Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика общего химического состава и липидов придонно-пелагических Cottoidei озера Байкал в связи с их годовыми циклами

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика общего химического состава и липидов придонно-пелагических Cottoidei озера Байкал в связи с их годовыми циклами"

РГ6 од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ

На правах рукописи

КОЗЛОВА ТАТЬЯНА АНДРЕЕВНА

ДИНАМИКА ОБЩЕГО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА И ЖПИДОВ ЕРИДОННО-ПЕЛАГИЧЕСКИХ СОТТОтаЕ1 ОЗЕРА БАЙКАЛ В СВЯЗИ С ИХ ГОДОВЫМИ ЦИКЛАМИ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1993

Работа выполнена в лаборатории ихтиологии Лимнологического института 00 РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель Научной консультант Официальные оппоненты:

Ведущая организация

- доктор биологических наук, профессор А.Г.Егоров

- доктор биологических наук, профессор Г.Е.Шульман

- доктор биологических наук, профессор В.Н.Иванков

- кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

А.Н.Вдовин

- Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова

Защита диссертации состоится " 9 " ¿-¿¿и^ Л- 1993 ГОда на заседании специализированного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 6Э0041, Владивосток, ул. Пальчэвокого, 17.

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН.

Автореферат разослан

годв

Ученый секретарь

специализированного совета Л.Л.Будникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последние десятилетия одно из ведущих направлений в ихтиологии и экологии рыб занимает экологическая биохимия. Широкое применение методов эколого-физио-логических и эколого-биохимических исследований как на морских, так и на пресноводных видах рыб, позволяет успешно решать вопросы, связанные с изучением межвидовой и внутривидовой изменчивости, динамики биохимических процессов на различных этапах онтогенеза и в отдельные периоды годового цикла, устойчивости биохимического статуса организма при воздействии на него различных экологически значимых факторов водной среды, а также проблем адаптации рыб и продуктивности водоемов (Love, 1970, 1980J Шульман, 1972; Sargent, 1973; Биргер, 1979; Маля-ревская, 1979; Pieh ..., 1979; ШатуновскиЙ, 1980; Крепе, 1981; Сидоров, 1983; Шульман, Урденко, 1989).

Исследованные в данной работе виды рыб желтокрылка Cotto-oomephorua grewinglci (Dyb.) и длиннокрылка Cottoaomephorua inermie (Jak.) - эндемичные придонно-пелагические виды семейства Cottidae. Они относятся к груше вторично-пелагических рыб, которые входят в состав уникальной экосистемы открытых вод озера Байкал (Талиев, 1955; Коряков, 1972; Сиделева, 1982, Андрияшев, 1986; Сиделева, Козлова, 1989). Специфика происхождения и условий обитания этих видов способствовала возникновению различных адаптаций как на организменном, так и популяци-онном уровне. .

Желтокрылка распространена по всей акватории озера Байкал, образует 3 разновременно-нерестовых группы в году и вследствие этого обладает высоким репродуктивным потенциалом. Поэтому по состоянии этого вида можно в определенной степени судить о благополучии всей пелагической экосистемы. Длиннокрылка, которая, наряду с желтокрылкой, играет важную роль в трофических взаимоотношениях пелагических видов, до настоящего времени практически не изучена.

Пелагические рыбы и другие гидробионты озера испытывают значительно большее антропогенное воздействие, чем донные, так как на пелагических объектах базируется промысел, рыборазведение; по пелагическим пищевым цепям осуществляются миграционные

штоки различных химических соединений на дно. Поэтому всестороннее изучение пелагических рыб и беспозвоночных Байкала очень важно как с точки зрения исследования продуктивности его пелагиали, так и для оценки устойчивости его экосистемы и эволюции эндемичной фауны озера.

Цель и задачи исследования. Цэлыо исследования было изучение динамики общего химического состава и лшшдов у байкальских коттоидаых рыб желтокрылки и длиннокрылки на протяжении годового цикла.

Основные задачи исследования заключались в следующем.

1. Изучить динамику общего химического состава в теле желтокрылки и длиннокрылки в связи с особенностями их биологии

2. Охарактеризовать липидный состав органов и тканей (печень, гонады, красные и белые мышцы), играющих важную роль в осуществлении сезонных метаболических процессов.

3. Исследовать состав вирных кислот этих органов и тканей и его изменения в зависимости от периода годового цикла рыб.

4. Выявить роль зоопланктона (эпишура и макрогектопус) в формировании состава жирных кислот желтокрылки и длиннокрылки.

Научная новизна. Впервые изучена сезонная динамика общего химического состава в теле желтокрылки и длиннокрылки на протяжении полного годового цикла. Показано, что содержание суммарных лшшдов в теле желтокрылки относительно стабильно на протяжении всего года, аа исключением периода нереста, тогда как у длиннокрылки характер изменения содержания суммарных ли-пидое четко отражает изменения физиологического состояния этих рыб в ходе репродуктивного цикла, что определяется спецификой биологии и эволюции этих видов.

Получены первые данные по содержанию суммарных липидов и их фракционного состава в печени, гонадах, красных и белых мышцах, а также по составу классов фосфолипидов и жирных кислот полярных и нейтральных липидов. Выявлен высокий уровень полиненасыщенных жирных кислот линоленового (п-Э) ряда, необычный для пресноводных рыб. По отношению жирных кислот линоленового и линолеЕого ряда (п-з)/(п-6), являющемуся показателем принадлежности липидов к "морскому" или "пресноводному" типу, исследованные байкальские рыбы занимают промежуточное положение между морскими и пресноводными видами. Необычно вы-

соков для пресноводных рнб содержание эйкозопентаеновой 20:5 (п-з) (до 14% от суммы жирных кислот)и докозогексаеноЕой 22:6 (п-3) ( до 40%) кислот сближает желтокрылку и ■ длиннокрылку с морскими рыбами и является дополнительным подтверждением в пользу гипотезы о морском происхождении предковых форм Cottoidei.

Показано, что соотношение доминирующих жирных кислот определяется прежде всего систематически;,", положением вида и его эволюционной историей, а не экологией (трофические условия водоема).

Практическая значимость. Данные по содержанию суммарных липидов и их жирных кислот у байкальских котто.идных рыб желтокрылки и длиннокрылки яеляются качественными и количественными характеристиками этих видов рыб как ценных объектов питания омуля и других промысловых рыб Байкала и нерпы.

Полученные результаты по содержанию компонентов общего химического состава на протяжении годоеого цикла могут служить основой для продукционных расчетов и фоновыми данными для экологического мониторинга.

Расчетный метод определения содержания суммарных липидов в теле желтокрылки и длиннокрылки характеризуется простотой и надежностью, монет быть рекомендован при обработке массового материала и использован в рыбохозяйственных исследованиях а мониторинге.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на III Всесоюзной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988), на IV Всесоюзной научно-технической конференции по проблемам океанологии и гидробиологии (Севастополь, 1989), на III Симпозиуме по трофическим связям и продуктивности водных сообществ (Чита, 1989), на II Симпозиуме по экологической биохимии рыб (Ростов Великий, 1990), а также на научных семинарах в лабораториях ихтиологии Лимнологического института СО РАН и Института биологии моря ДВО РАН. ■

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Объеи и структура диссертации. Диссертация изложена на 178 страницах, состоит из 6 глав и выводов, содержит 27 таблиц и 37 рисунков. Список цитируемой литературы включает 329 наименований, в том числе 162 работ зарубежных авторов.

- 6 -

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Литературный обзор

Обзор литературы посвящен общим представлениям о годовых циклах рыб, динамике общего химического состава, липидов и их жирных кислот у рыб на протяжении годового цикла, а также биологии байкальских коттоидаых рыб. Отмечено, что байкальские рыбы являются совершенно неизученными в физиолого-биохимичес-ком плане; применение к ним комплексных эколого-физиологических и эколого-биохимических подходов необходимо для решения 'многих вопросов, связанных с эволюционными адаптациями видов и формированием эндемичной ихтиофауны озера Байкал.

Материал и методика

Исследование проведено автором в течение 1986-1991 годов на байкальских эндемичных видах: желтокрылке и длиннокрылке. Материал был получен в экспедиционных выездах на оз. Байкал из уловов донных жаберных сетей на глубинах 20-120 м и траловых ловов на глубинах 300-400 м. Самцы желтокрылки, охраняющие кладки икры, были отловлены с помощью водолазов. Сбор материала проведен в различные сезоны года и охватывает в целом годовой цикл каждого еидз рыб. Представление об объеме проделанной работы дает табл. 1.

Биологический анализ материала осуществляли по общепринятой методике (Правдкн, 1966). Исследовали модальную группу рыб, которая в вариационном ряду была представлена 10 и более экземплярами. Самок и самцов обоих видов рыб анализировали раздельно в связи с наличием у них полового диморфизма. При определении стадии зрелости гонад пользовались 6-бальной шкалой, предложенной О.Ф.Сакун, Л.А.Буцкой (1968).

Рыб,, отобранных для изучения общего химического состава (суммарные липиды, обезжиренное сухое вещество, сухой вес), измельчали в гомогенизаторе . целиком (каждую индивидуально). Содержание суммарных липидов определяли весоЕым методом после их экстракции и очистки по Фолчу (РоХоИ et а1., 1957) и выражали в процентах на грамм сырого веса. О содержании белка в теле рыб судили по количеству обезжиренного сухого вещества

Таблица 1

Характеристика проведенного исследования

NN Содержание Характер Количество Количество

пп исследования материала экземпляров , проб

Ж Д Ж Д

1. Общий хими- Целые рыбы, печень, 265 90 765 270 ческий сос- гонада, красные и

тав белые мышцы

2. Состав ли- Печень, гонады, крас- 80 50 320 200 пидов ные и белые мышцы

3. Состав фос- Печень, гонады, крас- 110 60 44 80 фолипидов ные и белые мышцы

4. Состав жир- Печень, гонадьР, красных кислот . ные и белые мышцы 30 80 12 16

Итого:

485 280 1141

566

Примечание: Ж - желтокрылка, Д - длиннокрылка.

(0CB), которое более, чем на 90" состоит из белка (Кровобок, Тарковская, 1962).

При исследовании состава липидое органов (печень, гонады) и тканей (красные и белые мышцы) пробы отбирали индивидуально от каждой особи. Пробы белых мышц брали на уровне. спинного, плавника, пробы красных мышц - вдоль боковой линии.

Состав фракций липидов исследовали методом тонкослойной хроматографии на пластинах "silufol" UV - 254 ("Навалиер", ЧССР) с последущей денситометрйей (Коштов, 1985). Количественную оценку денситогракм осуществляли методом определения площадей пиков (Коган, 1975; Пустовой, 1978).

Исследование классов полярных липидов проводили с помощью техники микротонкослойной хроматографии, модифицированной Б.Г. Беленьким с сотр. (1967а,б/, введенной в липвдологию В.И.Свё-ташевым И В.Е.Васьковским (Svetashev, VaBkovsky, 1972)..

Жирные кислоты анализировали методом газо-кидкостной хро-

- а -

матографии ла хроматографе Shimadau GC-9A (Япония). Идентификацию (пиков) жирных кислот проводили по временам удерживания относительно стандартов и по методу "углеродных чисел" (Jamie-son, 1975; Aokrnan, Eaton, 1978).

Результаты исследования обработаны статистически (Рокиц-кий, 1967; Лакин, 1980).

Результаты и обсуждение

1 . ОСОБЕННОСТИ ЛЖВДНОГО И БЕЛКОВОГО ОБМЕНА ЖЕЛТОКРЫЛКИ И ДЛИННОКРЫЛКИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ГОДОВОГО ЦИКЛА

Динамика общего химического состава в теле желтокрылки и длиннокрылки, как и у всех исследованных видов рыб, тесно связана с ходом генеративного процесса. Однако такие особенности биологии исследованных рыб, как переход к вторично-пелагическому образу , жизни (Сиделева, Кбзлова, 1989), различный характер специализации к обитанию в пелагиали озера (Талиев, 1955; СиделеЕа и др., 1992), наличие 3 разновременно-нерестовых групп у желтокрылки (Талиев, 1955; Хохлова, 1959; Коряков, 1972), обитание в зоне температур 0,5-14°С (Талиев, 1955), питание в течение всего года (Базикалова и др., 1937; Коряков, 1972; Гурова, Пастухов, 1974) несомненно оказывают влияние на интенсивность и направленность липидного и белкового метаболизма у желтокрылки и длиннокрылки.

Динамика общего химического состава в теле самок и самцов обоих видов рыб идет параллельно в течение всего года. Несмотря на присущее этим видам явление полового диморфизма (темп роста самцов гыше, чем самок; наличие брачного наряда у самцов в нерестовый период), различия по содержанию компонентов общего химического состава между самками и самцами в каждый сезон отбора проб недостоверны (р > 0,05). Поэтому характер кривой, отражающий динамику суммарных липидов для самок желтокрылки и длиннокрылки, отражает общую направленность сезонных изменений этих компонентов для исследованных видов рыб в целом.

Наличие 3;нерестовых групп у желтокрылки значительно затрудняет анализ этого вида, так как разделение особей происходит только в нерестовый период, а в нагульный - они находятоя

вместе и различить их визуально практически невозможно. Поэтому для желтокрылки как вида в целом характерно снижение содержания суммарных липидов в теле весной и летом, повышение и стабилизация - в осенне-зимний период. Эти изменения объясняются тем, что производители нерестовых груш отличаются друг от друга не только сроками нереста, продолжительностью эмбриогенеза и размерами тела (Талиев, 1955; Хохлова, 1959; Коряков, 1972; Черняев, 1984), но и по содержанию суммарных лшшдое в теле. Наибольшую жирность имеют производители мартовской нерестовой группы (6,5Ж - 0,3), тогда как наименьшую - августовской группы (4,9% - 0,3). У особей желтокрылки, находящихся в нагульном стаде, содержание суммарных липидов в течение всего года составляет по средним значениям 9%. Исследование в течение года динамики общего химического состава каждой нерестоЕой группы в отдельности показало, что для Есех 3 групп желтокрылки характерна одинаковая направленность , обменных процессов с учетом временного сдвига.

Годовой цикл желтокрылки и длиннокрылки состоит из следующих периодов: преднерестового (созревание половых желез), нереста, нагульного. Периоды годового цикла длиннокрылки по времени совпадают с периодами годового цикла мартовской желтокрылки.

Преднерестовый период. Созревание половых'келез у мартовской желтокрылки и длиннокрылки происходит в конце зимы- начале весны (декабрь-февраль), у майской желтокрылки - Еесной (февраль-апрель), у августовской желтокрылки - в середине вес-ны-началв лета (апрель-июль).

Производители исследованных видов рыб образуют преднэрес-товые скопления на глубинах 30-50-100 м (Талиев, 1955; Коряков, 1972). Судя по индексам наполнения желудков, которые у самок желтокрылки составляют 360°/ооо, а у самок длиннокрылки-437°/ооо (Коряков, 1972), рыбы интенсивно питаются. Баланс липидов и бежа в теле рыб положительный. Содержание суммарных липидов у самок обоих видов составляет от средним • значениям 9%, что является для желтокрылки сходным.о другими периодами, кроме нерестового, а для дыннокрылки - самым высоким по сравнению с другими периодами годового цикла. Содержание обезжиренного сухого вещества составляет 14-17% у самок обоих видов

и изменяется незначительно (на 1—255) на протяжении года. О процессах белкового синтеза, которые происходят в организме рыб, можно предположительно судить по увеличению обезжиренного сухого вещества в гонадах, содержание которого увеличивается к концу преднерестового периода, по сравнению с нагульным на 10Ж у самок обоих видов рыб.

Особое внимание следует обратить на размеры печени желтокрылки и длиннокрылки и их изменение в разные периоды годового цикла. Увеличение в преднерестовый период массы печени и содержания в ней липидов является важным признаком, так как свидетельствует об усилении метаболической активности этого органа. Об использовании липидов и белков печени и других соматических тканей рыб в период созревания половых желез свидетельствуют данные, полученные при исследовании сиговых, нототение-вых, тресковых, щуковых и других рыб (Кривобок, 1964; Лапин, 1973; Лизенко и др., 1980; Шатуновский, 1980; Ьоте, 1970, 19ВО) Dabrowski, 1982; Henderson et al., 1984; Haug, Qullik-een, 1988).

Поскольку желтокрылка и длиннокрылкз являются придонно-пелагическими видами, т.е. часть времени они проводят на субстрате и связаны с дном в период размножения, они имеют черты как пелагических, так и донных видов. В частности, при относительно высокой жирности тела (до 14% у желтокрылки, до 11% у длиннокрылки), эти виды рыб сохранили достаточно крупные размеры печени, что не является характерным для типично пелагических байкальских рыб. Так, у пелагических видов - большой и малой голомянок (Comephorus baioalenaie и С. dybowekii) относительная масса печени составляет 0,7 и 0,5% (Сиделева, 1984), тогда как у желтокрылки и длиннокрылки - 3-7 и 6-8Ж, соответственно, в зависимости от физиологического состояния.

Между желтокрылкой и длиннокрылкой были обнаружены следующие количественные и качественные различия в период созревания половых желев: у желтокрылки к концу этого периода происходит увеличение массы печени, гепатосоматический индекс (ГПОИ) повышается в 2 раза, содержание липидов и обезжиренного сухого вещества - в 2-3 раза, тогда как у длиннокрылки, наоборот, наблюдается уменьшение этих показателей, особенно липидов (в 3 раза). Кроме этого, в печени желтокрылки к концу предав-

рестового периода, по сравнению с нагульным, происходит уменьшение содержания докозогексаеновой кислоты (22:6) в 2 раза, а содержание олеиновой кислоты (18:1) - остается практически на одном уровне в оба эти периода, тогда как у длиннокрылки, наоборот, 22:6 находится на одном уровне, а 18:1 - уменьшается почти в 2 раза. Установлена отрицательная зависимость между содержанием суммарных липидов и 22:6 и положительная - между суммарными липидаш и 18:1 (Toyomizu et al., 1976; Pekltari-nen, 1980), т.е. изменение относительного содержания перечисленных жирных кислот согласуется в нашем исследовании с изменениями содержания суммарных липидов. А также содержание доминирующей лзшидной фракции - триацилглицеринов в печени желтокрылки ниже (50%), чем в печени длиннокрылки (82%).

Таким образом, изменения массы печени наряду с изменениями в ней содержания суммарных липидое, обезжиренного сухого вещества и перечисленных жирных кислот, а' также содержание триацилглицеринов позволяют предположить, что у желтокрылки печень выполняет в основном метаболическую функцию, тогда как у длиннокрылки - еще и депонирующую функцию.

Кроме того, печень- у желтокрылки .и длиннокрылки, а также у других видов коттоидных, сиговых и хариусовых рыб Байкала является стоком для каротиноидов т.е. органом, в котором они расщепляются и исчезают из пищеЕой цепи (Green, Koslova, 1992). Такая ситуация не является характерной для других еидов рыб. Например, иьвестны различные виды лососевых, накапливающих каротиноида в мышцах, а, в ряде случаев, в коже, что придает им ярко-красную окраску в брачный период, например, у Onöorhynohyus nerka (Crözier, 1970).

Нерест (конец февраля-март, май, август) у желтокрылки и длиннокрылки носит единовременный характер, что является характерным для рыб, обитающих в холодноводных водоемах (Коше-лев, 1984; Сиделэва и др., 1990). Производители желтокрылки нерестятся на глубинах 0,5-3 м, длиннокрылки 8-10 м, используя участки с каменистым дном.

Нерестовый период является переломным в годоеом цикле исследованных видов рыб, так -сак именно с ним связаны значительные изменения химического состава как в теле, так и в отдельных функционально активных органах. Липидный и белковый баланс

в твле желтокрылки и длиннокрылки становится отрицательным. Содержание суммарных лшщцов уменьшается в 3 раза по сравнению с преднерестовым периодом и составляет 3-4% в теле самок обоих видов рыб. Рыбы.в это время практически не питаются или питаются очень мало, о чем свидетельствуют индексы наполнения желудков, которые в нерэстовой группе составляют у самок желтокрылки от 28 до 3°/ооо, у самок длиннокрылки - 130°/ооо (Коряков, 1972). Поэтому энергетические затраты обеспечиваются в основном за счет резервных Ееществ тела. Значительные изменения происходят е органах и тканях рыб. Так, у самок длиннокрылки содержание суммарных липидов уменьшается в красных мышцах в 1,8.раза, в белых мышцах - в 3 раза, в печени - в 1,2 раза по сравнению с преднерестовым периодом. Содержание обезжиренного сухого вещества уменьшается на 1-2%.

Более значительное истощение, по сравнению с самками, происходит у самцов желтокрылки и длиннокрылки, охраняющих после нерестового периода кладки икры. Для самцов обоих видов рыб характерен сложный ритуал брачного поведения, нерест о несколькими самками и охрана гнезда в течение всего периода эмбриогенеза (Дмитриева, Остроумов, 1987; Сиделева и др., 1987). Например, инкубационный период для мартовской желтокрылки составляет 80-90 суток, майокой - 50-60 суток, августовской - 2030 суток (Талиев, 1955; Коряков, 1972; Черняев, 1984), что наряду с минимальным питанием, главным образом, икрой из кладок, определяет сильное истощение организма самцов к моменту зыклева личинок. Самцы мартовской желтокрылки к концу периода охраны гнезд имеют выцветшие грудные плавники и бледные покровы тела. Содержание суммарных липидов в их теле уменьшается в 9 раз по сравнению с преднерестовым периодом и составляет 1%, содержание обезжиренного сухого вещества - от 14 до 11%. В твле самцов майской и августовской нерестовых групп, которые имеют менее продолжительный период охраны гнезд, также происходит значительное изменение общего химического состава, по содержанию компонентов которого они становятся близки к мартовским самцам. Кроме продолжительности периода охраны гнезд необходимо учитывать температуру вода во время нереста. Еоли для производителей мартовской желтокрылки она не превышает 2°С, то для августовокой желтокрылки составляет около 10°0

(Коряков, 1972), что обусловливает более интенсивное протекание у них метаболических процессов.

Такое сильное снижение содержания энергетических и пластических веществ в организме часто приводит самцов желтокрылки к гибели. Это является характерным и для других видов рыб, у которых существуют периоды охраны гнезд, в частности, для азовских бычков (Gobiidae) (Шульман, 1972; Щепкина, 1980).

Нагульный период (апрель-ноябрь для мартовской желтокрылки и длиннокрылки, июнь-январь для майской желтокрылки, сентябрь-март для августовской желтокрылки) является самым длительным периодом в годовом цикле исследованных рыб. Он включает посленерестовый нагул, когда половые железы рыб находятся на стадии зрелости VI-III и весь период нагула, когда гонады переходят на стадию зрелости ш, и в общем составляет 7-8 месяцев в году (Зубина, Оедоров, в печати).

В это время в теле желтокрылки и длиннокрылки устанавливается положительный липидный и белковый баланс. Рыбы активно питаются. Индексы наполнения желудков достигают у самок желтокрылки 360°/ооо, у самок длиннокрылки - 595°/ооо(Коряков, 1972). Происходит интенсивное накопление внутриполостного жира, покрывающего желудок и его пилорические придатки. Содержание суммарных липидов в теле желтокрылки увеличивается в 3 раза по сравнению с нерестовым периодом и составляет 9%, тогда как у длиннокрылки - в 2 раза и составляет только 5-656. Восстанавливаются липидные запасы в печени и мышцах. Например, у самок длиннокрылки содержание суммарных липидов повышается в красных мышцах в 2 раза, в белых мышцах - в 4 раза, в печени -в 3,5 раза по сравнению с нерестовым периодом.

Отличительной особенностью желтокрылки является быстрое восстановление липидных запасов после нереста. Так, содержание суммарных липидов в теле самок желтокрылки, отнерестившихся в мае, выловленных в конце июня и имеющих гонады на стадии зрелости VI-III, составляло уже 9%, т.е. столько же, сколько было в период преднерестового нагула. То же самое наблюдалось у производителей мартовской и августовской желтокрылки, с учетом временного сдвига. Следовательно, у желтокрылки относительно высокое (по средним значениям 955) и стабильное содержание суммарных липидов поддерживается на протяжении всего года, за ис-

ключ9нибм периода нереста. У длиннокрылки же изменения содержания липидов четко отражают изменения ее физиологичского состояния в ходе репродуктивного цикла.

Возможно предположить, что на такие различия в стратегии липидного метаболизма у желтокрылки и длиннокрылки оказывает влияние различная степень специализации этих видов к обитанию в толще воды. Поскольку эти виды относятся к группе вторично-пелагичеоких рыб, т.е. таких, которые произошли от донных беспузырных видов и путем ряда морфофизиологических адаптаций приспособились к обитанию в толще вода (Андрияшэв, 1986; Сиде-лева, Козлова, 1989), то их адаптации к жизни в пелагиали проходили по нескольким направлениям, включая и увеличение плавучести за счет повышения количества липидов. Так, большая голомянка достигла нейтральной плавучести за счет значительного накопления в ее теле липидов, содержание которых составляет свыше 40% (Стариков, 1977), тогда как малая голомянка приспособилась к обиташю в толще вода за счет развития грудных, спинных и анального плавников, площадь которых составляет у нее свыше 200% от площади тела (Сиделева и др., 1992).

Длиннокрылка является более специализированным видом к обитанию в пелагиали, по сравнению с желтокрылкой, за счет меньшей удельной плотности, большей площади плзеников, более уплощенного тела, что "выгоднее" в гидродинамическом отношении (Талиев, 1955; Сиделева и др., 1992). Поэтому относительно высокое и стабильное содержание суммарных липидов в теле желтокрылки на протяжении почти всего года является одним из адаптационных признаков в эволюции этого видан, не исключено, что оно необходимо для увеличения плавучести.

Сравнение динамики содержания липидов. у обоих видов рыб с литературными данными по сезонным изменениям численности и биомассы кормового зоопланктона (Вилисоеэ, 1962; Кожов, 1962; Кожова, Мельник, 1977) показало, что сходство в изменении этих процессов практически отсутствует. Текущие кормовые условия не формируют тип динамики липидов; стратегия липидного метаболизма, вероятно, является адаптационным признаком, закрепленным в процессе эволюции этих видов.

Из вышесказанного в этой главе следует, что такие выявленные особенности исследованных видов рыб, как относительно вы-

сокое и стабильное содержание суммарных липидов в теле желтокрылки на протяжении всего годового цикла, за исключением периода нереста, и напротив, тесная связь изменений содержания липидов с ходом репродуктивного цикла у длиннокрылки, а также основная метаболическая функция печени у желтокрылки и депонирующая - у длиннокрылки, несомненно связаны со спецификой биологии этих видов - обитанием в уникальной экосистема открытых вод глубочайшего в мире озера, занятием различных екологичес-ких ниш, различной степенью специализации к обитанию в пелаги-али, а в конечном итоге, с эволюционной историей этих видов.

II. ЗАВИСИМОСТЬ МЩЦУ СОДЕРЖАНИЕМ СУММАРНЫХ ЛИПИДОВ И СУХОГО ВЕЩЕСТВА У ЖЕЛТОКШЛКИ И ДЛИННОКРЫЛКИ

Положительная коррелятивная связь между содержанием жира и оухого вещества в теле рыб была установлена многими исследователями (Кизеветтер, 1942; Леванидов, 1950; Яблонская, 1951; Шульман, 1961, 1966; Шатуновский, 1963; Шубина, Рычагова, 1981; Минюк, 1990). На основании этого для оперативного получения массового материала нами был разработан расчетный метод определения содержания суммарных липидов в теле желтокрылки и длиннокрылки по содержанию сухого вещества. Зависимость описывается уравнением линейной регрессии и имеет следующий вид: Желтокрылка - самки у = 0,88х - 13,56 R = 0,79;

самцы у = 0,63х - 7,62 й = 0,93; Длиннокрылка - самки у - 0,53х - 5,31 R * 0,92;

самцы у = 0,50х - 5,11 R = 0,87; где у - содержание суммарных липидов (Ж от сырого веса), х -содержание сухого вещества (Ж от сырого веса); R - коэффициент корреляции.

Расчетный метод определения содержания липидов в теле исследованных видов рыб прост и надежен, его можно использовать в мониторинговых исследованиях.

III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТАВА ЛИПИДОВ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ ЖЕЛТОКРЫЛКИ И ДЛИННОКРЫЛКИ

Результаты исследования фракционного состава липидов пе-

чени, гонад, красных и белых мышц желтокрылки и длиннокрылки в нагульный период показали, что качественный состав липидов всех изученных органов и тканей практически одинаков, тогда как содержание отдельных липидных фракций и их соотношение различно.

Доминирующими фракциями являются триацилглицерины и фос-фолипиды, но преобладают триацилглицерины. Содержание их в печени и белых мышцах превышает содержание фосфолипидов в 2 раза, а в красных мышцах - в 5 раз. Исключением являются гонады самцов, в которых преобладают фракции фосфолипидов и стеринов (38 и 29%, соответственно). У желтокрылки самое высокое содержание триацилглицеринов обнаружено в красных мышцах. Оно составляет 76% (от суммы липидов) и превышает в 1,5 раза содержание триацилглицеринов в печени и в 1,3 раза - в белых мышцах. Содержание moho-, диацилглицеринов, эфиров стеринов невелико в исследованных органах и тканях и составляет не более 5%.

У длиннокрылки триацилглицерины преобладают в печени, достигая 82% у самцов этого вида. Содержание этой фракции ^ красных мышцах, как и у желтокрылки, выше, чем в белых. Но если учесть, что краоные мышцы составляют только 7% от веса тела у обоих видов рыб, а белые мышцы - 32% у желтокрылки и 29% у длиннокрылки, то из этого следует, что основные запасы триацилглицеринов сосредоточены в белых мышцах. Аналогичная закономерность была установлена на оардине (Love, 1970), скорпене (Щепкин, 1971), ставриде (Добрусин, 1978), сайде (Сторожук, 1980) и других видах рыб.

Запасные липиды у желтокрылки и длиннокрылки представлены одним классом - триацилглицеринами. Об отсутствии эфиров вос-ков, что является естественным для пресноводного водоема, было сообщено ранее (Morris, 1983).

IV. ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТАВА КЛАССОВ ПОЛЯРНЫХ ЛИПИДОВ ОРГАНОВ И ТНАНЕИ ЖЕЛТОКРЫЛКИ И ДЛИННОКРЫЛКИ

При исследовании состава классов фосфолипидов в печени, гонадах, красных и белых мышцах желтокрылки и длиннокрылки было обнаружено, что доминирующими классами являются фосфатидил-холин и фосфатидилэтаноламин. Это согласуется с общеизвестными

представлениями о преобладании этих классов в органах и тканях рыб (Крепе, 1981; Сидоров, 1977, 1983). Самое высокое содержание фосфатидилхолина было обнаружено у самок желтокрылки в гонадах (79%), а у самок длиннокрылки - в печени (60%). Вторым в количественном отношении классом является фосфатидилетанол-амин. Его содержание в исследованных органах и тканях желтокрылки составляет от 17 до 3555, длиннокрылки - от 28 до 35%. Содержание остальных классов фосфолипидов нэ превышает 8%.

V. ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА ЕИРНЫХ КИСЛОТ ЖЕЛТОКРЫЛКИ И ДЛИННОКРЫЛКИ В СРАВНЕНИИ С ДРУГИМИ ПРЕСНОВОДНЫМИ И МОРСКИМИ РЫБАМИ

При исследовании жирных кислот полярных и нейтральных ли-пидов печени, гонад, красных и белых мышц желтокрылки и длиннокрылки было обнаружено, что состав их жирных кислот не является характерным для обитателей пресноводных водоемов. Известно, что основной особенностью липидов рыб является высокая степень их ненасшценности. При этом преобладание полиненасыщенных жирных кислот линолевого ряда (18:2, 20:4, 22:4) в "пресноводных" липидах и линоленового ряда (20:5, 22:5, 22:6) в "морских" липидах является основным различием в содержании жирных кислот между пресноводными и морскими рыбами (Aotanan, 1967; Morris, Culkin, 1976; Sargent, 1976).

Байкальские эндемики желтокрылка и длиннокрылка имеют необычно высокое для пресноводных рыб содержание полиненасыщенных жирных кислот (п-3) ряда (до 51% от суммы жирных кислот в полярных липидах). По соотношению полиненасыщенных жирных кислот линолевого и линоленового ряда (п-з)/(п-6), являющемуся показателем принадлежности липидов к "пресноводному" или "морскому" типу и составляющему для полярных липидов 1,6- 2,0 и 7,8-18,5 и нейтральных липидов 1,08-3,3 и 8,3-11,4 для пресноводных и морских рыб, соответственно (Henderson, Tooher, 1987), байкальские Cottooomephorus занимают промежуточное положение между пресноводными и морскими рыбами по данным для полярных липидов (2,2-3,9) и являются сходными с пресноводными рыбами по данным для нейтральных липидов (1,9-3,4).

Такое же необычно высокое для пресноводных организмов содержание полиненасыщенных жирных кислот, в частности 20:5(п-Э)

и 22:6(11-3), наблюдалось у голомянок, а также пелагических и донных глубоководных ракообразных (Morris, 1934). Полученные нами данные позволяют придерживаться высказанной Моррисом гипотезы о том, что присутствие длинноцепочечных (n-З) полиненасыщенных жирных кислот в байкальских организмах практически на всех гетеротрофных уровнях трофической сети озера может свидетельствовать о четкой ориентации липидного метаболизма именно на эту группу кислот и являются дополнительным подтверждением в пользу морского происхождения'байкальской эндемичной фауны. Со времени изучения байкальских Cottoidei существовало 2 точки врения на происхождение их предковых форм - пресноводное (Берг, 1907, 1910) и морское (Грацианов, 1902; Верещагин, 1930). В более поздних работах ряда исследователей Байкала известное развитие получила гипотеза' о морском происхождении некоторых элементов байкальской эндемичной фауны (Талиев, 1955; Коков, 1973; Оиделева, 1.982, 1993). В последнее, время появились работы, в которых отмечены те или иные особенности некоторых байкальских гидробионтов, являющиеся по литературным данным характерными только для морских организмов. В частности, у байкальских коттоидных рыб обнаружен морской тип зрительного пигмента (родопсин), основанный на 'витамине А1, тогда как у пресноводных рыб встречается А, или сочетание А1 и А9 (Bowmeokar et al., in ргеве). Выявлено наличие стадии прекопу-лы в размножении у ракообразного Harpaotioella inopinäta, до сих пор известной в литературе только для морских гарпактицид (Evstigneeva, 1993).

Байкальская экосистема развивалась в условиях, очень сходных с глубоководным ■океаном, исключая соленость. Возможно, что именно эти условия позволили сохранить байкальским эндемичным гидробионтам ряд черт, присущих их морским предкам, в частности стратегию липидного метаболизма, четко ориентированного на длинноцепочечные (n-з) полкненасыщенные кирше кислоты.

VI. ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА НИРНЫХ КИСЛОТ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ ЖЕЛТОКРЫЛКИ И ДОШННОКРЫЛКИ В НЕРЕСТОВЫЙ ПЕРИОД И ЕГО ИЗМЕНЕНИЕ В СРАВНЕНИИ С НАГУЛЬНЫМ ПЕРИОДОМ

Состав жирных кислот .печени, гонад, красных и бэлых мышц

у желтокрылки и длиннокрылки в нерестовый период очень сходен. Доминирующими жирными кислотами у обоих видов рыб являются 22:6(п-3) (от 20 до 39% от суммы жирных кислот в разных орага-нах и тканях), 20:5(п-3) (от 5 до 14%), 18:1 (от 9 до 15%), 16:0 (от 7 до 13%). Между составом жирных кислот полярных и нейтральных липидов обнаружены существенные различия. Так, к группе доминирующих жирных кислот полярных липидов относятся 18:0 и 20:4(п-6), а в нейтральных - 14:0 и 16:1. Кроме того, нейтральные липиды имеют более высокое содержание С18 полине-насщэнных жирных кислот - 18:2(п-6), 18:3 (п-3), 18:4(п-з).

Между органами и тканями обоих видов рыб в нерестовый период обнаружены отличия по содержанию некоторых доминирующих жирных кислот. Они наиболее выражены между красными и белыми мышцами, с одной стороны, и печенью и гонадами, с другой. В полярных липидах эти отличия связаны с полиненасыщеншми жирными кислотами: мышцы имеют самое высокое содержание 22:6(п-3) (до 39%), а печень и гонады - 20:4(п-6) и 20:5(п-3) (до 14%). В нейтральных липидах - с содержанием не только полиненасыщенных жирных кислот, но также и более насыщенных жирных кислот. Красные и белые мышцы имеют более высокий уровень 14:0 и 16:1, а печень и гонады характеризуются высоким содержанием 020 и 02g полиненасыщенных жирных кислот. Выявленные различия, вероятно, отражают разную функциональную специфику этих органов и тканей в нерестовый период. Нерестовые миграции, сложный ритуал брачного поведения, вымет икры требуют.значительного повышения мышечной активности, которое обеспечивается высвобождением энергии из более насыщенных жирных кислот. В то же время, высокое содержание 22:6(п-3) в красных и белых мышцах у обоих видов рыб обусловливает более высокий уровень метаболической активности полярных липидов этих тканей.

Исследова1ше состава жирных кислот печени и красных мышц желтокрылки и длиннокрылки в нагульный и нерестовый периоды показало, что изменение его соотношения происходит на уровне полярных и нейтральных липидов, что подтверждает функциональную значимость этих липидов в разные периоды жизни рыб. Нерестовый период, по сравнению с нагульным, характеризуется значительным снижением содержания 22:6(п-3), 16:0, 16:1 и увеличением - С,о полиненасыщенных жирных кислот в полярных и нейтра-

льных липидах печени и красных мышц желтокрылки и длиннокрыл-ки.

Результаты исоледования согласуются с данными, полученными на других видах рыб, в частности, лососе, ставриде, бельдюге, мойве, хамсе (Lovern, 1942; Добрусин, 1978; Pekkarinen, 1980; Henderson et al., 1984; Юнева и др., 1986), где показаны значительные изменения в содержании 16:0, 18:1 и 22:6(п-з) в нерестовый период.

УН. РОЛЬ РАКООБРАЗНЫХ - ЭПИШУРЫ И МАКРОГЕКТОПУСА В ФОРМИРОВАНИИ СОСТАВА ЖИРНЫХ КИСЛОТ ЖЕЛТОКРЫЛКИ И ДЛИННОКРЫЖИ

Байкальские ракообразные эпишура EpiBohura baioaleneis Sare и макрогектопуо Maoroheotopoe braniokii (Dyb.) и рыбы желтокрылка и длиннокрылка составляют часть трофической цепи пелагиали озера Байкал. Эти ракообразные играют различную роль в питании систематически близких еидов рыб желтокрылки и длин-нокрылки. В желудках у старших возрастных групп желтогрылки доминирует по массе и встречаемости эпишура (80-90%), у длин-нокрылки - макрогектопуо и молодь других коттоидных рыб (65 и 35%, соответственно) (Коряков, 1972; Гурова, Пастухов, 1974).

Эпишура и макрогектопуо различаются между собой по соотношению доминирующих жирных кислот. В частности, у эпишуры выше уровень 22:6(п-3) в полярных липидах (38% у эпишуры и 15% у макрогектопуса), тогда как у макрогектопуса выше уровень 18:1 (8 и 17%, соответственно). Несмотря на такие различия, оба вида рыб имеют практически одинаковое содержание жирных кислот в исследованных органах-и тканях, а также их сходное распределение в полярных t/l нейтральных липидах. Исключение составляет только более высокое содержание 18:1 в нейтральных липидах печени длиянокрылки, по сравнению с желтокрылкой, что объясняется разной функциональной спецификой печони у этих видов.

Для выяснения, являются ли пищевые объекты определяющими в формировании состава жирных кислот рыб, их потребляющих, нами был проведен сравнительный анализ собственных данных, полученных на длиннокрылке, и данных Морриса (Morris, 1984), полученных на большой голомянке. Эти виды близки по экологии и спектру питания, однако различаются систематически, так как

принадлежат к разным семействвм. Несмотря на то, что основу диеты обоих видов рыб составляют манрогектопус и молодь нотто-идных рыб, обнаружены значительные различия между ними по содержанию доминирующих жирных кислот. Так, в полярных липидах печени большой голомянки содержание 16:0 выше, а 22:6(п-3) ниже в 2,5 раза, чем у длиннокрылки. В нейтральных липидах содержание 16:0 и 18:1 выше в 2 раза, а 22:6(п-з) - ниже почти в 6 раз в сравнении с длиннокрылкой.

Поэтому можно предположить, что в рыбах, наряду с накоплением жирных кислот, поступающих из диеты, идет довольно активный процесс их превращения до образования состава жирных кислот, специфичного для исследованных видов.

ВЫВОДЫ

1. Желтокрылка и длиннокрылка относятся к группе средне-жирных рыб. Содержание суммарных липидов в их теле изменяется на протяжении года от 3 до 9%. Содержание обезжиренного сухого вещества (ОСВ), по которому можно судить о содержании белка, составляет 14-17% и является сходным о содержанием белка у других коттоидных рыб Байкала.

2. Преднерестовый период у обоих видов рыб характеризуется положительным энергетическим и белковым балансом. Содержание суммарных липидов в теле самок желтокрылки и длиннокрылки относительно высокое и составляет 9%, ОСВ - 14-17%. Важным различием меззду исследованными видами является то, что у желтокрылки печень выполняет в основном метаболическую функцию, так как по сравнению с нагульным периодом происходит увеличение массы печени, гепатосоматический индекс повышается в 2 раза, содержание липидов и ОСВ - в 2-3 раза. У длиннокрылки, наоборот, происходит уменьшение этих показателей, особенно липидов (в 3 раза), что позволяет предположить, что этот орган наряду с метаболической выполняет такжа и депонирующую функцию.

3. Нерестовый период характеризуется отрицательным энергетическим и белковым балансом. Содержание суммарных липидов в теле обоих видов рыб уменьшается в 2-3 раза. Значительное истощение происходит у самцов желтокрылки, охраняющих кладки икры. Содержание суммарных липидов в их теле уменьшается к нача-

лу выклэва молоди в 7-9 раз по сравнению с преднерестовым периодом, составляя 1-28; содержание ОСВ - на 4-5S5.

4. В нагульный период у желтокрылки происходит быстрое (в течение месяца) восстановление липидных запасов после нереста до исходного уровня (9%), которое поддерживается на протяжении всего периода. У длиннокрылки, в отличие от желтокрылки, содержание суммарных липидов увеличивается только в 2 раза по сравнению о нерестовым периодом и составляет 5-6%.

5. У исследованных еидов обнаружен высокий уровень полиненасыщенных жирных кислот (п-3) ряда, необычный для пресноводных рыб. По соотношению (п-э)/(п~6) жирных кислот по данным для полярных липидов (2,2- 3,9) желтокрылка и длиннокрылка занимают промежуточной положение между пресноводными и морскими рыбами, а по данным для нейтральных липидов (1,9-3,4) - относятся к пресноводным, что, вероятно, связано о особенностями их происхождения и эволюции.

6. Состав жирных кислот желтокрылки и длиннокрылки очень сходен, тогда как их пищевые объекты - эпишура и макрогектопус имеют различное соотношение доминирующих жирных кислот. Вероятно, соотношение доминирующих жирных кислот определяется прежде всего систематическим положением рыб и их эволюционной историей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Козлова Т.А. Динамика жирности придонно-пелагических рыб оз. Байкал // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. ИХ Всесоюзной конференции. - Иркутск, 1988. - Ч. ш. - С. 122.

2. Козлова Т.А. Особенности кирнокислотного состава липидов у двух видов бычков озера Байкал // Вклад молодых ученых и специалистов в решение современных проблем океанологии и гидробиологии: Тез. докл. IV Всесоюзной научно-технической конференции. - Севастополь, 1989. - С. 76-77.

3. Мельник Н.Г., Широбоков И.И., Козлова Т.А. Исследование факторов, определяющих качество кормовой базы байкальского омуля // Оперативные информационные материалы III Симпозиуму "Трофические связи и продуктивность водных сообществ": Тез.

-23-

докл. - Чита, 1989. - С. 89-90.

4. Козлова Т.А. Изменение иирнокислотного состава красных мышц и печени байкальского эндемика - длиннокрылки в зависимости от стадии зрелости // Тез. докл. и Симпозиуму по экологической биохимии рыб. - Ростов Великий, 1990. - 0. 120-121.

5. Сиделева В.Г., Козлова Т.Д. Специализация коттоидных рыб (Cottoidei) к обитанию в пелагиали Байкала // Докл. АН СССР. - 1989. - Т.309, № 6. - 0. 1499-1501.

6. Green J., Koslova Т. Carotenoida, pino toprot eat ion and food web links in Lalce Baikal // Freshwater Biology. - 1992. -28. - P. 49-587. Koslova T.A., Khotimohenko 3.Y. Fatty aoid oompoaition

of enderaio Baikal fiBh and Cruataoea // Comp. Bioohem. Physiol. - 1993. - Ю5В, N 1. - P. 97-103.

Подписано к печати 08. 09.93. Объем I п.л.

Ротапринт Института географии СО РАН Иркутск, 33 , Улан-Баторская, 1.

Формат 1/,16 Тиран 100 экз.