Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности онтогенетической изменчивости количественных признаков озимой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности онтогенетической изменчивости количественных признаков озимой пшеницы"

РГБ ОД

' ;.' ■,;■! ¡-'-''З На правах рукописи

ТАО ЮН-ШЭН

УДК 631.523: 517 : 575.16 : 633.11

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

06.01.05 — селекция и семеноводство, 03.00.15 — генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени Кандидата биологических наук

МОСКВА 1996

Работа ¡выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научные руководители: профессор кафедры генетики ТСХА, доктор биологических наук А. В. Смиряев; доцент кафедры селекции и семеноводства полевых культур, кандидат сельскохозяйственных наук В. В. Пыльнев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук С. П. Мартынов; кандидат сельскохозяйственных наук Г. Ф. Монахос.

Ведущее предприятие — Российский университет дружбы ■народов.

Защит^^иссертации состоится ¿^Т0*^ . 1996 г.

в . /^¿т. часов на заседании диссертационного совета Д 120.35.04 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан . . 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат сельскохозяйственных иаук

Усманов Р. Р.

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы /щосертации. Важной задачей сельского хозяйства является увеличение производства зерна. В настоящее время в решении этой задачи основную роль играет интенсификация селекции и растениеводства зерновых культур, в частности, озимой пшеницы, обширные посевы которой сосредоточены в России и Китае. В значительной степени данная интенсификация опирается на познание генетической природы формирования хозяйственно-ценных количественных признаков.

В последние годы в России и за рубежом появилось много литературы, посвященной генетическому анализу количественных признаков озимой пшеницы. Эти работы внесли большой вклад в селекцип пшеницы. Однако в большинстве исследований при изучении количественных признаков оценивались лишь конечные их значения (величина сформированного урожая, другие признаки, измеренные на момент уборки), т.е. использовалась статическая модель. При таком подходе остается недостаточно изученной динамика генетической детерминации количественных признаков в процессе онтогенеза, хотя никто не сомневается, что признак определяется гонами, экспрессия которых может в ходе онтогенеза изменяться. Современная генетика дает основание рассматривать онтогенез как последовательную реализацию генетической информации и постепенное использование той или иной части генетической программы. Пзэтому для генетики и селекции растений является актуальным изучение сходства и различия сортов по изменчивости их признаков в разные периоды онтогенеза в зависимости от условий вы-рздивания, исследование различных типов действия и взаимодействия гигов на развитие ростовых прггзнаков.

Пали и ваяачи псслздюзавий. Основной цельв работы являлось из-учзшгэ влияния аколого-оэтогекэтаческой изменчивости количественных пргзнакга 1а надел гость отбора сельскохозяйственных растений, а тахяэ кгтяавгэ гацэияэсяа обусловленного сходства я различия по этой 1гзм2нчп£0Ста сортсз сзп?лзй п22ншы резных сроков райошфования.

Для этого быта поставлены слэдувдпэ задачи: - В процесса онтогенеза сортов озимой таангаде изучить динамику Езвгстпых геаэтико-стаягсггочэсяия; парзютроз, предназначенных для сцепка пздетйзега отбор,! да количзстЕенпкм признакам.

.- С туу}гггуъп ьотода сагэгсцшзных кндексоз оцежтгь степень детерми-Iкаст гпгзчгзз иач=пкй. качественных признаков их преялеяуточными •

измерениями в онтогенезе.

- Проверить возможности новых модификаций биометрико-генетических методов и параметров для анализа сходства генотипов по форме реакции количественных признаков на одинаковые изменения внешней среды.

- Установить взаимосвязь этого сходства сортов с их генетическим сходством. Л

- Провести прямую проверку гипотезы о сходстве относительной изменчивости признака (Олиряев, 1985).

- На основании графического анализа экспериментальных данных изучить изменчивость эффектов гетерозиса гибридов (F^) озимой пшеницы.'

Научная новизна полученных результатов. На основе результатов / трехлетнего испытания набора из 22 сортов соймой пшеницы, сгруппированных по срокам их районирования, впервые изучено и сопоставлено сходство сортов озимой пшеницы по эколого-онтогенетической изменчивости количественных признаков и по их аллельному составу. Выявлена изменчивость известных параметров, предназначенных-дня оценки надежности отбора, но не только по конечным значениям признаков, а и в 'динамике, т.е. в процессе онтогенеза. Особенностью работы является использование новых генеггико-статистических параметров и под- / ходов для .анализа аколого-онгогенеггкческой изменчивости количественных признаков.

Практическая значимость работа. Оценка динамики коэффициентов , . наследуемости (н*), влияния случайных "стартовых различий" значений -признака ) и детерминации конечных значений признака селек- :

ционными индексами (r(i,о)) могут использоваться для прогноза надежности отбора селекционного материала по данным, полученным заранее, ,до окончания роста признака, j

Нэвые генетическо-статистические параметры сходства генотипов, определенные в онтогенезе в зависимости от условий вовделывания, могут быть использованы для подбора компонентов скрещивания.

Апробация результатов диссертация. Основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях кафедры селекции и семеноводства, полевых культур ТСХА и на конференции молодых ученых . ТСХА С 1995 г.).

Публикации. Материалы исследований опубликованы в 2 печатных работах. ' • .

Структура и объем- диссертации. Диссертация . изложена на loo

страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материалы и методику исследований, три главы экспериментальной части, выводы. Работа содержит 11 таблиц, 18 рисунков. Список литературы включает 203 источников, из которых 82 на иностранном языке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ В опыт были включены 22 .сорта (табл. 1) и б гибридов т 4-х из этих сортов.

Таблица 1

Сорта сгруппированные по периодам районирования

I группа И группа III группа

NN СОРТ ГОД Р^0-- нирования NN соэт ГОД РаЙ0_ NN сорт нирования NN соот год райо~ 1-орт нирования

Эритроспе-

рмум 917

дара'

(1929) орабль (1929)

, Мэсковс- {,9291 кая 2453 49,29)

4 Ферругинеум(933) * 12Э9 Ч ,5 Сандомирки

местные (1934) й Вязниковс- / ,„,|,1 кая местная* ' МйЛЬТуруМ (1939) перерод 1 ' Глебовская ,1940) местная * ' 9 Ульяновка (1942)

Лютесценс 10 116 *И ППГ-599

*12

Лвтесценс 266

»13 ППГ-186

т, .Чильтурум 513

Кунцевская 13 45

»7

»8

(1948) *17 Ахтырчанка( 1978) (1950) »18 Заря (1978)

(1953) *19 Нива (1981)

(1955) *20 З®®3«3 (1992) (1960) *21 ^^бЯ(1992) «22 Инна ( 1992)

"*" - сорта, участвующие в оценке коэффициентов их родства.

Ежегодно опыт закладывался в трехкратной повторности.

В опыте проводили изучение ростовых признаков: высоты растения, длины колоса и площади флагового листа. Ежегодно (1992-94гг. ) с момента вступления в фазу кущения начинали измерения высоты растений у 22 сортов озимой пшеницы на 20 растениях каждой делянки от земли до конца- самого длинного листа или до конца колоса. Измерение проводились периодически через 5 дней - по 9-ю измерений за вегетацию. Вбего произведено 13200 измерений высоты в 1992 году, 11880 измерений в 1993 году и И880 измерений в 1994 году.

Кроме того, для проверки гипотезы о сходства относительной изменчивости были использованы семилетние данные (1989-95 гг.) о конечной высоте растений (т.е. на момента уборки) по.первым 20-ги со--

ртам (табл. 1).

С момента наступления стадии выхода в трубку начинали измерения длины конуса нарастания (по 20 растений на делянке). С помощью лезвия извлекали из стебля конус нарастания и измеряли его длину линейкой. В фазе колошения длина колоса измерялась непосредственно линейкой. Измерение проводили периодически через 5 дней, всего 7-8 иэмереюгй в год. Всего произведено 9240 измерений этого признака в 1992 году и 10560 измерений в 1994 году.

Когда у пшеницы появлялся фпапзвый лист, начинали измерения его площади. Для этого измеряли длину И ширину флагового листа. Площадь флагового листа, определялась по формуле 8 « 0,67 а (длина) х ь (ширина), где о,67 - коэффициент перевода. Измерения в также проводили через 5 дней По 5-6 раз в год. По атому признаку всего произведено ббоо измерений в 1993 году и 7920 измерений в 1994 году.

Всего в ходе эксперимента за три года было проведено 78360 измерений трех количественных признаков.

У б гибридов 4-х сортов измерения по высоте растений проведены 8 раз в 1994 году, 7 раз в 1995 году.

. Полученные данные по всем измерениям фиксировались в полевом журнале. Математическая обработка подученных данных проводилась на ПЭВМ 1вм рс-286 с использование» известных методов и параметров Сковффициёнт, наследуемости, автокорреляция, методы селекционных индексов по яинь (1936), регрессии ва средние и др.), а для оценки сходства сортов с шмовдо орштшашшх подходов, мэтодик и ЭШ-про-грамм, разработанных А.В.СмиряаЕым (Смлряэв и др., 1995). Для оценки связи парного сходства ссргоз но форме реакции (изменчивости) количественных признаков и сходства сроков прохождения ими фено^аз использованы фешлагичвсиЕе(данааэ ва 1932-95 гг., отмеченные - для каждого сорта по отдельности. Для оценки парного генетического сходства сортов (1,Л использовали такса йу - коэффициента родства (по их родословным) и н^ - показатель Нэя (по генам, кода- ; ругщкм запасные белки).

ВЛИЯНИЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГЕНЕТИ20-СТАТИСТИЧЕСШХ ПАРАМЕТРОВ НА ОТБОР ПО РОСТОВЫИ ' ПРИЗНАКАМ 03Ж0И ПКЗИЩЫ Высота растений, Исзюпьоованы яаяила ва 3 года 11992-94 гг.) с каборсм из 22 сортов, который рассматривался как модальная популяция овимэй пшеницы: Характер кзмгвекия коэффициентов. .наследуемости

Сн®) в онтогенезе показывает, что в начале роста генотипические различия сортов четко проявляются на фоне средовых отклонений Срис. О, но отбор надежен только для этих моментов роста. На пути к конечным значениям признака, взаимодействие генотип-время (аналог взаимодействия "генотип-среда" в онтогенезе) может вызвать сильные изменения рангов генотипов по высоте. На средних этапах роста этого признака коэффициенты наследуемости (н®) резко снижаются, что связано с увеличением вклада средовой изменчивости и снижением генотипической изменчивости сортов. Начиная с высоты растений 60-70 см, коэффициент наследуемости (к2) снова высок. Это значит, что отбор генотипов по признаку "высота растений" будет надежен при средней высоте растений выше 60-70 см. Нэ и здесь следует помнить об искажающем влиянии взаимодействия генотип-время.

На рис.2 представлена регрессионная аппроксимация динамики онтогенетической изменчивости параметра Ra^ - коэффициента автокорреляции случайных отклонений (шибок опыта в повторениях) по высоте растений, проявившихся в более раннем (k-ом) и более позднем (i-ом) измерениях этого признака у 22 сортов. На оси абсцисс - модуль разности средних по сортам значений высоты в ic-ом и i -ом измерениях этого признака, ял^ характеризует степень сохранения . до 1-го измерения, "стартовых" случайных ошибок опытов, связанных с влиянием на к-е измерение пестроты почвенного плодородия опытного поля, неравномерности глубины заделки семян и т.д. Общая тенденция - снижение ra^ в процессе онтогенеза с последующей стабилизацией на уровне 50-7.0Я. йленно настолько сохраняется к концу роста высоты случайные "стартовые" отклонения, проявившиеся в первом измерении (k=i) Срис. 2).

Детерминация о - конечных величин высоты растений 22 сортов значениями I - селекционными индексами по smith (1936), содержащими несколько соседних (по времени) измерений изучаемых признаков этих сортов, полученных в онтогенеза за несколько суток Cat) до уборки, оценивается коэффициентом корреляции r(i,o) - между индексом, I и критерием о (тгбл. 2).

Из-за 'Изменчивости генеппсо-статастических параметров (геноти-пичэских и срэдовых дисперсий и ковариаций) детерминация конечной высота растений тремя еэ измерениями иногда существенно меняется по годам. Так, при еклпчэняз в солекциспный индекс трех измерений высоты, проведенных за 20-25 сутсх до момента уборки, xUiO) менялся

- б -

1Г3 1.0

0,8

0,6

0,4

0,2

_1 „I I 1-1 ,Л .„I I I I I . и I

20 40 60 80 100 120 140

- 1ввз Г.

... 1 ее» Г.

Рис. 1' Онтогенетическая изменчивость коэффициента наследуемости (н*) в зависимости от средних значений (Х(ем)) высоты растений у 22 СОртОВ ' ...

"V

1,0

0,8 0,6 0,4 0,2

I-1-1 I .1 I ..Л. Л

20 40 60

— Г.

- июз Г.

... 1004 Г.

80

Л-I

100

(см)

Рис. 2 Аппроксимация значений ял^ в зависимости от разности средних значений высота растений (!) в онтогенезе

от о,"42 В 1993 г. до 0,84 в 1994 г. (табл. 2). При включении в селекционный индекс измерений -длины колоса за 10-15 суток до момента уборки - о,78 в 1992 г. и 0,49 в 1994 г. Если в индексе - измерения

Таблица 2

г(1,о) между критерием о, содержащим значения высоты растений 22 сортов на момент уоорки, и I - тремя соседними измерениями высоты в онтогенезе

Годы

1992

1993

1994

- число сутсяс до уборки

39 34 29 24 19 14

0,40 0,66 0,85 0,79 0,81 0,88 0,97 0,62 0,62 0,42 0,85 0,89 0,89 0,39 0,58 0,84 0,92 0,94 0,95

площади'флагового листа за" 5-ю суток до уборки - о,64 в 1993 г. и всего лишь 0,12 в 1994 г. Остальные варианты индексов дают более стабильные оценки детерминации. Мэжно сказать, что примерно за 20 суток до полного созревания можно с достаточной степенью надежности прогнозировать ранжирование сортов по конечной величине высоты растений. Следует отметить, что уже за 24-29 дней до уборки коэффициент наследуемости признака "высота растений" повышается, что свидетельствует о надежности отбора генотипов по фенотипическому проявлению рассматриваемого признака именно с этого момента. Но, как ухо отмечалось, н® не учитывает взаимодействие генотип-время, иска-гаюцее результаты отбора лучших конечных значений признака по данным из онтогенеза, а метод индексов учитывает. Именно влиянием данного взаимодействия следует объяснить'то, что г(1,0, когда в I -высота за 20-25 суток до уборки, меньше Н® для того же периода роста, несмотря на то, что для построения селекционных индексов используются данные не одного, а трех соседних измерений этого признака.

Длина колоса, площадь флагового листа. Динамика н2 у признаков "длина колоса" и "шгададь флагового листа" в онтогенезе такая же, как и у высоты растений. Начиная с длины колоса в 2-6 см и с площади флагового листа в 12-15 см2 коэффициенты наследуемости Снг) начинают повышаться, а на заключительных стадиях развития и при достижении размеров, близких к максимальным, сохраняются на определенном высоком уровне. Поэтому отбор сортов в онтогенезе по изучаемым признака.« надежен шяь на поодних стадиях развития растений.

• Регрессионные аппроксимации значений ка^ по длине колоса и гшсш,зди флагового листа в зависимости от разности, средних по сортам

значений I х^I этих признаков в онтогенезе показали, что "стартовые" различия на момент уборки сохранились по длине колоса на эо-бох, а по плошэди флагового листа - лишь на и-зох. Т.е. ранги случайных отклонений по признаку весьма изменчивы в процессе онтогенеза.

Изменчивость детерминации о - конечной длины колоса - индексами I, содержащими три соседйих во времени измерения признаков, находится примерно на том же уровне, что и для детерминации конечной высоты растений. Так, при включении в индекс трех измерений высоты растений за 35-40 суток до уборки г(1,о) составил о,65 в-1992 г. и 0,68 в 1994 г., при включении в I трех измерений длины колоса за ю-15 суток - 0,82 в 1992 г. й 0,85 в 1994 г. , трех измерений , площади флагового листа за 15-20 суток - о,78 в 1994 г. Детерминация о - конечной площади флагового листа, i - тремя промежуточными соседними измерениями признаков - несколько ниже, чем для других вариантов. Так при включении в 1 трех измерений высоты всего за 5-ю суток до момента уборки r(i,o) составил 0,70 в 1993г. и 0,91 в 1994 г., измерениями длины колоса за 35-40 суток - ТОЛЬКО 0,23 в 1?94 г., измерениями площади флагового листа за Ю-15 суток - 0,81 В 1993 Г. И 0,37 В 1994 Г.

Поотому, начиная с указанных сроков можно приблизительно про-гноаировать ранжирование конечной величины высоты растений или длины колоса на основании измерений всех трех признаков на ранних этапах онтогенеза. Следует отметить, что этим методом можно прогнозировать конечную величину длины колоса еще до фазы начала колошения по размерам конусов нарастания.

В наших исследованиях с 22 сортами показано также, что .значения о - конечной продуктивности растений или массы юоо зерен можно приблизительно прогнозировать заранее по данным, полученным в онтогенезе за 15-зо суток до уборки. Для этого в индекс i достаточно включить 2-з соседвдх по времени измерениявысота растений, длины колоса или площади флагового листа (г(I,о) от 0,50 до 0,89).

СХОДСТВО ГЕНОТИПОВ ПО ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО . .

ПРИЗНАКА В ОНТОГЕНЕЗЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТАХ Регрессионный и кластерный анализ сходства сортов, В качестве примера исходных данных для построения т.н. регрессий на средние в онтогенезе по Eberhart, Russell (1966) на рис. 3, приведены, значения (усредненные по з-гм повторениям) ю-ти измерений вьхроты расте-

г (см)

о - 1992, К - 1993, • - 1994 Рис. з• Кривые роста признака "высота растений" (г) у сортов: а - Сандомирки местные; б -.•'"* ППГ 186; в - Инна за з года в зависимости от величины ( # -среднего значения высоты во всем наборе 22 сортов

20 4о во во 1 оо 1 го го 40 во во \ ос 1 го

*(см)

Х(см)

6

в

(N2) (N1) (N3)

СОРТА

Рис. 4 Дендрограмма - результат кластеризации 22 сортов на основе сходства их онтогенетических реакций по высоте растений на изменения условий выращиванйя за з года

Пунктир - момент остановки процедуры кластеризации; (к) - номера кластеров

ний в 1992, и по 9—ть измерений в 1993 и 1994 годах для сортов ППГ 186, Инна и Сандомирки местные. Если три годовые кривые роста сорта ППГ-186 относительно средних (V) высоты по Есем 22 сортам заметно расходятся, то для сорта Инна такие расхождения по годам значительно меньше. Кривые роста высоты относительно (V) для сорта Сандо-мирки местные за 1993 год заметно изломаны - негладкие (рис. За).

Именно характеристики негладкости и расхождения кривых роста признака или у сорта относительно общего среднего или парных кривых. - для двух сортов друг относительно друга, используются в работе для оценки сходства сортов по форме эколого-онтогенетических реакций на изменение условий совместного выращивания. Эти характеристики получают разделением ss - суммы квадратов отклонений от регрессии на средние или от парной регрессии - на две составляющие: ssrjj (негладкость) и ssp(расхождение) (Смиряев и др., .1995). Три исследуемых признака является индикаторами такого сходства в онтогенезе.

В результате кластерного анализа ss для регрессий на средние, построенных по данным типа рис. 3, установлено следующее. Во-первых, среди 22 сортов есть весьма несходные по форме реакций. Во-вторых, группировка сортов, сходных по форме реакций, не совпадает с делением сортов по-периодам районирования (рис.4). Установлено также отсутствие связи (Iг|<о,2) между парным сходством формы и нормы эколого-онтогенетических реакций 22 сортов на изменение условий совместного выращивания.

Сходство формы реакции в онтогенезе и адекватность регрессий в экологических градиентах. Описанное сходство формы реакции генотипов является новой важной характеристикой, отражающей генетически обусловленое явление, лежащее, в частности, в основе гипотезы о сходстве относительной изменчивости признака в экологических градиентах и' онтогенезе (Смиряев, 1985), Суть гипотезы в том, что наблюдаемая , аномально частная адекватность регрессий на средние, построенных для набора новых сортов озимой пшеницы по данным расширенного госсортоиспытания (Смиряев, Гохман, 1985), обусловлена сходством этих сортов по форме их реакции в онтогенезе. Кривые роста признака каждого сорта относительно средних (V) по испытываемым наборам таких сортов почта без расхождений и изломов "накладываются" по нескольким годам (местам) совместного испытания сортов, формируя по конечным значениям признака (на моменты уборки)" адекватную регрессию.

Семилетние данные о высоте растений для первых 20 сортов из табл. i на момент уборки и тех же сортов в онтогенезе за з года позволили проверить и подтвердить справедливость гипотезы о сходстве относительной изменчивости в экологических градиентах и онтогенезе. Для этого сопоставляли ряды ssrjj, ssp - показателей парного несходства сортов в онтогенезе за з года и ряд ssg - сумм квадратов отклонений от регрессий для тех же пар сортов в экологических градиентах (по конечным значениям их высоты за 7 лет). Установлено, что коэффициенты корреляции этих рядов высоки и достоверны: г(ГЛ,Э)=0,S2Í0,08**,г(р,э)=0>62 ±0,13**.

Сходство аллельного состава сортов и изменчивости в онтогенезе. Парные показатели общего сходства аллельного состава сортов R¡j (парные коэффициенты родства) для ios пар 15-ти сортов, помеченных звездочкой в табл. 1. , а также показатели Нея N. j <Nei, 1972), характеризующие частное парное сходство тех же 15 сортов по аллелъ-льному составу пяти локусов, кодирующих запасные белки зерна, сопоставлялись с рядами из Ю5 значений ssr7I и sSp по онтогенетической изменчивости высоты растений, длины колоса и площади флагового листа тех же пар сортов.. Результаты оценки коэффициентов корреляций этих рядов представлены в табл. 3.

Таблица з

Коэффициенты корреляции, отражающие связи сходство родословных и генов запасных белков со сходством онтогенетической изменчивости количественных признаков 15 сортов

высота растений (з года) длина колоса (2 года) площадь флагового листа (2 года)

гл SSP SS гл SSP SS гл SSP

R N -0,31** -0,47** -0, 17 -0,32** -0,23** -0,35** -0,46** -0,21 -0,32** -0,29** . -0,47 *

Как и следовало ожидать, все коэффициенты корреляции отрицательны: чем более сходны сорта по общему (R) и частному (N) аллель-ному составу, тем меньше несходство их формы реакции в онтогенезе, т.е. более гладки онтогенетические парные траектории Сs's^ меньше), а также меньше SSp, характеризующие их расхождение за годы совместного испытания.

Хотя коэффициенты корреляции стабильно отрицательны, но все они невелики по абсолютной величине, что можно объяснить двумя

причинами. Во-первых, показатель R, учитывая сходство родословных, опирается на ряд упрощенных предположений. Например, что после скрещивания двух родительских форм на очередном этапе создания сорта и после растеплений в потомстве такого скрещивания формы, отобранные из полученной популяции для дальнейших скрещиваний, несут по 50% аллелей родительских форм. Во-вторых, возможно, онтогенетическая изменчивость количественного признака, например, высоты, в наборе сортов определяется лишь небольшой частью гетерогенных локусов. Парное несходство аллелей в этой части локусов не обязательно соответствует общему сходству аллелъного состава, оцениваемому по R, и частному несходству генов запасных (Зелков, отраженному в показателе N.

Коэффициенты корреляции (табл. 3) указывают на определенное гомологичное сходство изменчивости формы реакций по каждому из трех признаков у пар сортов с большими значениями R и N. В частности, корреляционные связи ssr;if ssp с Nt j - возможно, вызваны плейотроп-ными влияниями генов запасных белков на онтогенетическую изменчивость ростовых признаков и СилиJ на сцепление с генами, определяю-• щими ату изменчивость. Таким образом, параметры несходства формы реакции генотипов пригодны для подбора пар сортов для скрещивания. Пары генотипов, несходные по форме реакции, т.е. с большими sspjl и 3Sp для определенного признака, по-видимому, более перспективны .для получения в. их потомстве трансгрессивных форм по этому признаку.

Синхронность прохождения фенофаз и сходство генотипов. Степени скорреяированности параметра fs^ - парного несходства дат наступления фенофаз у. 22 сортов.л параметров (s s^, ssp) несходства формы реалцпя в онтогенезе существенно отличаются по трем.признакам (табл.4). Беля го высоте растений, и, особенно, по площади флагового яжхга корреляция слабые, то по длине колоса - высокие и дос-тсЕЕ-ржэ. Всзжетю, это объясняется тем, что данные по фенофазам балл неполны. lb 13 дат, отмеченных за 7 лет для каждого сорта, ю зафюсирозгка до Окончания роста длины колоса С обычно до конца гагая), прпчэа 6 вэ шве относятся именно к наступлению колошения (конец мая качало кшя в аавитазяэстн от условий года). Это цериод наиболее пнпяжяааюго караегштя длины колоса, тогда как рост высота растошй и гокязди флагового листа в основном заканчивается ракше до конца шя - качала пая, когд а заканчивается.. . основной пе-

Таблица 4

Ковффщиенггы корреляции бб^ - ха-

рактеристиками негладкости (ггл) и ББр - расхождения (г_) относительных парных кривых роста признаков

высота растений длина колоса площадь флагового листа

ггл ГР Ггл- ГР Г„„ гл V

.0,46** 0,18* 0,77** 0,87** 0,03 0,08

риод нарастания двух последних признаков, за б лет было зафиксировано лишь 3 ряда дат наступления фенофаз. Следовательно, их различия по сортам слабее повлияли на величины

Несмотря на неполноту и недостаточную точность оценки дат фе-нофаз сортов отмечены отличные от нуля коэффициенты корреляции гб^ с я1^ - парньм . показателям родства по 15 сортам (Г=-0,36^0,09**) и с N.j - показателями Нея (г=-о,24±о,оэ**). Это вызвано плейотроп-ными эффектами и Сили) сцеплением генов, определяющими расхозденив фенофаз, с генами, определяющими состав запасных белков.

Эффекты проявления гетерозиса у гибридов № ) в онтогенезе. С помощью графического анализа изучалась динамика формирования гете-розисного эффекта по высоте растений у б гибридов ^ 4-х сортов озимой пшеницы в онтогенезе, в частности, этапы нарастания высоты, при которых проявился максимальный гетерозис. У б-ти гибридов (Нива х Мильтурум 513, Московская низкостебельная х Мильтурум 513, Мильтурум 513 х Московская 2453, Нива х Московская низкостебельная, и Нива х Московская 2453 форма реакции в онтогенезе на изменения общих условий выращивания за 1994-95 тт. довольно сходна. То есть, кривые роста гибрида относительно средних по 6-ти гибридам почти накладываются за 2 года, причем кривые в онтогенезе достаточно гладкие. У шестого гибрида и (Московская низкостебельная х Московская 2453 форма реакции не сходна с остальными. У этих б-ти гибридов на начальных стадиях роста гетерозис проявляется слабо, а на заключительных этапах роста признака гетерозис существенен.

У гибридов ? (Нива х Мильтурум 513, Московская низкостебельная х Мильтурум 513, Мшгьтурум 513 X Москов екая 2453 и Нива х Московская низкостебельная) на заключительных этапах роста признака проявляется положительный гетерозис, а у гибрида - ^ .(Нива х Московская

2453) - отрицательный гетерозис (более низкорослая родительская форма - сорта Нива). У гибрида ^ Нива х Мияътурум 513) проявление гетерозиса в онтогенезе нестабильно. У гибрида и (Московская низкостебельная х Московская 2453) форт реакции за два года несходна -кривые роста высоты растений явно расходятся, причем гетерозис у этого гибрида нестабилен как в онтогенезе, так и по годам.

Результаты графического анализа подтверждают лабильность явле--ния гетерозиса как в онтогенезе, так и в экологических градиентах, по годам. Для более подробного изучения изменчивости детерминации гетерозиса по высоте растений желательно провести генетический анализ более поздних поколений скрещиваний. ■

ВЫВОДЫ

1:'Коэффициенты наследуемости (на) по высоте растений, длине колоса и площади флагового листа имеют сходный характер изменений в онтогенезе. На определенных этапах роста и развития коэффициенты наследуемости начинают повышаться, а на заключительном этапе сохраняются на неизменном уровне.

2. С методической точки зрения представляет интерес характер онтогенетической изменчивости коэффициента автокорреляции для ростовых признаков, позволяющий оценить, насколько случайные "стартовые" различия плодородия на опытном поле сохраняются к моменту уборки урожая. Сохранение этих "стартовых" различий в большей степени зависит от рассматриваемого признака и в меньшей - от условий года. "Стартовые" различия сортов по площади флагового листа в онтогенезе сохраняются незначительно, а по высоте растений и длине колоса в отдельные годы - на 60-70Х и 30-60% соответственно.

3. Метод селекционных индексов в применении к данным, полученным в онтогенезе, открывает новые возможности для теоретического анализа онтогенетической изменчивости количественных признаков и повышения надежности отбора лучших генотипов по фенотипам.

4. Характеристики отклонений от регрессионных моделей, описывающих относительную изменчивость ростового признака у пар генотипов, могут служить параметрами для объективной количественной оценки сходства и. различия формы реакции генотипов по этому признаку в ответ на изменение условий среда в онтогенезе и в разных условиях совместного выращивания. Эти параметры не коррелируют с несходством показателей нормы реакции для тех же пар генотипоб.

5. На данных о высоте растений сортов озимой пшеницы в период

роста, полученных за з года, при сопоставлении их с семилетними данными о конечных значениях этого признака подтверждена гипотеза о сходстве относительной изменчивости признака в экологических градиентах и онтогенезе (Смиряев,' 1985).

6. Установлена достоверная корреляционная связь между сходством аллельного состава сортов и параметрами сходства формы реакции тех же сортов по ростовым признакам в онтогенезе. Параметры сходства формы реакции генотипов по конкретному признаку можно использовать для подбора пар для скрещивания с целью получения трансгрессивных форм.

7. В условиях полевых опытов несходство сортов по форме реакции ростового признака в онтогенезе существенно коррелирует с их несходством по срокам наступления тех фенофаз, в продолжении которых признак интенсивно нарастает.

8. Фэрма реакции у 5 из 6-ти изученных гибридов (F ) в ответ на колебания условий совместного выращивания в онтогенезе за 2 года довольно сходна. Степень проявления гетерозиса на разных стадиях онтогенеза у гибрида (Fj) может быть неодинаковой.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Смиряев A. B., Пыльнев В. В., Тао Юй-шн. Анализ сходства генотипов по изменчивости количественных признаков в онтогенезе // Известия ТСХА. -1995.-N 4. - с. 48-54.

2. Смиряев А. В., Пьшьнев В. В., Тао ЕИ-шэн. Влияние онтогенетической изменчивости генетико-статистических параметров на отбор по ростовым признакам мягкой озимой пшеницы // Известия ТСХА. -1996. -N I. - с. 68-78.