Особенности патогенеза гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Gold. на сое и селекционные меры снижения его вредоносности

Саенко, Галина Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности патогенеза гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Gold. на сое и селекционные меры снижения его вредоносности
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Особенности патогенеза гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Gold. на сое и селекционные меры снижения его вредоносности"

40О и»"

На правах рукописи

САЕНКО ГАЛИНА МИХАЙЛОВНА

ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА ГРИБА МАСЯОРНОМША РНАЯЕОЫШ (ТАвЗГ) СОЮ. НА СОЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ МЕРЫ СНИЖЕНИЯ ЕГО ВРЕДОНОСНОСТИ

06.01.07 - защита растений 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРЕТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 3 [|ЮН 2011

Краснодар-2011

4851157

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пустовойта» Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИМК Россельхоза-кадемии)

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Пивень Василий Тимофеевич, 06.01.11 ГШ' ВНИИМК Россельхозакадемии

доктор сельскохозяйственных наук Зеленцов Сергей Викторович, 06.01.05 ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Волкова Галина Владимировна, 06.01 Л1 ГНУ ВНИИБЗР Россельхозакадемии

доктор биологических наук, профессор Цаценко Людмила Владимировна, 06.01.05 ФГОУ ВПО КубГАУ

Ведущая организация: ГНУ Краснодарский научно-исследовательский

институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко

Защита состоится 29 июня 2011 года в 9 ч 00 мин. на заседании диссертационного совета ДМ 220.038.06 при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина 13, корпус защиты растений, аудитория 321, тел. факс: (861) 221-58-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВГ10 Кубанский государственный аграрный университет, с авторефератом на сайте http://www.kubagro.ru

Автореферат разослан и размсщён-на. сайте «J£S_j> мая 2011 года.

Zo/o*

Учёный секретарь диссертационного совета s

доктор биологических наук, профессор ^/¿yZo/O А B.C. Горьковенко

Актуальность темы. В европейской части России лидирующим по производству сои регионом является Краснодарский край, территориально входящий в зону Западного Предкавказья. В 2010 г. на площади 143 тыс. га в крае был получен валовой сбор сои - более 220 тыс. т.

В то же время рост площадей и производства сои на юге России сопровождается увеличением распространения опасных микозов, способных нанести значительный ущерб урожаю и качеству семян. Одним из распространённых и вредоносных заболеваний сои является пепельная гниль, возбудитель которой -гриб Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid.

Пепельная гниль в посевах сои наиболее часто проявляется при жаркой, сухой погоде, когда неблагоприятные условия внешней среды вызывают стресс у растений. Участившиеся в последние десятилетия на Северном Кавказе, включая Западное Предкавказье, продолжительные и интенсивные летние засухи, увеличивают вероятность образования благоприятных условий для развития М. phaseolina в промышленных посевах сои [Зеленцов, Бушнев, 2006]. При сохранении тенденций изменения климата в Западном Предкавказье, с учётом дальнейшего увеличения посевных площадей под сою в среднесрочной перспективе предполагается нарастание эпифитотийного распространения и развития болезни в регионе. Складывающаяся ситуация обусловила необходимость уточнения биологии возбудителя пепельной гнили - гриба М. phaseolina и создание сортов сои с повышенной устойчивостью к патогену.

Несмотря на распространённость возбудителя пепельной гнили, в мире до настоящего времени у сои так и не обнаружена генетическая устойчивость к этому патогену и практически отсутствуют иммунные к М. phaseolina сорта сои. [Schwenk, Crowe, Kelley, 1984; Ashraf et al., 2005; Hussain, Shuaib, 2007; Wrather, Shannon et al., 2008; Hernández-Delgado et al., 2009].

Количество исследований, посвященных биологии, распространённости и вредоносности гриба М. phaseolina на сое, особенно в зоне Западного Предкавказья и Северного Кавказа в целом, крайне ограничено. Имеющиеся сведения в публикациях имеют фрагментарный и незавершённый характер. В литературе практически отсутствуют сведения о наличии генотипов сои с вертикальной или горизонтальной устойчивостью к этому патогену. Слабо изучена биология гриба и практически не изучены условия образования микросклероциев в системе патоген - растение-хозяин в стрессовых условиях острой засухи.

В связи с возрастающей вероятностью наступления в летний период продолжительных и интенсивных засушливых периодов, изучение распространённости и развития пепельной гнили на сое, биологических особенностей гриба М. phaseolina, а также поиск эффективных мероприятий по снижению вредоносности пепельной гнили, включая создание исходного материала для селекции сортов сои с повышенной устойчивостью к М. phaseolina, являются актуальными.

Цель и задачи исследований. Изучение биологии гриба М. phaseolina в онтогенезе сои, выделение толерантных к возбудителю пепельной гнили форм, а

также создание на их основе исходного материала для селекции сортов сои в условиях Западного Предкавказья.

Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

- изучить развитие гриба М. рИазеоНпа в тканях растений сои, в том числе в условиях водного стресса;

- изыскать эффективные фунгициды, снижающие вредоносность пепельной гнили;

- определить связь между периодом массового образования микросклероциев гриба М. рксяеоИпа и концентрацией клеточного сока в тканях растений сои;

- разработать метод определения осмотического давления клеточного сока гриба и установить его критический уровень, препятствующий развитию патогена;

- изучить онтогенетическую динамику осмотического давления клеточного сока (ОДКС) в тканях растений сои;

- выделить формы сои с гипотоническими концентрациями клеточного сока в условиях водного стресса не вызывающими образование микросклероциев, и на их основе создать рабочую коллекцию сои с повышенной устойчивостью к пепельной гнили.

Научная новизна. Установлено, что формирование микросклероциев пепельной гнили в тканях растений сои на всех этапах онтогенеза растений происходит при достижении изотонических уровней осмотического давления клеточного сока гриба и тканей растения-хозяина.

Установлено, что микросклероции возбудителя пепельной гнили могут формироваться не только из сплетения нескольких гиф, но также интеркалярно или терминально из отдельных гиф, находящихся в сосудах ксилемы, что повышает риск трахеомикоза в растениях сои.

Определена биологическая эффективность современных протравителей семян, защищающих сою от возбудителя пепельной гнили.

Показана вредоносность пепельной гнили сои при повышении концентрации клеточного сока в тканях растения-хозяина в условиях водного стресса в период засухи и искусственного дефицита воды.

Установлено, что наиболее надёжной является оценка осмотического давления клеточного сока нижнего яруса растений в течение всей первой половины дня.

Доказано, что рост гриба М. рИаяеоНпа прекращается при достижении изотонического уровня осмотического давления питательной среды - 930 кПа. Дальнейшее увеличение осмотического давления питательной среды яйляется гипертоническим для гриба, что приводит к прекращению роста мицелия.

Впервые разработан метод отбора толерантного к возбудителю пепельной гнили исходного материала для селекции сои. Метод предусматривает выделение форм растений с осмотическим давлением клеточного сока, не превышающим 930 кПа в фазы бобообразования и налива семян.

Выделен исходный материал с пониженным уровнем ОДКС для создания толерантных к пепельной гнили сортов сои.

Практическая значимость исследований. Установлено, что для защиты растения от инфекционного начала пепельной гнили на начальных этапах роста сои необходимо проводить предпосевную обработку семян препаратом ТМТД, ВСК (400 г/л) при норме расхода 6,0 л/т.

Оценку и отбор исходного материала для селекции сои на устойчивость к возбудителю пепельной гнили проводить в критические по потреблению воды фазы бобообразования и налива семян. При создании толерантного к патогену исходного материала сои выделять формы растений с осмотическим давлением клеточного сока ниже 930 кПа, которое является критическим для возбудителя пепельной гнили и приводит к массовому формированию микросклероциев.

При селекции толерантных к пепельной гнили сортов сои в качестве родительских форм использовать: Парма-Т, Вилана, Альба, Славия, Фора, КСХИ-709, Т-102.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности патогенеза гриба М. рИазеоПпа и причины формирования микросклероциев в растениях в условиях водного стресса.

2. Высокая эффективность фунгицида ТМТД, ВСК (400 г/л) от возбудителя пепельной гнили на начальных этапах роста растений сои, который рекомендован на различных культурах против других болезней.

3. Метод определения осмотического давления клеточного сока гриба М. рИа-зеоИпа, основанный на установлении критического осмотического давления среды, при которой полностью прекращается рост мицелия патогена.

4. Метод отбора форм сои с докритическими для гриба М. ркавеоИпа концентрациями клеточного сока, не вызывающими образования микросклероциев в тканях растений.

5. Исходный материал с пониженным уровнем ОДКС для создания толерантных к пепельной гнили сортов сои.

Апробация результатов исследований. Основные результаты исследований доложены на расширенных заседаниях методической комиссии ВНИИМК (2008-2011 гг.); 8-ой Региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2006 г.); Всероссийских научно-практических конференциях молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2007, 2008, 2010 гг.); 5-ой Всероссийской научной конференции молодых учёных и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Краснодар, 2008 г.); 2-ой Международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои» (Краснодар, 2008 г.); 4-ой Международной научно-практической конференции молодых учёных «Состояние и перспективы развития растениеводческой отрасли в условиях изменения климата» (Харьков, 2009 г.); 5-ой Международной конференции молодых учёных и специалистов «Перспективные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур» (Краснодар, 2009 г.); 6-ой Международной конференции молодых учёных и специалистов «Инноваци-

онные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур» (Краснодар, 2011 г.); 1-ой Всероссийской интернет-конференции «Растения и микроорганизмы» (Казань, 2011 г.).

Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 19 печатных работах общим объёмом 6,12 печатных листа, из них 6 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 188 страницах компьютерной верстки и состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для практической селекции и производства, содержит 58 рисунков, 27 таблиц и 2 приложения. Список литературы включает 250 наименований, в том числе 113 - иностранных авторов.

Декларация личного участия автора. Автор выполнила диссертацию в рамках тематического плана научно-исследовательских работ государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур Российской академии сельскохозяйственных наук имени B.C. Пустовойта по заданию 04.07.04.01 «Разработать экологически безопасные, экономически оправданные адаптивные технологии производства масличных и эфи-ромасличных культур, обеспечивающие повышение их урожайности на 1015 %», номер государственной регистрации-0120.0950170.

Диссертация содержит фактический материал, непосредственно полученный автором в течение 2007-2010 годов на центральной экспериментальной базе ВНИИМК, г. Краснодар.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

На основании анализа литературных источников в главе рассматриваются систематическое положение гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid., географическое распространение, вредоносность и характер проявления пепельной гнили. Проанализированы особенности питания грибов на примере М. phaseolina. Рассмотрены основные направления защиты сои от пепельной гнили.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Характеристика иочвенно-климатических условий проведения исследований

Основные учёты и исследования посевов сои и возбудителя пепельной гнили Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. проводили в период 2007-2010 гг. на центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта (ВНИИМК), г. Краснодар, Российская Федерация.

Почвенный покров экспериментальных полей ВНИИМК - чернозём выщелоченный слабогумусный сверхмощный тяжелосуглинистый.

Климат этого района Краснодарского края умеренный. Среднегодовая температура +11,5 °С; средний максимум +27,5 °С (июль) до +27,8 "С; средний минимум -5,9 °С (январь). Продолжительность безморозного периода - 191-193 сут. Среднегодовое количество осадков - 734 мм. В период вегетации растений часто наблюдаются летние засухи. Сумма положительных температур воздуха на территории Краснодарского края достигает 4000^050 °С. Сумма температур выше 10 °С равна примерно 3600 °С, что позволяет выращивать все полевые культуры.

2.2 Материал и методы проведения полевых и лабораторных исследований

Исследования проводили с 2007 по 2010 гг. на центральной экспериментальной базе ВНИИМК с соблюдением принятой в Краснодарском крае технологии возделывания сои [Бражник и др., 1999; Пушкин и др., 2003].

При выполнении полевых и лабораторных исследований наблюдения за растениями, их измерения и учёты проводили в соответствии с методическими указаниями по селекции сои, принятой во ВНИИМК [Мякушко и др., 1984].

Массовые учёты распространённости и развития пепельной гнили проводили на селекционном участке отдела сои ВНИИМК. Материалом для исследований на устойчивость к пепельной гнили были районированные и перспективные сорта сои, селекционный материал лаборатории селекции сои ВНИИМК, образцы мировой коллекции ВИР.

Объектом изучения в данной работе являлся поражающий сою гриб Масго-рИотта рИсгчеоПпа (ТаББ!) Оо1с1. Растения с признаками проявления болезни отбирали в селекционных питомниках и семеноводческих посевах. Изоляцию патогена в чистую культуру проводили с использованием методик выделения фито-патогенных грибов из различных органов растений [Ячевский, 1933; Наумова, 1960; Билай 1977]. Для выделения патогена в чистую культуру использовали методики И. Я. Жербеле и С. Ф. Сидорова [Жербеле, 1963; Сидорова, 1965].

Для культивирования гриба использовали картофельно-глюкозный агар (КГА) и среду Чапека. Определение оптимальных температур изучали при инкубации изолятов пепельной гнили на КГА. Необходимые температурные режимы поддерживали при помощи термостата.

Для учёта распространённости болезни проводили маршрутные обследования посевов сои диагональным методом путём подсчёта числа растений на 1 погонном метре в 10-20 местах. Учёты по развитию болезни на мелкоделяночных опытах проводили по двум средним учётным рядам в делянке.

Для определения степени поражения пепельной гнилью использовали пятибалльную шкалу и ранжировали её на группы: 0 - признаки поражения отсутствуют; 1 - признаки болезни в прикорневой части растения; 2 - признаки болезни на стебле от 1 до 3 междоузлия; 3 - признаки болезни на стебле от 4 междоузлия и выше; 4 - погибшие растения.

Фото гриба получали с помощью микроскопа Биолам и цифрового фотоаппарата Nikon с функцией макросъемки.

Для диагностики устойчивости к грибу и искусственного заражения растений сои М. phaseolina в условиях камеры искусственного климата использовали методику оценки подсолнечника на устойчивость к пепельной гнили О. И. Тихонова и В. Ф. Зайчук [1980]. Фунгицидную активность препарата определяли по методике оценки эффективности фунгицидов против белой гнили подсолнечника, разработанной В. Т. Пивнем и И. И. Шуляком [1984].

Для исследования динамики осмотического давления клеточного сока (ОДКС) в тканях сои в течение онтогенеза использовали рефрактометры ИРФ-22 и PR-101a по методике Н. Н. Третьякова [1990]. Особенности развития гриба в условиях водного стресса оценивали путём выращивания мицелия гриба на жидкой питательной среде Чапека с различными концентрациями высокомолекулярного нейтрального осмотического вещества полиэтиленоксида (ПЭГ-6000) на основе методики М. L. Ramirez и S. N. Chulze [2004].

Данные проведённых опытов подвергали статистической обработке методом однофакторного дисперсионного анализа в изложении Б. А. Доспехова [1985]. Достоверность различий между средними значениями оценивали с помощью теста наименьшего существенного различия Фишера (НСР).

Глава 3. БИОЛОГИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ ПЕПЕЛЬНОЙ ГНИЛИ И РАСПРОСТРАНЁННОСТЬ БОЛЕЗНИ НА СОЕ

При изучении симптомов проявления пепельной гнили на сое в 2007-2010 годах было установлено, что на фоне относительно благоприятных для роста и развития сои погодных условий первые симптомы проявления болезни появились в фазы бобообразования и налива семян.

В период физиологического созревания растений сои симптомы развития болезни наблюдали на поверхности прикорневых частей стеблей и корнях. При анатомическом исследовании растений микросклероции М. phaseolina обнаруживали во всех тканях стебля (рис. 1).

Большое их количество обнаруживали во внутренних тканях коры и древесины. Наличие микросклероциев на внутренней поверхности древесины, примыкающей к сердцевине, свидетельствует о развитии мицелия гриба и в этой части стебля. Во всех тканях размеры микросклероциев были одинаковыми и в среднем составляли 50-75 мкм. Наиболее вредоносным представляется образование микросклероциев в древесине, которое вызывает закупорку проводящей сосудистой системы растений и приводит к нарушению водоснабжения, питания и к преждевременной гибели растений сои.

Оптимальной температурой для роста и развития мицелия гриба М. phaseolina. является интервал 25-30 °С, а для интенсивного образования микросклероциев - 27-35 °С. Оптимальная кислотность среды, при которой наиболее быстро

развивается мицелий и формируются микросклероции составляет: на КГА - 4,5— 6,0 рН, на среде Чапека - 5,5-6,0 рН.

Рисунок 1 - Локализация микросклероциев в тканях стебля сои (ориг.): а - микросклероции в коре; б - в древесине (отдельные микросклероции закупорили сосуды ксилемы); в - на границе между древесиной и сердцевиной (ткани сердцевины полностью разрушены грибом).

При исследовании механизма образования в тканях сои микросклероциев гриба М. рИазеоИпа в качестве рабочей гипотезы нами было принято их образование из отдельных гиф на любом пригодном для гриба питательном субстрате. Для подтверждения гипотезы были проведены более детальные исследования формирования микросклероциев в динамике (рис. 2).

Начальным этапом формирования микросклероциев является образование на отдельных гифах сферических, недифференцированных утолщений - первичных протосклероциевых капсул (рис. 2а). Затем первичная капсула формирует перегородки (септы) с расчленением на отдельные клетки (рис. 26). Септирован-ные клетки капсулы продолжают делиться, постепенно агрегируются в молодые микросклероции, приобретая тёмную окраску из-за накопления меланина (рис. 2в). К моменту созревания микросклероциев они приобретают типичный для пепельной гнили серебристо-чёрный цвет. Причём меланиновая окраска равномерно распространяется по всей толще микросклероция (рис. 2г, д). протоск-лероциевые капсулы, а в последствии микросклероции могут формироваться в гифах как интеркалярно, так и терминально.

В целом, проведённые исследования показали, что для закупорки микро-склероциями проводящей сосудистой системы растений достаточно наличия одной гифы в сосуде (рис. 2е).

При исследовании динамики образования и роста микросклероциев в пределах одних и тех же фиксированных гиф было установлено, что при оптимальной температуре активный рост мицелия патогена на среде Чапека начинается уже на 2-е сутки. По мере истощения среды и постепенного снижения её влажно-

сти, как правило, на 4-е сутки начинается образование первичных капсул на отдельных гифах. На 6-е сутки из капсул формируются микросклероции, которые с возрастом увеличиваются до типичных размеров и темнеют от накапливающегося меланина.

100'и км

|нп>ми1-

г д е

Рисунок 2 - Этапы формирования микросклероциев М. рИазеоПпа из отдельных гиф,

х200, (ориг.):

а - первичная протосклероциевая капсула; б - септирование протосклероциевой капсулы; в - начало агрегирования клеток капсулы в микросклероций; г - «незрелый» микросклероций; д - полностью сформированный микросклероций; е -микросклероции в сосудах ксилемы.

В 2007-2009 гг. на центральной экспериментальной базе ВНИИМК было изучено влияние погодных условий на распространённость и развитие пепельной гнили на сое.

Трёхлетние обследования разнообразного генетического материала сои показали, что повышенные температуры воздуха перед массовым созреванием сои способствуют увеличению развития пепельной гнили на ней. Так, в 2007 г. развитие болезни составило 25-45 %; в 2008 г. - 18-41 %; в 2009 г. - 17-37 %. Распространённость составила 100,90 и 70 % соответственно.

Глава 4. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ХИМИЧЕСКОГО МЕТОДА ЗАЩИТЫ СОИ ОТ ПЕПЕЛЬНОЙ ГНИЛИ

Первичная оценка фунгицидного действия препаратов показала, что наиболее активными против гриба М. ркавеоИпа в лабораторных исследованиях были препараты: ТМТД, ВСК (400 г/л), виал-ТТ, ВСК (80 + 60 г/л), максим, КС (25 г/л), вин-цит, СК (25 + 25 г/л) и паноктин, ВР (350 г/л). Они были испытаны в полевых мел-коделяночных опытах в 2008-2010 годах.

Для защиты растений сои на начальном этапе развития проводили предпосевную обработку семян фунгицидами (табл.1).

Таблица 1 - Влияние инкрустирования семян сои на полевую всхожесть и развитие пепельной гнили, сорт Альба, ВНИИМК 2008-2010 гг.

Норма расхода препарата, л/т Развитие болезни, % Полевая всхожесть, %

Вариант 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Контроль (б/о) - 35,5 33,1 28,0 63,6 68,3 69,3

ТМТД ВСК (400 г/л), эталон 6,0 29,0 22,8 23,7 83,0 88,7 79,6

Виал-ТТ, ВС (80 + 60 г/л) 0,4 26,4 25,4 25,4 81,6 86,6 69,3

Максим, КС (25 г/л) 2,0 25,4 23,0 24,0 83,3 73,0 67,3

Винцит, СК (25 + 25 г/л) 2,0 30,5 25,7 27,0 67,6 76,3 67,0

Паноктин, ВР (350 г/л) 2,0 26,7 24,1 25,0 80,6 72,3 78,3

НСР05 - - - - 5,5 3,7 5,1

Установлено, что обработка семян сои полностью не сдерживала развитие епельной гнили. Во всех вариантах опыта отмечали значительное развитие болез-и, однако лучшую эффективность показали эталонные препараты - ТМТД, ВСК 400 г/л) и максим, КС (25 г/л). В 2008 и 2009 годах на вариантах с препаратами аксим и ТМТД, ВСК (400 г/л) разница с контролем была - 10,1 и 10,3 %, в 2010 оду - 4,0 и 4,3 % соответственно.

Препараты виал-ТТ, ВСК (80 + 60 г/л), максим, КС (25 г/л), ТМТД, ВСК (400 л и паноктин, ВР (350 г/л) существенно повышали полевую всхожесть семян сои 2008-2009 годах. В 2010 году существенная разница была на вариантах с обра-ткой семян сои препаратами ТМТД, ВСК (400 г/л) и паноктин, ВР (350 г/л).

По данным 3-летних исследований препараты виал-ТТ, ВСК (80 + 60 г/л), аксим, КС (25 г/л), ТМТД, ВСК (400 г/л) и паноктин, ВР (350 г/л) были на оди-

наковом уровне по биологической эффективности. Сравнительные результаты опыта свидетельствуют, что существенных показателей сохранённого урожая не получено, но выявлена тенденция положительного влияния фунгицидов на урожайность (табл. 2).

Таблица 2 - Эффективность инкрустирования фунгицидами семян сои от возбудителя пепельной гнили, сорт Альба, ВНИИМК 2008-2010 гг.

Вариант Норма расхода препарата, л/т Биологическая эффективность, % Урожайность, т/га

2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. вреднее

Контроль (б/о) - - - - 1,54 3,02 1,40 1,98

ТМТД, ВСК (400 г/л), эталон 6,0 18,3 31,1 15,4 1,80 3,39 1,69 2,29

Виал-ТТ, ВС (80 + 60 г/л) 0,4 25,6 23,3 9,3 1,85 3,21 1,46 2,17

Максим, КС (25 г/л) 2,0 28,4 30,5 14,3 1,88 3,12 1,36 2,12

Винцит, СК (25 + 25 г/л) 2,0 14,1 22,4 3,6 1,60 3,17 1,24 2,00

Паноктин, ВР (350 г/л) 2,0 24,8 25,0 10,7 1,80 3,17 1,67 2,21

НСР05 - - - - 0,18 0,36 0,27 -

В целом, обработка семян сои фунгицидами перед посевом оказывала положительный эффект только в ранние периоды роста культуры при защите растений от пепельной гнили. Поэтому для защиты сои от возбудителя пепельной гнили, особенно на стадии массового образования микросклероциев, требуются иные методы и приемы.

Глава 5. ОСМОСОЗАВИСИМОЕ ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОСКЛЕРОЦИЕВ ПЕПЕЛЬНОЙ ГНИЛИ В ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ СОИ

Анализ многочисленных литературных данных, а также собственных наблюдений за распространением и развитием пепельной гнили на сое показывают, что признаки болезни максимально проявляются на культуре в острозасушливые годы, когда в тканях растений из-за дефицита воды повышается концентрация клеточного сока.

На основании выявленных взаимосвязей между влажностью окружающей среды и образованием микросклероциев нами была сформулирована рабочая гипотеза осмотически зависимого образования микросклероциев у М. рказеоПпа, основанная на градиенте осмотического давления внутри и вне мицелия гриба.

Согласно этой гипотезе образование микросклероциев в значительной степени обусловлено гипертоническим ОДКС внутри мицелия гриба относительно ОДКС тканей растения-хозяина. При развитии водного стресса ОДКС тканей растения-хозяина увеличивается и достигает изотонических значений к ОДКС внутри мицелия. При изотонических значениях ОДКС мицелия патогена и тканей растений для гриба наступает «физиологическая засуха», провоцирующая массовое образование микросклероциев. Образовавшиеся микросклероции закупоривают сосуды ксилемы, последовательно вызывая угнетение, завядание и гибель растения-хозяина.

В естественных условиях микросклероции пепельной гнили обычно формируются на поздних этапах развития сои. В то же время в рамках осмотической гипотезы при наличии мицелия в тканях сои при критических значениях ОДКС микросклероции должны образовываться независимо от возраста растений, почти сразу после прорастания мицелия в растительных тканях.

Гифы патогена, прорастающие между клеточными стенками соседних клеток, обнаруживали в тканях сои уже на стадии примордиальных листьев (рис. За).

а б в

Рисунок 3 - Развитие мицелия и микросклероциев М. phaseolina в тканях стеблей сои на ранних этапах онтогенеза, х200, (ориг.): а - гифа гриба в недифференцированной паренхиме гипокотиля в фазе примордиальных листьев культурной сои G. max, сорт сои Дельта; б - микросклероций в недифференцированной паренхиме гипокотиля в фазе примордиальных листьев, сорт сои Дельта; в - микросклероции в сосудах ксилемы на уровне 4-го междоузлия дикорастущей уссурийской сои G. soya.

Искусственно вызванный дефицит воды до потери тургора в этой же фазе приводил к образованию микросклероциев на уровне гипокотиля у всех изучаемых культурных сортов и дикорастущих видов сои (рис. 36).

Водный стресс в фазу бутонизации вызывал массовое образование микросклероциев в сосудах ксилемы во всей надземной части растений (рис. Зе).

В целом, проведённые эксперименты подтвердили наше предположение о потере тканями растений воды и возрастании ОДКС клеточного сока, как основной причине образования микросклероциев пепельной гнили.

Следовательно, в растениях сои, ОДКС которых не достигает изотонических значений с ОДКС гриба, даже при наличии мицелия в растительных тканях, не должны образовываться микросклероции, либо они будут формироваться уже на стадии физиологического созревания растений и не окажут негативного влияния на урожай семян.

Было выдвинуто предположение, что если в пределах доступного генофонда сои существует генетически детерминированный полиморфизм по ОДКС тканей сои, то разработка и осуществление программы отбора генотипов с гипотоническим ОДКС позволит повысить устойчивость сои к пепельной гнили.

Первым этапом при реализации этой программы стало определение осмотического давления мицелия гриба. Прямое определение ОДКС внутри гиф гриба представляет собой технически сложную задачу. Однако критическое для роста и развития патогена ОДКС можно определить через культивирование культуры гриба в жидких питательных средах с добавлением различного количества осмотически активных веществ типа полиэтиленгликоля ПЭГ-6000. При этом осмотическое давление (ОД) среды, при котором полностью прекратится рост мицелия патогена, будет указывать на изотонические уровни ОДКС внутри и вне мицелия.

Исследования показали, что ОД жидкой питательной среды Чапека составляет 220 кПа. В такой среде объём мицелия М. рЬазеоПпа на 4-е сутки культивирования в среднем достигал 520 см3. Дальнейшее увеличение концентрации ПЭГ-6000 в жидкой среде вызывало постепенное угнетение роста мицелия гриба (табл. 3).

Таблица 3 - Зависимость роста мицелия в объёме жидкой среды Чапека от концентрации полиэтиленгликоля (ПЭГ-6000), ВНИИМК, 2007-2008 гг.

Концентрация осмотического вещества, % Осмотическое давление раствора, кПа Рост зоны объёма мицелия, см^

2-е сутки 3-й сутки 4-е сутки

Контроль (без ПЭГ-6000) 220 33,5-113,0 113,0 520,3

2,0 490 33,5-113,0 113,0 523,3

7,5. 710 33,5-113,0 113,0-179,5 267,9

8,0 795 4,0 107,3 214,6

8,5 840 3,5 33,5 33,5-65,4

9,0 860 3,5 33,5 33,5-65,4

9,5 930 слабый рост мицелия плотный мицелий на семянке плотный мицелий на семянке

10,0 1100 нет роста на среде нет роста на среде нет роста на среде

При увеличении ОД среды до уровня 710-795 кПа скорость прироста мицелия гриба уменьшалась. Дальнейшее увеличение ОД среды до уровня 860 кПа приводило к 10-кратному сокращению прироста мицелия.

Критическим осмотическим давлением среды, при котором была зафиксирована остановка роста мицелия в эксперименте, оказался уровень 930 кПа, формируемый 9,5%-ной концентрацией ПЭГ-6000.

Дальнейшее увеличение ОД среды полностью блокировало рост мицелия и, следовательно, являлось гипертоническим к внутреннему ОДКС гриба.

Таким образом, осмотическое давление среды, равное 930 кПа, при котором полностью прекращался рост гриба М. рЬазеоИпа, было принято за изотоническое, при котором осмотическое давление становится равным внутри и вне мицелия.

Глава 6. ДИНАМИКА ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ КЛЕТОЧНОГО СОКА СОИ В ОНТОГЕНЕЗЕ

В связи с суточной динамикой температур и влажности воздуха и явной зависимостью от них ОДКС растений сои была поставлена задача разработки полевого метода определения этого параметра и установления оптимального периода суток для его определения.

За основу полевого экспресс-метода был взят рефрактометрический анализ, основанный на методике Н. Н. Третьякова (1990), позволяющей определить ОДКС через концентрацию растворённых в клеточном соке веществ.

При помощи ручного пресса получали клеточный сок из каждого образца. На рефрактометре определяли показатель его преломления с учётом температурного коэффициента. Затем на основе справочных таблиц Н. Н. Третьякова находили величину осмотического давления,, соответствующую найденной концентрации клеточного сока.

Технология экспресс-метода определения ОДКС в тканях стеблей сои включала следующие этапы:

- отбор 3-5 типичных растений на каждой делянке на расстоянии не менее 0,5 м от края делянки;

- измельчение секатором стеблей отобранных растений до полного заполнения рабочей камеры пресса;

- отжим ручным прессом 1 -3 мл клеточного сока из измельчённых стеблей сои;

- определение концентрации клеточного сока, помещённого на призму рефрактометра ИРФ-22 или в рабочую камеру рефрактометра РИЛ 01а

- расчёт ОДКС всех образцов в лабораторных условиях.

Хронометраж времени показал, что на выполнение первых четырёх этапов

при определении концентрации клеточного сока в одном сортообразце требуется не более 3-5 мин. Таким образом, используемый экспресс-метод позволяет за 4 часа в поле определить ОДКС 40-50 сортообразцов.

Для определения оптимального периода в течение полных суток с интервалом 3 часа оценивали ОДКС в тканях нижнего, среднего и верхнего ярусов растений сои (рис. 4).

й ^ Время суток, ч

Рисунок 4 - Суточный ритм ОДКС растений сои сорта Лира в фазу налива семян, кПа.

Растения сорта сои Лира на дату определения суточной динамики ОДКС (16.07.2007 г.) полностью завершили свой рост и находились в критической по влагопотреблению фазе налива семян.

Среднесуточное значение ОДКС у сорта Лира составило 700 кПа. Этот уровень оказался гипотоническим к ОДКС возбудителя пепельной гнили (930 кПа) и не провоцировал формирование микросклероциев.

Наиболее близкий к среднесуточному уровень ОДКС стабильно поддерживали ткани нижнего яруса растений в период с 9 ч утра до 21 ч вечера, а также ткани среднего и верхнего ярусов - в ночные и утренние часы.

С учётом установленных периодов и ярусов растений, позволяющих наиболее объективно оценить ОДКС на различных сортообразцах, в течение 3 лет (2007-2009 гг.) оценивали этот параметр в фазы начала цветения, формирования бобов, налива семян и физиологического созревания, путём отжима клеточного сока из измельчённых тканей прикорневой части главных побегов 3-5 типичных растений каждого сортообразца. Концентрацию клеточного сока определяли рефрактометрическим методом на приборах ИРФ-22 и РК-101а.

Проведённые исследования показали, что ОДКС тканей растений в начале цветения заметно варьировало у разных сортообразцов. На примере сортов питомника экологического сортоиспытания показано, что минимальным оно было в фазу цветения, варьируя по годам от 513 до 609 кПа (табл. 4).

К фазе формирования бобов ОДКС в среднем по опыту увеличилось до 646 кПа с варьированием этого показателя от 554 до 758 кПа. В период налива

семян среднее за три года ОДКС достигло уровня 729 кПа с варьированием признака от 550 до 989 кПа. В фазу физиологического созревания отдельные сорта в 2007 и 2008 гг. достигали субкритических и критических значений (более 1300 кПа) ОДКС и находились в стадии завядания.

Таблица 4 - Динамика ОДКС в тканях нижнего яруса растений у генотипов сои в питомнике экологического сортоиспытания, кПа, ЦЭБ ВНИИМК, 2007-2009 гг.

Сорто-образец Дата и онтогенетическая фаза на момент определения ОДКС, день, месяц, год

цветение бобообразование налив семян физиологическое созревание

14.06. 2007 г. 16.06. 2008 г. 17.06. 2009 г. 4.07. 2007 г. 1.07. 2008 г. 1.07. 2009 г. 25.07. 2007 г. 28.07. 2008 г. 31.07. 2009 г. 30.08 2007 г. 1.09 2008 г. 20.08. 2009 г.

Ланцетная 620 520 420 700 590 520 1180 700 550 - - -

Свала 540 440 440 660 490 470 950 870 550 - - -

Лира 480 480 440 620 630 480 710 640 570 - - -

Белогорская 143 590 610 450 730 650 540 920 650 530 - - 650

Воронежская 31 550 580 470 730 650 430 990 630 600 - - -

Брянская Мия 600 580 400 730 620 650 1050 540 610 - - -

Славия 540 370 540 780 560 660 1060 700 610 • - 780

Амфор 650 460 450 800 660 650 910 670 510 - 1340 490

Альба 600 510 510 660 650 450 950 740 540 - 630 800

Селекта 201 670 530 460 770 680 820 950 730 540 - 910 620

Парма 680 540 535 690 710 544 1080 580 544 1320 1010 556

Рента 670 600 530 680 620 460 850 640 560 1010 720 710

Вилана 590 510 450 820 650 550 800 690 420 690 740 620

Среднее 609 513 468 758 626 554 989 647 550 1090 881 655

Выявленные различия по ОДКС, а также ранги между сортами, в целом, сохранялись во все годы исследований, свидетельствуя о наличии наследования разных уровней ОДКС.

Проведённые исследования позволили выделить три основных типа динамики ОДКС в онтогенезе, условно названных как типы А, Б и В (табл. 5).

Тип А характеризуется достижением растениями сои гипертонических значений ОДКС по отношению к возбудителю пепельной гнили в тканях в фазы бо-бообразования и налива семян.

Тип Б характеризуется достижением растениями сои изотонических по отношению к грибу значений ОДКС в эти же фазы онтогенеза.

Тип В представляют собой сортообразцы, сохраняющие гипотонические для пепельной гнили значения ОДКС вплоть до начала физиологического созревания растений.

Таблица 5 - Осмотическое давление клеточного сока тканей некоторых сортов сои в онтогенезе, ВНИИМК, среднее за 2007-2009 гг.

Сорт Тип онтогенетической динамики ОДКС * ОДКС в основные фазы развития растений, кПа

1-й настоящий лист полное цветение бобообра-зование налив семян физиологическое созревание

Амфор Тип Л 560 760 1170 1100 700

Армавирская 2 530 740 1220 1090 660

Славия Тип АБ 490 660 870 930 590

Изидор 510 690 820 920 620

Вилана Тип Б 540 650 800 830 540

Рента 510 600 820 860 520

Альба Тип БВ 420 510 650 670 430

Вапента Тип В 380 460 650 630 400

Белгородская 6 450 410 650 600 420

*- тип динамики ОДКС устанавливается в критические по влагообеспеченности периоды плодообразования и налива семян

Кроме основных типов были выделены промежуточные типы динамики ОДКС. В острозасушливый 2007 год некоторые сортообразцы в фазы бобообра-зования и налива семян достигали уровня 930 кПа, в наиболее благоприятном по увлажнению 2009 г. - имели значения несколько ниже критического уровня. Такие сорта были отнесены к промежуточному типу АБ.

ОДКС ещё одной группы сортов в период бобообразования и налива семян варьировало в пределах 650-690 кПа. Группа таких сортов была отнесена к промежуточному типу БВ.

В целом, совокупность полученных в течение трёх лет экспериментальных данных позволила сформулировать основное условие отбора исходного материала для селекции сои на устойчивость к возбудителю пепельной гнили (рис. 5). Это условие заключается в том, что в фазы бобообразования и налива семян выделяют формы растений с осмотическим давлением клеточного сока не более 930 кПа, который является критическим для возбудителя пепельной гнили и приводит к массовому формированию микросклероциев этого гриба.

ОДКСзавяданиясои

о" аг

§ 1000 -

критическое ОДКС 'пепельной тили'

Тип А

I 800 ■

ге

600 -

400

1-йтройчатый полное цветение бобообразовгние лист

-------ОДКС генотипов сои типа Б .........

налив семян физиол.

созревание ОДКС генотипов сои типа А

ОДКС генотипов сои типа В

Рисунок 5 - Особенности онтогенетической динамики осмотического давления клеточного сока в тканях растений различных типов сои

Глава 7. ПЕРСПЕКТИВЫ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОИ С ПОВЫШЕННОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ПЕПЕЛЬНОЙ ГНИЛИ

В 2007 г. при первичной оценке ОДКС сортообразцов в питомнике экологического сортоиспытания было обнаружено, что среднеспелый сорт Парма отличался от всех остальных сортов высокой нестабильностью оценок ОДКС, достигающим 80-100 кПа между отдельными растениями, при 10-20 кПа во всех остальных случаях.

Поскольку сорт Парма фенотипически выровнен, то было предположено, что повышенная нестабильность оценок ОДКС могла обуславливаться гетерогенностью по признаку величины ОДКС.

В семеноводческих посевах сорта Парма было отобраны две группы по 100 растений без видимых признаков поражения пепельной гнилью и с максимальным поражением патогеном не только в прикорневом, но и в среднем ярусе. Внутри-групповые ОДКС также отличалась друг от друга на 80-100 кПа. Из потомств этих групп растений были выделены толерантные и восприимчивые сублинии.

С целью подтверждения установленной разницы между ОДКС здоровых и поражённых пепельной гнилью растений были проведены более детальные исследования ОДКС на верхнем и нижнем (прикорневом) ярусах толерантной и восприимчивой к пепельной гнили сублиний.

Было установлено, что ОДКС нижнего и верхнего яруса растений толерантной сублинии в среднем составляла 652 и 672 кПа соответственно, при этом разница между ярусами составляла всего 3 %. ОДКС тканей прикорневого яруса восприимчивой к патогену сублинии составило 705 кПа, что было на 8 % выше аналогичного показателя у устойчивой изолинии. ОДКС тканей верхнего яруса восприимчивой сублинии достигло 792 кПа, превысив показатель ОДКС нижнего яруса этой же сублинии на 12,3 %.

В 2008-2009 гг. на растениях толерантной и восприимчивой к пепельной гнили сублиний сорта Парма было проведено определение вредоносности пепельной гнили у сои по элементам структуры урожая (табл. 6).

Таблица 6 - Элементы структуры урожая растений толерантной и восприимчивой к пепельной гнили сублиний сорта Парма, ВНИИМК, 2008-2009 гг.

Вариант Количество с одного растения, шт. Масса 1000 семян, г

бобов семян

2008 г. 2009 г. 2008 г. 2009 г. 2008 г. 2009 г.

Парма-Т (толерантная сублиния) 94,9±8,5 90,1±9,6 171,7±15,1 204,5±20,7 161,9±10,2 174,2±15,3

Парма-S (восприимчивая сублиния) 73,4±6.8 59,8±8,6 149,5±14,6 141,8±23,0 134,4±23,1 181,4±25,5

Было установлено, что у растений восприимчивой сублинии количество бобов и семян по сравнению с растениями толерантной сублинии Парма-Т было меньше. Уменьшение массы 1000 семян у растений восприимчивой сублинии Парма-Б отмечено только в более засушливом 2008 г. В 2009 г. различия по этому показателю были в пределах ошибки.

Сублинии сорта Парма с разной степенью устойчивости к пепельной гнили испытывали в 2009-2010 гг. В оба года исследований минимальный уровень ОДКС от цветения до физиологического созревания был зафиксирован у растений толерантной сублинии Парма-Т, соответственно, максимальный уровень ОДКС -у восприимчивой сублинии Парма-Б (рис. 6).

Учёт болезни также показал, что развитие пепельной гнили на растениях толерантной сублинии Парта-Т начиналось на более позднем этапе и в целом было ниже по сравнению с исходным сортом и восприимчивой сублинией (табл. 7).

Кроме этого сублиния Парма-Т в оба года исследований обеспечивала достоверные прибавки урожая семян по сравнению с восприимчивой к болезни изолинии.

Таким образом, полученные экспериментальные результаты позволяют рекомендовать отбор сортообразцов на пониженный уровень ОДКС в критические по водопотреблению фазы развития растений при создании исходного материала для селекции сортов сои, толерантных к пепельной гнили.

850 800 Н го 750 §700 §650 °600 550 500

2009 г.

//.............. О 600

цвет, бобообр. созр.

- Парма (исходный сорт) -■— Парма-Т(толерантная субпиния) -А-- Парма-З(восприимчивзясублиния)

цвет, бобообр. созр.

Парма (исходный сорт) -■— Парма-Т(топерантнаясублиния) -а..... Парма-Э (восприимчиваясублиния)

Рисунок 6 - Онтогенетическая динамика ОДКС толерантной и восприимчивой к пепельной гнили сублиний сои и исходного сорта Парма, 2009-2010 гг.

Таблица 7 - Урожайность сублиний сорта Парма с различной устойчивость к пепельной гнили, т/га,ВНИИМК, 2009-2010 гг.

Вариант Развитие болезни на дату учёта, % Урожайность, т/га

2009 г. 2010 г. 2009 г. 2010 г.

налив семян (18.09) полная спелость (28.09) налив семян (8.09) полная спелость (20.09)

Парма (исходный сорт) 10,8 31,2 5,3 16,0 3,19 1,88

Парма-Т (толерантная сублиния) 6,9 29,7 .. 2,6 15,4 3,30 1,93

Парма-Й (восприимчивая сублиния) 14,1 34,8 8,8 15,7 3,10 1,81

НСР»5 - - - - 0,14 0,09

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что микросклероции М. рИазеоИпа формируются во всех тканях главного и боковых побегов, а также в корневой системе растения сои. Наиболее вредоносно образование микросклероциев в сосудах проводящей системы, которое вызывает закупорку сосудов ксилемы и приводит к нарушению водоснабжения, питания и гибели растений.

2. Температура, компонентный состав и рН питательной среды оказывают влияние на рост мицелия возбудителя М. рЬаьеоНпа, а также на формирование микросклероциев и их линейные размеры. Диапазон оптимальных температур

для роста мицелия пепельной гнили составляет 25-30 °С, а для интенсивного образования микросклероциев -27-35 °С. Оптимальная кислотность среды, при которой наиболее быстро развивается мицелий и формируются микросклероции, составляет: на КГА - 4,5-6,0 рН, на среде Чапека - 5,5-6,0 рН.

3. Микросклероции возбудителя пепельной гнили могут формироваться не только из сплетения нескольких гиф, но и интеркалярно или терминально из отдельных гиф, находящихся в сосудах, что повышает риск трахеомикозного увядания растений сои.

4. Вредоносность пепельной гнили проявляется в условиях водного стресса в период засухи и вызванного дефицитом воды повышения концентрации клеточного сока в тканях растения-хозяина. При этом в тканях растений сои массово образуются микросклероции, полностью закрывающие просветы сосудов проводящей системы сои.

5. Обработка фунгицидами семян сои перед посевом оказывает положительный защитный эффект от возбудителя пепельной гнили только в ранние периоды роста растений. Наиболее эффективными были препараты ТМТД, ВСК (400 г/л) и паноктин, ВР (350 г/л).

6. Разработан метод определения осмотического давления клеточного сока гриба М. рИачеоПпа, основанный на его выращивании в наборе жидких сред с различной концентрацией нейтрального осмотика, и определения среды, при которой полностью прекращается рост мицелия патогена. Рост гриба прекращается при достижении изотонического уровня осмотического давления питательной среды 930 кПа. Дальнейшее увеличение осмотического давления питательной среды яымется гипертоническим для гриба, что способствует массовому образованию микросклероциев.

7. Осмотическое давление клеточного сока (ОДКС) растений сои зависит от влажности и температуры окружающей среды. Наиболее надёжной является оценка ОДКС в любой части растений в утренние часы или только в нижнем ярусе в течение первой половины дня.

8. Определение осмотического давления клеточного сока растений из тканей верхнего яруса главных побегов, боковых побегов или рахисов позволяет адекватно оценить ОДКС в тканях растениях гибридных популяций. При этом такая процедура позволяет сохранить на уникальных гибридных растениях максимальное количество плодов и семян.

9. Разработан метод отбора толерантного к болезни исходного материала для селекции сои. Метод предусматривает выделение форм растений с осмотическим давлением клеточного сока, не превышающим 930 кПа в критические по водопотреблению фазы бобообразования и налива семян. Гипертонические (более 930 кПа) значения ОДКС тканей сои приводят к массовому формированию микросклероциев гриба.

10. Выделен исходный материал с пониженным уровнем ОДКС для создания толерантных к пепельной гнили сортов сои: Парма-Т, Вилана, Альба, Славия, Фора, КСХИ-709, Т-102.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

Дня защиты растений сои от инфекционного начала пепельной гнили на ранних этапах роста культуры необходимо проводить предпосевную обработку семян препаратом ТМТД, ВСК (400 г/л) при норме расхода 6,0 л/т.

Оценку и отбор исходного материала для селекции сои на устойчивость к возбудителю пепельной гнили необходимо проводить в критические по влаго-обеспечению фазы бобообразования и налива семян. Формы сои с осмотическим давлением клеточного сока, не превышающие 930 кПа, квалифицируются как сортообразцы, толерантные к пепельной гнили.

При создании толерантных к пепельной гнили сортов сои в качестве родительских форм использовать: Парма-Т, Вилана, Альба, Славия, Фора, КСХИ-709, Т-102.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Саенко Г.М., Лучинский A.C., Зеленцов C.B. Динамика осмотического давления клеточного сока в тканях растений сои // НТБ ВНИИ масличных культур. - 2007 . - № 137. - Вып. 2. - С. 81-83.

2. Саенко Г.М., Зеленцов C.B., Пивень В.Т. Роль водного стресса в формировании микросклероциев Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. // НТБ ВНИИ масличных культур. - 2008. - № 138. - Вып. 1. — С. 53-57.

3. Саенко Г.М., Зеленцов C.B., Пивень В.Т. Царство грибов в системе организмов и современное определение вида Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. II НТБ ВНИИ масличных культур. - 2009. - № 140. - Вып. 1. - С. 105-113.

4. Пивень В.Т., Саенко Г.М., Шуляк И.И. Болезни на посевах сои в Краснодарском крае//НТБ ВНИИ масличных культур.-2009.-№ 140,-Вып. 1.-С. 120-124.

5. Пивень В.Т., Саенко Г.М., Бушнева H.A., Дряхлов А.И. Защита посевов сои от болезней, вредителей и сорняков // Земледелие. - 2010. - № 3. - С. 30-33.

6. Саенко Г.М., Зеленцов C.B., Лучинский A.C. Метод создания исходного материала для селекции сои с повышенной устойчивостью к пепельной гнили и фузариозному увяданию // НТБ ВНИИ масличных культур. - 2010. -№ 144-145. -Вып. 2.-С. 54-61.

Публикации в прочих изданиях

7. Саенко Г.М. Основные болезни сои на Северном Кавказе // Материалы VIII региональной научно-практической конференции молодых учёных. - Краснодар, 2006. - С. 120-121.

8. Саенко Г.М. Изменчивость осмотического давления клеточного сока у сои Glycine max (L.) Merr. в онтогенезе II Материалы I всероссийской научно-практической конференции молодых учёных. - Краснодар, 2007. - С. 104-106.

9. Саенко Г.М., Лучинский A.C., Зеленцов C.B. Сортовой полиморфизм сои по динамике осмотического давления клеточного сока растений в онтогенезе в связи с чувствительностью к возбудителю пепельной гнили - Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. // Сборник статей 2-й Международной конференции по сое. - Краснодар, 2008. - С. 104-112.

10. Саенко Г.М. Образование микросклероциев гриба Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. в растениях сои И Труды IV Всероссийской научной конференции молодых учёных и студентов. - Краснодар, 2008. - С. 85-87.

11. Саенко Г.М. Биологические особенности возбудителя пепельной гнили Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. в тканях сои // Материалы П всероссийской научно-практической конференции молодых учёных. -Краснодар, 2008. - С. 137-139.

12. Саенко Г.М. Осмотрофный тип питания грибов, как биологическая основа взаимоотношений патоген - растение-хозяин на примере возбудителя пепельной гнили Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. Il Материалы 5-ой международной конференции молодых ученых и специалистов. - Краснодар, 2009. - С. 180-185.

13. Лучинский A.C., Саенко Г.М. Вклад семядольных и примордиальных листьев в рост и развитие сои на начальных этапах онтогенеза // Материалы научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Роль ВОГиС в современном научном мире». - Краснодар, 2009. - С. 112-113.

14. Саенко Г.М., Лучинский A.C. Идентификация генотипов сои с различной устойчивостью к пепельной гнили Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. на основе оценки сомотического давления клеточного сока растений // Материалы научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Роль ВОГиС в современном научном мире». - Краснодар, 2009. - С. 116-117.

15. Саенко Г.М. Развитие возбудителя пепельной гнили Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. на сое в условиях Западного Предкавказья // Сборник тезисов IV Международной научно-практической конференции молодых учёных. - Харьков, 2009. - С. 167-169.

16. Пивень В.Т., Тишков Н.М., Саенко Г.М. и др. Защита посевов от вредителей и болезней // Рекомендации: Адаптивные технологии возделывания масличных культур в южном регионе России. - Краснодар, 2010. - С. 69-75.

17. Саенко Г.М. Особенности формирования микросклероциев Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. Il Материалы 6-ой международной конференции молодых ученых и специалистов. - Краснодар, 2011. - С. 256-260.

18. Зеленцов C.B., Саенко Г.М. Гипотеза осмотически зависимого образования микросклероциев пепельной гнили Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. в тканях растений-хозяев // Сборник трудов I Всероссийской интернет-конференции «Растенияи микроорганизмы».-Казань,2011.-С. 130-135.

19. Саенко Г.М., Зеленцов C.B. Осмотически зависимое образование микросклероциев пепельной гнили Macrophomina phaseoîina (Tassi) Goid. в тканях культурного и дикорастущих видов сои // Сборник трудов I Всероссийской интернет-конференции «Растения и микроорганизмы». - Казань, 2011. - С. 152-157.

Подписано в печать 26.05.2011г. Формат 60x84 1/16

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ. л. 1 Заказ Л» 390

Тираж 100 экз.___________

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саенко, Галина Михайловна

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1 Систематика и особенности возбудителя пепельной гнили Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid.

1.2 Осмотрофное питание грибов.

1.3 Характеристика сои, как растения-хозяина возбудителя пепельной гнили.

1.4 Технологические приёмы, сдерживающие вредоносность пепельной гнили сои.

1.5 Селекционно-генетический способ повышения устойчивости к пепельной гнили.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика почвенно-климатических условий места проведения исследований.

2.1.1 Характеристика почв.

2.1.2 Климат и погодные условия.

2.2 Материал и методы проведения полевых и лабораторных исследований.

3. БИОЛОГИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ ПЕПЕЛЬНОЙ ГНИЛИ И ЕГО РАСПРОСТРАНЁННОСТЬ В АГРОЦЕНОЗЕ СОИ.

3.1 Симптомы проявления пепельной гнили на растениях сои.

3.2 Локализация и морфотипы микросклероциев М. phaseolina в тканях растений сои.

3.3 Влияние температуры и рН питательного субстрата на развитие грибаМ phaseolina.

3.4 Механизм образования микросклероциев пепельной гнили.

3.5 Распространённость и развитие пепельной гнили на сое.

4. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ХИМИЧЕСКОГО МЕТОДА

ЗАЩИТЫ СОИ ОТ ПЕПЕЛЬНОЙ ГНИЛИ.

4.1 Первичная оценка активности фунгицидов против гриба

M. phaseolina.

4.2 Оценка эффективности фунгицидов против гриба М. phaseolina в полевых условиях.

5. ОСМОСОЗАВИСИМОЕ ФОРМИРОВАНИЕ МИКРОСКЛЕРОЦИЕВ ПЕПЕЛЬНОЙ ГНИЛИ В ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ СОИ.

5.1 Гипотеза осмотически зависимого образования микросклероциев в онтогенезе сои.

5.2 Инициация формирования микросклероциев пепельной гнили на начальных этапах онтогенеза сои.

5.3 Осмотическое давление клеточного сока грибаМ phaseolina.

6. ДИНАМИКА ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ КЛЕТОЧНОГО

СОКА (ОДКС) СОИ В ОНТОГЕНЕЗЕ.

6.1 Экспресс-метод определения осмотического давления клеточного сока в тканях растений сои.

6.2 Суточный ритм осмотического давления клеточного сока в растениях сои.:.

6.3 Величины осмотического давления клеточного сока у разных видов растений.

6.4 Осмотическое давление клеточного сока у растений сои на разных стадиях онтогенеза:.

7. ПЕРСПЕКТИВЫ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОИ С ПОВЫШЕННОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ

К ПЕПЕЛЬНОЙ ГНИЛИ.

7.1 Влияние ОДКС в критические фазы развития сои на развитие пепельной гнили и урожайность культуры.

7.2 Выделение толерантных к пепельной гнили сублиний сои.

7.3 Особенности определения ОДКС в тканях растений сои у ранних гибридных поколений FihF2.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

И ПРОИЗВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности патогенеза гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Gold. на сое и селекционные меры снижения его вредоносности"

Пепельная гниль в посевах сои наиболее часто проявляется при жаркой, сухой погоде, когда неблагоприятные условия внешней среды вызывают стресс у растений. Участившиеся в последние десятилетия на Северном Кавказе, включая Западное Предкавказье, продолжительные и интенсивные летние засухи, увеличивают вероятность образования благоприятных условий для развития М. phaseolina в промышленных посевах сои [Зеленцов, Бушнев, 2006]. При сохранении тенденций изменения климата в Западном Предкавказье, с учётом дальнейшего увеличения посевных площадей под сою в среднесрочной перспективе предполагается нарастание эпифитотийного распространения и развития болезни в регионе. Складывающаяся ситуация обусловила необходимость уточнения биологии возбудителя пепельной гнили — гриба М. phaseolina и создание сортов сои с повышенной устойчивостью к этому патогену.

Несмотря на широкую распространённость возбудителя пепельной гнили в мире, биологические особенности и специфический характер его взаимоотношений с растениями-хозяевами привели к тому, что до настоящего времени ни у одного вида растений, в том числе и у сои, так и не обнаружена генетическая устойчивость к этому патогену. В связи с этим в мире практически отсутствуют иммунные к М. phaseolina сорта и гибриды сельскохозяйственных растений, включая сою [Schwenk, Crowe, Kelley, 1984;

Ashraf et al., 2005; Hussain, Shuaib, 2007; Wrather, Shannon et al., 2008; Hernández-Delgado et al., 2009].

Количество исследований, посвящённых биологии, распространённости и вредоносности гриба М. phaseolina на сое, особенно в зоне Западного Предкавказья и Северного Кавказа, в целом, крайне ограничено. Имеющиеся сведения в публикациях имеют фрагментарный и незавершенный характер. В литературе практически отсутствуют сведения о наличии генотипов сои с вертикальной или горизонтальной устойчивостью к этому патогену. Слабо изучена биология гриба и практически не изучены условия образования мик-росклероциев в системе патоген - растение-хозяин в стрессовых условиях острой засухи.

В связи с возрастающей вероятностью наступления в летний период продолжительных и интенсивных засушливых периодов изучение распространённости и развития пепельной гнили на сое, биологических особенностей гриба М. phaseolina, а также поиск эффективных мероприятий по снижению вредоносности болезни, включая создание исходного материала для селекции сортов сои с повышенной устойчивостью к М. phaseolina, являются актуальными.

Цель и задачи исследований. Изучение биологии гриба М. phaseolina в онтогенезе сои, выделение толерантных к возбудителю пепельной гнили форм, а также создание на их основе исходного материала для селекции сортов сои в условиях Западного Предкавказья.

Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

- изучить развитие гриба М. phaseolina в тканях растений сои, в том числе в условиях водного стресса;

- изыскать эффективные фунгициды, снижающие вредоносность пепельной гнили;

- определить связь между периодом массового образования микроскле-роциев гриба М. phaseolina и концентрацией клеточного сока в тканях растений сои;

- изучить онтогенетическую динамику осмотического давления клеточного сока (ОДКС) в тканях растений сои;

- выделить формы сои с гипотоническими концентрациями клеточного сока в условиях водного стресса не вызывающими образование микроскле-роциев, и на их основе создать рабочую коллекцию сои с повышенной устойчивостью к пепельной гнили.

Научная новизна. Установлено, что формирование микросклероциев пепельной гнили в тканях растений сои на всех этапах онтогенеза растений- происходит при достижении изотонических уровней осмотического давления клеточного сока гриба и тканей растения-хозяина.

Установлено, что микросклероции возбудителя пепельной гнили могут формироваться не только из сплетения нескольких гиф, но также интерка-лярно или терминально из отдельных гиф, находящихся в сосудах ксилемы, что повышает риск трахеомикоза в растениях сои.

Доказано, что рост гриба М. рказеоНпа прекращается при достижении изотонического уровня осмотического давления питательной среды — 930 кПа. Дальнейшее увеличение осмотического давления питательной среды является гипертоническим для гриба, что приводит к прекращению роста мицелия.

Выделен исходный материал с пониженным уровнем ОДКС для создания толерантных к пепельной гнили сортов сои.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности патогенеза гриба М. рНаяеоПпа и причины формирования микросклероциев в растениях в условиях водного стресса.

3. Метод определения осмотического давления клеточного сока гриба М. ркаяеоНпа, основанный на установлении критического осмотического давления среды, при которой полностью прекращается рост мицелия патогена.

4. Метод отбора форм сои с докритическими для гриба М. рИаяеоПпа концентрациями клеточного сока, не вызывающими образования микроскле-роциев в тканях растений.

5. Исходный материал с пониженным уровнем ОДКС для создания толерантных к пепельной гнили сортов сои.

Апробация результатов исследований. Основные результаты исследований доложены на расширенных заседаниях методической комиссии ВНИ-ИМК (2008-2011 гг.); 8-ой региональной научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2006 г.); 1-ой Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2007 г.); 5-ой Всероссийской научной конференции молодых учёных и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Краснодар 2008 г.); 2-ой Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2008 г.); 2-ой международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои» (Краснодар, 2008 г.); 4-ой международной научно-практической конференции молодых учёных «Состояние и перспективы развития растениеводческой отрасли в условиях изменения климата» (Харьков, 2009 г.); 5-ой международной конференции молодых учёных и специалистов «Перспективные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур» (Краснодар, 2009 г.); 4-ой Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар 2010 г.); 6-ой международной конференции молодых учёных и специалистов «Инновационные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур» (Краснодар, 2011 г.); 1-ой Всероссийской интернет конференции «Растения и микроорганизмы» (Казань, 2011 г.).

Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 19 печатных работах общим объёмом 6,12 печатных листа, из них 6 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 188 страницах компьютерной вёрстки и состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для практической селекции и производства, содержит 58 рисунков, 27 таблиц и 2 приложения. Список литературы включает 250 наименований, в том числе 113 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Саенко, Галина Михайловна

выводы

1. Установлено, что микросклероции М. ркаБеоИпа формируются во всех тканях главного и боковых побегов, а также в корневой системе растения сои. Наиболее вредоносно образование микросклероциев в сосудах проводящей системы, которое вызывает закупорку сосудов ксилемы и приводит к нарушению водоснабжения, питания и гибели растений.

2. Температура, компонентный состав и рН питательной среды оказывают влияние на рост мицелия возбудителя М. ркаяеоИпа, а также на формирование микросклероциев и их линейные размеры. Диапазон оптимальных температур для роста мицелия пепельной гнили составляет 25-30 °С, а для интенсивного образования микросклероциев - 27-35 °С. Оптимальная кислотность среды, при которой наиболее быстро развивается мицелий и формируются микросклероции, составляет: на КГА - 4,5-6,0 рН, на среде Чапека - 5,5-6,0 рН.

3. Микросклероции возбудителя пепельной гнили могут формироваться не только из сплетения нескольких гиф, но и интеркалярно или терминально из отдельных гиф, находящихся в сосудах, что повышает риск трахе-омикозного увядания растений сои.

6. Разработан метод определения осмотического давления клеточного сока гриба М. ркаБеоИпа, основанный на его выращивании в наборе жидких

161 сред с различной концентрацией нейтрального осмотика, и определения среды, при которой полностью прекращается рост мицелия патогена. Рост гриба прекращается при достижении изотонического уровня осмотического давления питательной среды 930 кПа. Дальнейшее увеличение осмотического давления- питательной среды является гипертоническим для гриба, что способствует массовому образованию микросклероциев.

7. Осмотическое давление клеточного сока (ОДКС) растений сои зависит от влажности и температуры окружающей среды. Наиболее надёжной является оценка ОДКС в любой части растений в утренние часы, или» только в нижнем ярусе в течение первой половины дня.

8. Определение осмотического давления клеточного сока растений из-тканей верхнего яруса главных побегов, боковых побегов или рахисов позволяет адекватно оценить ОДКС в тканях растениях, гибридных популяций. При этом такая процедура позволяет сохранить на уникальных гибридных растениях максимальное количество плодов и семян.

9. Разработан метод отбора« толерантного к болезни исходного материала для селекции сои. Метод предусматривает выделение форм растений с осмотическим давлением клеточного сока не превышающим 930 кПа в критические по водопотреблению фазы бобообразования и налива семян. Гипертонические (более 930 кПа) значения ОДКС тканей сои приводят к массовому формированию микросклероциев гриба.

10. Выделен исходный материал с пониженным уровнем ОДКС для создания толерантных к пепельной гнили сортов сои: Парма-Т, Вилана, Аль-ба, Славия, Фора, КСХИ-709, Т-102.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

И ПРОИЗВОДСТВА

Для защиты растений сои от инфекционного начала пепельной гнили на ранних этапах роста культуры необходимо проводить предпосевную обработку семян препаратом ТМТД, ВСК при норме расхода 6,0 л/т.

Оценку и отбор исходного материала для селекции сои на устойчивость к возбудителю пепельной гнили необходимо проводить в критические по влагообеспечению фазы бобообразования и налива семян. Формы сои с осмотическим давлением клеточного сока, не превышающие 930 кПа, квалифицируются как сортообразцы, толерантные к пепельной гнили.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Саенко, Галина Михайловна, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидро-метиздат, 1975. — 276 с.

2. Адаптивные технологии возделывания масличных культур в южном регионе России. Краснодар. - 2010. — 160 с.

3. Бабич A.A. Соя на корм. М.: Колос, 1974. - 112 с.

4. Бабич O.A. Сучасне виробництво і використання сої. Київ: Урожай, 1993.-430 с.

5. Барыкина Р.П., Кострикова Л.Н. и др. Практикум по анатомии растений: учебное пособие для студентов биологических вузов / под ред. Транковского Д.А. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1979. -224 с.

6. Бейч A.B., Кашеварова H.H. Возделывание сои в Новосибирской области // Зерновое хозяйство. 2006. - № 2. - С. 7-8.

7. Беккер З.Э. Физиология грибов и их практическое использование. М.: Изд-во Московского университета, 1963. - С. 104-108.

8. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова Думка, 1977. - 441 с.

9. Билай В.И. Основы общей микологи. 2-е изд., перераб. и доп. -Киев: Вища школа. Головное изд-во, 1980. 360 с.

10. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии // Справочник. Киев: Наукова думка, 1982. - 552 с.

11. Билай В.И., Гвоздян Н.Г., Скрипаль В.Г. Микроорганизмы возбудители болезней растений. - Киев: Наукова Думка, 1988. - С. 361.

12. Б лажний Е.С. Почвы равнинной и предгорной степной части Краснодарского края. // Тр. Кубанского СХИ. Краснодар, 1958. - Вып. 4 (32).-С. 7-35.

13. Божко М.Ф., Додонов P.A., Дудин Д.И. Минеральные удобрения и болезни. Подсолнечник // Защита растений. 1982. - № 6. - С. 34-35.

14. Бондарцев A.C. Шкала цветов // Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. М.: Изд-ие АН СССР, 1954. - С. 98.

15. Бородин С.Г. Создание исходного селекционного материала подсолнечника устойчивого к пепельной гнили: автореф. дис. . канд. с/х наук. -Краснодар, 1986. С. 24.

16. Бражник В.П., Бочкарев H.H., Баранов В.Ф. и др. Руководство по адаптивной технологии возделывания сои в Краснодарском крае. Краснодар, 1999.-20 с.

17. Вавилов Н.И. Избранные труды. M.-JL: Наука, 1964. - Т. 4. - С. 314.

18. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям.-М.: Наука, 1986.-519 с.

19. Вальков В.Ф., Штомпель Ю.А., Трубилин И.Т., Котляров Н.С. Почвы, Краснодарского края, их использование и охрана. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ, 1996. - 191 с. .

20. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений (Перевод с английского) // Различия в осмотическом давлении. -пер. с англ. М.Г. Дуниной / под ред. А.Д. Володарского. М.: Изд-во Мир, 1981.-С. 86-88.

21. Веденяпина Н.С. Биологическая активность почвы при возрастающих нормах азотных удобрений при плоскорезной её обработке // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: МГУ, 1986. - С. 62.

22. Вертьянов С.Ю. Изменения в популяциях и приспособленность организмов 2001. - Электронный ресурс. - URL: http://www.portal-slovo.ru/impressionism/36413.php ("дата обращения: 10.02.2008).

23. Верфел Д.Б., Витт Н.Х. Получение соевого масла и шрота//В кн: Руководство по переработке и использованию сои. пер. с англ. / под ред. Ключкина В.В., Доморощенковой M.JI. - М.: Колос, 1998. - 81 с.

24. Вилсон JI.A. Продукты питания из сои // В кн. «Руководство по переработке и использованию сои» / пер. с англ. Ключкина В.В., Доморощенковой M.JI. М.: Колос, 1998. - 43 с.165

25. Возняковская Ю.М. Микробиологические основы экологической системы земледелия // Агрохимия. 1995. — № 5. — С. 115-122.

26. Галахов П.Н., Ягодкина В.П. Вредители и болезни масличных культур на Кубани и меры борьбы с ними. Краснодар, 1946. - С. 31.

27. Горленко М.В. Болезни растений и внешняя среда // Очерки биологии и экологии паразитов растений / Московское общество испытателей природы. М. 1950. - Вып. 27. - С. 79.

28. Горленко М.В. Иммунитет растений // Наука и жизнь. 1959. - № 1.-С. 116.

29. Горленко М.В. Фитопатология. JL, Колос, 1980. - С. 112-125.

30. Горленко М.В. Грибы / Мир растений. т. 2. - М.: Просвещение. - 1991.-475 с.

31. Грисенко Г.В. Возбудители корневых, и стеблевых гнилей кукурузы и особенности .патогенеза болезни // Научные труды / под ред. чл. корр. ВАСХНИЛ В.Ф. Пересыпкина. М.: Колос, 1970.

32. Грисенко Г.В. О формах паразитизма факультативных патогенов на кукурузе // Микология и фитопатология. 1971. — Вып. 3. - № 5.

33. Груздев Г.С., Афанасьева А.И. Практикум по химической защите. -М.: Колос, 1983.-С. 225-231.

34. Домарадский И.В., Градов Н. Б. Очерки микологии для экологов- М.: Истоки, 2007. 86 с.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основаниями статистической обработки). -М.: Агропромиздат; 1985. 351 с.

36. Драховская М.Д. Прогноз в защите растений. Сельхозлитерату-ра, 1962.-С. 168-173.

37. Дунин М.С. Иммуногенез и его практическое использование // тр. московской с/х академии им. К.А. Тимирязева. 1946. - С. 145.

38. Дунин М.С. Самозащита растений // М.: Изд-во Знание, 1963. С. 84.

39. Дурынина Е.П., Великанова Л.Л., Вострикова Н.П. Плотность популяций некоторых фитопатогенных грибов в условиях агроценоза // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. — М.: МГУ, 1986. С. 49.

40. Дьяков Ю.Т. Общие сведения о паразитизме // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. - С. 65-73.

41. Дьяков Ю .Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека // Соросовский образовательный журнал. М. - 1997. - № 3. - G. 38-41.

42. Енкен В.Б. Соя. М.: Сельхозгиз, 1959. - С. 562-563.

43. Жербеле И.Я. Грибы рода Ascochyta в Прибалтике: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1963. - 24 с.

44. Зеленцов? C.B., Мошненко Е.В: Причины и механизмы образования пятилисточковости у сои // Итоги исследований по ; сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. — С. 82- 91.

45. Зеленцов C.B. Современные аспекты селекционно-генетического улучшения сои: дис. на соиск. доктора с.-х. наук. Краснодар, 2005. - 409 с.

46. Зеленцов C.B., Бушнев A.C. К вопросу изменения климата Западного Предкавказья // НТБ ВНИИ'масличных культур. Краснодар, 2006. -Вып. 2 (135).-С. 79-92.

47. Зеленцов C.B. Развитие учения о центрах формообразования культурных растений на примере сои Glycine max (L.) Merrill // Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК 2007. - вып. 2 (137). - С. 68-77.

48. Зятьков Ю.И., Курмышева H.A., Наконечный В1Е. Производство сои и: соевого масла в России. // Электронный ресурс. 2000 URL:http://www.sovka.ru/sovka/rus2;shtm (дата обращения: 12.11.2010).167

49. Иващенко В.Г. Стеблевые гнили кукурузы, этиология болезней и вопросы оценок на устойчивость: автореф. дис. . канд. биол. наук. Одесса, 1972.-20 с.

50. Игнатьев Б.К. Удобрение масличных культур // Масличные и эфиромасличные культуры. М. - 1963. - С. 390-401.

51. Казначеев М.Н. Посевам сои особую защиту // Arpo XXI. — M.: изд-во Агрорус, 2001. - № 12. - С. 2-3.

52. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш И. Методы фитопатологии / под ред. М.В. Горленко / пер. с англ. М.: Колос, 1974. - 344 с.

53. Киселёва Н.С., Шелухин Н.В. Атлас по анатомии растений / под ред. Калишевича C.B. Минск: Вышэйш школа, 1969. - 288 с.

54. Ковяшова Е.А. Пепельная гниль подсолнечника // Микология и фитопатология. 1973. - Т. 7. - Вып. 1. - С. 77.

55. Корсаков Н.И. Определение видов и разновидностей сои (Методические указания) JL: ВНИИР им. Н.И. Вавилова. - 1972. - 189 с.

56. Корсаков Н.И., Мякушко Ю.П. Соя. JL, ВНИИ растениеводства. - 1975.-160 с.

57. Котляров В.В. Физиология иммунитета растений. Краснодар, КГАУ, 2006.-С. 21-24.

58. Красильников В.А. «Царствоведение» или мегасистематика // Биология. 2004. - № 3. - С. 2-8.

59. Краснокутская О.Н. Особенности роста и развития возбудителя пепельной гнили подсолнечника {Sclerotium bataticola) // Бюл. науч.-техн. инф. по масличным культурам. Краснодар. - 1973. - Вып. 1. - С. 41-43.

60. Кузнецов И.А. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края. Краснодар, 1959.

61. Кукин В.Ф. Пепельная гниль // Болезни подсолнечника и меры борьбы с ними. М.: Колос, 1982. - С. 27-28.

62. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашов В.В. и др. Биологияразвития культурных растений. -М.: Высшая школа, 1982. -343 с.168

63. Курганов Л.И. Микология. М.: Изд-во Наркомпромпроса РСФСР, 1940.-480 с.

64. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. — М.: Наука, 1976.-646 с.

65. Лавриненко Г.Г., Бабич A.A. и др. Соя. М.: Россельхозиздат, 1978. -189 с.

66. Леплявченко Л.П., Василько В.П., Марченко З.П., Малюга Н.Г. и др. Изменения агрохимических и физико-химических свойств почвы // Агро-экологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. Краснодар, 1997.-С. 33-46.

67. Лещенко А.К., Сичкарь В.И., Михайлов В.Г., Марьюшкин В.Ф. Соя. (Генетика, селекция, семеноводство). Киев: Наукова думка, 1987. - 256 с.

68. Лукас Э., Ки Чун Ри Производство и использование соевых белков // Руководство по переработке и использованию сои. М.: Колос, 1998. - 56 с.

69. Лукашёв А.И., Прядко H.H., Тишков Н.М. Применение' минеральных удобрений под подсолнечник // Материалы 7-ой1 международной конференции по подсолнечнику. М.: Колос. - 1978. - С. 279-282.

70. Мессина М., Мессина В., Сетчелл К. Обыкновенная соя и ваше здоровье. Майкоп: ассоциация «АССОЯ», 1995. - 203 с.

71. Методические указания по протравливанию семян сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1988. - 48 с.

72. Миронова Г.В. Защита сои от инфекционных болезней // Защита растений. М. - 1995. - № 12. - С. 34.

73. Мурадасилова Н.В. Патогенная микофлора семян подсолнечника в условиях Западного Предкавказья и способы снижения её вредоносности: автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 2007. - С. 13, 20-21.

74. Мякушко Ю.П., Баранов В.Ф. Соя. М.: Колос, 1984. - С. 253-254.

75. Наговицин К.Е. Биоразнообразие грибов на границе мезо- и неопротерозоя (лахандинская биота, восточная Сибирь) // Новости палеонтологии и. стратиграфии. 2008. - Том 49. - Вып. 10-11. - С. 147-151.

76. Назаренко C.B., Петибская B.C., Шведов И.В. Влияние биологических особенностей сои на качество соевых пищевых продуктов // Повышение продуктивности сои. Краснодар: ВНИИМК, 2000. - С. 117-123.

77. Наумов H.A. Половое размножение высших грибов, (фитопатология). — М.- Л.: Сельхозгиз. Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1940. С. 63.

78. Наумова H.A. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. М.: Сельхозиздат, 1960. - 208 с.

79. Неделько В.К. Пепельная гниль подсолнечника и мероприятия по снижению вредоносности болезни в условиях Краснодарсого края: автореф. дис. . доктора биол. наук. Краснодар, 1977. - 24 с.

80. Немлиенко Ф.Е. Болезни.кукурузы М.: Сельхозгиз, 1964. - С. 19.

81. Немлиенко Ф.Е., Грисенко Г.В., Сиденко И.Е., Кулик Т.А. Изученность болезней кукурузы и совершенствование зональных комплексов борьбы с ними // Бюллетень ВНИИ кукурузы. 1970. - Вып 1. — № 12.

82. Носов П.П. Фосфаты в почвах Краснодарского края и применение фосфорных удобрений: автореф. дис. . доктора с.-х. наук. Краснодар, 1972.-48 с.

83. Отличие грибов от растений и животных. 2009. - Электронный ресурс. - URL: http://www.gde-gribv.ru/griby/otlichie-gribov-ot-rasteniv-i-iivotnyh/ (дата обращения: 09.03.2009).

84. Пересыпкин В.Ф., Кирик H.H., Лесовой М.П. Болезни зерновых и зернобобовых культур // Болезни сельскохозяйственных культур. Киев: Урожай, 1989. - T. 1.-С. 148-158.

85. Петибская B.C., Баранов В.Ф., Кочегура A.B., Зеленцов C.B. Соя: качество, использование, производство. -М.: Аграрная наука, 2001. 64 с.

86. Пивень В.Т., Шуляк И.И. Оценка эффективности фунгицидов против склеротиниоза подсолнечника // НТБ ВНИИ масличных культур. -Краснодар. 1984. - Вып.86. - С. 38-40.

87. Пивень В.Т. Защита подсолнечника от опасных болезней // Защита и карантин растений. — 1999. № 1. - С. 27—28.

88. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений // Определитель. Киев: Наукова думка. - 1977. - Том 2. - С. 5-9.

89. Погорелов Ю.Г. Формы калия в выщелоченном чернозёме Кубани, их превращения и применение калийных удобрений: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1969. - 24 с.

90. Подкина Д.В., Лавриченко O.A. Болезни сои на Кубани // Масличные культуры. 1982. - № 5. - С. 30-32.

91. Подкина Д.В. Защитить урожай от болезней и вредителей // Масличные культуры. М.:Агропромиздат, 1985 - № 3. - С. 35-37.

92. Подкина Д.В., Котлярова И.А. Использование комбинированных инфекционных фонов при оценке устойчивости сои к корневой гнили // Бюлл. ВНИИМК. 1988. - Вып. 3. - С. 25-27.

93. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос, 1979.-С. 61.

94. Попов Г.С. Изучение взаимоотношкния, между грибами Масго-phomina phaseoli и Trichoderma lignonorum // Рамонская on. селекц. станция./ Из сортоводных полевых и лабораторных работ. Воронеж. - 1946. - Т. 4. -С. 93-95.

95. Пустовойт Г.В., Бородин С.Г., Белоусова H.A. Селекция подсолнечника на устойчивость к пепельной гнили // Защита растений. 1979. - № 10.-С. 40^43.

96. Пушкин В.В., Пашков М.В., Гаркуша C.B. и др. Рекомендации по возделыванию сои в различных зонах Краснодарского края. Краснодар. -2003:-32 с.

97. Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / пер. с англ. E.H. Фолькман / под ред. Ю.Н. Фадеева. М.: Колос, 1982.-421- с.

98. Родигин М.Н. Общая фитопатология. М.: Высшая школа, 1978. -С. 133.

99. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 29.

100. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа. - 1968. - С. 16-17.

101. Салуньска Н.И. Гриб Sclerotium bataticola Taub. Как возбудитель болезни некоторых культурных растений в УССР // Ботанический журнал АН СССР, 1954. Т. 2. - С. 4.

102. Сидорова С.Ф. изучение наиболее вредоносных болезней гречихи: дис. . канд. биол. наук. Л.: ВИЗР, 1965.

103. Симакин А.И. Удобрения, плодородие почвы и урожай. Краснодар: Кн. изд-во, 1983. - 270 с.

104. Систематика органического мира. 2009. - С. 12-20. - Электронный ресурс. URL: http://www.college.ru/biology/course/content/chapterl/section/ paragraph3/theory.html (дата обращения: 09.03.2009).

105. Скворцов Б.В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. Харбин. -Китай: Изд-во общества изучения Маньчжурского края, 1927. - 44 с.

106. Солькина А.Ф. К систематике и биоэкологи Rhizoktonia bataticola (Taub.) Batí. // Вестник Защиты растений. 1941. - № 2. - С. 15.

107. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской Федерации. М.: АГРОРУС, 2007. - 423 с.

108. Степанова В.М. Климат и сорт. Соя. Л.: Гидрометиздат, 1985.184 с.

109. Сунь Син-дун. Соя. М.: Сельхозгиз, 1958. - 248 с.

110. Тарасенко Б.И. Повышение плодородия почв Кубани. Краснодар, 1981.-С. 6-23.

111. Tapp С. Основы патологии растений / пер. с англ. Л.М. Дунина, Н.Л. Клячко / под ред. М.С. Дунина М.: Мир, 1975. -С. 242-243.

112. Теплякова Т.Е. Соя // В сб.: Теоретические основы селекции. Том. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) / Под ред.: Б.С. Курловича и С.И. Репьева. С-Пб., ВИР, 1995 -С. 196-217.

113. Тихонов О.И., Неделько В.К. Фомоз и пепельная гниль подсолнечника // Защита растений. 1973. - № 5. - С. 37-38.

114. Тихонов О.И., Неделько В.К., Перестова Т.А. Период заражения и динамика распространения Sclerotium bataticola в тканях подсолнечника II Материалы VII международной конференции по подсолнечнику (27 июня 3 июля 1976 г.). - М: Колос, 1978. - С. 342-347.

115. Тихонов О.И., Неделько В.К. Пепельная гниль подсолнечника и меры борьбы с ней // Вредители и болезни масличных культур: сб. науч. тр. / под ред. О.И. Тихонова. Краснодар. - 1978. - С. 21-25.

116. Тихонов О.И., Зайчук В.Ф. Влияние питательной среды на пато-генность гриба Sclerotium bataticola Taub., при заражении подсолнечника // Бюл. науч.-техн. инф. по масличным культурам. Краснодар, 1980. - Вып. 4. С. 44-45.

117. Тихонов О.И., Зайчук В.Ф. Ускоренный метод оценки устойчивости подсолнечника к пепельной гнили // Селекция и семеноводство. 1980. -№ И.-С. 15-16.

118. Тихонов О.И., Бочкарёв Н.И., Дьяков А.Б. Болезни и вредители подсолнечника и меры борьбы с ними // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. -М.: Агропромиздат, 1991.-281 с.

119. Тишков Н.М. Плодородие выщелоченного чернозёма Западного Предкавкаья и продуктивность зернопропашного севооборота с масличными культурами при длительном применении удобрений: автореф. дисс. . доктора. с.-х. наук. Краснодар, 2006. — 48 с.

120. Толстогузов В.Б. Новые формы белковой пищи. М.: Агропромиздат, 1987.-303 с.

121. Третьяков H.H. Практикум по физиологии растений. М.: Агро-промиздат, 1990. - 272 с.

122. Фробишер М. Основы микробиологии. — М.: Мир. 1965. - С.67.

123. Хохряков М.К., Доброзракова T.JI. Определитель болезней растений. JL: Колос. 1966. - 352 с.

124. Хохряков М.К. методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. Л.: ВИЗР, 1978. - 65 с.

125. Целле М.А. Болезни подсолнечника и меры борьбы с ними // Сб. статей по селекции и семеноводству. Саратов. — 1937. — С. 151—168.

126. Черемисина Е.Д., Чумаевская М.А. Культуральные признаки, особенности углеродного и азотного питания Sclerotium bataticola Taub. // Микология и фитопатология. -1968.-№2.-С. 6.

127. Черемисинов H.A. Общая патология растений. М.: Высшая школа, 1973. - С. 281 - 295.

128. Чистовский О.Г. Занимательная микология. 2008. - Электронный . ресурс. - URL: http://spbnature.narod.ru/lessen/chistovskiy/chistovskiv 1 .htm (дата обращения: 15.02.2008).

129. Чумаевская М.А. Угольная гниль сорго и кукурузы // Защита растений от вредителей и болезней. 1962. - № 5.

130. Щербаков В.Г. Биохимия растительного сырья. М.: Колос, 1999. -375 с.

131. Шинкарев В.П., Масленникова Т.И., Дайнеко Т.С., Кобилева Э.А. Распространение болезней подсолнечника и борьба с ними за рубежом // Обзорная информация. Москва, 1990. - С. 25.

132. Шишкина A.K. Risoctonia bataticola на древесных породах в Грузинской ССР // тр. института защиты растений (АН Груз. ССР), 1954.

133. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Л.: Наука, 1991. - 144 с.

134. Ячевский A.A. Болезни растений // Фитопатология. СПб. -1910.-Т. 1.-С. 60;

135. Ячевский A.A. Основы микологии / под ред. H.A. Наумова. — М.— Л.: Изд-во Колхозной и совхозной литературы. 1933. - 1036 с.

136. Acimovic M. Sclerotium bataticola Taub., kac uarocnik uvelosti sun-cokreta u Vojvodini // Zastita bilja. Belgrad. - 1962. - S. 69 -70.

137. Acimovic M. Sclerotium bataticola Taub., Kac parazit soja kod nas // savremena poljoprivreda. Novi Sad. - 1963. - S. 6.

138. Acimovic M. Pojava Sclerotium bataticola Taub, na nekim poljopri-vrednim kulturama i morfo- ekoloake osobine parazita // Poseban otisak casopisa "Savremena poljoprivreda". 1964. - broj. - 1.

139. Acimovic M. Prouzrokovaci bolesti suncokreta I njihovo suzbijanje. Wolit. Belgrad, 1983. - 104 s.

140. Acimovic M. Prouzrokovaci bolesti soje I njihovo suzbijanje. Beo-grad: Naucna knjiga, 1988. - S. 150-156.

141. Ainsworth G.C., Sparrow F.K., Sussman A.S. The Fungi. An advanced treatise // IVA: A taxonomic review with keys: Ascomycetes and Fungi Imperfecti. New York, London. - 1973. - 621 p.

142. Ainsworth G.C., Bisby G.R., Kirk P.M., Cannon P.F. Dictionary of Fungi. // Wallingford: CAB International. 2001. - 655 p.

143. Alabouvette C., Bremeersch P. Macrophomina phaseolina parasite du tournesol: etat actuel de mos connalssances et orientation des rechercherches // Inf. Techniques. 1976. - № 52. - P. 65-67.

144. Almeida A.M.R., Abdelnoor R.V., Arias C.A.A. et al. Genotypic Diversity among Brazilian of Macrophomina phaseolina Revealed by RAPD // Fitopatología Brasileira. 2003. - 28:279-285.

145. Amusa N.A., Okechukwu R.U., Akinfenwa B. Reactions of cowpea to infection by Macrophomina phaseolina isolates from leguminous plants in Nigeria // African Journal of Agricultural Research. 2007. - Vol. 2(3). - P. 073-075.

146. Ashby S.F. Macrophomina phaseoli (Maubl.) comb. nov. // The pyc-nidial stade of Rhizoctonia bataticola (Taub.). / Bult. Brit. Mycol. Soc. Trans. — 1927.-V. 12.-P. 141-147.

147. Ashraf M.S., Ahmad Khan T., Hasan S. Reaction of chickpea varieties to Macrophomina phaseolina and their effect on peroxidase activity. Pak. J. Bot., 2005. - vol. 37(3). - 761-767.

148. Barnhart F. Soybeans // Copyright. 1954. - P. 211-213.

149. Barr, M.E. Prodromus to Class Loculoascomycetes Hamilton Newell, Amherst, MA. - 1987. - 168 p.

150. Bilgrami K.S., Jamaluddin, Rizwi M.A. Fungi of India // Today and tomorrow's and publishers. New Delhi, 1979.* - P: 220-224.

151. Bhattacharya D., Dhar T.K., Ali E. An enzyme immunoassay of pha-seolinone and its application in estimation of the amount of toxin in Macrophomina phaseolina-infected seeds // Applied and environmental microbiology. 1992. -June.-P. 1970-1974.

152. Boewe A.H. Host plants of charcoal rot disease {Macrophomina phaseoli) in Illinois // Plant dis. rep. 1963. - V. 47. - P. 753-755.

153. Bramel-Cox P.J., Stein I.S., Rodgers D.M., Claflin L.E. Inheritance of resistance to Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid and Fusarium moniliforme Sheldon in sorgum // Crop Sci. 1988. -V. 28. - P. 37-40.

154. Brooks H. Applied and economic botany //.The plant sciences now and in the coming decade. Nat. Acad. Sci.-Nat. Res. Council Publ. 1966. - № 14.05.-P. 100-114.

155. Browing L.A. Corn, wheat, rice, man: endangered species // Journal of Enwironmentel Quality. 1969. -№ 1. - P. 209.

156. Brown W.A. Rev. Phytopatology. 1965.

157. Bruniard P.M., Ivancovich A.J., Luduena P.M. Selection de familias con tolerancia a podredumbre del tallo (Sclerotium bataticola Taub.) en girasol (Helianthus annus L.) / IDIA. 1985. - № 433- 436. - P. 58-61.

158. Chan Y.H., Sackston W.E. Production of pectolitic and cellulolytic enzymes by of Sclerotinia bataticola during disease development in sunflowers // Can. J. Bot. 1972. - V. 50. - № 12. - P. 2449-2453.

159. Chan Y.H., Sackston W.E. Penetration and invasion of sunflower by Sclerotinia bataticola // Can. J. Bot. 1973. - V. 51. - № 5. - P. 999-1002.

160. Cook G.E., Boosalis L.D., Dunkle L.D., Odvody G.N. Survival* of Macrophomina phaseoli in corn and sorghum stalk residue // Plant Dis. Reptr. — 1973.-V. 57.-P. 873-875.

161. Dasgupta M.K. Leaf blight, powdery mildew and charcoal rot diseases of sunflower from West Bengal // Indian Phytopathol. 1981. - V. 32. - № 1.1. P. 14-16.

162. Davet P. et al. Effect de guelgues facteurs intrinsegues on extrinsegues affaiblissement des tournesols sur leur sensibilite au dessechement precoce // Agronomie. 1986. -V. 6. -№ 9. - P. 803-810.

163. Datar V.V., Bindu K.J. Physiological studies on sclerotium bataticola causing, collar rot of sunflower (Helianthus annus) // Ind. J. of Microbiology. -1981. -V. 21. -№ 1. P. 17-20.

164. De Barros M.L. Disease complex (Fusarium oxysporum and Macrophomina phaseolina) responsible for sunflower wilt in Portugal // Actas II Intern. Sunflower Conf. Buenos Aires, 1985. - V. 2. - P. 445-448.

165. Deshmukh S.K., Rai M.K. The Biodiversity of fungi, their role in human life // Enfield, Science Publishers. USA. - 2005. - 476 p.

166. Dhar Т.К., Siddiqui K.A.I., Ali E. Structure of phaseolinon, a novel phytotoxin from Macrophomina phaseolina II Tetrahedron Lett. 1982. - P. 5459-5462.

167. Dhingra O.D., Sinclair J. B. An annotated bibliography of M phaseo-li, 1905-1975 // Universidade Federal, Visgosa, Brazil. 1977. - 111 p.

168. Dhingra O.D., Sinclair J.B. Biology and Pathology of Macrophomina phaseolina. Viscosa, Minosa, Brasil. - 1978. - 166 p.

169. El-Dahab M.K.A., Tarabeih A.M., Mohamed S.E. Studies on sunflower diseases in Egypt / Studies a charcoal rot and its control // Phytopathology. 1980. — V. 12.-№ i.p. 113-122.

170. El-Shamma W.S. Reaction of different sesame varieties and seeding dates to charcoal rot // Irogf. agric. sci. 1976. - V. 1. - P. 200-207.

171. Filho E.S., Dhingra O.D. Survival of Macrophomina phaseolina scle-rotia in nitrogen amended soils // Phytopathology. -1980.-V. 97.-№ 5.-P. 136-143.

172. Frahm M.A., Rosas J.C., Mayek-Perez N. Breeding beans for resistance to terminal drought in the lowland tropics // Euphytica. 2004. - V. 136. -P. 223-232.

173. Gunta Smits В., Raquel Noguera. Ontogenia у morfogenesis de escle-rocios у picnidios de Macrophomina phaseolin II Agronomia Tropical. 1987. -38 (4-6).-P. 69-78.

174. Hasckell P.T. Integrated pest control and smalfarmer crop protection in developing countries // Outlook on Agr. 1977. - № 9. - P. 121.

175. Henson L., Valleau W.D. Sclerotium bataticola Taubenhaus a common pathogen of red clover roots in Kentucky // Phytopathology. 1937. - V. 27. -P. 9.

176. Hernández-Delgado S., Reyes-Valdés M.N., Rosales-Serna R., Mayek-Pérez N. Molecular markers associated with resistance to Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. in common bean // Journal of Plant Pathology. 2009. -V. 91 (l).-P. 163-170:

177. Herridge D.F., Bergersen F.J. Symbiotic nitrogen fixation // Advances in nitrogen cycling in agricultural ecosystems. Wallingfor. - 1988. - P. 46-65.

178. His C.H. On effective technique for screening sorgum for resistance to charcoal rot // Phytopathology. 1961. - V. 51. - № 5. - P. 340.

179. Hristov A. Specijalna fitopatologija Bolesti na kulturnite rastenija v Balgaria. - Sofija. - 1959. - P. 120, 254.

180. Hussain Khan S., Shuaib M. Identification of sources of resistance in Mung bean (Vigna radiata L.) against Charcoal Rot Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. // African Crop Science Conference Proceedings. Egypt. - 2007. -Vol. 8. P. 2101-2102.

181. Hymowitz T. On the domestication of the soybean // Economic Botany. 1970. - Vol. 24. - №. 4. - P. 408-421.

182. Iliescu H., Craiciu D. Contributii la studiul biologiei ciupercii Sclerotium bataticola Taub., parazit al culturilor de floarea-soarelui si poramb // Analele Inst. De Cercetari pentru Cereale si Plante Tehnice Fundulea. 1981. V. 46. - P. 329-339.

183. Index Fungofum Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid., Annali. Sper. agr., 1947. - 1(3). - P. 457. - Электронный ресурс. URL: http://www.speciesfungorum.org/Names/SynSpecies.asp?RecordID=300023 (дата обращения: 17.01.2009).

184. Jardine D.J., Pearson C.A.S. Charcoal rot of soybeans // Cooperative Extension Service. Kansas State University. Manhattan - 1987. - June.

185. Jimenez-Diaz R.M. Incidence and distribution of charcoal rot of sunflower caused by Macrophomina phaseolina in Spain // Plant Disease. 1983. - V. 67.-№9.-P. 1033-1036.

186. Johanson W.H., Kocher B. Soybean diseases and their control // Washington. -1943.

187. Khan S.N. Macrophomina phaseolina as causal agent for charcoal rot of sunflower // Mycopath. 2007. - V. 5(2). - P.111-118.

188. Khan S.H., Shuaib M. Identification of sources of resistance in Mung bean (Vigna radiata L.) against Charcoal Rot Macrophomina phaseolina (Tassi) Goid. // African Crop Science Conference Proceedings. 2007. - Vol. 8. — P. 2101-2102.

189. Kovoor A. Some factors affecting the growth of Rhizoctonia bataticola in the soil // The Rewiew of Applied Mycology. Part 11.- 1955.

190. Kroll Т., Mocre L. Effect of 2,3,5-triodobenzoic acid on the sucsepti-bility of soybean to Macrophomina phaseolina // Plant deseases. — 1981. — V. 65. -№6.-P. 483—485.

191. Kunwar I.K., Machado C.C., Sinclair J.B. Histopathology of soybean seed and seedling infection by Macrophomina phaseolina // Phytopathology. -1986.-vol. 76.-P. 532-535.

192. Leray C. Seven important oils Электронный ресурс. 2005. -URL: http://www.cyberlipid. org/glycer/glyc0052.htm (дата обращения: 20.11.2010).

193. Lilly V.G.,. Barnett H.L. Physiology of the Fungi. New York.1951.

194. Livingston J.E. Charcoal rot of corn and sorghum // Research Bui. Agr. Exp. Stat. Nebr. 1945. -V. 2. - P. 3-30.

195. Luttrell E.D. A picnidial strain of Macrophomina phaseoli // The Re-viewof Applied Mycology. Part 4. 1947.

196. Margulis L. The classification'and evolution of prokaryotes and euka-ryotes // Handbook of genetics. 1974. - V. 1.

197. Meyer W.A., Sinclair J.B., Khare M.N. Biology of Macrophomina phaseolina in soil studied with selective media // Phytopathology. 1973. - vol. 63.-P. 613- 620.

198. Michel B.E., Kaufmann M.R. The Osmotic Potential of Polyethylene Glycol 6000//Plant Physiol. 1973. -V. 51. -P. 914-916.

199. Michel J.F. Seed infection of mungbean by Macrophomina phaseolina II CRC for Tropical'Plant Pathology and Department of Botany, Queensland University. Australia, 2000.

200. Mihaljcevic M. Research on the resistance of sunflower in breds to Macrophomina phaseoli Ashby // Proceeding of the 9"International sunflower conference. Espana, 1980. - P. 69 -74.

201. MoielloJ.N. The origin of the pyenidium in Macrophomina phaseoli I I Mycologia. 1978. - V. 70. - № 1. - P. 176-179.

202. Mukherjee В., Banerjee S., Sen C. Influence of soil pH, temperature and moisture on the ability of mycelia of Macrophomina phaseolina to produce sclerotia in soil // Ind. Phytopathol. 1983. - V. 36. - P. 158-160.

203. Ndiaye M. Ecology and Management of Charcoal Rot {Macrophomina phaseolina) on Cowpea in the Sahel // PhD Thesis Wageningen University, the Netherlands. 2007. - 122'p.

204. Norman A.G. Soybean Physiology, Agronomy and Utilization. Academic Press, 1978.

205. Olaya G., Abawi G.S., Weeden N.F. Inheritance of resistance to Macrophomina phaseolina and identification of RAPD markers linked with the resistance genes in beans // Phytopathology. 1996. - V. 86. - P. 674- 679.

206. Orellana P.G. The response of sunflower genotypes to natural infection by Macrophomina phaseoli II Plant diseases rep. — 1970. V. 54. - № 10. — P. 23-31.

207. Partridge D. Macrophomina phaseolina. 2003. — Электронный ресурс. - URL: http://www.cals.ncsu.edu/course/pp728/Macrophomina/ macro-phominiajpha-seolina.HTM (дата обращения: 03.03.2008).

208. Polhill R., Raven P., Stirton Ch. Evolution and systematics of the Le-guminosae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. - Pt. 1. - P. 1-26.

209. Putt E.D. Sanflowers // Field crop Abstracts. 1956. - V. 1.

210. Ramirez M.L. Chulze S.N. Impact of osmotic and matric water stress on germination, growth, mycelial water potentials and endogenous accumulation of sugars and sugar alcohols in Fusarium graminearum II Mycologia. 2004. -vol. 96(3).-P. 470-478.

211. Raut J.G. Effect of charcoal rot caused by Macrophomina phaseolina on sunflower plants // Phytopathol. 1985. - V. 38. - № 2. - P. 345-346.

212. Reickert J., Hellinger F. On the occurrence morphology and parasitism of Sclerotium bataticola / Reprinted from Palestine // Journal of Botany. — 1947.-V. 1.

213. Sackston W.E. Diseases of sunflowers in Urugvae // Plant disease reporter. 1957. - V. 47. - P. 10.

214. Sackston W.E., Mathur S.B., Chan Y.H. Charcoal rot // Proc. Srcond internat, sunflower conf. Manitoba, Canada, 1966. - P. 45-49.

215. Sagan, Dorion, Margulis L. The Garden of Microbial Delights: a practical guide to the subvisible world. 1993.

216. Saumon E. Le dessechement precoce des tournesols. Dynamique de la colonization des plantes par les champignons du sol et envahissement Tardif par Macrophomina phaseolina II Agronomie. 1984. - V. 4. - № 9. - P. 805-812.

217. Schwenk F.W., Crowe F.J., Kelley K. Colonization of soybean-roots by Macrophomina phaseolina // Plant Dis. 1984. - 68: 1086-1088.

218. Semeniuk G. Seedling infection of dent maize by Sclerotium* bataticola Taub. // Phytopatology. 1944. - V. 9. - P. 9.

219. Short G.E., Wyllie T.D., Bristow P.R. Survival of Macrophomina phaseolina in soil and residue of soybean // Phytopathology. 1980. - 70: 13-17.

220. Singh R., Chonan J. Effect of benilate on growth and spore germination of Macrophomina phaseolina II Pesticides. 1981. - V. 15. - P. 7-8.

221. Sinclair J. B., Backman P. A. Compendium of soybean diseases. 3rd ed. // American Phytopathological Society, St. Paul, MN. USA. - 1989. - 106 p.

222. Small W. Rhizoctonia causing root disease in Uganda // Brit. Mycol. Soc. Trans. 1924. -V. 9. - P. 152-166.

223. Solomon S. Proc. Ind. Acad. Sei., B. 1952.

224. Sorauer P. Handbuch der Pflazen- Krankheiten. Berlin, 1932. -Band 3.

225. Thatcher F.S. American Journal of Botany. — 1939.

226. Thatcher F.S. Canadian Journal of Botany. 1942.239;. Thompson S. Control of southern stem rot of peanuts with PONB plus fensulflotion // Peanut Sc. -1978. V. 5. - Ж 1. -P. 49-52.

227. The 2010 Year Database of Food and Agriculture Organization (FAO) Электронный ресурс. 2010. - URL: http://www.fao.org/ agriculture/prime: crops/soybean (дата обращения: 13.11.2010).

228. VinofeMi,, Bernaux P. La pourriture eharbonnennc de Га Pomme de terre dans la region Meditet-runenne. {Macrophomina.phaseoli (Maubl.) Ashby). Il The Review of AppliediMycology. 1949; -Part 10.

229. Watanabe T. Pycnidium formation; by fifty different isolates of Macrophomina phaseoli originated- from soil or kidney bean seed // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1972. - vol. 382. - P: 106-110. i

230. Wheeler H.,.Hanchey P. Annual Review of Phytopathology. 1968.

231. Whittaker R:H! New concepts of kingdoms of organisms // Science. -1969.-vol. 163.-P. 150-160.

232. Wyllie T.D: Charcoal rot-:// In: Compendium of soybean diseases / Ed. by Backman P. A. APS Press. - USA - 1989. - P. 30-33.248; Young H.C. The toothpick method of inoculating corn for ear and stalk rots // Phytopatology. 1943. - P. 16. ;184

233. Zamora A. Fats', oils, fatty acids, triglycerides chemical structure. -Электронный ресурс. - 2004. — URL: http://www.scientific psychic.com/fitness/Fattyacids.html. - (дата обращения: 12.11.2010).

234. Zazzerini A. Effects of some environmental and agronomic factors on charcoal rot of sunflower // Hellia. 1985. - P. 215-228.

Информация о работе

Саенко, Галина Михайловна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2011
ВАК 06.01.07

Диссертация

Особенности патогенеза гриба Macrophomina phaseolina (Tassi) Gold. на сое и селекционные меры снижения его вредоносности - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы