Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития HEDYSARUM ALPINUM L. и LESPEDEZA HEDYSAROIDES(PALL.)KITAG. (CEM. FABACEAE) в Читинской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития HEDYSARUM ALPINUM L. и LESPEDEZA HEDYSAROIDES(PALL.)KITAG. (CEM. FABACEAE) в Читинской области"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

ФОМИНА Людмила Ивановна

УДК 633.88:577.95:582.736 (571.55)

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ HEDYSARUM ALPINUM L. И LESPEDEZA HEDYSAROIDES (PALL.) KIT AG. (СЕМ. FABACEAE) В ЧИТИНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФ ЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград 1990

АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В.Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

ФОМИНА Людмила Ивановна

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ Hedysarum alpinum L. И Lespedeza hedysaroides ( fall.) Kitag. С СЕМ. Fabaceae ) В

ЧИТИНСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград . 1990

Работа выполнена в группе Интродукции пищевых-, кормовых и лекарственных растений Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник И.Ф. Сацыперова

Официальные оппоне. нты:

доктор биологических наук, профессор Г.П. Яковлев;

доктор химических надк, старший научный сотрудник И.Г. Зенкевич , !

Ведущее учреждение - ШО "Всесоюзный научно-исследовательский институт лекарственных растений"(г.Москва)

Защита диссертации, состоится

« " {¿УЛ 1990 г.

в "часов на заседании специализированного со^та К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова АН СССР, в зале Ученого совета.

Адрес: 197022, г. Ленинград, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР.

Автореферат разослан " " 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических нау¿гТ.В. Далецкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Одной яз актуальных проблем современного ресурсоведения является сохранение я расширение запасов тех видов растений, которые служат легочниками сырья для создания новых лечебных препаратов. К чисду таких видов относятся копеечник альпийский - Hedysarum alpinum L. Я леспедеца копеечниковая - Lea-pedeza hedysaroidss ( Pall.) Kitag. ( сем. Fabaceae ), ИЗ надземной части которых получены новые препараты - алпдзарин и хеле-пин, обладающие высоким противовирусным действием (Вичканова, Шипу лина, 1989).

Оба вида относятся к числу лекарственных растений, которые не обеспечены естественной сырьевой базой (Майсурадзе, Угнивенко, 1985). В связи с этим решить вопросы рационального их использования и сохранения сырьевых ресурсов представляется возможным только в том случае, если эти виды будут введены в культуру ила будут увеличены их естественные заросла. Для разработки научно-обоснованных рекомендаций по сохранению зарослей и введению в культуру к.альпийского и л.копеечняковой необходимы знания их биологических особенностей, которые до сих пор в литературе освещены недостаточно.

Настоящая работа выполнялась в соответствии с Общесоюзной программой "Растительный мир, изучение, охрана и рациональное использование", блок П, раздел 8, тема 14, а также с целевой.программой "Лекарственные растения Сибири и Дальнего Востока".

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучить биологические особенности Н. alpinum L. и L. hadysaroides ( Pall.) Kitag. в природе и при культивировании в Читинской обл. для разработки приемов сохранения зарослей а создания плантаций данных видов в местах их естественного произрастания. В задачи исследования входило: I) обобщать имеющиеся в литературе сведения по теме диссертации; 2) изучить особенности онтогенеза и ритма сезонного развития дикорастущих и культивируемых растений; 3) выяснить ант-экологические особенности растений; 4) определить сырьевую и семенную продуктивность растений; 5) показать уровень изменчивости некоторых морфологических признаков и определить тип онтогенетической тактики; 6) выявить динамику количественного содержания флаво-ноидов в разных органах в зависимости от возраста, возрастного состояния и фазы развития растений; 7) модифицировать метод колйче-

ственного определения мангиферина в надземной части к.алышйского я определить компонентный состав флавояоидов в надземной части л. копеечниковой; 8) установить влияние режима эксплуатации на развитие растений и сохранение их зарослей в природе; 9) дать практические рекомендации по возделыванию исследуемых видов растений.

Научная новизна. В работе впервые детально изучен онтогенез к.альпийского и л.копеечниковой. Определены морфологические изменения, происходящие.в надземной и подземной сферах растений в разные периода их развития в течение большого и малого жизненных циклов; устаяовлена длительность разных возрастных состояний^Изуче-ны особенности цветения и плодоношения. Выявлены особи, характеризующиеся высокой сырьевой и семенной продуктивностью. Модифицирован метод количественного определения мангиферина в надземной части копеечника. Показана динамика содержания флавочоидов в разных органах обоих видов растений в зависимости от возрастного состояния, возраста и фазы развития, а также обнаружено и хроматографи-чески идентифицировано новое для л.копеечниковой вещество - сапо-нарин.

Практическая значимость работы. В результате исследований устаяовлена возможность создания плантаций к.альпийского и л.копеечниковой в лесостепной зоне Читинской обл. как перспективных лекарственных растений. Для расширения их сырьевой базы разработаны технологии возделывания. Полученные данные по особенностям онтогенеза, антэкологии, внутривидовой и онтогенетической изменчивости, а также содержанию флавоноидов в надземной части растений найдут использование в селекции для создания наиболее продуктивных популяций. Выявленные закономерности формирования и соотношения потенциальной и реальной семенной продуктивности растений позволяют прогнозировать урожай семян. Данные о сроках восстановления надземной массы исследуемых видов будут использованы при заготовке сырья, а также .для сохранения их зарослей.

Материал по описанию растений, их возделыванию и химическому составу использован при составлении "Атласа ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР".

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на Научных семинарах в отделе Ботанический сад Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР (Ленинград, 1990), на Региональной конференции "Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири и

Дальнего Востока" (Чага, 1986), на Всесоюзной конференции "Лекарственные растения в традиционной и народной медицине" (Улан-Удэ, 1987), на УШ конференции молодых ученых ВИЛР (Москва, 1987), на П и Ш молодежных конференциях ботаников г. Ленинграда (Ленинград, 1988, 1990), на Всесоюзной конференции "Теоретическая и прикладная карпология" (Кишинев, 1989), на УП Всесоюзном симпозиуме по новым кормовым растениям (Сыктывкар, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части,состоящей из 4 глав, общих выводов, рекомендаций производству, списка литературы, включающего 203 источника, в том числе 19 на иностранных языках, и приложения. Работа изложена на 150 страницах машинописного текста; в приложении помещены 48 таблиц и 59 рисунков.

I. Обзор литературы

В главе приводится обзор литературы по трем разделам, посвященным копеечнику альпийскому - Hedysarum alpinum L. И леспеде-це копеечниковой - Leэреdeza hedysaroidea ( Pall.) Kitag. B ней освещены следующие вопросы: биологические особенности видов; химический состав флавояоидов надземной части растений; применение в медицине и использование в народном хозяйстве. В конце главы имеется заключение. ,

П. Материал и методы исследования

Работа выполнена в период с 1986 по 1990 г.г. Наблюдения проводили за .дикорастущими и культивируемыми растениями к.альпийского и л.копеечниковой в местах их естественного произрастания: окр. с. Беклемишево и окр. с. Кадахта Читинского р-на и на научно-экспериментальном участке Забайкальского н.-и. института овцеводства и мясного скотоводства (окр. г. Читы). Оба вида - многолетние, по-ликарпические травянистые растения из сем. FaWceae.

При проведении работ были использованы биологические, химические и математические методы исследования. Собранный материал статистически обработан по методике Г.Н.Зайцева (1984). Дисперсионный и корреляционный анализы проводили на ДВК-3 по программам, разработанным Ю.А.Злобиным (1989).

Для выяснения наиболее благоприятного режима эксплуатации за-

рослей использовали методику, разработанную И.Л.Крыловой (1981). Запас семян в почве определяли по методическим разработкам, предложенным А.О.Джалиловой (1964) и З.Г.Беспаловой (1977). Подсев семян проводили в естественные ценозы (по 50 шт. на I м ) на 25 пробных площадках.

При изучении особенностей онтогенеза использовали разработки и терминологию, приведенные в работах Т.А.Рабогнова (1950, i960), А.А.Уранова-(1967) с дополнениями последователей этой школы (Цено-популяции ..., 1976,1988). Кроме того, использовали методические указания И.Г.Серебрякова (1959,1962) с детализацией некоторых вопросов (Голубев, 1962; Гатцук, 1967, 1974). Фенологические наблюдения проводили по методике И.Н.Бейдеман (1974, 1980), а антэколо-гические - по методикам А.Н.Пономарева (i960), В.Ф.Шамурина (1958), З.Г.Беспаловой и И.В.Борисовой (1963). Фазы в развитии цветка выделяли согласно разработке З.Г.Беспаловой (1965). Жизнеспособность пыльцы определяли путем проращивания на 10 и 20 %-шх р-рах сахарозы (Голубинский, 1974), восприимчивость рыльца - по числу завязавшихся плодов при опылении предварительно кастрированных и изолированных цветков свежесобранной пыльцой (1уководство ..., i960). При изучении семенной продуктивности были приняты во внимание методы, изложенные в работах Т.А.Работнова (1950, i960), И.В.Байна-гия (1962, 1973), Е.АДодачек (1970, 1974) и Е.В.Тюряной (1978, 1984). Качество семян и их всхожесть определяли по общепринятым методикам (Фирсова, 1955). Для нарушения покоя семян использовали следующие способы обработки: мехааическу'зо скарификацию, обработку конц. H2S04 с разными временными экспозициями (5, 10 и 15 глин), воздействие 0.03 %-вт р-ром парааминобензойной кислоты в течение 2 ч, стратификацию в течение 3 мес. при температурах: 10, 5, -ЮС, а также была изучена реакция семян на глубокое замораживание при температуре -196°С в жидком азоте.

При рассмотрении вопросов внутривидовой изменчивости были приняты за основу морфометраческие метода, а также метод корреляционных плеяд (Злобин, 1989). При изучении онтогенетической изменчивости использовали модели онтогенетических тактик, предложенные Ю.А.Злобиным (1984). Для выяснения влияния способов посева на развитие растений применили метод оценки виталитета агропопуляций (Злобин, 1981, 1989).

Количественное содержание мангиферина в надземной части к.

альпийского и суммы флавоноидов в л.копеечниковой определяли с помощью спектрофогометрического метода (Временная 1985,

1987); компонентный состав флавоноидов - по общепринятым методикам (Бандюкова, 1965; Клышев и др., 1978; "Озимина, Бандюкова,

1988). Для выбора оптимальной системы растворителей при количественном определении мангиферина на пластинках " зпигоз." использовали симплекс-решетчатое планирование эксперимента (Чемлева, Ми-кешина, 1969).

При описании морфологических особенностей растений была использована терминология, предложенная в работах Ал.А.Федорова с соавторами (1956, 1962, 1979). При изучении онтогенетической изменчивости и при анализе состава агропопуляций быт использованы термины, предложенные Ю.А.Злобиным (1981, 1984, 1989).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Ш. Развитие растений в течение большого и малого жизненных циклов

В онтогенезе исследуемых видов растений мы выделили 4 периода и 7 возрастных состояний.

Латентный период. Плод к.альпийского - членистый боб, состоящий из 2-3 (реже I, 4) члеников, л.копеечниковой - односемянный боб. Семена обоих видов по классификации типов органического покоя (Николаева и др., 1985) относятся к группе семян, обладающих экзогенным физическим покоем, для которых характерна твердосемян-ность. Причиной покоя семян копеечника и леспедецы является водонепроницаемость их кожуры. Так, количество поглощенной воды семенами с неповреаденной кожурой составило за 6 ч у копеечника 11.3$, у леспедецы - 7.6$, затем быстрота набухания семян уменьшилась, а количество поглощенной воды в еле,дующие 18 ч увеличилось всего на 3.2 и 2.4 % соответственно. Семена к.альпийского перестали поглощать вода через 72 ч, л.копеечниковой - через 48 ч после намачивания.

Наиболее высокий процент лабораторной и полевой всхожести семян копеечника (98.4 и 82.7 % соответственно) был достигнут с помощью обработки конц. Н^О^ в течение 5 мин, а леспедецы (84.5 и 56.4 % соответственно) - с помощью механической скарификации. Полевая всхожесть необработанных и обработанных семян исследуемых растений всегда ниже Их лабораторной всхожести. Всхожесть хранив-

шахся семян обоях видов растений в течение трех.лет была на протяжении всего периода хранения выше таковой (48.5 % у копеечника и 30.4 % у леспедецы) свежесобранных семян.

Прорастание семян происходит в течение всего периода вегетации, единичные проростки появляются на следанций год после посева у обоих видов, а у леспедецы и через два года после посева. Латентный период к-, альпийского длится от 9 мес. до I года 9 мес., а л. копеечниковой от 9 мес. до 2 лег 9 мес.

Виргянильный период. Проростки (р1 ). Тип прорастания семян у того и другого вида - надземный. Массовое появление проростков наблюдается в течение 1.5 мес. после посева, достигая максимального количества (23 $ у копеечника и 31 % у леспедецы) через I мес. после посева. Состояние проростков характеризуется наличием семядолей, гипокотиля, почечки и главного корня. Длительность состояния проростков колеблется в зависимости от срока посева: при подзимнем посеве продолжительность этого состояния у исследуемых растений меньше на 5-7 дней, чем при весеннем. В естественных ценозах проростки обоих видов начинают появляться с середины июля, часть из них успевает в этом же году перейти в ювенильное состояние, остальные же уходяг под зиму в состоянии проростков я, как правило, за зимний период погибают. Длительность этого состояния при культивировании составляет у копеечника 30-35 дней, у леспедецы - 20-24 дня, в природе от 45 до 60 и ог 32 до 60 дней соог- • ветсгвенно.

Шенильные_растения (3 ). Ювенильное состояние начинается с опадения семядолей и развития боковых корней 1-го порядка. Ювени-льные особи копеечника имеют до 4-6 простых листьев, а у леспедецы появляются сложные тройчатые листья (3-5-ый по порядку). Продолжительность ювешльного состояния обоих видов растений при выращивании зависит ог срока посева: при подзимнем сроке посева особи быстрее переходят в имматурное состояние. В культуре ювенильное состояние к.альпийского длится 35-39 дней, л.копеечниковой -32-37 дней; в природе его продолжительность у обоих видов растений затягивается до двух лег.

Йшату£ные_растения ( 1® ). С переходом особей в имматурное состояние у копеечника становятся хорошо заметными в пазухах семядолей две почки возобновления, из которых на следующий год развиваются осевые побеги обрастания, а у леспедецы - аксиллярные почки, расположенные в пазухах тройчагосложяых листьев, из кото-

рых развиваются боковые побеги обогащения, несущие от одного до трех тройчатых листа. У иммагуряых особей обоих видов происходит утолщение главного корня и появляются корни П-го порядка, на которых образуются клубеньки; у копеечника наблюдается явление теофилин, базальная часть его побега втягивается в почву на глубину 0.2-0.4 см. Имматурное состояние культивируемых растений к.альпийского длится независимо от срока посева около 20 дней; л.копеечни-ковой - при подзимнем сроке посева около 15 дней, при весеннем -более 19 .дней. У дикорастущих растений имматурное состояние наступает позднее (у копеечника на 2-3, у леспедецы - на 3-4 годах жизни) и длится от одного до двух лег.

Вз£осдае_вегетативные £астения_( у ). В этом состоянии у копеечника появляется новый тип сложных листьев - непарноперистые (иногда встречаются парноперистые) с несколькими парами листочков, а у леспедецы в пазухах простых проростковых листьев развиваются боковые побеги, несущие тройчагосложные листья. Кроме того, в пазухах отпавших семядолей л.копеечниковой становятся хорошо заметны почки возобновления, которые после втягивания гипокотиля в почву оказываются на уровне почвы. Подземная часть растений представлена стержневым корнем, имеющим боковые корни Ш-го порядка,и стеб-лекорнем, диаметр базальной части которого у копеечника достигает 0.5 см, у леспедецы - 0.3 см. Геофилизация продолжается до конца Еегетации.

Для исследуемых растений в первый год жизни характерно наличие моноподиального, а в последующие - базисимподиального типов ветвления годичных побегов. Начиная со второго года жизни, у растений того и другого вида каждый годичный побег ортотропннй, моноциклический с моноподиальнкм типом нарастания, которое происходит за счет почек возобновления, находящихся на базальной части отмершего побега.

Продолжительность виргияильного периода культивируемых растений обоих видов колеблется от одного до .двух лет, дикорастущих -к.альпийского (от 3 до 6), а л.копеечниковой (от 5 до 8) лег.

Репродуктивный период. Молодые £ещюд£ктивные_растения ^ ). Зачатки репродуктивных побегов у обоих видов закладываются в смешанных почках в год, предшествующий цветению. Первое цветение у большинства особей (94% у копеечника и 97$ у леспедецы) наступает на второй год жизни, а на третий - цветут и плодоносят 100 % особей культивируемых растений. Надземные вегетативные органы мо-

лодых репродуктивных растений имеют тот же облик, что и растения во взрослом вегетативном состоянии. Продолжительность молодого, репродуктивного состояния обоих еидов культивируемых растений колеблется от 2 до 3 лет, дикорастущих - от 3 до 6 лет у копеечника и от 3 до 9 лет у леспедецы.

Средаевозрастные^еп£о^ктивше £асгения_( g2 ). У особей исследуемых видов в средневозрастном репродуктивном состоянии наблюдается максимальное нарастание надземной и подземной вегетативной сферы. Число репродуктивных побегов у одной особи копеечника достигает 18, у леспедецы - 20 шт., реальная семенная продуктивность становится максимальной (до 400 шт. и более семян на один побег у к.альпийского и до 280 и более - у л.копеечниковой). Стеб-лекорень становится многоглавым с двумя и более партикулами. Продолжительность этого состояния приблизительно составляет от 2 до 3 лет у копеечника и 2-4 года у леспедецы.

Старые_реп£оауктивные £асгения_( g3 ). Исследуемые растения в старом репродуктивном состоянии снижают семенную продуктивность; уменьшается число репродуктивных побегов; длится оно от 2 и более лет.

Сенильный период наступает с момента прекращения особями образования репродуктивных побегов. В результате отмирания на протяжении ряда лег репродуктивных побегов происходит частичное разрушение базальной части стержневого корня. При образовании дупел, которые постепенно углубляются и расширяются, происходит расчленение стеблекорня, но полного обособления партикул не происходит. Кроме того, наблюдается вторичное появление иммагурных листьев и сокращение числа почек возобновления (до 2-6). Предположительно, продолжительность сенильного периода у к.альпийского составляет 2-5, у л.копеечниковой - 4-6 лет.

Исследуемые виды растений согласно классификации жизненных биоморф (Цедопопуляции ..., 1976, 1988) мы отнесли к группе биоморф моноцентрического типа, особи которых в течение онтогенеза существуют в виде единых компактных образований. Особи к.альпийского и л.копеечниковой вегетативно неподвижны, размножение у них осуществляется семенным путем.

Сезонный ритм развития. Многолетние дикорастущие и культивируемые растения копеечника и леспедецы трогаются в рост в 1-2 дек, мая. Цветение начинается у к.альпийского в конце июня, у л.копе-

ечниковой - в начале июля. Оба вида относятся к группе растений летнего цикла цветения. Плодоношение копеечника протекает в период с середины августа до середины сентября, леспедецы - с конца августа до первых сильных заморозков (последние числа сентября). По способу распространения плодов оба вида следует отнести к группе механохоров. Осыпавшиеся плоды исследуемых растений прорастают только весной следующего года, независимо от сроков их созревания.

Соцветия у к.альпийского и л.копеечниковой - сложные кисти, неограниченные, полителические, состоящие из главного и парциальных соцветий, которые в свою очередь состоят из простых кистей. Простые кисти копеечника длинные, многоцветковые (от 12 до 63 цветков), густые, конические; леспедецы - короткие, 2-7 цветковые, рыхлые, зонтиковидные. У к.альпийского все цветки однотипные -хазмогамные, у л.копеечниковой, кроме хазмогамных, встречаются еще и клейстогамные цветки.

По характеру суточного ритма распускания цветков оба вида растений принадлежат к группе дневных, у которых цветки открываются однократно. Распускание цветков начинается рано утром (около 7-8 ч) и заканчивается вечером (в пределах 19-21 ч) на фоне повышения температуры воздуха ( в пределах 20-30°С) и падения относительной влатаости воздуха (в пределах 47-59 %). Порядок распускания цветков в простых кистях акропегальный. Первоначально распускаются цветки в главном соцветии, затем в парциальных.

Цветки копеечника и хазмогамные цветки леспедецы протеранд-ричны, в их развитии можно проследить 6 фаз: фордирования бутона, плотного .бутона, рыхлого бутона, пыления, распустившегося цветка, и увядания цветка. Жизнеспособность свежесобранной пыльцы наибольшая у к.альпийского в фазу распустившегося цветка (76-79%), а у л.копеечниковой - в (Тазу пыления (63-65$). У обоих видов пыльца, собранная в фазу пыления, сохраняет сбою жизнеспособность даже после ее хранения в течение 48 ч. При изоляции соцветий леспедецы возможно автогалное опыление, самоопыление se у копеечника не влечет за собой оплодотворения.

По способу опыления копеечник относится к преимущественным энтомофялам, леспедеца - к автогамным энтомофилам. Основными опылителями к.альпийского являются представители отр. Hymenoptera, а л.копеечниковой - представители отр. Diptera.

Продуктивность. Семенная продуктивность исследуемых видов

вше в культуре, чем в природе. Реальная семенная продуктивность дикорастущих и культивируемых особей обоих видов ниже условно-реальной семенной продуктивности и зависит от числа семян в плоде (у к.альпийского) и числа семян, находящихся на одном побеге; в свою очередь, условно-реальная семенная продуктивность ниже потенциальной и зависит от числа завязавшихся плодов относительно числа цветков, а потенциальная семенная продуктивность зависит в основном от числа соцветий на одном побеге. Коэффициенты продуктивности семян того и другого Еида доеольно высокие как в ценозе (39.1$ у копеечника и 69.7% у леспедецы), так и в агропопуляции (58.4 и '73.5 % соответственно), что свидетельствует о возможности ■ исследуемых растений поддерживать свой жизненный уровень в популяциях. Сравнительный коэффициент продуктивности семян обоих ви- ' дов больше единицы ( у копеечника - 1.48, у леспедецы - 1.05), что показывает на успешность культивирования этих видов растений в местах их естественного произрастания.

Сырьевая продуктивность культивируемых растений обоих видов выше таковой дикорастущих. С увеличением возраста особей происходит увеличение их надземной массы, но уменьшается доля той надземной части, которая используется в качестве сырья. Независимо от возраста исследуемых растений происходит увеличение их сырьевой продуктивности к фазе массового цветения. Максимальная сырьевая продуктивность надземной массы у копеечника наблюдается на 4 год жизни (до 13.7 г), у леспедецы - на 3 год жизни ( до 9.2 г).

1У. Флавоноидн надземной части растений

Основным биологически активным соединением надземной части к.альпийского является мангиферин, а л.копеечнпковой - сумма фла-воноидов, в состав которой входят следующие компоненты: кемпферол, кверцетян, ориентин, гомоориенгин, витексин, салонаретин и леспе-дин. В результате изучения динамики накопления указанных веществ выявлено, что их количественное содержание в разных органах исследуемых растений изменяется в зависимости от возрастного состояния, возраста и фазы развития растений. Содержание мангиферина в надземной части копеечника увеличивается от ювеняльного состояния (0.89 %) к молодому репродуктивному (1.94 %), а также повышается с увеличением возраста растений, находящихся в одном и том же возрастном состоянии (от 1,94 % ^Двулетних до 2.21 % у трехлетних и

до 2.36 % у четырехлетних особей). Максимальное содержание мангиферина находится в листьях культивируемых четырехлетних растений, собранных в фазу массовой бутонизации.(3.08+0.03 %), Содержание суммы флавоноидов в надземной части леспедецы также увеличивается от ювенильного (0.47 %) к молодому репродуктивному (1.55 %) состоянию. У взрослых двулетних вегетативных особей л.копеечниковой содержание суммы флавоноидов выше, чем у таковых однолетних; у молодых трехлетних репродуктивных особей - выше, чем у таковых двулетних. Максимальное содержание суммы флавоноидов находится в листьях культивируемых растений леспедецы трехлетнего возраста, собранных в фазу массовой бутонизации (2.71+0.02 %).

В связи с тем, что существующая методика количественного определения мангиферина в сырье к.альпийского, изложенная во Временной фармакопейной статье " НегЬа НеДузаП " (1985), является трудоемкой и не очень точной, гак как она основана на использовании пластинок с целлюлозой, мы использовали промышленные пластинки " ЗИи^о1 " и доказали с помощью симплекс-решетчатого метода планирования эксперимента, что наиболее приемлемой системой растворителей для хроматографии мангиферина в тонком слое является система: эгилацетат - муравьиная кислота - вода в соотношении (0.25: 0.17:0.58).

Компонентный состав суммы флавоноидов в различных органах леспедепы в разные фазы развития идентичен, причем все С-гликози-ды содержатся в ее плодах в виде следов. В листьях л.копеечниковой мы впервые установили наличие сапонарина.

У. Рациональное использование растений в природе

Результаты эксперимента по определению сроков восстановления надземной массы исследуемых видов растений после ее срезки при разных режимах эксплуатации показывают, что ежегодная срезка надземной части приводит к тому, что уже после 4 лег эксплуатации урожайность надземной массы обоих видов растений уменьшается: у копеечника в 2 раза, у леспедецы - почти в 3 раза, а высота побегов - в 1.9 и 2.5 раза соответственно. Перерыв в эксплуатации зарослей обоих видое в течение одного года также способствует уменьшению высоты побегов и урожайности надземной массы. Наиболее приемлет! режимом заготовки сырья обоих еидов является их заготовка в одной и той же заросли с перерывом в 3 года, когда надземная

часть исследуемых растений полностью восстанавливается.

При подсеве семян в ценопопуляции в течение трех лет наблюдений на I м2 проросло 97$ семян копеечника и 93$ семян леспедецы от общего количества посеянных; из них 78$ проростков копеечника и 67$ проростков леспедецы перешло в ювенильное состояние. За три года наблюдений часть ювенильных особей (69 и 57 $ соответственно) стало иммагурными. В свою очередь, 56 и 52 $ соответственно имма-турных особей перешло во взрослое вегетативное состояние. На третий год жизни 24$ особей копеечника и 11$ особей леспедецы вступило в молодое репродуктивное состояние. Таким образом, для увеличения численности особей обоих видов растений в естественных ценозах следует более широко использовать способ воспособления естественному возобновлению растений.

У1. Особенности развития и изменчивость растений при выращивании

Исследуемые виды растений, независимо от их возраста, в фазу массового цветения имеют репродуктивные побеги с максимальным числом наиболее крупных по размерам листьев (у к.альпийского на одном побеге находится от 27 до 42 листьев, из которых 92$ достигло макимальных размеров, а у л.копеечниковой - от 68 до 75 листьев, из коврых 89$ достигает максимальных размеров). Это дает возможность рекомендовать проводить заготовку их сырья в фазу массового цветения растений.

Для обоих исследованных еидов растений характерно наличие высокой степени изменчивости морфологических признаков вегетативных органов: внутривидовой и онтогенетической. Наиболее высокой изменчивостью характеризуются такие морфологические признаки, как площадь листовой поверхности одной особи (коэффициент вариации у копеечника равен 47$, у леспедецы - 49$), масса листьев с одного побега (35 и 57 $ соответственно) и масса побега (34 и 36 $ соответственно). В наименьшей степени Еарьяруют признаки репродуктивной сферы: масса семян с одного побега (коэффициент вариации у копеечника 2$, у леспедецы - 5$), число семян на о,ином побеге (3 и 5 % соответственно), а также число цветков на одном побеге (4 и 3 % соответственно).

С помощью корреляционного анализа медцу 10 морфологическими признаками у обоих видов растений установлены корреляционные свя-

зи. Высокие значения коэффициентов корреляции (г>0.9 ) выявлены между следующими признаками:высотой побегов и их массой, массой побега и массой семян с одного побега у к.альпийского; массой побега и массой листьев с одного побега, массой семян с одного побега и репродуктивным усилием (которое выражается отношением _ массы семян к массе побега) у л.копеечниковой.

Для определения уровня онтогенетической изменчивости морфологических признаков однолетних и двулетних исследуемых растений, находящихся в пяти возрастных состояниях,были взяты следующие признаки: масса листьев с одного побега, Еысота побега и площадь листьев с одной особи. Все три признака в ходе онтогенеза обоих видов имеют разный уровень изменчивости. Например: Еысота побегов копеечника на первом году жизни от проростков до взрослого вегетативного состояния имеет конвергентный тип онтогенетической тактики, на втором году жизни вариабельность высоты побегов взрослых вегетативных особей увеличивается (до 11.9$ ), но к молодому репродуктивному состоянию уровень варьирования опять падает (до 1.7

%). У однолетних особей леспедецы исследуемые признаки имеют два типа онтогенетической тактики: конвергенцию и стабилизацию; у двулетних же особей тип тактик меняется на дивергентный и конвергентный. Изменения вариабельности морфологических признаков исследуемых растений от о,иного возрастного состояния к другому в течение первых двух лет жизни приводит к выраженной дифференциации особей в агропопуляции, что" дает возможность приспособиться копеечнику и ласпедеце к условиям культуры.

Эти наблюдения подтверждаются данными, полученными нами в результате анализа состояния особей по двум ключевым признакам (массе побега и массе семян с одного побега) в трех агропопуляциях, созданных следующим образом: I) сплошным рядовым посевой с междурядьями в 40 см; 2) широкорядным посевом с междурядьями в 60 см; 3) квадратно-гнездовым посевом (25 х 25 см). В каздой агропопуляции мы провели ранжирование особей копеечника и леспедецы по массе побега и массе семян с одного побега на Ш класса виталитега (жизненного состояния особей): высший, средний и низший. В результате распределения особей в агропопуляциях с различными способами посева мы получили вигалитетные спектры, анализ которых показал, что наибольшая доля особей (15 у копеечника и 23 у леспедецы) низшего класса виталитета характерна для сплошного рядового способа

посева, а наибольшая доля особей (21 и 15 соответственно) высшего класса виталитета - для квадратно-гнездового способа. При широкорядном и квадратно-гнездовом способах посева в агропопуляци-ях обоих видов растений встречаются особи, которые относятся к низшему классу виталитета, что свидетельствует о том, что их потенциальные возможности при этих способах посева реализуются только частично.

Оценка виталитетной структуры агропопуляций к.альпийского при сравнении грех способов посева по двум ключевым признакам дает возможность считать, что агропопуляции, созданные квадратно-гнездовым и широкорядным способами посева,являются процветающими (их индекс качества &> 0,333), а агропопуляция, полученная сплошным рядовым способом посева,- равновесной (индекс качества 0.166 <й<0.333). Агропопуляция л.копеечниковой, созданная квадратно-гнездовым способом посева, является процветающей, широкорядным способом посева,- равновесной, а сплошным рядовым - депрессивной (Ol =0.116). Таким образом, результаты анализа виталитетной структуры исследуемых растений при разных, способах посева показывают, что оптимальный способ их посева - квадратно-гнездовой, но для копеечника можно использовать и широкорядный.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Hedysarum alpinum L. И Lespedeza hedysaroides ( Pall.)

Kitag. по особенностям хода онтогенеза относятся к моноценгриче-скому типу биоморф, размножение которых осуществляется только семенным способом.

2. Оба вида являются поликарпическими, прогерандрическими, энтомофйльными (для клейстогамных цветков л.копеечниковой характерна автогамия), многолетними травянистыми растениями со стержневой корневой системой, протогевдкрипгофигами.

3. На ранних этапах онтогенеза при переходе особей того и другого вида из одного возрастного состояния в другое подземные органы исследуемых растений изменяются однотипно, а надземные -различаются по характеру морфоструктуры, начиная с ювенильного состояния.

4. Выращивание обоих видов растений способствует сокращению у них продолжительности возрастных состояний виргинильного периода, более раннему наступлению репродуктивного периода, сдвигу фаз

бутонизация и цветения на более ранние календарные сроки, начиная со второго года жизни, а также повышению показателей семенной и сырьевой продуктивности, что свидетельствует о перспективах введения их в культуру в местах естественного произрастания.

5. Фаза массового цветения исследуемых видов, независимо от возраста растений, является лучшим сроком заготовки их сырья.

6. В агропопуляциях онтогенетическая изменчивость ключевых морфологических признаков вегетативных органов к.альпийского и л. копеечннковой в Еиргинильный период имеет три типа онтогенетической тактики, при переходе особей в репродуктивное состояние преобладает конвергентный тип онтогенетической тактики, что свидетельствует о целесообразности проведения селекционной работы с этими видами.

7. Агропопуляции исследуемых видов растений при различных способах посева гетерогеннн по уровню жизненного состояния (вита-литету); квадратно-гнездовой способ посева для обоих видов является оптимальным, так как при нем формируется наиболее процветающие агропопуляции с преобладанием в их составе особей высокого класса виталитета.

8. Заготовка сырья (ежегодная, с перерывами: в один, два и три года) к.альпийского и л.копеечниковой в течение четырех лет приводит к уменьшению высоты побегов и снижению урожайности их надземной массы; лучшим режимом эксплуатации зарослей обоих видов с полным их восстановлением является заготовка сырья один раз в четыре года.

9. Количественное содержание манглферина в разных органах надземной части к.альпийского и соответственно суммы флавоноидов в таковых л.копеечниковой изменяются в зависимости от возрастного состояния, возраста и фазы развития растений. Максимальное содержание указанных веществ находится в листьях культивируемых четырехлетних растений копеечника и трехлетних растений леспедецы, собранных в фазу массовой бутонизации.

10. Модифицированный нами метод количественного определения мангиферина в надземной части к.альпийского является наиболее упрощенным по сравнению с используемым и позволяет ускорить проведение анализа сырья для получения препарата алпизарин.

11. Компонентный состав суммы флавоноидов в различных органах л.копеечниковой в разные фазы развития идентичен; в листьях обнаружено и хроматографически идентифицировано новое для этого

вида вещество - сапонарин.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

На основании изучения биологических особенносте лекарственных растений Hedysarum alpinum L. И Lespedeza hedysaroides ( Pall.) Kitag. рекомендуем:

1 I) НПО ВИЛР заложить опытно-производственные плантации л.копеечниковой и к.альпийского в местах естественного произрастания, использовав при этом разработанные нами практические рекомендации по технологии возделывания этих видов растений;

2) Облпотребсоюзу Читинской обл., занимающемуся заготовкой лекарственного сырья к.альпийского и л.копеечниковой в промышленных масштабах, проводить сбор сырья обоих видов растений на одних и тех же участках не чаще одного раза в четыре года;

3) Контрольно-аналитическим лабораториям фармацевтических заводов, занимающихся получением мангиферина, использовать модифицированный нами метод его количественного определения при анализе сырья;

4) Управлению лесного хозяйства Читинской обл. организовать в лесхозах, на территории которых находятся заросли к.альпийского и л.копеечниковой, подсев семян в ценозы с учетом практических рекомендаций по технологии возделывания этих видов растений.

По теме диссертации опубликованы следующие материалы:

1. Ефанова Л.И. Биологические особенности семян некоторых перспективных лекарственных растений Забайкалья // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. - Улан-Удэ, 1987. -С. 63-64.

2. Ефанова Л.И. Характеристика исходного посевного материала Kedysarum alpinum L. И Lespedeza hedysaroides "( Pall.) Kitag.

- перспективных лекарственных растений // Тр. УШ конф. молодых ученых ВНИИ лекарственных растений. - М., 1988. - С. 60-62. -Деп. в ВИНИТИ 25.01.88 № 627-В88.

3. Ефанова Л.И. О семенной продуктивности HedyBarum alpinum L. И Lespedeza hedysaroides ( Pall.) Kitag. // Тр. П молодежи, конф. ботаников г. Ленинграда. - Л., 1988. - Ч. 3. - С. 149-156.

- Деп. в ВИНИТИ 14.07.88 № 5684-В88.

4. Ефанова Л.И. Некоторые особенности антэкологии Hsdysarum

alpinum L. // Вторая Респ. конф. по мед. ботанике. - Киев, 1988. - С. 49.

5. Ефанова Л.И. Интродукция Leapedeza hedyaaroidea ( Pall.) Kitag. в Забайкалье // Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. - Киев, 1989. - С. 34-35.

6. Ефанова Л.И. Динамика содержания мангиферина в надземной части Hedyearum alpinum L. в Читинской обл. // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. - Томск, 1989. - С. 60.

7. Фомина Л.И. Первые этапы онтогенеза Hedysarum alpinum L. И Leapedeza hedyaaroidea ( Pall.) Kitag. в ЧИТИНСКОЙ области // Растит, ресурсы. - 1990. - Т. 26. - Вып. 3. - С. 370-382.

8. Фомина Л.И., Сацыперова Й.Ф., Бандюкова В,А. Оптимизация хроматографического разделения мангиферина и гиперозвда в надземной части Hedyaarum alpinum L. // Распит. ресурсы. - 1990. -Т. 26. - Вып. 3. - С. 431-437.

9. Фомина Л.И., Ткаченко К.Г. Семенная продуктивность Hedysarum alpinum L. в зависимости от возраста растений // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. - Сыктывкар, 1990. - С. 195.

10. Бандюкова В,А., Фомина Л.И. Динамика содержания и характеристика флавоноидов Leapedeza hedyaaroidea ( Pall.) Kitag., произрастающей в Читинской области // Растит, ресурсы. - 1990. -Т. 26. - Вып. 4. - С. 443-447.