Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития американской белой бабочки на Северном Кавказе и факторы, регулирующие ее численность

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития американской белой бабочки на Северном Кавказе и факторы, регулирующие ее численность"

А

-33,190

На правах рукописи

Быковский Владимир Алексеевич

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ И ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ ЕЕ ЧИСЛЕННОСТЬ

Специальность: 06.01.11 - Защита растений

Автореферат диссертации На соискание ученой степени Кандидата биологических наук

МОСКВА 1999

Работа выполнена на кафедре защиты растений агрономического факультета Российского государственного аграрного заочного университета и в Пограничной государственной инспекции по карантину растений по Карачаево-Черкесской республике

Научный руководитель — академик Россельхозакадемии, доктор биологических наук, профессор

ПИ СУСИДКО

Официальные оппоненты, член-корреспондент Россельхозакадемии, доктор биологических наук А И СМЕТНИК; профессор, кандидат сельскохозяйственных наук В В ИСАИЧЕВ

Ведущая организация - Российская республиканская лаборатория по карантину растений

Защита состоится е^/яС-С^ 1999 г

часов на заседании ^диссертационного совета Д 12.35 09 в Московской сельскохозяйственной академии им. К А. Тимирязева

Адрес академии1 127550, Москва И-550, Тимирязевская улица, дом 49, Ученый Совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Автореферат разослан _ ОЗ 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — доктор биологических наук,

профессор / //>,■> В А Шкаликов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Высокий биоклиматический потенциал региона Северного Кавказа, достаточная теплообеспеченность, плодородные земли позволяют получать стабильные урожаи фруктов с обеспечением их высокого качества. Социальная инфраструктура региона, большая плотность лечебно-, оздоровительных заведений, насыщенность транспортными магистралями, обуславливают постоянную необходимость в перевозках свежих фруктов и другой подкарантинной продукции внутри и за пределы региона. Это создает реальные предпосылки заноса и распространения на территорию Северного Кавказа ряда новых опасных карантинных вредных организмов. ,

Своевременно выявить новые очаги карантинных вредителей и не допустить их дальнейшего распространения - основная задача Государственной службы карантина растений Российской Федерации.

Американская белая бабочка, опасный карантинный вредитель плодовых культур, шелковицы и других древесных и кустарниковых декоративных рас-, тений была впервые обнаружена на Северном Кавказе в 1968г. в Краснодарском крае. В 1976г. очаги вредителя были выявлены в Ставропольском крае, в 1980г. в Карачаево-Черкессии. "V„л •

Высокая вредоносность белой бабочки, особенно в первые годы, вызывала необходимость проведения ежегодных карантинных мероприятий,, включая применение химических и биологических средств. Основными местами распространения бабочки являются населенные пункты, приусадебные участки, базы отдыха, парки и другие места, где применение химических средств резко ограничено.

Научная обеспеченность системы карантинных мероприятий по локализа- ' ции и подавлению очагов американской белой бабочки недостаточна и несовершенна. Вредитель слабо изучен в региональном аспекте, особенно в части путей формирования его очагов, фенологии, экологической характеристики, динамики численности, влиянии абиотических и биотических факторов среды в новых местах обитания. ' >• •

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Основной целью исследований было изучение биологии, экологии,' особенностей формирования ареала американской белой бабочки на Северном Кавказе, а также оценки отдельных элементов системы карантинных мероприятий в -Карачаево-Черкессии. Для выполнения этих исследований потребовалось детальное изучение мировой и отечественной научной информации по американской белой бабочке. . Конкретными задачами были:

цс;: i бальная нлу -;. i. с: .ол' ;отека

сэл^с;.схсз. г.кадзмии иа. к. а.^уиьрлзева^

■ Изучить особенности формирования очагов американской белой бабочки

■ Установить распространение вредителя в условиях вертикальной зональности Карачаево-Черкессии

■ Определить основные кормовые растения американской белой бабочки в регионе Северного Кавказа и провести сравнительную оценку влияния растения-хозяина на вреди 1вля.

■ Изучить фенологию американской белой бабочки и уточнить сроки проведения обследовательских мероприятий

Ш Оценить влияние абиотических и биотических факторов на развитие американской белой бабочки в условиях Карачаево-Черкессии

■ Усовершенствовать систему карантинных мероприятий по американской белой бабочке в регионе

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В результате проведенных исследований впервые получена достаточно полная информация по биологоэкологическим особенностям американской белой бабочки в условиях вертикальной зональности Карачаево-Черкессии, определено влияние абиотических факторов на развитие вредителя, усовершенствована методика определения сроков проведения основных карантинных мероприятий на основе средних показателей суммы эффективных температур

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ В результате многолетних исследований получена ценная для карантинной службы информация по особенностям формирования очагов американской белой бабочки, определены зоны заселения с учетом вертикальной зональности, определены календарные сроки развития и установлены средние суммы эффективных температур для каждой из стадий развития вредителя, усовершенствована система карантинных мероприятий по локализации и подавлению очагов американской белой бабочки в Карачаево-Черкессии

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Исследования носили научно-производственный характер и апробация их осуществлялась в научных изданиях и в практическом использовании в процессе накопления экспериментальных и оперативных материалов. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научных конференциях в 1996, 1997 и 1998г в Российском Государственном аграрном заочном университете, на оперативных совещаниях-семинарах в Госинспекции по карантину растений Российской Федерации (1996, 1997, 1998гг.), на научных конференциях во ВНИИ карантину растений (1996г.), в Ставропольском сельскохозяйственном институте (199бг) Материалы диссертации ежегодно включались в обзоры и отчеты республиканской карантинной службы Результаты исследований использовались в

практической деятельности Пограничной Государственной инспекции по карантину растений по Карачаево-Черкесской республике.

По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей в журнале "Защита и карантин растений", "АГРО-ХХ1", ведомственных изданиях. ,

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, девяти глав, основных выводов н рекомендаций. Экспериментально-аналитический материал представлен на_страницах, иллюстрирован 20 таблицами и 34 рисунками. Список использованной литературы включает 155 наименований, в .том числе 36 работ зарубежных авторов, 51 источник представлен авторами из стран ближнего зарубежья.

МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ. Диссертационная работа выполнялась в 199б-1998гг. на кафедре,защиты растений РГАЗУ, в Пятигорской научно-производственной карантинной лаборатории, в Адыге-Хабльском, Прикубанском, Усть-Джехугинском и Хабезском районах Карачаево-Черкессии, а также в Ставропольской краевой инспекции по карантину растений.

В исследованиях использовались популяции американской белой бабочки, собранные в природе в районе г.Пятигорска и г.Черкесска.

Выявление вредителя, идентификация, учеты численности, определение трофических связей и пищевой специализации проводились в соответствии с инструкцией исследований по карантинным объектам, а также инструкцией по борьбе с американской белой бабочкой (Москва, 1985г.).

Значительный объем исследований выполнен с использованием многолетних оперативных и отчетных материалов по американской белой бабочке, полученных службой по карантину растений в Краснодарском и Ставропольском краях, Ростовской области, Дагестане, Кабардино-Балкарии и Ка- ■ рачаево-Черкессии.

Статистическую обработку полученных данных проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985г.). с

' РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ДИНАМИКА ЗАСЕЛЕНИЯ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКОЙ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Исследований по диссертационной работе проводились главным образом в Карачаево-Черкессии, где на небольшой территории представлены все ос-

новные природно-климатические зоны Северного Кавказа, от засушливых степей до вечной мерзлоты

Американская белая бабочка была впервые обнаружена в Карачаево-Черкессии в 1980г в период развития второй генерации Очаги вредителя располагались на северо-западе республики на границе с Краснодарским краем, в равнинной часш республики Формирование первичных очагов происходило в первые годы с запада на восток по направлению господствующих ветров В дальнейшем распространение шло с севера на юг вдоль основных транспортных магистралей (рис 1) Динамика распространения американской белой бабочки носила не сплошной, а очаговый и неравномерный характер Внутри ареала отмечались стации с различной плотностью вредителя Основные площади заражения были сосредоточены в населенных пунктах, реже в промышленных садах Заселялись в первую очередь наиболее предпочитаемые кормовые растения клен ясенелистный, шелковица, а также слива и другие плодовые культуры

В зараженных местах наблюдались приусадебные участки, полностью свободные от вредителя Особенно это характерно было для первоначального периода формирования очагов

Анализ характеристик физико-географических условий Карачаево-Черкессии как среды обитания американской белой бабочки, изучения путей распространения вредителя, изменения его численности, распространение по зонам республики и стациям обитания позволяет сделать вывод, что наиболее благоприятные условия для вредителя складываются в равнинной части, в меньшей степени - в предгорной В горной части республики, несмотря на наличие в населенных пунктах и лесах кормовых растений, американская белая бабочка развиваться не может, в основном, в силу суровых климатических условий

На основании этих данных и анализа результатов ежегодных обследований (1980-1997г.) территорию Карачаево-Черкессии по степени заселенности вредителем можно разделить на три зоны (рис 2)

1 зона - зона постоянного заселения, охватывающая равнинную часть республики, расположенную к северо-западу от Пастбищного хребта (Ад ыге-Ха бльский и Прикубанский районы),

2 зона - зона периодической встречаемости, охватывающая Хабезский и Усть-Джегутинский районы и вплотную примыкающая к Пастбищному хребту,

3 зона - зона свободная от вредителя Охватывает остальные районы республики, расположенные южнее Пастбищного хребта и простирается до Главного Кавказского хребта

Рис.1 Динамика ареала американской белой бабочки в Карачаево-Черкессии

Расселение американской белой бабочки на территории республики связано с вертикальной зональностью Карачаево-Черкессии, где четко выражены равнинная, предгорная и горная части

Вредитель уже в первые годы (1981-1984) занимал почти весь потенциальный ареал в республике В последующие годы ареал белой бабочки расширился незначительно (25-30 км)

Численность популяции американской белой бабочки в Карачаево-Черкессии нестабильна. Колебания обусловлены метеорологическими условиями, интенсивностью и качеством проводимых карантинных мероприятий, влиянием биотических факторов среды.

Второе поколение, как правило, более многочисленно по сравнению с первым. Основными стациями обитания являются насаждения на приусадебных участках, в скверах, парках и вдоль дорог На приусадебных участках свыше 90% заражения приходится на деревья, произрастающие непосредственно во дворах и только около 10% - на сад В годы массового размножения вредителя отдельные очаги встречаются на кустарниках и деревьях в полях, по берегам рек, на окраинах промышленных садов

Заселение американской белой бабочкой сопредельных территорий в регионе Северного Кавказа происходило раньше чем в Карачаево-Черкессии Краснодарского края и Ростовской области, начиная с 1968 года. Ставропольского края с 1976г., а Кабардино-Балкарии с 1978г.

В настоящее время расселение вредителя в пределах Северокавказского региона имеет преимущественно характер увеличения плотности популяций в некоторых районах, расширении отдельных стаций и внутриареального расселения путем миграции имаго

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ АРЕАЛА АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

Ретроспективное изучение многолетних (1968-1998гт) данных по динамике площадей заражения и динамике численности американской белой бабочки позволяет проследить формирование очагов вредителя в различных экологических условиях Северокавказского региона. Между первым выявлением белой бабочки в 1968г и полным освоением территории в 198бг прошло 18 лет, что соответствует 36 генерациям вредителя За это время бабочка расселилась в регионе на 300 км, т.е. за сезон в среднем она распространялась на 17 км Основное распространение шло с запада на восток, по направлению господствующих ветров (рис 3) Самая высокая численность

б

Рис.2 Распространение американской белой бабочки в Карачаево-Черкессии по состоянию на 1997 г.

Калмыкия

Краснодарский краи\^

^Ставропольский tcpj

, \

/

\

^ ) Карачаево- ^ \ Черкессия

к

Jf"^ J,

► Шеч J Кабардино- <Г

Г

Им

Балкария

) Северная Осетия

ф Место первою обнаружения американской белой бабочки

..........................Ареал вредителя в 1971 i

_ —. _ _ Ареал вредите ш в 1978 г

— - — Ареал вредителя в 1986-1997 г t

• -► Основные пути завоза фруктов из peí ионов с высокой численностью вредителя

Рис.3 Динамика ареала американской белой бабочки на Северном Кавказе в период с 1968 по 1997 i.i.

вредителя отмечалась-в наиболее заселенных районах Северного Кавказа с интенсивным сельскохозяйственным производством.

Сравнение данных по динамике заражения приусадебных участков в регионе Северного Кавказа в период с 1968 по 1997гг. показывает (рис.4), что освоение потенциального ареала на новой территории происходит в течение 3 лет, когда численность вредителя была как правило очень высокой. Особенно это характерно для Краснодарского и Ставропольского краев, а также для Ростовской области. Освоение территории Кабардино-Балкарии и Карачаево-Черкессии проходило более медленными темпами и заняло 5-7 лет. По-видимому условия вертикальной зональности сдерживали процесс освоения территории в этих республиках.-

Анализ многолетних данных по динамике численности популяции американской белой бабочки позволяет отметить некоторые общие закономерности: второе поколение вредителя как правило , многочисленнее первого; периодически наблюдаются существенные колебания численности по годам. Такие колебания более характерны для Карачаево-Черкессии и Кабардино-Балкарии. Изучение причин этого явления показало, что они вызваны в основном неблагоприятными условиями развития гусениц второго поколения (август-сентябрь). В этот период в отдельные годы происходит значительное ухудшение питательной ценности листьев ввиду их раннего осеннего расцвечивания. Поздно отродившиеся гусеницы в этих условиях не могут получить полноценного питания и в конце развития формируют мелкие куколки, для которых характерна высокая смертность в процессе зимовки. К тому же климат предгорий характеризуется резким перепадом температур в дневные и ночные часы. Учитывая, что американская белая бабочка - вид с ночной активностью, и активное питание гусениц происходит в основном с 3 до 5 часов утра, зона предгорий мало подходит для оптимального развития вредителя. • .

ФЕНОЛОГИЯ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ В УСЛОВИЯХ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССИИ

В системе карантинных мероприятий по выявлению, локализации и подавлению очагов американской белой бабочки на территории республики большое значение имеет изучение фенологии вредителя с учетом зональных условий.

Начало обследований обычно приурочено к моменту массового появления гнезд с гусеницами 3-4 возрастов, которые хорошо различимы на зара-

Рис. 4 Сравни 1ельная динамика заражении американской белой бабочко1 при}садебных участков на территории Северного Кавказа в 1969-1997 гл

женных деревьях. Определение срока начала обследований мы' рассчитывали по сумме эффективных температур (порог развития равен 10°С).

Имаго перезимовавшего поколения появляются в мае, при сумме эффективных температур 150,5°С, откладка яиц происходит в мае-июне при сумме эффективных температур 192,3°С, появление гусениц 1-3 возрастов в июне при сумме эффективных температур 243,1°С; гусеницы 4-6 возрастов появляются в июне-июле при сумме эффективных температур 369,4°С, куколки в июле при сумме 645,2°С (табл.1). Лет бабочек летнего поколения происходит в июле-августе при сумме эффективных температур - 773,3°С, откладка яиц в августе при сумме - 847,1°С, развитие гусениц в августе-сентябре при сумме 923,6°С (гусеницы 1-3 возрастов) и 1106,2°С (гусеницы 4-6 возрастов). Уход на окукливание в сентябре-октябре при сумме эффективных температур 1328,2°С. Расчет суммы эффективных температур проведен в среднем за четыре года наблюдений с 1986 по 1989гг. в г.Черкесске. Стандартное отклонение в период развития перезимовавшего поколения варьировало от 26,6 до 51,9°С; в период развития летнего поколения от 29,4 до 145,8°С. Наибольшее отклонение от средних величин отмечено для гусениц 3 возраста летней генерации (от 777,8 от 1069,4°С) при средней сумме эффективных температур 923,6°С. Для остальных стадий развития отклонение составило от 29,4 до 57,8°С (табл.1). Эти данные свидетельствуют о том, что средний показатель суммы эффективных температур в целом может служить инструментом определения сроков проведения карантинных мероприятий по американской белой бабочке в условиях Карачаево-Черкессии.

Таблица 1

Суммы эффективных температур по стадиям развития . и поколениям американской белой бабочки __(г.Черкесск, 198б-1989гг.)_

Поколение

Стадии перезимовавшее летнее

Ср.сумма эф- Стандартное Ср.сумма эф- Стандартное

фект.темпер. отклонение фект.темпер. отклонение

(в°С) (в°С)

Имаго 150 32,0 773,3 , 36,3

Яйца 192,3 31,9 847,1 29,4

Гусеницы 1-3 * "

возрастов 243,1 ' 26,6 923,6 .; 145,8

Гусеницы 4-6 ,

возрастов . 369,4 35,0 1106,2 57,8

Куколки 645,2 51,9 132,2 - 51,6

ВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА НА АМЕРИКАНСКУЮ БЕЛУЮ БАБОЧКУ

о период «асссвого разчно.уенчя во время первоначального распространения в Европе (1947-1951гг ) американская белая бабочка оттичалась очень широкой полифагией (список повреждаемых растений включал свыше 200 видов) В последние годы было отмечено, что вредитель предпочитает заселять шелковицу, клен ясенелистный, а также плодовые, как косточковые, так и семечковые Обследования, которые были проведены в регионе Северного Кавказа, подтвердили, что эти породы являются наиболее предпочитаемыми (табл 2) Отмечено также, что гусеницы перезимовавшего поколения активно питаются на листьях грецкого ореха, в то время как гусеницы летней генерации не встречаются на грецком орехе По-видимому высокая концентрация дубильных веществ в листьях ореха в конце лета делает их непригодными для питания

Таблица 2

Основные растения-хозяева американской белой бабочки и степень их засе тения в Карачаево-Черкессии (1980-1985гг )

Растение

Котичество гнезд

I поколение

II поколение

Клен лсенелистныи Шелковица Ореч грецкий Слива Черешня

Груша_

2,2 ± 0,2 2,1 .г 0,2 2,3 г 0,2 0 1 ± 0,0 0,1 ±0,0 0,05 -г 0,0

3,5 ±02 4,5 ± 0,3 0,0 0,2-0 01 0,15 + 0,01 ОД -0 01

Экспериментально влияние растения-хозяина на основные биологические характеристики популяции было изучено нами в лабораторных условиях в 1987-1989гг в г Пятигорске Были изучены такие параметры, как количество яиц в кладке, отрождаемость яиц, выживаемость гусениц, масса куколок

Количество яиц в кладке в первом поколении в 1987г было существенно ниже на грецком орехе, чем на шелковице и клене ясенелистноч (рис 5) Гу-

Количество яиц ькладке

1000-/

□ 800-1000 6600-800 □ 400-600

Клен ясенелистный

т—--г—-г

1987 1988 ..' 1989

Шелковица

Грецкий орех

Т|1юто»и. = 63,4 ^„„»»-0,12

щртяш ** ^ юраетмш ~ 0,62 •

по мшюмйспшо в 8,1 и> «мимовайсшм * 0Ч22 л

Рис. 5 Количество яиц в кладке американской белой бабочки при выкармливании ее на различных растениях в лабораторных условиях (г. Пятигорск, 1987-1989 г.г.)

сеницы, питавшиеся в предшествующем сезоне на соответствующих растениях. получили на шелковице и клене ясенелистном более благоприятные \елопия для развития, чем на гренком орехе

В 1988г количество яиц в кладках резко уменьшилось на шелковице и клене ясенелистном На грецком орехе снижения количества яиц в кладке не происходило По-видимому ранняя холодная осень 1987г и осеннее расцвечивание листьев, начавшееся на две недели раньше нормы повлияли на питательную ценность листьев клена и шелковицы и в меньшей мере на тистья грецкого ореха

Осень 1988г после холодов в начале сентября была долгой и теплой, гусеницы успели накопить необходимые запасы резервных веществ за счет длительного питания перед окукливанием и количество яиц в кладке в 1989г существенно увеличилось по сравнению с 1987г и 1988г

Таким образом, количество яиц в кладке определяется состоянием гусениц в период активного питания и запасом резервных веществ на стации куколки Оно зависит как от вида кормового растения, так и от состояния растения

Во втором поколении, как правило, количество яиц в кладе было больше, чем в первом Это обусловлено прежде всего питанием на молодых листьях, что позволяет гусеницам накопить большие запасы резервных веществ Количество яиц в кладке в 1988г было также заметно ниже, чем в 1987 и 1989гг вследствие жаркой сухой погоды в период развития гусениц старших возрастов В наибольшей степени эффект преждевременного созревания листьев сказался на гусеницах, питавшихся листьями грецкого ореха, а также листьями шелковицы На такой засухоустойчивой культуре, как клен ясенелистный, погодные условия сказались, в меньшей степени, и у гусениц, питавшихся кленом, был накоплен значительный запас резервных веществ В 1989г. количество яиц в кладке на предпочитаемых культурах было выше, чем в 1987г

Таким образом, для второго поколения значительно увеличилась сила влияния кормового растения и его состояния, которое оценивается при статистической обработке как "взаимодействие факторов", а именно условий года и растения-хозяина

Огрождаемость яиц в кладке была высокой на всем протяжении эксперимента (рис б), за исключением 1988г, когда на всех культурах отрождае-мость заметно снизилась. По-видимому, это также одно из проявлений ослабления популяции в результате ранней холодной осени 1987г Во втором поколении огрождаемость яиц была на уровне 1987г В 1989г отрождае-мость яиц первого поколения была также высокой, а во втором поколении

Фертилыгость яиц

. 110-

70-

50-

I поколение

ш

1987

1988

1989

г П поколение .

1987

1988 1989

М1

Клея ясенелистный

Шелковица

Грецкий орех

Рис. 6 Фертильность (жизнеспособность) яиц американской белой бабочки (г. Пятигорск, лабораторная культура) ; ; 5

она снизилась Наиболее четко эта тенденция прояви тась во втором поколении

Выживаемость гусениц подчинялась такой же закономерности, но проявлялась более четко (рис 7) В первом поколении выживаемость гусениц в 1988г несколько снизилась на всех культурах В 1989г произошло резкое снижение процента, выживаемости гусертщ, особенно в период развития второго поколения Наиболее заметно это проявилось на грецком орехе

Таким образом, наиболее существенное влияние на развитие первого поколения оказывают метеоусловия года, а для второго - как на жизнеспособность яиц, так и на выживаемость гусениц, влияние растения-хозяина Такой вывод вполне закономерен, поскочьку во втором поколении питательная ценность листьев ухудшается и становится лимитирующим фактором нормального развития вредителя

В целом, жизнеспособность популяции в значительной степени определяется состоянием кормовых растении Это определяет различия в физиологическом состоянии первого и второго поколения и, вероятно, в значительной степени определяет численность популяции

Увеличение количества яиц в кладке может быть одним из компенсаторных механизмов, препятствующих снижению численности популяции, но фертильность яиц и выживаемость гусениц, которые в значительной степени зависят от метеоусловий и состояния растения-хозяина, более точно характеризуют реальное состояние популяции

Наблюдения в естественных условиях показывают, что одна из особенностей биологии американской бетой бабочки - крайне недружный лет бабочек весной Это обуславливает разобщенность фаз развития вредителя в природе и усложняет борьбу с ним На растянутость весеннего лёта бабочек влияют гигротермические условия и физиологическое состояние куколок в период зимовки Последнее во многом определяется массой куколок, зависящей от растения-хозяина В лабораторном эксперименте было определено влияние растения-хозяина на массу куколок зимующего поколения (рис 8)

Показатель массы куколок самок был выше массы куколок самцов Разница в массе между поколениями для самок и для самцов была несущественной Снижение массы куколок ниже 100 мг, что является признаком депрессии вида, практически не наблюдалось Анализ экспериментальных данных показал, что наблюдается общая тенденция увеличения плодовитости в зависимости от массы куколок (рис 9-10) Для летнего поколения эти различия существенны между массой куколок 90 мг и 160 мг Для перезимовавшего поколения различия в этом диапазоне несущественны Масса куколок является достоверным прогностическим признаком в условиях депрес-

Выживаемость гусениц

Я 60-70

□ 50-60 Ш 40-50

□ 30-40

□ 20-30 0 10-20

□ 0-10

Клен ясенелиетный

Шелковица

-,-,-г

1987 1988 1989

Г| „„.-0 71 „2

■ | ОС рмТОДЩ 0 11 »2

' I ао пшиояедспя» -005

т-I-1--—

1987 1988 1989

I | ни ги««м ~ 0 44 2

' I ао рвсгвния» ->032 2

М оо Имдемг двйстгни = 008

Грецкий орех

Рис. 7 Выживаемость! усениц американской белой бабочки при кормлении листьями различных растений в лабораторных условиях (г. Пятигорск, 1987-1989 г.г.)

I I г

• 1987 . 1988 1989

• □ 200-220

Клен ясенелистный

~Г~.-"-1—---т

1987 ' 1988" ; 1989

Рис. 8 Масса куколок американской белой бабочки в мг при кормлении гусениц листьями различных растений в лабораторных условиях (г. Пятигорск, 1987-1989 г.г.)

Рис.9 Зависимость между массой куколок: и количеством яиц в кладка'

для летнего поколения

N О

2,5

0,5

1 1

------------ КОЛ» гаесгва яиц ! ' ! л ■

■1 р

- ;

• ! •

Масса куколок

80 90 " 100 НО 120 . - 130 - 140 150. , 160 170 180 190 200 210 --•-Северокавказская популяция Закарпатская популяция . Логарифмический (Северокавказская популяция) -—'Логарифмический (Закарпатская популяция)

Рис.10 Зависимость между массой куколок и количеством яиц в кладках дл>

перезимовавшего поколения , *

сии популяции Ее т средняя масса куколок менее 100 мг, их птадовигость, как правило, будег низкой, а жизнеспособность яиц относительно невысокой Дтя зимующего поколения существенным фактором являются условия зимовки куколок, особенно в период февраля-апреля, когда заканчивается диапауза, способствующая выживанию в неблагоприятных условиях

ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ

Многолетние данные оперативных наблюдений службы карантина растений показывают, что численность популяций американской белой бабочки в северокавказском регионе подвержена значительным периодическим колебаниям Последние происходят под воздействием абиотических и биотических факторов среды

Анализ воздействия абиотических факторов среды показывает, что наибольшее влияние на популяцию американской белой бабочки оказывает длина светового дня (14 часов фотопериода и ниже), температура, влажность и биохимический состав пищи Среди перечисленных факторов самым совершенным, всегда точно сигнализирующим наступление неблагоприятного периода, яв.ыется д шна световою дня Эксперименты показали, что при длине светового дня 14 часов и ниже всс гусеницы в эксперименте дали диапаузирующих куколок (табт 3)

Таблица 3

■Зависимость дпапаузы кукотгок американском бетой бабочки от длины светового дня в табораторных условиях (г Пятигорск, 1988г)

Чо вариантов опыта

Количество гусениц в опыте

96 105 137 150 198

Длина свето- Количество вого дня (в часах диапаузирую-

I ЩИХКУКОТГОК

13

14

15

16 17

96 105 102

I % диапаучиру-юших КУКОЛОК

100 100 74,5 0 0

Таким образом, воздействие короткого светового дня на гусениц белой бабочки приводит к возникновении диапаузы у зимующих куколок. Такое явление в природных условиях Карачаево-Черкессии наблюдается в предгорных районах в отдельные годы, когда период развития гусениц летнего поколения удлиняется в силу неблагоприятных погодных условий. '

Зимовка является одним из ключевых моментов биологии вредителя, определяющим численность весенней генерации. В условиях эксперимента мы проверили выживаемость куколок в процессе зимовки (табл.4). Климатические условия зимовки были благоприятны для куколок. Минимальная температура была значительно выше критического значения -: -10°С. Тем не менее смертность куколок была высокой от 70,4 до 98,9%. Естественная реактивация зимующих куколок заканчивается в конце января и дальнейшее их развитие сдерживается только низкой температурой. Согласно данным таблицы 4 увеличение смертности куколок наблюдалось с каждым последующим годом, хотя это и не было закономерным явлением. Расчеты коэффициента корреляции показывают, что существует зависимость между среднемесячной температурой воздуха и смертностью куколок в ходе зимовки. Наибольшее влияние на смертность куколок оказывают февральские оттепели и сильный нагрев стволов с зимующими куколками солнечными лучами в апреле. Март оказывается более благоприятным месяцем для зимовки.

В теплую погоду резервные вещества, накопленные в куколке, расходуются быстрее, жизнеспособность их и отродившихся из них бабочек уменьшается.

Значительное увеличение смертности куколок в 1988-1989гг. (табл.4) было обусловлено неблагоприятными условиями развития гусениц второго поколения. В первой декаде сентября 1987г. отмечалось понижение температуры до 6, 7°С, во второй декаде в отдельные дни температура понижалась до 0,7°С. В результате наблюдалась массовая гибель гусениц и уход на окукливание недопитавшихся физиологически ослабленных гусениц.

Таким образом, климатические условия Карачаево-Черкессии в период зимовки оказывают влияние на выживаемость куколок, при этом зимние оттепели, особенно в феврале являются одним из лимитирующих факторов успешной перезимовки.

Табчица4

Перезимовка куколок в условиях г Черкесска (1985-1989гг )

1 Средняя месячная Сумма осадков Смертность

Гомы 1 lCJVLUCp3T^p<t О 1

I 1 П Ш IV I 1 П Ш 1 IV

1985 -4,7 2,3 05 10,0 21,6 27,7 13,1 I 42.1 70 4

1 1986 07 -0,5 ' 08 12 1 9,8 , 15,5 1 2,0 1 38,3 71,7

1 1987 ! 34 1 0,8 1 07 6,7 56 2 , 9,4 1 28,4 18 9 76 3

1988 1 -2,8 ! 3 1 24 10,0 13,7 | 8,9 1 29,2 44,3 82.9

1 1989 3,4 -1 8 5 4 12 6 6,8 1 23 4 24,3 < 30,6 989 |

ЭНТОМОФАГИ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ

Сезонная динамика численности популяций американской белой бабочки в условиях Карачаево-Черкессии в определенной мере зависит от воздействия естественных ярагов чнтомофагов и энтомопатогенных микроорганизмов

Среди хищных членистоногих при маршрутных обследованиях отмечены жужетицы Calosoma sp и Carabus sp , клопы, пауки, уховертки, тичинки златоглазок Все они являются широкими полифагами и обычно встречаются в гнездах американской белрй бабочки при массовом размножении вредителя В равнинной части республики в зоне интенсивного сельскохозяйственного освоения (90%) влияние этого комплекса хищников на динамику численности популяции американской белой бабочки незначительно В горных районах, которые характеризуются значительно меньшей степенью сельскохозяйственного освоения (35-40%), численность комплекса чищных членистошл их существенно выше Многие из них приурочены к питанию гусеницами аборигенных видов бабочек медведиц, обитающих на дикорастущих травянистых растениях Их деятельность влияет и на снижение численности популяции американской белой бабочки, что и отмечалось нами в Хабезском районе Карачаево-Черкессии в 1992-1997гг.

Среди паразитов, поражавших куколок вредителя, выявлено 4 вида специализированного паразита медведиц, хальцида - Psvchophagus omnivorus Walk и широких полифагов - Pimpla instigator F, Р tunonella L, муха-тахина Compsilura concmnata Meiq Доля куколок, паразитированных этими видами энтомофагов в период с 1986 по 1989г приведена в таблице 5. Как видно из

данных таблицы 5 соотношение процента паразитирования подвержено значительным колебаниям по годам.. . .

Таблица 5

Соотношение процента паразитирования куколок американской белой бабочки основными энтомо- . фагами (г.Черкесск, 198б-1989гг.)

Годы Р.ошшуопи Р.пи^агог Р.ШпопеНа С.сопсшпаи

перезим летнее перезим летнее перезим летнее перезим летнее

1986 48,2 48,1 33,0 31,1 18,8 - 18,8 2,6

1987 71,4 44,2 4,0 17,5 7,0 15,7. 17,2 . 35,1

1988 21,5 41,1 26,2 11,9 7,1 12,9 26,2 31,0

1989 23,3 38,3 14,3 9,3 15,8 1,9 36,7 44,9

Более высокий процент паразитирования куколок белой бабочки характерен для хальцида Р.отпгтогиэ 21,5-71,4% и мухи-тахины С.сопстпаШ -18,8 - 44,9%. В целом средний процент паразитирования в 1986-1989гг. составлял 20,3 - 29,7% для куколок перезимовавшего поколения и 22,0 - 28,1% для летнего.

В отдельные годы отмечался значительный процент смертности куколок американской белой бабочки от мускардиноза, вызванного грибами рода Веатепа. Так, гибель куколок зимующего поколения в период с 1986 по 1989гг. составляла от 32,5 до 98.5%., ,

В целом можно констатировать, что в условиях Карачаево-Черкессии к настоящему времени сформировался комплекс хищников, паразитов, а также энтомопатогенных организмов, который в отдельные годы оказывает су-' щественное влияние на динамику численности популяции американской белой бабочки. • : . , ;

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ФИТОДИЛПЮСТИКИ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ

Наличие хорошо заметных паутинных гнезд позволяет выявлять очаги заражения американской белой бабочкой при визуальном обследовании придорожных насаждений и приусадебных участков. Однако при низкой численности и малых размерах гнезд с гусеницами младших возрастов обнаружить вредителя бывает довольно трудно, особенно в глубине кроны вы-

соких деревьев Растянутые сроки развития бетой бабочки также влияют на >ффектипносп> обследовательских мероприятий

В период депрессии начальной фазы нарастания численности эффективность визуальных обследовательских мероприятий, как правило, низкая В отдельных случаях очаги вредите тя обнаруживаю г на второй-гретий год по-его прони^нове^^я и~ геррч'хзри*0

В настоящей время для выявления вредителей стскба карантина растений широко использует феромонные ловушки (восточная птодожорка, калифорнийская щитовка, картельная моль и др ) Однако, половой феромон американской белой бабочки \отя и идентифицирован, но до сих пор не налажено его промышленное производство Опьггные образцы очень неустойчивы в естественных условиях и малопривлекательны для самцом бабочки в природе

В целях усовершенствования фитодиагностического приема выявления имаго американской белой бабочки мы использовали девственных самок в специальных садках Резучьгаты эксперимента показа ш, что при распото-жении товушек на высоте 2,0 - 2,5 м отлавчивается наибо шшее котичество самцов При л ом наиболее эффективный радич с привлечения составил 0,5 - 1,0 км (таблб) Огдетьные самцы, меченые анилиновыми красителями, привлекатись с расстояния 3,0 км

1аб'1ипа б Эффективность от юва самцов американской бетой оаоочкк в зависимости от расстояния

__до тов^икн (г Черкесск. 198бг ) ______ _

Расстояние (км) Выювдено меченых гзццов (выпущено 800)

1 количество Г - процент

I 0.5 26 48,2

1,0 1 20 ' 37,0

¡2.0 6 | 11,1 3 0 'г ' 3,7

Всего , 54 , 100

Дальность привлечения имаго белой бабочки при использовании свето-ловушек марки ЭСЛУ-3 была значительно меньше, чем ловушек с девственными самками Кроме того, на светоловушки отловлено значительное количество других насекомых, что потребовало дополнительного времени д.ш разборки и идентификации материала

Таким образом вдвушки с девственными самками могут быть эффективным средством выявления американской белой бабочки, особенно в период

освоения новой территории, когда визуальные обследования не дают надежных результатов. Однако этот прием трудоемкий и требует постоянного наличия доступного живого материала, что не всегда легко обеспечить.

Проведенные эксперименты позволяют сделать заключение, что феро-монные ловушки при наличии синтетического полового феромона, устойчивого в естественных условиях, будут самым эффективным средством при проведении обследовательских мероприятий.

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1 Обширный мировой ареал американской белой бабочки, охватывающий регионы с неоднородными природно-климатическими условиями, свидетельствует о широкой чврибионтности вида и о возможности заселения им новых районов в пределах Российской Федерации

2 Распространение американской белой бабочки на Северном Кавказе носит очаговый характер Источниками формирования очагов являются торговые центры и транспортные пути основных грузопотоков под-карантинной продукции

3 Территория Карачаево-Черкессии заселена американской белой бабочкой неравномерно и с учетом физико-географических условий республики подразделяется на 3 зоны по степени заселения вредителем

1 зона - зона постоянного заселения, охватывающая равнинную часть республики, расположенную к северо-западу от Пастбищного хребта (Адыге-Хабльский и Прикубанский районы),

2 зона - зона периодического появления очагов американской белой бабочки, охватывающая Хабезский и Усть-Джегутинский районы и вплотную примыкающая к Пастбищному хребгу,

3 зона - зона, свободная от вредителя, расположена южнее Пастбищного хребта и простирается до Главного Кавказского хребта

4 В условиях Карачаево-Черкессии, как и в других регионах Северного Кавказа, предпочитаемыми культурами американской белой бабочки являются клен ясенелистный и шелковица, а также косточковые и семечковые плодовые культуры. С увеличением численности вредителя крут повреждаемых им культур расширяется

5 Развитие американской белой бабочки в условиях Карачаево-Черкессии проходит в двух поколениях. Имаго перезимовавшего поколения появляются в мае при сумме эффективных температур 150,5°С, откладка яиц происходит в мае-июне при сумме эффективных температур 192,3°С, появление гусениц 1-3 возрастов в июне при сумме эффективных температур 243,1°С, гусеницы 4-6 возрастов появляются в июне-июле при сумме эффективных температур 369,4°С, куколки в июле при сумме 645,2°С Лет бабочек летнего поколения происходит в июле-августе при сумме эффективных температур - 773,3°С, откладка яиц в августе при сумме 847Д°С, развитие гусениц в августе-сентябре при сумме 923,б°С (гусеницы 1-3 возрастов) и 1106,2°С (гусеницы 4-6

возрастов). Уход на окукливание в сентябре-октябре при сумме эффективных температур 1328,2°С. :. " 1

6. Первое обследование на выявление очагов американской белой бабочки в Карачаево-Черкессии следует проводить в июне при сумме эффективных температур выше 250°С, когда в массе появляются гусеницы 34 возрастов, второе обследование через 6-7 дней после первого, учитывая растянутость сроков развития вредителя. В этих условиях показатель выявления гнезд при обследовании приусадебных участков достигает 80-85%. Обследование на выявление гнезд вредителя с гусеницами 3-4 возрастов летнего поколения следует проводить в августе-сентябре при сумме эффективных температур выше 1000°С, второе через 6-7 дней после первого. > " ;

7. Использование феромонных ловушек с девственными самками является эффективным средством для выявления очагов американской белой бабочки при низкой плотности вредителя. Оптимальный радиус действия таких ловушек в условиях Карачаево-Черкессии составляет 0,5-1,0

км. " ■ - < ' " [ -' *; : - •■ ...... .• .

8. В Карачаево-Черкессии в зоне распространения американской белой бабочки сформировался комплекс энтомофагов и энтомопатогенных организмов, включающих более 10 видов, который в отдельные годы влияет на динамику численности популяции вредителя.

9. Применение системы карантинных мероприятий с учетом особенностей биоэкологии и фенологии развития вредителя позволяет сдерживать дальнейшее распространение американской белой бабочки в условиях Карачаево-Черкессии. ' ■

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Давыдьянц Р Е , Быковский В А, Шевченко Н И, Синюкова С В Прогноз появления вредителей и Сю юзней се кьскохозяйственных культур в 1981 году и меры борьбы с ними в Карачаево-Черкесской автономной области Черкесск, 1981

2 Давыдьянц Р Е, Быковский В А, Шевченко Н И , Быковская Л М прогноз появчения вредителей и болезней сельскохозяйственных кулыур в 1982 году и меры борьбы с ними в Карачаево-Черкесской автономной области Черкесск, 1982

3 Давыдьянц Р Е, Крымов А А, Быковский В А., Апсова Л Ф , Быковская Л М Рекомендации по применению ядохимикатов в условиях Карачаево-Черкессии Черкесск, 1982

4 Давыдьянц Р Е , Шевченко Н И, Быковская Л М, Быковский В А Прогноз появления вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в 1984г и меры борьбы с ними в Карачаево-Черкесской автономной области Черкесск, 1984

5 Быковский В А Особенности развития американской белой бабочки Защита и карантин растении 1998 № 8 -М - С 35

6 Быковский В А Американская белая бабочка и особенности ее развития ;/ АГРОХХ1 1998 №7-М-С 20

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Быковский, Владимир Алексеевич

1317 Л17Т1Т1Г

Ви^у^юПИдуи.

1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематическое положение, морфология, ареал.

1.2. Биология и характер вреда.!

1.3. Экологические требования вида.

1.4. Трофическая характеристика.

1.6. Изменение численности.

1.7. Проблемы прогнозирования численности и карантинного обеспечения.

2. КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ ?

3. ДИНАМИКА ЗАСЕЛЕНИЯ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКОЙ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕССИИ

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

3.1. Расселение американской белой бабочки в Капачаево-Чевкессии. О Раллагго А йЬЪ'Ъ'Хг-Л) ¿Vп ие американской белой бабочки на сопредельных территориях.<

4 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ АРЕАЛА АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ

БАБОЧКИ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ.

5. ФЕНОЛОГИЯ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ

6. ВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА НА АМЕРИКАНСКУЮ БЕЛУЮ БАБОЧКУ. п о ттттартттг ; [<П1 otí Te,v \ У ПГЬТЗТТТТ I I л . 1л i i iJi I iíi ь Hvi í' v^ívDímx Пп

ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ. • ЭНТОМОФАГИ АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ ьАьОнки.ijl

9 СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ФИТОДИАГЫОСТИКИ

АМЕРИКАНСКОЙ БЕЛОЙ БАБОЧКИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности развития американской белой бабочки на Северном Кавказе и факторы, регулирующие ее численность"

Возросшие объемы импорта продукции растительного происхождения, а также все увеличивающиеся перевозки семенного и посадочного материала внутри страны создают реальные предпосылки для заноса и распространения на территории Российской Федерации ряда новых опасных карантинных вредных организмов.

Своевременно выявить и не допустить их заноса и дальнейшего распространения на территорию страны - основная задача Государственной службы карантина растений Российской Федерации.

Американская белая бабочка, опасный карантинный вредитель плодовых культур, шелковицы и других декоративных древесных растений и кустарников, впервые была обнаружена на территории бывшего СССР в Закарпатской области в 1952г., затем в Молдове и на юге Украины - в 1966г., в Краснодарском крае - в 1968г., Грузии - в 1976г., в Ставропольском крае - в 1976г., в Карачаево-Черкессии - в 1980г.

Высокая вредоносность белой бабочки, особенно в первые годы после проникновения вредителя на новую территорию, вызывала необходимость проведения ежегодных карантинных мероприятий, включая применение химических и биологических средств. Объем обследовательских и истребительских мероприятий уже сейчас велик и с каждым годом необходимость в проведении специальных мероприятий все возрастает. В борьбе с этим вредителем рекомендованы химические средства защиты растений - амбуш, аномет-рин, висметрин, димилин, маврик 2Е, ровикурт, фозалон, а также биологические препараты: бактоспеин, битоксибациллин, гомелин, дендробациллин, дипел, лепидоцид.

Учитывая, что американская белая бабочка распространена, в основном, в населенных пунктах вокруг водоемов, баз отдыха и в парковой зоне, приме5 нение химических средств в этих зонах резко ограничено. Поэтому основные мероприятия сводятся к применению в зоне заражения биологических препаратов, а на приусадебных участках зачастую и механическое удаление гнезд вредителя.

Вывоз плодов и посадочного материала из зараженных хозяйств, населенных пунктов регламентируется инструкцией по выявлению, локализации и ликвидации очагов американской белой бабочки. Карантинные мероприятия в зоне распространения, а также в зоне возможной акклиматизации вредителя, предусматривает проведение досмотра грузов, тары и транспортных средств, поступающих из мест, где имеются очаги белой бабочки.

В случае обнаружения вредителя грузы и транспортные средства подлежат обеззараживанию.

Наряду с проведением карантинных мероприятий в зоне распространения американской белой бабочки и повышения эффективности и качества обследовательских мероприятий очень важно изучение особенностей формирования очагов вредителя на новой территории. Решение этих вопросов невозможно без детального изучения особенностей биологии и экологии американской белой бабочки, путей ее распространения, влияния абиотических и биотических факторов среды в новых местах обитания.

Имеющиеся литературные данные дают представление об особенностях биологии и экологии белой бабочки в зоне ее сплошного распространения на Украине и в Молдове, о мероприятиях по борьбе с вредителем в этой зоне. Литературные сведения об американской белой бабочке в регионе Северного Кавказа носят фрагментарный характер и касаются, в основном, данных по Краснодарскому краю, климатические особенности которого существенно отличаются от зоны, где проводились наши исследования. 6

Таким образом, уровень обеспеченности проблемы американской белой бабочки в зоне Северного Кавказа и особенно в Карачаево-Черкессии нельзя считать достаточным и совершенным.

Настоящая диссертационная работа посвящена изучению американской белой бабочки с учетом природно-климатических особенностей Карачаево-Черкессии и обоснованию системы карантинных мероприятий по локализации и подавлению очагов этого вредителя на территории республики, исследования проводились на основе личных учетов и экспериментов, анализа оперативных отчетов государственных инспекций по карантину растений в зоне Северного Кавказа.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований было изучение биологии, экологии, особенностей формирования ареала американской белой бабочки на Северном Кавказе, а также оценки отдельных элементов системы карантинных мероприятий в Карачаево-Черкессии.

Конкретными задачами были:

• Изучить особенности формирования очагов американской белой бабочки.

• Установить распространение вредителя в условиях вертикальной зональности Карачаево-Черкессии.

• Определить основные кормовые растения американской белой бабочки в регионе Северного Кавказа и провести сравнительную оценку влияния растения-хозяина на вредителя.

• Изучить фенологию американской белой бабочки и уточнить сроки проведения обследовательских мероприятий.

• Оценить влияние абиотических и биотических факторов на развитие американской белой бабочки в условиях Карачаево-Черкессии. 7

• Усовершенствовать систему карантинных мероприятий по американской белой бабочке в регионе.

Практическая ценность работы. В результате многолетних исследований получена ценная для карантинной службы информация по особенностям формирования очагов американской белой бабочки, определены зональности, определены календарные сроки развития и установлены средние суммы эффективных температур для каждой из стадий развития вредителя, усовершенствована система карантинных мероприятий по локализации и подавлению очагов белой бабочки в Карачаево-Черкессии,

Апробация работы. Исследования носили научно-производственный характер и апробация их осуществлялась на научно-практических конференциях и оперативных совещаниях-семинарах Росгоскарантина. Результаты исследований докладывались в 1996, 1997 и 1998гг. на научных конференциях молодых ученых в Российском Государственном аграрном заочном университете, на оперативных совещаниях-семинарах в Госинспекции по карантину растений Российской Федерации (1996, 1997, 1998гг.), на научных конференциях во ВНИИ карантина растений (1996г.), в Ставропольском сельскохозяйственном институте (1996г.). Материалы диссертации ежегодно включались в обзоры и отчеты республиканской карантинной службы. Результаты исследований использовались в практической деятельности Пограничной государственной инспекцией по карантину растений по Карачаево-Черкесской республике.

По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей в журнале "Защита и карантин растений", в журнале "АГРО XXI", ведомственных изданиях.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые получена достаточно полная информация по биоэкологическим особенностям американской белой бабочки в условиях вертикальной зональности 9

I. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Быковский, Владимир Алексеевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Обширный мировой ареал американской белой бабочки, охватывающий регионы с неоднородными природно-климатическими условиями, свидетельствует о широкой эврибионтности вида и о возможности заселения им новых районов в пределах Российской Федерации. Распространение американской белой бабочки на Северном Кавказе носит очаговый характер. Источниками формирования очагов являются торговые центры и транспортные пути основных грузопотоков подка-рантинной продукции.

Территория Карачаево-Черкессии заселена американской белой бабочкой неравномерно и с учетом физико-географических условий республики подразделяются на 3 зоны по степени заселения вредителем:

1 зона - зона постоянного заселения, охватывающая равнинную часть республики, расположенную к северо-западу от Пастбищного хребта (Адыге-Хабльский и Прикубанский районы);

2 зона - зона периодического появления очагов американской белой бабочки, охватывающая Хабезский и Уеть-Джегутинский районы и вплотную примыкающая к Пастбищному хребту;

3 зона - зона свободная от вредителя, расположена южнее Пастбищного хребта и простирается до Главного Кавказского хребта.

В условиях Карчаево-Черкессии, как и в других регионах Северного Кавказа, предпочитаемыми культурами американской белой бабочки

TD ттаттла VTTAUÍ ПЛАПАTÍTI^TULTU ТД шртт^лвшта о TQVM^P Ъ'ллтАТТТ/1 ADLIA ТД

2.JL?J.i-/lJtV i V./1 IV^iVil IZi'*-' i ¿l£>J.iri Г1 UlV^liVViím^Uj U J[ U1V/¿W IVW А V/ inUUUiV fi Ъ.'V' мечковые плодовые культуры. С увеличением численности вредителя

5. Развитие американской белой бабочки в условиях Карачаево-Черкессии проходит в двух поколениях. Имаго перезимовавшего поколения появляются в мае при сумме эффективных температур 150,5°С, откладка яиц происходит в мае-июне при сумме эффективных температур 192,3°С, появление гусениц 1-П возрастов в июне при сумме эффективных температур 243,1°С; гусеницы 4-8 возрастов появляются в июне-июле при сумме эффективных температур 369,4°С, куколки в июле при сумме 645,2°С. Лёт бабочек летнего поколения происходит в июле-августе при сумме эффективных температур 773,3°С, откладка яиц в августе - при сумме 847,1 °С, развитие гусениц в августе-сентябре - при сумме 923,6°С (гусеницы 1-3 возрастов) и П06,2°С (гусеницы 4-6 возрастов). Уход на окукливание в сентябре-октябре при сумме эффективных температур 1328,2°С.

6. Первое обследование на выявление очагов американской белой бабочки в Карачаево-Черкессии следует проводить в июне при сумме эффективных температур выше 250°С, когда в массе появляются гусеницы 3-4 возрастов, второе обследование через 6-7 дней после первого, учитывая растянутость сроков развития вредителя. В этих условиях показатель выявления гнезд вредителя при обследовании приусадебных участков достигает 80-85%. Обследование на выявление гнезд вредителя с гусеницами 3-4 возрастов летнего поколения следует проводить в августе-сентябре при сумме эффективных температур выше 1000°С, второе через 6-7 дней после первого,

7. Использование феромонных ловушек с девственными самками является

147

8. В Карачаево-Черкессии в зоне распространения белой бабочки сформировался комплекс энтомофагов и энтомопатогенных организмов, включающих более 10 видов, который в отдельные годы существенно влияет на динамику численности популяции вредителя.

9. Применение системы карантинных мероприятий с учетом особенностей биоэкологии и фенологии развития вредителя позволяет сдерживать дальнейшее распространение американской белой бабочки в условиях Карачаево-Черкессии.

148

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Быковский, Владимир Алексеевич, Москва

1. Агрохимические ресурсы природных зон СССР и их использование,- Ленинград: Гидрометиздат, 1970.

2. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. Справочник. Ставрополь, 1967.

3. Агрометеорологический бюллетень Черкесского гидрометеорологического бюоо за 1990-1991, г.Черкесск.

4. Бабий B.C., Старец В.А. О кормовой специализации американской белой бабочки в Молдавии // Зоол.журнал. 1971, т.50, вып.11 .-С.59-64.

5. Вельская Е.А., Шаров АА., Ижевский С.С. Хищники американской белой бабочки (Hyphantria cunea Dniry) на юге европейской части СССР //Зоол. журнал, 1985, т.64, V. C.134-139L

6. Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в Европейской части СССР.-М.: Наука, 1984. С.143.

7. Вовк Т.И. Определитель чешуекрылых, похожих на американскую белую бабочку//Защита растений, 1980, 9. С.39-40.

8. Вредные организмы, имеющие карантинное значение для Европы.-М.: Колос, 1996. С.153-157.

9. Головин А.Г., Райлян H.H., Кириллова Г.Н. Американская белая бабочка в Молдавии //Защита растений, 1968, 9.

10. Горностаев Г,FL Введение в экологию насекомых-фитоксенов (лёт насекомых на искусственные источники света) //Тр. ВЭО, 1984, т.66. С. 101167.

11. Гримальский В.Ii. Американская белая бабочка как вредитель леса Зоол.-яг-ï h")<ic ^ „, rfî 1л г 70 ол

12. Ж^рПаЛ, DDill. 1W. / 0~и\/.

13. Гульчинская В.Й. Некоторые особенности биологии размножения американской белой бабочки //Новые методы в защите растений, 1982, г.4. С. 6266.

14. Давыдьянц P.E., Быковский В.А., Шевченко H.H., Синюкова C.B. Прогноз появления вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в1981 году и меры борьбы с ними в Карачаево-Черкесской автономной области. Черкесск, 1981.

15. Давыдьянц P.E., Быковский В.А., Шевченко Н.И., Быковская JI M. прогноз появления вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в1982 году и меры борьбы с ними в Карачаево-Черкесской автономной об. ласти. Черкесск, 1982.

16. Давыдьянц P.E., Шевченко Н.И., Быковская Л.М., Быковский В.А. Прогноз появления вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в 1984г. и меры борьбы с ними в Карачаево-Черкесской автономной области. Черкесск, 1984.

17. Дажо Р. Основы экологии ,-М.: Прогресс, 1975. С.412.

18. Деревянко Н.М. Особенности фотопериодической реакции американской белой бабочки в СССР //Вести зоологии, 1991, № 3. С.51-55.

19. Дядечко Н.П., Сикура А.И, Энтобактерин против американской белой бабочки //Ж\рн. Защита растений, 1961. № 7.

20. Жимерикин В.П., Чирков М.В. Американская белая бабочка: методы борьбы /УГосагропрос СССР, ВДНХ СССР. -М.: Агропромиздат, 1988 1л (сл.). Завьялов. Особенности садоводства в Кабардино-Балкарии.151

21. Ижевский С,С., Шаров A.A. Аннотированный список мировой фауны эн-томофагов американской белой бабочки /У Сб. Трудов ВНИИКР. -М. С. 5356.

22. Ижевский С.С., Шаров A.A. Таблица выживаемости американской белой бабочки //Энтомол. обозр., 1987, № 43.

23. Ижевский С.С., Шаров A.A., Набатова H.H. Аннотированный список эн-томофагов американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury (Zepidortera, Aretiidae)-//Информ. Бюл. ВПС МОББ. 1983, №9. С.6-44.

24. Инструкция по обследованию многолетних древесных насаждений на выявление американской белой бабочки (утв. 30.11. 1969г.). Одесса, 1960. С.7.

25. Инструкция МСХ СССР по борьбе с американской белой бабочкой. -М., 1983.

26. Как бороться с американской белой бабочкой //Метод,материал. Кишинев: Партиздат, 1961. С.27.

27. Как выявить американскую белую бабочку. Кишинев: Партиздат, 1965. С.15.

28. Кннд Т.В., Корольков а Е.Д. Индукция и прекращение диапаузы у закарпатской популяции американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury (Aretiidae)//Энтомол. обозрение, 1991, т.70, вып.1. С.28-35.

29. Кискин П.Х. Агрессивный полифаг на виноградниках американская белая бабочка //Садоводство и виноградарство Молдавии, 1968. № 5. С. 4142.

30. Ковалев Б.Г., Старец В.А. Половой атрактант американской белой бабочки //Защита растений, 1971, № 3. С.42-43.

31. Крячко З.Ф. Международная конференция по борьбе с американской белой бабочкой //Защита растений, 1956, № 5. С. 18-19.

32. Космачевский A.C., Осенняя Т.А., Сухомлин Л.В. О диапаузе куколок американской белой бабочки /УНаучн. труды Кубанского университета,1. Ч rv-í-Л 1 С 1 Г\ О -7iy i¿, i j i . k^.j-/.

33. Красницкая P.C. Грану лез американской белой бабочки и возможность его практического применения //Автореф. канд. Дисс., Киев, 1973. С.4.

34. Кудина Ж.Д. Борьба с американской белой бабочкой (УССР) //Защита растений, 1977, № 6. С,43-44.

35. Кузнецова Л.Н., Стусь A.A. К вопросу о Bacillus íhuringiensis как возбудителя эпизоостии в очагах американской белой бабочки //Бюлл, ВНИИ с/х микробиологии, 1985, № 40. С.53-55.

36. Кузнецова Л.С., Стусь A.A. Сохранность на растениях и остаточное действие лепидоцида и битоксибациллина на американскую белую бабочку // 3-й съезд Укр. энтомол. о-ва. Тез.докл., Киев, 1987.

37. Ляшенко Л.И. Американская белая бабочка//Защита растения, 1986, № 1.

38. Мазохин-Поршняков Г.А. Основные приспособительные типы чешуекрылых (Lepidoptera) //Зоол. журн., 1954, т.ЗЗ, вып. 4. С.29.

39. Мелика Ж.Г., Небесник A.A., Куртин П.П. Материалы по паразитам американской белой бабочки (Hyphantria cunea) в Закарпатье //Тез. докл. молодых ученых (24-26 октября 1968), В.Бакта, 1988. С.47.

40. Мероприятия по выявлению, локализации и ликвидации очагов американской белой бабочки на территории Молдавской ССР и Одесской области Украинской ССР на 1967г. Кишинев: изд-во ЦК КП Молдавии, 1967, 17с.

41. Мирзоян B.C., Аджемян Л.А Влияние кормовых растений на физиологическое состояние гусениц непарного шелкопряда //Тез. докл. I закавказской конференции по энтомологии. Ереван, 1986. С.130-131.

42. Мокроноеов А.Т., Рафес П.М. Реакция фитосинтетического аппарата на повреждение листогрызущими насекомыми //В кн.:Проблемы онкологии, тератологии растений. -Л.: Наука, 1975. С.173-177.

43. Никитенко В.Г. Американская белая бабочка опасный карантинный вредитель растений. Ставрополь, 1981.

44. Никитенко В.Г., Конева Н.Я. Из опыта борьбы с опасным вредителем //Журн. Защита растений, 1980, № 10. С.45.

45. Никитенко В.Г., Фаринецкий С.И. Институт зоологии им. И.И.Шмальчаузис, Киев, 1990. С.47.

46. Нисен П. Белая бабочка //Сел.зори, 1993, № 7-8. С.50.

47. Одум Ю. Основы экологии. -М.:Мир, 1975. 740 стр.

48. Олой И.Н. Влияние некоторых абиотических факторов на отлов имаго АББ различными ловушками //В кн. Новые методы в защите растений.-Кишинев, 1978. 4.1. С.36-40.

49. Перепетайло А.Н. Борьба с американской белой бабочкой в Донецкой области /'/Журн. Защита растений, 1971, № 7.

50. Подольский Д.С., Садомов ЗА. Математический прогноз сроков развития американской белой бабочки в Одесской области //Сб.: Карантин растений, 1976, вып.21. С.34-42.

51. Прочаковский А.Е. Из опыта борьбы с американской белой бабочкой //Защита растений, 1979, 11. С.43.

52. Рафальский А. К Фенология и вредоносность американской белой бабочки в Херсонской области //В кн. Защита с-х растений от вредителей и бо154

53. Родионова Л.Э,, Чеснек С,И, Диапауза американской белой бабочки //В кн. Периодичность индивидуального развития насекомых. -М., 1968.

54. Романенко A.A., Олой И.Н. Влияние высоты расположения ловушек на отлов американской белой бабочки //Сб. Защита растений от вредителей и болезней. Кишинев, 1975. С.67-68.

55. Сикура А.И. Роль биотических факторов в ограничении численности американской оелои оаоочки в Закарпатье //Со.:ьиологические методы борьбы с вредителями растений. -Киев, 1959. С.91-92,

56. Сикура А,И. Энтомофаги и болезни американской белой бабочки в Закарпатье //Автореф. дисс. на соиск. уч.ст. канд.биол.наук.-Киев, 1960.

57. Сикура А.И., Дуло В.10. Зональное и стациальное распределение американской белой бабочки в Закарпатье /'/"'Высшая школа", Вопросы экологии, т.VII, 1962. С.164-165.

58. Сикура А.И., Сикура Л.В. Отчет ВНИИКР за 1989г. С.120-149.

59. Сикура А.И,, Сметник А.И, Результаты акклиматизации энтомофагов, колорадского жука и американской белой бабочки в Закарпатской области //Сб. по карантину растений. -М.: Колос, 1967. Вып. 19, С.114-127.

60. Сикура А,II, Бабчук И,В,, Дуло В,10, и др, Энтобактерин против американской белой бабочки //Защита растений, 1971, № 10. С.48.

61. Сикура Л.В., Вовк Т.И., Жимерикин В.Н., Симчук П.А., Дуло В.Ю., Рай-лян H.H. Физиологическое состояние и численность популяции американской белой бабочки на Украине и в Молдавии //Сб. трудов ВНИИКР, 1984. С.28-30.

62. Система мероприятий по борьбе с американской белой бабочкой //М., 1968, 24 с. I МСХ ССР, Глав. Упр. Защиты растений с Гос.карантинной инспекцией.

63. Система мероприятий по борьбе с американской белой бабочкой. -М.: Колос, 1964. С. 16.

64. Скулич А.Х. Значение абиотических факторов при формировании вторичных ареалов адвентивных видов насекомых //Энтомол. обозр., 1994, т.73, вып. Ж С.591-605.

65. Совершенова В,А, Знтомофаги американской белой бабочки в Ставропольском крае //Тез.докл. всес. семинара "Применение новых, химических156

66. Совершенова В,А. Энтомофаги американской белой бабочки //Защита растений, 1991, №4. С.50-51.

67. Справочник по вредителям, болезням растений и сорнякам, имеющим карантинное значение для территории Российской Федерации. -Нижний Новгород: Арника, 1995. Стр.231.

68. Старец В.А. Биология американской белой бабочки и меры борьбы с ней //Обзор. -Кишинев, 1968. С.40.

69. Старец В.А. Меры борьбы с американской белой бабочкой в Молдавии //Журн. Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1969. С.34-35.

70. Старец В.А. Биология американской белой бабочки и меры борьбы с ней в Молдавии //Автореф. дисс. на соиск.уч.степени канд.биол.наук. -Ленинград-Пушкин, 1972, 26 стр.

71. Старец В.А. К вопросу о диапаузе и реактивации зимующих куколок американской белой бабочки //"Энтомофаги и микроорганизмы в защите растений". -Кишинев, 1974. С.84-88.

72. Старец В.А. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на различные стадии развития американской белой бабочки //Сб. "Защита растений от вредителей и болезней". -Кишинев, 1975. С.70-77.

73. Старец В.А., Непомнящая А.М. Методика разведения американской белой бабочки //'Защита растений, 1973, № 9. С.21.

74. Указания по применению бактериальных препаратов в борьбе с американской белой бабочкой. МСХ ССР, 1985.157

75. Умнов М.П. Американская белая бабочка и меры борьбы с ней /В кн.: Защита плодовых культур и винограда от вредителей и болезней. -Ужгород, 1961. С.21-24.

76. Умнов М.П. Американская белая бабочка (Hyphantria cunea Drury) новый вредитель//Зоол. журнал. 1958, т.37, вын.1. С.27-33.

77. Умнов М.П. Экологические основы мероприятий по ликвидации американской белой бабочки в СССР //Сб. работ по вопросам карантина растений. -М„ 1962. С. 128-134.

78. Умнов М.П., Чураев И.А. Американская белая бабочка новый вредитель

79. ГЛО onríi LJ ТДТД —AjT 1 ОгЛ^puv i viiíin. "ívi.j х у \J ^ .

80. Учакина В.А. Американская белая бабочка в Ростовской области //Тез.докл. 4-го съезда ВЭО, 1986. С.205.

81. Учакина В, А,, Колюжный. Hyphantria cunea в Ростовской области //Защита растений, 1988, № 7. С.38.

82. Учакина В.А. Американская белая бабочка в Ростовской области и перспективы практического применения ее полового феромона //В кн. Феромоны и поведение. -М., 1982. С.ЗО 1-305.

83. Ушатинская P.C. Лабильность и обратимость диапаузы и ее модификаций //Сб. докладов VIII Международного конгресса по защите растений. -М., 1975, Т.5. С.65-73.

84. Федосов С.А. Суточный ритм отро>кдения гусениц американской белой бабочки (Hyphantria cunea Drury) и его регуляция факторами окружающей среды//Зоол. журнал, 1968, 68. С.218-227,

85. Федосов С.А. Суточный ритм выхода имаго американской белой бабочки и его регуляция факторами среды //Сб.: Карантинные вредители, болезни и сорные растения. Т.11, Быково, 1991. С.166-176.

86. Федосов С. А. Суточные ритмы активности американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury ( Lepidoptera, Aretiidae) и их адаптивная роль в онтогенезе вида Лв ïорсф. дисс.канд.биол.наук (МТУ им.М.В.Ломоносова) биол.фак. -М., 1990. С.20.

87. Федосов С.А. Суточный ритм чувствительности гусениц американской белой бабочки //Защита растений, 1989, № 11. С.23.

88. Финаков В.К. Причины массовой гибели куколок американской белой бабочки (Hyphantria cunea Drury) в период массовой диапаузы /гВ сб. "Экология насекомых и других беспозвоночных Советских Карпат". -Ужгород, 1964. С.89-93.

89. Цимбулова A.A. Выживаемость гусениц американской белой бабочки.

90. Сб. работ ВНИИКР, 1987. С.45.

91. Цимбулова A.A. Биологические основы имитационного моделирования динамики численности американской белой бабочки /УАвтореф. канд.дисс. на соиск.учен.степ.канд.биол.наук МГУ им.М.В.Ломоносова, биол. Фак. -М., 1988.

92. Чернышев В.Б. //Экология насекомых. 1977.

93. Чураев И.А. Американская белая бабочка. //Изд. 2. -М., 1962. С. 103.

94. Чураев И А. Американская белая бабочка. (Hyphantria cunea Drury) и система мероприятий по ликвидации ее очагов /УАвтореф. на соискание159

95. ПО. Шаров A.A., Прокофьева К Л Ижевский С.С. Прожорливость хищников американской белой бабочки //Защита растений, 1985, № 12. С.33-34.

96. Шаров A.A., Ижевский С.С. Комплекс паразитов американской белой бабочки (Hyphantria cunea Drury) на юге европейской части СССР //Энтомолог. Обозр., 1987, 66, 2. С.290-298.

97. Шаров A.A., Ижевский С.С. Анализ смертности американской белой бабочки Hyphantria cunea Drury в процессе развития //Экология, 1987, 2. С.46-53.

98. Шаров A.A., Цимбулова A.A. Характер распределения гнезд американской белой бабочки на тутовых деревьях в Молдавии /У Энтомол. обозр., 1987. С.100-103.

99. Энтомофаги американской белой бабочки (Hyphantria cunea Drury) на юго-западе Европейской части СССР (В.И.Толканиц, А.Г.Костенко),

100. Ярошенко В.А. Американская белая бабочка в Краснодарском крае (Биология, экология и меры борьбы с ней) /У Автореф, на соиск. учен.степ, канд.биол.наук. -Краснодар, 1972.

101. Г16. Ярошенко В.А. Биология американской белой бабочки и меры борьбы с ней //Сб. "Полезные и вредные животные Краснодарского края". Краснодар. 1972. С.64-91

102. Ярошенко В.А. Особенности полета Hyphantria cunea //Защита растений, 1975, JN5 П. С.53.

103. Яшкин И.Н., Дуло В.Ю., Корольчук И.И. О новом способе выявления очагов и определения численности американской белой бабочки Сб.работ по вопр. карантина растений. -М., 1962. С.125-127.

104. Яшкин И.П., Дуло В.Ю. Методика выявления ареала и установления сроков лёта американской белой бабочки//Защита растений, 1957, № 1.1. С. 40.

105. Boehm H (1976) {25 years of Hyphantria cimca and Ceratitus Capitata in Austria} Gn:Land- und Forstwirtschaftliche Forschung in Oesterreich. Band VII (Eu by Faber,W). Pp 81-88 Österreichischer Agraverlay, Vienna, Austria.

106. Boguleunu G, Nica F., Petresen E., Beratlief C,,(I976). Influence of the trophic factor on the development of hairy caterpillars of the fail webworn (Hyphantria cimea Drury) Analete Institutui de Cercetari pentru Protectia Plan-telor 11, 167-175.

107. Braash D (1976) {On the owerwintering potential of Hyphantria cunea in the GDR}. Nachrichtenblatt fur den Pflanzenschutz in der DDR,30,223-225.

108. Chalcote V.R., Gentry C.R. (1973) Mating behaviour of tall webworms and attraction of male moths to trap baited with virgin females. Gonial of Economic Entomology 66, 1006-1007.

109. CTE (1961) Distribution Maps of Pests A.No.122, CAB International, Wailingford, UK. ,

110. Eihorn J., Lallemand J, Zagatii P et.al Jsoelement et identification de la pheromone sexuelle attractive de Hyphantria cunea (Drury) (Lepidoptera, Arc-tndac). J.R. Acad Sei, 1982, ser. 2,v. 294, №1, 41-44.

111. Ferrari R, Trevisan M(1987) {Control of Hyphantria cunea an {repcrenssions on cultures of Bombix mori} Informutore Fitopatologia 37, 55-58.

112. Giovanny J, de; Oliva J, Moniermini A (1986). Defecte strategy against Hyphantria cunea.Informatore Fitopatologice, 36 11-15.inducibi-lity in the fall Webworn, Hyphantrea cunea. Ann Entomol Soc. America, 1978,71,4, 605-606/

113. Hidaka T. Biology of Hyphantria cunea (Drury) (Gepidoptera, Arctiidae) in Japan. XIV Mating Behavior Appl Entomol Gool., 1979,v7,№3, p. 116-132.

114. Hill A.S., Kovalev B.G., Nicolaeva G.N., Roelots W/G/, Sex pheromone of the fall webwora, Hyphantria cunea G. Chem. Ecol., 1982, v8,32,p 383-396.

115. Hirai J. Biology of Hyphantria cunea in Japan. VIII Experimental Studies of the timing mechanism of adult exclosion. Appl. Entomol. GooLI969, Jvfel, 4250.

116. Hirai J. Biology of Hyphantria cunea in Japan. XIII Temperature drop as a time cue for adult exlosion. Appl. Ent. Gool. 1977, 7, 52-60.

117. Howard J.O. Three insect enemies of shade trees. By Z.O. Howard Washington. You print off 1899 30 p.p.

118. Hukuhara T., Hashimoto J. Virus diseases of Hyphantria cunea. Jap J. Appl Gool 10.3, 1966.

119. Jaenike J, Selander R.R. On the queston of host races in the full Webworm, Hyphantria cunea. Entomol exper. appl. 1980 vol 27, №1, p31-37.

120. Jarfas J, Niklus (1986) Activity and nutrition of Hyphantria cunea II, Keerteszeti Esvetem Kozlemenyei 50, 251-258.

121. Jarfas J. Viola M(1986) Activity and nutrition of Hyphantria cunca I, Kerteszeti Edyetem Kozlernevei 49, 173-182.

122. Jasie J et. ail Spriadae amerieky, Vydavatelstvo Slovent Skey Akademie Brati3, i 7lit,

123. Jasinka J (1984){ Furm studies on application techniques and pesticide effciency against Hyphantria cunea Novenyvedelem, 20, 368-372.

124. Montermini A, Oliva G, 1984{Gets get to know the fall web worm. Informa-tore Fitopatologicj, 34, 35-40.

125. Morris R.E., 1967 Faetors, inducing the diapause of full Webworms. Canuct. Entomologist 1967, 99, № 5. 522-529,

126. Morris R.F. The influence of land una use una Vegetation on the population density of Hyphantria cunea. Cañad. Entomologist, 1971, vol. 103, 11, 15251536.

127. Morris R.F. Fecundity and colony seize in natural populations of Hyphantria cunea. Cañad. Entomologist 1972, vol 104, 3, 399-409. Morris R.F.

128. Morris R.F.(1976) Relation of parazite attack to the colonial nabit of Hyphantria Cunea. Canadian Entomologist 108, 833-836.

129. Morris R.F,, Futtion W. Models for the development and survival of Hyphantria cunea in relation to temperature and humidity7. Entomol, Soc. Of Canada, 1970, D.60.

130. Nady B, Rciehart G, Ubrizsy G. Amerikai feher szovalepke (Hyphantria cunca Drurv) Mugvarorzagon. Mexogazda sag, Kiado, Budapest 1953.

131. Nordin C.Z. Rennels R.G., Maadox J.U. Parasites and Patogens of the fallurpKwr.ra'. -.rt T11inr\ic Pni.-.roii T ¡-,ír,mr->1 \QT) 1 X i-i'n "ÑO

132. VtVí/V»V1111 ill iniljivn?. ÍJ11 Til VII JJJilVJilVij i y / i ., í-'i^'. w'fe ^ s .

133. OEPP/EPPO (1957) Fall webworm (Hyphantria cunea in 1956 EPPO Publications. Scries A, № 19.

134. OEPP/EPPO (1974) Survey of following quarantine pests and disease. Hyphantria cunea. EPPO publication Senes B. №¡ 77 pp 23-26.

135. OEPP/EPPO (1980) Data sheets on quarantine organisms №111, Hyphantria cunea, Bulletin OEPP/EPPO, Bull 11(1).

136. OEPP/EPPO Specific quarantine reguirements, EPPO Technical Documents. № 1008.

137. Riom J. Menassieu P. • Premiers elements sur le cvcle Ыо1о<*юпе de í'e^aíllefileuse Hyphantria cunea Drury dans le Sud Quest de la France (Lepidoprera, Mretiidae) KW Zool. Agt Patrol, Veget 1978 an 77, № 4, p 109-122.

138. Серафимовски А. Прва массовка nojaba на дудовецот (Hyphantria Cunea) во Скопска Шумар, прегл. 1975, г.23 бр 510, с.88-97.

139. Severm Н.С, The tent- caterpillar and the fall webworm brook in gs, S,D. 1921,