению копытных, мало отразилась на судьбе хищников (Кудактин,1988).

В настоящее время совершенно ясно, что оценка роли хищников только с позиций «полезности» или «вредности» не может служить основой деятельности по охране и управлению популяциями диких животных. В современной экологической литературе уже не вызывают дискуссий некоторые общие принципы такой деятельности. Известно, в частности, что охрана только растительноядных животных на ограниченных территориях приводит к угнетению растительного покрова и деградации популяций самих охраняемых видов. Успешное решение такого рода задач возможно только в условиях сохранения полной экосистемы. Особую значимость при этом имеют хищники высшего трофического уровня, в силу их ключевой роли в регуляции популяций жертв.

Реализация этих общих положений на конкретных территориях, однако, требует нестандартных решений, основанных на всестороннем изучении биологии и межвидовых отношений, животных в данных условиях.

На территории Кавказа деятельность по охране крупных животных еще не основывается на детально разработанной и научно обоснованной стратегии. Настоящая работа выполнялась именно в этом русле.

Основной целью работы было - Разработать региональную стратегию охраны и управления популяциями крупных хищников на Кавказе.

Для достижения этой цели были поставлены и решались следующие задачи:

1. Изучить особенности формирования современных ареалов крупных хищников, оценить значение особо охраняемых природных территорий в этом процессе.

2. Исследовать особенности экологии, поведения, межвидовые взаимоотношения крупных хищников и копытных.

3. Оценить роль хищников в формировании популяций копытных, исследовать их взаимоотношения на заповедных и урбанизированных территориях.

4. Обосновать систему охраны и управления популяциями хищников в заповедных и антропогенных ландшафтах.

В сборе полевых материалов в разное время нам оказывали помощь сотрудники Кавказского заповедника: В.А.Ухке, В.М.Тараканов, И.В.Цуприкова; студенты-практиканты: коллеги и спутники по совместным экспедициям И.Е.Честин, А.В.Ромашин и многие другие. Постоянную дружескую помощь и поддержку в процессе исследований оказывали коллеги: к.б.н. В.В.Дуров, A.C.Немцев, П.А.Тильба, Р.Н.Сема-гина, д.б.н. М.В.Придня, В.В.Власов, В.В.Черпаков с которыми осуществлены многие комплексные экспедиции. Ценные консультации, а также постоянную творческую помощь и поддержку на протяжении более, чем 25 летнего периода оказывал учитель и наставник д.б.н. профессор Д.И.Бибиков. Много полезных замечаний при сборе и обработке материалов в разное время были получены от д.б.н.К П.Фило-нова, Ю.И.Новоженова, друзей и коллег из рабочей группы по «Крупным хищникам» при ВТО АН РАН. Всем им автор выражает свою глубокую искреннюю, благодарность.

Глава 1. Состояние изученности биологии крупных хищников в России

На Кавказе к настоящему времени сохранились четыре вида крупных хищников; барс, рысь, волк, медведь, которые, несмотря на широкое распространение, долгое время не привлекали внимание исследователей. Обобщающие сводки Н.Я.Динника (1914), отражающие особенности образа жизни и распространения отдельных видов хищников, в последующий более чем полувековой период лишь дополнялись ценными, но фрагментарными данными аутэкологических исследований. Вместе с тем, интенсивное освоение предгорий и гор, существенная трансформация природы равнины отразились на развитии популяций интересующих нас видов, наложили отпечаток на их образ жизни.

Одним из видов зверей, с которым человек на протяжении столетий ведет борьбу, является волк. Эволюция его тесно связана с человеком и свидетельствует об исключительно высокой экологической пластичности. Волк, по образному выражению Г.П.Дементьева (1933), пока выигрывает сражение с человеком в борьбе за свое существование.

Как вредитель животноводства и «враг» диких животных, волк истреблен на большей части Европы и Северной Америки. Сокращено поголовье его во многих районах Азии. Интенсивное преследование, начатое в послевоенные годы, привело в середине 60-х годов к значительному сокращению численности и ареала его на большей части бывшего СССР. В ряде областей Европейской части России, на юге Украины, Прибалтики волки были или полностью уничтожены, или их оставалось так мало, что отдельные популяции утрачивали способность к воспроизводству (Гур-ский, 1968; Корчмарь, 1968; Бибиков, 1974,1985; Макридин, 1976). Между тем, в отдельных местах сохранялись еще обширные территории, где волки оставались многочисленными: это Казахстан, Средняя Азия, Южная Сибирь, Кавказ (Бибиков, Филимонов, 1974).

Сокращение численности волка способствовало резкому снижению интенсивности борьбы с ним. Это, вместе с улучшением экологических условий (увеличение количества диких копытных - лося, кабана, оленя), способствовало быстрому восстановлению численности и ареала хищника. За последние 50 лет этот процесс отмечен дважды. В конце 1960-х - начале 1970-х годов волки после глубокой депрессии вновь заселили почти всю Европейскую часть России, Украину, Белоруссию, Прибалтику (Приклонский, 1975). К середине 70-х годов численность хищников в стране достигла 67 тыс. особей (Висящев, 1978). Увеличился ущерб домашним и ди-

ким животным, волку опять объявили войну. Примечательно, что для этого периода характерно и начало многоплановых исследований экологии хищника (Бибиков и др., 1985; Павлов, 1990). Волна активного преследования волка продолжалась до конца 1980-х годов. После отмены денежной премии в 1990 г. этот зверь фактически повсеместно перешел в разряд обычных охотничьих животных, существенно снизился интерес к нему, как объекту научных исследований.

Многолетняя борьба с волком не сопровождалась всесторонним изучением его экологии, хотя публикаций посвященных этому виду много. Общие вопросы биологии волка в средней полосе России, в лесостепной, таежной и тундровой зонах освещены в работах А.П.Сабанеева (1877), Д.К.Лоренса (1890), Е.Д.Ильиной (1930), С.И.Огнева (1931), Г.П.Дементьева (1933), И.А.Зворыкина (1939), В.П.Макридина (1949; 1959; 1967; 1975 и др.), П.А.Мертца (1953); В.В.Козлова (1955) В.Ф.Гаврина и С.С.Донаурова (1954), А.А.Соколова (1961). Много внимания уделяли способам истребления хищника (Челищев,1928; Каверзнев, 1933; Лялин, 1933; Слудский,1937; Худяков,1937; Анисов,1938; Абрамов,1940; Алелеков,1944; Портнов,1944;Бизю-кин,1948; Мантейфель, Ларин, 1949; Рябов, 1957; Хошковский,1963 и др.). В последние десятилетия увидела свет монография «Волк» (1985), появились более полные региональные сводки о волке (Павлов,1990; Рябов,1991; Юдин,1993),

Систематический обзор географической изменчивости вида в пределах ареала сделан Г.А.Новиковым (1961), В.Г.Гептнером, А.А.Слудским и др. (1967), позже он дополнен О.Л.Россолимо (1985), В.Г.Юдиным (1993).

Литература о волках, обитающих на Кавказе, менее обширна. Вопросы питания, размножения, территориального размещения и численности в пределах региона освещены С.К.Сатуниным(1903), Н.Я.Динником(1914), А.В.Лорхе (1933), Л.Б.Беме (1936), А.Г.Джанашвили(1945), С.К.Далем (1954;1958), Е.М.Слеповым(1956), Н.К.Верещагиным (1958), Л.С.Рябовым и В.А.Котовым (1963), Т.Д.Хехневой (1972), В.В.Дуровым (1974), Т.К. Бараташвили (1983), отражены в наших работах (Кудактин, 19751995).

Вместе с тем, несмотря на довольно обширный список работ по биологии и поведению, т.е. исследований аутэкологической направленности, вопросы синэколо-гии, взаимоотношений волка с другими видами животных оставались менее изученными. Имеющиеся работы (Раков, 1955; Слудский, 1962; Костин, 1970; Мичурин, 1970; Калецкая, 1973; Ковалев и др., 1975) и крупные обзоры (Филонов, 1975; 1977; 1978 и др.) относились в основном к другим регионам. Следует отметить , что и на

Кавказе им уделяли внимание (Дуров, 1974; Арабули,1975; Кудактин, 1975,1977, 1978, 1982). Более полно и разносторонне экология волка и взаимоотношения его с копытными изучены за рубежом (Crisler, 1956; Allen, Mech, 1963; Fuller, 1966; Douglass, 1970; Keener, 1970; Mech, 1970, 1971, 1980; Kolenosky 1972; Austin, 1977; Duthery, 1977). Краткий обзор исследований экологии волка в Северной Америке дан Д. И. Бибиковым и В. И. Караваевой (1976) и дополнен затем Н. Г. Овсянниковым (1985).

В Кавказском заповеднике специальные исследования хищника, начатые в 1936 г., с разной интенсивностью продолжаются до настоящего времени. Вместе с тем, именно здесь волк всегда был под пристальным вниманием, хотя попутно, но исследовались различные аспекты его экологии. Вопросы биологии, территориального размещения, питания, размножения, структуры популяции освещены в работах А.В.Федосова (1938), В.П.Теплова (1938), С.С.Донаурова (1939), И.В. .Жаркова (1953), В.А.Котова(1967). Рядом исследователей сделаны попытки оценить степень влияния хищника на популяции копытных: кабана, оленя, тура, при разном уровне их численности (Теплов, 1938; Котов, 1967; Дуров, 1974; Кудактин, 1975; 1978; 1980).

Менее изученными на Кавказе оставались другие крупные хищники: бурый медведь, рысь, барс (леопард).

Систематический обзор кавказских медведей А.Ф.Миддендорфа (1851), позднее дополненный и уточненный Н.Я.Динником (1897,1914), К.А.Сатуниным (1915), Н.А.Смирновым (1916) и др., длительный период оставался основным источником сведений о данном виде и с различными вариациями кочевал из одной сводки в другую (Огнев, 1931; Гептнер и др.,1967). Вместе с тем, еще с четвертичного периода в фауне Кавказа отмечали малого и большого пещерного медведя (Верещагин, 1959). Чрезвычайно высокая неоднородность рода Ursus, если судить по палеонтологическим находкам, достаточно хорошо задокументирована (Честин,1993), но не дает однозначного ответа на формирование полиморфизма вида. Впервые на разнородность Кавказских медведей указал Н.Я.Динник (1898, 1907,1914). Выделенные им разновидности отличались размерами тела, строением черепа и экологией. Позже К.А. Сатунин (1914,1915) на основании изучения черепов и шкур медведей хранившихся в музеях, выделил три подвида, два из которых совпадали с описанными Н.Я. Динником (1914). Третий подвид К.А.Сатунин считал переходной формой. Следующую попытку систематики кавказских медведей сделал Н. Смирнов (1916), описав две разновидности и пять рас внутри них. Систематике медведей региона посвящена и специальная работа С.И. Огнева (1924). Он выделил на Кавказе 5 форм медве-

дей, произведя их в ранг подвидов. Г.П. Адлерберг (1935) детально исследовав музейные коллекции черепов кавказских медведей, пришел к заключению о существовании на Кавказе одного подвида бурого медведя. В качестве веского доказательства он привел довод о симпатрическом распространении всех ранее выделенных форм. В.Г. Гептнер (Гептнер и др., 1967) полагал, что на Кавказе обитает два подвида. Наконец, последнюю попытку ревизии внутривидовых различий кавказских медведей предпринял И.Е.Честин (1991,1993). Им предложено, временно, до окончательного решения вопроса о статусе медведей ввести термин «экоморфа» (Лобачев и др., 1988; Честин,1993), как наиболее полно отражающий характеристику вида.

Медведь, как объект специального исследования не привлекал внимания зоологов. Это было вполне объяснимо негативным отношением к нему как вредному хищнику. Эта официальная позиция сохранялась сохранявшемуся до начала 1970-х годов, когда денежная премия за истребление медведя была отменена и введена лицензионная система добычи.

Наиболее полное жизнеописание кавказских медведей сделал Н.Я.Динник (1897,1907,1914). Вопросы питания, размножения, структуры популяции, сезонных миграций отражены в работах А.А.Насимовича (1940), С.И.Чернявской(1955) Л.С.Рябова (1963) В.В.Дурова (1975) и наших работах (Кудактин, 1974; 1977; 1978; 1980).

Информация о работе

Кудактин, Анатолий Николаевич
доктора биологических наук
Москва, 1998
ВАК 11.00.11

Диссертация

Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий - тема диссертации по географии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы