Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение органов зрения байкальских подкаменщиковых рыб (COTTOIDEI) в связи с особенностями их экологии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Строение органов зрения байкальских подкаменщиковых рыб (COTTOIDEI) в связи с особенностями их экологии"

од

На правах рукописи

СМИРНОВА ОЛЬГА ГРИГОРЬЕВНА

СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ ПОДКАМЕНЩИКОВЫХ РЫБ (СОТТОЮЕ!) В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ ЭКОЛОГИИ

03.00.16 Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИРКУТСК

•7

Работа выполнена б лаборатории ихтиологии Лимнологического института СО РАН, г. Иркутск

Научный руководитель

- доктор биологических наук В.Г.Сиделева

Научный консультант

доктор биологических наук В.И.ГовардоЕский

Официальные оппоненты

- доктор биологических наук И.А.Черешнев

- кандидат биологических наук В.А.Остроумов

Ведущая организация

- Иркутский медицинский университет

Защита диссертации состоится м^б997 года в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 053.32.06 при Иркутске государственном университете по адресу: 664003. г. Иркутск, ул. Су х?-Батора, 5., биолого-почвенный факультет ИГУ, ауд. 219.

'С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского государственного университета.

Ц- ¿¿¿¿ЬЯ- 1957

Автореферат разослан ¿¿«О---* 1957 года

Ученый секретарь диссертационного совета Купчинская Е.С

Актуальность исследования. В Байкале обитает 29 видов коттоидных рыб, относящихся к трем семействам: СЫМс^е, АЬуз50соИлс1ае и Сотер-ЬоПс1ае. Семейства АЬу5Босог1Мс1ае и Coшephoridae эндемичны. Коттоидные рыбы Байкала отличаются значительным разнообразием морфологического строения ■ и большой биологической пластичностью видов, позволившей им освоить различные экологические ниши водоема от прибрежья до максимальной глубины 1620 м.

По образу жизни все коттоидные рыбы Байкала могут быть разделены на три группы (Сиделева, 1982; 1993): донные (25 видов), пелагические (2 вида) и придонно-пелагические (2 вида). Часть из донных видов обитает в прибрежной зоне на небольших глубинах, часть видов - эврибатна, то есть обитает в большом диапазоне глубин, а часть видов в течение всей жизни обитает в абиссальной зоне. Пелагические виды обитают в толще воды на глубинах до 1600 м, совершая суточные и сезонные кормовые миграции, с дном они практически не связаны. Придонно-пелагические виды нерестятся в прибрежной зоне, где на небольших глубинах подрастает их молодь, а взрослые особи обитают на глубинах до 450-500 м. Байкальские коттоидные рыбы приспособились к существованию в условиях различной освещенности: от хорошо освещенных прибрежных участков до абиссали, куда солнечный свет практически не попадает.

Байкал - пресноводный водоем с высокой прозрачностью воды и глубинами, сравнимыми с морскими. Поэтому только в Байкале и только на эндемичной ихтиофауне, имеющей абиссальные формы, можно проследить адаптации пресноводных рыб к глубоководному образу жизни и сравнить их с морскими видами.

Цель и задачи . Цель данной работы заключается в изучении морфологических и гистологических особенностей строения органов зрения 12 видов коттоидных рыб Байкала.

- 4 -

Поставленная цель определила следующие задачи:

1 - рассмотреть строение органов зрения 12 видов байкальских под-каменшиковых рыб в связи с их батиметрическим распределением;

2 - определить спектральную чувствительность фоторецепторов у 16 видов коттоидных рыб, обитающих в условиях различной освещенности;

3 - проследить возможные пути адаптации органов зрения различных видов коттоидных рыб к глубоководному образу жизни.

Научная новизна. В работе впервые дается описание строения сетчаток 12 видов коттоидных рыб Байкала., относящихся к трем семействам. Установлено, что у трех из рассматриваемых видов: АЬуззосоииз копЛ.-пет, СотерЬогиэ Ьа1са1епз1Б и СотерЬтогиБ с^уЬоюзкП сетчатки содержат только палочковые фоторецепторы, а у остальных видов сетчатки смешанные, палочко-колбочковые с большим или меньшим количеством колбочковых рецепторов, в зависимости от глубины обитания вида. Предложена схема возможных путей преобразования строения наружного нейронного слоя сетчатки Сои.о1<Зе1 Байкала в процессе специализации к глубоководному образу жизни. 'Установлена длина волны максимального поглощения зрительного пигмента, которая у прибрежных видов сдвинута в красную длинноволновую часть спектра, а у глубоководных видов - в коротковолновую синюю часть спектра. Выявлено, что все изученные виды коттоидных рыб имеют родопсиновый зрительный пигмент, основанный на витамине А}, что не характерно для пресноводных рыб, а присутствует обычно у морских видов рыб.

Практическое и теоретическое значение. Полученные данные по строению органов зрения коттоидных рыб Байкала могут быть использованы при чтении курсов лекций по ихтиологии, водной экологии и байкаловедению в вузах страны. Данные по строению сетчаток глубоководных видов говорят о разновременности заселения ими абиссальной зоны, а на примере близкородственных видов , обитающих на различных глубинах, можно просле-

дить пути их адаптации к глубоководному образу жизни. Наличие родопси-нового зрительного пигмента, основанного на витамине Ai, у пресноводных байкальских коттоидных видов указывает на морское происхождение их предковых форм.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на ежегодном заседании исследователей зрения и глаз (ARVO) (Sarasota, Florida, 1993); на Международном совещании "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата" ( Иркутск, 1994); на Второй Верещагинской байкальской конференции ( Иркутск, 1995); на 1 (XI) Международном совещании и школе по эволюционной физиологии...(С-Петербург,1996); на семинарах лаборатории ихтиологии Лимнологического института СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах, состоит из 5 глав и выводов, содержит 7 таблиц и 38 рисунков. Список цитируемой литературы включает 144 наименования, в том числе 59 работ иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА КОТТОИДНЫХ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ И ИСТОРИЯ ИХ ИССЛЕДОВАНИЯ

В этой главе приводятся данные об истории исследований байкальских коттоидных рыб, . насчитывающей свыше 200 лет от первых исследований Георги и Палласа и до наших дней. Зрительная система байкальских рыб мало исследована. Известны только отдельные работы Л.А.Волковой [Волкова, 1973; 1979; 1986), рассматривавшей влияние освещенности на доступность кормовых организмов различным видам коттоидных рыб; работа

В.П.Гнюбкиной с соавторами (Gnyubkina V.P., Levin A.V., 1987), исследовавшей морфологическую структуру роговицы у желтокрылки и сообщение Подугольниковой (Подугольникова, 1989) о сравнительно-морфологическом строении сетчаток у четырех видов байкальских рыб: омуля, длиннокрыл-ки, желтокрылки и большой голомянки. В последние годы вышло несколько наших работ, посвященных строению сетчаток коттоидных рыб Байкала (Смирнова, 1994; Pankhurst et al., 1994; Смирнова, Зуева, 1995;) и их зрительным пигментам (Bowmaker et al., 1994).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены автором на 19 видах коттоидных рыб Байкала. Материал отбирался из уловов ставных сетей с глубин 30-120 м, а также из уловов донного и пелагического тралов с глубин 60-1000 м.

Для гистологического анализа использовались только светоадаптиро-ванные особи. Гистологическая обработка проводилась по стандартной методике (Graham, Karnovskii, 1966; Karnovskii,1965). Глазные бокалы светоадаптированных рыб фиксировались в растворе глютаральдегида на фосфатном буфере с добавлением параформальдегида и сахарозы. После до-фиксации раствором осмия и обезвоживания в спиртах глазные бокалы заливали в смолу ЭП0Н-812. На ультратоме LKB III получали срезы толщиной 2 мкм, которые монтировались на предметных стеклах, окрашивались толу-идиновым синим и заключались в канадский бальзам. Срезы просматривались под световым микроскопом Olympus BHS и фотографировались с помощью фотоприставки Olympus PH-10 AD в Лаборатории эволюции органов чувств ИЭФЕ РАН . На препаратах и фотографиях измеряли параметры сетчатки и отдельных фоторецепторов, подсчитывали плотность фоторецепторов и плотность клеток внутренних слоев, рассчитывали конвергентное отношение сетчатки и объем палочкового и колбочкового пигмента на мм2 сетчатки.

Для морфометрической обработки глаз использовались свежеотлов-ленные светоадаптированные особи. Глаза декапитированных рыб помещали для хранения в сссуд-Дьюар о жидким азотом. Вынутый ив азота глаз разрезали вдоль стебелька зрительного нерва по середине параллельно или перпендикулярно горизонту. На криостате делали срезы толщиной 5-9 мкм. которые монтировали на предметном стекле, срезы высушивали, окрашивали толуидиновым синим и заключали в канадский бальзам. Под световым микроскопом 31:.ис!аг Е измеряли толщину сетчатки и склеры, делали 30-40 измерений на разных участках склеры у одного вида рыб.

У 16 видов коттоидных рыб совместно с сотрудниками лаборатории органов чувств ИЭФБ и английскими учеными из Лондонского университета проведена микроспектрофотометрическая обработка сетчаток, заключающаяся в определении длины волны света, поглощаемого тем или иным зрительным пигментом.

Спектры поглощения одиночных наружных сегментов фоторецепторов регистрировались при помощи микроспекторофотометра МЦФ-1 производства Л0М0, модифицированного в лаборатории органов чувств ИЭФБ (Говардовс-кий, Зуева, 1988). Свежевыделенная темноадаптированная сетчатка рыб встряхивалась в растворе Рингера. Затем капля раствора со взвесью из фоторецепторов помещалась между двумя покровными стеклами, препарат по краям "залечатывачся" вазелиновым маслом.

У всех исследованных рыб измеряли линейные размеры, а также горизонтальный и вертикальный диаметр глаза. Данные исследований обработаны статистически (Плохинский. 1970). Характеристика исследованных видов байкальских коттоидных рыб приводится в таблице.

Глава 3. СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ У КОТТОИДНЫХ РЫБ БАЙКАЛА

В этой главе рассматривается строение органов зрения 12 видов коттоидных рыб Байкала, принадлежащих трем семействам: СоШс!ае (4 ви-

Таблица

Видовой состав, количество проанализированных рыб (экз.) и характеристика собранного материала

1 1 1 1 1 ВИД | 1 Н 1 1 Особи анализ 1 1 и вид а1 2 1 1 з 1 | Глубина | лова, м 1 Глубина ! обитания'-, | м |

1 1 | Сем. СоШЗае |

| Р.кпегх | 2 3 1 1 | 70- 120 0- 100 |

| С.кезБ1ег1 | 9 5 1 2 | 20- 70 0- 100 1

| С.дггеуйщк1 | 2 11 1 2 | 50- 300 до 450 |

| С. хпегшэ | 4 7 1 2 | 120- 800 10- 1000 |

| В.Ьа1са1епз1Б | 1 3 | 2 I 30 0- 100 |

| В.1щИпга<Ла1:из| 8 7 1 2 | 280- 800 5- 900 |

| В.тко1зкП | 5 7 1 2 | 770- 1050 300- 1600 |

| Сем. |

| Abyssoc.ott.idae 1

| Ь.ЬегБ1апиз | г| 2 1 1 | 400- 800 5- 1600 |

| Ь.те^а1ор5 | 4 11 | - | 70- 400 5- 500 |

| L.pallidus | 5 7 1 1 | 280- 800 5- 1600 |

| Ь.еигуБ^тиз | - - | о I 140- 300 100- 300 (

| Ь.епзеиэ | - - 1 1 ! 400- 750 300- 900 |

| А.йеггег^еШ | 2 16 | - 1 65- 120 5- -500 |

| А.кого^еШ | 7 4 1 2 | 400- 800 300- -1600 |

I С.Ьои1епеег1 ! 8 4 1 с* | 800- 1050 300- 1600 |

| Р. | - - I 4 ! 70 5- -100 |

|Ceм.Comephoridae|

| С.сЗуЬшзкП | 5 16 1 2 | 120- 950 до 1000 |

| С.Ьа1са1епз1Б | 1 1 8 10 1 2 ! I 120- 800 до 800 | 1

Примечания: 1-гистологический анализ сетчатки; 2 - морфомет-рический анализ глаза; 3 - микроспектрофотометри-ческий анализ; ~> по данным Талиева (1955) и Сиде-левой (1982).

да), АЬуэзосоШёае (6 видов) и СотерЬог1(Зае (2 вида). Приводятся данные по размерам глаз, толщине склеры; дается подробное описание строения сетчатки у этих видов рыб: параметры сетчатки, состав, плотность и размеры фоторецепторов, плотность клеток внутренних слоев, плотность ганглиозных клеток и т.д.

Семейство СоШс1ае: Bat.rachocott.us Ьа1са1епз1з, В. тиШгасЛа^з,

B.гако1БкП, Со^осотер!-югиз 1пегт1з.

Размеры глаз колеблются от 4 мм у В.тиХигасИаЬиз до 8 мм у СЛпептиэ. Все виды имеют типичную смешанную палочко-колбочковую сетчатку. В.гпко1зкП имеет тонкую (140 мкм) сетчатку, у остальных видов сетчатки толстые (> 200 мкм) с широкими внутренними слоями и высокой плотностью содержащихся в них клеток. Сетчатки всех видов содержат колбочки одиночные и двойные симметричные. Колбочки располагаются упорядочение и образуют колбочковую мозаику. Колбочки конической формы, у представителей рода Ва1гасЬосо11из они примерно одного размера, а у

C. ^пептиэ объем наружных сегментов колбочек в несколько раз больше, чем у всех остальных видов. Палочки цилиндрической формы," у представителей рода ВаЬгасЬосо^иБ длина их наружных сегментов составляет 75 -80 мкм, а у СЛпептиз - палочки мелкие, длина их наружных сегментов не превышает 46 мкм. Склера у всех видов толстая, максимальная толщина ее в задней части глаза достигает 60 - 80 мкм.

Семейство АЬуззосоилсЗае: Ьшпосо^иэ тееаюрэ, Ь.ра1Нс1из, Ь-Ье^алиэ, Аэргосоидаз Ьеггег^еШ, АЬугзосоииз когоШет, Со^!-пеПа Ьои1епвег1.

Размер глаз и их расположение у всех видов различно: от маленьких (до 3 мм в диаметре), глубоко сидящих в глазницах у А.Нег2ег^е1т и А.когс^пеГП до крупных (7-8 мм), выпуклых у Ь.раШ<Зиз и Ь.Ьег£1а-пиг. У А.когоиюГ!! сетчатка чисто палочковая, у всех остальных видов сетчатки смешанные палочко-колбочковые. У С.Ьои1ег.Еег1 сетчатка со-

жит только одиночные колбочки, а у всех остальных видов в сетчатках встречаются как одиночные, так и двойные симметричные колбочки. Колбочки располагаются не упорядочение и колбочковую мозаику не образуют. По толщине сетчатки можно разделить на две группы: тонкие ("130 -140 мкм) у L.pallidus. L.bergianus, A.herzensteini, A. korotneffi с палочковыми рецепторами, длина наружных сегментов которых составляет 65 -79 мкм и толстые (> 200 мкм) у L.megalops и C.boulengeri с крупными палочковыми рецепторами, длина наружных сегментов которых составляет 95 - 120 мкм. Внутренний ядерный и внутренний сетчатый слои у всех видов тонкие и плотность клеток в них невысока (от 56 шт/мм у C.bouleri-geri до 166 шт/мм у L.pallidus). Склера самая тонкая ( до 26 мкм в задней части глаза ) у A.herzenst.eini, у всех остальных видов максимальная толщина склеры составляет 40 - 50 мкм.

Семейство Comephoridae: Comephorus baicalensis, C.dybowskii. С.baicalensis - глаза крупные (горизонтальный диаметр 6 мм), выпуклые. C.dybowskii имеет маленькие ( Умм),сидящие глубоко в глазницах глаза.

Оба вида имеют толстые ( > 200 мкм), чисто палочковые сетчатки. Палочки крупные, длина их наружных сегментов 80 - 120 мкм. Внутренний ядерный и внутренний сетчатый слои тонкие, плотность клеток в них составляет 154 - 184 шт/мм продольного среза. Склера у обоих видов тонкая, максимальная толщина ее составляет у С.baicalensis 47 мкм, а у C.dybowskii - 29 мкм.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ В СВЯЗИ С ЭКОЛОГИЕЙ

4.1 Морфологические особенности строения органа зрения в связи с батиметрическим распределением видов

Байкал - глубоководный пресноводный водоем с высокой прозрачностью воды. Максимальная относительная прозрачность байкальской воды

достигает 40,2 м. Величина ее изменяется в зависимости от времени года: наименьшая в июле-сентябре и марте-апреле, наибольшая - в июне и ноябре-декабре. Строение сетчатки рыб, обитающих в различных по глубине, а следовательно и освещенности частях водоема, отличается большим разнообразием и связано с образом жизни рыб.

По образу жизни все байкальские подкаменщики могут быть разделены на три экологических группы (Сиделева,1993): донные виды (25 из 29); придонно-пелагические (2 вида); пелагические виды (2 вида). Все донные виды, в зависимости от глубины их обитания, можно разделить на 3 подгруппы: а) прибрежные виды (обитают на глубинах от 1 до 150 м); б) эв-рибатные виды (обитают в диапазоне глубин от 50 до 1000м); в) абиссальные виды (обитают на глубинах от 400 до 1600м).

Донные прибрежные виды: В.Ьа1са1егш5, Р.кпег1, Р.зе1ие1ез1. Глаза у всех трех видов небольшого размера. Склера толстая, толщина ее достигает 70-80 мкм в задней части глаза. Все эти виды имеют смешанную палочко-колбочковую сетчатку, характерную для прибрежных видов рыб. Сетчатка толстая (более 200 мкм). Колбочки одиночные и двойные, в центре сетчатки образуют квадратную колбочковую мозаику. • КолбочКи мелкие, конической формы, плотность их в несколько раз выше, чем у других видов рыб. Палочки' мелкие, цилиндрической формы. Слой наружных сегментов палочек составляет около 1/3 от толщины всей сетчатки. Внутренний ядерный и внутренний сетчатый слои в" сетчатках широкие, составляют у В.Ьа1са1епз15- 39%, у Р.3е1^е1еэ1 и Р.кпег1 около 50% от толщины всей сетчатки и имеют высокую плотность нервных клеток.

Донные эврибатные виды: Итпосо^иБ тева1орз, Ь.раШсЗиБ, Ь.Ьег-¡^апиэ, Ва^асЬосо^иБ тиШгас11а1и5, АзргосоНиэ Ьег2епз1е1п1. Из пяти данных видов два вида Ь.те^орэ и А-Иеггег^еагп обитают на глубинах от 50 до 500 м, а В.тиШгасИаиш, Ь.раШск^ и Ь.Ьег^апиБ - обитают в большем диапазоне глубин - от 50 до 1000 м. Самые крупные особи

y B.multiradiatus (173 мм), а самые мелкие - у A.herzensteini (70 мм). L.megalops, L.pallidus и L.bergianus - примерно одного размера - 180 -135 мм.

L.pallidus и L.bergianus имеют крупные выпуклые глаза (4.7 и 6.2 мм соответственно); у L.megalops и B.multiradiatus диаметр глаза меньше (4.2 и 3.2 мм соответственно), над поверхностью головы они не выдаются, а самый маленький диаметр глаза (2.5 мм) имеет A.herzensteini. Все пять еидов имеют смешанные палочко-колбочксвые сетчатки: колбочки одиночные и двойные симметричные, у B.multiradiatus в центре сетчатки они образуют квадратную мозаику. Палочки у всех видов крупные : длина наружных сегментов палочек 65 - 95 мкм. У L.megalops и B.multiradiatus - сетчатки толстые (более 200 мкм), колбочки мелкие, плотность их в 1.5 - 2 раза выше, чем у других эврибатных видов; внутренний ядерный и внутренний сетчатый слои составляют 35% - 45 % от толщины всей сетчатки, а слой наружных сегментов палочек - 33% и 38% соответственно. У A.herzensteini, L.bergianus и L.pallidus - сетчатки тонкие (130 - 140 мкм), колбочки крупные; внутренний ядерный и внутренний сетчатый слои тонкие (от 20% до 33%), а слой наружных сегментов палочек занимает в сетчатках от 50% до 60% от их толщины.

Абиссальные виды: С. boulengeri, A. korotneffi, В. nikolskii. Самые крупные размеры тела имеет В. nikolskii (147 - 208 мм), а самые маленькие - A. korotneffi (102 - 110 мм). Самый маленький диаметр глаза также имеет A. korotneffi (3 мм). У одноразмерных особей A. korotneffi и С. boulengeri диаметр глаза у С. boulengeri в 2 раза больше.А самый большей диаметр глаза среди абиссальных видов у В.nikolskii (6.8 мм). Сетчатка у двух видов В. nikolskii и С. boulengeri смешанная па-лочко-колбочковая, причем у В. nikolskii колбочки крупные, одиночные и двойные симметричные, а у С. boulengeri только мелкие, редко расположенные одиночные колбочки. У A.korotneffi сетчатка содержит рецепторы

только палочкового типа. Самая толстая сетчатка (более 200 мкм) и самые крупные рецепторы палочкового типа (длина наружных сегментов более 100 мкм) у С. boulengeri. У В. nikolskii и A. korotneffi параметры сетчаток и палочковых рецепторов сходны. Все три вида имеют низкую плотность клеток во внутренних слоях сетчаток.

Придонно-пелагические виды: С.inermis и С.grewingki. Часть времени эти виды проводят на дне, а часть- в толще воды. С. inermis - более глубоководный вид, по своим размерам он больше (140-160 мм), чем С. grewingki (100-120 мм). С. inermis имеет более крупные глаза по сравнению с одноразмерными особями С. grewingki: горизонтальный диаметр глаза больше в 1,3-1,5 раза. Сетчатки у обоих видов толстые, смешанные - палочко-колбочковые; палочки небольшие (длина наружных сегментов палочек 35 - 45 мкм), тоненькие; слой наружных сегментов палочек составляет 18%-20% от толщины всей сетчатки. Оба вида имеют хорошо развитые колбочковые системы: колбочки одиночные и двойные симметричные, в центре сетчаток образуют мозаику рядами; плотность колбочек у обоих видов высокая, ко у С. grewingki колбочки мелкие, а у С. inermis - в 2-3 раза крупнее, чем у всех остальных видов. Оба вида имеют в сетчатках широкие внутренние слои, (составляющие до 40% от толщины всей сетчатки) и высокую плотность содержащихся в них нервных клеток (350 шт/мм у С. inermis и 451 шт/мм у С.grewingki), что должно обеспечивать успешную работу колбочковых рецепторов в условиях низкой освещенности.

Пелагические виды: С. baicalensis и С. dybowskii. Оба вида живут в толще воды на глубинах от 150 до 1600 м, с дном практически не связаны, так как оба вида живородящие. С.baicalensis имеет большие линейные размеры (145 мм), чем С. dybowskii (112 мм). У С. baicalensis крупные выпуклые глаза, диаметр которых у одноразмерных особей в 2 раза больше, чем у С. dybowskii. Сетчатка у обоих видов чисто палочковая, толстая (> 200 мкм), внутренние слои тонкие и плотность клеток в

них сравнима по величине с плотностью клеток у донных эврибатных видов (154 - 184 шт/мм). Палочки крупные (81 - 127 мм), цилиндрической формы. Слой наружных сегментов палочек составляет более половины толщины сетчатки.

■■ Снаружи глаза покрыты толстой волокнистой оболочкой склерой. Самая толстая склера у донных прибрежных видов, обитающих на небольшой глубине. Максимальная толщина ее в задней части глаза составляет 70-80 мкм, причем разница между толщиной склеры в передней и задней частях глаза у мелководных видов С. kessleri и Р. kneri очень велика (Cv=51-56,1%). Среди пяти рассматриваемых нами донных эврибатных видое самая толстая склера (до 64 мкм в задней части глаза) у B.multiradia-tus, а самая тонкая - у А. herzensteini (до 26 мкм в задней части глаза) , имеющего среди данной группы рыб самый маленький диаметр глаза. У всех представителей рода Limnocottus толщина склеры практически одинакова и составляет в задней части глаза 40-50 мкм. У донных абиссальных видов максимальная толщина склеры колеблется от 45 до 60 мкм, причем у В. nikolskii, имеющего смешанную палочко-колбочковую сетчатку, она самая толстая;-а у С. boulengeri и А. korotneffi - она тоньше.

У пелагических видов рода Comephorus, имеющих чисто палочковую сетчатку, склера тонкая.

Среди придонно-пелагических видов нами рассмотрен один вид, С. inermis, имеющий крупные глаза и хорошо развитую колбочковую систему сетчатки. Склера у него толстая, по величине сравнима лишь со склерой донных прибрежных видов, максимальная толщина ее в задней части глаза 68 мкм.

Таким образом, самая толстая склера отмечается у видов, имеющих сетчатки с хорошо развитыми колбочковыми системами - у донных прибрежных видов и у придонно-пелагического гида С.inermis. У донных эврибатных и абиссальных видов средняя толщина склеры сходная и составляет 25

- 15 -

- 30 мкм, а у пелагических видов склера тонкая.

4.2 Микроспектофотометрические исследования сетчаток коттоидных рыб Байкала

Поверхностные слои озера Байкал пропускают свет в районе 550 -600 нм. На большие глубины проникает излучение в области 500 -540 нм, минимум показателя ослабления байкальских вод приходится на 480 нм для глубинных вод (ниже 100 м) и смещается в область длинных волн (540 нм) для вод выше слоя скачка (Шерстянкин, Довгий, 1978). Ниже 400 м в озере постоянный низкий световой уровень, вероятно это результат хемолю-минесценции, а на глубине около 800 м солнечный свет отсутствует (Безруков и др., 1984).

Спектральная чувствительность фоторецепторов зависит от свойств зрительного пигмента. Считается (Bridges, 1972; Partridge, 1990), что пигменты пресноводных рыб содержат только ретиналевый пигмент, основанный на витамине Аг; пигменты морских рыб содержат дегидроретиналь, основанный на витамине Ai; а пигменты мигрирующих рыб содержат смесь ретиналя и дегидроретиналя. Можно было бы ожидать, что у байкальских рыб, живущих в желтоватой пресной воде, будут присутствовать зрительные пигменты, основанные на дегидроретинале с Атах более 500 нм.

Исследование зрительных пигментов 16 видов коттоидных рыб было проведено совместно с сотрудниками ЙЭНЗ РАН и английскими учеными из Лондонского Королевского общества с применением метода микроспектрофо-тометрии. Эти исследования показали, что сетчатки всех 16 видов содержат родопсиновый зрительный пигмент, основанный на витамине Aj, что характерно для морских видов рыб.

Донные прибрежные виды: С. kessleri, P. kneri. В. baicalensis, Р. jeittelesi.

У двух донных прибрежных видов С. kessleri и P. kneri сетчатки

содержат двойные несимметричные колбочки, зрительный пигмент которых является самым длинноволновым колбочковым пигментом. Эти два вида, как и ожидалось, содержат самый длинноволновой палочковый пигмент (516 и 522 нм соответственно). Однако, судя по форме спектра поглощения, хромофорной группой у этих видов является ретиналь-1, а не ретиналь-2.

Сетчатки прибрежных эндемичных видов - P. jeittelesi и В. baica-lensis содержат только по два спектральных вида колбочек: одиночные с ^тах-447 и 450 нм соответственно и двойные симметричные с Атах=522 нм у В. baicalensis. Палочковый пигмент у них более коротковолновой: 504 и 509 нм соответственно.

Донные эврибатные виды: В. multiradiatus, L. pallidus, L. grise-us, L. bergianus, L. eurystomus.

Все они имеют по два спектральных класса колбочек: двойные симметричные "зеленые" с Атах= 510-511 нм у представителей рода Limnocot-tus и Xmax= 517 нм v В. irsultiradiatus и одиночные "синие" с Лтах 423, 430, 447 нм. Палочки у всех видов имеют зрительный пигмент, сдвинутый в синюю часть спектра с Хтах 487 и 491 нм. Хромофорной группой у всех видов является ретиналь-1.

Абиссальные виды: В. nikolskii, С. boulengeri, A. korotneffi.

B. nikolskii- единственный из трех видов имеет два спектральных класса колбочек: двойные симметричные "зеленые" с Хтах=510 нм и одиночные "синие" с Ainax=428 нм. Палочковый пигмент, также как и колбоч-ковый, сдвинут в коротковолновую часть спектра: Хтах=485 нм.

C. boulengeri - имеет только один спектральный класс колбочек -одиночные колбочки с Хтах = 493 нм.

A. korotneffi - имеет только скотопическое (палочковое) зрение. Причем, у A. korotneffi и С. boulengeri палочковый пигмент одинаков и имеет самый коротковолновой максимум поглощения среди всех байкальских видов Хщгос = 480 нм.

Придонно-пелагические виды: С. inermis и С. grewingki. Оба Еида, несмотря на различия в глубине обитания, имеют по 2 спектральных класса колбочек: двойные симметричные с большей длиной волны максимального поглощения у мелководного С.grewingki (523 нм) и с меньшим максимумом длины волны у более глубоководного С. inermis (519 нм). а также "синие" одиночные колбочки с Хтах=447 нм у С. grewingki и 451 нм у С. inermis. Причем, у С. inermis очень большие колбочки и плотность их в сетчатке высокая, поэтому объем колбочкового зрительного пигмента у этого вида в сетчатке составляет почти 20Z, в то время как у других видов, имеющих смешанную палочко-колбочковую сетчатку, объем колбочкового пигмента составляет от 1.5% до 5% от объема всего зрительного пигмента сетчатки.

Пелагические виды: С. dybowskii и С. baicalensis. Оба вида имеют только рецепторы палочкового типа с Акал=497 нм у С. dybowskii и 500 нм у С. baicalensis.

Наши данные позволяют проследить корреляцию длины волны поглощения зрительного пигмента и глубины обитания видов: чем глубже обитает вид, тем сильнее сдвинут максимум длины волны поглощения палочкового зрительного пигмента в коротковолновую часть спектра. Самый длинноволновой палочковый пигмент содержится в сетчатках прибрежных видов С. kessleri и P. kneri, а самый коротковолновой - у абиссальных видов С. boulengeri и A. korotneff'i (430 нм).

Таким образом, у байкальских коттоидных рыб. также как и у других видов костистых рыб. самый длинноволновой пигмент содержат двойные колбочки, а самый коротковолновой - одиночные колбочки. В сетчатках всех исследованных видов содержится только родопсиновый зрительный пигмент, основанный на витамине Ai, что характерно для морских видов рыб. Палочковый зрительный пигмент у них имеет максимальное поглощение при длине волны 522-480 нм, пигмент одиночных колбочек. - 455-423 нм.

двойных колбочек - 528-503 нм. Прибрежные виды имеют более длинноволновой пик чувствительности, а глубоководные - более короткий.

Глава 5. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ У БАЙКАЛЬСКИХ КОТТОИДНЫХ РЫБ

5.1 История формирования коттоидных рыб в озере Байкал

Существует две точки зрения о происхождении байкальской фауны морского (Верещагин, 1940) и пресноводного происхождения (Берг, 1907 1910; 1948; 1949). Идея Верещагина о морском происхождении байкальской фауны не получила дальнейшего развития.

Берг (1949) .Верещагин (1940), Талиев (1955.), Кожов (1962), Сиде-лева (1993) считают, что многообразие эндемиков возникло в озере из небольшого количества предковых форм, которые . попав в озеро освоили сначала прибрежную зону, а затем и абиссальную.

5.2 Направления специализации глаз в связи с эволюцией Байкальские коттоидные рыбы обитают в озере от прибрежья до максимальных глубин. Обитая на разных глубинах, они приспособились к существованию в различных световых условиях. Эволюционные преобразования. происходящие с органами зрения коттоидных рыб, направлены на максимальное использование их в условиях низкой освещенности. Учитывая морфологические особенности строения, у байкальских коттоидных рыб можно выделить несколько типов сетчаток. Тип I. Сетчатка толстая (> 200 мкм).

Подтип 1. Сетчатка чисто палочковая, палочки крупные, длина наружных сегментов палочек 80-130 мкм (такой тип строения характерен для представителей рода СотерЬогиэ). Подтип 2. Сетчатка смешанная, палочко-колбочковая:

а) содержит колбочки одиночные, двойные симметричные и двойные несимметричные; палочки крупные, длина наружных сегментов палочек 70-80 мкм (такой тип строения характерен для С. kessleri и Р. kneri);

б) содержит колбочки одиночные и двойные симметричные; палочки крупные, длина наружных сегментов папочек 70-95 мкм (такой тип строения характерен для В. baicalensis, В. multiradiatus и L.megalops);

в) содержит колбочки одиночные и двойные симметричные; палочки мелкие, длина наружных сегментов палочек 35-45 мкм (такой тип строения характерен для представителей рода Cottocomephorus);

г)содержит только одиночные колбочки; палочки крупные, длина наружных сегментов палочек > 100 мкм (такой тип строения характерен для С. boulengeri).

Тип II. Сетчатка тонкая (120-150 мкм).

Подтип 1. Сетчатка чисто палочковая, длина наружных сегментов палочек 70-80 мкм (такой тип строения характерен для А. korotnef-fi).

Подтип 2. Сетчатка смешанная, палочко-колбочковая; содержит колбочки одиночные и двойные симметричные; палочки крупные, длина наружных сегментов палочек 70-80 мкм ( такой тип строения характерен для L.bergianus, L.pallidus, А. herzenstelni, В. nikols-kii).

Сетчатка у всех позвоночных содержит несколько нейронных слоев. В ipouecce эволюционных преобразований, связанных с освоением рыбами но-зых экологических ниш, имеющих различные световые условия, в структуре ;етчатки происходят изменения, вызванные различной ролью отдельных гейронных слоев.

На примере представителей рода Batrachocottus можно рассмотреть

процессы, происходящие в сетчатках близкородственных видов, обитающих на разных глубинах в условиях различной освещенности. В Байкале обитает три вида рода Batrachocottus: B.baicalensis, B.multiradiatus, B.ni-kolskii. B.baicalensis - самый мелководный вид, обитает на глубинах от 5 до 150 м; B.multiradiatus- обитает на глубинах от 300 до 900 м; B.nikolskii- самый глубоководный вид, обитает на глубинах от 300 до 1600 м. Все три вида имеют смешанные палочко-колбочковые сетчатки. Но у B.baicalensis и B.multiradiatus сетчатки толстые (> 200 мкм) с высокой плотностью колбочковых рецепторов, в центре образующих квадратную мозаику. У B.nikolskii сетчатка тонкая, колбочки в ней распределяются неравномерно и мозаику не образуют. С увеличением глубины обитания видов наблюдается уменьшение плотности колбочковых рецепторов в сетчатках: у B.baicalensis она составляет 74 шт/мм продольного среза сетчатки, у B.multiradiatus - 41 шт/мм, у B.nikolskii - 25 шт/мм, т.к. на больших глубинах в условиях низкой освещенности колбочки функционировать не могут. С уменьшением плотности колбочек в сетчатке уменьшается и толщина внутреннего ядерного и внутреннего сетчатого слоев, содержащих различные нервные клетки, обеспечивающие успешное функционирование колбочковой системы, а палочковая система, работающая в условиях низкой освещенности, такого количества нервных клеток для своего функционирования не требует.

Разный уровень специализации сетчаток у видов, обитающих в настоящее время в абиссали, подтверждает выводы других исследователей (Brauer et al., 1984; Григорьева и др., 1985; Сиделева, 1993) о том, что заселение абиссальной зоны Байкала, вероятно, происходило постепенно. Три рассматриваемых нами абиссальных вида B.nikolskii, C.boulengeri и

A.korotneffi заселили абиссаль в геологически разное время. Сетчатка

B.nikolskii, как уже отмечалось выше, содержит палочки и крупные колбочки одиночные и двойные симметричные. Сетчатка C.boulengeri - содер-

жит палочки и мелкие одиночные колбочки, а сетчатка А.когсЛпеШ - уже чисто палочковая, колбочек не содержит вообще. Как известно, в процессе эволюционного развития сначала появились колбочковые рецепторы, а затем палочковые, и отсутствие в сетчатках некоторых видов коттоидных рыб колбочек - явление вторичное. То есть при условии одинаковой скорости эволюционного процесса наименее специализированный вид абиссальной зоны - В.тко15кП, а раньше всех ее заселил А.кого1теГН, сетчатка которого уже полностью утратила колбочковые рецепторы, так как колбочки не могут эффективно функционировать в условиях низкой освещенности.

Таким образом, на примере рассматриваемых нами видов коттоидных рыб Байкала можно проследить процесс постепенного изменения строения наружного нейронного слоя сетчатки в процессе эволюции. При освоении видами глубоководных районов озера с сохранением донного образа жизни в сетчатке наблюдается постепенная редукция рецепторов колбочко-вого типа: 1 этап- утрата двойных несимметричных колбочек СВ.Ьа1са1еп-з1б); 2 этап - утрата двойных симметричных колбочек (С. Ьои1еп5ег1); 3 этап - полная редукция рецепторов колбочкового типа (А. когорт). При переходе видов от денного прибрежного образа жизни к условиям обитания в толще воды эволюция органов зрения идет в двух направлениях: 1 - приспособление к придонно-пелагическому образу жизни с сохранением смешанной палочко-колбочковой сетчатки и 2 - приспособление к пелагическому глубоководному образу жизни, с полной редукцией в сетчатке рецепторов колбочкового типа и переход к чисто палочковому зрению.

ВЫВОДЫ

1. Сетчатки у двух прибрежных видов Р. кпег! и С. ке8Б1ег1 содержит по три спектральных класса колбочек: двойные несимметричные, двойные симметричные и одиночные, содержащие красно-, зелено- и синечувс-

твительные зрительные пигменты. Это свидетельствует о наличии у данных видов трихроматического цветного зрения.

2. С увеличением глубины обитания у донных видов в сетчатках происходит постепенная редукция колбочковой системы зрения: сначала'утрачиваются двойные несимметричные, затем двойные симметричные и одиночные колбочки. Сетчатка становится чисто палочковой.

3.Наибольшего развития колбочковая система достигает у придон-но-пелагических видов рода Cottocomephorus. У пелагических видов рода Comephorus колбочковая система утрачивается полностью как у истинно глубоководных видов и остается только палочковое (скотопическое) зрение.

4. Коттоидные рыбы Байкала имеют зрительные пигменты, основанные на витамине Ai (родопсины), что не характерно для пресноводных видов. С увеличением глубины обитания видов длина волны максимального поглощения палочкового и колбочкового пигментов сдвигается в коротковолновую часть спектра.

5.Виды, обитающие б настоящее время в абиссальной зоне Байкала, имеют сетчатки с разной степенью специализации к обитанию в условиях низкой освещенности: от смешанной палочко-колбочковой до чисто палочковой. Разный уровень специализации органов зрения подтверждает данные других исследователей о неоднократности вселения коттоидных рыб в абиссальную зону Байкала.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. J.K.Bowmaker, V.I.Govardovskii, S.A.Shukolyukov, L.V.Zueva, D.M.Hunt, V.G.Sideleva, O.G.Smirnova, 1993. Visual pigment and the photic environment of cottoid fish in lake Baikal // Investigative Ophthalmology, Visual Science. Vol. 34. N4. P. 1323.

,'?. J.К Bowmker, D.M.Hunt, J .Fltzgibbon, V.I. Govardovski i, S.A.Shukolyukov. L.V.Zueva, V. в. Side leva , O.G.Smirnova. 1994 - Visual pigments of cottoid fish from lake Baikal: spectral tuning, ecology and evolution // Abstract international Workshop "Baikal as a natural laboratory for Global Change". - Irkutsk. - Vol. 5. Pp. 17-18.

3. N.V .Pankhurst, V.G.Sideleva, P.M. Pankhurst, O.G.Smirnova, J.Janssen. 1994. Ocular- morphologi of the Baikal sculpinoilfishes, Co-mephorus baicalensis and C.dvbowskii (Comephoridaei // Environmental Biology of Fishes.- Vol. 39. Pp. 51-58.

4. J.K.Bowmaker, V.I.Govardovski 1, S.A.Shucolyucov, L.V.Zueva, D.M.Hunt, V.G.Sideleva, O.G.Smirnova, 1994. Visual pigments and the Photic Environment: the Cottoid Fish of Lake Baikal /'/' Vision Res. -Vol. 34. Pp.591-605.

5. Смирнова О.Г., 1994. Строение сетчатки v байкальских голомян-ковых рыб эндемичного семейства Comephoridae // Вопр. ихтиол. - Т. 34. Вып.6. С. 816-819.

ti. Смирнова О.Г., 1994. Особенности строения органа зрения у байкальских коттоидных рыб в связи с экологией /7 Тез. Межд. совещ. "Байкал -природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата".- Иркутск,- Т. 5. С. 91-92.

?. Смирнова О.Г., Зуева Л.В., 1995. Особенности строения сетчатки эндемичных байкальских видов рода Batrachocottus (Cottidae) в связи с их батиметрическим распределением // Тез. докл. Второй Верещагинской байкальской конф.. - Иркутск. - С. 189 - 190.

8. Говардовский В. И., Шуколюков С. .4., Зуева.П. В., С и де дев а В. Г., Смирнова О.Г.. Баумейкер Дж., Хаит Л.. 1996. -ЮТорецепторы и зрительные пигменты байкальских подкаменщиков // Тез. докл. 1 (XI) Межд. совещ. и школы по эволюц. физиол., посвященной памяти Л.А.Орбели. С.-Петербург.

Тираж 100 экз.

Заказ Nj<§