Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительное изучение морфофизиологических и биофизических методов оценки озимой пшеницы на морозоустойчивость
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кравченко, Валерий Михайлович
ВВЕДЕНИЕ.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.,.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Глава. I. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.
1.1. Метеорологические условия в годы проведения опытов.
1.2, Методика закладки полевых микроделяночных и вегетационных опытов
Глава 2, РАЗВИТИЕ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ФОРМИРОВАНИЕ МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД ВЕГЕТАЦИИ
2.1, Система количественной оценки развития
2.2. Формирование морозоустойчивости озимой пшеницы в связи с индексом морфологического развития
Глава 3. МЕТОДЫ И ПОКАЗАТЕЛИ КОСВЕННОЙ ОЦЕНКИ МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ ГЕНОТИПА.
3.1. Морфологические показатели морозоустойчивости.
3.2, Взаимосвязь динамики накопления Сахаров у озимой пшеницы с развитием ее морозоустойчивости
3.3. Динамика оводненности тканей узлов кущения в связи с морозоустойчивостью озимой пшеницы
3.4. Биофизические методы и показатели определения морозоустойчивости озимой пшеницы:
Глава 4, АУКСАНОГРАФИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОСЕННЕГО РОСТА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ
4,1, Особенности роста растений озимой пшеницы в связи, с их развитием и возрастом
4.2. Особенности роста озимой пшеницы в, суточном цикле . . :.
4.3. Связь роста озимой пшеницы с ее морозоустойчивостью
4.4. Разработка метода.и устройства для определения морозоустойчивости озимой пшеницы по величине суточных приростов
Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное изучение морфофизиологических и биофизических методов оценки озимой пшеницы на морозоустойчивость"
Решениями XXiI съезда 1ШСС и Продовольственной программой CCGP качестве ключевой проблемы сельского хозяйства предусмотрено ус ;оренное Е устойчивое наращивание производства, зерна. Большое, зна [ение для решения этой проблемы тлеет создание и внедрение новых юртов интенсивного типа, устойчивых к неблагоприятным факторам ;реды, вредителям и болезням, Особо острой является задача изуч:ения причин недостаточной морооустойчиБОсти сортов озимых, культур и: в связи с ЭТ1М разработка и. ;ОБершенствоБание методов оценки и отбора форм озимых на морозоусойчивость. Чем на более раннем этапе селекционного процесса обесечивается необходимая диагностика потенциальной устойчивости, обазцоБ пшеницы к неблагоприятным условиям зимовки, тем выше будет экономическая, эффективность селекции. Известно, что сорта, характеризующиеся повышенной общей устойчиостью к комплексу абиотических неблагоприятных факторов, обладают акже повышенной морозоустойчивостью. Поэтому диагностика морозостойчиБости сорта имеет и дополнительную прогностическую информа,ию об устойчивости сорта к комплексу других неблагоприятных фактоОБ. Целью настоящей работы бы.ло выявление морфологических, физиолоических, биофизических и других показателей повышенной способности астений озимок пшеницы к закаливанию в осенний период и разработка. а их основе новых, методов диагностики зш4о- и морозоустойчивости ортов. Для исследований были взяты сорта озимой пшеницы Мироновская 808, оюз 50, Кавказ, Прибой, Шторм, Безостая I, Безостая 2, Лютес,енс 745, Ахтырчанка и Воронежская. Выявленные показатели проверя:ись затем на гибридном материале озимой пшеницы. Изучалась возможность применения в качестве маркерных признаков "3 потенциальной морозоустойчивости генотипов озимой пшеницы: степень морфологического развития растений; биометрическая характеристика первых листьев и глубины залегания узлов кущения; динамика сухого вещества, суммы Сахаров, оводненности и фракционного состава воды в растениях и узлах кущения; комплексное сопротивление тканей узлов кущения (импеданс тканей); сезонная и суточная динамика линейных показателей ростовых процессов. Прямое определение морозоустойчивости сортов проводилось путем промораживания растений в морозильной камере с предварительным закаливанием в камере искусственного климата или в естественных усуювиях вегетации (контроль). Наличие в эксперименте разновозрастных растений обеспечивалось путем, посева семян в 3 срока: ранний 3 декада августа), опти мальный (конец первой декады; сентября) и поздний (3 декада сентября). В результате проведенных исследований впервые показана принципиальная возможность количественной оценки степени осеннего развития растений по морфологическим признакам, разработана схема определения индекса морфологического развития (ИМР), выявлены особенности динамики накопления Сахаров в зависимостЕ от ИМР, показана возможность использования показателей суточной динамики линейного роста растений для диагностики морозоустойчивости озимой 1шеницы.. Подтверждена высокая степень корреляции между интенсивностью темпов прохождения адаптационных: процессов, обеспечивающих спо зобность генотипов к формированию морозоустойчивости (повышение содержания сухого вещества, снижение общей и свободной воды в б узлах кущения), изменением длины дня и возрастом растений, а также между импедансом тканей узлов кущения, определяемым после воздействия; неблагоприятного фактора и уровнем морозоустойчивости.. Предлагается к внедрению в селекционную практику в качестве косвенных физиологических показателей осенней оценки потенциальной морозоустойчивости сортов и. образцов озимой пшеницы использовать 1) величину суточных колебаний линейного роста (скорость, и уровень ответной ростовой реакции при переходе от отрицательной ночной к положительной дневной температуре воздуха, общую величину суточного прироста); 2) модернизированный ауксанограф конструкции В.С.Шевелухи для одновременной регистрации суточных приростов растений 4-5 образцов; 3) систему количественной оценки степени развития образцов озимой пшеницы в осенний период по морфологическим признакам, внового образца культуры. Сохранение живыми анализируемых раоте НИИ. Производительность метода. Предъявляется к методам оценки на всех этапах селекции. По отношению к косвенным методам оценки могут предъявляться помимо вышеперечисленных и другие требования. Например, техническая простота (Г.В.УдовенкоД973). Прямые методы дают не только наиболее объективную оценку со <стояния посевов в разные периоды зимовки (Ф.М.Куперман, В.Й.Пономарев,1971), но и самую достоверную оценку зимостойкости селекционных образцов. Однако производительность прямых методов зависит от степени экстремальности неблагоприятных факторов среды в процессе зимовки. Если уровень экстремальности невысок, то дифференциацию образцов по их зимостойкости в этот год подучить невозможно, используя такие методы, как оценка состояния посевов весной или учет полевой перезимовки. Поэтому стабильную; оценку зимостойкости можно получить только при ежегодном, моделировании экстремальных условий (метод В.Д.Мединца,1972; метод промораживания растений при критических температурах в морозильных камерах М.М.Рыба[сова, Н.С.Любивая,1973). Метод промораживания растений в морозильных камерах имеет незколько модификаций. Наиболее распространенные из них отличаются .ежщ собой условиями закаливания растений, Б связи со всё возрастающими объемами селекции озимых зерновых культур появилась необходимость оценку устойчивости проводить круглогодично. Б этом: случае закаливание растений производится не в естественных, а в ис[сусственно создаваемых условиях H.D.Koch,1977; RPocke, H.D.Koch, [.Muhle,).1977). Однако при всех своих преимуществах прямые методы трудоемки, требуют большой выборки и наличия дорогостоящих морозильных камер» Поэтому для оценки морозоустойчивости растений очень часто 9 используются косвенные методы, в основу которых обычно кладется: анализ изменения каких-либо физиологических., биофизических, и других. показателей, как результата ответных приспособительных реакций организма на воздействие различных неблагоприятных факторов внешней среды (К.Ф.1{алмыкоБ,1959/19бО; 0.И.Колоша,1969 Д.А.Бурденюк, 1973; Л.С.Кружилин,1973; М.И.Рыбакова,1973 Г.А.Самыгин,1973; Э.Г.Грино)ельдД974: В.В .Виноградова,1976 М.М.Тюрина ,1976; В.Н. Наумкин,1979 Э.И.Колбасина,1980 В.Н.Мельницкий, П.Д.Бидюкова, 1980; B.C.Горя, М.З.Горя,I98I; Л,В.Кириллов, В.Г.Вакарь, Т.Х.Левит, 1-,М,Скуртул, В.М.Грозова, М.В,Михайлов,1984 и другие). Известно (И.М.Васильев,1953 П.В,Баранников,1960 П.Л.Власюк, Л.Колоша, И.И.Костенко,1973 Ф,М.Куперман,1973 А.Й.Митрополенко, 1978; В.С.Смирнова,1980; Е.М.Г1олтареБ,1981), что с высокой зимо/стойчиБостью коррелируют разного рода анатомические, морфологические показатели. К ним относят стелющуюся форму побегов, глубосое заложение в почве узлов кущения и корневых шеек, ксероморфную; )труктуру надземных частей, прочную и растяжимую корневую систему, I.И,Гарус (1970) указывал на значимость глубины расположения узла :ущения в почве для защиты озимых растений от действия неблаго:риятных внешних условий. Озюлая пшеница сохранила в известной ;тепени биологическое приспособление диких предков к использованию :оверхностпых слоелз почвы-, как утеплителя. Ряд исследователей Ф.Г.Кириченко,1947; Г.М.Добрынин,19б9; И.Й.Гарус, П.А.Забазный, .И.КоБтун,1970; М.В.Кирьян,1978,1980 и другие) отмечают, что озиые растения с глубоким залеганием узла кущения меньше страдают от изких темпарртур во время зимовки. Давно подмечено, что менее, зимостойкие сорта озимой пшеницы., ак правило, имеют более крупные листья, ч:ем более выносливые сора (И,И.Туманов,1979). Так, более зи1.1остойкая пшеница Бабаевка: ходила в зиму, по сравнению, с волжск1м типом, имея массу почти iO вдвое меньше, с более слабым кущением и с очень, мелкими листьями. Озимая степная рожь также растет очень медленно, образуя распластанные кусты с мелкими и короткими листьями, А.К.Федоров (1973) отмечает, что зимостойкие растения осенью имеют меньшую высоту, более стелю1щуюся форму куста, меньшую величину и более интенсивную окраску листьев, М.й.Иванов ДОбО) указывает на более плотноклеточную структуру покровной ткани листа у более зимостойких растений, на их более мелкие клетки (350-500 мкм) и вакуоли (,3040 мкм), небольшие межклетники. Распластанная форма растений, наличие антоциановой окраски, мелкая листовая, пластинка первых листьев характеризуют устойчивость образца к неблагоприятным условиям. зимовки (В.С.Шевелуха, К.Г;Шашко и другие,1У8). Однако авторами отмечается, что косвенные показатели могут использоваться в селекционном процессе только как дополнительные, поскольку сильно модифицируют под влиянием внешних условий, По мнению §.М.Куперман и М.И.Рыбаковой (1959,1962) использование морфофизиологического анализа, не ограниченного только описанием морфологии конуса нарастания, но и дополненного анатомичес кими и цитофизическими исследованиями, поможет селе11ионерам создать высокозимостойкие сорта в более короткие сроки. Использование морфологических показателей, коррелятивно связанных с зимо стойкостью растений, целесообразно, т.к. методически, просто ш широко доступно селекционерам, Исключительно важное значение для хорошей перезимовки и высокой продуктивности озимых растений имеет своевременный посев, Срок сева является важнейшим приемом, который оказывает влияние на развитие озимых растений в онтогенезе, формирование их морозостойкости и продуктивности (В.И.Бондаренко, КЗ.Ветрогонова, I97I; В.И.Бондаренко,1973; А.Г.ГЬробец,1У73; А.Н.Груздо,1973; И.Ф.Ивушкин, В.В.Шабашов, В.Ф.Матвиенко,1973; В.М.Личикаки,1973; II Н.А.Левитский, В.В.Сальва, Г.С,СалБщ1973 В.И.Шелепова,1973; В«И.Бондаренко, А-Д.Артюх, Г.И,КосенкоД979 и другие). Так, А.И.Задонцев (1974), изучая, изменение зимоустойчивости и продуктивности озимой пшеницы в зависимости от сроков сева, отметил, что узел кущения у растений ранних сроков посева образуется блшсе к поверхности почвьг, растения осенью перерастают и плохо закаливаются перед уходом в зиму. У растений оптимальных сроков сева формируется умеренно развитая надземная часть и достаточно мощная корневая система, обеспечивающие наховдение части корней в незамерза ющем слое почвы, что способствует более интенсивному процессу восстановления поврежденных за зиму частей растений. В то же время крайне слабую зимостойкость имеют растения, которые находятся в :|)азе 2-3 листьев, с неразвившимся узлом кущения и недостаточно мощной корневой системой. А.И.Носатовский (1965) указывал, что растения озимой пшеницы почти на всей территории, европейской части СССР 