Дальневосточные виды родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl.

Соколова, Анна Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дальневосточные виды родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl.
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Дальневосточные виды родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl."

На правах рукописи

СОКОЛОВА АННА ВИКТОРОВНА

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ ВИДЫ РОДОВ 1Е$РЕВЕ2Л

М1снх. и киммЕкотл Бснтоь.

(ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ И МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ)

03.00.16-Экология 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники Благовещенского государственного педагогического университета МОН РФ и на кафедре общей экологии Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор. заслуженный деятель науки РФ Христофорова Надежда Константиновна; доктор биологических наук, профессор, академик РАН Горовой Петр Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Селедец Виталий Павлович; доктор биологических наук, старший научный сотрудник Зориков Петр Семенович

Ведущая организация: Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН

Защита состоится 21 июня 2006 г. в 14— часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Океанский пр-т, 37, Научный музей ДВГУ. Факс: (4232) 26-85-43.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан 17 мая 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ДООбй

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В ходе исторического развития организмы по разному приспосабливались к "условиям окружающей среды, что выразилось в особенностях обмена веществ, в строении, в динамике жизненных процессов. Все это, в конце концов, нашло отражение в их внешнем облике. Еще Эрнст Геккель в предисловии к своей работе «Всеобщая морфология организмов» писал: большинство морфологов довольствуется простым познанием форм, не пытаясь их объяснить и постичь законы их образования» (Христофорова, 1999). В настоящее время хорошо известно, что внешний вид растения полностью согласован с условиями существования и зависит от изменения действующих на него экологических факторов.

Основными лимитирующими факторами роста и развития растений чаще всего являются недостаток тепла и влаги. Вода больше, чем другие факторы среды обитания, определяет внешний облик растений и их строение. Растения Дальнего Востока в процессе эволюции выработали различные механизмы, которые обеспечивают им жизнь в меняющихся условиях увлажнения. Однако механизмы этих приспособлений исследованы недостаточно, особенно у экологически' пластичной систематической группы видов родов Ье$ре(1ега МгсЬх. и Киттегом/1а БсИтсН. Поэтому изучение морфолого-анатомической адаптации видов этих родов к нарастанию океаничности климата представляется достаточно актуальной.

Представители исследуемых родов являются лекарственными, но в сырье трудно различимы. В ряде случаев примесями являются другие дальневосточные виды. Поэтому изучение морфолого-анатомических особенностей перспективных для фармакологии растений двух изучаемых родов необходимо для диагностики видов.

Цель исследования - морфолого-анатомический анализ вегетативных и генеративных органов дальневосточных видов ЬеирЫега и Киттегоу/ха для изучения адаптации к условиям произрастания и выделения диагностических комплексов, ис-

ИОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С-Петербург _ОЭ Ш&кУ&2>

пользуемых при определении таксономической принадлежности.

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1) рассмотреть историю изучения рода Lespedeza и его биогеографию по литературным источникам;

2) изучить жизненные формы, морфологические и анатомические особенности растений, отражающие адаптацию к условиям существования;

3) выявить морфологические и анатомические адаптации к нарастанию океаничности климата;

4) выделить диагностические комплексы, используемые для идентификации растительного сырья, и составить ключи для определения растений по отдельным органам (частям органов).

Научная новизна работы. Показаны приспособления видов родов Lespedeza и Kummerowia, произрастающих в разных климатических условиях юга Дальнего Востока. Так, по мере нарастания океаничности климата происходит увеличение размеров среднего и боковых листочков, числа устьиц на 1 мм2 поверхности листа и уменьшение размеров устьиц и числа волосков на 1 мм2. На географическом профиле: Забайкалье - Амурская область - Приморский край - Сахалин у L. bicolor длина среднего листочка увеличивается на 21,29 %, ширина на 27,36 %; боковых - соответственно на 24,50 %, на 35,48 %; число устьиц - на 101,46 % на 1 мм2; размеры устьиц уменьшаются на 21,08 %; число волосков - на 38,40 % на 1 мм2. Кроме того, у L. bicolor тангенциальный диаметр сосудов ранней древесины увеличивается на 11,65 %, поздней - на 23,28 %; радиальный диаметр сосудов ранней древесины - на 28,10 %, поздней - на 2,07 %; длина члеников сосудов - на 33,72 %; число сосудов на 1 мм2 уменьшается на 7,60 %.

Выявлены дополнительные признаки в строении стебля и листа видов родов Lespedeza и Kummerowia, подтверждающие связь с условиями существования - диаметр и число сосудов, длина клеток-члеников сосудов, размеры основных эпидермаль-ных клеток, расположение и число устьиц.

Установлены константные морфологические признаки, характеризующие систематические особенности родов Lespedeza и Kummerowia: характер нарастания побегов, форма прилистников, строение элементарных соцветий, число прицветничков, опушение листовой пластинки.

Выделен комплекс анатомических признаков у видов родов Lespedeza и Kummerowia, который можно использовать для диагностики на родовом, секционном и видовом уровнях. На уровне рода - это тип устьичного аппарата, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода. На уровне секций - это тип однолетних стеблей, узла, ситовидных пластинок, лучей, листовой пластинки, расположение устьиц, число проводящих пучков на створке боба. На уровне вида - это наличие кристаллоносной паренхимы и колленхимы в коре стебля и колленхимы в черешке.

Составлены ключи для определения подлинности лекарственного сырья по макро- и микроскопическим признакам.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Определителей», атласов древесины и эпидермы, при проведении таксономических исследований, лесной селекции и экологии, а также на лабораторных занятиях по анатомии и морфологии растений на биологических и фармацевтических факультетах высших учебных заведений и в курсе общей экологии для демонстрации адаптации растений к сухим условиям существования. Диагностические комплексы и ключи для идентификации растений по морфологическим и анатомическим признакам могут быть полезны фармацевтам, лесоводам, агрономам.

Защищаемые положения: У видов рода Lespedeza с нарастанием океаничности климата адаптация к условиям существования в морфологии и анатомии органов проявляется в изменении габитуса, размеров сосудов, листочков и устьиц, интенсивности опушения листовых пластинок и числа устьиц на 1 мм2 поверхности листа. Так, L. bicolor в условиях Амурской области проявляет жизненную форму полукустарника, в более влажном

чя

■4

климате Приморского края - это кустарник; диаметр сосудов ранней древесины возрастает на 11,65 %, поздней - на 23,28 %, число сосудов - на 7,60 %, размеры листочков увеличиваются на 21,29 %, устьиц - на 21,08 %, число волосков уменьшается на 38,40 %, устьиц - на 101,46%.

Новыми диагностическими признаками для родов Lespedeza и Kummerowia являются строение элементарных соцветий, тип устьичного аппарата, узла, ситовидных пластинок, лучей, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и студентов Благовещенского государственного педагогического университета (БГПУ) 2000, 2001, 2003, 2004 гг., Амурской научно-практической международной конференции «Зейско-Буреинская равнина: проблемы устойчивого развития» (Благовещенск, 2001), I и ИГ Региональных межвузовских научно-практических конференциях «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2000, 2002), на научных семинарах кафедр ботаники БГПУ, биологии и экологии растений (1998, 1999, 2000, 2001) и общей экологии ДВГУ (2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы (200 названий, в том числе 52 на иностранных языках) и 47 приложений. Работа изложена на 219 страницах, включает 11 таблиц и 48 рисунков.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность своим руководителям д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Н.К. Христофо-ровой и д.б.н., профессору, академику РАН П.Г. Горовому за неоценимую помощь, поддержку и постоянное внимание тс работе; С.А. Снежковой и сотрудникам кафедры ботаники ДВГУ; А.Г. Еленевскому, В.П. Викторову и сотрудникам кафедры ботаники Московского педагогического государственного универ-

ситета; преподавателям кафедры'ботаники БГПУ за помощь при выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РОДОВ LESPEDEZA MICHX. И KÜMMEROWIA SCHINDL.

1.1. История изучения родов Lespedeza и Kummerowia

Род Lespedeza описал А. Мишо (Michaux, 1803) на основании северо-американского вида L. capitata. Важнейшими его признаками он считал тройчатые или редко простые листья, пя-ти-раздельную чашечку с линейно-ланцетными или шиловидными долями, односемянные бобы.

А.Л. Бунге (Bunge, 1835) на основании разного внешнего облика растений впервые разделяет род Lespedeza на 2 подрода - Campylotropis (кустарники) и Lespedeza (травянистые многолетники).

Американские ботаники И. Торрей и А. Грэй (Torrey et Gray, 1840) разделили род Lespedeza на 2 секцйи: Euîespedeza, включающую травянистые многолетники, имеющие хазмогамные и клейстогамные цветки, и Lespedezaria, содержащую кустарниковые виды с хазмогамными цветками.

К.И. Максимович (Maximowîcz, 1873) систематически обработал все известные к тому времени виды Lespedezù. Признавая два подрода, выделенных Бунге (Bunge, 1835), он выделяет еще подрод Microlespedeza с одним видом L. striata, который он перенес из подрода Lespedéza, на основании того, что это растение однолетнее. В подрод Lespedeza включает 2 секции: Macrolespe-deza и Euîespedeza Torr, et Gray, которые различаются строением цветка и габитусом растений.

Немецкий ботаник А.К. Шиндлер (Schindler, 1913) внес значительные изменения в систему рода Lespedeza. В монографии «Einige Bemerkungen über Lespedeza Michx. und ihre nächsten Verwandten» L. striata Schindl. выделена в самостоятельный род Kummerowia на основании того, что тычинки у нее опадают вместе с лепестками, в отличие от видов Lespedeza, у которых

они остаются при плодах. В род Lespedeza он включает 2 секции: Macrolespedeza и Eulespedeza на основании различий в строении цветка. Жизненная форма (кустарник или травянистое растение) не учитывается автором при выделении секций.

Т. Накаи (Nakai, 1927) в работе «Lespedeza of Japan and Korea» понижает ранг подродов до секций. На основании различий в строении цветка он признает 3 секции: Campylotropis, Macrolespedeza и Eulespedeza. В разделении секций автор использует изменчивость формы лодочки (правильная или загнутая внутрь, на верхушке притуплённая, усеченная или заостренная).

В.Н. Васильев (1948) при обработке рода Lespedeza для «Флоры СССР» относит к нему 5 видов: L. bicolor, L. cyrtobotrya Miq., L. hedysaroides (Pall.) Kitag., L. davurica (Laxm.) Se hindi., L. tomentosa (Thunb.) Maxim., различающихся жизненными формами, характером ветвления побега, строением соцветий и цветков. Однолетние виды L. striata и L. stipulacea (Maxim.) Makino рассматриваются автором в роде Kummerowia.

При составлении определителей и списка сосудистых растений Дальнего Востока В.Н. Ворошилов (1966; 1982; 1985), используя морфологические признаки (опушение стебля, форма и размеры листочков и прилистников, строение кисти, окраска венчика), указывает в роде Lespedeza 1 видов: L. bicolor, L. cyrtobotrya, L. davurica, L. hedysaroides, L. tomentosa, L. striata, L. stipulacea. Род Kummerowia он не признает.

В вышедшей в 1989 г сводке «Сосудистые растения Советского Дальнего Востока» под ред. С.С. Харкевича в состав рода Lespedeza включено 5 видов: L. bicolor, L. cyrtobotrya, L. davurica, L. juncea, L. tomentosa. На основании особенностей строения цветка выделены 2 секции: Macrolespedeza и Lespedeza. Род Kummerowia в этой работе объединяет 2 однолетних вида.

Таким образом, единого мнения об объеме рода Lespedeza нет, таксономический ранг некоторых видов требует тщательного изучения и уточнения.

1.2. Использование видов родов Lespedeza и Kummerowia

Растения рода Lespedeza издавна известны в народной медицине, в научной литературе сведения об их фармакотерапевти-

ческой активности появились в 50-60-х гг., когда французские ученые опубликовали данные о выраженном гипоазотемическом и диуретическом действии настойки из L. capitata (Васильченко и др., 1986). Позднее из этого растения был создан препарат леспенефрил, применяемый при острых и хронических нефритах (Машковский, 1986).

Из листьев L. bicolor, собранных в фазу цветения, получают препарат леспефлан, обладающий гипоазотемическим, диуретическим и противовоспалительным действием (Энциклопедический словарь..., 1999).

Из побегов L. juncea получен препарат хелепин, рекомендованный для лечения герпеса и слизистых оболочек глаза, а также при опоясывающем и простом пузырьковом лишаях, ринитах и отитах (Шретер, 1975, 2000; Янулис, 1978; Фруентов, 1987; Ботанико-фармакогностический словарь, 1990; Ткачук, 2001). Листья L. davurica в народной медицине применяли как мочегонное средство (Фруентов, 1987). Во Франции запатентованы галеновые препарат^ из L. tomentosa, а также препараты на основе флавоноидов, применяемые дЯя лечения хронических нефритов и других заболеваний почек (Нестерова и др., 1998). Н.К. Фруентов (1987) отмечал, Что китайские исследователи выявили эффективность препарата из надземных частей К. striata, применяемом при инфекционном гепатите.

В кормовом отношении представляют интерес следующие виды: L. bicolor, L. juncea, К. striata, К stipulacea. Отличаясь высокой урожайностью зеленой массы и сухого сена, хорошей от-растаемостью после укоса, высокой семенной продуктивностью и кормовыми достоинствами, L. bicolor с успехом может быть рекомендована для введения в культуру. L. juncea - хорошее высокобелковое кормовое растение, поедаемое на пастбищах овцами и крупным рогатым скотом. К. striata известна под названиями «японский клевер» и является важнейшей яровой бобовой культурой, выращиваемой на пастбищах, сенокосах в юго-восточных штатах США (Хенсон, 1958; Приступа, 1973). К, stipulacea - «корейская леспедеца» была завезена в США в 1919 г из Кореи. Очень скоро распространилась по всей стране

до северной части Канады. Используется как сидерат и как кормовое растение (Хенсон, 1958).

Сведений об использовании L. cyrtobotrya, L. davurica, L. tomentosa в качестве кормовых растений нами не обнаружено.

И.Е. Малюгин (1979) отмечает, что L. bicolor весьма перспективна и эффективна для озеленения. Она отличается хорошо развитой, мощной корневой системой и высокой декоративностью, поэтому может быть широко использована для озеленения сопок и при борьбе с почвенной эрозией (Кузина, 1970; Усенко, 1984).

В оценке медоносных свойств L. bicolor имеются крайне противоречивые отзывы. По мнению В.Ф. Овсянникова (1930), Н.В. Усенко (1975), В.К. Пельменева (1985) она является одним из наиболее ценных медоносов позднего лета. З.И. Гутникова (1940, 1947) относит L. bicolor к медоносам среднепастбищного значения, обеспечивающую сбор лишь некоторых количеств меда.

Как следует из анализа литературы, виды исследуемых родов являются ценными лекарственными растениями. Однако работы по их диагностике в сырье практически отсутствуют. Идентификация L. juncea и L. bicolor по некоторым морфологическим признакам приведена только в работе М.Н. Комаровой и др. (1996). Поэтому морфолого-анатомические исследования перспективных для фармакологии растений необходимы для выделения комплекса признаков, которые могут служить для диагностики на родовом, секционном и видовом уровнях.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

2.1. Климатические условия Забайкалья и Дальнего Востока

Северная граница ареала родов Lespedeza и Kummerowia охватывает юг Дальнего Востока и Забайкалье. В данной главе нами детально охарактеризованы климатические условия этих регионов, поскольку температура й влажность являются важ-

нейшими экологическими факторами, к которым растения и все другие организмы должны приспособиться, чтобы выжить в конкретных условиях.

2.2. Природные зоны Забайкалья й юга Дальнего Востока

Растительный покров Забайкалья представлен сложным сочетанием лесов, лесостепей, степей, лугов, болот и зарослей кустарников. На юге Дальнего Востока наиболее полно представлены маньчжурские элементы, образующие хвойно-широколиственные и широколиственные леса. Лесостепная зона представлена Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинами.

Представители рода Lespedeza включены небольшими вкраплениями в сосновые, хвойно-широколиственные и широколиственные леса. Леспедеца двуцветная преобладает в подлеске широколиственных лесов, леспедецы ситниковая и даурская - в составе степных ассоциаций. Виды рода Kummerowia являются рудеральными.

23. Биологические особенности родов Lespedeza и Kummerowia

Леспедецы - кустарники, полукустарники или многолетние поликарпические травянистые растения. К почвам нетребовательны: растут не только на глинистых и каменистых местах, но даже на скалистых склонах и обрывах (Усенко, 2005). Фаза цветения приходится на вторую половину лета (июль - август), плодоношение - на сентябрь - октябрь. Два вида (£. cyrtobotrya, L. tomentosa) рода внесены в региональную и российскую Красные книги и рекомендованы для охраны как редкие виды (Хар-кевич, Качура, 1981; Красная..., 1988).

Представители рода Kummerowia - однолетние травянистые растения, нарастающие моноподиально. Являясь рудеральными и дигрессионными, они произрастают по обочинам дорог, на ж.-д. путях, пустырях, вдоль лесных и проселочных дорог, на вытоптанных пастбищах, щебнистых, пологих склонах сопок (Флора..., 1948; Сосудистые растения..., 1989; Clewell, 1966). Цветут обычно во второй половине лета (конец июля - август), плоды созревают в сентябре (Флора..., 1948).

2.4. Материалы и методы исследований

Материал для исследования был собран в природных биотопах во время полевых сезонов в 1998-2004 гг. в Благовещенском районе Амурской области, в Ханкайском и Хасанском районах Приморского края. Кроме того, материалом для исследования послужили гербарные коллекции, собранные в Забайкалье (Читинская обл.) и о-ве Сахалин, хранящиеся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (рис. 1).

О ПО 130 140 150 1«!

Рис. 1. Северная граница ареала родов Lespedeza и Kummerowia. --Lespedeza, — х — х--Kummerowia, • - пункты сбора материала, 0 - пункты, из которых использовались гербарные об-

разцы

Во время экспедиционных работ было собрано 410 гербар-ных образцов. Просмотрено 622 образца в гербариях: Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (118 образцов), Московском государственном университете (161 образец), Московском педагогическом государственном университете (62 образца), Биолого-почвенном институте ДВО РАН (154 образца), Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН (75 образцов), Благовещенском государственном педагогическом университете (52 образца).

Для выявления различий в строении растений, связанных с условиями произрастания проводились биометрические измерения особей по следующим признакам: высота стебля; длина черешка и черешочков; Длина и ширина листочков; число цветков в кисти; длина цветоножки; длина чашечки и венчика; длина и ширина плода и семени, а также степень опушения стебля, листа и чашечки. Объем выборки для измерения каждого признака составлял не менее 20 растений.

Для изучения морфолого-анатомической изменчивости использовались 7 признаков: длина и ширина среднего и боковых листочков тройчатосложного листа, характер опушения листочков, длина замыкающих клеток устьиц и число устьиц на 1 мм2 поверхности листа. Математическую обработку данных проводили, используя программу Statistica 5.0. Для каждого признака определяли минимальное и максимальное значение (амплитуда изменчивости; min, max), среднее арифметическое значение (Хср), его ошибку (Мх), коэффициент вариации (V, %). В качестве меры изменчивости использовали эмпирическую шкалу, предложенную С.А. Мамаевым (1972). Уровень изменчивости: очень низкий - V < 8 %; низкий - V = 8-12 %; средний - V = 1320 %; высокий - V = 21-40 %; очень высокий - V> 40 %. Для определения зависимости между признаками использовали коэффициент корреляции.

Морфологические описания цветков, плодов и семян выполнены по методикам A.A. Федорова (1975) и З.Т. Артюшенко (1986, 1990).

Анатомия стебля кустарников и травянистых многолетников изучена по стандартной методике (Яценко-Хмелевский, 1954; Прозина, 1960; Фурст, 1979; Ворошилова, Снежкова, 1984; Ло-това, Тимонин, 1997); корней - по методике Н.С. Воронина, И.С. Михайловской (1980). Анатомическое строение листовой пластинки исследовали на поперечных срезах в центральной части в области средней жилки, черешка - в средней его части (Прозина, 1960; Свешникова, 1966; Маркова, Стодольский, 1984); перикарпия - на поперечных срезах, сделанных с материала, фиксированного в спирте (Лосева, Лотова, 1996).

Все рисунки сделаны при помощи рисовального аппарата РА-5 при увеличениях микроскопа 15x8, 7x40, 10x40. Фотографии выполнены фотоаппаратами «Зенит» и «Cónica».

ГЛАВА 3. АДАПТАЦИЯ ВИДОВ РОДОВ LESPEDEZA И KUMMEROWIA К НАРАСТАНИЮ ОКЕАНИЧНОСТИ

КЛИМАТА

3.1. Экология и биогеография видов родов Lespedeza и Kummerowia

Виды исследуемых родов относятся к маньчжурской (L. bicolor, L. cyrtobotrya, L. tomentosa, К. striata, К. stipulaced) и степной монгольской флорам (L. davurica, L. juncea) (Комаров, 1905). На Дальнем Востоке леспедецы приурочены к относительно сухим экотопам (сухие леса, сухие галечные отложения, скалистые и щебнистые склоны, луга). Виды рода Kummerowia являются рудеральными.

L. bicolor образует подлесок в лесах из дуба монгольского, редколесьях на сильно инсолируемых склонах, в многопородных широколиственных лесах с преобладанием дуба, сухих и периодически сухих кедровниках. Ареал L. cyrtobotrya ограничен приморскими районами восточноазиатского материка и некоторых островов в Японском море. Фитоценотически этот вид приурочен к формации Q. dentata.

f, L. davurica и L. júncea входят в состав степных ассоциаций. В современный исторический отрезок времени L. davurica как представитель степных ксерофитов деградирует и может быть

отнесена к категории реликтов. В то же время, L. juncea, относящаяся к этой же экологической группе, видимого угнетения не испытывает и сокращение ее ареала не наблюдается.

Виды рода Kummerowia, отличаясь высокой степенью адаптации к недостатку влаги и интенсивной инсоляции, могут выступать пионерами сухих местообитаний (легко образуют травостой на залежах после вспашки), т.е. степень жизненности видов растений определяется, главным образом, эколого-климатическими факторами. В роде Lespedeza можно выделить адаптивную линию от видов относительно сухих местообитаний (L. cyrtobotrya, L. bicolor) к видам очень сухих бедных почв (L. davurica, L. juncea).

3.2. Морфологические адаптации

Анализируя жизненные формы растений, мы отметили среди представителей рода Lespedeza полукустарник (L. bicolor), кустарник (L. cyrtobotrya) и многолетние травы (секция Lespedeza). Представители Kummerowia являются однолетниками. К.И. Максимович (Maximowicz, 1873), В.Н. Васильев (1948), Д.П. Воробьев (1968; 1982), М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряков (1977) определяют жизненную форму L. bicolor как кустарник. По нашим наблюдениям, у этого вида ежегодно возобновление роста происходит за счет почек, находящихся на одревесневающих участках побегов. Следовательно, жизненная форма L. bicolor в наших условиях (по Серебрякову) - полукустарник. Изменение жизненной формы связано с экологическими условиями, так как этот вид в условиях Амурской области в основном встречается в подлеске сухих дубняков и крутых и среднекру-тых склонах сопок южной или западной экспозиций, где испарение превышает количество осадков.

Другой представитель секции Macrolespedeza - L. cyrtobotrya проявляет жизненную форму кустарника. Как отмечалось выше, фитоценотически этот вид наиболее тесно приурочен к формации* Q. dentata. Формация дуба зубчатого с сопутствующими ему видами, среди которых L. bicolor, L. cyrtobotrya, L. tomentosa и L. davurica локализована лишь на самом юге Хасанско'го района Приморского края.

Виды секции Lespedeza имеют жизненную форму травянистых многолетников. Такая жизненная форма также обусловлена экологическими факторами. Виды произрастают на сухих каменистых склонах сопок, песчаных и галечниковых берегах рек, реже в кустарниковых зарослях. L. davurica встречается в редколесьях Q. dentata вместе с L. tomentosa. Входит в состав второго подъяруса злаково-разнотравно-пижмовых и злаково-разнотравно- хвойниковых ассоциаций (Куренцова, 1968). На юге Хасанского района распространение L. tomentosa совпадает с Q. dentata и охватывает в основном территорию, прилегающую к морскому берегу. В Японии и Корее этот вид проявляет жизненную форму полукустарника. L. juncea входит в состав разнообразных степных ассоциаций, приуроченных к сухим открытым или покрытым редкими кустарниками склонам. Обычно образует заросли на участках с нарушенным растйтельяым покровом.

Все исследуемые виды засухоустойчивые и светолюбивые. По мере увеличения затенения они постепенно отмирают. В затененных местах особи L. bicolor низкорослые, до 1 м, вегети-руют, не цветут или цветут очень слабо. На освещенных местах L. bicolor высокорослая, до 1,5 м, обильно цветет; имеет листья с густым опушением. Нами отмечено варьирование в размерах плодов и семян: особи, образующие подлесок в дубняках и березняках, имеют крупные плоды, растущие на опушках и вырубках мелкие, т.е. частичное затенение сомкнутостью древостоя способствует созданию более благоприятного водного режима, что сказывается на размерах плодов.

В зависимости от условий освещенности изменяет свое строение и L. juncea. В затененных местах (под несомкнутым пологом) она имеет тонкие, слабо опушенные стебли, широкие, удлиненно-овальные листочки, опушенные только с нижней стороны; одиночные цветки. В освещенных местах у L. juncea густо опушенные стебли, узкие, продолговато-эллиптические листочки, опушенные с обеих сторон; цветки собраны в кисти из 5-7 цветков.

3.3. Анатомические адаптации

С нарастанием океаничности климата от Забайкалья до Сахалина наблюдается увеличение размеров среднего и боковых листочков у видов рода Lespedeza (рис. 2). У L. bicolor длина среднего листочка увеличивается от 3,10 до 3,76 см, ширина от 2,01 до 2,56 см; боковых - соответственно от 2,53 до 3,28 см и от 1,55 до 2,10 см. У L. juncea длина среднего листочка увеличивается от 1,7 до 2,15 см, ширина от 0,35 до 0,49 см; боковых - соответственно от 1,25 до 1,78 см и от 0,27 до 0,39 см. У L. da-vurica длина среднего листочка увеличивается от 2,07 до 3,13 см, ширина от 0,79 до 1,03 см; боковых - соответственно от 1,61 до 2,69 см и от 0,61 до 0,84 см. Уменьшение размеров листочков в условиях резко континентального климата является приспособлением к уменьшению транспирации. Это одна из адаптаций, позволяющей ксерофитам жить в условиях временного недостатка влаги и экономно расходовать воду.

А Б В Г

Рис. 2. Листья L. bicolor (А, Б) и L. davurica (В, Г) разных цено-популяций: А, В - Забайкалье; Б, Г - Хасанский р-он

Кроме того, наблюдается уменьшение числа волосков на 1 мм2 листовой поверхности. У L. bicolor число волосков уменьшается от 54,53 до 39,40 на 1 мм2, у L. juncea - от 86,91 до 73,98 на 1 мм2 и у L. davurica - от 86,53 до 40,45 на 1 мм2. Волоски заполнены воздухом, прозрачны. Они задерживают слой наруж-

ного воздуха у поверхности листовой пластинки и этим препятствуют быстрой и постоянной его смене. Кроме того, волоски отражают часть солнечных лучей, падающих на лист, и уменьшают его нагрев. Эти приспособления направлены на замедление испарения.

С нарастанием океаничности климата от Забайкалья до Ха-санского р-на Приморского края у видов рода Lespedeza проявляется тенденция к увеличению числа устьиц на 1 мм2 поверхности листа (рис. 3). У L. bicolor число устьиц увеличивается от 132,75 до 267,44 на 1 мм2, у L. juncea - от 115,28 до 241,04 на 1 мм2, у L. davurica - от 169,43 до 258,51 на 1 мм2. Увеличение числа устьиц на нижней стороне листа связано со способностью к интенсивной транспирации при хорошем водоснабжении, что наблюдается в условиях муссонного климата юга Приморского края (Хасанский р-он).

Рис. 3. Фрагменты нижнего эпидермиса листа особей Ь. davurica из Забайкалья (А) и Хасанского р-она Приморского края (Б)

На географическом профиле: Забайкалье - Амурская область - Приморье - Сахалин наблюдается уменьшение размеров замыкающих клеток устьиц у видов рода Lespedeza. У L. bicolor размеры устьиц уменьшаются от 22,4 до 17,4 мкм, у L. juncea -от 21,2 до 18,6 мкм, у L. davurica - от 26,8 до 21,4 мкм. Увеличение размеров устьиц при одновременном уменьшении их числа йа 1 мм2 листовой поверхности является приспособлением,

направленным на оптимальное расходование влаги в условиях резко континентального климата.

Коэффициенты корреляции подтверждают результаты исследования. У всех видов с изменением климатических условий значительно изменяется число устьиц на 1 мм2 поверхности листа. Кроме того, от особенностей климата зависит число волосков на 1 мм2 и ширина среднего и боковых листочков. Длина среднего и боковых листочков обнаруживает меньшую зависимость от климатических условий.

Анализ изменчивости изученных признаков показал, что наименее вариабельны - длина замыкающих йлеток устьиц, опушение листа, длина и ширина среднего листочка (V 812 %); наиболее изменчивы ширина боковых листочков и число устьиц на 1 мм2 (V > 20 %).

Изменения, связанные с адаптацией растений к условиям' произрастания, наблюдаются и в строении стебля. На географическом профиле: Амурская область - Приморский край у L. bicolor наблюдается увеличение диаметра и длины клеток-члеников сосудов и уменьшение числа сосудов на 1 мм2 поперечного среза стебля. Тангенциальный диаметр сосудов ранней древесины увеличивается от 60,21 до 67,23 мкм, поздней - от 23,79 до 29,33 мкм; длина члеников сосудов - от 62,38 до 83,42 мкм; число сосудов на 1 мм2 уменьшается от 86,45 до 80,34. Наблюдаемая у L. bicolor из Амурской области большая густота сосудов при меньших их диаметрах может быть объяснена затруднёнными условиями водообмена.

Для листьев L. bicolor и L. cyrtobotrya характерны признаки, свойственные ксеромезофитам: редкое опушение, среднее число устьиц. У представителей секции Lespedeza и рода Kummerowia листья ксероморфной структуры. Они имеют мелкоклеточную эпидерму, погруженные устьица, многочисленные кроющие волоски, большое число устьиц на нижней стороне.

ГЛАВА 4. ДИАГНОСТИКА ВИДОВ LESPEDEZA И KUMMER О WIA ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ И АНАТОМИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

4.1. Диагностика видов Lespedeza и Kummerowia по морфологическим признакам

Стебли представителей секции Lespedeza можно идентифицировать по характеру поверхности и опушению. У L. tomentosa стебель войлочно опушен рыжими волосками; у других видов -рассеянными белыми волосками. Угловато бороздчатые стебли характерны для L. davurica; для L. tomentosa и L. juncea - бороздчатые. Характер опушения стебля является хорошим диагностическим признаком для рода Kummerowia: у К. striata волоски ориентированы вниз, у К stipulacea вверх.

Очень трудно различимы в сырье листья L. bicolor и L. суг-tobotrya. У этих видов листочки овальные, продолговато-эллиптические, обратнояйцевидные, почти округлые. Нами выявлено, что обычно округлые листочки характерны для L. cyrto-botrya, у L. bicolor они продолговатые. Кроме того, у L. bicolor листья в области соцветия расположены на более длинных (от 0,3 до 3,25 см) черешках, чем у L. cyrtobotrya (длина черешка до 0,2 см).

Листья видов секции Lespedeza диагностируются по форме листочков и характеру опушения. Для L. tomentosa характерны овальные или овально-продолговатые, кожистые, опушенные (с нижней стороны) белыми и рыжеватыми волосками листочки. У L. davurica листочки овально-продолговатые, с загнутыми вниз краями, не кожистые, опушенные (с нижней стороны) белыми прижатыми волосками. Листочки у L. juncea продолговатые или 1

ланцетные, с загнутыми вверх краями, опушенные белыми во- i

лосками.

Для всех видов характерны свободные, неопадающие прилистники. Для видов Kummerowia характерны крупные узко-(К. striata) или широко-треугольные (К. stipulacea), светло-зеленые, со временем буреющие перепончатые прилистники. У видов Lespedeza прилистники мелкие шиловидные или игольча-

тые, бурые. У L. juncea прилистники голые, в то время как у L. davurica и L. tomentosa они опушенные. У К. striata прилистники по краю с редкими волосками, у К. stipulacea не опушенные.

Листья К. striata и К. stipulacea можно различить по форме и опушению прилистников и характеру опушения листовой пластинки. Для К. striata характерны узко-треугольные, по краю опушенные прилистники, листочки, опушенные по краю и центральной жилке вниз направленными волосками. Для К. stipulacea - широко-треугольные или яйцевидные не опушенные прилистники и листочки, опушенные по краю и центральной жилке вверх направленными волосками.

Для всех видов Lespedeza характерны объединенные соцветия - сложные кисти (за исключением L. bicolor, у которой син-флоресценцией является пирамидальная метелка). Длина оси соцветия - важный видовой диагностический признак. У L. суг-tobotrya оси кисти укороченные, короче листьев, у L. bicolor длинные, всегда превышающие листья.

Особенности строения цветка (число и форма прицветнич-ков, форма и размеры чашечки, окраска венчика) имеют важное диагностическое значение. У видов Lespedeza прицветничков 2, у видов Kummerowia - 4. Диагностика видов секции Macrolespe-deza возможна по форме прицветничков, размеру чашечки и окраске венчика. У L. bicolor прицветнички линейные, наверху притуплённые, чашечка в 3 раза короче венчика, лепестки розово-фиолетовые. У L. cyrtobotrya прицветнички овальные, заостренные, чашечка в 2 раза короче венчика, лепестки пурпурные или розовые, верхушка лодочки и крыльев темно-фиолетовые.

Цветки видов секции Lespedeza хорошо различаются по форме прицветничков и окраске венчика. У L. tomentosa - прицветнички линейно-продолговатые, венчик белый или кремовый; у L. davurica - прицветнички шиловидные, венчик белый или желтоватый с фиолетовыми полосками на флаге; у L. juncea - прицветнички узколанцетные, венчик белый с фиолетовыми полосками на флаге. У К. striata заостренно-яйцевидные прицветнички, фиолетовая опушенная чашечка и бледно-розовый с

темно-фиолетовой верхушкой венчик. У К stipulacea прицвет-нички эллиптические с заостренным краем, чашечка бледно-желтая не опушенная, венчик фиолетовый с темным пятном на лодочке.

Для представителей Lespedeza и Kummerowia наиболее существенными являются следующие признаки плода: форма и поверхность экзокарпия. У видов секции Macrolespedeza плоды рассеянно опушенные, имеют перепончатый, сетчатый экзокар-пий с хорошо заметными жилками. Бобы видов секции Lespedeza густо опушенные; экзокарпий перепончатый с незаметными жилками. У видов Kummerowia бобы округлые или овальные, рассеянно-опушенные; поверхность околоплодника сетчатая с незаметными жилками. Наиболее существенным диагностическим признаком является поверхность околоплодника; форма плода в пределах вида варьирует.

4.2. Диагностика видов Lespedeza и Kummerowia по анатомическим признакам

В строении стебля диагностическое значение имеют тип стебля, узла, ситовидных пластинок и лучей, сомкнутость и форма окаймления пор межсосудистой поровости. Стебли видов секции Macrolespedeza диагностируются по количеству ситовидных полей в ситовидных пластинках, числу сосудов ксилемы в проводящих пучках и форме члеников сосудов. Из представителей секции Lespedeza в сырье особенно трудно различимы L. davurica и L. juncea. Диагностировать их стебли возможно по характеру расположения сосудов на поперечном срезе, рядности и слойности лучей. Стебли видов рода Kummerowia можно различить лишь по количественным признакам: числу групп волокон флоэмы на поперечном срезе, сосудов ксилемы в проводящих пучках.

Секции рода Lespedeza по анатомическим признакам корня мало отличаются друг от друга. Диагностика видов секции Macrolespedeza возможна лишь по количественным признакам (числу слоев клеток перидермы, сосудов ксилемы в проводящих пучках, диаметру сосудов вторичной ксилемы). В структуре корня видов секции Lespedeza диагностическим признаком яв-

ляется ориентация групп флоэмных волокон на поперечном срезе. Корни представителей рода Kummerowia диагностируются по характеру расположения, числу и размеру сосудов вторичной ксилемы.

В строении листа диагностическими признаками на уровне рода являются тип устьичного аппарата и расположение клеток, прилегающих к основанию трихом. У видов Lespedeza устьич-ный аппарат парацитный, у видов Kummerowia - аномоцитный. Представители Lespedeza у основания трихом имеют 8 клеток, которые почти не отличаются от остальных по конфигурации, но расположены радиально. У видов Kummerowia клетки у основания трихом по конфигурации и расположению не отличаются от остальных эпидермальных клеток. В строении черешка диагностическое значение имеет наличие или отсутствие, а также характер расположения колленхимы.

В строении плода диагностическое значение на родовом, секционном и видовом уровнях имеют число пучков на створках плода, в области брюшного шва, число рядов клеток пергаментного слоя. В строении спермодермы диагностические признаки нами не установлены.

На основе проведенного анализа составлены ключи для диагностики видов по морфологическим и анатомическим признакам.

ВЫВОДЫ

1. Виды родов Lespedeza и Kummerowia на Дальнем Востоке приурочены к относительно сухим экотопам (сухие леса, сухие галечные отложения, скалистые и щебнистые склоны, сухие луга). Адаптивная линия в роде Lespedeza прослеживается от видов относительно сухих местообитаний (L. cyrtobotrya, L. bicolor) к видам очень сухих бедных почв (Z,. davurica, L. juncea). Виды рода Kummerowia являются рудеральньгми.

вует о менее благоприятных экологических условиях для произрастания данного вида в этой области.

3. Адаптация к условиям существования в морфологии органов проявляется в изменении характера опушения стебля и лиеАев, строения соцветий, в варьировании размеров листочков, плодов и семян. В затененных местах особи L. bicolor низкорослые, до 1 м, вегетируют, не цветут или цветут очень слабо. На освещенных местах L. bicolor высокорослая, до 1,5 м, обильно цветет; имеет листья с густым опушением, мелкие плоды.

4. На географическом профиле: Забайкалье - Амурская область - Приморский край - Сахалин с нарастанием океанично-сти климата наблюдается увеличение размеров листочков, числа устьиц и уменьшение размеров устьиц и числа волосков на 1 мм2 поверхности листа. У L. bicolor длина среднего листочка увеличивается от 3,10 до 3,76 см, ширина от 2,01 до 2,56 см; число устьиц - от 132,75 до 267,44 на 1 мм2; размеры устьиц уменьшаются от 22,4 до 17,4 мкм; число волосков - от 54,53 до 39,40 на 1 мм2.

5. У L. bicolor на географическом профиле: Амурская Область - Приморский край с нарастанием океаничности климата проявляется тенденция к увеличению диаметра, длины клеток-члеников сосудов и уменьшению числа сосудов на 1 мм2 поперечного среза стебля: тангенциальный диаметр сосудов ранней древесины увеличивается от 60,21 до 67,23 мкм, поздней - от 23,79 до 29,33 мкм; длина члеников сосудов - от 62,38 до 83,42 мкм; число сосудов на 1 мм2 уменьшается от 86,45 до 80,34.

6. В строении листьев L. bicolor и L. cyrtobotrya проявляются признаки, свойственные ксеромеЗофитам: редкое опушение, среднее число устьиц; для представителей секции Lespedeza и рода Kummerowia характерны ксероморфные признаки листа: мелкоклеточность, извилистые очертания эпидермальных клеток, многочисленные погруженные устьица, густое опушение.

7. Морфологическими диагностическими признаками Lespedeza и Kummerowia являются: характер нарастания побегов, форма прилистников, прицветничков и чашечки, число при-цветничков, опушение листовой пластинки и экзокарпия, окра-

ска венчика, строение элементарных соцветий, длина осей элементарных кистей.

8. Анатомическими диагностическими признаками Lespedeza и Kummerowia являются: тип однолетних стеблей, узла, ситовидных пластинок, лучей, листовой пластинки и устьичного аппарата, ориентация волокон на поперечном срезе корня, наличие кристаллоносной паренхимы и колленхимы в коре стебля и колленхимы в черешке, число проводящих пучков в области брюшного шва и на створке боба.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Соколова A.B. Особенности анатомического строения древесины леспедецы двуцветной // Тезисы докладов итоговой научно - практической конференции преподавателей и студентов БГПУ. Благовещенск: БГПУ, 1999. - С. 72-73.

2. Соколова A.B. Итоги интродукции некоторых дальневосточных видов рода Lespedeza в условиях Амурской области // Тезисы докладов итоговой научно-практической конференции преподавателей и студентов БГПУ. - Благовещенск: БГПУ, 1999.-С. 82-84.

3. Снежкова С.А., Соколова A.B. Сравнительная характеристика древесины дальневосточных видов Lespedeza Rich. II Растения муссонного климата: тезисы 2 международной конференции. - Владивосток, 2000. - С. 197.

4. Соколова A.B. Итоги окультуривания Lespedeza bicolor Turcz. в условиях южной зоны Амурской области //Ученые записки БГПУТ. 19. Вып. 1,-Благовещенск, 2001.- С. 88-91.

5. Соколова A.B. Виды рода Lespedeza Michx. в Амурской области // Тезисы докладов Амурской научно-практической конференции «Зейско-Буреинская равнина: проблемы устойчивого развития». - Благовещенск, БИТУ, 2001. - С. 95-98.

6. Снежкова С.А., Соколова A.B. Сравнительная характеристика древесины Lespedeza bicolor Turcz. и L. cyrtobotrya Miq. //Бюлл. Гл. ботан. сада РАН, 2002. - № 184. - С. 77 - 82.

7. Соколова A.B. Стоматографический анализ листа видов Lespedeza и Kummerowia Российского Дальнего Востока // Тези-

сы докладов 3 региональной межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее». - Благовещенск: Изд-во Полисфера, 2002. - С. 129-131.

8. Соколова A.B. Анатомические особенности перикарпия дальневосточных видов родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl. (Fabaceae) // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. - М.: МГЛУ, 2004. - С. 231 - 232.

9. Соколова A.B. Начальные этапы онтоморфогенеза двух видов рода Lespedeza Michx. Дальнего Востока России // Материалы докладов 55-й научно-практической конференции преподавателей и студентов. - Благовещенск: БПТУ, 2005. - С. 143149.

СОКОЛОВА АННА ВИКТОРОВНА

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ ВИДЫ РОДОВ LESPEDEZA MICHX. И KUMMEROWIA SCHINDL. (ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ И МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

_Лицензия ЛР № 040326 от 19 декабря 1997 г.

Формат бумаги 60х 84 1/16 Бумага тип. N1 уч.-изд. л. 1,4 Тираж 100 экз._Заказ № 2 О

Издательство Благовещенского государственного педагогического университета.

Типография Благовещенского гос.пед. университета 675000, Амурская обл., г. Благовещенск, ул. Ленина, 104.

ДОО&А

/ИЬ5"9

И 1 55 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколова, Анна Викторовна

Страницы

ВВЕДЕНИЕ

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РОДОВ LESPEDEZA MICHX. И KUMMEROWIA SCHINDL.

1.1. История изучения родов Lespedeza и Kummerowia

1.2. Использование родов Lespedeza и Kummerowia

2. ПРИРОДНО - КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

2.1. Климатические условия Забайкалья и Дальнего Востока

2.2. Природные зоны Забайкалья и юга Дальнего Востока

2.3. Биологические особенности родов Lespedeza и Kummerowia

2.4. Методика исследования

3. АДАПТАЦИЯ ВИДОВ РОДОВ LESPEDEZA И KUMMEROWIA К НАРАСТАНИЮ ОКЕАНИЧНОСТИ КЛИМАТА

3.1. Экология и биогеография видов родов Lespedeza и Kummerowia

3.2. Морфологические адаптации

3.3. Анатомические адаптации

4. ДИАГНОСТИКА ВИДОВ LESPEDEZA И KUMMEROWIA ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ И АНАТОМИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

4.1. Диагностика видов Lespedeza и Kummerowia по морфологическим признакам

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дальневосточные виды родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl."

В ходе исторического развития организмы по разному приспосабливались к условиям окружающей среды, что выразилось в особенностях обмена веществ, в строении, в динамике жизненных процессов. Все это, в конце концов, нашло отражение в их внешнем облике. Еще Эрнст Геккель в предисловии к своей работе «Всеобщая морфология организмов» писал: большинство морфологов довольствуется простым познанием форм, не пытаясь их объяснить и постичь законы их образования» (Христофорова, 1999). В настоящее время хорошо известно, что внешний вид растения полностью согласован с условиями существования и зависит от изменения действующих на него экологических факторов.

Основными лимитирующими факторами роста и развития растений чаще всего являются недостаток тепла и влаги. Вода больше, чем другие факторы среды обитания, определяет внешний облик растений и их строение. Как указывал В.Г. Удовенко (1957), громадная протяженность территории, окраинное положение и соседство с Тихим океаном обуславливают климатическое разнообразие Дальнего Востока. Растения местной флоры в процессе эволюции выработали различные механизмы, которые обеспечивают им жизнь в меняющихся условиях увлажнения. Однако механизмы этих приспособлений исследованы недостаточно, особенно у экологически пластичной систематической группы видов родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl. *. Поэтому изучение мор-фолого-анатомической адаптации видов этих родов к нарастанию океаничности климата представляется достаточно актуальной.

Роду Lespedeza посвящены 3 монографические работы. К.И. Максимович в 1873 г в работе "Sinopsis generis Lespedeza" в роде Lespedeza выделял 3 подро Авторы названий таксонов (на латинском языке) указаны при первом их упоминании. да на основании разной жизненной формы растений. В подрод Lespedeza он включал 2 секции {Macrolespedeza и Lespedeza), различающиеся строением цветка и габитусом растений. Немецкий ботаник А.К. Шиндлер (1913) выделял секции в роде Lespedeza на основании различий в строении цветка. При этом жизненная форма растений им не учитывалась. Японский ученый Т. Накаи (Na-kai, 1927) в работе «Lespedeza of Japan and Korea» использовал всего лишь 2 признака в разделении секций: наличие или отсутствие клейстогамных цветков и изменчивость формы лодочки. Ни один из этих авторов не приводил сведений по экологии изучаемых видов. Лишь B.J1. Комаров во «Флоре Маньчжурии» указывал 5 видов в роде Lespedeza с описанием их экологии и распространения на территории Маньчжурской флористической области.

Кроме того, роды Lespedeza и Kummerowia издавна известны в народной медицине. В научной литературе сведения об их фармакотерапевтической активности появились в 1950-60-х годах, после создания препарата леспенефрил из надземной части L. capitata Michx. (Васильченко и др., 1986), который применяют при острых и хронических нефритах. Сходным действием обладает хе-лепин, полученный из листьев L. juncea Pers. (L. hedysaroides (Pall) Kitag.) (Шретер, 1975, 2000; Янулис, 1978; Вербенко и др., 1979; Васильченко и др., 1986). Корни L. bicolor Turcz. в Японии употребляют как антитоксическое и жаропонижающее средство. Листья L. davurica (Laxm.) Schindl. в народной медицине применяли как мочегонное средство (Фруентов, 1987). Во Франции запатентованы галеновые препараты L. tomentosa (Thunb.) Maxim., способные понижать уровень холестерина и сахара в крови, а также препараты на основе флавоноидов, применяемые для лечения почечной гиперазотемии, хронических нефритов и других заболеваний почек (Нестерова и др., 1998). Н.К. Фруентов (1987) отмечает, что китайские исследователи выявили эффективность препарата из надземных частей К. striata (Thunb.) Schindl, используемом при инфекционном гепатите.

Определение подлинности цельного лекарственного растительного сырья часто вызывает значительные затруднения. Некоторые растительные материалы (бесформенные корни и корневища, сильно деформированные листья) определяются с трудом. Представители исследуемых родов в сырье трудно различимы. В ряде случаев примесями являются другие виды дальневосточных растений. Поэтому морфолого-анатомические исследования перспективных для фармакологии растений двух изучаемых родов необходимы для диагностики видов.

Фундаментальное значение для систематики семейства Fabaceae имеют исследования об обособленности рода Kummerowia, так как во флористической литературе и в публикациях по таксономии бобовых нет единого мнения о самостоятельности этого рода. В связи с этим привлечение дополнительных морфологических и анатомических признаков и экологических особенностей позволит высказать более обоснованное представление о систематике рассматриваемых родов.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является сравнительный морфолого-анатомический анализ вегетативных и генеративных органов дальневосточных видов Lespedeza и Kummerowia для изучения адаптации к условиям произрастания и выделения диагностических комплексов, используемых при определении таксономической принадлежности.

В задачи исследования входило:

1) рассмотрение истории изучения рода Lespedeza и его биогеографии по литературным источникам.

2) изучение жизненных форм, морфологических и анатомических особенностей растений, отражающих адаптацию к условиям существования.

3) выявление морфологических и анатомических адаптаций к нарастанию океаничности климата.

4) выделение диагностических комплексов, используемых для идентификации растительного сырья, и составление ключей для определения растений по отдельным органам (частям органов).

1 мм . Так на географическом профиле: Забайкалье - Амурская область -Приморский край - Сахалин у L. bicolor длина среднего листочка увеличивается на 21,29 %, ширина на 27,36 %; боковых - соответственно на Л

24,50 %, на 35,48 %; число устьиц - на 101,46 % на 1 мм ; размеры устьиц Л уменьшаются на 21,08 %; число волосков - на 38,40 % на 1 мм . Кроме того, у L. bicolor тангенциальный диаметр сосудов ранней древесины увеличивается до 67,23 мкм, поздней - до 29,33 мкм; радиальный диаметр сосудов ранней древесины - до 70,7 мкм, поздней - до 29,5 мкм; длина члеников сосудов - до 83,42 мкм; число сосудов на 1 мм2 уменьшается до 80,34.

Выделен комплекс анатомических признаков у видов родов Lespedeza и Kummerowia, который можно использовать для диагностики на родовом, секционном и видовом уровнях. На уровне рода — это тип устьичного аппарата, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода. На уровне секций - это тип однолетних стеблей, узла, ситовидных пластинок, лучей, тип листовой пластинки, расположение устьиц, число проводящих пучков на створке боба. На уровне вида - это наличие кристаллоносной паренхимы и колленхимы в коре стебля и колленхимы в черешке.

Составлены ключи для определения подлинности лекарственного сырья по макро- и микроскопическим признакам.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Определителей», атласов древесины и эпидермы, при проведении таксономических исследований, лесной селекции и экологии, а также на лабораторных занятиях по анатомии и морфологии растений на биологических и фармацевтических факультетах высших учебных заведений и в курсе общей экологии для демонстрации адаптации ксерофильных растений к сухим условиям существования. Диагностические комплексы и ключи для идентификации растений по морфологическим и анатомическим признакам могут быть полезны фармацевтам, лесоводам, агрономам.

Защищаемые положения:

У видов рода Lespedeza с нарастанием океаничности климата адаптация к условиям существования в морфологии и анатомии органов проявляется в изменении габитуса, размеров сосудов, листочков и устьиц, интенсивности опушения листовых пластинок и числа устьиц на 1 мм поверхности листа. Так, L. bicolor в условиях Амурской области проявляет жизненную форму полукустарника, в условиях более влажного климата Приморского края — это кустарник. У этого же вида диаметр сосудов ранней древесины возрастает на 11,65 %, поздней - на 23,28 %, число сосудов - на 7,60 %, размеры листочков увеличиваются на 21,29 %, устьиц - на 21,08 %, число волосков уменьшается на 38,40 %, устьиц - на 101,46%.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных научно-практических конференциях преподавателей и студентов Благовещенского государственного педагогического университета (БГПУ) 2000, 2001, 2003, 2004 гг., Амурской научно-практической международной конференции «Зейско-Буреинская равнина: проблемы устойчивого развития» (Благовещенск, 2001), Ги III Региональных межвузовских научно-практических конференциях «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2000, 2002), на научных семинарах кафедр ботаники БГПУ, биологии и экологии растений (1998, 1999, 2000, 2001) и общей экологии ДВГУ (2005). По теме диссертации опубликовано 9 работ (3 статьи, 6 тезисов).

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность своим руководителям д.б.н., профессору, заслуженному деятелю науки РФ Н.К. Христофоровой и д.б.н., профессору, академику РАН П.Г. Горовому за неоценимую помощь, поддержку и постоянное внимание к работе; С.А. Снежковой и сотрудникам кафедры ботаники ДВГУ; А.Г. Еленевскому, В.П. Викторову и сотрудникам кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета; преподавателям кафедры ботаники БГПУ за помощь при выполнении работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Соколова, Анна Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Виды родов Lespedeza и Kummerowia имеют Восточно-Азиатское происхождение и на Дальнем Востоке приурочены к относительно сухим экотопам (сухие леса, сухие галечные отложения, скалистые и щебнистые склоны, сухие луга). Адаптивная линия в роде Lespedeza прослеживается от видов относительно сухих местообитаний (L. cyrtobotrya, L. bicolor) к видам очень сухих бедных почв (L. davurica, L. juncea). Виды рода Kummerowia являются рудеральными.

2. В условиях Амурской области L. bicolor, произрастающая в дубняках, приуроченных к крутым и среднекрутым склонам сопок южных и западных экспозиций, на опушках и вырубках, проявляет жизненную форму полукустарника, что свидетельствует о менее благоприятных экологических условиях для произрастания данного вида в этой области.

3. Адаптация к условиям существования в морфологии органов проявляется в изменении габитуса, опушения стебля и листьев, размеров листочков, плодов и семян. В затененных местах особи L. bicolor низкорослые, до 1 м, вегетируют, не цветут или цветут очень слабо. На освещенных местах L. bicolor высокорослая, до 1,5 м, обильно цветет; имеет листья с густым опушением, мелкие плоды. L. juncea в затененных местах (под несомкнутым пологом) имеют тонкие слабо опушенные стебли, широкие удлиненно-овальные листочки, опушенные только с нижней стороны; одиночные цветки; в освещенных местах у L. jncea густо опушенные стебли, узкие продолговатые листочки, опушенные с обеих сторон; цветки собраны в кист из 5-7 цветков.

4. На географическом профиле: Забайкалье - Амурская область -Приморский край - Сахалин с нарастанием океаничности климата наблюдается увеличение размеров среднего и боковых листочков, числа устьиц на 1 мм2 поверхности листа и уменьшение размеров устьиц и числа волосков. Так, у L. bicolor длина среднего листочка увеличивается от 3,10 до 3,76 мм2, ширина от 2,01 до 2,56 см; боковых - соответственно от 2,53 до 3,28 см, от 1,55 до 2,10 л см; число устьиц - от 132,75 до 267,44 на 1 мм ; размеры устьиц уменьшаются от 22,4 до 17,4 мкм; число волосков - от 54,53 до 39,40 на 1 мм2.

5. У L. bicolor на географическом профиле: Амурская область -Приморский край с нарастанием океаничности климата проявляется тенденция к увеличению диаметра, длины клеток-члеников сосудов и уменьшению числа сосудов на 1 мм поперечного среза стебля: тангенциальный диаметр сосудов ранней древесины увеличивается от 60,21 до 67,23 мкм, поздней - от 23,79 до 29,33 мкм; радиальный диаметр сосудов ранней древесины - от 55,19 до 70,7 мкм, поздней - от 28,9 до 29,5 мкм; длина члеников сосудов - от 62,38 до 83,42 мкм; число сосудов на 1 мм2 уменьшается от 86,45 до 80,34.

6. В строении листьев L. bicolor и L. cyrtobotrya проявляются признаки, свойственные ксеромезофитам: гипостоматические листовые пластинки, редкое опушение, среднее число устьиц; для представителей секции Lespedeza характерны ксероморфные признаки листа: мелкоклеточность (за исключением L. davurica), извилистые очертания эпидермальных клеток на обеих сторонах листовой пластинки, многочисленные погруженные устьица, густое опушение; признаки ксероморфности характерны для L. tomentosa (кожистые листья, толстая кутикула, мелкоклеточная эпидерма, большое число мелких погруженных устьиц на нижней стороне, крупные волоски); виды Kummerowia имеют небольшие размеры листовой пластинки, мелкоклеточную эпидерму, погруженные устьица, многочисленные кроющие волоски, большое число устьиц на нижней стороне.

7. Морфологическими диагностическими признаками Lespedeza и Kummerowia на родовом уровне являются: характер нарастания побегов, форма прилистников, строение элементарных соцветий, число прицветничков, опушение листовой пластинки; на секционном уровне - особенности жизненной формы, вид цветков (хазмогамные, клейстогамные), окраска венчика, опушение экзокарпия; на видовом уровне — строение синфлоресценции, длина осей элементарных кистей, форма прицветничков и чашечки.

8. Анатомическими диагностическими признаками на уровне рода являются: тип устьичного аппарата, ориентация волокон на поперечном срезе корня, число проводящих пучков в области брюшного шва плода; на уровне секций - тип однолетних стеблей (пучковый, непучковый), узла, ситовидных пластинок, лучей, тип листовой пластинки (амфистоматическая, гипостоматическая), расположение устьиц (на одном уровне с эпидермальными клетками, погруженные), число проводящих пучков на створке боба; на уровне вида - наличие кристаллоносной паренхимы и колленхимы в коре стебля и колленхимы в черешке.

115

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколова, Анна Викторовна, Благовещенск

1. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Наука, 1954. 497 с.

2. Александров В.Г. А. Грави. Теории листовых следов // Бот. журнал. 1938. Т. 23. №2. С. 235-254.

3. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. 127 с.

4. Ангарская М.А., Васильченко Е.А., Соколова В.Е. Гипоазотемическое и диуретическое действие некоторых видов леспедецы // Раст. ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 4. С. 544-547.

5. Анели Н.А. Атлас эпидермы листа. Тбилиси: Медниереба, 1975. 108 с.

6. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. 224 с.

7. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений (плод). Л.: Наука, 1986. 390 с.

8. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений (семя). Л.: Наука, 1990. 202 с.

9. Ботанико-фармакогностический словарь. Справ, пособие /Под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. М.: Высш. школа, 1990. 272 с.

10. Бакуменко Н.И., Жук О.В., Чмелева З.В. Аминокислотный состав семян дикорастущих видов Vicia L. и Lespedeza Rich. Приморья // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока (Сборник научных трудов). Уссурийск, 1989. С. 93-97.

11. Бакуменко Н.И., Чмелева З.В., Жук О.В. Содержание и аминокислотный состав белка у дикорастущих видов Vicia L. и Lespedeza Rich. (Приморский край) // Раст. ресурсы. 1988. Т. 24. Вып. 2. С. 245-249.

12. Балдридж Д. Агротехника выращивания и использование леспедецы // Сельское хоз-во за рубежом. Земледелие. 1959. № 12. С. 62-80.

13. Балинян Т.Е. Диагностическое значение признаков эпидермы листьев древесных растений средней полосы европейской части СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986. 16 с.

14. Бандюкова В.А., Фомина Л.И. Динамика содержания и характеристика флавоноидов Lespedeza hedysaroides {Pall.) Kitag., произрастающей в Читинской области // Раст. ресурсы. 1990. Т. 26. Вып. 4. С. 545-549.

15. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журнал. 1985. Т. 70. № 12. С. 1585-1595.

16. Барыльникова А.Д. Биологические особенности семян некоторых представителей семейства бобовых, интродуцированных в Ташкенте: Автореф. дис. ^ канд. биол. наук. Алма-Ата, 1978. 24 с.

17. Батуева Б.Д. география Агинского Бурятского автономного округа (Учебное пособие). Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. 304 с.

18. Берг Л.С. Основы климатологии. Л.: Наркомпрос РСФСР, 1938. 455 с.

19. Биоразнообразие дальневосточного экорегионального комплекса (Монография) / Под ред. П.Г. Горового. Владивосток: Апельсин, 2004. 292 с.

20. Борисов А.А. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967. 296 с.

21. Бранке Ю.В. О химизме кормовых растений Дальневосточной флоры // Вестн. ДВФ АН СССР. 1935. Вып. 12. С. 3-38.

22. Бутовский Б.Г. Дикие и одичавшие кормовые растения Сахалина и Ку-ft рильских о-в. Л.: Наука, 1970. 128 с.

23. Валова З.Г. Кормовые угодья Хасанского района // Флора и растительность Дальнего Востока. Владивосток, 1970. Вып. 1. С. 3-41.

24. Василевская В.К., Бутник А.А. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) // Бот. журнал. 1981. Т. 66. №7. С. 992-1001.

25. Васильев В.Н. Заметки по систематике рода Lespedeza II Ботанические материалы гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. 1946. Т. IX. Вып. 3. С. 201 —203.

26. Васильев В.Г. Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1962. 147 с.

27. Вербенко Е.В., Петрова И.Л., Гончарова Л.И. Лечение хелепином некоторых вирусных заболеваний кожи // Вестн. дерматологии и венерологии. 1979. №6. С. 51-53.

28. Верхолат В.П. Флора известняковых обнажений юга Приморья //Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1980. С. 40 -54.

29. Вещикова Т. В., Галенко Ж.Г. Эволюционно-морфологический анализ покровов семян некоторых видов порядка бобоцветных // Тр. Ун-та дружбы народов. Сер. сель, хоз-во. 1980. Т. 90. Вып. 14. С. 19-24.

30. Воробьев Д.П. Кормовые травы и их культура в горнотаежных районах Приморья // Тр. Дальневост. Горнотаежной станции им. В.Л. Комарова. 1946. Т. 5. С. 169-200.

31. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. С. 103 104.

32. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М. Л.: Наука, 1966. С. 242 - 246.

33. Воронин Н.С., Михайловская И.С. Программа сравнительно-анатомического изучения и описания корней растений // Бот. журнал. 1980. Т. 65. №7. С. 1029- 1036.

34. Ворончихин В.В. Сравнительная анатомия и ультраструктура семян представителей некоторых родов семейства Leguminosae Juss.: Автореф. дис. канд. биол. наук / МГУ им. М.В. Ломоносова. М., 1992. 23 с.

35. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с.

36. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

37. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений Советского Дальнего Востока // Флористич. исследования в разных р-нах СССР. М.: Наука, 1985. С. 139 -200.

38. Ворошилова Г.И., Снежкова С.А. Древесина лесообразующих и сопутствующих пород Дальнего Востока. Учеб. пособие. Владивосток: Изд-во Дальне-вост. ун-та, 1984. 156 с.

39. География Амурской области / Под ред. Н.Г. Павлюк. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2004. 288 с.

40. Глызин В.И. Флавоноиды растений рода Lespedeza Rich. II Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства. М., 1975. С.148-150.

41. Глызин В.И., Баньковский А.И., Журба О.В., Шейченко В.И. Флавоноиды Lespedeza bicolor II Химия природ, соед. 1970. № 4. С. 473-474.

42. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Колос, 1974. 304 с.

43. Гутникова З.И. Медоносные растения Дальнего Востока. Хабаровск: Даль-гиз, 1940. 82 с.

44. Гутникова З.И. Медоносные растения Приморского края. Владивосток: Примиздат, 1947. 118 с.

45. Дальний Восток: физико-географическая характеристика / Отв. ред. Г.Д. Рихтер. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 439 с.

46. Джавадова Р.К. Сравнительно-морфологическая характеристика цветка некоторых представителей Leguminosae флоры Азербайджана: Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку, 1970. 23 с.

47. Диагностические признаки древесины и целлюлозных волокон (Атлас) / Под ред. Г.М. Козубова, А.Б. Зотовой-Степановской. Петрозаводск, 1976. 152 с.

48. Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской Народной Республики. Л.: Наука, 1985. 236 с.

49. Дудик Н.М. К морфологии семян бобовых // Биологич. науки. 1974. № 12. С. 52-54.

50. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных (Fabales Nakai) в связи с эволюцией: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1981. 19 с.

51. Ефанова Л.И. О семенной продуктивности Hedysarum alpinum L. и Lespedeza hedysaroides (Pall.) Kitag. II Труды II Молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Ч.З. 1988. С. 149-156.

52. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

53. Заповедники Дальнего Востока СССР / Отв. ред. В.Е. Соколов, Е.Е. Сыро-ечковский. М.: Мысль, 1985. 319 с.

54. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестн. Ленингр. ун-та. 1954. Сер. 3. № 4. с. 64-75.

55. Земцова А.И. Климат Сахалина. Л.: Гидрометиздат, 1968. 200 с.

56. Золотарев С.А. Леса и почвы Дальнего Востока. М.: Сельхозиздат, 1962. 168 с.

57. Зориков П.С. Антиоксидантные свойства экстрактов из растений Дальнего Востока // Биол. исследования на Горнотаежной станции (Сб. научных трудов) Вып. 1. Уссурийск, 1993. С. 110-119.

58. Зубов Ю.П. Леса Амурской области. Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 1967. 16 с.

59. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999. 324 с.

60. Имс А. Морфология цветковых растений / Пер. с англ. Т.Н. Астаповой, JI.A. Козяр, Н.В. Первухиной. Под ред. JI.B. Кудряшова. М.: Мир, 1964. 497 с.

61. Иосебидзе Н.И. Атлас определитель всходов лекарственных растений. Тбилиси: Мецниереба, 1981. 84 с.

62. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск: Книжн. изд-во, 1955. 103 с.

63. Комарова М.Н., Мусаева Л.Д., Регир В.Г. и др. Определитель цельного растительного лекарственного сырья. С-Пб., СПХФА. 1996. 116 с.

64. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. С.-Пб.: Герольд, 1903. Т. 2. 1521 с.

65. Комаров В.Л. Новые виды растений Дальнего Востока // Изв. бот. сада АН СССР. Л., 1932. Т. 30. С. 479-482.

66. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Т. 2. 1175 с.

67. Коровкина И.М. Ультраструктура и формирование кутикулы листа некоторых представителей семейства Fabaceae, произрастающих в различных экологических условиях: Автореф. дис.канд. биол. наук. Л., 1974. 28 с.

68. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 592 с.

69. Кузина П.В. Дикорастущие бобовые Приморья и их кормовое значение // Флора и растительность Дальнего Востока. Владивосток, 1970. Вып. 1. С. 59-86.

70. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 139 с.

71. Куренцова Г.Э. Растительный покров Приуссурийской части бассейна среднего Амура. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1965. 72 с.

72. Куренцова Г. Э. Очерк растительности Еврейской автономной области. Владивосток: Дальневост. книжн. изд-во, 1967. 63 с.

73. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л.: Наука, 1968. 72 с.

74. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1968. 192 с.

75. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 229 с.

76. Кучеров Е.В., Федоренко Б.И., Амирханова С.Н. Некоторые биологические особенности и кормовая характеристика Lespedeza bicolor Turcz. в Башкирии // Раст. ресурсы. 1968. Т. 4. Вып. 4. С. 534-538.

77. Лазовский заповедник / В.И. Животченко, С.Л. Шалдыбин, Т.Н. Олигер и др. М.: Агропромиздат, 1989. 206 с.

78. Лахман Я., Литвиненко В.И., Надежина Т.П., Драник Л.И. Фенольные соединения Lespedeza hedysaroides //Химия природ, соед. 1978. № 1. С. 136-137.

79. Левина Р.Е. О классификации и номенклатуре плодов // Бот. журнал. 1961. Т. 46. № 4. С. 488-495.

80. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

81. Леса Дальнего Востока / Под ред. А.С. Агеенко. М.: Лесная промышленность, 1969. 390 с.

82. Лобжанидзе Э.Д. Закономерности деятельности камбия и радиального прироста древесины: Автореф. дис.докт. биол. наук. Тбилиси, 1971. 21 с.

83. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001.С. 160- 162.

84. Лотова Л.И., Лосева С.И. Анатомические особенности перикарпия и спер-модермы бобовых с разными способами диссеминации // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 2. С. 86-94.

85. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Анатомия стеблей и вторичных проводящих тканей древесных растений: Учеб. метод, пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990. 64 с.

86. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Определение древесных пород по анатомическим признакам древесины и коры. М.: КМК Scientific Press, 1997. 40 с.

87. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.

88. Малюгин И.Е. Интродукция и перспективы использования леспедецы двуцветной в озеленении Донбасса // Бот. журнал. 1979. Т. 64. № 10. С. 563-565.

89. Мальцев А.И. Руководство по изучению и определению семян и плодов сорных растений. JI. 1925. 140 с.

90. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М: Наука, 1972. 283 с.

91. Маркова A.M., Стодольский С.А. Методы подготовки препаратов и зарисовки схем структуры эпидермиса листа. Сыктывкар, 1984. 12 с.

92. Машковский М.Д. Лекарственные средства. Т. 1. М.: Медицина, 1986. 624 с.

93. Мирославов Е.А. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. 120 с.

94. Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. М.: Просвещение, 1977. 103 с.

95. Мустафаев С.М. Хозяйственное использование бобовых природной флоры. Л.: Наука, 1989. 208 с.

96. Нестерова С.В., Холина А.Б., Воронкова Н.М. Жизнеспособность семян и развитие однолетних особей двух видов рода Lespedeza Michx. Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 2. С. 40-46.

97. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. 768 с.

98. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высш. школа, 1981. 165 с.

99. Овсянников В.Ф. Лиственные породы (пособие для учащихся и лесных специалистов). Хабаровск: Книжное дело, 1930. 323 с.

100. Огуреева Г.Н. Положение Приморья в ботанико-географическом районировании // Вопросы природного районирования советского Дальнего Востока в связи с районной планировкой. Отв. ред. Ю.П. Пармузин. М.: Изд-во МГУ, 1962. С. 134- 148.

101. Павлова Н.С., Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Таксономический обзор семейства Fabaceae, числа хромосом и распределение на Советском Дальнем Востоке // Комаровские чтения. 1989. Вып. 36. С. 20 47.

102. Пельменев В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985. 144 с.

103. Пономаренко С.Ф. Структурная эволюция семян бобоцветных (пор. Fa-bales Nakai): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1985. 33 с.

104. Приступа А.А. Основные сырьевые растения и их использование. Д.: Наука, 1973. 412 с.

105. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш. школа, 1960. 206 с.

106. Раскатов П.Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. 180 с.

107. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Hydrangeaceae — Haloragaceae. Т. 3. Д.: Наука, 1987. 326 с.

108. Свешникова И.Н. Исследование листьев ископаемых и современных растений эпидермально кутикулярным методом // Ботан. журнал. 1966. Т. 51. №4. С. 584-590.

109. Сергиевская Л.П. Кормовые растения степей и лугов Читинской области. Чита, 1955. 84 с.

110. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

111. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботаника. 1972. Т. 1. С. 84 169.

112. Снежкова С.А. Древесина бобовых Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВГУ, 1980. С. 9-14.

113. Соболевская К.А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. 174 с.

114. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока /Отв. ред. С.С. Харке-вич. Т. 4. Голосеменные, Гречиховые, Камнеломковые, Бобовые, Рутовые,

115. Р Крушиновые, Лоховые, Ворсянковые, Вьюнковые, Вербеновые. Л.: Наука,1989.380 с.

116. Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Разнообразие и диагностическое значение структурных признаков лекарственных растений // Тезисы докладов конференции, посвященной 75-летию ВНИИССОК. 1995. С. 471.

117. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964. 236 с.

118. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

119. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений.1 Л.: Наука, 1970. 147 с.

120. Тен А.Г. Строение семенной оболочки мотыльковых. Сб. науч. трудов (Белорус, с.-х. акад.). 1970. Т. 64. С. 219-230.

121. Ткачук Т.Е. Экология и структура ценопопуляций Lespedeza juncea (L. Fil) Pers. (Fabaceae) в Восточном Забайкалье: Дисс.канд. биол. наук. Улан-Удэ. 2001. 155 с.

122. Удовенко В.Г. Дальний Восток. М.: Изд-во географич. лит-ры, 1957. 248 с.

123. Усенко Н.В. Дары уссурийской тайги. Хабаровск: Кн. изд-во, 1975. 391 с.

124. Усенко Н.В. Тропинка в лес: рассказы об амурской природе. Хабаровск:• Приамурские ведомости, 2005. 208 с.

125. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. 350 с.

126. Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. 295 с.

127. Флора Сибири / Сост. А.В. Положий, С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский, О.Д. Никифорова. В 14 т. Новосибирск: Наука. Т. 9. 1994. 280 с.

128. Флора СССР / Гл. ред. акад. В.Л. Комаров, ред. тома Б.К. Шишкин, Е.Г. Бобров. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. 13. 1948. 569 с.

129. Фомина Л.И. Особенности развития Hedysarum alpinum L. и Lespedeza he-dysaroides {Pall.) Kitag. (семейство Fabaceae) в Читинской области: Автореф. дис.канд. биол. наук. Л. 1990. 17 с.

130. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1987. 352 с.

131. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.

132. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. 231 с.

133. Хенсон П. Происхождение, история и развитие культуры леспедецы в США // Сельское хозяйство за рубежом. Земледелие. 1959. № 12. С. 55-62.

134. Холина А.Б., Нестерова С.В., Воронкова Н.М. Особенности прорастания семян дальневосточных леспедец // Тр. I Всероссийской конференции по бота-нич. ресурсоведению. СП-б., 1996. С. 84-85.

135. Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.

136. Христофорова Н.К. Экологические проблемы региона: Дальний Восток -Приморье. Владивосток; Хабаровск: Книжное изд-во, 2005. 302 с.

137. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (тт. 1-30). Л.: Наука, 1973.668 с.

138. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.990 с.

139. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975. 328 с.

140. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения: Учеб. пособие / Под ред. Г.П. Яковлева, К.Ф. Блиновой. СПб.: Специальная литература, 1999. 407 с.

141. Яборов В.Т. Леса и лесное хозяйство Приамурья. Благовещенск: Издательская компания «РИО», 2000. 224 с.

142. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. JT.: Наука, 1991. 144 с. Янулис В.П. Фитохимическое изучение леспедецы копеечниковой, разработка способов получения и контроля качества препарата хелепин: Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1978. 16 с.

143. Ярошенко П.Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. M.-JL, 1962. 189 с.

144. Яценко-Хмелевский А.А. Строение древесины как систематический признак // Природа. 1939. Вып. 10. С. 42-44.

145. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 338 с.

146. Akiyama S. A revision of the genus Lespedeza section Macrolespedeza (Legu-minosae) // Univ. Mus. Univ. Tokyo Bull. 1988. № 33. P. 1-178.

147. Akiyama S., Ohba H. The branching of the inflorescence and vegetative shoot and taxonomy of the genus Kummerowia (Leguminosae) // Bot. Mag. Tokyo. 1985. Vol. 98. P. 137-150.

148. Bailey I. W. The cambium and its derivative tissues. II size variations of cam-biae initialis in gymnosperms and angiosperms // Amer. Journ. Bot. 1920. Vol. 7. P. 58-74.

149. Blake S.F. Notes on American Lespedezas H Rhodora. 1924. Vol. 26. № 302. P. 25-34.

150. Britton N.L. The North American species of the genus Lespedeza II Trans. N.Y. Acad. Sci. 1893. № 12. P. 57-68.

151. Bunge A.L. Flora Altaica // Mem. pres. Acad, imper. des sci. de St.-Petersb. 1835. T. 2. P. 523-608.

152. Clewell A.F. Native North American species of Lespedeza (.Leguminosae) II Rhodora. 1966. Vol. 68. № 745. P. 359-405.

153. Compton R. Investigation on the seedling structure of Leguminosae II Journ. of Linn. Soc. 1912. Ps. XLI. P. 75 84.

154. Corner E. The seeds of dicotyledons. Cambridge University Press. 1976. Vol. 1. 317 p.

155. De Candolle A. Prodromus Systematis naturalis rogni vegetabilis. Paris. 1825. Ps. 2. 644 p.

156. Fassett N.C. The Leguminous Plants of Wisconsin. Madison, Wise. 1939. 120 p. Gaertner S. De frectibus et feminibus plantarum. Stutgardiae. 1788. Vol. 1. 348 p.

157. Gambill W.G. The Leguminosae of Illinois //Urbana, Univ. of 111. Press. 1953. №4. P. 319-343.

158. Hanson H. Lespedeza stipulacea: stamen morphology, meiosis, microgameto-generis and fertilization // American agronomy journal. 1953. Vol. 45. № 2. P. 25-31.

159. Hanson H., Cope A. Reproduction in the cleistogamous flowers of ten perennial species of Lespedeza II Amer. Journ. Botany. 1955. Vol. 42. № 7. P. 195-197.

160. Makino T. Observation on the flora of Japan // Bot. Mag. Tokyo. 1914. Vol. 28. P. 112-125.

161. Maximowicz C.I. Synopsis generis Lespedezae Michx. II Тр. Императорского С.-П. ботан. сада. 1873. Т. 2. Вып. 2. С. 327-388.

162. Maximowicz C.I. Primitiae Flora Amurensis // Mem. press. Acad, des Sci. de St.-Petersb. 1859. Т. 11. P. 224 237.

163. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford. 1950. Vol. 1. 1500 p.

164. Michaux A. Flora Boreali-Americana. 1803. T. 2. 340 p. Miquel F. Prolusio florae Japonicae // Ann. Musei bot. Lugduno-Batavi. 1867. Vol. 3. P. 47-50.

165. Nakai T. Lespedeza of Japan and Korea // Bull. For. Exp. Sta. Chosen. 1927. №6. P. 1-101.

166. Nakai T. Notulae ad plantas Japoniae et Koreae // Bot. Mag. Tokyo. 1934. Vol. 48. P. 117-125.

167. Nakai T. Flora sylvatica Koreana. Seoul. 1939. Ps. 30. 467 p. Ohashi H., Polhill R., Schubert B. Desmodieae II Advances in legume systemat-ics. Kew. 1981. Pt. 1. P. 292-300.

168. Ohashi H. Lespedeza / Y. Satake et al., ed., Wild Flowers in Japan, Herbaceous Plants (Including Dwarf Subshrubs). 1982. № 2. P. 204-206.

169. Ohwi J. Flora of Japan. Smithsonian Institution. Washington., D.C. 1965. 1065 p.

170. Pant D.D. On the ontogeny of stomata and other homologous structures // Plant. Sci., Ser. Allahabad. 1965. № 1. P. 1-24.

171. Persoon C.H. Synopsis plantarum . 1907. Pars. II. P. 657 p. Pieters A.I. The little book of Lespedeza. Washington., D.C. 1934. 94 p.

172. Polhill R. Papilionoidea //Advances in legume systematics. Kew. 1981. Pt. 1.1. P. 191-208.

173. Schindler A.K. Kummerowia Schindler novum genus Leguminosarum II Feddes Repert. 1912. Bd. 10. S. 403-404.

174. Schindler A.K. Einige Bemerkungen uber Lespedeza Michx. und ihre nachsten Verwandten // Engler Bot. Jahrb. 1913. Bd. 49. S. 570-658.

175. Senn H.A. Chromosome number relationships in the Leguminosae II Bibl. Genet. 1938. № 12. P. 175-336.

176. Solereder H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Erganzungsband. Enke, Stuttgart. 1899. 478 s. ^ Solereder H. Systematic anatomy of the dicotyledons. London. 1908. Vol. 2.612 p.

177. Taubert P. Leguminosae / A. Engler, K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfami-lien. Leipzig. 1893. Bd. 3. 396 s.

178. Taylor N. Lespedeza II Flora of the vicinity of New York. Mem. New York Bot. Gard. 1915. №5. P. 405-408.

179. Torrey J., Gray A. A Flora of North America. Vol. 1. New York. 1840. 745 p.

180. Turczaninow N. Decades quattuor plantarum, hucusque non descriptarum, Si-biriae // Bull. Soc. Imp. Naturalists de Moscou. 1840. № 13. 69 p. Ь Turczaninow N. Flora Baicalensi-dahurica. Vol. 1. Mosquae. 1842-1846.544 p.

181. Turner B.L. The legumes of Texas Univ. Texas Press. Austin. Texas. 1959.62 p.

182. Wheeler E., Baas P., Gasson P. IAWA list of microscopic features for hardwood identification // IAWA Bull. n.s. 1980. Vol. 10. № 3. P. 219-332.

183. Wilbur R.L. The Leguminous Plants of North Carolina // N.C. Agr. Expt. Sta. Tech. Bull. 1963. № 151. P. 171-195.§ft

184. Биометрические измерения видов рода Lespedeza

185. Виды Длина черешка, см Длина листочков, см Ширина листочко в, см Длина чашечк и, мм Длина венчика, мм Длина плода, мм Ширина плода, мм Длина семени, мм Ширина семени, ммнижних листьев верхних листьев

Информация о работе

Соколова, Анна Викторовна
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Дальневосточные виды родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы