Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности оогенеза и полового цикла экологически различных видов байкальских коттоидных рыб

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности оогенеза и полового цикла экологически различных видов байкальских коттоидных рыб"

^ САККТ-ПЕТЕРЕУРГСЮЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

"§п

На правах рукописи

О с£Э

-гО-

ЗУБКНА ЛАК'СА ВЕНИАЩНОВНА

ОСОБЕННОСТИ ООГЕНеЗА И ПОЛОВОГО ЩПШ ЭКОЛОГИЧЕСКИ РЛЗЛКЧНКХ ВИДОВ ВАЯКАЛЬСКЙХ КОТТОВДНЫХ РЫВ (СОТТЮАЕ, /\BYS30C0TXIDAE)

03.QQ.10 - ИХТИОЛОГИЯ

ШОРЕОЕРЛТ

диссертации на соискание учзиой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1936

РаЗога вшшибаа в лаборатории ихтиологии Лимнологичазкого института СО РАН (Пркуток) и лаборатории экспериментальной ихтиологии Биологического института Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук

К.Е.ФЕДОРОВ

Научный консультант: доктор биологических, наук

В.Г.СВДЕЛЕВА

Официальны» оппоненты: доктор Силлогических наук •

Р.В.КАЗАКОВ

кандидат биологических наук Н.Г.БОГУЦКАЯ

Ведущая организация: Калининградский технический университет

„^Защита диссертации состоится " Мй+ф 1В95 года вчЕооа на заседании диосертационвого совета Д.033.57.22 по гааяте диооертаций на соискание ученой отепзки доктора биологи-чеокия наук при Сачкт-Петербургскоы государственной университете по адреоуг 103034 Санкт-Петербург, Универоитетокая нао., 7/9. Би-олого-почващий факультет, ауд. 123.

С диссертацией шиш ознакомиться в Научной библиотеке им. А.Ы.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан " ^ У" илщллщ 1685 г.

Ученый секретарь дкооэртациэнвдго совета

кандидат Сиагогичэокях каук Д.К.Обухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Байкал яютегоя крупным, глубоководным континентальным водоемом рифтового генезиса к обладает рядом черт, приближавших его к морским бассейнам. Условия, сгажинвиеся в хода образования озера, способствовали формирование богатой Фа-уад блкзксродотвешшх эндемичных видов коттоидкых рыб (Scorpsonl-formes, Cottoidal) (Еерг, 1910; Таляев, 1348; Сиделева и др., 1930), которые в настоящее гремя объединены в 3 семейства: Cotti-dae (4 рода, ? видов), Comephoridae (1 рол, 2 вида) и Abyssocot-tldae (0 родов, 20 гидов). В Байкала Cottoidal являются наиболее многочисленной группой то числу видов, составляя 60Z от коренной ихтиофауны озера, а их продуктивность достигает 802 от рыбопродуктивности водоема. Коттовдные рыбы в зависимости от услов1й обитания делятся на три экологические группы: прибрежные доаиыэ, глубоководные дснкне и вторичнопелагическио. Донные виды (2S видов) освоили все батиметрические зоны озера. Вторячяопелагическпе (4 вида), произошли от доннах беспузырных Cottoldei и з процессе эволюции приспособились к обитанию в пелапшля Байкала. (Коряков, 1972; Сидэлева, 1882-, 19S3).

Коттоидяда рыба благодаря разнообразию видов, обитающих в одном водоеме, во различных экологических яипах, являются уникальной модальной группой для изучения репродуктивных механизмов, обеспечивавщих изоляцию сшпатрических форм.

До настоящего времени сведения по оогеиезу и половда циклам байкальских коттоидных рыб отсутствовали. В литературе имелись только фрагментарные данные по кассе гонад, плодовитости, диаметру и типу икры, живораадекии, о сроках и пестах нереста, длительности эмбриогенеза отдельных видов. В то время как исследование оогенеза и динамики подовьк циклов байкальских Cottoidal, важно для понимания возможных адаптация этих видов к условиям пресноводного, глубоководного, хододноводного Байкала и эволюция эндемичной, ихтиофауны Байкала.

Цель и задачи исследования. Цельс настоящей работы было изучение оогенеза и половых циклов байкальских коттоидкых рыб в связи с особенностями их экологии и возможными направлениями здалв-ции.

Цель исследования определила следувдяе еаязчи: 1- выявить

- г -

видовые особенности оогенвза коттсидных рыб; 2- исследовать годовые половые циклы и разработать шкалы зрелости гонад 4-х видов коттоидкых рыб; 3- выявить связь ивщу особенностями оогенеза, дикадакой половых циклов Со<±о1сИ к некоторыми абиотическими факторами водоема; 4- изучить попудяционные особвкнооти полового цикла банго-пелагического вида - желтокрылки; 6 - сравнить некоторые особенности репродуктивной функции у прибрежных, глубоководных и вторично-пелагических ввдов Cottoldeí для выяснения воа-кодных направлений их эволюционных адаптации.

Научная новизна. Впервые дани детальное описание и периоди-вация оогенеза у 4-х видов байкальских СоМ.о1йе1. Установлено, что исследованныэ коттоидные рыбы кыеит оинхронный характер ви-тзллогенеза, едикоареиевкыи нзрэст к язляптся полицикличкымя видами. Показано, что в условиях Байкала стшулирувдее воздействие на интенсивный вителлогенез оказывает низкие температуры воды в вонэ нерестовых миграций рыб и определяют длительный (более одного года) трофоплазматический рост осцитов, Впервые установлены видовые особенности нолевых циклов у самок 3-х разновреиенно-не-реотувдих отад желтокрылки и показано существование репродуктивной изоляции каждого на них.

Практическая вкач ¡шесть. Полученные данные об особенностях естественного воспроизводства байкальских СоЫо1с!в1 необходимы при оценке Еклада этой группы рыб в общую рыбопродуктивность озера. Разработанные шкала грэлооти гонад позволят визуально определить степень развития половах кедаз самок в определенный сезон.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на IV Всесоюзной конференция по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1088), на региональной конференции по использованию сырьевых ресурсов рыбохозяйогвеккых водоемов Восточной Сибири (Улан-Удэ, 1938), на международном оовещании "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружавшей среды й климата" (Иркутск, 1994), а также на научных семинарах лаборатории экспериментальной ихтиологии Биологического института С-Петер-бургокого гооуниаерситвта и лаборатории ихтиологии Лимнологического института СО РАН (Иркутск).

Публикации. Ш твид ддаоертавди опубликовано 7 работ и 1 работа находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диосертацяя изложена па 139 страницах, состоит из введения, семи глаз и выводов, содердит 13 таблиц и 39 рисунков. Список литературы вкшзчает 227 работ, в том числа 55 иностранных авторов.

Глава 1. 0ЕЕ1АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАЙКАЛЬСКИХ КОТТОЗДНКХ РьГЗ И УСЛОВИЯ ИХ ОШАНИН

В главе 1 представлены литературные данные, касгкдиеся основных характеристик Байкала, как водоема обитатая коттоидных рыб. Особое внимание уделено катерки изучения, филогении и экологии байкальских Со1Ьо1йэ1, а также биология исследования видов к их пространственно-временному распраделэнш в озере.

Глаза 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для данной работа послужили сбора автора по 4-м. видам коттоидных рыб: горбатой пкроколобкл - ЫгоосоНиэ вегаХорз (сем. АЬуЕ5оссШс!ге), каменкой ижроколобки - РагасоЬЬиз кпэг1, песчаной пироколобки - СоШщ ке5з1ег1 и желтокрылки - Сс^осо-тэрЬогиз вгеиШак! (сеч. СоЬЫсЗаа). Отлов рыб проводили став вами иаберкьми сетями, вентерями и донными тралам® на глубинах от 0,6 до' 800 и а Южном Байкале и Махом Море в течение 1087-1391 г.г. Сбор материала проводили в различные сезоны года, охвзтыаая а целом годовый цикл исследовании: видов (таЗлЛ).

Кроме основного материала использовали отдельные данные (морфология социтов фаз вакуолизации цитоплазмы; наличие оодитов, имени« циркумнуклезрное кольцо; тевдияа собственной оболочки оо-цитоа) 4-х видов! иерпазая пироколобка. - АзргосоЬЬиз ЬепгепзЬе!-п1, ызлоглаэая пироколобка - АЬуэзосоииз ксгс1пе£Т1, большая си-роколобка - Ргосоииэ таЗог (сек. ДЬуЕЗОсоШйаэ) и малая голомянка - СстэрЬогиэ ¿уЬсдгки (сем. СотерЬог1<1ае).

Биологический анализ материала проводили по общепринятой методике (Правдия, 1638). За основу при описании!! и определении стадий зрелости гонад использовали 3-ти бальную шкалу-, предлстен-нуи О.Ф.Сакун и Н.А.Еуцгай (1668). Гонадосоиатичесгай и гепатосо-магический индексы рассчитывали в процентах от массы тела без внутренностей.

Для оценки состояния репродуктивной системы и описания перко-

Таблица, 1.

Количзотво собранного и обработанного материала, экз.

Экологические Вторкчно- ПркСрэжные Глубоководные

групяы пелагические довные донные

Глубина

обитания 26-ЗСШ lO-БОм 0,1-200м 200-500U

Месяц C.sreulngkl P.knerl C.kesslerl L.tneialopí

1* г* 1 г 1 2 1 2

Фзвраш» SO sa 4 4 - - _ -

Март 17 17 10 10 10 10 - -

Апрель 64 50 10 10 - - - -

Май 49 26 19 16 21 20 - -

Еоаь '23 35 45 25 65 25 48 40

Кать 71 35 33 25 43 35 37 22

Авгуот 62 25 10 10 10 10 - -

Сентябрь 26 26 10 10 - - 23 20

Октябрь 70 60 9 9 10 10 - -

Ноябрь 33 30 28 25 , 60 ss 26 20

Декобрь 33 30 - - 11 11 39 35

Воаго 473 362 163 144 220 163 172 147

* количество рыб, взятых на биологический (1) и гистологический (г) анализы, садов и фаз оогенева анализировали яичники половозрелых рыб. Материал фиксировал: в жздкооти Буака, смесях Каряуа и Серра, аатаи обрабатывали по общепринятой'в гистологической практика методике (Роыейо, 1953). Полученные срезы гонад (в-10 мкм) окрагмвали железный геиатокодлиной, азаном по Гейдэигайну, трехцветной окраской по Ыаадори и Кяэвлевд-Водгф.

При сравнении внутренней организации ооцитов учитывали ах диаметр, форму и размеры вакуолей, желточных гранул, их расположение в толке цитоплазмы, структуру и толидау оболочек ооцитов. Измерения клеток проводим при различных увеличениях микроскопа.

При выделении фаз оогенеза у исследованных видов измеряли диаметр медиальных срезов ооцитов в количестве от 30 до 160. При диффе-ренцировка самок желтокрылки 3-х нерестовых отад измеряли от 3 до 12 диаметров ооцитов старшей генерации на 12-60 срезах гонад у каждой исследованной особи. Толщину собственной оболочки измеряли на 7-16 ооцнтах (IV стадия зрелости гонад). Полученные данные обрабатывали статистически по общепринятой методика (Пгохкнский, 1980). Основой для периодизации оогенеза послужили суцествугшзте схемы развития половых клеток, разработанные Г.М.Персовыи (1S3Ô) для ооцитов периода протоплагмзтического роста и Б.Н.Казанским (134Q), В.Н.Иванковым (1S87) для половых клеток периода трофоп-лагматвдеского роста.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ООГЕНЕЗА, ИОЛЫ ЗРЕЛОСТИ ГСНАД il ПОЛОВОЙ ЦИКЛ БАЙКАЛЬСКИХ КОТТОЭДКЫХ РШ

Даны описание оогенеза, ккал зрелости гонад 4-Х ввдов (С.kesslsrl, P.knerl, C.freslngkl и L.reejalops) и полового цикла 3-х видов (C.kesslerl, P.knerl и C.grewlngkl). 3 развитии половых клеток гаттокднкх рыб выделены периода, описанные раяеэ для других костистых рыб (Майей, 1933; Казанский, 1049 л др.), а именно: оогониальний, ранних мейотических преобразований, прото- и тро-фспдавиатичесюто роста я созревания. Еоловыэ клетки nspaax двух периодов'морфологически существенно m отдашзгся от описанных ранее для других видов рыб (Казанский, 1949; Лагоцгай, 1343 я др.), поэтому описание оогенеза налглх объектов начато о ияэток периода протоплазматического роста.

В период протсшаэиатического роста а сацитгзх яшзЗолзе заметны сложные процесса дифференцировки цэтоплазматических структур. Использование морфологических и разкераах характеристик половых клеток позволило в этот период ввдвлить дез Фазы развития. Ооциты младшей возрастной генерация а учаоткгш течпоокразэвпой цитоплазмы, соотввтотвущиэ I-Ш отупэвы протоплззиатического роста по Г.М.Пзроову (1963), выделены пекл в фазу циркукпуклеар-ного кольца. Стэршзя возрастная генерация еоцптоз, хсршаеопэуя-цвяся появлением и разрастанием перинуклеаргай цитоплазма, названа фазой обоосблзшсг пэринукзеарнсй цитоплазма.

Период трофоплагкатичесгаго роста оощти у всех 4-х еядоз

- а -

Cottoldai разделок ками на следующие фагьг: начала вакуолизации цитоплазмы, когда в цитоплазма ооцитов появляется первые вакуоли; интенсивной вакуолизации цитоплазмы, при образовании 3-4-х рядов вакуолей; завершения вакуолизации цитоплазмы, когда вакуоли заполняют практически еся толпу цитоплазмы; накопления желтка, характеризующуюся появлением желточных гранул и, наконец, <&аз'у интенсивного Бителлогекеза, при заполнении желтком всего ооцита и его частичной гомогенизации.

Шкалы зрелости гонад. Данные по морфологии яичников, величине гокадосоматкческого индекса и преобладании ооцитов определенных фаз рагвяткл позволили выделить б стадий зрелости гонад. Выделенные стадии соответствуют существующей универсальной шкале, разработанной для рыб о единовременным нерестом (Сакун, Буцкая,

íaes).

Паковой цикл. Прибрежные донные виды являются ввсенне-нерес-тушраш. Нереот у C.kessleri занимает окало 3-х месяцев (май-коль), у P.knerí - 2-2,5 (конец апреля-иань). Косленереотовое оо-отояниэ (VI-П отздкя у C.kessleri и VI-III - у P.kneri) продолжается около 2-3-х месяцев, котя следы нереста сохраняются в гонадах до октября-декабря. Ш& стадия зрелости гонад, когда ооци-ты старшей генерации находятся в фазах вакуолизации цитоплазма, продолжается около 6-7 месяцев у C.kessleri (шонь-март) и 7-8 - у P.kneri (иояъ-апраль). II1B стадия зрелости гонад (ооциты старшей генерации характеризуется накопление« желтка) занимает около 2,5 месяцев (конец февраля-апрель). IV стадия зрелости гонад кратковременная и наступает непос/редотвенно перед нерестом.

У бенто-педагичеокого вида C.srewinekí» имевшего три нерестовых стада, наблюдается смещение ритма подового цикла. Самки мартовского стада нерестятся в конце фэвраля-начале апреля (1-1,6 месяца), майского - о середины апреля-каа (1,5-2 месяца), авгуо-товокого о конца ноля до начала сентября (2-2,5 месяца). Послене-реотовый период (vi-III стадия) аакшаег около 3-4 месяцев, однако айда кереота сросвехиваитоя до декабря. Параллельно о ре-ворбциэй лопнувших фсшшкулов и остаточной икры наблюдается роот ооцитов старшей генерации. Illa стадия зрелости гонад продолжается 7-S месяцев: у мартовского огада в июне-декабре, майского -авгуоте-феарадо, августовского - октябре-апреле. IIIб отадия эре-

лости гонад у самок мартовского стада наблюдается в январе-начале марта (1-1,6 иесяца), майского - в конце февраля-апррлэ (1,6-2 месяца, августовского - в апреле-августе (3-3,В месяца). IV стадия кратковременная, наблздаэтся перед керестсм.

Согласно классификации 0. Б. Чернигова (1S60) байкальские Cot-toldel откосятся i« рыбам о третьим типом половых циклов. Сравнение половых циклов байкальских иоттоидньк рыб и представителей северной фауны говорит о их сходстве, что в значительной степени обусловлено идентичными условиям! существования.

Глаза 4. ЕВДСВНЕ ОСОБЕННОСТИ ООГЕНЕЗА КОТТОВДКЫХ РШ

Сравнительный морфологический анализ развития ооцптов з период трофопяааиатического роота показал сходство последовательности и направленности процессов вакуолизации цитоплазш и интенсивного вигеллогснеэз. Тем не менее были обнаружены существенные, раадгатя в хзраетврэ вакуолизации цитоплазмы, что позволило выделить 4 типа вакуолизации: 1 тип - формирование трупп крупных вакуолей з периферической зоне; по мере роста ооцятов образуется вакуоляряое кольцо из рыхло рзсполсжеяшк вакуолей. I! тип - вакуолизация цикшззиы начинается о появления отдельных крупных вакуолей по всей ее тояда; рыхли;'! характер расположения которых сохраняется в течение всех фаз вакуолизации вдтоплазш. III тал -вакуолизация цитоплазмы начинается о образования 2-3 рядных цепочек вакуолей, а заканчивается формированием замкнутых гажцептри-ческих рядов (5-в), состоящих из разноразмерных и достаточно плотно расположенных вакуолей. IV тип - процесс вакуолизации цитоплазмы характеризуется одновременным образованном 3-5 рядов мелких, плохо очерченных вакуолей-, при зззервении вакуолизации цптоплазкы образуется хоропо вырсхгнное вас/слярное кольцо, состоящее из 7-12 рядов плотно расположенных одноразмерных вакуолей.

У изученных видев эти 4 типа вакуолизации цятоялггмы распределяются оледущда обрагш. 1 тот вакуолизация шоет. вад С.кагз-leri, пркнздлеявдий в вирою распространенному в пресшгх водах подсемейству Cottlnaa (сем. Cottidaa). Для высоко ссецизлизнро-вагшого вида C.dybcwskli (ст. Ccmephorinas) характерен II тип вакуолизации цитешагш. Веды P.knsri и C.srrewínski принадлежат к звдеш5ЧйОму Оайсальскочу подсекайзтву Cottcccwjphcrir.be (сек.

Cottidae) и имеют III тип вакуолизации цитаплааш. Для видов L.rneealops, A.herzenstelni, A. korotrwf fi, входящих в состав эндемичного сеыейотва Abyssocottldaa и обитащих в идентичных условиях, характерен IV тип.

Наибольшее сходства по характеру расположения вакуолей (рыхлый иди плотный), диаметру ваиг/олай, количеству вакуолей на один срез обнаруживают I со II и Ш с IV типы вакуолизации цитоплазмы.

Глава S. ОСОБЕННОСТИ ЖКАМИКК ШЛОШГО ЦИКЛА У ЖЕЛТОКРЫЛКИ РАЗЖЧШХ НЕРЕСТОВЫХ СТАД

Желтокрылка является единственным среди байкальских коттоид-ных рыб ведой, образующим три нерестовых стада, названных по времени нереста: мартовское, майское и августовское. Согласно литературный данным стада желтокрылки различается: 1 - срока« нереста} 2 - глубинами, на которых проходит нерест; 3 - средними размерами производителей; 4 - абсолютной плодовитостью; Б - диаметром икры (Коряков, 1972; Сиделева и др., 19Э0; Зубин и др., 1993).

Проведенный нами гистологический анализ гонад желтокрылки позволил сравнить темп развития половых клеток у самок из различных стад в течение годового цикла.

Март-апрель. В этот период проходит яереот мартовского стада желтокрылки. Производителя мартовского стада находятся на нерестилищах в прибрежной SOKS огзра и имеют гонады в IV и VI-III ота-диях зрелости. У самок с майским нерестом, обитающих в это время на глубинах 150-300 м, ооциты старшей генерации находятся в фазах интенсивного вктеллогенеза (Шб). Самки авгуотовского нерестового стада, обитающие там же, по уровню развития половых клеток далеко отстают от мартовски И майских производителей: ооциты старшей генерации находятся в завершающей фазе вакуолизации', цитоплазмы (Illa) или в начале вителлогенеза (Шб).

Май. В гонадах особей майского отада, находящихся на нерестилищах, освдвнуи масоу ооцитов составляют клетки периода созревания. Отаереотовавшие особи имеют VI-III отадию зрелости гонад. Состоякие гонад самок мартовокого стада, которые после нереста мигрировали на глубины 150-300 к, также соответствует VI-III стадии зрелости. Однако степень резорбции лопнувших фолликулов и остаточной икры в гонадах свидетельствует о давно прошедшем нерес-

те. У нагуливающейся желтокрылка августовского стада ооциты стацией генерации преходят фагу интенсивного вителлогенеза (1110),

Август-сентябрь. Нерест желтокрылки августовского стада приурочен к концу имя - началу сентября. На яерестилипдх самки имеют гонады в IV и VI-Ш стадиях зрелости. В это же время на глубинах более 100 к были отловлены уже давно отнерестовавшие производители желтокрылки, которых по состояния гонад можно разделить на две группы, согласно степени резорбции фолликулярных оболочек и остаточной икры.

Октябрь. Салки мартовского и майского стад желтокрылки имеют гонады в Ша стадии зрелости, поэтому выделение особей, принадлежащих к тому или иному стаду, на основе визуальных признаков, практически невозможно. Гистологический анализ гонад позволяет выделить критерии для такой диффвренцировки: различия в фазах развития ооцитов старлей генерации, диаметр ооцитов, обгцая толди-ка цитоплазмы клеток, толщина слоя цитоплазмы, заполненного вакуолями, степень резорбции оставшихся после нереста фолликулярных оболочек, компактность расположат половых клеток в яичнике в связи о наличием или отсутствием резорбируюдасся фолликулов.

В яичниках садок мартовской группировки, ооциты старшей генерации находятся в фазе интенсивной вакуолизации цитоплазмы и имеет средний диаметр 333+4,4 мкн; общую толщину цитоплазмы ооци-та - 110+2,1 мкм, толщину сдоя цитошшш, заполненного вакуолями - 68+1,02 общей тоадины цитоплазмы. Развитие и рост ооцитов старшей генерации преходит екккроняо, их расположение в яичнике компактно. Резорбция лопнувших фолликулов и оболочек остаточной икры практически завершилась. Самки майского стада имеют диаметр ооцитов старшей генерации 250+3,7 ми*, обвд» толщину цитоплазмы -69+2,2 мкм, толщину еа вакуолиаироаанного слоя - 37ti,3X. Остатки лопнувших фолликулов представлены небольшими скоплениями соединительной ткани. Наименее продвинутое состояние ооцитов отарзей генерации имеют самки августовского отада (фаза начала вакуолизации цитоплазмы). Их диаметр составляет 195+3,4 ыкм, общая толщина цитоплазмы - 5741,Q мкм, толщина ее вакуолизпрованного слоя -27±1,ЗХ. Ооциты в яичнике располагается рыхло, в яйценосных плао-тинках еще много лопнувших фолликулов и единичных невыметаяных икринок, которые только начинает резорбироваться.

Декабрь. В этот период состояние гонад у производителей всех ' отад наиболее сходно (Ша), разделение производителей возможно только по результатам гистологического анализа. У самок мартовского стада ооздты старлей генерация находятся в фазе завершения вакуолизация цитоплазмы. Их средний диаметр составляет 382+3,4 мкм, об!цая кшпша цитоплазмы - 13342,2 икц, ее вакуолизированно-го слоя - 79+1,0%. Ооциты старшей генерация майского стада находятся в фазе интенсивной вакуолизации цитоплазмы, ввгае перечисленные параштры ооцитов соответственно составляют: 260+2,3 иш, 124+1,7 кки, Б8+1ДХ. Следы нереста найавдаится в еэдб сгустков соединительной ткали. В гонадах самок августовского стада, таете как и майского, ооцкщ старией генерации находятся в фазе интенсивной вакуолизации цитоплазмы, однако средние разиеры ооцитов значительно меньке и соответственно равны: 233+10,0 ими, 75+ 4,7 УКЫ, 47+2,3%,

Оэвраль. Самки мартовского нереста имевт гонады в Шб, IV стадиях зрелости. В ооцятах сгараей генерации, средний диаметр которых составляет 857+7,9 ики, завершается интенсивный вителло-гвкез. У самок иартовсксго crasa в соцктах старией генерации интенсивный внтеллогенвз только начинается. Средний диаметр таких ооцитов соотаздяэт 532+10,8 мни. Самки августовского стада значительно отстаат в развития гонад (Ша). Ооциты старпей генерации находятся в фазе еаъ5рсг-;;;:л вакуолизации цитоплазмы И имеют средний диаметр 314+2,5 vxu.

Различия в диаметре ооцитов старией генерации самок трех нерестовых стад статистически достоверна. Коэффициент Стьдента (Ц) в октябре составляет lO,S-25,3¡ декабре - 6,3-9,4; феврале -19,7-65,1.

Нал: исследования показали, что вступление ооцитов старией генерации в спредзланкуа фазу оогенеза, длительность прохоядения фаз к периодов репродуктивного цикла связаны о четкой, специфической для каждой группы самок, сезонной ритмикой функционирования гонад. Это свидетельствует о приуроченности созревания самок к определенному сроку нереста (иарт, пай, август) и доказывает репродуктивную иаоляцки трех популяций желтокрылки, хотя нельзя исключить наличие неизтсрой паЕШксии. :

Глава в. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ ООГЕНЕЭА У ЭКОЛОГИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ВДОВ БАЙКАЛЬСКИХ С0ГТ01ПЕ1

3.1. Оогенез и температурные уаловия водоема. Исследованные Со1Ьо1<1е1 принадлежат к различный экологическим группам и обитают при различных температурах. Прибрежные виды С.кэзз1ег1 и Р.кпаг! населяют одну багимэтр!яескуп зону, которая характеризуется более высоки® по сравнении о открытым Байкалом, температурами воды. Однако Р.кпег1 на протяжении всего жизненного цикла предпочитает воды с температурами от 3,5 до 12°С. У Р.кпег! половые клетки, содержащие циркумнуклеаряое кольцо и перинуклеарнув цитоплазму, наблюдаются в течение всех сезонов года. У С.кезз1ег1, обитавшего в более широком диапазоне температур (3,5-22°С), циркушуклеаряое кольца и першуклеарная цитоплазиа наблюдаются только в холодный осенне-зидакй период (ноябрь-февраль).

Глубоководный доккый вид I.. 1яега1орэ обитает в условиях ота-бшако низких температур (3,4-3,б"С). У этого вида существования циркумнуклеариого кольца и перинуклеаркой цитоплазмы в асцитах наблюдается на протяжении всего года.

У белто-пелагического вида С.вгеуг1пдк1 и пелагического С.с1у-ЬояэШ, предпочитающих низкие температуры воды, обнаружено постоянное присутствие ооцитоя о циркуинуклеаряым кольцом и перинук-леарной цитоплазмой,

Таким образам, практически вое {«зслэдсзанные байкальские коттоидныэ.рыбы шэот ооциты, содержащие даркушу вез арное кольцо и перияукяеарауп цитоплазму, т.е. ыорфологио половых клеток, характерна для ташг-пшх представителей холодноводной фауны (Персов, 1502; Кузнецов и др., 1332 и др.).

Исключение составляет С.к05з1ег1, который имеет циркумнуклэ-арное кольцо только в течение холодного периода года. Это типично для рыб, обитамцк в условиях резкой сманы температур (Гербиль-ский, 1339; Макеева, Емельянова, 1039).

Известно, что у многих арктических гидробионтов, в том числе и рыб, начало интенсивного вителлогевеза положительно коррелирует о быстрым и значительным похолоданием воды (Наумов, 19Б0; Кауфман, 197В). В то время как у большинства рыб, обитающих в водоемах умеренных широт, интенсивный вителлогевез стимулируется повышением температуры воды (Гербильский, 1933).

У ввдов C.kessleri, P.kneri и C.^rewingki начало ингенсивно-го вителлогенега в оодатах отарией генерадей наблюдается в феврале-апреле. В атот период производители P.kneri и C.kessleri совершают преднерестовые нитрации из зоны глубин 50-100 и о температурой придонного слоя 1,6-3,Z°C на мелководья (а-0 м), где температура воды колеблется от 0,1 да О.б'С (Талкэв, 1955; Россоли-Ю, 1857).

Производители аидтокрыкхи в преднерестовый период поднимаят-ся о глубин 1S0-SC0 м (температура воды 2,3 -3,б°С) в более мел-ководнус зону (30-100 и), где температура воды составляет 0,5 -0,8"С (Россоамо, 1957; Шмараев, Гранин, 1991).

Таким образом, качало интенсивного вителлогенеза в ооцктах отзряей генерации C.kessleri, P.kneri и C.grewingki совпадает со временем преднерестовых миграций видов в зеку ккгкии температур вода.

3.2. Связь строения яйцевых оболочек о батиметрическим распределением задов. Ооцихы периода созревания имеит собственнув оболочку (Zona rsdiata), толдина которой составляет 2,0-6,5% диа-кетрз ооцята, фолликулярный эпителий и соедшогседько-тканнув теку.

У прибрелшых видов C.kessleri и P.kneri изксииапьнзя толщина оболочка грэльк ооцигсш достигает 50 и 75 ыкм соответственно. Толдяна оболочки ооцитов у глубоководного донного вида L.megaiops составляет около 20 ш-к. " СеЕто-пелзгячаского вида C.grewirîgki, нерествдвгося на одних глубинах с лркбрехшак видами P.kneri и C.kessleri, толщина собственной оболочки ооцитов достигает 70 ыкц. Вое перечисленные виды иаеш однослойную яйцевузс оболочку. Двуслойная собственная оболочка обнаружена только в осцитах глубоководного донного вида P.ciajor. В асцитах периода созревания пелагического живородящего вида C.dyboüskii обнаружена однослойная собственная оболочка толщиной около 40 ют, однако на первых этапах зыбрногекега она истончается до 0,1-0,3 мкы.

Таким образеи, вида, откладывайте икру на излководье (C.kessleri, P.kneri, C.prewingki), kmsbt ооциты о максимально толстой соОственной оболочкой. Наличие прачкой собственной оболочки в развивающейся ихре является одним кз приспособлений дито-фцано-гнеадуидах коиоидных рыб к разшапэшю в прибрежной зона Байкала, которая характеризуется нктеясианка волноещ пареиеаива-

нием, взмучиванием песчанэ-гадечнаго материала, а также резкими суточндаи колебаниями температура. У вила L.majalops, нерестящегося в зоне стабильных гидрологические условий, а также у C.dy-bowskii, у которого икра развивается в полости тела, зрелые сюци-ты имеют осботвенную оболочку в 1,6-2 раза тоньпэ, чем у прибрежных видов.

6.3. ОооОекнооти половых циклов и тип икрометания байкальских коттоидкьк рыб. Гонады P.kneri, L.meralops, C.gxewinafri после нереота переходят в VI-III стадии зрелоота. Сохранившиеся после нереста ооциты отарней генерации относятоя к периоду трофо-плазыатического роста (фаза начала вакуолизации цитоплазмы). По-вадимаму, а течение одного года от начала очередной волны оо-генеаа ооциты проходят период протоплааматического и вступают в период трофоплазмагичэского роста. На второй год завершается развитие половых клеток: они проходят путь от заверявших фаз вакуолизации цитоплазмы до созревания.

У C.kessleri пооленереотовое состояние гонад оценивается как VI-П стадия зрелости. Старшая генерация ооцитов представлена половыми клетками периода протоплазматичеокого роста, что может быть связало как о мелкой икрой (диаметр икры составляет 0,0-1,0 км, что в 1,5-3 раза меньше, чем у других Cottoldei), так и аври-термностью зтого вида.

Изученные байкальские Cottoldei характеризуются синхронным развитием ооцитов отзрхей генерации, предназначенной для будущего нереота. Некоторая аоивхрожюоть в росте половых клеток, наблюдаемая в начало III отздии, на приводит к формировании вескольгаас порций икры. Благодаря резорбции отстающих в развитии и быотрому росту ооцитов старшей генерации в течение Шб стадии зрелооти гонад, формируется одна порция икры. Единовременный нерзот, наблюдаемый у байкальских Cottoldei, является адаптацией рыб к условиям низких температур и характерен для других коттоадных рыб, обитающих в холодноводных пресноводных и морских водоемах (Ennis, 1870; Patten, 1971 \ Ярвеюшлг, 1038).

Глава 7. РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ БАЙКАЛЬСКИХ КОПОЗДКЬК РЫБ

вормированиэ эндемичной фауны кеттоидных рыб Байкала проходило в 2-х генеральных направлениях: 1 - освоение прибрежными ви-

дами абиссали и образование вторичноглубоководшх форы; 2 - становление вторичяопэлатических видов (Сиделева, 1393).

Донные вида Р.кпэг! и С.квзз1бг1, относящиеся к одному семейству СЫ'Шзэ и обитающие в прибрежной зоне, имеют различные основные характеристики репродуктивной фунюзш. В то же время особенности сюгенеза и половых циклов, наблюдаемые у вида Р.кпе-г1, сходка о таковыми у глубоководных видов семейства АЬузэсс^-Ыйаэ (Ь.ггга1срз, А.11еггепз1вШ, А.кого1пе?П), а у С.кезз1ег1 - со вторичкопелагическш видом С.сЗуЬоязкП (сем. Caт!ephoгldae).

. Полученные даншэ в некоторой степени подтверждают предположения й.А.Черняева (1973, 1077) и В.Г.Скделавой (1993) о возможных путях зволюцки коттовдных рыб. Вероятно, предковка формы, сходные с современная видом Р.кпег1, кмавпиа подобный характер вакуолизации цитоплазмы, крупную слигоплазматическув икру, резервный фэзд полоаьк клеток, старвая генерация которых представлена ооцитаАа1 периода трофоплааизтичеоксго роста, низкую плодоаи-тооть , доккую личинку, дали начало донным видам, освоивыш абиссаль. Ш-видшому, эти особенности репродуктивной функцзга язились ооювопалзгЕйшзаз! при гаселешз! врибрэжнши видами глубоководной области озера. В настоящее вреш этот тип размножения является доминирующи в Байкале. 25 видов байкальских коттовдкьвс рыб имеют круп куц икру олигсплагматкческого типа, 10 из них обитают на глу-Оипгх свыше 200 и, что свидетельствует о наличии специализации к обитанию а условиях низких температур, высокого давления и отсутствие освецзнности.

Возможно для вторичнопедагичасвдс видов исходными явились предковыэ форма современного вида С.кззз1аг1, имевшие мелкую икру полиплазматЕческого тша, вадвыспую плодовитость, резервный фонд половых клеток, предстазгэкшй ооциташ пгргода протоплазматичео-кого роста и пелагическую личинку. По-видимому, предковые формы современных Р.кпег! и С.кеаз1ег1 были преадаптироваки к освоению абиссали и полагиали Байкала, что наало свое преимущество в реализации своеобразной репродуктивной стратегии этой группы рыб.

вывода

1. Байкальские коттоидниа рыбы являются подицикличными видами о единовременным характером икрометания.

2. Оогенез коттоидних рыб характеризуется концентрацией ци-топлазматичэогах структур и формированием тринуклеарной зоны цитоплазмы в ооцитах периода протоплазматического роста, продолжительным (более одного года) трофоплазматическиы ростом половых клеток, интенсивны», приуроченным к пониженно температуры, и синхронным вителлогенезом.

2. Морфологические особенности процесса вакуолизации цитоплазмы ооцитов трофоплазматкчаского роста байкальских ксттоидкьк рыб имеют уровень видовых огличкй.

4. Половые цикли исследованных видов характеризуются длительной (8-9 месяцев) III стадией зрелости гонад; кратковременной IV стадией зрелости гонад, наступающей непосредственно перед нерестом; длительным нерестом (2,5-7 месяцев) и длительным периодов посленерестового восстановления гонад (6-7 месяцев). Посленврео-Т0В09 состояние у всех исследованных видов, за исключением C.kesslerl, оценивается icajcVI-III стадия зрелости гонад.

б. Морфо-фуккциональной основой внутривидовой дифференцирсз-ки и образованием трех репродуктивно изолироаанных популяций у долтокрьики служит сезонное разобщение их половых циклов и, в частности, периодов интенсивного внтеллогенеза в ооцитах старлей генерации.

8. Данные сравнительного анализа оогенеаа и биологии размножения подтверждают гипотезу о направлениях эвогоции коттоидных рыб. По-видимому, предковыэ формы, сходные о современным донным видом P.knsrt, дали качало донным глубоководным видам, а C.kesa-leri - вторичноггелагическш.

СПИСОК РАБОТ, ОПУЕЕП'ЛЗАНЯЫК Ш ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зубина Л.В. Некоторые особенности развития подовых желез байкальских подкшешиковых рыб:- Теа. докл. IV Всесоозной конференции по раннему онтогенезу рыб. N., 1989. - С. 108-110.

2. Зубин A.A., Зубина Л.В. Биология и структура нагульного отада байкальской желтокрылки в летний период! Тез. докл. региональной конференции. - Улая-Уда, 1989. - С. 35-36.

3. Сиделэва В.Г., Карабанов Е.Б., Зубин A.A., Зубина Л.В., Смирнов Н.В. Экология нереста байкальской желтокрылки майской генерации // Подводные ландшафты Байкала. - Новосибирск; Наука,

10SO. - С. 112-122.

4. Зубин A.A., ЗубинаЛ.В., Федоров К.Е. Внутривидовая дифференциация байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingki (Scorpaeniformes, Cottidse). I. Изменчивость биологических показателей производителей и репродуктивной биологии // Вопр. ихтиол. - 1533. - Т. 33, ВНП. 4. - С. 486-491.

б. Зубка A.A., Эубива Л.В., Федоров К.Е. Внутривидовая дифференциация байкальской желтокрылки Cottocomephorus greirlnffkl. И. Сравнительная характеристика полового цикла желтокрылки трех нерестовых стад // Еопр. ихтиол. - 1633. - Г. 33, Вш. 4. - С. 482-499.

6. Зубина Л.В., Седоров К.Е. Оогенеэ и половой цикл байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewineki (Cottldae) майского нерестового стада // Вог.р. ихтиол. - 1Q93. - Т. S3, Был. б. - С. 804-813.

7. Zublna L. Reproductive strategy of Baikal Ian sculpiris (Cottoldei) // Baikal as a natural laboratory for global change: Abstraots. - Irkutsk, 1894. - V. Б. - P. 114.