Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности раннего онтогенеза экологически различных групп птиц
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности раннего онтогенеза экологически различных групп птиц"

— г*

О А

На правах рукописи

г 3 нон

5Г\ О

>09.

МИКЛЯЕВА Марина Анатольевна

ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ЭКОЛОГИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП ПТИЦ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете на кафедре зоологии и экологии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор КОНСТАНТИНОВ В.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор КЛИМОВ С.М.

кандидат биологических наук, -доцент ФАДЕЕВА Е.О.

Ведущая организация: Пермский государственный педагогический университет

у

Защита состоится "/7 " (¡Л^й^рЛ 199 /г.в Ж часов на заседании Диссертационного совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корпус 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного совета

С

ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение экологии раннего онтогенеза — одно из центральных направлений в современной орнитологии, т.к. знание закономерностей размножения и развития птиц в различных экологических условиях важно с теоретической и практической точек зрения (Флинт, 1993). Изучению этого вопроса посвящено большое число работ (Северцов, 1935; Познанин, 1948, 1978; Промптов, 1956; Мальчевский, 1959; Шилов, 1965; Болотников, 1972; Скрылева, 1978; Шураков, 1979; Дьяконов, 1981; Мянд, 1988; Климов, 1997; Haseltine et al., 1981; Ojanen, 1983; Horst, 1985; Turan, 1990; Inglisa et al, 1993; Baldi et al., 1993; Keller et al., 1994 и многие другие).

Однако, комплексных исследований, прослеживающих характер изменчивости яиц, эмбрионов, птенцов и влияние их па эффективность размножения крайне мало. Наша работа посвящена изучению особенностей раннего онтогенеза экологически различных групп птиц. Всего изучено 19 видов, из них модельных б видов: 9 видов открытогяездных — в качестве модели взяты чибис (Vanellus vanellus), чирок-трескунок (Anas querquedula); 4 вида полузакрытогнездных — в качестве модели сизый голубь (Columba livia var. domestica), обыкновенная сорока (Pica pica), 6 видов закрытогнездных — в качестве модели: большая синица (Parus major), золотистая щурка (Merops apiaster).

Цели и задачи. Целью наших исследований являлось изучение общих закономерностей изменчивости разных этапов раннего онтогенеза у представителей экологически различных групп птиц и влияние ее на успех размножения и формирование структуры популяции.

При этом были поставлены следующие конкретные задачи:

1. ' Изучить изменчивость морфологических и физико-химических характеристик яиц экологически различных групп птиц.

2. Провести сравнительный анализ темпов эмбриогенеза экологически различных групп птиц (на модельных видах).

3. Рассмотреть особенности постэмбрионального развития у птиц, гнездящихся в разных экологических условиях.

4. Провести оценку эффективности размножения экологически различных групп птиц в зависимости от особенностей их раннего онтогенеза.

Новизна исследования. Настоящая работа является первым обобщением материалов по раннему онтогенезу экологически различных групп птиц северной лесостепи Центральной России, охватывающим периоды от откладывания яйца до вылета птенцов. Получены комплексные

сведения о характере изменчивости разных периодов раннего онтогенеза 6 из 19 исследованных видов птиц. Впервые изучен ранний онтогенез золотистой щурки на севере ареала, который расширяет современные сведения по ее экологии.

Теоретическое и практическое значение. Впервые проведенное сравнительное исследование этапов раннего онтогенеза представителей экологически различных групп птиц расширяет возможности анализа адаптации птиц к условиям гнезда на разных этапах развития и их уязвимости в конкретных условиях. Полученные материалы могут быть использованы при разработке проблем раннего онтогенеза, для создания моделей экологического прогнозирования и биологического мониторинга.

Результаты исследования используются в практике преподавания курсов зоологии, экологии, охраны природы, на учебной полевой практике Московского педагогического государственного университета и Мичуринского государственного педагогического института, уроках биологии в средних учебных заведениях.

Апробация работы. Основное содержание работы докладывалось на Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), Республиканском совещании по полевым практикам (Минск, 1991), 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), I Международном совещании "Современные проблемы оологии" (Липецк, 1993), научно-практической конференции преподавателей МГПИ (Мичуринск, 1995), 2-й Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), Всероссийской конференции "Научное наследие П.П. Семенова-Тянь-Шанского и его роль в развитии современной науки" (Липецк, 1997), П Международной конференции "Актуальные проблемы оологии" (Липецк, 1998).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 7 статей и 11 тезисов.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав и выводов. Общий объем диссертации страницы машинописного текста, содержит 149 таблиц и 36 рисунков. Список литературы включает 30 О наименований, из них /рна иностранных языках.

Материал и методика

Материал собирался в течение 10 лет, с 1988 по 1998 гг. на территории Тамбовской области, характеризующейся высокой степенью антропогенной трансформации. Исследовано 19 видов (из них 6 модельных) экологически различных групп птиц. Обработано 810 гнезд, 681 кладка, 2671 яиц, 161 эмбрион, 694 птенца. Влияние разных морфологических и физико-

химических параметров иа эффективность размножения изучали с использованием следующих методик: ооморфологические особенности по общепринятым методикам (Мянд, 1988; Климов, 1993); коэффициент рефракции белка и желтка яиц определяли на рефрактометре типа Аббе; концентрацию водородных ионов белка и желтка яиц измеряли потенциометром ЛПУ-1 (Сергеева, 1967); морфогенез эмбрионов изучали методом тотальных препаратов (Роскин, Левинсон, 1957); стадию развития эмбрионов определяли по шкале для выводковых (Гамбургер, Гамильтон, 1951; Рагозина, 1961), птенцовых (Шураков, 1978); удельную скорость роста птенцов вычисляли по формуле Шмальгаузена (1935). Математическая обработка собранного материала выполнена на компьютере по стандартным методикам (Лакин, 1990).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Экологические условия района исследований. Важнейшие черты экологии модельных групп птиц.

На основании анализа литературных сведений приводятся данные о природно-климатических условиях обитания птиц с учетом степени антропогенной трансформации естественных природных районов исследований.

Описаны микроклиматические различия в температуре, влажности, содержании углекислого газа в гнездах закрыто гнездных (береговой ласточки, горихвостки, большой синицы, обыкновенного скворца, вертишейки), полузакрытогнездных (сизого голубя, деревенской ласточки), открытогнездных (чибиса, чирка-трескунка, зяблика, рябинника).

Глава II. Основные особенности кладок и яиц экологически различных групп птиц

2.1. Величина кладок. Анализируемый нами размах величины кладок исследованных видов (табл. 1) полностью подтверждается исследованиями других авторов (Нумеров и соавт., 1995; Климов и соавт., 1998 и др.). У изученных видов экологически различных групп птиц прослеживается четкая зависимость изменчивости величины кладок от конкретных экологических условий гнезда (рис. 1). При этом, повышенной изменчивостью полные кладки характеризуются у закрытогнездных птиц от 17,3% у полевого воробья (п=24) до 22,1% у обыкновенного скворца (п=72) и менее выражена эта неоднородность у открытогнездных: от 2,3% у чибиса (п=63) до 9,2% у черноголовой славки (п=13). Полузахрытогнездные птицы по исследуемому показателю занимают среднее положение: от 10,1%

у деревенской ласточки (п=28) до 16,1% у обыкновенной сороки (п=27). Полученные закономерности свидетельствуют о разных адаптационных возможностях организма к выживанию на начальных этапах онтогенеза у открыто-, полузакрыто- и закрытогнездных птиц и о существовании уже на стадии яйца разных адаптаций к условиям гнездования. Возможно, это обстоятельство обусловлено различиями в повышенном содержании углекислого газа, паров воды, оказывающими негативное влияние на отдельные этапы эмбриогенеза. Косвенным подтверждением этого является увеличение пористости и размеров пор скорлупы (Гордеева, 1981), более продолжительное развитие у птиц норников. Однако, эти вопросы требуют дальнейших специальных исследований.

Таблица 1

Величина кладки экологически различных групп птиц (Тамбовская область, 1988—1998 гг.)

Экологические Кол-во Число яиц в кладке

группы птиц кладок

Х±т 1ш Су, %

Закрытогнездньге

Золотистая щурка 120 5,0±0,1 3-7 21,1

Зимородок 30 6,5+0,2 5-8 18,3

Вертишейка 12 9,0+0,52 6-12 20,2

Большая синица 40 11,0±0,33 8-14 19,4

Обыкновенный скворец 72 6,0+0,16 5-7 22,1

Полевой воробей 24 5,0±0,17 4-6 17,3

Полузакрытогиездные

Деревенская ласточка 28 5,0±0,09 4-6 10,1

Обыкновенная сорока 27 6,0+0,18 3-9 16,1

Сизый голубь 63 1,5+0,13 1-2 15,2

Белая трясогузка 23 5,5±0,13 4-7 11,4

Открытогнездные

Чибис 63 3,5±0,01 3-4 2,3

Чирок-трескунок 23 10,5+0,15 9-12 7,2

Обыкновенная 20 5,0+0,07 4-6 6,4

овсянка

Зяблик 44 5,0±0,01 4-6 6,1

Рябинник 63 5,0±0,06 4-6 9,1

Черноголовая славка 13 5,0±0,01 4-6 9,2

Серая мухоловка 11 5,0±0,12 4-6 8,3

химических параметров иа эффективность размножения изучали с использованием следующих методик: ооморфологические особенности по общепринятым методикам (Мянд, 1988; Климов, 1993); коэффициент рефракции белка и желтка яиц определяли на рефрактометре типа Аббе; концентрацию водородных ионов белка и желтка яиц измеряли потенциометром ЛГГУ-1 (Сергеева, 1967); морфогенез эмбрионов изучали методом тотальных препаратов (Роскин, Левинсон, 1957); стадию развития эмбрионов определяли по шкале для выводковых (Гамбургер, Гамильтон, 1951; Рагозина, 1961), птенцовых (Шураков, 1978); удельную скорость роста птенцов вычисляли по формуле Шмальгаузена (1935). Математическая обработка собранного материала выполнена иа компьютере по стандартным методикам (Лакин, 1990).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Экологические условия района исследований. Важнейшие черты экологии модельных групп птиц.

На основании анализа литературных сведений приводятся данные о природно-климатических условиях обитания птиц с учетом степени антропогенной трансформации естественных природных районов исследований.

Описаны микроклиматические различия в температуре, влажности, содержании углекислого газа в гнездах закрытогнездных (береговой ласточки, горихвостки, большой синицы, обыкновенного скворца, вертишейки), полузакрытогаездных (сизого голубя, деревенской ласточки), опсрытогнездных (чибиса, чирка-трескунка, зяблика, рябинника).

Глава II. Основные особенности кладок и яиц экологически различных групп птиц

2.1. Величина кладок. Анализируемый нами размах величины кладок исследованных видов (табл. 1) полностью подтверждается исследованиями других авторов (Нумеров и соавт., 1995; Климов и соавт., 1998 и др.). У изученных видов экологически различных групп птиц прослеживается четкая зависимость изменчивости величины кладок от конкретных экологических условий гнезда (рис. 1). При этом, повышенной изменчивостью полные кладки характеризуются у закрытогнездных птиц от 17,3% у полевого воробья (п=24) до 22,1% у обыкновенного скворца (ц=72) и менее выражена эта неоднородность у открытогнездных: от 2,3% у чибиса (п=63) до 9,2% у черноголовой славки (п=13). Полузакрытогнездные птицы по исследуемому показателю занимают среднее положение: от 10,1%

у деревенской ласточки (п=28) до 16,1% у обыкновенной сороки (п=27). Полученные закономерности свидетельствуют о разных адаптационных возможностях организма к выживанию на начальных этапах онтогенеза у открыто-, полузакрыто- и закрытогнездных птиц и о существовании уже на стадии яйца разных адаптации к условиям гнездования. Возможно, это обстоятельство обусловлено различиями в повышенном содержании углекислого газа, паров воды, оказывающими негативное влияние на отдельные этапы эмбриогенеза. Косвенным подтверждением этого является увеличение пористости и размеров пор скорлупы (Гордеева, 1981), более продолжительное развитие у птиц норников. Однако, эти вопросы требуют дальнейших специальных исследований.

Таблица 1

Величина кладки экологически различных групп птиц (Тамбовская область, 1988—1998 гг.)

Экологические Кол-во Число яиц в кладке

группы птиц кладок

Х±ш Шп Су, %

Закрытогнездные

Золотистая щурка 120 5,0±0,1 3-7 21,1

Зимородок 30 6,5±0,2 5-8 18,3

Вертишейка 12 9,0+0,52 6-12 20,2

Большая сшшца 40 11,0+0,33 8-14 19,4

Обыкновенный скворец 72 6,0±0,16 5-7 22,1

Полевой воробей 24 5,0±0,17 4-6 17,3

Полузакрытогнездные

Деревенская ласточка 28 5,0±0,09 4-6 10,1

Обыкновенная сорока 27 6,0+0,18 3-9 16,1

Сизый голубь 63 1,5±0,13 1-2 15,2

Белая трясогузка 23 5,5±0,13 4-7 11,4

Открытогнездные

Чибис 63 3,5±0,01 3-4 2,3

Чирок-тресхунок 23 10,5±0,15 9-12 7,2

Обыкновенная 20 5,0+0,07 4-6 6,4

овсянка

Зяблик 44 5,0±0,01 4-6 6,1

Рябинник 63 5,0±0,06 4-6 9,1

Черноголовая славка 13 5,0±0,01 4-6 9,2

Серая мухоловка 11 5,0±0,12 4-6 8,3

2.2. Темп яйцекладки. Рассматривая особенности раннего онтогенеза, нужно отметить, что у птиц возникли различные адаптационные механизмы к конкретным условиям гнездового биотопа, одним из которых является темп яйцекладки (Болотников, 1970). Встречаются ритмичные кладки с регулярным откладыванием каждого очередного яйца, и аритмичные — с нарушением темпа откладывания яиц и появления перерыва в между очередными яйцами (Шураков, 1977; 1984 и др.).

У 6 видов экологически различных групп птиц, изучитых нами, аритмия в темпе яйцекладки, была вызвана изменением погодно-климатических условий независимо от мест гнездования и особенностей темпов развития. Можно предположить, что ухудшение погодных условий (сильный ветер, дождь) через уменьшение количества корма опосредованно вызывает временную задержку яйца в яйцеводе у некоторых видов, например у самок золотистой щурки. Это явление отмечено во всей изучаемой популяции золотистой щурки данного региона. Аритмия в большей степени характерна видам с небольшим числом яиц в кладке (чибис, сизый голубь) в сравнении с более крупными кладками обыкновенной сороки, чирка-трескунка, большой синицы. У чибиса, возможно, причиной, вызывающей аритмию, являются значительные колебания.

20 -1 1Э'?%

Рис. 1. Изменчивость величины кладок экологически различных групп птиц

I I закрытогнездные 1!И1!|| открытогнездные

полузакрытогнездные

2.3. Морфологические особенности яиц. Масса яйца находится в определенной зависимости от массы тела птицы (КаЬп е1 а1., 1974, 1975; 1984; Т.Дольник, Дольник, 1981, 1982), поэтому для сравнения мы использовали изменчивость массы свежеснесенных яиц сравнимых по массе видов. Анализ этого показателя у 15 видов птиц, гнездящихся в разных

условиях, показал наличие изменчивости массы свежеснесенных яиц в зависимости от способа гнездования.

Изменчивость массы свежеснесенных яиц увеличивается в ряду исследованных 15 видов открытогнездные (5,04%) — полузакрытотогнездные (9,27 %) — закрытогнездные (10,41) (рис. 2) и отражает пределы адаптивного реагирования

20 п

ю

10,41

9,27

5,04

Рис. 2. Изменчивость массы свежеснесенных яиц у птиц с разными

способами гнездования _

Г I закрьггогнездные полузакрытогнездные

ШШ1 открытогнездные

организма на разные мезо- и микроклиматические условиям среды. Закрытогнездные птицы откладывают яйца в ограниченных пространствах, отличающихся стабильностью условий. В этом случае увеличивается изменчивость массы свежеснесенных яиц, что, возможно, в большей степени отражает физиологическое состояние птицы: от 14,69% у золотистой щурки (п=543), 11,6% у зимородка (п=158), 9,4% у береговой ласточки (п=141), 8,62% у вертишейки (п=73); в сравнении с открытогнездными: 7,43% у чирка-трескунка (п=235), 4,51% у обыкновенной овсянки (п=110); 4,8% у черноголовой славки (п=72), 3,4% у пеночки-теньковки (п=23) и полузакрытогнездными: 11,8% у деревенской ласточки (п=146), 10,8% у сизого голубя (п=139), 5,2% у обыкновенной сороки (п=184). Таким образом, несмотря на видовую специфику массы ненасижснных яиц, зависящей от размеров птицы, ей присуща в той или иной мере изменчивость, величина которой зависит от совокупности конкретных действующих на птиц факторов.

2.4. Изменение массы при инкубации яиц. При успешном развитии зародыша в яйце происходит интенсивный газовый и водный обмен с внешней средой, при котором к концу инкубации масса яиц уменьшается

(Шураков, 1978; Яремченко, Болотников, 1988; Микляева и соавт., 1996, 1997; Аг, ЯаЬп, 1978; Сгакез-Лаёо, Уош-Тоу, 1986; Ор <1с №р1, Рипип§о, 1992). Это явление получило название "усушки" или влагопотери. Нами изучены уровни относительной влагопотери у 11 видов птиц с разными способами гнездования и двух видов — чибиса и японского перепела — при искусственной инкубации яиц. Уровень влагопотери яиц повышается в ряду закрытогнездные—полузакрытогнездные—открытогнездные (рис. 3).

Рис. 3. Относительная влаголотеря яиц за весь период инкубации яиц птиц с различными способами гнездования I I закрытогнездные полузакрытогнездные

ЩЩЦ открытогнездные

У открытогпездных уровень влагопотери составил у чибиса 16,29±0,78% от массы ненасиженных яиц (различия статистически достоверны при ^^7,94), у пеночки-теньковки при естественной инкубации 17,25±1,3% (при ^=3,42) и у чирка-трескунка 18,0±0,75%. У полузакрытогнездных сизого голубя, деревенской ласточки, обыкновенной сороки уровень влагопотерь составил 15,95±0,37%, 14,9±0,79% и 15,47±0,29% соответственно. У закрытогнездных птиц в процессе инкубации яйца теряют 12,59±0,18% у золотистой щурки, 12,13±0,67% у большой синицы, 11,12+0,59% у вертишейки от первоначальной массы яйца. Наибольшая изменчивость уровня влагопотерь отмечена у закрытогнездных птиц: большой синицы 39% и вертишейки 37,14%. Факторами определяющими уровень влагопотерь яиц являются: относительная влажность гнезда, поведение насиживающей птицы, регулирующей температуру инкубации яиц в зависимости от внешних погодно-климатических условий, темп яйцекладки, уровень метаболизма, степень развития эмбриона и др.

Таким образом, уровень влагопотерь определяет качество яиц, выраженное физико-химической характеристикой и в конечном итоге успешное развитие эмбриона.

Глава Ш. Физико-химическая характеристика яиц экологически различных групп птиц

3.1. Концентрация водородных ионов белка и желтка яиц. Среди показателей, характеризующих качество яиц, используется показатель рН желтка и белка. По величине рН судят о пригодности яиц для искусственной инкубации (Юрченко, 1967; Сергеева, 1967; Михайленко, 1972). Биологический смысл резко выраженной щелочной среды белка (рН=9,5) определяет его бактерицидные свойства (Короисова, 1952) и является в определенной мере фактором регуляции процесса развития эмбриона. Анализ изменения величины рН белка и желтка яиц экологических различных групп птиц, показал, что наибольшую величину рН жидкого белка имеют опкрытогнездные птицы 8,72±0,09 у чибиса; 8,69±0,06 у чирка-трескунка и обыкновенной овсянки, наименьшую — закрытогцездные 8,04±0,05 золотистая щурка, 8,09±0,3 полевой воробей. Полузакрытогнездные занимают промежуточное положение: 8,14±0,8 у обыкновенной сороки, 8,17±0,04 сизого голубя. Полученные нами сведения позволяют судить о различии яиц экологически различных групп птиц по бактерицидным свойствам и степени предохранения зародыша от вредных воздействий нестабильной окружающей среды.

Наименьшие значения рН желтка имели яйца видов с низкой эффективностью размножения: 5,97±0,07 грач, 6,04±0,06 — чибис, 6,07±0,06 золотистая щурка и наиболее высокие 6,7±0,04 у обыкновенной сороки, 6,68±0,08 чирка-трескунка; 6,57±0,06 у большой синицы.

3.2. Коэффициент рефракции белка и желтка яиц. По коэффициенту рефракции судят об оптических свойствах белка и желтка яиц на разных стадиях эмбрионального развития, т.е. о преломлении света в связи с разным соотношением в них воды и сухого вещества. Нами выявлены различия мевду яйцами экологически различных групп птиц по коэффициенту рефракции жидкого белка свежеснесенных яиц: он наименьший у открытотнездных птиц 1,34-0010,007 у обыкновенной овсянки, 1,3508±0,007 у грача и наибольший у закрытогнездных 1,3694±0,006 большой синицы и 1,3663±0,02 золотистой щурки, полузакрытогнездные имеют среднее значение этого показателя: 1,3486±0,001 у обыкновенной сороки, 1,3197+0,002 у сизого голубя. Т.е. у отарытогнездных в этом слое содержится больше воды, чем сухих веществ. А так как белок представляет собой основной запас воды для

развивающегося эмбриона и служит основным источником ее испарения при инкубации, наши данные позволяют объяснить различия в уровне влагопотери яиц экологически различных групп птиц, когда яйца открытогнездных видов имели наибольший уровень влагопотери, чем яйца закрытогнездных птиц, что, несомненно, наследственно обусловлено.

Глава IV. Характеристика эмбрионального развития экологических различных 1рупп птиц

4.1. Темп эмбриогенеза. При определении скорости эмбрионального развития использовали темп развития зародышей, который характеризуется количеством стадий развития за одни сутки инкубации в последнем и предпоследнем яйцах, где развитие протекает без диапауз (Шураков, 1976). Неоднородность в типах развития прослеживается в разной продолжительности эмбрионального развития. Так, у норогнездных: золотистой щурки и береговой ласточки, у которых продолжительность эмбрионального развития 19—20 и 14—15 суток соответственно, темп развития в первые сутки инкубации кладки — 1 и 4 стадии. У золотистой щурки темп развития явно замедлен. Среди видов других экологических групп также наблюдается различия в темпе эмбриогенеза.

Тип насиживания в период яйцекладки во многом определяет темп дальнейшего эмбрионального развития (Шураков, 1984; Дубась, 1993). Наши данные по эмбриональному развитию ранее не анализируемого вида золотистой щурки свидетельствуют о том, что ей свойственен 1-й тип насиживания, т.е. она насиживает кладку относительно непрерывно с первого отложенного яйца.

4.2. Разновозрастность эмбрионов. По величине и индексу разновозрастности так же есть различия внутри экологических групп, что определяется величиной кладки, темпом яйцекладки и типом насиживания, интенсивностью метаболизма. Так, аритмия в темпе яйцекладки несколько увеличивает разновозрастность эмбрионов в сравнении с нормой у чибиса (рис. 4).

Наши данные подтверждают, что во всех рассмотренных экологических группах темп развития эмбрионов из последних и предпоследних яиц более высок, чем из первых. Они попадают в оптимальные температурные условия инкубации и исчезают характерные для эмбрионов го первых яиц диапаузы и почти догоняют их в развитии, что установлено предыдущими исследователями (Шураков, 1976, 1978). Это отражено разной продолжительностью вылуплення.

Глава V. Продолжительность вылупления, рост и развитие птенцов экологически различных групп птиц 5.1. Продолжительность вылупления. Процесс вылупления является завершающим этапом успешного эмбрионального развития птиц, своеобразным "биостартом", переломным моментом и во многом определяет дальнейшее протекание онтогенеза (Промптов, 1956). По типу вылупления обычно выделяют две группы птиц: с синхронным и

20

10

Стадии Развития

Г?

0

1 I I

д

0.5

2,5 4 5

Сутки после завершения кладга

Рис. 4. Темп развигиа зародышей чибиса в ритмичных и аритмичных кладках

Условные обозначения

О — 1 *ЙЦ9

» — 2 libra - — ритмичные кладки

Д ▲

- 3 1ЙЦ0

- 4 хёцо

аритмичные кладки

асинхронным. Анализируемые нами данные показали индивидуальный характер изменчивости этого признака в экологически различных группах птиц для каждого вида и каждой кладки. У закрытогнездных наиболее изменчив этот показатель у большой синицы и золотистой щурки: 31,32% и 25,61% соответственно и открытогнездного 31,37% чибиса; наименее вариабельна продолжительность вылупления у обыкновенного скворца

8,82%, полевого воробья 12,3% и чирка-трескунха 12,89%. Средние значения изменчивости продолжительности вылупления у полузакрытогнездных 20,45% и 24,99% у сизого голубя и обыкновенной сороки соответственно. Таким образом, анализ материала приводит нас к убеждению о наличии принципиальных различий в эмбриональном этапе онтогенеза экологически различных групп птиц, свидетельствующие о существовании важных адаптивных черт к условиям гнездования. При этом изменчивость этих приспособлений подтверждается всеми анализируемыми нами показателями.

5.2. Особенности роста птенцов. Мы проанализировали удельную скорость роста массы тела , характеризующуюся приращением единицы массы тела за единицу времени, птенцов экологических различных птиц 15 видов и обработали литературный материал еще для 11 видов. Анализ материала показал, что увеличение массы возрастает в ряду закрытогнездные—полузакрытогнездные—открытогнездные и определяет время пребывания птенцов в гнезде. Так у золотистой щурки время пребывания птенцов в гнезде 20—21 сут., а удельная скорость роста массы тела 0,1447+0,005, у вертишейки соответственно 17 сут. — 0,1616±0,06. У полузакрытогнездных обыкновенной сороки время пребывания птенцов в гнезде 24—25 сут. — удельная скорость роста массы тела 0,1401 ±0,05; деревенской ласточки 18 сут. — 0,1594±0,006 соответственно. У открытогнездных пеночки-теньковки 13 сут. — удельная скорость роста 0,2664±0,011; обыкновенной овсянки 8 сут. — 0,2818±0,008. Вариабельность рассматриваемого показателя у экологически различных групп птиц значительна и достигает 12,6—33,5%, что отражает индивидуальные особенности роста массы тела птенцов, обусловленные различиями в темпе откладки яиц, эмбриогенеза, гетерохронией выклева, уровнем метаболизма. Стабильность условий захрытогнездных птиц, обусловленная защищенностью гнезд, довольно постоянными микроклиматическими условиями, позволяет птенцам дольше находиться в гнезде, поэтому они имеют меньшую удельную скорость роста массы тела в отличие от других экологических групп птиц.

Глава VI. Эффективность размножения экологически различных групп птиц

Известно, что эффективность размножения в конечном счете определяется той или иной формой и уровнем элиминации (табл. 2): массовой, семейной и индивидуальной (Шмальгаузен, 1939, 1946,1969).

Массовая или общая элиминации в наших исследованиях не наблюдалась, да и по литературным данным она характеризуется как

крайне редкая (Мельников, 1982; Болотников и соавт., 1984; Хохлов, Афанасова, 1985; Быкова, 1990), происходящая в экстремальных условиях.

Семейная элиминация проявляется у птиц при активном хищничестве, разрушении гнезд. Вероятность полной гибели кладок и птенцов зависит от степени укрытости и защищенности гнезда и увеличивается в ряду закрытогнездные—полузакрытогнездные—открытогнездные соответственно 6—13%, 16—18% и 19—32%. Размеры хищничества в отдельных случаях были значительными и достигали 40% у обыкновенной сороки, гнездящейся в саду, 32% кладок у чибиса, 13% кладок у золотистой щурки, 16% у сизого голубя от общего числа кладок.

Индивидуальная элиминация в раннем онтогенезе подразумевает гибель яиц, эмбрионов, птенцов. Нарушение целостности скорлупы, значительные отклонения в массе яиц более выражены у открытогнездных — 6—10% от общего числа, чем у закрытогнездных. Исключение составили 17% кладок золотистой щурки (п=8) в песчаном карьере, яйца которых отличались крапчатостью, и 11% кладок обыкновенной сороки (п=4), гнездящейся в саду, также имели высокую гибель яиц с нарушением целостности скорлупы, из-за беспокойства людьми.

Уровень гибели эмбрионов в сравнении с другими этапами раннего онтогенеза был высоким у всех видов, но особенно у открытогнездных: 16% от общего числа эмбрионов у чибиса. Таким образом, этот этап раннего онтогенеза наиболее уязвимым и зависит от "усушки" и качества яиц, микроклиматических условий гнезд, поведения насиживающих птиц.

Гибель птенцов в период от вылупления до вылета из гнезд в сравнении с эмбриональной была менее высокой от 3,0±0,003% до 8,3±0,14% от общего числа наблюдаемых птенцов во всех экологических группах птиц.

Таким образом, эффективность размножения птиц зависит от конкретных условий и в целом она снижается в ряду закрытогнездные— полузакрытогнездные—открытогнездные. Уровень элиминации в большей мере определяется степенью защищенности гнезд и интенсивностью антропогенного пресса. Несмотря на это, численность открытогнездных птиц не падает в сравнении с другими экологическими группами птиц. Выравнивание численности происходит за счет гибели в основном молодых особей, не достигших половой зрелости. В результате общая численность популяции тождественна ее репродуктивной величине. Каждый вид птиц с разными условиями гнездования имеет свои адаптации в раннем онтогенезе к условиям гнезда, которые обеспечивают не только выживание, но и гарантируют воспроизводство, поддерживающее размер популяции на относительно стабильном для вида уровне.

Таблица 2

Элиминация экологически различных групп птиц (Тамбовская область, 1988—1998 гг.)

Экологические группы птиц пяиц Семейная Индивидуальная

Х±т С,,, % Яиц С„ % Эмбрионов С„ % Птенцов Су, %

1 2 ' 3 4 5 6 7 8 9 10

Закрытогнездные

Золотистая щурка 40 ' 8,0±0,07 5,9 3,1±0,04 7,3 6,0±0,07 7,4 3,0±0,03 6,0

(обрыв реки)

Золотистая щурка 243 13,1±0,09 10,2 17,0±0,13 11,7 21,1±0,13 10,2 20,0±0,14 11,0

(песчаный карьер)

Зимородок 38 6,1±0,07 6,9 3,0±0,04 7,2 7,0±0,08 7,0 3,0+0,04 7,8

Вертишейка 40 9,2±0,16 11,1 3,0±0,05 10,1 5,0±0,08 9,1 4,2±0,08 11,9

Большая синица 104 13,5±0,13 10,1 3,0±0,03 11,1 5,0±0,05 10,5 3,1±0,03 10,9

Обыкновенный скворец 93 11,0±0,09 7,6 4,1±0,03 7,2 4,0±0,03 7,5 3,0±0,02 7,3

Полевой воробей 84 12,0±0,09 7,2 3,0±0,03 8,1 6,0±0,05 8,0 2,2±0,02 7,0

В среднем по группе 642 13,43±0,2 8,43 5,17±0,6 13,24 7,73±0,07 8,53 5,5±0,05 8,84

Полузакрытогнездные

Деревенская ласточка 43 17,0±0,39 14,9 3,0±0,001 14,0 5,0±0,11 13,8 4,1±0,09 14,1

Обыкновенная сорока(сад) 38 40,0±0,58 9,0 11,0+0,16 8,9 9,2±0,15 9,9 8,1±0,13 10,1

Обыкновенная сорока 25 17,0±0,44 13,6

Сизый голубь 25 16,1+0,39 12,1

Белая трясогузка 36 18,0+0,33 11,0

В среднем по группе 167 21,62±0,43 12,12

Отпкрытогнездные

Чибис 101 31,9±0,57 18,0

Чирок-трескунок 123 27,0±0,39 16,0

Обыкновенная овсянка 54 29,1±0,52 13,1

Зяблик 100 19,9±0,34 17,1

Рябинник 127 19,0±0,27 16,2

Черноголовая славка 39 22,9±0,37 10,2

Серая мухоловка 29 23,8±0,4 9,0

В среднем по группе 573 24,8±0,41 14,23

Продолжение таблицы 2

2,8+0,07 13,0 6,1+0,15 13,1 2,3±0,06 13,4

3,0±0,07 11,8 3,2±0,07 11,6 2,1±0,05 11,2

2,0±0,04 11,8 5,0±0,1 11,4 4,1±0,08 11,0

4,36±0,07 11,9 5,7+0,12 11,96 4,14±0,08 11,96

10,0±0,18 18,1 16,1±0,3 18,9 4,2±0,08 18,3

6,0±0,09 16,1 12,0±0,18 16,7 3,2±0,05 16,2

7,0±0,13 13,2 10,2±0,19 13,6 6,01±0,11 13,3

8,0±0,14 17,2 13,0±0,23 17,8 4,2+0,07 17,2

5,0+0,07 16,2 11,1±0,17 17,0 3,1±0,05 17,1

7,0+0,12 10,3 13,2±0,23 11,1 5,2±0,09 10,2

6,0±0,1 9,2 13,1±0,24 10,0 8,3+0,14 9,3

7,0±3,72 14,33 12,67+2,73 15,01 4,49+0,08 14,51

Выводы:

1. Изменчивость величины полных кладок экологически различных групп птиц снижается в ряду закрытогнездные (19,7 %) - полузакрытогнездные (13,2%) - открытогнездные (6,94%). Это свидетельствует о давлении естественного отбора, определяющем ограничения для последующего потомства.

2. Для птиц разных экологических групп характерны два типа яйцекладок; ритмичные и аритмичные, являющиеся адаптационным механизмом к нестабильным условиям гнездового биотопа. Аритмия в темпе яйцекладки связана с изменением погодно-климатических условий, встречается во всех экологических группах птиц, вне зависимости от мест и характера гнездования. Темп яйцекладки, видимо, является показателем состояния энергетических ресурсов размножающихся птиц.

3. Изменчивость массы свежеснесенных яиц зависит от способа гнездования птиц и снижается в ряду закрытогнездные (10,41 %) — полузакрытогнездные (9,27 %) — открытогнездные (5,04 %), отражая пределы адаптивного реагирования организма к разным условиям гнездования. Меньший размах изменчивости массы свежеснесенных яиц повышает вероятность сохранения хотя бы части полноценного потомства у открытогнездных птиц.

4. Уровень влагопотерь за весь период насиживания яиц у экологически различных групп птиц снижается в ряду открытогнездные (17,18 +0,94 %) — полузакрытогнездные (15,58+0,48 %) — закрытогнездные (11,26±0,41 %) и зависит от микроклиматических условий гнезд, состояния окружающей среды, поведения насиживающих птиц, качества яиц и степень развития эмбриона и уровня их метаболизма.

5. Большая величина рН жидкого белка открытогнездных птиц (8,52±0,07), наименьшая — у закрытогнездных (8,06±0,05), промежуточное положение у полузакрытогнездных(8,16±0,06), что, по-видимому, свидетельствует о различии яиц по бактерицидным свойствам. Они наиболее высокие у наземно-гнездных птиц. Наименьшее значение рН желтка были у яиц птиц с низкой эффективностью размножения: золотистой щурки, грача, чибиса, наибольшее обыкновенной сороки, чирка-трескунка, большой синицы, полевого воробья.

6. Коэффициент рефракции белка наименьший у открытогнездных (1,3430±0,007), т.е. в нем содержится больше воды, чем сухих веществ, средние значения отмечены у яиц полузакрытогнездных (7,3342+0,002), а наибольшиеузакрьггогнездных(1,3669±0,01)птиц. Это отражает различия в уровне влагопотерь яиц экологически различных групп птиц, потенциальные возможности успешного размножения.

7. Темп развития эмбрионов, определяющий общую продолжительность эмбриогенеза, происходит с разной скоростью с первых суток инкубации и

является генетически закрепленным признаком для каждого вида и не зависит от способа гнездования. Разновозрастность эмбрионов определяется темпом яйцекладки, величиной кладки и характером насиживания.

8. Продолжительность вылупления птенцов индивидуальна и зависит от величины кладки, темпов откладывания яиц, разновозрастности эмбрионов, степени зрелости птенцов и, в том числе, поведения насиживающих кладку птиц, зависящего от внепших условий и степени беспокойства.

9. Скорость роста массы тела птенцов птиц разных экологических групп увеличивается в ряду закрытогнездные (0,2106+0,0014) —полуза-крытогнездные (0,1358±0,007) — открытогнездные (0,1719±0,007) и определяется степенью развития птенцов и способом гнездования. Изменчивость этого показателя значительна от 12 до 33 % и отражает индивидуальные особенности роста массы тела птенцов, обусловленные темпом яйцекладки, эмбриогенеза, гетерохронией выклева птенцов.

10. Эффективность размножения экологически различных групп птиц снижается в ряду закрытогнездные (71,76 %) - полузакрытогнездные (64,64 %) -открытогнездные (51,11 %). Уровень элиминации яиц и птенцов определяется степенью защищенности гнезд, стабильностью условий инкубации. Из всех этапов раннего онтогенеза самый уязвимый — эмбриональный, подверженный действию как внешних, так и внутренних факторов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Скрылева Л.Ф., Скрылева (Микляева) М.А. К вопросу о механизме эмбриональной и ювенильной смертности у птиц. // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. Ч. II. С. 222—224.

2. Скрылева Л.Ф., Воеводская Н.В., Скрылева (Микляева) М.А. Полевой воробей в агроценозах. // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Витебск, 19—20 сент., 1991. Минск, 1991. Кн. 2. С, 214.

3. Скрылева Л.Ф., Скрылева (Микляева) М.А., Воеводская Н.В. О роли птиц в агроценозах на примере полевого воробья. // Проблемы экологии в сельском хозяйстве. Тезисы докладов 25—26 февр., 1993. Пенза, 1993. С. 52—54.

4. Скрылева Л.Ф., Скрылева (Микляева) М.А. Содержание карбоната кальция в скорлупе. II Современные проблемы оологии. Материалы I Междунар. совещ. Липецк: ЛГПИ, 1993. С. 114—115.

5. Скрылева Л.Ф., (Микляева) Скрылева М.А. Пористость скорлупы яиц. // Современные проблемы оологии. Материалы I Междунар. совещ. Липецк: ЛГПИ, 1993. С. 115—117.

6. Скрылева Л.Ф., Микляева МЛ. Факторы элиминации птиц в раннем онтогенезе. // Научно-методические проблемы преподавания гуманитарных, естественных и математических дисциплин в школе и в вузе.

Материалы научно-практической конф. препод. МГПИ. Мичуринск, 1995.

7. Микляева МЛ., Скрылева Л.Ф. Биохимическая характеристика яиц и особенности раннего онтогенеза сииантропных видов птиц. // Природа верхнего Дона. Вып. 1. Липецк: ЛГПИ, 1994. С. 117—129.

8. Микляева М.А., Скрылева Л.Ф. Усушка яиц. И Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. 2 Межд. конф. Пермь, 1995. Ч. II. С. 114— 116.

9. Околелов А.Ю., Буцких P.A., Микляева М.А. Экология раннего онтогенеза чибиса. // Вопросы естествознания. Вып. 2. Лииецк: ЛГПИ, 1995. С. 37-41.

10. Микляева М.А., Константинов В.М. Внутрикладковая изменчивость массы яиц золотистой щурки. // Материалы I региональной конференции "Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры". 4.1. Липецк: ЛГПИ, 1996. С. 65—67.

11. Микляева М.А. К экологии раннего онтогенеза золотистой щурки в Центральном Черноземье. И Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1997. С. 76—83.

12. Микляева М.А., Константинов В.М., Скрылева Л.Ф„ СоловчеикоА.Е., Манаенкова И., Скрипникова С. Экология раннего онтогенеза большой синицы в условиях антропогенного ландшафта. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1997. С. 83—90.

13. Микляева М.А., Скрылева Л.Ф., Новиков А.Н. Факторы, определяющие фенотипическую изменчивость у птиц на примере золотистой щурки. // Материалы Всероссийской научной конференции "Научное наследие П.П. Семенова—Тянь-Шанского" Ч. II. Липецк: ЛГПИ, 1997. С. 45—46.

14. Микляева М.А., Скрылева Л.Ф. Новиков А.Н. Постэмбриональное развитие золотистой щурки в северной части ареала. // Материалы Всероссийской научной конференции "Научное наследие П.П. Семенова— Тянь-Шанского" Ч. II. Липецк: ЛГПИ, 1997. С. 46—47.

15. Микляева М.А., Скрылева Л.Ф. Новиков А.Н. Некоторые особенности раннего онтогенеза обыкновенной сороки. // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Вып. 3. Липецк: ЛГПИ, 1997. С. 41—48.

16. Микляева М.А., Константинов В.М., Скрылева Л.Ф., Новиков А.Н. Фенотипическая изменчивость золотистой щурки в северной части ареала. //Экологияживотных. Ч. I. Мичуринск: МГПИ, 1997. С. 33—40.

17. Микляева М.А., Скрылева Л.Ф., Околелов А.Ю., Соловченко А.Е. К экологии размножения куликов в антропогенных ландшафтах Тамбовской области. //Экология животных. Ч. I. Мичуринск: МГПИ, 1997. С. 40—51.

18. Микляева М.А., Скрылева Л.Ф., Соловченко А.Е. Темп яйцекладки у птиц различных экологических групп. // Актуальные проблемы оолоогии. Материалы И Международной конференции стран СНГ 1А—16 октября 1998 г., г. Липецк. Липецк, 1998. С. 95—97.

С. 65.