Морфофизиологический потенциал местного агроэкотипа озимой пшеницы и его селекционное совершенствование в степной зоне Южного Урала

Краснова, Лилия Ильинична

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфофизиологический потенциал местного агроэкотипа озимой пшеницы и его селекционное совершенствование в степной зоне Южного Урала
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологический потенциал местного агроэкотипа озимой пшеницы и его селекционное совершенствование в степной зоне Южного Урала"

На правах рукописи

Краснова Лилия Ильинична

I >

Морфофизиологический потенциал местного агроэкотипа озимой пшеницы и его селекционное совершенствование в степной зоне Южного Урала

06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

Пенза - 2003

Работа выполнена в Оренбургском государственном аграрном университете

Научный консультант - доктор е.- х. наук, профессор

Кошеляев Виталий Витальевич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Л.В.Карпова доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.И.Костина доктор сельскохозяйственных наук В.Д. Красавин

Ведущая организация - Саратовский государственный аграрный университет им.Н.И.Вавилова

Защита состоится [ 6 мая 2003 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.220.053.01 в Пензенской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 440014, г. Пенза, ул. Ботаническая, 30

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пензенской госу-

дарственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан /^апреля 2003 года

Учёный секретарь

диссертационного совета

Гущина В.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Оренбургская область традиционно является крупным производителем зерна яровой пшеницы. Вместе с тем дополнительным фактором, стабилизирующим валовое производство зерна, становиггся расширение посевных площадей под озимую пшеницу, поскольку по потенциалу урожайности она превосходит яровую пшеницу.

Расширение посевов озимой пшеницы в степной зоне Южного Урала ставит задачу создания сортов, обладающих не только устойчивостью к комплексу неблагоприятных факторов произрастания, но и высокой продуктивностью в условиях интенсивного земледелия, т.е. создание более широкого спектра морфофизиологических вариантов местного агроэкоти-па.

Рост и развитие растений в любом регионе происходит в тесном взаимодействии генотипа с факторами внешней среды. Наследственность проявляется в норме реакции местного сорта, как агроэкотипа, через комплекс адаптивных морфофизиологических признаков и свойств.

Селекционная практика показывает, что сочетание в сорте таких трудно совместимых признаков и свойств, как зерновая продуктивность, зимостойкость, засухоустойчивость, качество зерна, устойчивость к болезням - чрезвычайно сложная задача.

Решение её требует изучения закономерностей взаимодействия генотип - среда как на уровне онтогенеза индивидуального растения, так и на уровне посева, как совокупности культурных растений на площади питания. Конечная цель подобных исследований - обоснование морфофизиологических моделей и создание сортов, адаптированных к производственным вариантам агроэкологических ниш. Сложность селекции озимой пшеницы в условиях континентального климата степной засушливой зоны Южного Урала обусловлена тем, что в процессе реализации генетического потенциала растения проходят через несколько "критических" периодов, при этом становление признаков в фенотипе осуществляется в рамках интегральной открытой биологической системы по принципам многоэтапно-сти и многовариантности формирования элементов структуры растения (Сабинин, 1963). Вот почему создание сортов, отвечающих требованиям современного производства, достигается изучением морфофизиологических признаков адаптивного и компенсационного значения, характеристики их корреляционных связей между собой и с погодными факторами

При изучении взаимодействия следует учитывать не только количественные и качественные изменения, нашедшие отражение в органогенезе, но и подготовительные процессы, предшествующие видимым изменениям. В подобной постановке исследования не проводились, автор солидарен с высказыванием ГШ. Лобанова (1977): " назрела необходимость качественной перестройки селекции,

обогащений ными ге-

! !

нетическими, физиологическими, биохимическими, математическими методами".

Оптимизация селекционного процесса необходима и в отношении сокращения сроков выведения сортов, что может быть достигнуто только целенаправленным подбором родительских форм, "надёжными" признаками и методами оценки и отбора селекционно-ценных как родительских, так и гибридных форм.

Селекция озимой пшеницы, предполагает наряду с совершенствованием местного агроэкотипа, создание обширного исходного материала для отбора морфофизиологически разнотипных сортов, ранее не возделываемых в производстве.

Цель и задачи исследований. Целью проведённых исследований являлось создание сортов озимой пшеницы с высоким урожайным потенциалом и онтогенетическим гомеостазом на основе морфофизиологиче-ского совершенствования растений местного агроэкотипа.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

• дать анализ и систематизировать многолетние данные по сопряженной изменчивости гидротермических условий и урожайности озимой пшеницы по почвенно-климатическим зонам Оренбургской области, определить основные причины разного уровня урожайности;

• выявить биологические особенности формирования урожайного потенциала местного агроэкотипа озимой пшеницы и его реализации в зависимости от сорта и гидротермических условий произрастания;

• выделить по "критическим" периодам вегетации озимой пшеницы ведущие адаптивные, компенсационные признаки продуктивности, устойчивости растений и агроценоза для использования в селекции;

• разработать принципы подбора родительских форм, оценки гибридных популяций, отбора родоначальных растений и селекционных линий по параметрам морфофизиологических моделей в селекционном процессе и первичном семеноводстве;

• установить ведущие элементы зерновой продуктивности у морфофизиологических типов селекционных линий в зависимости от гидротермических условий межфазных периодов;

• дать оценку перспективным сортам озимой пшеницы селекции Оренбургского государственного аграрного университета по хозяйственно-ценным показателям и потенциальной урожайности.

Научная новизна. В условиях континентального климата засушливой степной зоны Южного Урала впервые изучены морфофизиологиче-ские особенности сортов озимой пшеницы местного агроэкотипа, обоснованы параметры и использованы в селекционной работе модели адаптивных, высокопродуктивных сортов полуинтенсивного типа. Исследования

проведены в онтогенезе, на стыке селекции и физиологии с использованием математических методов.

Установлена многогранная взаимосвязь между ростом и развитием, морфофизиологическими признаками растений и факторами среды как базис адаптации генотипа по комплексу признаков.

Обоснованы принципы оценки и отбора селекционного материала с учётом главных компонент зерновой продуктивности растения и пшеничного агроценоза, показатели высокопродуктивных морфофизиологических типов селекционных линий по прогнозированию их перспективности в разнообразных гидротермических режимах. Предложены легко-регистрируемые признаки адаптивного значения.

Основные положения, выносимые на защиту:

• обоснование морфофизнологического потенциала местного агро-экотипа озимой пшеницы и его селекционное совершенствование по признакам адаптации и зерновой продуктивности;

• стартовая роль осеннего периода вегетации в заложении адаптивных признаков и урожайного потенциала озимой пшеницы;

• закономерности реализации морфогенеза и онтогенетической адаптации растений;

• основное направление и этапы селекционной работы с озимой пшеницей;

• принципы отбора и оценки селекционного материала по комплексу морфофизиологических показателей и исходным параметрам главных компонент зерновой продуктивности;

• результаты морфофизиологической селекции озимой пшеницы в ОГАУ.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Установленные морфофизиологические особенности растений местного агроэкотипа положены в основу селекционной и семеноводческой практики с данной культурой.

Созданы шесть сортов озимой пшеницы с потенциальной урожайностью зерна 55-60 ц/га и реализацией её в типично благоприятные по гидротермическим условиям годы 37-45 ц/га с зимостойкостью на уровне мировых стандартов (Ульяновка, Альбидум 114), содержанием белка 13-15%, сырой клейковины в муке - не менее 30%:

- Оренбургская 14 (авторское свидетельство 27663, патент 0642) и Оренбургская 105 (авторское свидетельство 27664, патент 0641) с 1998 года включены в Государственный реестр РФ по использованию селекционных достижений в Средневолжском (7) и Уральском (9) регионах;

- Оребургская 267 (заявка 9300112) и Оренбургская 12 (заявка 9608672) завершают государственное испытание;

- Эритроспермум 32 (Пионерская 32) в 2001 году передан в юсудар-ственное испытание (заявка № 9811461).

Названные сорта и ранее созданный сорт Оренбургская 271 переданы в ВНИИР им. Н.И. Вавилова в мировую коллекцию озимой пшеницы как исходный материал для селекции в резко-континентальных засушливых условиях.

Создана рабочая коллекция исходного материала, которая может служить основой для дальнейшей селекции озимой пшеницы различных морфофизиологических типов.

В условиях различного сочетания гидротермических условий по основным периодам роста и развития озимой пшеницы выявлены морфофи-зиологические типы растений и определены исходные параметры главных компонент их зерновой продуктивности, которые положены в основу подбора родительских форм для скрещивания, отбора из гибридных популяций, перспективных линий, оценки селекционных линий и сортов при полевых испытаниях и отбора родоначальник растений в первичном семеноводстве для производства семян элиты.

Создан банк данных по морфофизиологическим признакам растений в динамике роста и развития, обусловливающих потенциал урожайности сортов местного агроэкотипа, использование которого позволяет в производственных условиях повысить урожайность полуинтенсивных сортов озимой пшеницы.

Результаты исследований применяются в научном и учебном процессах при подготовке студентов, аспирантов, повышении квалификации учёных агрономов, пропаганде и внедрении в производство селекционных сортов (площадь новых сортов по Оренбургской области за период с 1999 по 2002 гг. составила 12,5 тыс.га. с экономическим эффектом 40,6 млн. рублей).

Апробация. Основные положения работы докладывались и обсуждались на научных конференциях, совещаниях, семинарах, техсоветах: Зерноград, 2001; Казань, 1972; Киев, 1979; Кубанская опытная станция -Краснодар, 1983; Ленинград, 1982; Мироновский НИИ ("головное" учреждение по решению научно-технического задания О.СХ.59) - 1983, 1984; Москва (ВНТИЦ), 1978, 1979, 1981, 1984, 1985, 1993, 1996; Оренбург, 1979, 1984, 1987, 1990, 1992, 1995, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000; Пенза, 2003; Саратов, 1983, 1984; Харьков, 1973.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 43 работ общим объёмом 26,2 печатных листа, 14 статей в центральных журналах, сборниках, научных трудах, 6 депонированных рукописей, 2 авторских свидетельства Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений, 2 патента на селекционные достижения Госкомиссии РФ.

По экспериментальным многолетним данным лаборатории селекции

озимой пшеницы ОГАУ написана монография "Биология, селекция и семеноводство озимой пшеницы на Южном Урале" (объёмом 376 е.), нацеливающая исследователя на необходимость комплексного подхода к изучению биологических процессов и представляющая интерес в методическом плане научных исследований по селекции и семеноводству культуры.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав с результатами исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы, приложений. Текст изложен на 458 страницах и иллюстрирован 120 таблицами, 24 рисунками и 56 приложениями. Список использованной литературы содержит 446 источников, в том числе 13 - на иностранном языке.

Организационные условия по выполнению исследований. Исследования' по теме в порядке инициативного творческого поиска начаты в 1971 году и выполнялись самостоятельно с участием студентов - дипломников. В 1981 году тематика исследований была включена в комплексную государственную тему научных исследований О.СХ.59. Приказом № 85 МСХ СССР от 26.06.1981 г. была создана научно-исследовательская лаборатория по решению научно-технического задания 01.02: "Разработать морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды озимой пшеницы для использования в селекционном процессе" под научным руководством автора (головная организация по решаемой проблеме - Мироновский ордена Ленина НИИ селекции и семеноводства МСХ СССР).

С 1989 г. лаборатория по морфофизиологическому анализу после отчётности и аттестации была реорганизована в лабораторию селекции озимой пшеницы с заданием от Управления высшего и среднего специального образования Госагропрома СССР по созданию сорта озимой пшеницы с потенциальной урожайностью 45-50 ц/га, содержанием белка в зерне.- не менее 14,2%, сырой клейковины в муке - не менее 30% (№ регистрации НТР 02940000974). В 1992 г. лаборатория переведена на хоздоговорную основу (№ 304-41) с Главным управлением ВУЗов Минсельхоза РФ. С 1995 г. исследования проводились как раздел комплексной темы агрономического факультета (№ регистрации: 01200105541) на хоздоговорной основе с администрацией Госдепартамента сельского хозяйства и Комитетом администрации по науке высшей и средней школы Оренбургской области.

Автор искренне признателен коллективу кафедры селекции, хранения и защиты растений агрономического факультета, научной части Орен-бурского государственного аграрного университета за постоянное внимание и дружескую поддержку при проведении исследований и оформлении работы, благодарен сотрудникам лаборатории селекции озимой пшеницы

ОГАУ за совместную работу по сбору экспериментальных данных, коллегам по совместной научно-исследовательской работе, как в ОГАУ, так и в ОГУ, КТО им. В.Р. Вильямса, ВИР им. Н.И. Вавилова, ЛСХИ, НПО "Нива Татарстанана" за советы и помощь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методы исследований

Основные экспериментальные исследования по озимой пшенице (1971-2000 годы) проведены в учебно-опытном хозяйстве ОГАУ.

Оренбургская область характеризуется большим разнообразием поч-венно-климатических условий, свойственных всему Южному Уралу.

Расположенная в центре европейско-азиатского материка, она включает лесостепную почвенно-климатическую зону (северная и западная части области), степную (центральная и прилегающая к ней юго-западная части области) и сухостепную (восточная и южная части области) с годовой суммой осадков по области от 489 (на севере) до 277 мм (на юге и востоке), (Максютов, Кушнир, Аникеев, Ефимов, 1989).

По гидротермическим показателям (Ряховский, 1992) к незначительно засушливой относится только северная зона области (ГТК = 0,82), к засушливым - западная и центральная (ГТК = 0, 67), к очень засушливым -юго-западная, южная и восточная (ГТК = 0,50-0,59). По многолетним данным условий произрастания озимой пшеницы, систематизированным нами, в центральной зоне произрастания озимой пшеницы 40% лет приходилось на сухие годы (ГТК < 0,6) и по 20% - на засушливые (ГТК ~~ 0,8-0,6), незначительно засушливые (ГТК > 0,8) и влажные (ГТК > 1) годы.

Коэффициент использования солнечной энергии посевом озимой пшеницы (КПД ФАР), рассчитанный по фактической урожайности в благоприятный год, равен 2%. Потенциальная урожайность зерна при стандартной его влажности, рассчитанная по ФАР, составляет 52,5 ц/га.

Местный регион Оренбуржья отличается не только засушливостью, но и резкими перепадами температур на протяжении всего года.

Гибель озимой пшеницы в период перезимовки могут вызывать низкие температуры, не исключена возможность выпревания, вымокания, а также образования притёртой ледяной корки, выпирания и даже зимней засухи.

По сочетанию почвенно-климатических факторов, влияющих на рост и развитие озимой пшеницы, наиболее благоприятными и перспективными для расширения её посевов признаны северная, западная и центральная зоны области.

По многолетним данным в центральной зоне области полная и массовая гибель посевов озимой пшеницы вследствие действия комплекса не-

2о о

благоприятных погодных факторов наблюдалась, примерно, один раз в десять лет. Из 40 лет в центральной зоне области на долю лет с урожайностью от 3,7 до 10 ц/га приходилось 4 года (10%), от 10,1 до 20 ц/га - 17 лет (42%), от 20,1 до 30 ц/га - 12 лет (30%), более 30 ц/га - 7 лет (18%).

Группировка лет по величине урожайности (низкая, средняя, высокая) позволила установить особую роль второй фазы закаливания в защите посева от неблагоприятных факторов в период перезимовки. Различие групп лет по урожайности в значительной мере обусловлено продолжительностью второй фазы закаливания: у высокоурожайной группы лет - 27 дней против 16 и 18 дней - у низкой и средней по урожайности групп. В год повсеместной гибели посевов озимой пшеницы (1984-85 гг.), продолжительность второй фазы закаливания составила всего лишь 7 дней.

Важными показателями, влияющими на реализацию потенциала урожайности местного агроэкотипа озимой пшеницы, являются продолжительность бесснежного (малоснежного) периода, глубина промерзания почвы, минимальная и "критическая" температура на поверхности почвы с учётом продолжительности ее непрерывного действия.

По результатам характеристики погодных условий за 1981-2000 годы по периодам :закалки и зимовки установлены следующие основные причины гибели озимой пшеницы в Оренбуржье: низкие температуры (полное вымерзание - 5%), оттепели в зимнее время и застаивание на посевах талых вод, приводящие к массовому (10% ) и локальному (20% ) выпрева-ниго и вымоканию посева.

Урожайность в годы с экстремальными условиями закалки, перезимовки и весенне-летней вегетации составляет 34,5-39,3% по отношению к урожайности в оптимальных условиях.

Как известно, влагообеспеченность возделываемой культуры в период вегетации, кроме атмосферных осадков, обусловлена запасами продуктивной влаги в почве. С учетом названных факторов при транспираци-• онном коэффициенте 450 действительно возможный урожай (ДВУ) зерна

озимой пшеницы в местных условиях при стандартной влажности может быть равен 48 ц/га (Краснова, 1989). > По результатам проведённого нами в годы исследований учёта запа-

сов продуктивной влаги в пахотном и метровом слоях почвы согласно оценочной шкалы (Максютов и др., 1989) на момент посева 20% лет приходилось на годы с хорошим, 40% - на годы с неудовлетворительным запасом продуктивной влаги (в пахотном горизонте) и 60% - на годы с очень хорошим и хорошим запасом продуктивной влаги (в метровом слое почвы). Как правило, в 75% случаев к началу кущения увеличивается запас продуктивной влаги в пахотном слое почвы.

На начало весенней вегетации 60% лет приходится на годы с достаточными запасами продуктивной влаги и только 10% - с удовлетворительными и плохими.

Таким образом, погодно-климатические условия зон распространения озимой пшеницы вполне пригодны для формирования достаточно высокой зерновой продуктивности. Успех зависит от знания и правильного использования физиологических возможностей сорта.

По почвенно-климатической характеристике в Оренбургской области выделено две зоны: чернозёмная и каштановая (Блохин, Скориков, 1985).Озимая пшеница в Оренбургской области возделывается только в черноземной зоне, более благоприятной для ее перезимовки. В лесостепной зоне основу почвенного покрова составляют типичные тучные и выщелоченные чернозёмы с содержанием гумуса 12-15%. В степной зоне преобладают обыкновенные и южные чернозёмы, составляя основной почвенный фон области. Содержание гумуса не превышает 7-8%. Далее на юг с увеличением сухости климата обыкновенные чернозёмы сменяются южными. Количество гумуса в них снижается до 4,5-6%, мощность почвенного слоя - до 30-40 см.

Все полевые опыты по разработке морфофизиологических показателей продуктивности и устойчивости к неблагоприятным погодным факторам озимой пшеницы, закладке селекционных питомников (СП) и питомников первичного семеноводства, испытанию селекционных линий, предварительному размножению перспективных селекционных сортов, изучению реакции сортов и селекционных линий на отдельные агротехнические приёмы проводились на среднемощном, среднесуглинистом, среднегуму-совом южном чернозёме (Ряховский, 1987), что типично для Южного Урала.

По данным агрохимического обследования чёрных паров селекционного севооборота (1986, 1987,1991 годы), проведённого областной агрохимической лабораторией и кафедрой агрохимии и почвоведения ОГАУ в л среднем за годы (1986-1991) в пахотном горизонте 0-20 см содержание гумуса составило 4,2%, нитратного азота (Ы - N03) по Кочергину, Гамзикову - 38,3 мг/кг, подвижного фосфора (Р2О5) по Мачигину - 44 мг/кг и обмен- , ного калия (К20) по Мачигину - 454 мг/кг почвы; в пахотном горизонте 2040 см - соответственно: 4% (гумуса), 33,9 мг/кг (N-N03), 36,3 мг/кг (Р2О5) и 400,5 мг/кг (К20). Реакция почвенного раствора слабощелочная (РН = 7,8).

Удельная масса пахотного (0-30 см) слоя почвы по данным кафедры земледелия ОГАУ в среднем составляет 2,61 г/см3, метрового - 2,66 г/см3, объёмная масса - соответственно 1,22-1,30 г/см3, максимальная гигроскопичность - 8,76 и 8,7%, ВУЗ - 11,74 и 11,67%, наименьшая влагоёмкость -30,5 и 25,28% или 113,1 и 363 мм, общая пористость - 59,3 и 51,7%.

Объекты исследования: сорта озимой пшеницы, различающиеся уровнем продуктивности и экологическим происхождением, сортообразцы озимой пшеницы из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И.Вавилова, рабочая коллекция Казахского НИИ земледелия им. В.Р.Вильямса, селекционный материал, полученный в результате сложных ступенчатых скрещиваний с использованием эколого-географического принципа подбора родительских форм, а также обработки собственных восьми сложных гибридных популяций химическими мутагенами по методике Института Химической Физики (ИХФ) и мутанты, созданные в этом институте. В полевых и лабораторных опытах в качестве стандартов по зерновой продуктивности использовали районированные в разные годы сорта: Альбидум 114, Ки-нельская 4, Черноземка 212. По зимостойкости во все годы исследований стандартом был сорт Альбидум 114.

Главными объектами модельных опытов являлись семена местных репродукций сортов: Альбидум 114, Ульяновка, Оренбургская 45, Мироновская 808, Кинельская 5, которые по совокупности биотипов уже были адаптированы к местным условиям.

Методика иссдедований. Все полевые опыты закладывали на полях селекционного севооборота по чёрному пару. Посев проводили в общепринятые для местной зоны сроки (20-31 августа) с учётом специфики методики закладки опытов соответствующего посева: Методика государственного сортоиспытания с.-х. культур (1971, 1986), Методика опытного дела (Доспехов, 1968, 1985; Филипченко, 1978), Методические указания по проведению полевого опыта на ранних этапах селекции зерновых культур (Коновалов, 1982), Методические указания ВИРа по изучению мировой коллекции пшеницы (1973,1977).

Селекционный питомник (СП) второго года, контрольный питомник (КП), предварительное сортоиспытание (ПСИ), конкурсное сортоиспытание (КСИ), предварительное размножение сеяли тракторными сеялками: СН-11(16); С3-3,6; СН-10; ССФК-7м с расчётной нормой высева 4-4,5 млн. всхожих семян на гектар. В целях создания наибольшей сравнимости условий и повышения точности опытов КСИ закладывали в два-три яруса с плановым смещением сортов в них. Размещение сортов в повторении в первые годы исследований последовательное, в последующие годы - рен-домизированное.

Гибридный (ГП), коллекционный (1 года) и селекционный (СП 1 года) питомники закладывали ручными сажалками из расчёта 40 зёрен на погонный метр с междурядьем 15 см. 1 "

Оценку и огбор rio продуктивности и засухоустойчивости растений гибридных популяций проводили на искуссгвенном провокационном фс(не - посадка необмолоченными колосьями - площадь питания колоса 25 см в рядке и 30 см - в междурядьях (Комплексная программа селекции агроэко-

типов озимой пшеницы для Казахской ССР, 1980). Отбор морозостойких форм из гибридов F2 от сложных скрещиваний осуществляли на естественном провокационном фоне - посев по валу со стороны господствующих в зимнее время ветров.

Работы по каждому опыту (или отдельным повторениям) проводили в один срок.

Технология возделывания озимой пшеницы соответствовала рекомендациям для с.-х. производства.

Для выявления морфофизиологических особенностей роста и развития растений и характера адаптации сортов, гибридов, селекционных линий в динамике в период вегетации изучали: '

- интенсивность и согласованность формирования вегетативных и генеративных органов путём фенологических наблюдений (Методика государственного сортоиспытания с.-х. культур, 1971, 1985), регистрации этапов органогенеза по Ф.М. Куперман (1956), учёта числа и времени заложения корней по Н.З. Станкову (1964), побегов и листьев по В.А. Кума-кову (1971, 1978, 1980, 1982), показателей фотосинтетической деятельности главного и первого бокового побегов растения по A.A. Ничипоровичу (1961), элементов зерновой продуктивности колоса на основе ретроспективного анализа по Ф.А. Дворянкину, З.А. Морозовой (1980). Экспериментальные данные по количественным признакам обработаны методом вариационной статистики с учётом заданной точности по выборке опыта (Доспехов, 1968);

- особенности накопления сухого вещества вегетативными органами растения и зерновками методом высушивания до постоянного веса;

- выраженность комплекса морфофизиологических признаков, целенаправленное выявление их биологически обусловленных связей и адаптивной значимости на основе корреляционно-регрессионной зависимости в онтогенезе растений и структурных изменениях пшеничного агроценоза. Морфоанализ проведён по главному, первому и второму боковым побегам ' кущения 50-100 растений каждого сорта. Пробы отбирали в 4-х местах (по

0,25 м2) по диагонали, учитывали свыше 100 параметров растения;

- устойчивость к неблагоприятным факторам перезимовки и прояв- < ленто последствий деструкции растений учитывали в динамике вегетации на основе подсчёта числа живых и погибших растений, побегов на 1

м2, степени повреждения их тетразольным методом по А.Я. Груздевой (1979), визуальной оценки (в баллах) состояния растений (Методика государственного сортоиспытания с.-х. культур, 1971);

- устойчивость к абиотическим факторам в период весенне-летней вегетации на основе морфофизиологического анализа растений и агроценоза по фазам роста и развития;

- комплексная оценка устойчивости к неблагоприятным факторам среды по индексам и оценочным критериям гомеостатичности селекционных линий и сортов (Неттевич, 1985; Моргунов, Наумов, 1987);

- устойчивость к бурой листовой ржавчине, мучнистой росе по методикам Э.Э. Гешеле (1971) и государственного сортоиспытания с.-х. культур (1971);

- урожай и его структуру по Методике государственного сортоиспытания с.-х. культур (1971, 1985). Учёт хозяйственного урожая проводили методом сплошного обмолота (комбайнами "САМГЮ-130" и "САМПО-500") с последующим пересчётом урожайности на гектар и приведением её к стандартной влажности. Данные по урожайности математически обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985);

- технологические свойства зерна определяли по соответствующим ГОСТам;

- корреляционную зависимость показателей морфофизиологического анализа растений и сортов с продолжительностью различных межфазных периодов, зерновой продуктивностью растения, урожайностью зерна сорта определяли корреляционно-регрессионным многофакторным методом и методом главных компонент (ЛСХИ, Программно-математическое обеспечение ЭВМ ЦНИИ "Румб"), и с использованием автоматизированной информационно-расчётной системы "Технология" (ОГУ).

Частные особенности методики исследований подробно изложены в соответствующих главах диссертации.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Онтогенез местного агроэкотипа озимой пшеницы и закономерности в формировании зерновой продуктивности

Сложность возделывания озимой пшеницы в условиях континентального климата засушливой степной зоны Южного Урала заключается во взаимодействии процессов органообразования на протяжении продолжительного периода с постоянно варьирующими погодными факторами. Познание характера этого взаимодействия совершенно необходимо для выявления закономерностей в формировании зерновой продуктивности. Особую значимость имеет изучение его по периодам вегетации. Из множества факторов внешней среды в процессе роста озимой пшеницы, наряду с запасами продуктивной влаги в почве, следует выделить гидротермические. Они определяют продолжительность фаз роста и развития растений и связанные с ними особенности органообразовательных процессов. Именно гидротермические факторы лимитируют реализацию урожайного потенциала культуры.

Характеризуя гидротермические условия местной зоны применительно к отдельным межфазным периодам (табл.1), следует констатировать, что по средним многолетним данным осенний период вегетации проходит в более "мягких" гидротермических условиях (ГТК = 0,86), чем вегетация в весенне-летний период (ГТК = 0,75). По группе высокоурожайных лет установлено, что реализация потенциала урожайности культуры обеспечивается при гидротермическом коэффициенте в период весенне-летней вегетации в пределах 1,2.

Таблица 1

Гидротермические коэффициенты по периодам вегетации озимой пшеницы в различные по урожайности годы (центральная зона области)

Средняя Посев - конец Начало весен- Посев - восковая

Коли че- урожай осенней ней вегетации - спелость

Группа лет ность вегетации - восковая

по (пределы спелость

урожайности ство лет варьирования), варьирование средний варьирование средний варьирование средний

ц/га ГТК ГТК ГТК ГТК ГТК ГТК

1 (низкоурожайная): 1958,1959,

1962,1965,

1967,1970, 1972,1975, 1977,1987, 16 10.1 3,7-16,4 оде- КЗ 0,73 0,051,2 0,57 0,21,39 0,63

1989,1994,

1995,1996,

1997,1998

2 (средне-урожайная): 1960,1963,

1964,1966,

1969,1979, 1980,1981, 1982,1984, 15 22,8 16,5-29,2 0,192,2 0,91 0,161,36 0,66 0,321,3 0,69

1988,1991,

1992,1993,

1999

3 (высокоурожайная): 1968,1971,

1974,1976, 1978,1983, 9 35.5 29,3-41,8 0,291,3 0,91 0,42,22 1,2 0,551,8 1,18

1986,1990,

2000

По средним многолетним данным в высокоурожайные годы у растений увеличивалась продолжительность всех межфазных периодов. Однако, так как гидротермический режим каждого года имеет свои исключительные особенности, то выявленная среднемноголетняя продолжительность должна восприниматься с определённой долей условности. Она требует биологической корректировки с учётом норм оптимальности, исходя из требований культуры, сорта, каждый из которых обладает своим адаптивным механизмом взаимодействия растений с неблагоприятными факторами внешней среды.

Стартовая роль осеннего периода вегетации в заложении потенциала урожайности и адаптивных морфофизиологических признаков растений и пшеничного агроцепоза озимой пшеницы

Для зерновой продуктивности озимой пшеницы большое значение имела продолжительность осеннего кущения. По центральной зоне самой короткой она была в низкоурожайные годы (в среднем 27 дней). В группе высокоурожайных лет она составила 34 дня. Значимость продолжительности кущения в осенний период вегетации подчёркивается наличием корреляционной связи её с продолжительностью периодов всходы - колошение (г = 0,91), всходы - восковая спелость (г = 0,94) и, как следствие, со многими элементами продуктивности растения: высотой растения (г = 0,60), продуктивной кустистостью (г = 0,67), числом колосков в колосе (г = 0,73), массой зерна с растения (г = 0,70), колоса (г = 0,54) и выравненностью зерна (г = 0,53).

Исследованиями установлено, что механизм адаптивности растений местного агроэкотипа озимой пшеницы проявляется с начала вегетации в дружности появления всходов и их выравненности, скорости перехода растений в фазу кущения, темпе формирования вегетативных органов в начальный период роста озимой пшеницы. По всем этим показателям проявилась различная экологическая реакция сортов. У сорта Альбидум 114 на дату регистрации фазы к кущению перешло 90% растений, тогда как у сортов Ульяновка, Оренбургская 45 и Мироновская 808 только 62-76%. Различия растений в пределах сорта по срокам вступления в фазу кущения в последующем явились предпосылкой внутрисортового морфофизиологи-ческого разнообразия агроценоза по многим признакам.

В начале вступления в фазу кущения у сортов были отмечены различия по темпам появления первичных корней, побегов кущения, узловых корней, листьев. Во второй половине осенней вегетации и на конец завершения её названные различия нивелировались. У всех сортов, кроме Оренбургской 45, большее число растений характеризовалось двумя парами зародышевых корней (рис. 1). У сорта Оренбургская 45 51,9% растений

имели три пары зародышевых корней, самый низкий (19,2) процент растений с тремя парами зародышевых корней был у сорта Ульяновка.

Следует заметить, что вследствие засухи в межфазном периоде всходы - начало кущения (недостаток продуктивной влаги в корнеобитае-

чО

£ 60 О)

5 50 S-40 g 30 £ 20

I 10 0

' ■

.. — 1

Hh- в

б II

а б

III

б в IV

Рис. 1. Соотношение растений сортов озимой пшеницы с различным числом пар образовавшихся и развитых зародышевых корней: а - одна пара; б — две пары; в - три пары;

0 - процент растений, образовавших зародышевые корни (всего от общего числа); В - в том числе процент растений, имеющих развитые зародышевые корни;

1 - Альбидум 114; П — Оренбургская 45; III - Мироновская 808; IV - Ульяновка

мом слое почвенного горизонта) у озимой пшеницы местного агроэкотипа, как правило, отсутствовали растения с полным развитием всех заложив-шихся зародышевых корней. По этим же причинам у 5-10%, в редкие годы у 30-40% растении функционировало 1-2 колеоптильных корня.

Быстрым темпом формирования первых трёх ярусов узловых корней характеризовались растения сортов Ульяновка и Альбидум 114. Отставание в сроках заложения узловых корней у сорта Мироновская 808 наблюдалось только в годы с пониженным температурным режимом названного периода. У сорта Оренбургская 45 это проявлялось при любом температурном режиме. В условиях осени года, принятого нами за "эталонный" (по максимальной урожайности озимой пшеницы), проявились потенциальные возможности культуры по образованию всех вегетативных органов растений. На главном побеге растения было сформировано 4 яруса узловых корней. Причём, у отдельных растений в первых двух ярусах отмечено не по два, а по 3-4 корня. Перед уходом в зиму (табл.2) растения имели 811, главный побег - 5,6-6,7, боковой побег кущения (в среднем) - 1,3-2,5 узловых корней. Это свидетельствовало о хорошей корнеобеспеченности растений при средней кустистости растения 4,5-4,8 побегов.

Таблица 2

Характеристика сортов озимой пшеницы по формированию вегетативных органов у растений в осенний период "эталонного" года (Х± в*)

Число в расчете на:

растение главный побег

побегов корней листьев узловых листьев длина

Сорт Дата корней конуса

зароды- коле- узло- нараста-

шевых оптиль- вых ния,

ных мм

Альбидум 114 2.10 2,6+0,17 4,1+0,18 0 4,7 7,4 2,3+0,17 4,7+0,11 -

Оренбургская 45 2,5+0,12 4,5+0,11 0,26 3,1 6,9 2,1+0,18 4,4+0,14 -

Мироновская 808 2,5+0,12 4,2+0,15 0,5 3,1 9,1 3,1+0,12 5,1+0,11 -

Альбидум 114 9.10 2,69+0,16 3,4+0,16 0,16 3,6 8,5 3,6+0,25 5,1+0,2 -

Оренбургская 45 3,4+0,12 4,2+0,2 0,3 2,9 9,2 2,9+0,14 5,4+0,13 -

Мироновская 808 4.1+0,28 4,1+0,19 1,0 8,8 11,6 4,8+0,2 5,8+0 ai -

Альбидум 114 16.10 4,2+0,24 3,2+0,29 0,12 10,8 8,0 6,7+0,3 6,2+0,3 1,01+0,03

Оренбургская 45 4,7+0,2 4,7+0,15 0,5 7,6 12,6 5,2+0,25 6,0+0,25 0,88+0,03

Мироновская 808 3,7+0,2 4,1+0,2 1,0 8,1 11,5 6,2+0,23 6,7+0,23 0,92+0,02

Альбидум114 23.10 4,7+0,3 3,9+0,3 0,14 11,0 15,6 6,7+0,3 6,7+0,3 1,04

Оренбургская 45 4,5+0,35 4,3+0,17 0,14 8,2 14,0 5,8+0,29 6,5+0,29 0,87

Мироновская 808 - 4,8+0,4 3,8+0,3 10,6 17,6 5,6+0,5 7,0+0,38 0,90

По результатам наших исследований у всех сортов была корреляционная связь между числом вторичных корней, числом и массой зерна с растения. Коэффициент корреляции в зависимости от сорта соответственно составил 0,36-0,53; 0,35-0,63 факт.> ^ теор. при 5% уровне значимости).

У растений в "эталонный" год был и хорошо развитый листовой аппарат: 14-17,6 закончивших рост листьев у растения, 6,5-7 - у главного побега и 1,1-2 - у побега кущения.

Экспериментальные данные морфофизиологического анализа посевов разных лет свидетельствовали, что растения местного агроэкотипа способны закладывать высокий вегетативный потенциал. Сорта имели различия по способности формирования вегетативных органов в зависимости от типа их интенсивности и погодных условий произрастания. У интенсивного сорта Кинельская 5 она была выше, причём полнее потенциальные возможности проявлялись в годы с благоприятными для кущения условиями. В условиях же с разной степенью экстремальности полнее вегетативный потенциал проявился у экстенсивного сорта Альбидум 114. В таких условиях Альбидум 114 превосходил Кинельскую 5 по числу узловых корней и сформировавшихся листьев. Более высокая величина биомассы и скорость накопления сухого вещества у сорта экстенсивного типа определяла большую адаптивность его к неблагоприятным условиям перезимовки (табл.3).

Таблица 3

Характеристика растений сортов экстенсивного и интенсивного типа по морфофизиологическим признакам на конец осенней вегетации

в годы с разными гидротермическими условиями осени

Показатели 1985 г. (благоприятные) 1986 г. (экстремально засушливые)

Альбидум 114 Кинельская 5 Альбидум 114 Кинельская 5

Число побегов растения 4,1 5,8 4,4 3,6

Число узловых корней растения 5,2 7,8 4,5 3,8

Число листьев главного побега, всего/живых 5,0/4,1 5,8/4,5 4,8/4,2 4,1

Биомасса, г :растения главного побега 0,36 0,22 0,57 0,27 0,19 0,087 0,17 0,09

Масса сухого вещества, мг/сутки: растения главного побега 9 5 14 3 6 2 5 3

Архитектоника куста определила различия по ряду морфофизиоло-гических признаков на конец осенней вегетации (табл. 4). При стелющейся форме куста растения характеризовались наличием побегов кущения не только первого, но и второго порядка, имели большее число узловых корней и листьев в расчёте на одно растение. Такой тип растений к концу вегетации осенью оставался на втором этапе органогенеза, что обеспечило им более надежную перезимовку. Данное морфофизиологическое отличие, фенотипически связанное с приземистым типом куста, следует отнести к числу адаптивных признаков местного агроэкотипа.

Таблица 4

Морфофизиологические признаки растений сортообразцов и селекционных линий озимой пшеницы с различным типом куста _на конец осенней вегетации_

Число корней 1 растения Число листьев Этап орга-но-гене-за

Тип куста Годх> Кустистость 1 растения (шах) зародышевые + копеоп-тиль-ные узловые глав ный побег растение

Прямостоячий 1988 1991 5 9 5+1 3 6 11 5 7 12 22 Ш Ш

Стелющийся 1988 1991 8 16 4+ 1 5 8 15 6 8 18 35 П П

Примечание: х) - продолжительность периода кущение - конец осен-нейвегетации 1988 г. - 47 дней, ГТК = 0,21; 1991 г. - 34 дня, ГТК = 0,29.

В качестве параметра биологического контроля морфофизиологиче-ских признаков у растений агроценоза на конец осенней вегетации часто используют величину биомассы надземной части растения (вюпочая: узлы кущения). Последняя, являясь накопителем энергетического материала, служит гарантом противостояния неблагоприятным факторам внешней среды и выживания растений посева при перезимовке. По нашим наблюдениям за оптимум биомассы следует принимать показатель не растения, а главного побега. Биомасса растения с увеличением кустистости возрастает, но она не может свидетельствовать ни об оптимуме биомассы, ни об "из-растании" отдельных, прежде всего, главных и визуально мощных побегов.

При биологически обоснованных сроках посева, нормах высева, оптимальной кустистости растений агроценоза на конец осенней вегетации сортовые различия по оптимальной величине биомассы перед уходом в зиму наглядно проявляются по массе главного побега, по нашим данным, она должна составлять 0,22 г у экстенсивного и 0,27 г - у интенсивного сортов.

Таким образом, основой биологических возможностей озимой пшеницы местного агроэкотипа является комплекс морфофизиологических адаптивных признаков и свойств, в формировании которого лидирующую роль выполняет период осенней вегетации. При оценке и отборах селекционного материала следует учитывать выраженность тех морфофизиологических признаков, которые определяют урожайный потенциала сорта и устойчивость к неблагоприятным факторам зимы. Селекционную ценность в условиях местного региона представляют формы с быстрым переходом растений в фазу кущения, интенсивным темпом формирования вегетативных органов в начальный период роста, преобладанием в посеве на конец осенней вегетации растений с приземистой формой куста и стартовой кустистостью 3-4 визуально мощных побега (биомасса побега в пределах 0,27 г).

Эти легко регистрируемые фенотипические показатели могут служить ориентировочными критериями оптимально развитого посева на конец осенней вегетации и прогнозирования его сохранности в период перезимовки. При этом гарантом повышенной зимостойкости растений, даже в мало благоприятных или вовсе неблагоприятных условиях перезимовки, выступает успешное прохождение в местных условиях фаз закаливания, представляющих физиолого-биохимическую сущность адаптации растений к осенне-зимнему периоду.

Морфогенез и онтогенетическая адаптация растений в период с начала возобновления вегетации до полной спелости

Информация о специфике морфогенеза вегетативных и генеративных органов и особенностях онтогенетической адаптации получена на основе изучения в сложных саморегулирующихся биологических системах процессов органообразования: кущение, регенерация, реду]кция, компенсация.

Установлено, что степень реализации заложенного с осени потенциала элементов структуры растения зависит от срока возобновления вегетации весной и гидротермических условий произрастания в период начало

весенней вегетации - выход в трубку. Чем раньше возобновляется вегетация, чем продолжительнее органообразование осуществляется в благоприятном гидротермическом режиме, тем выше уровень реализации потенциала зерновой продуктивности пшеничного агроценоза.

По результатам общей оценки зимних условий с учётом реализации потенциала зерновой продуктивности пшеницы, следует указать на негативное влияние зимних повреждений не столько на сохранность, сколько на деструкцию растений и агроценоза. Первоначально это - "скрытая" причина снижения урожайности. Проявление её (выпад растений, побегов) происходило в последующем на протяжении всей вегетации и существен» но усугублялось экстремальностью гидротермических условий в весенне-летний период.

Механизм онтогенетической адаптации к засухе в ранне-весенний период до колошения включает темпы образования узловых корней, интенсивность накопления пластических веществ в вегетативных органах растения, индекс биомасса/корни растения (побега), скорость и величину редукции побегов - компенсационные возможности побегов кущения восстанавливать густоту продуктивного стеблестоя. Экологически неотъемлемым свойством приспособленности сортов к резко-континентальным условиям произрастания является кущение, как ведущий фактор формирования густоты продуктивного стеблестоя, интенсивности и согласованности органообразовательных процессов по формированию элементов зерновой продуктивности колоса.

Влияние процессов деструкции во взаимодействии с регенерацией и в последующем с редукцией побегов нами изучалось на основе количественного учёта и визуальных оценок 30 параметров, включая продолжительность межфазных периодов и анализа методом главных компонент по программному комплексу АИРС "Технология" (ОГУ).

Как показали исследования, всевозможные нарушения нормальной » структуры растений (деструкция) присущи посевам даже в годы с полной

сохранностью или единичной гибелью растений после перезимовки (табл.5).

. Количество повреждённых растений в агроценозе у экстенсивного

сорта Альбидум 114 составило 47%, у интенсивного сорта Кинельская 5 -91,4%. Следует отметить, что в годы с благоприятными условиями перезимовки наблюдались только микроповреждения. Они, в основном, касались побегов третьего порядка, листьев главного и первого бокового побегов. У функционирующих стеблевых листьев нижнего яруса растения отмечалась гибель части листа.

В довольно неблагоприятных условиях зимы (1986-1987 г.), к тому же завершившихся наложением вымокания, погибло 50-70% агроценоза озимой пшеницы. Деструкция растений в местах сохранившейся части аг-

роценоза с оптимальной густотой стояния растений была более значительной (табл. 6), чем в благоприятные годы. Кроме гибели большего количества листьев у главного и первого бокового побегов, повреждения даже летального характера коснулись самих побегов. Отмечена гибель конусов нарастания у ведущих побегов растения, отнесённых на начало вегетации к числу живых.

В условиях наложения ранне-весенней атмосферной засухи у всех сортов наблюдались различные последствия деструкции. Прежде всего, за период ранней весны отмечена гибель растений. Самой высокой она была у интенсивного сорта Кинельская 5 (16,9%). Затем следовал сорт экстенсивного типа Альбидум 114 (11,4%). Наименьшая гибель растений отмечена у полуинтенсивного сорта Кинельская 4 (4,4%), что по-видимому, связано с повышенной устойчивостью его к вымоканию. Кроме гибели растений, почти на протяжении мая (с 4.05 по 28.05) сортам Альбидум 114 и Кинельская 5 было свойственно снижение числа побегов.

С началом весенней вегетации у растений озимой пшеницы возобновляется процесс регенерации (побего-и корнеобразование), продолжительность и интенсивность которого обусловлены состоянием растений после перезимовки и их адаптивными свойствами при действии неблагоприятных факторов внешней среды. По средним многолетним данным гидротермические условия периода1'начало возобновления вегетации вес- < ной - выход в трубку" характеризовались средней засушливостью (ГТК = 0,59), в 1987 г. - экстремальной засушливостью (ГТК = 0,08). В таких условиях корнеобразовательная деятельность активизировалась только в первой декаде июня, т.е. почти месяц спустя после возобновления вегетации. Образование побегов по интенсивности намного уступало корням. Число узловых корней у растений на 8.06 увеличилось в два раза, число побегов лишь на 1-2 (табл. 7).

Для засушливой зоны способность растений к формированию вторичных корней с момента возобновления вегетации приобретало особенно важное значение. Темпы образования узловых корней обеспечивали способность растений противостоять стрессовым условиям произрастания. Наблюдаемое несоответствие в ростовых органообразовательных процессах побегов и корней явилось следствием атмосферной засухи (ГТК = 0,08) при наличии в метровом слое почвы большого запаса продуктивной влага (на начало весенней вегетации - 220 мм). Изменение отношения "побеги/корни" в пользу корней, следует считать одним из механизмов адаптации к атмосферной засухе, так как способствовало увеличению поступления минеральных веществ и воды в надземную часть растений и одновременно служило защитной реакцией от падения тургора в листьях и необратимых нарушений в структуре и функциях организма. Следует заметить,

Таблица 5

Деструкция посева озимой пшеницы после перезимовки в года с благоприятными условиями зимы (центральная зона)

Типы повреждения

погибло повреж- погибло побегов погибло листьев • длина погибшей части стеблевого листа

растений, денных третьего порядка, на побег у побега, см

Сорт растений, главный | первый боковой

№ листа

% % % главный первый боковой ' 1 2 3 1 2-3

Альбидум 114 1,7 47,0 11,9 3,4 0,6 2,1 4,7 5,7 1,5 3,0

Кинельская 5 0,0 91,4 20,8 4,2 1,2 0,9 4,0 6,3 0,4 3-5

Таблица 6

Деструкция посева озимой пшеницы после перезимовки при неблагоприятных зимних условиях (центральная зона, 1987 г.)

Сорт Погибло растений, % Погибло побегов, % Погибло листьев на 1 побег Перезимовка по результатамтетразольного метода, %

главный первый боковой главный первый боковой растений побегов с погибшим конусом нарастания

поврежденных зеленых, но погибших главный первый боковой

Альбидум114 3,8 9,6 8,9 4,6 1,2 6,0 0 0 6,0

Кинельская 4 2,4 0 2,5 3,2 0,3 10,0 0 6,0 4,0

Кинельская 5 1,8 6,7 3,7 4,2 1,2 14,0 2,0 4,0 8,0

Таблица 7

Динамика побего- и корнеобразования у растений озимой пшеницы при нарастающей засухе

в ранне-весеннюю вегетацию (1987 г.)

Сорт Кущение Выход в трубку Начало формирования зародыша, 18.06

4.05 8.05 18.05 28.05 начало 8.06 полная

в расчете на 1 растение, шт.

побегов корней побегов корней побегов узловых корней побегов узловых корней побегов узловых корней побегов узловых корней

зародышевых узловых зародышевых узловых

Альбидум 114 6,4 4,5 7,6 5,5 3,4 7,0 3,2 6,1 3,2 5,7 5,3 13,9 з,з 13,8

Кинельская 4 3,4 4,9 3,7 4,8 4,4 6,6 5,6 6,7 3.9 6,7 4,2 12,2 2,0 10,6

Кинельская 5 5,6 5,3 7,2 2,2 4,8 2,6 5,3 8,9 4,6 10,7 5,3 17,6 2,6 16,9

что новообразование корней и побегов было непродолжительным. К концу следующей декады уже началось снижение их числа. В экстремально засушливых условиях ранне-весеннего периода при значительной деструкции растений сбрасывание побегов началось с фазы кущения и закончилось к цветению.

Сравнительный анализ растений в годы, различающиеся степенью деструкции посева озимой пшеницы и засушливости ранне-весеннего периода, свидетельствовал о том, что в экстремально засушливых условиях возможности регенерации ограничены. В большей степени это проявилось по интенсивному сорту Кинельская 5. Более выраженная деструкция на фоне ранне-весенней засухи вызвала за период начало весенней вегетации - колошение гибель 50% стеблей, снижение числа колосящихся побегов. Вместе с тем, в этом году растения при благоприятных условиях периода выход в трубку - колошение характеризовались лучшей облиственностью и большей скоростью образования сухого вещества. Проявлению компенсационной способности признаков в этом случае способствовала довольно высокая корнеобеспеченность растений.

При засухе в период колошение - полная спелость интенсивность образования сухого вещества снизилась. При этом наблюдались сортовые различия. Так, если у сорта Альбидум 114 снижение было в 1,6-2 раза, то у сорта Кинельская 5 - в 2,5-4 раза (табл. 8).

У этого же сорта резко снизился процент сохранившихся растений. Оба эти показателя характеризовали меньшую адаптивность сорта Кинельская 5 и свидетельствовали о проявлении генетически обусловленного барьера между потенциальной продуктивностью и устойчивостью к неблагоприятным условиям произрастания.

Зерновая продуктивность по результатам четырёхлетних данных корреляционно-регрессионного анализа рабочей коллекции озимой пще-ницы местной репродукции на 78% определялась 11 главными компонентами. На долю первой главной компоненты приходилось 25,5% от общей дисперсии (табл.9). Из 30 факторов - аргументов исходными параметрами первой главной компоненты были такие адаптивные признаки и свойства, определяющие устойчивость, как интенсивность отрастания весной (коэффициент корреляции г исходного параметра с главной компонентой Ъ составил 0,87), степень подмерзания вегетативных органов растения (г = 0,85), процент перезимовки (г = 0,76), внешний вид растений после перезимовки (г = 0,76) и высота растений (г = 0,70). Биологическая интерпретация данной главной компоненты нами представлена, как совокупность физиологических процессов, обеспечивающих регенерацию в зависимости от степени деструкции.

Таблица 8

Характеристика растений и агроценоза озимой пшеницы в годы с разной степенью деструкции

и засушливости ранне-весеннего периода

Колошение Полная спелость

число масса сухого вещества, сохранилось растений число побегов всего масса сухого вещества, сохранилось растений за период, % число зерен в колосе, масса зерна, масса 1000 зерен,

Сорт побегов, всего/ продуктивных узловых корней* функционирующих листьев глав/бок*, мг/сутки* к фазе колошения, % /продуктивных мг/сутки* коло ше-ние-полная спелость начало весенней вегетации-полная спелость шт.* * г * г

Альбндум 114 5,2/1,8 12/5,7 3,8/3,4 22/34 90,6 1,8/1,3 26/37 85,5 77,5 26/24 0,79/0,70 30,5/28,2

Кинельская 5 7,9/2,6 14/5,1 3,0/3,3 32/26 61,3 3,2/1,5 90/37 93,8 72,2 26/24 1,06/0,91 40,3/37,1

Альбидум 114 3,3/1,4 12/7,0 4,0/3,8 37/32 88,0 1,7/1,4 16/19 76,0 72,1 30/26 0,65/0,83 21,6/20

Кинельская 5 3,1/1,4 13/5,3 4,4/4,2 36/29 83,0 1,5/1,2 15/7 68,0 65,0 27,8/22 0,70/0,50 24,3/20,6

Примечание: *- числитель - главный побег; знаменатель - боковой побег

Дисперсия остальных главных компонент урожайности Ъ2 ... Ъ\ 1 по своей доле значительно уступала первой (12,1-2,7%). Все они отражали биологические процессы, связанные с темпами роста, развития, сбалансированностью органообразования, адаптивностью растений к местным неблагоприятным условиям произрастания.

Таблица 9

Главные компоненты зерновой продуктивности растения сортообразцов мировой коллекции различного экологического происхождения (1973-1977 гг.)

> Сорта существенно различались отзывчивостью на благоприятные

условия произрастания. По результатам анализа трёх сортов разного типа интенсивности, наибольшей отзывчивостью в высокоурожайном году (рис. 2) характеризовался полуинтенсивный сорт Кинельская 4. У него на долю первой главной компоненты с такими исходными параметрами, как масса зерна колоса, озернённость одного колоска, приходилось 62,4% дисперсии, тогда как у экстенсивного сорта Альбидум 114 - 36,5% и у интенсивного сорта Кинельская 5 - 32,1%.

Первая главная компонента у сортов Кинельская 4 и Альбидум 114 характеризовалась как энергоёмкость колоса. При этом по экстенсивному

Главные Дис- Исходные параметры г«сг Интерпретация

компоне пер- главной компоненты, главной

нты, сия Хп компоненты

Ъ...п

Х2Г интенсивность Процесс

Ъ\ 25,5 отрастания весной 0,87 регенерации

Х5-оценка по подмер- 0,85 в зависимости

занию 0,76 от деструкции

Х4-% перезимовки

Хго-внешний вид рас- 0,76

тений после перези- 0,70

мовки

Хд-высота растений

Хц-общая кустистость 0,90 Процесс реализации

Ъ2 12,1 Хп-продуктивная потенциала

кустистость 0,85 продуктивного

Х27- кущения

продолжительность 0,52 в связи с кущением

периода всходы - весной

колошение

0,93 озерненность колоска

0,89 число зерен в колосе_

0,83 масса -юрна с колоса_

„ 0.8 ' биомасса главно! о побега ч0.82 масса колоса___

0,94 масса зерна колоса

0,91 масса колоса____

0.89 биомасса главного побега О 63 озерне1Шость колоска

0,91 длина ко юса

0,87 числа продуктивных колосков 0 86 поверхность колоса__

0,81 масс.* главною кололи_

.0,83 масса зерна колоса_

-0.95 козффицнеп! 0,95 коэффициент 0.94 коэффициент

-0,85 растения

7л

. -0,75 к„п главно! о побега

-0,90 стектвидноль зерна

-0.92 масса зерна котоса

Экстенсивный сорт Альбидум 114

11ол\интенсивный сорт Кинельская 4

Интенсивный сорт Кинельская :

Рис. 2. Главные компоненты зерновой продуктивности растения сорюв озимой пшеницы и корреляция ( г) и\ с исходными параметрами.

высокоурожайный (1986) гол

сорту проявилась приорететность фертильности колоска над накоплением сухого вещества. У интенсивного сорта исходные параметры первой главной компоненты отражали сущность процессов регуляции по реализации потенциальных свойств колоса.

Доля вклада в зерновую продуктивность растения второй главной компоненты составила у сортов от 11,6% (Кинельская 4) до 13,7% (Кинельская 5). Следует констатировать, что исходные параметры этой •) компоненты всех сортов одни и те же. Однако, если у сортов с

[ повышенной потенциальной зерновой продуктивностью они указывали на

, синхронность процессов побего-и корнеобразования, то у сорта

I экстенсивного типа - на асинхронность этих же процессов, о чём

свидетельствует отрицательная корреляция.

Третья главная компонента у всех сортов отражала процессы, блокирующие поступление и распределение сухого вещества из разных органов растения.

Урожайность сортов и селекционных линий конкурсного испытания в условиях данного года (рис. 3) на 29,6% определялась теми же исходными параметрами первой главной компоненты, которые указаны при рассмотрении зерновой продуктивности растения. На долю второй главной компоненты урожайности приходилось 25,1% дисперсии. По своему содержанию она отражала, как мы предполагаем, регуляторную деятельность интенсивности развития до колошения.

В экстремально засушливых условиях во все межфазные периоды весенне-летней вегетации (1995 г.), урожайность на 91,3% определялась дисперсиями 20 главных компонент. Такое обилие главных компонент, при сравнительно небольших различиях по доле вклада их в урожайность, говорит о проявлении деструкции многообразных процессов метаболизма, приводящих к снижению интенсивности фотосинтетического процесса в листьях и многовариантных компенсационных способностях генотипов. ^ Это позволило каждому сорту при специфическом определённом для него

наборе главных компонент не только противостоять неблагоприятным факторам внешней среды, но и обеспечить в разной степени реализацию ^ своего урожайного потенциала.

Таким образом, экспериментальные данные и результаты статистического анализа, полученные методом главных компонент, позволили сделать вывод о том, что зерновая продуктивность растения озимой пшеницы в резко-континентальных условиях произрастания во многом определялась регенерационными способностями. При возделывании озимой пшеницы в целях повышения её урожайности следует максимально использовать это адаптивное свойство растений, обеспечивая особенно тщательный уход за посевами в начале весенней вегетации, когда регенерация особенно важна.

дисперсия, %

Исходные параметры (X) главных компонент {'/-)

Х4 Масса зерна колоса Х5 Число зерен в колосе

XI Сроки колошения ХЗ Натурная масса зерна

Х9 % белка Х6 Масса 1000 зерен

Х2 % перезимовки

Х7 Полевая оценка посева в период "трубкование -колошение" §

Рис.3 Г лавные компоненты урожайности сортов и селекционных линий конкурсно! о испытания в благоприятных I идро термических условиях 1986 года

Для реализации потенциальных способностей в озернённости колоса решающую роль оказал межфазный период цветение - молочная спелость, продолжительность которого лимитировалась гидротермическими условиями местной зоны. Оптимальной (17-20 дней) продолжительности данного межфазного периода, по многолетним данным (17 лет), в условиях Оренбургской области не было. Этому периоду довольно часто свойственна засушливость, которая сказывалась на увеличении числа бесплодных колосков в колосе. Экстремальность условий приводила к снижению интенсивности фотосинтетического процесса в листьях, создавала напряжённость в работе ассимиляционного аппарата. Сокращение продолжительности периода цветение - молочная спелость сказывалось, прежде всего, на донорно-акцепторных отношениях различных органов растения и побегов кущения. Ведущим показателем, характеризующим донорно-акцепторые отношения служило распределение сухой массы в растении ещё в фазу цветения, а именно доля колоса в общей биомассе побега и отношение "колос/листья" (Кумаков, 1985).

По результатам исследований отмечено, что сорта экстенсивного типа в фазу цветения в типичных для зоны условиях произрастания уступали полуинтенсивным сортам по интенсивности ростовых процессов, выразившейся в меньшей биомассе всех вегетативных органов побега, в т.ч. и колоса (табл.10).

Таблица 10

Масса главного побега и её распределение по органам побега в фазе цветения у сортов разного уровня интенсивности (условия типичные для местной зоны)

Тип сорта Масса, мг (числитель)

и доля отдельных органов в общей массе побегов, %

(знаменатель

листья стебель колос весь

с листовыми влага- побег

лищами

Экстенсивный 169 890 200 1259

13,4 70,7 15,9 100

Полу- 244 930 290 1708

интенсивныи 14,3 54,4 17 100

У сортов полуингенсивного типа в общей массе побега доля биомассы колоса выше, чем стебля с листовыми влагалищами, что указывает на уменьшение ассимиляционных возможностей стебля с листовыми влагалищами и увеличение аттрагирующей способности колоса

I I

При высокой биомассе колоса напряжённость фотосинтетического аппарата листьев у них практически не изменилась, благодаря увеличению ширины листовой пластинки. Доля колоса в биомассе растения у сортов полуинтенсивного типа на 1% выше, чем у экстенсивных, что затем отражается в преимуществе по зерновой продуктивности.

Важным индикатором реакции растений на гидротермические условия произрастания была высота растения (табл. 11).

Таблица 11

Морфофизиологические показатели растений озимой пшеницы в фазу молочной спелости в зависимости от гидротермических условий весенне-летней вегетации (конкурсное испытание, опытное поле ОГАУ)

Тип сорта Кустистость продук- тив-ная/об-щая Число узловых корней Побег Число функционирующих листьев Площадь фотосинтешче-ской поверхности, см2 Длина стебля с колосом, см Биомасса стебля с колосом, г

листья влагалища листьев

Экстремально засушливые условия до- и умеренно засушливые - после колошения

Экстенсивный 2,1/2,2 20 глав. 1,6 9,9 28,9 84,9 1,71

бок. 1,7 10,6 28 76,5 1,5

Интенсивный 1,3/1,4 14,1 глав. 1,6 12 25,9 69,9 1,62

бок. 1,4 13,7 25,9 66 1,14

Благоприятные условия до- и зас; ушливые - после колошения

Экстенсивный 1,7/2,2 25,8 глав. 2 24,5 36,9 103,6 2,19

бок. 2,1 23,2 36,7 103,4 2,12

Интенсивный 1.7/1,7 25 глав. 2,2 35 43,7 86,1 2,78

бок. 1,7 30,9 42,8 73,8 1,75

Характер реакции на них сортов разного уровня интенсивности одинаков - с увеличением экстремальности погодных факторов высота растений всех сортов уменьшалась, с улучшением условий -увеличивалась. Следует заметить, что во все годы у сортов экстенсивного типа длина стебля была больше.

О негативном действии засухи на реализацию потенциала колоса по формированию репродуктивных органов и элементов продуктивности можно судить по размерам междоузлий, быстро реагирующих на стрессовые условия сокращением и нарушением биологически предопределённых (сокращается длина междоузлий и изменяются соотношения между ними). В местных условиях в связи с проявлением

положительной связи зерновой продуктивности колоса с длиной побега увеличенная длина всех междоузлий стебля имела положительное значение для реализации потенциала колоса по зерновой продуктивности. Ещё большее значение для продуктивности колоса имеет толщина стеблевых узлов, так как она положительно связана с числом сосудисто-проводящих пучков в стебле. Толщина узла определяла и степень ц лигнификации стебля.

Кроме длины стебля чёткие различия в адаптивности сортов разных типов интенсивности проявились по кустистости, числу узловых корней, площади листовых влагалищ, биомассе главного и первого бокового * побегов. Явное преимущество по абсолютным значениям этих показателей

в экстремально засушливых условиях с начала возобновления вегетации до колошения имели сорта интенсивного типа.

Необходимо отметить, что, несмотря на разные типы сочетаний гидротермических условий по периодам вегетации, наблюдалась взаимосвязь между коэффициентом кущения, числом узловых корней и функционирующих листьев. Причём, число листьев не сопряжено с площадью листовой поверхности.

Оптимальный уровень морфофизиологических показателей вегетативных органов важен для гармонии в развитии не только производящих ассимиляты, но и потребляющих органов, прежде всего, на формировании элементов зерновой продуктивности колоса и его массе.

В типичных для местной зоны гидротермических условиях весенне-летней вегетации озимой пшеницы процесс накопления сухого вещества в колосе происходил преимущественно за счёт работы ассимиляционного аппарата растений. При возрастании экстремальности гидротермических условий процесс фотосинтеза по данным И.А.Тарчевского (1977) угнетается и включается процесс реутилизации. Чаще всего в местных условиях произрастания в определённом соотношении наблюдаются оба " процесса. Немаловажное значение, особенно в благоприятных условиях,

приобретает аттрагирующая активность колоса, которая, как правило, была выше у сортов интесивного типа (табл.12). 9) Предпосылкой такого превосходства являлась "стартовая" масса

колоса - масса в фазу цветения. Как показал баланс сухого вещества, накопленного вегетативными органами побега и побегом в целом, потери сухого вещества в межфазный период от цветения до начала восковой спелости у полуинтенсивного сорта практически не было.У экстенсивного сорта уменьшилась биомасса вегетативных органов. То есть, даже в сравнительно благоприятных для налива зерна условиях, фотосинтез не покрывал потребностей колоса, что означает большую значимость процесса реутилизации для экстенсивно1П^5^^^^^^НАй |

1БИБЛИ0ТЕКА С.Петербург '

« ОЭ 300

Следует заметить, что формирование массы зерновки в засушливаых условиях происходило в большей мере за счёт реутилизации сухого вещества из стебля. На интенсивность этого процесса оказал влияние гид-

Таблица 12

Баланс сухого вещества главного побега за период от цветения до восковой спелости у сортов озимой пшеницы разного уровня интенсивности в типичных для местной зоны гидротермических условиях весенне-летней вегетации, мг

Тип сорта Масса колоса в фазе цветения Изменения массы от цветения до восковой спелости (±) Масса колоса в фазе восковой спелости

колос вегетативные органы побег в целом всего в т.ч. зерно

Экстенсивный 200 +760 -119 +641 960 720

Полуинтенсивный 290 +930 +46 +732 1220 950

ротермический режим с начала возобновления вегетации весной до колошения, когда происходило формирование вегетативных органов побегов, растения и накопление сухого вещества в них (табл.13).

В экстремально засушливых условиях в названный период у сортов экстенсивного типа наблюдалось умеренное снижение в стебле сухого вещества, тогда как у сортов интенсивного типа оно было высоким. Обратная картина наблюдалась в благоприятных условиях формирования вегетативной массы. У растений интенсивного типа в отличие от экстенсивных благоприятные условия до колошения способствовали формированию мощного листового аппарата. В связи с этим у них ^

увеличилась доля продуктов фотосинтеза, поступающих в зерновку непосредственно из фотосинтезирующих органов. У сортов экстенсивного типа реутилизация была намного выше. Преобладание процесса С

реутилизации в накоплении сухого вещества в зерновке растений экстенсивного типа сохранилось в большей мере и в последующем. В фазе налива у сортов интенсивного типа даже в условиях повышенной засушливости в этом случае значительно возрастала атграгирующая деятельность колоса и зерновок всех частей колоса. Она повышалась и у сортов экстенсивного типа, но не в той мере, особенно в зерновках нижней и верхней частей колоса.

Таким образом, в экстремальных условиях для сортов экстенсивного |

типа большое значение в накоплении пластических веществ в зерновках I

Таблица 13

Баланс сухого вещества растений озимой пшеницы за период от молочной до восковой спелости при разных гидротермических условиях, г

Тип сорта Побег Масса в фазу восковой спелости Изменение массы в межфазный период (±)

зерна колоса 1000 зерен

соломины побега в целом колоса зерна колоса 1000 зерен

всего колоса части колоса

средняя верхняя нижняя

Экстремально засушливые условия до- и средне засушливые - после колошения

Экстенсивный глав. 0,61 25,6 -0,37 -0,17 +0,2 +0,35 +16,5 +14 +14 +17

бок. 0,62 26,7 -0,31 0 +0,27 +0,43 +19,1 +20 +20 +18

Интенсивный глав. 0,71 27,9 -0,58 -0,10 +0,22 +0,46 +17,9 +18 +8 +20

бок. 0,61 29,8 -0,09 +0,20 +0,29 +0,43 +20,8 +19 +20 +22

Благоприятные условия до- и засушливые - после колошения

Экстенсивный глав. 1,02 28,4 -0,69 +0,32 +0,69 +0,74 +19,8 +21 +16 +21

бок. 0,71 26,1 -0,52 +0,04 +0,56 +0,40 +19,0 +22 +15 +18

Интенсивный глав. 1,37 39,9 -0,46 +0,42 +0,88 +0,87 +24,4 +28 +24 +34

бок. 1,1 36,3 -0,08 +0,41 +0,49 +0,75 +24,4 +27 -20 +33 1

колоса имеет процесс реутилизации сухого вещества из вегетативных органов растения. В годы с благоприятными гидротермическими условиями до колошения (даже при засушливости в период налива зерна) поступление пластических веществ в зерновки у сортов разной интенсивности осуществлялось в большей степени за счёт непосредственного поступления продуктов фотосинтеза из ассимилирующих органов. Особенно это проявилось у интенсивных сортов.

Первоочередная роль в накоплении пластических веществ отводится листьям. При хорошем развитии листового аппарата накопление сухого вещества в зерне за счёт поступления пластических веществ из стебля 1

снижалась, хотя и не исключалась полностью.

Наряду с листовыми пластинками немаловажную роль в пополнении зерновок ассимилятами играли и листовые влагалища. В результате их деятельности снижалась напряжённость в работе листьев, на что указывали индексы: колос/листья и колос/сумма площадей ассимиляционных органов (листья и листовые влагалища).

К числу адаптивных признаков, определяющих потенциальные возможности сорта, отнесён и такой морфофизиологический признак, как форма колоса. Для экстенсивного сорта веретеновидная форма и длина колоса - признаки, обеспечивающие повышенную озернённость колоса в любой по гидротермическим условиям год. Применительно к сорту интенсивного типа эти функции выполняла компактная цилиндрическая форма колоса, которая обеспечила более высокие значения по плотности колоса и числу колосков с тремя зерновками.

В зависимости от количества растений в агроценозе с тремя зерновками в колосках нижней части колоса менялась структура посева. Колос с тремя зерновками в нижней части колоса - сопутствующий, легко регистрируемый признак высокопродуктивного агроценоза с повышенной интенсивностью и синхронностью в развитии генеративных органов. '

Количество растений с тремя зерновками характеризовало структуру продуктивности посева. Отмеченная особенность, кроме того, имеет производственное значение в том отношении, что уменьшает »

физиологическую разнокачественность зерновок колоса и обусловливает меньшую разнородность семенного материала.

В связи с биологическими особенностями сортов по формированию зерновой продуктивности колоса в засушливых условиях, озернённость колоса и интенсивность налива зерна нередко выполняет роль взаимной компенсации.

Установленные особенности морфогенеза колоса и формирование зерновок в межфазный период цветение - молочная спелость I

свидетельствуют о том, что реализация зерновой продуктивности у сортов

экстенсивного типа идёт за счёт озернённости колоса и интенсивности накопления сухого вещества в начальный период налива, у сортов интенсивного типа - за счёт интенсивности и вертикальной синхронности по заложению и формированию зерновок как в нижней, так и в верхней частях колоса, согласованности процессов накопления сухого вещества и обезвоживания зерновок.

Особенность сортов по наливу зерна проявилась в связи с типом их спелости, что также является приспособительным свойством. В экстремально засушливых условиях произрастания предпочтительны сорта раннеспелого, в типично засушливых условиях - среднераннеспелого, в г благоприятные годы - среднеспелого типов.

Согласно корреляционно-регрессионного анализа, зерновая продуктивность растения определялась продолжительностью периодов: молочная - восковая спелость, посев - всходы, кущение - конец осенней вегетации; гидротермическими условиями периодов: начало весенней вегетации - выход в трубку, колошение - молочная спелость и типом интенсивности сорта. Наибольшее влияние при этом на реализацию потенциальных возможностей культуры и сорта оказывают такие процессы, как ингибирование роста в период весенне-летней вегетации, интенсивность накопления сухого вещества в зерновках, дифференциация посева в связи со стартовой реакцией метаболизма прорастающих семян и дружностью появления всходов, синхронность формирования размеров зерновок и накопления пластических веществ в них.

Таким образом, в селекции при создании сортов в засушливых условиях произрастания в качестве родоначальных форм целесообразно использовать сортообразцы раннеспелого типа, у которых отсутствует или слабо проявляется корреляционная зависимость продуктивности растения от продолжительности периода колошение - восковая спелость. Селекция раннеспелых сортов на зерновую продуктивность колоса перспективна на * основе увеличения озернённости колоса. При работе со среднеспелыми

сортами ввиду корреляционной связи массы зерна колоса с массой 1000 зёрен и выравненностъю зерна селекцию необходимо вести на крупность и " выполненность зерна.

РЕЗУЛЬТАТЫ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПО СОЗДАНИЮ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

Сельскохозяйственное производство всегда испытывает недостаток в новых сортах. И это связано с тем, что нет идеальных сортов. Не может один сорт совмещать все многочисленные требования, которые к ним предъявляет производство. Поскольку Оренбургская область характеризуется не только большим разнообразием почвенно-климатических условий

произрастания, но из-за резкой континентальности климата и чрезвычайно большим варьированием погодных условий, то даже для одной зоны требуются морфофизиологически разнотипные сорта.

Исходный материал и принципы подбора родительских форм. Результаты и темпы селекционной работы в значительной степени определяются характером исходного материала, степенью изученности его в местном регионе. В качестве исходного материала для улучшения культурного биотипа путём селекции необходимо привлекать, прежде всего, образцы, требующие минимальных доработок.

Используя эколого-географический принцип подбора родительских форм, как наиболее эффективный, мы при конкретных скрещиваниях ру- 1

ководствовались подбором форм на основе выявленного нами комплекса адаптивных морфофизиологических признаков при перезимовке с учётом элементов структуры урожая и их связи с зерновой продуктивностью растения, колоса и пшеничного агроценоза, качества зерна, комбинационной способности родительских форм.

Принимая во внимание, что результаты гибридизации в немалой степени зависят от конкретно выбранного растения, нами в качестве родительских форм подбирались растения с определённой биотипической принадлежностью.

В качестве родительских форм, кроме районированных и возделываемых в области сортов, использовались 200 образцов мировой коллекции ВИРа 14 экологических групп, которым дана комплексная оценка по 30 параметрам как в типичные для местной зоны, так и экстремально засушливые годы.

Исследования показали, что растениям озимой пшеницы разных экологических групп в условиях испытания был свойственен определённый тип спелости. Для образцов североамериканской, степной южноукраинской, лесостепной южноукраинской, северокавказской экологических групп в основном характерна раннеспелость; лесостепной волжской, степ- ''

ной волжской, степной восточной, западноевропейской, ггридунайской экологических групп - среднеспелость; лесостепной западносибирской, скандинавской, северорусской экологических групп - позднеспелость. •

Анализ корреляционной зависимости массы зерна растения от её слагаемых и продолжительности межфазных периодов позволил выяснить биологическую обусловленность продуктивности каждого экотипа в местных условиях.

Все физиологические процессы, в том числе и адаптивного характера, осуществляются при участии разнообразных признаков, которые коррелируют друг с другом и определяют направленность процесса. Сопоставляя результаты корреляционно-регрессионного анализа образцов, дифференцированных по типу спелости, было установление, что зерновая

продуктивность растения разных групп определялась главными компонентами, довольно близкими по интерпретации, т.е. фактически они обусловлены одними и теми же процессами. Однотипность реакции растений разной видовой и сортовой принадлежности по отношению к стрессовым факторам, сходство изменения физиологических процессов и корреляций с некоторыми анатомическими признаками отмечены Б.В. Ригиным и Н.А. Скурыгиной (1986). Наши исследования с очевидностью свидетельствовали о таком проявлении в отношении морфофизиологических, биологических признаков и свойств растений.

По результатам изучения рабочей коллекции в качестве родительских форм для скрещиваний выделены сорта североамериканского, степного южноукраинского, лесостепного южноукраинского, степного волжского и западносибирского экотипов, которые проявили наибольшую устойчивость к стрессовым условиям резко-континентального климата Оренбургской области, обладая механизмами адаптации на протяжении всего онтогенеза растений и большой изменчивостью наиболее ценных морфофизиологических признаков. По комплексу морфофизиологических и хозяйственно-ценных признаков в качестве одной из родительских форм отобраны: в североамериканском экотипе сорт Cheyenne, лесостепном южноукраинском - Мироновская 808, степном южноукраинском - Донецкая 72 и Крупноколосая, лесостепном волжском - Кинельская 5, Кинельская 4, Кинельская 920, лесостепном западносибирском - Степь.

Этапы и методы селекционной работы с озимой пшеницей. Основным методом создания сортов озимой пшеницы в резкоконтинентальных условиях местного региона была сложная ступенчатая гибридизация. Практика показала, что данный метод позволяет быстрее, чем другие, совершенствовать селекционные сорта. Поэтапное скрещивание проводили с последующим многократным направленным отбором лучших растений из лучших гибридных популяций и линий по комплексу морфофизиологических признаков.

Оценку селекционных линий проводили по числу узловых корней перед уходом в зиму, площади двух верхних листьев, коэффициенту отношения массы зерна колоса к биомассе растения на конец осенней вегетации при высоком значении коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза, углу наклона колоса (10-15°) при высокой массе зерна. Браковали линии с числом зародышевых и узловых корней ниже среднего значения по пробе, с мелким колосом главного побега. В семеноводстве при отборе родоначальник растений ведущими признаками считали: продуктивную кустистость при выравненное™ побегов в пределах растения по высоте и элементам продуктивности колоса.

По каждой гибридной комбинации с целью выяснения материнского эффекта на выраженность адаптивных признаков (влияние цитоплазмы

матери более вероятно на них) скрещивание родительских форм проводили в двух направлениях.

В задачи простых скрещиваний входило: сохранить зимостойкость на уровне мирового стандарта (Альбидум 114); совместить засухоустойчивость до колошения и в период налива зерна; повысить зерновую продуктивность колоса.

Лучшие гибридные комбинации гибридов Р] ... Р2 выделены с учётом величины истинного, конкурсного гетерозиса, наследуемости и наследования ведущих элементов зерновой продуктивности растений, выраженности по шкале градации и ранжировки комплекса адаптивных морфофи-зиологических признаков.

Гибриды реципрокных скрещиваний, когда в качестве родительских форм использовали высоко- и среднезимостойкие сорта по перезимовке в благоприятные годы, не различались (100%). В тех случаях, когда скрещивали высокозимостойкую родительскую форму со слабозимостойкой, гибриды обратного скрещивания даже в благоприятных условиях перезимовки уступали по зимостойкости. Так, у гибридной комбинации при прямом скрещивании сорта Оренбургская 45 с сортом Безостая 1 перезимовало 100%, при обратном - 75% растений. Доминирование зимостойкости у гибридов дало возможность отбора форм, сочетающих зимостойкость с зерновой продуктивностью колоса.

Экстремально засушливый весенне-летний период послужил естественным провокационным фоном по оценке гибридов на устойчивость к атмосферной засухе. О ней судили по состоянию растений в "критические" фазы роста и развития озимой пшеницы: выход в трубку, колошение и налив зерна. Оценивая крупность зерна, учитывали его выполненность.

Морфофизиологическая оценка позволила установить, что засухоустойчивость тесно связана с особенностями формирования вегетативных органов растений и колоса, продолжительностью жизнедеягельноста побегов и листьев. Устойчивость к экстремальным условиям произрастания определяли и по таким показателям, как степень развитости колосков и зёрен в верхней и нижней частях колоса, длина подколосового междоузлия, структура продуктивного стеблестоя.

Масса колоса к началу цветения нами использована в качестве теста, прогнозирующего его зерновую продуктивность. Было отмечено, что у форм интенсивного типа высокий-потенциал общего числа колосков в колосе согласуется с интенсивным формированием продуктивных колосков и зёрен в колосе. Зерновая продуктивность колоса при отсутствии условий реализации потенциальной озернённости у сортов компенсировалась за счёт интенсивности налива зерна. Это - важная особенность экологической приспособенности перспективных сортов ОГАУ по формированию свойств колоса.

В результате селекционной проработки по общепринятой типовой схеме селекционного процесса на основе систематических морфофизиоло-гических оценок, ретроспективного анализа и метода главных компонент, были отобраны перспективные селекционные линии, созданы сорта и качественный селекционный исходный материал, отработанный по зимо- засухоустойчивости и потенциалу урожайности. Этому способствовали и отборы на естественных провокационных фонах.

По итогам конкурсного испытания в годы с различными погодными условиями было установлено, что каждому гидротермическому режиму с учётом основных периодов роста и развития озимой пшеницы (посев - ко' нец осенней вегетации, начало возобновления вегетации весной - выход в трубку, "критический" межфазный период выход в трубку - колошение и колошение - восковая спелость) соответствует свой высокопродуктивный морфофизиологический тип.

Корреляционно - регрессионный анализ десятилетних данных при разном сочетании гидротермических коэффициентов указанных периодов даёт представление о морфофизиологических моделях по прогнозированию перспективности селекционных линий для определённых условий. Установлено, что разным морфофизиологическим типам свойственно большое сходство в наборе исходных параметров, следовательно, признаков адаптивного значения. Вместе с тем, отмечены разная доля вклада признака и неодинаковая направленность корреляционной связи его с главной компонентой, что свидетельствует об особенностях компенсационных процессов.

Реализация потенциальных способностей озимой пшеницы - культуры с очень продолжительной вегетацией в резко-континентальных условиях Оренбургской области в наибольшей степени проявляется в благоприятные годы. Для таких лет высокопродуктивный морфофизиологический тип озимой пшеницы в осенний период вегетации характеризуется интен-** сивным побего- и корнеобразованием и ускоренным оттоком пластических

веществ из вегетативных органов в зерновки.

Для большинства лет, учитывая деструкцию растений, в результате » перезимовки и вымокания желательны морфофизиологические типы с вы-

сокой регенерационной способностью с начала возобновления вегетации весной.

В связи с варьированием погодных условий в период весенне-летней вегетации предпочтительны специфичные морфофизиологические типы. При засушливости в "критический" межфазный период выход в трубку -колошение преимущества имеет морфофизиологический тип со слабой интенсивностью отрастания весной. В годы с переувлажнением весной до выхода в трубку и умеренной засушливостью во все остальные периоды вегетации высокопродуктивному морфофизиологическому типу должны

быть свойственны высокая выживаемость продуктивного стеблестоя за счёт устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе, полеганию, высокопродуктивный колос с хорошей выполненностью зерна. В годы с благоприятными условиями осенней вегетации и разной степени экстремальности в весенне-летней период отличительными особенностями высокопродуктивного морфофизиологического типа будут среднеспелость, средняя интенсивность роста и развития с начала возобновления вегетации весной, дружность созревания, выравненность продуктивного стеблестоя. В условиях экстремальности с начала весны до колошения пшеничный агроценоз должен характеризоваться преобладанием слабокустяхцихся растений. При экстремальности в фазу налива зерна важным адаптивным свойством про- *

дуктивного морфофизиологического типа является высокая интенсивность оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерновку и его продолжительность. В годы с экстремальной засушливостью на протяжении всей вегетации озимой пшеницы признаками морфофизиологического типа с реализацией потенциальной зерновой продуктивности должны быть: регенерационная способность в самый ранний период весны, интенсивность реутилизации пластических веществ, фертильность колоса и выживаемость растений.

Таким образом, озимой пшенице - биологически сложной культуре, свойственно удивительное многообразие компенсационных возможностей, обеспечивающих реализацию онтогенетической адаптации в целом как неотъемлемого свойства местного агроэкотипа.

Решающую роль в формировании урожайности при разной степени деструкции растений даже в благоприятном гидротермическом режиме весенне-летней вегетации имеют такие признаки и свойства адаптивного значения, как регенерационная способность, доля корнеобеспеченных с осени побегов, число продуктивных стеблей в уборку на единице площади, интенсивность оттока пласгаческих веществ из вегетативных органов в зерновку и аттрагирующая способность колоса. . ?

Дисперсию урожайности в экстремально засушливых условиях местной зоны составляло множество главных компонент со сравнительно небольшими вкладами их в урожайность, что свидетельствует также о мно- » говариантных возможностях генотипов в их регенерационных и компенсационных способностях.

Созданным сортам свойственна повышенная адаптивность к абиотическим факторам внешней среды (табл.14).

Селекционные сорта и линии по хозяйственно-биологическим показателям оказались конкурентоспособными в годы с различными гидротермическими режимами произрастания (табл.15).

По результатам экологического сортоиспытания в условиях орошения (КПЗ им. В.Р. Вильямса), богары (НПО "Нива Татарстана") выявлены

потенциальные возможности по зерновой продуктивности перспективных сортов и линий порядка 60-70 ц/га.

Таблица 14

Оценка сортов по устойчивости к неблагоприятным факторам произрастания (КСИ, 1992-1996 гг.)

Сорт Сохранность растений, % Регене-рационная способность Устойчивость к вымоканию и выпре-ванто, балл Показатели гомеостатичности, индексы *

после перезимовки (пределы варьирования) за весенне-летний период чувствительность к засухе стабильность урожая

Альбидум 114 (стандарт) 34-98 87 вер. 3,9 0,36 -

Кинельская 4 (стандарт) 25-94 87 ср. 3,6 - 0,84

Оренбургская 267 15-98 78 ср. 3,9 0,32 0,71

Оренбургская 271 23-95 90 ср. 4,2 0,29 0,79

Оренбургская 105 43-99 91 в. 4,2 0,18 1,32

Оренбургская 14 32-96 88 вер. 3,8 0,24 1,02

Эритроспермум 32 48-97 86 ср. 4,5 0,27 0,92

Примечание: * вер. - выше средней; ср. - средняя; в. - высокая;

»» - «•»

лучшую выраженность характеризуют: - убывающие; - возрастающие ** цифровые значения

Согласно классификации сортов мягкой пшеницы по хлебопекарным качествам (Селекция и семеноводство, 1990) и данным анализа ВЦОКС, ♦ перспективные сорта Оренбургская 105, Оренбургская 271, Оренбургская

267 и Оренбургская 12 по общей стекловидности зерна, содержанию белка и сырой клейковины в зерне, показателю ИДК-1 соответствуют требованиям к сильным и ценным по качеству сортам, по хлебопекарным качествам (объёму хлеба и общей хлебопекарной оценке) - к ценным сортам; Оренбургская 14 по указанным показателям - к ценным и пшенице - филер.

По результатам учёта энергетических затрат в общепринятой адаптивной технологии возделывания озимой пшеницы, сорта имели различия, которые нашли отражение во всех показателях, определяющих экономическую и энергетическую эффективность возделывания сорта. Все селекци-

Таблица 15

Хозяйственные и биологические показатели сортов озимой пшеницы (средние за 2-3 года по каждой группе лет*)

Тип Урожайность, Натурная масса Число зерен Масса

скороспелости зерна, в колосе 1000 зерен,

Сорт и интенсивности ц/га г/л г

типично остро- типично остро- типично остро- типично остро-

благо- засуш- благо- засуш- благо- засуш- благо- засуш-

приятные ливые приятные ливые приятные ливые приятные ливые

годы годы годы годы годы годы годы годы

Альбидум 114 (81) пэ 33,0 18,0 768 763 26,3 22,3 30,0 24,0

Кинельская 4 (й) рпи 41,0 20,0 740 743 26,9 25,0 35,0 32,0

Черноземка 212 (в^ сри 46,0 21,0 771 698 30,3 25,5 39,3 26,0

Оренбургская 267 спи 45,0 24,0 759 763 30,1 26,4 37,0 32,4

Оренбургская 271 рэ 43,0 24,0 775 754 32,3 23,2 38,0 28,7

Оренбургская 105 спи 37-48 27,0 793 791 31,7 26,4 37,5 32,9

Оренбургская 14 рпи 39-47 25,0 768 766 30,8 28,1 36,3 35,0

Эритроспермум 32 рпи 45,0 28,0 767 763 27,5 26,0 41,0 35,2

Примечание: * - 1990,1993,2000 гг.- типично-благоприятные; 1991, 1995 гг.- остро засушливые; **: пэ - поздний экстенсивный; рпи- ранний полуинтенсивный; сри- средне-ранний интенсивный; спи- средний полу интенсивны; рэ- ранний экстенсивный.

онные сорта оказались рентабельными, имели более высокие энергетические коэффициенты, чем стандартные сорта (табл.16) в среднем за четыре года (1991-1994). Наибольшую эффективность имели сорта Оренбургская 14 и Оренбургская 105.

Таблица 16

Экономическая и энергетическая оценка сортов озимой пшеницы

Сорт Средние значения за 1991-1994 гг. Средние значения за 1994-1996 гг.

рентабельность, % энергетический коэффициент рентабельность, % энергетический коэффициент

Альбидум 114, sti 161,8 2,5 - -

Кинсльская 4, st2 213,5 3,0 - -

Черноземка 212, st3 - - 267,5 3,5

Оренбургская 271 240,6 зд - -

Оренбургская 267 236,8 3,2 - -

Оренбургская 14 285,6 3,6 314,6 4,0

Оренбургская 105 294,2 3,7 322,7 4,1

По результатам испытания в 19941996 гг. в сравнении с недавно районированным интенсивным сортом Чернозёмка 212, они оправдали себя по всем показателям эффективности. Это указывает на целесообразность использования данных сортов для повышения и удешевления производства зерна озимой пшеницы в условиях местного региона.

ВЫВОДЫ

1.Озимая пшеница в степной зоне Южно-Уральского региона -культура с высокими потенциальными возможностями. В неполивных условиях в благоприятные годы она способна формировать урожай зерна свыше 40 ц/га с учётом ресурсов ФАР - 52,5 ц/га.

Реализация урожая зерна в годы с неблагоприятными условиями закаливания растений, их перезимовки и ранне-весенней вегетации составляет 34,5-39,3%.

2. Решающим факторам успешного возделывания озимой пшеницы является гидротермический режим, типичный для всей степной зоны Южного Урала, урожайность лимитируется продолжительностью основных межфазных периодов: осенью - фазы кущения (потенциал продуктивного стеблестоя), в весенне-летний период - начало вегетации -колошение (потенциал озерненности колосьев).

3.Дальнейшее повышение потенциала урожайности и его реализация требуют совершенствования местного агроэкотипа в направлении сочетания адаптивности и зерновой продуктивности путем увеличения потенциала куста в осенний период, сведения к минимуму деструкции элементов структуры растения и агроценоза в зимний период, активной регенерации продуктивных побегов в период начало вегетации -колошение.

4.0сновой биологических возможностей озимой пшеницы местного агроэкотипа является комплекс морфофизиологических адаптивных признаков и свойств, оптимально развивающихся в осенний период.

Селекционно-значимые признаки:

- интенсивное органообразование в начальный период роста;

- быстрый переход в фазу кущения, формирование главных побегов с биомассой в пределах 0,27 г;

- полустелющаяся форма куста с 3- 4 визуально мощными побегами.

Данные легко регистрируемые фенотипические показатели могут

служить ориентировочными критериями оптимально развитого посева на конец осенней вегетации и прогнозирования его сохранности в период перезимовки.

5.0сновным комплексом показателей в оценке реализации потенциала урожайности агроценоза и обобщённой характеристикой экологической приспособленности сортов к резко-континентальным условиям произрастания является:

- сроки интенсивной регенерации - ранние в благоприятные годы, поздние - в условиях нарастающей весенней засухи;

- цилиндрическая форма колоса с высокой стартовой биомассой в фазе колошения;

- функционирование двух верхних листьев и наличие колосков с 3 зерновками в нижней части колоса в период налива зерна;

- выровненность продуктивных побегов;

- продуктивная кустистость растеши к уборке более единицы и преобладание таких растений в посеве.

6.Косвенными данными при оценке засухоурожайности сортов могут служить быстро реагирующие на стрессовые условия размеры междоузлий и толщина стеблевых узлов. Легко регистриуемый признак - длина подколосового междоузлия.

7.Для получения гарантированного урожая целесообразно возделывать полуинтенсивные сорта разных морфофизиологических типов (среднеранних и среднеспелых). Учитывая сортовую специфичность многовариантности компенсационных способностей растений озимой пшеницы, предпочтение следует отдавать морфофизиологическим типам с более высоким гомеостазом.

8.Условием успешной эколого-географической селекции наряду с целенаправленным подбором экотипов является тщательное изучение их в местных условиях по комплексу адаптивных морфофизиологических и хозяйственно-ценных признаков, выявление связи продолжительности и условий "критических" периодов вегетации с продуктивностью и зернообразованием.

9.Принцип подбора родительских форм целесообразно проводить с учётом признаков:

- "материнские" - источники зимостойкости, засухоустойчивости и потенциальной продуктивности;

' - "отцовские" - источники генов устойчивости к болезням, качества

зерна и продуктивности колоса, с учетом экологе - географической отдаленности, корреляционных связей признаков с продолжительностью межфазных периодов как основа расширения спектра рекомбинационной изменчивости и получения трансгрессивных форм.

В качестве одной из родительских форм из числа сортообразцов мировой коллекции ВИРа по комплексу признаков с учётом их корреляционной связи, наибольшую ценность представляют в североамериканском экотипе сорт Cheuenne, в лесостепном, южноукраинском - Мироновская 808, степном южноукраинском -Донецкая 72 и Крупноколосая, лесостепном волжском - Кинельская 5, Кинельская 4, Кинельская 920, лесостепном западносибирском - Степь.

Ю.Для прогнозирования селекционной значимости гибридов Fi ... F2 разных скрещиваний и отбора из них лучших генотипов подтверждена возможность использования показателей истинного и конкурсного гетерозиса, варьирования элементов продуктивности колоса; при реципрокных скрещиваниях необходимость учёта материнского эффекта по признакам адаптивного значения.

11.Селекционным линиям, полученным в результате простых парных

* скрещиваний, передано: от сорта Мироновская 808 - повышенная регене-рационная способность (линии Лютесценс 10 и Лютесценс 2); от сорта Cheyenne - стекловидность, белковость зерна, антоциановая окраска на

• стебле и ушках листа (линии Эритроспермум 13 и Эритроспермум 4); от сорта Альбидум 114 - повышенная озернённость колоса и обеспеченность растения узловыми корнями (линия Лютесценс 10); от биотипов сорта Оренбургская 45 - увеличенная продолжительность периода колошение -восковая спелость, хорошая выполненность зерна (линии Лютесценс 5, Лютесценс 11 и Лютесценс 13).

12.Путём поэтапного совершенствования селекционных линий в результате скрещивания их с интенсивными сортами различных экотипов, отбора и комплексных оценок в полевых испытаниях выделены селекци-

онные линии - исходные формы новых сортов с цилиндрической формой колоса, потенциальной урожайностью 55-60 ц/га, содержанием белка 13-15%, сырой клейковины в муке 28-32%, обладающие толлерентностью к болезням и вредителям.

13.Новые сорта селекции ОГАУ: Оренбургская 14, Оренбургская 105, Оренбурхская 267 по урожайности зерна признаны конкурентно способными в экологическом, государственном и производственном сортоиспытаниях. Наряду с ними в экстремально засушливом году высокой адаптивностью выделились сорта: Оренбургская 12, Оренбургская 271, Эрит-роспермум 32 и Лютесценс 17.

14Лучшие показатели рентабельности и энергетической эффектив- *

ности отмечены у сортов Оренбургская 105(322,7% и 4,1) и Оренбургская 14 (314,6% и 4,0). У стандартного сорта интенсивного типа Чернозёмка 212 они соответственно составили 267,5% и 3,5.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1.Для получения стабильных урожаев озимой пшеницы в резкоконтинентальной засушливой степной зоне Южного Урала необходимо расширить и ускорить внедрение в производство сорта Оренбургская 105, Оренбургская 267, Оренбургская 14 в условиях интенсивного земледелия.

2.В первичном семеноводстве сортов селекции ОГАУ отбор родона-чальных растений проводить по комплексу сортовых признаков зерновой продуктивности и адаптивности. Для уменьшения затрат на первичное семеноводство без снижения его эффективности использовать на основе накопительного отбора 2-3 разовые контролируемые пересевы лучших семей питомника испытания потомств второго года.

3.Селекционные линии, зарегистрированные в мировой коллекции под № 63102,63104,63105 каталога, следует использовать в селекционных программах в качестве доноров при селекции озимой пшеницы на ^ продуктивность, зимостойкость и засухоустойчивость.

4.С целью систематизации гибридного материала, повышения эффективности отбора высокопродуктивных морфобиотипов, градацию и « ранжировку проводить по выраженности адаптивных признаков растений

и агроценоза.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Краснова Л.И. Сравнительная физиолого-биохимическая характеристика некоторых сортов озимых культур и житняка, используемых для селекции озимой пшеницы в Оренбургской области // Диссертация на соискание учёной степени кандидата с.-х. наук. - Оренбург, 1969. -182 е.; Автореферат диссертации на соискание учёной степени канд. с.-х. наук. - Саратов, 1970. -19 с.

2. Краснова Л.И. Белковый и аминокислотный состав зерна озимых культур Оренбуржья // Тр. Саратовского СХИ. - Саратов, 1969. - Т. XXIII. - 8 с.

3. Фёдоров Н.И., Краснова Л.И. Особенности роста и развития озимых культур в Оренбургской области // Сб. научн. тр. Саратовский СХИ "Вопросы частной физиологии растений на Юго-Востоке". - Саратов, 1971. - Т. XXIX.

- С. 38 - 46.

4. Фёдоров Н.И., Краснова Л.И. Особенности формирования корневой системы и физиологическая деятельность корней у озимых культур в Оренбургской области // Вопросы частной физиологии растений на Юго-Востоке. Сб. научн. тр. Саратовский СХИ. Т. XXIX. - Саратов, 1971. - С. 47 - 59.

5. Краснова Л.И. Озимая пшеница в Оренбуржье // Уральские нивы. -№5.- 1971.-С.18.

6. Краснова Л.И. О ходе накопления пластических веществ в зерне озимой пшеницы //Материалы докл. Всесоюзного семинара "Физиолого-биохи-мические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других злаков". - Казань, 1972. - С. 86.

7. Краснова Л.И. Об улучшении качества зерна в селекции озимой пшеницы // Бюллетень ВИРа, 1972. - Вып.23. - С.11-14.

8. Краснова Л.И. Сравнительная физиолого-биохимическая характеристика некоторых сортов озимых культур и житняка, используемых для селекции озимой пшеницы в Оренбургской области //XП1 научн. конф., 16.12.1969 г.

- Тр. химизации. - Оренбург, 1972. - 5 с.

9. Мирошников В.Н., Краснова Л.И. Структура урожая некоторых сортов озимой пшеницы и озимой ржи, используемых для селекции озимой пшеницы в условиях Оренбургской области //Сб. научн. работ "Биология и агротехника сельскохозяйственных культур". - Саратовский СХИ. - Саратов, 1975.-Вып. 33. - С.13-19.

10. Краснова Л.И, Рязанова А.И. О ходе накопления пластических веществ в зерне озимой пшеницы //Сб. научн. работ "Семеноводство, биология и физиология растений". - Саратовский СХИ. - Саратов, 1975. - Вып. 44. - С. 43 - 50.

11. Краснова Jl.И. Рабочая тетрадь и методические указания к учебной практике по селекции и семеноводству полевых культур. - Оренбург, 1975. -34 с.

12. Краснова Л.И., Михарева H.H. Сравнительная оценка сортов озимой пшеницы по формированию корневой системы в условиях засушливого года //Сб. научн. работ "Биология и физиология растений". - Саратовский СХИ. - Саратов, 1976. - Вып. 69. - С. 3-11.

13. Краснова Л.И., Михарева H.H. Особенности роста и развития растений озимой пшеницы //Промежуточный отчёт. - Инв.№633. - № гос. per. 78070634. - Оренбург, 1978. - 32 с.

14. Краснова Л.И., Михарева H.H. Оценка образцов из мировой коллекции озимой пшеницы на основе скороспелости и эколого-геогрфического происхождения их в условиях Оренбургской области //Бюлл.ВИРа. - Л., 1982. -Вып.119.-С. 34-42.

15. Краснова Л.И. Методические указания и задание для курсовой работы по семеноводству ведущей сельскохозяйственной культуры в хозяйстве. - Оренбург, 1984. - 7 с.

16. Краснова Л.И., Михарева H.H. Принципы отбора селекционно-ценных форм в гибридных популяциях озимой пшеницы //Материалы Всесоз-ной конф. "Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса". - ВАСХНИЛ, НИИСХ Юго-Востока (Саратов, 4-6 июля 1983 г.). - Саратов, 1984. - 4.1. - С.26.

17. Краснова Л.И., Михарева H.H. Особенности роста и развития растений озимой пшеницы //Научн. отчёт. - Инв № Б777671. - № гос. регистрации 780706634. - Оренбург, 1984. - 34 с.

18. Краснова Л.И., Михарева H.H. Разработать морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды озимой пшеницы для использования в селекционном процессе //Научн. отчёт. - Инв. № 02860004944. - № гос. регистрации 0183002426. -Оренбург, 1985.-98 с.

19. Краснова Л.И., Михарева H.H. Морфофизиологические признаки отбора растений и оценка линий при селекции озимой пшеницы //Сб. научн. тр "Селекция "и агротехника' зерновых и зернобобовых культур в Среднем Поволжье". - Гос. агропром. комитет СССР. - Ульяновский СХИ, Куйбышевский СХИ. - Ульяновск, 1988. - С.7-12.

20. Краснова Л.И., Михарева H.H. Озимая пшеница //Справочник агронома. - Челябинск: Южно-Уральское кн. изд., 1989. - С.169-174.

21. Краснова Л.И., Ряховский A.B., Нвстифеев В.Б., Николаев H.A., Живодёрова С.П., Яшникова Л.В. Создание сильных и ценных по качеству сортов озимой пшеницы с потенциальной урожайностью зерна в 45-50 ц/i а,

с содержанием белка не менее 14,2 %, сырой клейковины в муке не менее 30 % //Научн. отчёт. - Инв. № 02940000974. - № гос. регистрации 01910006987. -Оренбург, 1993.- 105 с.

22. Краснова Л.И.Соколов Ю.В., Николаев H.A., Евстифеев В.Б., Жи-водёрова С.П., Яшникова J1.B. Создание сильных и ценных по качеству сортов озимой пшеницы с потенциальной урожайностью зерна в 45-50 ц/га, с ► содержанием белка не менее 14,2 %, сырой клейковины в муке не менее 30 %

//Научн. отчёт. - Инв. № 02940000974. - № гос. регистрации 01910006987. -Оренбург, 1994.-61 с. t 23. Краснова Л.И., Глухенькая С.П. Урожайность в связи с густотой

посева и нормой высеянных семян у перспективных сортов озимой пшеницы //Мат. научн. практ. конф. профес. - преп. состава, аспирантов и студентов, посвященных 65-летию Оренбургской СХА. - Оренбург, 1995. - 4.1. -Агрономия. - С. 52.

24. Краснова Л.И., Щукин В.Б., Живодёрова С.П., Макарова A.A. Хозяйственно-биологическая характеристика новых перспективных сортов озимой пшеницы селекции Оренбургскго ГАУ и некоторые особенности их сортовой афотехники //Научн. отчёт. - Инв.№ 02970002206. - № гос. регистрации 01960005135. -Оренбург, 1996. - 32 с.

25. Краснова Л.И., Макарова A.A., Живодёрова С.П., Николаев H.A., Соколов Ю.В., Евстифеев В.Б. Прогнозирование густоты продуктивного стеблестоя по норме высева семян у перспективных сортов озимой пшеницы // Сб. научн. тр. ОГАУ "Актуальные вопросы сельскохозяйственного производства". - Оренбург, 1996. - Ч. 1. - С. 22-25.

26. Абдрашитов Р.Т., Влацкая И.В., Краснова Л.И. Метод главных компонент при оценке значимости основных хозяйственно-биологических признаков в селекционном процессе //Сб.тр. ОНИИСХ "Наука и хлеб" (Вопросы теории и практики). - Оренбург, 1996. - Вып. 4. - С.25-34.

27. Краснова Л.И., Евстифеев В.Б., Живодёрова С.П., Михарева H.H., Николаев H.A., Соколов Ю.В., Яшникова Л.В. //Авторское свидетельство №

27663 Гос. Комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений 21.04.98 г. Пшеница мягкая озимая Оренбургская 14 /Оренбургский государственный аграрный университет. №9400443. Заявл. 01.11.93 г.

28. Краснова Л.И., Евстифеев В.Б., Живодёрова С.П., Михарева H.H., Николаев H.A., Соколов Ю.В., Яшникова Л.В. //Авторское свидетельство №

27664 Гос. комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений 21.04.98 г. Пшеница мягкая озимая Оренбургская 105 /Оренбургский государственный аграрный университет. №9400451. Заявл. 01.11.93 г.

29. Краснова Л.И., Щукин В.Б. Биологические особенности перспективных селекционных сортов озимой пшеницы Южно-Уральского агроэко-

типа и агротехнические приёмы по возделыванию их в связи с управлением продукционным процессом и реализацией урожайного потенциала культуры и сорта //Научн. отчёт. - Инв. № 01960005135. - № гос. регистрации 02990003076. - Оренбург, 1998. - 55 с.

30. Краснова Л.И. Основные признаки модели сортов озимой пшеницы южноуральского агроэкотипа /УСб.тр. ОНИИСХ "Наука и хлеб" (Вопросы теории и практики). - Оренбург, 1999. - Вып.6. - С.292-332.

31. Патент на селекционное достижение № 0641. Гос. комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений Пшеница мягкая озимая Triticum aestivum L., emend. Fiori et Paol. Оренбургская 105 /Патентообладатель Оренбургский государственный аграрный университет. Заявка № 9400451, дата регистр. 17.05.2000 г.

32. Патент на селекционное достижение № 0642. Гос. комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений. Пшеница мягкая озимая Triticum aestivum L., emend. Fiori et Paol. Оренбургская 14 /Патентообладатель Оренбургский государственный аграрный университет. Заявка № 9400443, дата регистр. 17.05.2000 г.

33. Краснова Л.И. Учение о сорте и исходном материале //Лекция. -Учебное пособие по селекции для студентов агрономического факультета. -Оренбург: Оренбургский ГАУ. -, 2000. - 17 с.

34. Краснова Л.И. Семенной контроль и его роль в семеноводстве // Учебное пособие по семеноводству для студентов агрономического факультета. - Оренбург: Оренбургский ГАУ,2000. - 35 с.

35. Краснова Л.И., Соколов Ю.В., Николаев H.A., Живодёрова С.П., Карязии А.Ю. Результаты и перспективы селекционной работы с озимой пшеницей в условиях Оренбуржья //Юбилейный сб. тр. учёных Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2000. - С. 190-194.

36. Краснова Л.И., Соколов Ю.В., Николаев H.A., Живодёрова С.П. Биологические основы селекции и результаты работы по созданию ценных и сильных по качеству зерна сортов озимой пшеницы //Работа на областной конкурс "Лауреат премии администрации Оренбургской области в сфере науки и техники ". - Оренбург, 2001. - 21 с.

37. Краснова Л.И. Биология, селекция, семеноводство озимой пшеницы на Южном Урале (монография). - Оренбург, 2003. - 376 с.

38. Краснова Л.И., Абдрашитов Р.Т., Базаров М.К., Влацкая И В. Корреляционно-регрессионная зависимость зерновой продуктивности растения, колоса и морфофизиологических признаков адаптивного значения //Вестник ОГУ. - № 1. - Оренбург, 2003. - С. 138-146.

39. Краснова Л.И., Абрашитов Р.Т., Влацкая И.В. К обоснованию морфофизиологических типов озимой пшеницы для гидротермических условий

местного региона на основе применения метода главных компонент //Вестник ОГУ. - № 2. - Оренбург, 2003. - С. 84-98.

40. Краснова Л.И. Защитные свойства озимой пшеницы //Зерновое хозяйство. - №8. - М., 2002. - С. 16-18.

41. Краснова Л .И., Ковешников Е.Д. Реализация потенций онтогенеза в зерновой продуктивности местного агроэкотипа озимой пшеницы в условиях Южного Урала // Зерновое хозяйство, № I. - М., 2003 . - С. 11-13.

42. Краснова Л.И. Биологические и селекционные возможности озимой пшеницы в резко континентальных засушливых условиях Южного Урала //Вестник ОГУ. - №2. - Оренбург, 2003. - С.96-103.

43. Краснова Л.И. Результаты морфофизиологической селекции по созданию сортов озимой пшеницы на Южном Урале //Сб. мат. VII Всероссийской научно-практической конференции 18-19 февраля 2003 г. - Пенза, 2003. -С. 5-7.

í. »

Краснова Лилия Ильинична

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ МЕСТНОГО АГРОЭКОТИПА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ЕГО СЕЛЕКЦИОННОЕ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

Подписано в печать 31.03.03 Усл. печ. л 2,0 Печагь оперативная. Бумага офсетная.

Гарнитура Тайме. Заказ № 1126. Тираж 100 экз. ,

Издательский центр ОГЛУ, лицензия ЛР № 020429. 460795, г. Оренбург, ул Челюскинцев, 18 Тел. (3532) 77-61-43

ОI печатано в Издательском центре ОГЛУ

! i

7 it

Г 4-

/ I

¿70o

» .67 0 0

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Краснова, Лилия Ильинична

ВВЕДЕНИЕ

1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы)

1.1. Биологическая природа показателей продуктивности и устой- 12 чивости озимой пшеницы к неблагоприятным погодным факторам

1.2. Использование морфофизиологических признаков при разных 25 направлениях селекции

1.3. Корреляционно-регрессивный анализ в оценке результатов се- 47 лекции

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические и агрометеорологические аспекты 51 возделывания озимой пшеницы на Южном Урале

2.2. Объекты исследований

2.3. Условия, методика полевых и лабораторных исследований

3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ВОЗМОЖНОСТИ МЕСТНОГО АГРОЭКО-ТИПА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ В ФОРМИРОВАНИИ ЗЕРНОВОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ

3.1. Гидротермические условия в период вегетации растений, их 68 ведущая роль

3.2. Осенний период вегетации, его стартовая роль в заложении 74 урожайного потенциала и адаптивных морфофизиологических признаков культуры и сорта

3.3. Комплексное воздействие неблагоприятных факторов на со- 111 хранность растений и агроценоза

3.4. Реализация морфогенеза и онтогенетической адаптации расте- 115 ний в период с начала возобновления вегетации до колошения

3.4.1. Деструкция и регенерация растений и посева в связи с пере- 119 зимовкой и адаптивностью

3.4.2. Формирование вегетативных и генеративных органов расте

3.5. Потенциальные способности растений и их реализация по 145 формированию колоса и зерна в период колошение-полная спелость

3.5.1. Экологическая потенциальность сортов и аттрагирующая способность побегов кущения в период колошение - цветение ^ 3.5.2. Донорно-акцепторные отношения «колос-ассимиляционные органы растения»

3.5.3. Компоненты колоса и их реализация в период формирования 172 и налива зерна

3.6. Реализация потенциала онтогенетической адаптации в зерно- 216 вой продуктивности

3.6.1. Урожайность и ее структура

3.6.2. Интенсивность и сбалансированность процессов роста и раз- 224 вития в онтогенезе по формированию элементов продуктивности колоса

3.6.3. Корреляционно-регрессионная зависимость зерновой про- 227 дуктивности растения, колоса и морфофизиологических признаков местного агроэкотипа озимой пшеницы

4. РЕЗУЛЬТАТЫ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПО СОЗДАНИЮ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

4.1. Задачи и основные направления селекционной работы с куль- 248 турой

4.2. Исходный материал и принципы подбора родительских форм

4.3. Методы и этапы селекционной работы 274 4.3.1. Оценка гибридных популяций по комплексу морфофизиоло- 275 гических признаков и обоснование отбора лучших по этапам селекционной проработки щ 4.3.2. Хозяйственно-биологическая характеристика селекционных линий по результатам конкурсного сортоиспытания 4.3.3. Характеристика перспективных сортов по результатам кон- 365 курсного, экологического и производственного испытаний

4.3.3.1. Происхождение и морфофизиологические особенности 365 сортов

4.3.3.2. Устойчивость сортов к неблагоприятным факторам внеш- 369 # ней среды и иммунологическая оценка

4.3.3.3. Хозяйственно-технологическая оценка сортов

4.3.3.4. Результаты изучения реакции перспективных сортов и ли- 381 ний на отдельные агротехнические приемы

5. ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕРВИЧНОГО СЕМЕНОВОДСТВА НОВЫХ 393 И ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОР- 399 ТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ СЕЛЕКЦИИ ОРЕНБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО АГРАРНОГО УНИВЕРСИТЕТА В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЮЖНОГО УРАЛА

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфофизиологический потенциал местного агроэкотипа озимой пшеницы и его селекционное совершенствование в степной зоне Южного Урала"

Актуальность. Оренбургская область традиционно является крупным производителем зерна яровой пшеницы. Вместе с тем дополнительным фактором, стабилизирующим валовое производство зерна, становится расширение посевных площадей под озимую пшеницу, поскольку по потенциалу урожайности она превосходит яровую пшеницу.

Решение её требует изучения закономерностей взаимодействия генотип -среда, как на уровне онтогенеза индивидуального растения, так и на уровне посева, как совокупности культурных растений на площади питания. Конечная цель подобных исследований - обоснование морфофизиологических моделей и создание сортов, адаптированных к производственным вариантам агроэкологи-ческих ниш. Сложность селекции озимой пшеницы в условиях континентального климата степной засушливой зоны Южного Урала обусловлена тем, что в процессе реализации генетического потенциала растения проходят через несколько "критических" периодов, при этом становление признаков в фенотипе k осуществляется в рамках интегральной открытой биологической системы по принципам многоэтапное™ и многовариантности формирования элементов структуры растения (Сабинин, 1963). Вот почему создание сортов, отвечающих требованиям современного производства, достигается изучением морфофизио-логических признаков адаптивного и компенсационного значения, характеристики их корреляционных связей между собой и с погодными факторами (Михеев, 1972). При изучении взаимодействия следует учитывать не только количественные и качественные изменения, нашедшие отражение в органогенезе, но и подготовительные процессы, предшествующие видимым изменениям.

В подобной постановке исследования не проводились, автор солидарен с высказыванием П.П. Лобанова (1977): ". назрела необходимость качественной перестройки селекции, обогащения её новыми прогрессивными генетическими, физиологическими, биохимическими, математическими методами".

Селекция озимой пшеницы предполагает, наряду с совершенствованием местного агроэкотипа, создание обширного исходного материала для отбора морфофизиологически разнотипных сортов, ранее не возделываемых в производстве.

Цель и задачи исследований. Целью проведённых исследований являлось создание сортов озимой пшеницы с высоким урожайным потенциалом и онтогенетическим гомеостазом на основе морфофизиологического совершенствования растений местного агроэкотипа.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

Научная новизна. В условиях континентального климата засушливой степной зоны Южного Урала впервые изучены морфофизиологические особенности сортов озимой пшеницы местного агроэкотипа, обоснованы параметры и использованы в селекционной работе модели адаптивных, высокопродуктивных сортов полуинтенсивного типа. Исследования проведены в онтогенезе, на стыке селекции и физиологии с использованием математических методов.

Установлена многогранная взаимосвязь между ростом и развитием, мор-фофизиологическими признаками растений и факторами среды как базис адаптации генотипа по комплексу признаков.

Обоснованы принципы оценки и отбора селекционного материала с учётом главных компонент зерновой продуктивности растения и пшеничного агроценоза, показатели высокопродуктивных морфофизиологических типов селекционных линий по прогнозированию их перспективности в разнообразных гидротермических режимах. Предложены легкорегистрируемые признаки адаптивного значения.

Основные положения, выносимые на защиту:

• обоснование морфофизиологического потенциала местного агроэкоти-па озимой пшеницы и его селекционное совершенствование по признакам адаптации и зерновой продуктивности;

• закономерности реализации морфогенеза и онтогенетической адаптации растений;

• основное направление и этапы селекционной работы с озимой пшеницей;

• результаты морфофизиологической селекции озимой пшеницы в ОГАУ.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Созданы шесть сортов озимой пшеницы с потенциальной урожайностью зерна 55-60 ц/га и реализацией её в типично благоприятные по гидротермическим условиям годы 37-45 ц/га с зимостойкостью на уровне мировых стандартов (Ульяновка, Альбидум 114), содержанием белка 13-15 %, сырой клейковины в муке - не менее 30 %:

- Оренбургская 14 (авторское свидетельство 27663, патент 0642) и Оренбургская 105 (авторское свидетельство 27664, патент 0641) с 1998 г. включены в Государственный реестр РФ по использованию селекционных достижений в Средневолжском (7) и Уральском (9) регионах;

- Оренбургская 267 (заявка 9300112) и Оренбургская 12 (заявка 9608672) завершают государственное испытание;

- Эритроспермум 32 (Пионерская 32) в 2001 г. передан в государственное испытание (заявка №9811461).

Названные сорта и ранее созданный сорт Оренбургская 271 переданы в ВНИИР им. Н.И. Вавилова в мировую коллекцию озимой пшеницы как исходный материал для селекции в резко континентальных засушливых условиях.

В условиях различного сочетания гидротермических условий по основным периодам роста и развития озимой пшеницы выявлены морфофизиологи-ческие типы растений и определены исходные параметры главных компонент их зерновой продуктивности, которые положены в основу подбора родительских форм для скрещивания, отбора из гибридных популяций, перспективных линий, оценки селекционных линий и сортов при полевых испытаниях и отбора родоначальных растений в первичном семеноводстве для производства семян элиты.

Результаты исследований применяются в научном и учебном процессах при подготовке студентов, аспирантов, повышении квалификации учёных агрономов, пропаганде (информационные листки ОЦНТИ и отчетах, депонированные во ВНТИЦ) и внедрении в производство селекционных сортов (площадь новых сортов по Оренбургской области за период с 1999 по 2002 гг. составила 12,5 тыс. га с экономическим эффектом 40,6 млн. рублей).

Апробация. Основные положения работы докладывались и обсуждались на научных конференциях, совещаниях, семинарах, техсоветах: Зерноград -2001; Казань - 1972; Киев - 1979; Кубанская опытная станция - Краснодар, 1983; Ленинград - 1982; Мироновский НИИ ("головное" учреждение по решению научно-технического задания О.СХ.59) - 1983, 1984; Москва (ВНТИЦ) - 1978, 1979, 1981, 1984, 1985, 1993, 1996; Оренбург - 1979, 1984, 1987, 1990, 1992, 1995, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000; Пермь - 2003; Саратов - 1983, 1984; Харьков - 1973.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 45 работ общим объёмом . печатных листа, . статей в центральных журналах, сборниках, научных трудах, 6 депонированных рукописей, 2 авторских свидетельства Государственной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений, 2 патента на селекционные достижения Госкомиссии РФ.

По экспериментальным многолетним данным лаборатории селекции озимой пшеницы ОГАУ написана монография "Биология, селекция и семеноводство озимой пшеницы на Южном Урале" (объёмом печатных листа), нацеливающая исследователя на необходимость комплексного подхода к изучению биологических процессов и представляющая интерес в методическом плане научных исследований по селекции и семеноводству культуры.

Организационные условия по выполнению исследований. Исследования по теме в порядке инициативного творческого поиска начаты в 1971 г. и выполнялись самостоятельно с участием студентов - дипломников. В 1981 г. тематика исследований была включена в комплексную государственную тему научных исследований О.СХ.59. Приказом № 85 МСХ СССР от 26.06.1981 г. была создана научно-исследовательская лаборатория по решению научно-технического задания 01. 02 "Разработать морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды озимой пшеницы для использования в селекционном процессе", под научным руководством автора (головная организация по решаемой проблеме - Мироновский ордена Ленина НИИ селекции и семеноводства МСХ СССР).

С 1989 г. лаборатория по морфофизиологическому анализу после отчётности и аттестации была реорганизована в лабораторию селекции озимой пшеницы с заданием от Управления высшего и среднего специального образования Госагропрома СССР по созданию сорта озимой пшеницы с потенциальной урожайностью 45-50 ц/га, содержанием белка в зерне не менее 14,2%, сырой клейковины в муке не менее 30% (№ регистрации НТР 02940000974). В 1992 г. лаборатория переведена на хоздоговорную основу (№ 304-41) с Главным управлением ВУЗов Минсельхоза РФ. С 1995 г. исследования проводились как раздел комплексной темы агрономического факультета (№ регистрации: 01200105541) на хоздоговорной основе с администрацией Госдепартамента сельского хозяйства и Комитетом администрации по науке высшей и средней школы Оренбургской области.

Автор искренне признателен коллективу кафедры селекции, хранения и защиты растений агрономического факультета, научной части Оренбургского государственного аграрного университета за постоянное внимание и дружескую поддержку при проведении исследований и оформлении работы, благодарен сотрудникам лаборатории селекции озимой пшеницы ОГАУ за совместную работу по сбору экспериментальных данных, коллегам по совместной научно-исследовательской работе как в ОГАУ, так и в ОГУ, КИЗ им. В.Р. Вильямса, ВИР им. Н.И. Вавилова, ЛСХИ, НПО "Нива Татарстана" за советы и помощь.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Краснова, Лилия Ильинична

415 ВЫВОДЫ

1. Озимая пшеница в степной зоне Южно-Уральского региона - культура с высокими потенциальными возможностями. В неполивных условиях в благоприятные годы она способна формировать урожай зерна свыше 40 ц/га с учётом ресурсов ФАР - 52,5 ц/га.

2. Решающим фактором успешного возделывания озимой пшеницы является гидротермический режим типичный для всей степной зоны Южного Урала, урожайность лимитируется продолжительностью основных межфазных периодов: осенью - фазы кущения (потенциал продуктивного стеблестоя), в весенне-летний период - начало вегетации - колошение (потенциал озерненности колосьев).

3. Дальнейшее повышение потенциала урожайности и его реализация требуют совершенствования местного агроэкотипа в направлении сочетания адаптивности и зерновой продуктивности путем увеличения потенциала куста в осенний период, сведения к минимуму деструкции элементов структуры растения и агроценоза в зимний период, активной регенерации продуктивных побегов в период начало вегетации - колошение.

4. Основой биологических возможностей озимой пшеницы местного агроэкотипа является комплекс морфофизиологических адаптивных признаков и свойств, оптимально развивающихся в осенний период.

Селекционно-значимые признаки:

- интенсивное органообразование в начальный период роста;

- быстрый переход в фазу кущения, формирование главных побегов с биомассой в пределах 0,27 г;

- полустелющаяся форма куста с 3-4 визуально мощными побегами.

Данные легко регистрируемые фенотипические показатели могут служить ориентировочными критериями оптимально развитого посева на конец осенней вегетации и прогнозирования его сохранности в период перезимовки.

5. Основным комплексом показателей в оценке реализации потенциала урожайности агроценоза и обобщённой характеристикой экологической приспособленности сортов к резко континентальным условиям произрастания является:

- сроки интенсивной регенерации: ранние в благоприятные годы, поздние - в условиях нарастающей весенней засухи;

- цилиндрическая форма колоса с высокой стартовой биомассой в фазе колошения;

- выровненность продуктивных побегов;

- продуктивная кустистость растения к уборке более единицы и преобладание таких растений в посеве.

6. Косвенными данными при оценке засухоурожайности сортов могут служить быстро реагирующие на стрессовые условия размеры междоузлий и толщина стеблевых узлов. Легко регистриуемый признак - длина подколосового междоузлия.

7. Для получения гарантированного урожая целесообразно возделывать полуинтенсивные сорта разных морфофизиологических типов (среднеранних и среднеспелых). Учитывая сортовую специфичность многовариантности компенсационных способностей растений озимой пшеницы, предпочтение следует отдавать морфофизиологическим типам с более высоким гомеостазом.

8. Условием успешной эколого-географической селекции, наряду с целенаправленным подбором экотипов, является тщательное изучение их в местных условиях по комплексу адаптивных морфофизиологических и хозяйственно-ценных признаков, выявление связи продолжительности и уеловий "критических" периодов вегетации с продуктивностью и зернообразованием.

9. Принцип подбора родительских форм целесообразно проводить с учётом признаков:

- "материнские" - источники зимостойкости, засухоустойчивости и потенциальной продуктивности;

- "отцовские" - источники генов устойчивости к болезням, качества зерна и продуктивности колоса, с учетом эколого - географической отдаленности, корреляционных связей признаков с продолжительностью межфазных периодов как основа расширения спектра рекомбинационной изменчивости и получения трансгрессивных форм.

В качестве одной из родительских форм из числа сортообразцов мировой коллекции ВИРа по комплексу признаков с учётом их корреляционной связи, наибольшую ценность представляют в североамериканском экотипе сорт Cheyenne, в лесостепном, южноукраинском - Мироновская 808, степном южноукраинском - Донецкая 72 и Крупноколосая, лесостепном волжском -Кинельская 5, Кинельская 4, Кинельская 920, лесостепном западносибирском -Степь.

10. Для прогнозирования селекционной значимости гибридов FrF2 разных скрещиваний и отбора из них лучших генотипов подтверждена возможность использования показателей истинного и конкурсного гетерозиса, варьирования элементов продуктивности колоса; при реципрокных скрещиваниях необходимость учёта материнского эффекта по признакам адаптивного значения.

11. Селекционным линиям, полученным в результате простых парных скрещиваний, передано: от сорта Мироновская 808 - повышенная регенераци-онная способность (линии Лютесценс 10 и Лютесценс 2); от сорта Cheyenne -стекловидность, белковость зерна, антоциановая окраска на стебле и ушках листа (линии Эритроспермум 13 и Эритроспермум 4); от сорта Альбидум 114-повышенная озернённость колоса и обеспеченность растения узловыми корнями (линия Лютесценс 10); от биотипов сорта Оренбургская 45 - увеличенная b продолжительность периода колошение - восковая спелость, хорошая выполненность зерна (линии Лютесценс 5, Лютесценс 11 и Лютесценс 13).

12. Путем поэтапного совершенствования селекционных линий в результате скрещивания их с интенсивными сортами различных экотипов, отбора и комплексных оценок в полевых испытаниях выделены селекционные линии -исходные формы новых сортов с цилиндрической формой колоса, потенциапьф ной урожайностью 55-60 ц/га, содержанием белка - 13-15%, сырой клейковины в муке - 28-32%, обладающие толлерентностью к болезням и вредителям.

13. Новые сорта селекции ОГАУ: Оренбургская 14, Оренбургская 105, Оренбургская 267 по урожайности зерна признаны конкурентно способными в экологическом, государственном и производственном сортоиспытаниях. Наряду с ними в экстремально засушливом году высокой адаптивностью выделились сорта: Оренбургская 12, Оренбургская 271, Эритроспермум 32 и Лютесцене 17.

14. Лучшие показатели рентабельности и энергетической эффективности отмечены у сортов Оренбургская 105 (322,7% и 4,1) и Оренбургская 14 (314,6% и 4,0). У стандартного сорта интенсивного типа Чернозёмка 212 они соответственно составили - 267,5% и 3,5.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для получения стабильных урожаев озимой пшеницы в резкоконтинентальной засушливой степной зоне Южного Урала необходимо расширить и ускорить внедрение в производство сорта Оренбургская 105, Оренбургская 267, Оренбургская 14 в условиях интенсивного земледелия.

2. В первичном семеноводстве сортов селекции ОГАУ отбор родоначаль-ных растений проводить по комплексу сортовых признаков зерновой продуктивности и адаптивности. Для уменьшения затрат на первичное семеноводство без снижения его эффективности использовать на основе накопительного отбора 2-3 -х разовые контролируемые пересевы лучших семей питомника испытания потомств второго года.

3. Селекционные линии, зарегистрированные в мировой коллекции под № 63102, 63104, 63105 каталога, следует использовать в селекционных программах в качестве доноров при селекции озимой пшеницы на продуктивность, зимостойкость и засухоустойчивость.

С целью систематизации гибридного материала, повышения эффективности отбора высокопродуктивных морфобиотипов градацию и ранжировку проводить по выраженности адаптивных признаков растений и агроценоза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Биологическая сложность озимой пшеницы в местных условиях произрастания заключается во взаимодействии процессов органообразования на протяжении всего продолжительного онтогенеза озимой пшеницы с постоянно варьируемыми погодными факторами резко-континентального засушливого климата. Поэтому очень важен механизм этого взаимодействия. Из множества факторов внешней среды в процессе роста озимой пшеницы, прежде всего, следует выделить гидротермические, так как они лимитируют продолжительность фаз роста и развития и являются основными факторами снижения реализации высокого урожайного потенциала.

Характеризуя гидротермические условия местной зоны применительно к отдельным межфазным периодам, следует констатировать, что осенний период вегетации проходит в более «мягких» гидротермических условиях (ГТК = 0,86), чем весенне-летний (ГТК = 0,75). По группе высокоурожайных лет обозначилась закономерность, которая указывала, что для реализации потенциала урожайности культуры необходимо повышение гидротермического коэффициента в период весенне-летней вегетации до 1,2.

По среднемноголетним данным, высокоурожайным годам была свойственна увеличенная продолжительность всех межфазных периодов. Однако так как складывающийся гидротермический режим каждого года имеет свои исключительные особенности, то выявленная среднемноголетняя продолжительность должна восприниматься с определённой долей условности. Она требует биологической корректировки с учётом норм оптимальности и требований культуры, сорта, каждый из которых обладает своим адаптированным механизмом взаимодействия растений с неблагоприятными факторами внешней среды.

Механизм адаптивности растений местного агроэкотипа в осенний период вегетации включает следующий комплекс биологических особенностей роста и развития: время (5 дней) и дружность появления всходов, быстрый переход растений в фазу кущения, интенсивный темп формирования вегетативных органов в начальный период роста озимой пшеницы, оптимальную продолжительность кущения осенью (34-35 дней), накопление к завершению вегетации осенью оптимальной биомассы в главном побеге растения (0,22 г у растений экстенсивного и 0,27 г - полу- и интенсивного типов, согласованность процессов побего- и корнеобразования. При этом период осеннего кущения признан в качестве стартового показателя по заложению потенциала урожайности агроценоза озимой пшеницы. Адаптивность агроценоза определяет и структура посева, степень оптимальности которой отражает на конец осенней вегетации внутрисортовое морфофизиологическое разнообразие, а также полустелющийся тип куста.

По результатам характеристики состояния агроценоза и погодных условий осенне-зимнего периода с учётом физиолого-биохимических механизмов адаптации и морфофизиологических признаков местного агроэкотипа, большая роль отводится фазам закаливания, успешное прохождение которых является гарантом повышенной зимостойкости растений даже в малоблагоприятных или вовсе неблагоприятных (резкий переход к низким температурам, долгое отсутствие снега или малая высота снежного покрова при действии низких «критических» температур, оттепели зимой, затопление весной при таянии снега, резкие колебания температур в ранне-весенний период до возобновления вегетации) условиях перезимовки.

На целостность посева озимой пшеницы после перезимовки (даже благоприятной) большое влияние оказывают гидротермические условия весенне-летней вегетации. Особенно губительна ранне-весенняя засуха. Она сказывается на сохранности растений и степени деструкции посева, проявление которых (выпад растений, побегов, органов побега) происходит на протяжении всей последующей вегетации.

Величина реализации урожайности в годы с максимальной экстремальностью по комплексу разнообразных факторов в зимний и весенне-летний периоды, с разной степенью неблагоприятности погодных факторов в периоды закаливания, перезимовки и ранне-весенней вегетации растений, составляла 34,5-39,3% от урожайности в условиях благоприятного гидротермического режима.

Установлено, что степень реализации заложенного с осени урожайного потенциала агроценоза озимой пшеницы зависит от срока возобновления вегетации весной и гидротермических условий произрастания в период начало весенней вегетации - выход в трубку. Чем раньше возобновляется вегетация, чем продолжительнее (оптимальный 35 дней) в благоприятном гидротермическом режиме данный период, тем выше реализация потенциальных возт можностей зерновой продуктивности агроценоза, т.е. для реализации требуется такая же продолжительность весеннего кущения, как осенью.

Сокращение продолжительности кущения в весенний период, вызванное засушливыми гидротермическими условиями, активизирует процесс деструкции растений, увеличивая тем самым период регенерации посева, что нежелательно. Это вызывает нарушение баланса между побего- и корнеобразова-тельными процессами, снижает мощность фотосинтетического аппарата растений за счёт сокращения количества и срока функционирования стеблевых листьев. К числу механизмов онтогенетической адаптации к засухе в ранне-весенний период до колошения отнесены темпы образования узловых корней, интенсивность накопления пластических веществ в вегетативных органах растения, индекс биомасса/корень растения (побега), темпы и величина редукции побегов, компенсационные возможности побегов кущения восстанавливать густоту продуктивного стеблестоя. Кущение растений - ведущий компенсационный признак, который относится к числу биологического тестирования продукционное™ агроценоза озимой пшеницы. Преобладание в посеве растений с продуктивной кустистостью больше единицы является лидирующим фактором реализации потенциала урожайности. Таким растениям свойственна наилучшая выраженность всех морфофизиологических признаков, которые определяют потенциальные и реализационные способности культуры. К числу их следует отнести и содержание в посеве сорта растений с увеличенным числом колосков и листьев на главном побеге. Именно таким растениям обязаны биологические особенности интенсивных сортов, с которыми связаны разнокаче-ственность зерна (семян) по колосу, приводящие к морфофизиологическому разнообразию будущего посева. Поэтому в качестве теста адаптивности агроценоза к засухе также может быть использована структура посева по этим показателям.

В качестве биологического теста негативного действия засухи на реализацию потенциала колоса по формированию репродуктивных органов и элементов продуктивности могут служить размеры междоузлий, быстро реагирующие на стрессовые условия сокращением и нарушением биологически предопределённых норм величины и соотношения между ними. В местных условиях в связи с проявлением положительной связи зерновой продуктивности колоса с длиной побега, увеличенная длина всех междоузлий стебля имела положительное значение для реализации свойств колоса по зерновой продуктивности. Ещё большее значение для продуктивности колоса имеет толщина стеблевых узлов, так как она определяет число сосудисто-проводящих пучков в стебле. Толщина узла определяет и степень лигнификации стебля (Тетерятченко, 1976).

Решающую роль для реализации потенциала в озернённости колоса играет межфазный период цветение - молочная спелость, продолжительность которого также лимитируется гидротермическими условиями местной зоны. Оптимальной (17-20 дней) продолжительности данного межфазного периода по многолетним данным (17 лет), как правило, не бывает в условиях Оренбургской области.

Сокращение продолжительности периода цветение - молочная спелость сказывается, прежде всего, на донорно-акцепторных отношениях различных органов растении и побегов кущения. Засушливость довольно часто свойственна этому периоду. Она приводит к снижению интенсивности фотосинтетического процесса в листьях, создаёт напряжённость в работе ассимиляционного аппарата. В неблагоприятные годы, вследствие ингибирования фотосинтеза, выработанные ассимиляты расходуются в основном на процесс дыхания. В годы с высокой экстремальностью для сортов экстенсивного типа большое значение в накоплении пластических веществ в зерновке колоса имеет процесс реутилизации сухого вещества из вегетативных органов растения. В годы благоприятные по гидротермическим условиям до колошения (даже при засушливости периода формирования и налива зерна) поступление пластических веществ в зерновку осуществляется за счёт непосредственного поступления продуктов фотосинтеза из ассимилирующих органов. Большая роль в накоплении пластических веществ отводится ассимиляционным органам, в первую очередь листьям. В этом случае их роль проявляется в связи с тем, что меняется величина и энергонаправленность процесса фотосинтеза. Накопление сухого вещества в зерне за счёт процесса перераспределения сухого вещества из стебля снижается, хотя и не исключается полностью. В благоприятных условиях аттрагирующая активность колоса значительно выше, чем в экстремально засушливых условиях до колошения.

Наряду с листьями, немаловажную роль в пополнении ассимилятов в зерновках колоса играли и листовые влагалища. В результате их деятельности снижалась напряжённость в работе листьев, на что указывают индексы: колос/листья и колос/сумма площадей ассимиляционных органов (листья и листовые влагалища).

Таким образом, в начальный период налива зерна наибольшая нагрузка приходится на листья и самая малая на стебель. Итоговым показателем проявления разносторонних донорно-акцепторных отношений ко-лос/ассимиляциионные органы растения следует считать отношение масса зерна/биомасса побега, наилучшую выраженность которого в высокоурожайном году имел сорт интенсивного типа, в экстремально засушливом - экстенсивный сорт.

К числу адаптивных признаков следует отнести такие морфофизиологи-ческие признаки, как форма колоса. Для экстенсивного сорта веретеновидная форма и длина колоса - признаки, обеспечивающие повышенную озернённость колоса в любой по гидротермическим условиям год. Применительно к сорту интенсивного типа эти функции выполняет компактная цилиндрическая форма колоса главного побега, обусловленная большей, чем у других сортов, вертикальной синхронностью в заложении и формировании колосковых и цветковых элементов колоса. В зависимости от количества растений в посеве с тремя зерновками в колосках нижней части колоса меняется структура посева. Количество растений с тремя зерновками в нижней части колоса - сопутствующий, легко регистрируемый признак высоко продуктивного посева с повышенной интенсивностью и синхронностью в развитии генеративных органов. Он же характеризует структуру посева. Указанная биологическая особенность сорта, кроме того, имеет и производственное значение в том отношении, что уменьшает физиологическую разнокачественность зерновок колоса и обусловливает меньшую разнородность семенного материала.

Озернённость колоса и интенсивность налива в засушливых условиях при наливе зерна нередко выполняют роль компенсационных элементов у сортов при формировании зерновой продуктивности колоса.

Установленные особенности морфогенеза колоса в межфазный период цветение - молочная спелость свидетельствуют о возможности реализации зерновой продуктивности у сортов экстенсивного типа за счёт озернённости колоса и интенсивности накопления сухого вещества в начальный период налива, у сортов интенсивного типа - за счёт интенсивности и вертикальной синхронности по заложению и формированию зерновок не только в нижней, но и верхней частях колоса, согласованности процессов накопления сухого вещества и обезвоживания зерновок.

Прогнозируя реализацию урожайного потенциала, необходимо постоянно учитывать сложившиеся гидротермические условия, как при наливе, так и в предшествующий период роста и развития озимой пшеницы до колошения.

Особенность сортов по наливу зерна проявляется в связи с типом их спелости, что также является его приспособительным свойством.

В период молочная - восковая спелость в засушливых условиях произрастания ведущую роль в накоплении веществ выполняет процесс реутилизации.

В межфазный период восковая - полная спелость в активную деятельность вступают процессы превращения накопленных веществ в запасные.

Согласно корреляционно - регрессионного анализа, зерновая продуктивность растения определялась продолжительностью периодов: молочная -восковая спелость, посев - всходы, кущение - конец осенней вегетации; гидротермическими условиями периодов: начало весенней вегетации - выход в трубку, колошение - молочная спелость и биологическими особенностями сорта. Наибольшее влияние на реализацию потенциальных возможностей культуры и сорта оказывают такие процессы, как ингибирование роста в период весенне-летней вегетации; накопление сухого вещества в зерновке в связи с интенсивностью налива, дифференциации посева, вследствие растянутого периода появления всходов и стартовой реакции метаболизма прорастающих семян; синхронность формирования размеров зерна и степень реализации потенциала колоса в накоплении пластических веществ.

Потенциал онтогенетической адаптации растений местного агроэкотипа в целом определяется всем комплексом адаптивных признаков и свойств. Реализация его зависит от гидротермических условий и особенностей адаптивности сорта. Растения местного агроэкотипа также проявили свою приспособленность к абиотическим факторам внешней среды, выразив в целом потенциал онтогенетической адаптации.

Большое разнообразие почвенно-климатических условий произрастания и постоянное варьирование их в каждой зоне обязывает в числе возделываемых иметь биологически разнотипные по росту и развитию сорта.

Началу селекционной работы с озимой пшеницей (1981) предшествовало глубокое изучение биологии местного агроэкотипа, его морфофизиологических признаков и компенсационной способности. Были установлены закономерности морфогенеза, которые обеспечивают адаптацию сорта к местным условиям на уровне реализации урожайного потенциала. С учётом этого в задачу селекционной работы входило, прежде всего, сохранить зимостойкость, характерную для мирового стандарта (Альбидум 114) за счёт выявленных нами корреляций с такими биологическими процессами, как быстрый переход растений к кущению, создание осенью высокого вегетативного потенциала, полустелющейся формы куста, высокой регенерационной способности растений весной. Совместить засухоустойчивость до колошения и в налив зерна на базе мощно развитой вторичной корневой системы, оптимальной продолжительности межфазных периодов, согласованности побего- и корнеобразования, хорошей корнеобеспе-ченности и облиственности побегов кущения, выполненности зерна с неглубокой бороздкой. Повысить «культурность» колоса на основе горизонтальной и вертикальной синхронности органообразовательных процессов по всей длине колоса, продолжительного налива зерна и интенсивного накопления пластических веществ в период формирования колоса при оптимальной продуктивной кустистости, синхронности роста и развития главного и боковых побегов кущения.

В качестве родительских форм, кроме возделываемых в области сортов, использованы образцы из мировой коллекции ВИРа 14 экотипов. В результате подбора родительских форм по эколого-географическому принципу, включая и биотипическое разнообразие наиболее адаптированных к местным условиям сортов, с последующим применением реципрокных простых и сложных скрещиваний, создано свыше 1500 гибридных популяций. Учитывая величину истинного, конкурсного гетерозиса, наследуемость и наследование ведущих элементов зерновой продуктивности растений, выраженности комплекса морфофизиологических признаков гибридами FrF2, выделены лучшие гибридные комбинации. Используя метод педигри, по комплексу селекционно-ценных признаков и свойств из данных комбинаций отобраны родоначальные формы для оценки их по генотипу в селекционном питомнике.

По результатам селекционной проработки в общепринятой типовой схеме селекционного процесса на основе систематических морфофизиологических оценок в динамике роста и развития озимой пшеницы, ретроспективного анализа и метода главных компонент, были выделены перспективные селекционные линии, созданы сорта и качественный селекционный исходный материал для селекции в местных условиях, отработанный по засухо- и зимоурожайности. Этому способствовали и отборы на естественных провокационных фонах.

Морфофизиологическая оценка позволила установить, что особенности формирования вегетативных органов растений и колоса, продолжительность жизнедеятельности побегов и листьев тесно связаны с засухоустойчивостью. Степень развитости колосков и зёрен в верхней и нижней частях колоса, длина подколосового междоузлия, структура продуктивного стеблестоя определяют устойчивость исходной формы к экстремальным условиям произрастания.

Большая масса колоса на период цветения является сопутствующим показателем зерновой продуктивности колоса. У форм интенсивного типа высокая потенциальная способность начального формирования общего числа колосков в колосе согласуется с интенсивным формированием продуктивных колосков и числа зёрен в колосе. При отсутствии условий для реализации потенциальной озернённости колоса у созданных сортов осуществлялась компенсация в зерновой продуктивности колоса за счёт интенсивности налива зерна.

По результатам конкурсного испытания в годы с различными гидротермическими условиями произрастания с помощью методов ретроспективного анализа и главных компонент была выявлена биологическая природа главных компонент урожайности. При этом было установлено, что каждому типу гидротермических условий по основным периодам роста и развития озимой пшеницы (посев - конец осенней вегетации, начало возобновления вегетации весной -выход в трубку, «критический» межфазный период выход в трубку - колошение и колошение - восковая спелость) соответствует свой морфофизиологический тип высокопродуктивного генотипа. Анализ десятилетних данных при разном и всеохватывающем разнообразии сочетания условий указанных периодов даёт возможность иметь своего рода морфофизиологические модели для отбора и прогнозирования перспективности селекционных линий с набором признаков, позволяющих полнее реализовать урожайный потенциал в аналогичных условиях.

Вместе с тем выявлено, что комплексам признаков главных компонент разных морфофизиологических типов свойственно большое сходство в наборе одних и тех же признаков адаптивного значения. Наряду с этим отмечена разная доля вклада признака и характер направленности корреляционной связи его с главной компонентой, т.е. компенсационные признаки возникают на уровне компенсационных процессов. В связи с этим, несмотря на варьирование гидротермических условий года, общность морфофизиологических типов вырисовывается в формировании адаптивных свойств, как у растений, так и самого аг-роценоза. Процессы каждой главной компоненты, как правило, регуляторного действия интенсивности и согласованности: роста, развития, органообразова-ния, создания и распределения пластических веществ, стеблеотбора в соответствии с оптимальностью.корнеобеспеченностью продуктивных побегов.

Этой биологически сложной культуре свойственно удивительное многообразие компенсационных возможностей, приводящих к проявлению адаптивности в целом как неотъемлемого свойства местного агроэкотипа.

Отмечено, что даже в благоприятном гидротермическом режиме весенне-летней вегетации в случае вымокания или действия других негативных факторов перезимовки, приводящих к разной степени деструкции растений, решающую роль в формировании урожайности имеют такие признаки адаптивного значения, как регенерационная способность, доля мощных корнеобеспе-ченных развитых с осени побегов, число продуктивных стеблей в уборку на единице площади, интенсивность оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерновку и аттрагирующая способность колоса.

Дисперсию урожайности в экстремально засушливых условиях местной зоны составляло множество главных компонент со сравнительно небольшими вкладами их в урожайность, что свидетельствует о многовариантных возможностях генотипов в их регенерационных и компенсационных способностях.

По результатам оценки завершённого этапа селекционой работы наиболее адаптивными признаны сорта: Оренбургская 267, Оренбургская 12, Оренбургская 271, Оренбургская 105, Оренбургская 14 и селекционные линии: Эритроспермум 32 и Лютесценс 17. Созданные сорта и по гомеостатичности признаны адаптивными к абиотическим факторам внешней среды.

По результатам экологического испытания, потенциальные возможности по формированию зерновой продуктивности составили 60-70 ц/га, что говорит ; о возможности в условиях засушливой зоны путём реализации урожайного потенциала с помощью агроприёмов интенсивной технологии повысить и стабилизировать сбор зерна этой ценной культуры.

Таким образом, завершена работа по созданию сортов высокопотенци-альньгх по урожайности, засухоустойчивости при наливе зерна, с зимостойкостью на уровне мировых стандартов. Следующий этап селекционной работы с этой культурой будет направлен на решение очередных задач по созданию сор» тов сильной и ценной по качеству зерна озимой пшеницы, обладающих природным иммунитетом к наиболее распространённым и вредоносным в условиях местной зоны грибным и бактериальным заболеваниям, с увеличением согласованности органообразования в процессе формирования элементов продуктивности колоса у всего продуктивного стеблестоя.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Краснова, Лилия Ильинична, Оренбург

1. Абдрашитов Р.Т., Влацкая И.В., Краснова Л.И. Метод главных компонент при оценке значимости основных хозяйственно-биологических признаков в селекционном процессе //Наука и хлеб (вопросы теории и практики).- Оренбург, 1996,- Вып.4. С. 25-34.

2. Абрамова З.В. Цветение, оплодотворение и формирование зерновки пшеницы в зависимости от сорта и условий произрастания. Д.Д. Ленинград -Пушкин, 1964. - С. 165-187.

3. Абрамович Ю.И. О критериях для оценки гибридов пшеницы ранних поколений // Воронеж: Зап. Воронежского СХИ,1972. Т. 51. - С. 25-29.

4. Агофонов Н.С. Способ определения морозоустойчивости растений //А.С.628850. AOl.h. 1/04,- НИИСХ 43 им. В.В.Докучаева. Бюл. п. 29, 1972.

5. Агро-климатические ресурсы Оренбургской области.-Л.: Гидрометеорологическое изд., 1971. С. 19.

6. Алешин Е.П., Цой К.М., Куницкий В.А. Способ определения морозоустойчивости растений //АС 353684.М.Кл.АО 1Ь/04.-НИИриса Акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина, 1972.-Бюл.30.

7. Альдеров А.А. Сравнительное изучение наследования признака корот-костебельности при гибридизации тетраплоидной пшеницы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук, 1978.

8. Альтергот В.Ф. Становление функциональной жароустойчивости растений //Физиология приспособления растений к почвенным условиям. Новосибирск: Наука, 1973.-С. 171-187.

9. Альтергот В.Ф. Принципы физиологических исследований и проблемы растениеводства в Сибири //Физиология устойчивости растений в континентальном климате.-Новосибирск: Наука, 1976. С. 4-10.

10. Андрукович П.Ф. Применение метода главных компонент в практических исследованиях. МУ., 1973.- Вып. 36.- С.34-43.

11. Андрукович П.Ф. Некоторые свойства метода главных компонентов. //Многомерный статистический анализ в социально-экономических исследованиях.- М.:Наука, 1974. С. 189-228.

12. Артюх А.Д. Связь морфологических признаков с биологическими особенностями сортов озимой пшеницы //Селекция и семеноводство, 1985.- №2. -С. 9-10.

13. Асмолов П.Ф., Рыбка B.C. Экономическая эффективность производства озимой пшеницы при интенсивной технологии возделывания //Возделывание озимой пшеницы по интенсивной технологии в степи УССР: Сб. научн. тр. ВНИИ кукурузы.- Днепропетровск, 1988. С. 155.

14. Бабенко В.И. и Геворкян A.M. Содержание свободных аминокислот у растений озимой пшеницы и его измерение в процессе закаливания //Докл. ВАСХНИЛ, 1967. № 7. - С. 7-10.

15. Базалий В.В. Характер проявления количественных и морфологических признаков у гибридов озимой пшеницы при орошении //Сб. научн. тр. Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы, 1981. С. 11-13.

16. Базаров М.К. Математическое описание многофакторного процесса по данным пассивного эксперимента //Сб.: Автоматизация и вычислительная техника в управлении производством (тезисы докладов). Оренбург, 1974. - С. 180.

17. Балашов А.Н. Влияние периодической засухи и пониженной влажности на урожай пшеницы и на развитие её зародышей и узловой корневой системы.- Зап. ЛСХИ.- Т. 6.- Вып. 6.-1930.- С. 5-44.

18. Балык Г.С. Типы узловых корней в селекции на устойчивость растений к полеганию //Селекция и семеноводство, 1982. № 4. - С. 15-17.

19. Батыгин Н.Ф. К вопросу о теории зимостойкости и построении модели сорта //Повышение зимостойкости озимых зерновых.- М.: Колос (научн. тр. РАСХН), 1993.- С. 14-22.

20. Бахтизин Н.Р., Шакирзянов А.Х. Современные аспекты адаптивной селекции и растениеводства //Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Башкортостане (сб. научн. тр.).- Уфа, 2000. С. 48-50.

21. Бебякин В.М., Пискунова Г.В. Диагностика эффективности отбора по некоторым признакам качества зерна //Селекция и семеноводство, 1982. № 11. -С. 8-9.

22. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1980.- С. 54.

23. Беденко В.П. Морфофизиологические показатели продукционного процесса у растений озимой пшеницы //Вестник АН Казахской ССР, 1986.- Т.4. С.42-47.

24. Белецкая Е. К. Физиологические основы устойчивости озимых культур к избытку влаги.- Киев: Наукова думка, 1979. С. 25.

25. Беляев Д.К. и Ратнер В.А. Анализ генетических и фенотипических корреляций в связи с некоторыми проблемами селекции и эволюции //Докл. АН СССР, 1961.-Т. 140.-№3.-С. 699-703.

26. Беляева Е.Г. Влияние плотности посева на изменчивость признаков у озимой пшеницы //Тез. докл. Всесозн. шк. молодых учёных и специалистов по теории и практике селекции растений. М., 1979. - С. 25-26.

27. Беляков И.И. Изучение засухоустойчивости образцов мировой коллекции яровой пшеницы // Вестник с.х. науки. Алма-Ата, 1966. - № 9.

28. Бербанк JL Избранные сочинения (перевод с английского). М.: изд. ИЛ. 1955.-С.55.

29. Берг Р.Л. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд //Вестник ЛУ, 1959. № 9. - Вып. 2, серия биологическая.

30. Библь Р. Цитологические основы экологии растений.- М.,1965.- С.404.

31. Бирюков С.В., Бабенко В.И. Роль красного и дальнего красного света в морозоустойчивости яровизируемой пшеницы после оттепели //Изв. АН СССР, 1979. Серия биологическая. - №2,- С. 220.

32. Блохин Е.В., Скориков Э.А. Рекомендации по определению, контролю и прогнозированию плодородия по свойствам почв в Оренбургской области.-Оренбург, 1985,- С. 5-6.

33. Богдан И.К., Безмогоричная В.М., Левицкая Л.В. О некоторых физио-лого-биохимических показателях озимой пшеницы в осенне-зимне-весенний период //Научн. тр. УСХА: Биохимические основы новых урожайных е.- х. культур,- Киев, 1975. Вып. 146. - С. 35-37.

34. Большаков Н.В. Опыт ускоренного получения семян элиты //Селекция и семеноводство, 1980. №3. - С. 33-36.

35. Большаков Н.В. Внутрисортовая изменчивость и эффективность отборов //Селекция и семеноводство, 1981. №10. - С. 33.

36. Большаков Н.В. Совершенствовать методику и организацию работ в первичном семеноводстве//Селекция и семеноводство, 1986. №1. - С. 34-37.

37. Бондаренко В.И., Артюх А.Д. Особенности ухода за слаборазвитыми посевами озимой пшеницы //Бюл. ВНИИ кукурузы, 1986. №2.

38. Борейко B.C. и др. Использование метода химического мутагенеза для создания производственно-ценных сортов озимой пшеницы //Генетические методы ускорения селекционного процесса. Кишинёв, 1986. - С. 92.

39. Бояджиева Дара. Корреляции между элементами продуктивности в F2 и урожайность на единицу площади у гибридов пшеницы в F3 //Генетика и селекция (НРБ), 1974. Вып. 7. - № 2. - С. 100-106.

40. Брежнев Д.Д. Мировые растительные ресурсы основной источник повышения содержания и улучшения качества белка //Сб.: Проблемы кормового белка и пути её решения в условиях Белоруссии, Литвы, Латвии и Эстонии: Минск, 1973.-С. 54-70.

41. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений (перевод с английского). М., 1972. - С. 3, 109.

42. Будашкина Е.Б., Дьяков Ю.Т., Жуковский П.М. и др. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. - С. 11-20.

43. Букин В.Н., Мурри И.К., др. К проблеме витаминов в растениеводстве //Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. АН СССР, 1960. -С. 69.

44. Бурмакина Н.В. О возможности использования в селекции индуцированных мутантов озимой пшеницы //Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука (Сибирское отд.), 1985.- С. 135.

45. Бутенко А.И. Методические рекомендации по применению анализа главных компонент в генетике и селекции плодовых растений. Мичуринск, 1989. - С. 24-25.

46. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. М., 1935. -Т.1. - С. 179.

47. Вавилов Н.И. Пути советской селекции. Изд. АН СССР.- Серия биологическая. - №3. - 1937. - С. 635-670.

48. Вавилов Н.И. Очерк о полевых культурах Юго-Востока.- Изд. АН СССР //Избранные сочинения, 1960. Т. 2. - С. 223.

49. Вавилов Н.И. Проблемы географии, филогении и селекции пшеницы и ржи. Растительные ресурсы и вопросы систематики культурных растений.- М.-Л.:Изд. АН СССР //Избранные труды.- T.III.- 1962.- С. 44-50.

50. Вавилов Н.И. Генетика и селекция.- М.: Избранные сочинения, 1966.1. С. 31.

51. Валкарова И.А. Морфофизиологические особенности сортов озимой пшеницы разных лет селекции в центральном районе Нечернозёмной зоны. -М., 1997. С. 28.

52. Ванюшин Б.Ф. Нуклеиновые кислоты и их биологическая роль //Земледелие, 1966. № 2. - С. 82-89.

53. Вареница Е.Т., Зимина Т.К., Кочетыгов Г.В. Продуктивность гибридов второго и последующих поколений // Сб.тр. НИИСХ ЦРНЗ. М., 1977. -Вып. 41,-С. 27-31.

54. Вареница Е.Т., Иванова С.В., Костерин В.Ф. Геторозис у озимой мягкой пшеницы // Вестник с.-х. науки, 1971. № 1.

55. Вареница Е.Т., Кочетыгов Г.В. Наследование и изменчивость признаков продуктивности у гибридов озимой пшеницы //Сб.тр. НИИСХ ЦРНЗ.- М., 1977.-Вып. 41,-С. 11-20.

56. Вареница Е.Т. и др. Селекционная ценность селекционных образцов озимой пшеницы из США, Скандинавии, ФРГ и ГДР в условиях нечернозёмного центра //Сб. научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ. М., 1981.- С. 74-78.

57. Василенко И.И., Москвина А.К. Фотосинтез и продуктивность интенсивных сортов озимой пшеницы //Земледелие, 1978. №9.- С. 48-51.

58. Вахмистров Д.Б. Физиология растений, современное состояние и перспективы развития //Изв. АН СССР, 1978. Серия биологическая.- № 6. - С. 814.

59. Ведров Н.Г. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к весенне-летней засухе с учётом некоторых морфофизиологических показателей //Научн. тр. ВАСХНИЛ, 1975. С. 291-299.

60. Верзилов В.Ф. Роль регуляторов роста в дифференцировании цветочных почек у яблони //Фитогормоны в процессах роста и развития растений,- М., 1974. С. 5.

61. Власюк П.А., Косматый Е.С. и Климовицкая З.М. Влияние азотистого и марганцевого питания на обмен серы //Физиология растений, 1957. Т. 4,-Вып. 5.- С. 437.

62. Власюк П.А. Значение морфофизиологических исследований, проведенных на Украине, для растениеводства и селекции //Сборник морфогенеза растений: МГУ, 1961. Т. 1. - С. 325.

63. Войников В.К., Сарапульцев Б.И., Усова Т.К. Влияние охлаждения на функциональную активность митохондрий проростков пшеницы //Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1976. Серия биологических наук. - Вып. 3. - № 15,- С. 86-93.

64. Володин В.Г., Кипнис Е.А., Ермишина Н.М. Изучение активности пе-роксидазы у растений с разной степенью гомеостаза //Экологическая генетика растений и животных //Тез. докл. Всесоюзн. конф. Кишинёв, 1981.- 4.2. - С. 38.

65. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. София, 1985,- С.

66. Воржская Г.Д., Усова Т.К., Хвостова В.В. Физиолого-биохимические особенности озимых сортов пшеницы и ржи //Сельскохозяйственная биология, 1967.-Т. II.-П. 2.

67. Вьюшков А.А. Селекция яровой мягкой и твёрдой пшеницы в Среднем Поволжье: Дис. д-ра с.-х. наук.- Саратов, 1998. С. 19.

68. Галачалова З.Н. Физиология созревания семян пшеницы в Западной Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 31-34.

69. Генетический контроль морфо-физиологических и физиолого-биохимических процессов у яровой пшеницы. Минск, 1984.- С. 47.

70. Герасименко В.Ф. Предварительная оценка селекционного материала по параметрам экологической последовательности //Сельскохозяйственная биология, 1981. Вып. 16. - № 6. - С. 938-941.

71. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса, 1971. - С. 82-92.

72. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М., 1978. - С. 188-194.

73. Гинзбург Э.Х., Драгавцев В.А. Использование фоновых признаков в разграничении генотипической и экологической изменчивости //Генетика, 1970. Вып.6. - № 6.- С. 154.

74. Голощёкова Т.Ф. Физиологические особенности устойчивости сортов озимой пшеницы и ржи к выпреванию:Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- М., 1995.

75. Гончаренко А.А. и др. Изучение эффективности отбора по некоторым морфологическим признакам клонов озимой ржи //Сб. научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ.- М., 1981.-С. 85-91.

76. Горбунов В.В., Кумаков В.А., Чернов В.К. Корневая система яровой пшеницы сортов Саратовской селекции //Сельскохозяйственная биология, 1974. Вып.9.- № П.- С. 13-18.

77. Гродзинский Д.М. К вопросу о передвижении питательных веществ в листьях озимой пшеницы //Научн. тр. Укр. института физиологии растений, 1959.-№20.-С. 53-59.

78. Груздева А .Я. Методическое пособие по определению степени повреждения озимой пшеницы в зимний период /под ред. Можейчика. М., 1979. - С. 12-24.

79. Гуляев Г.В., Берёзкин А.Н. Генетические основы воспроизводства сорта зерновых культур в первичных звеньях семеноводства. М., 1979. - С. 2122.

80. Гуляев Г.В., Берёзкин А.Н., Лоскутов Н.Ф., Лунёва М.В. Характер внутрисортовой изменчивости количественных признаков сорта озимой пшеницы Мироновская 808 // Генетика, 1976. Т. ХП. - № 1. - С. 5-11.

81. Гулянов Ю.А. Оценка радиационных, тепловых и водных ресурсов для формирования высоких урожаев зерна озимой пшеницы //Юбилейный сб. трудов учёных Оренбургского государственного аграрного университета. -Оренбург, 2000.-С. 201.

82. Гусев Е.П. Развитие вторичных корней у культурных злаков //Научно-агрономический журнал, 1926. №7-8. - С. 458.

83. Данильчук П.В. Способ вспомогательной оценки селекционного материала злаковых культур //А.С. ВСГИ, 1971. Бюл. 34.

84. Данильчук П.В., Яценко Г.К. Физиолого-биохимические особенности развития надземной массы и корней в связи с продуктивностью озимой пшеницы при выращивании её на юге Украины //Сб. научн. тр. ВСГИ, 1973. -Вып. 10.-С. 152-171.

85. Дарадура М.И. Влияние аномальных агрометеорологических условий } на продуктивность новых сортов озимой пшеницы и учёт их в прогнозах еёурожайности: Автореф. дис.канд. с.-х. наук.- М., 1993.

86. Двораковский М.С. Экология растений. -М, 1983. С.87.

87. Дворянкин Ф.А., Морозова З.А. Метод структурного анализа продуктивных возможностей сортов пшеницы и ржи по элементам урожая. -МУ, 1980. С. 17-28.

88. Дворянкин Ф.А., Морозова З.А., Вегнер Г.П. Выявление структурных и продуктивных различий в популяциях озимой пшеницы (на примере сортов Безостая 1, Аврора, Кавказ). МУ, 1980. - С.5-10.

89. Демолон А. Рост и развитие культурных растений. М., 1961. - С. 71.

90. Джанумов Д.А. Биофизические аспекты тестирования хозяйственно-ценных признаков сортов и гибридов озимых злаков //Сб. научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ.-М., 1981. .-С. 3-10.

91. Дидусь В.И., Кучумова Л.П., Заговора А.В. Повышение качествазерна озимой пшеницы селекционными и агрохимическими путями //Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. - С. 126-140.

92. Долгушин Д.А. Мировая коллекция пшеницы на фоне яровизации. -М., 1935. С. 109.

93. Дорофеев В.Ф. Морфофизиологические особенности и хозяйственная характеристика интенсивных сортов озимой пшеницы //Сб.Производство зерна интенсивных сортов озимой пшеницы. М., 1975. - С. 71.

94. Дорофеев В.Ф. и др. Пшеницы мира. Л.:ВО Агропромиздат.- Изд.2, ^ 1987. - С. 11-16, 460-468.

95. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1968. - С. 64, 256, 261; 1985.-С. 234.

96. Драгавцев В.А. Основные методы оценки наследуемости у растений. //Сб.:Генетические методы в селекции растений. М., 1974. - С. 163-176.

97. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-географической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растенийпо урожайности, устойчивости и качеству //Методические рекомендации. С.Петербург, 1994. - С. 7-16.

98. Дромашко С.Е., Романовский Ю.М. Эволюция математических моделей генетики (Новое в жизни, науке, технике.- Серия математика кибернетики, №2). М., 1984.

99. Дубровский С.А., Зейгер Е.М., Френкель А.А. Факторный анализ. Методы и приложения //Многомерный статистический анализ в социально-экономических исследованиях.- М., 1974. С. 229-293.

100. Дунин М.С., Темирбекова С.К. Устойчивость пшеницы к ферментативно-микозному истощению зерна //Вестник с.-х. науки, 1978. №4. -С. 28-39.

101. Елизарова С.С. Наследование ферментных признаков // Изв. АН СССР.- Серия биологическая.- № 6, 1957.

102. Евдокимова О.А. Морфогенез побегов кущения различных видов пшениц и его зависимость от внешних и внутренних факторов: Авторефер. дис.канд. с.-х. наук. С.-Петербург, 1997.

103. Еремеев И., Якубцинер М., Басова А. Современное состояние о чистых линиях //Теоретические основы селекции растений. -Т. 1., 1935.- С. 179.

104. Ермаков С.М., Походзей Б.В. Метод главных компонентов в задачах обогащения руд //Заводская лаборатория, 1981'. №3.- С. 47-52.

105. Ермилов Г.Б. Роль физиологии растений в исследованиях по сельскому хозяйству //Вестник сельскохозяйственной науки, 1962. № 11.- С. 60.

106. Ефремова В.В. Сопряжённость некоторых биохимических признаков семян озимой пшеницы с продуктивностью их потомства //Тр. Горьковского СХИ, 1973,- Вып. 59. С.258-261.

107. Железное А.В. Комплексный подход к созданию исходного материала для селекционных исследований (на примере ряда видов растений): Автореф. дис. д-ра с.-х.наук.- Новосибирск, 2000. С. 48.

108. Животков JI.A. Теоретические и практические аспекты селекцииозимой пшеницы в лесостепи Украины: Дис. д-ра с.х. наук.- Немчиновка, Московская обл., 1997.- С. 196.

109. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев:Штиинца, 1980. - С. 184.

110. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколо-го-генетические основы). Кишинёв: Штиинца, 1988. - С. 17-36; 118-135; 220260; 336-370; 486-501.

111. Жученко А.А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве //Сельскохозяйственная биология, 1993.- №5. С.3-35.

112. Жученко А.А., Урсул А.Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства.- Кишинёв: Штиинца, 1983. С. 178.

113. Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. -М., 1985.- С. 273.

114. Заренин Ю.Т., Яценко В.П. Исследование и оценка надёжности сложных систем методом статистического моделирования. Киев, 1975. - С. 12. ^

115. Зеленкий М.А., Губернатор В.В. Наследование признаков озимой пшеницы при моногамных скрещиваниях //Научн. тр. ВАСХНИЛ, 1975. С. 180-200.

116. Зубков А.Ф. Некоторые принципы количественной характеристики агробиоценоза //Энтомологическое обозрение, 1970. Т. XLIX. - 4. - С. 717-728.

117. Иберла К. Факторный анализ. М. :Статистика, 1980.- С. 125.

118. Иванников В.Ф. Наследование количественных признаков //Сб.: Селекция и защита растений. Куйбышев: Ульяновский СХИ, 1973. - С. 67-87.

119. Ильина Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока // Науч.тр,- Саратов, 1970. Вып. 27.- С. 15-18; 23-125.

120. Ильина Л.Г. О селекции яровой пшеницы на засухоустойчивость //Сельскохозяйственная биология, 1984. № 6. - С. 17-21.

121. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке.

122. Изд. Саратовского университета, 1989. С. 29.

123. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке. -Изд. Саратовского университета, 1989.- С. 32.

124. Ильина Л.Б., Васильева В.Ю., Сафаргалиева К.М. Изучение белка зерна некоторых сортов пшеницы и их гибридов F. методом электрофореза в полиакриламидном геле //Цитология и генетика, 1973. Вып.7. - № 3.- С. 274276.

125. Иогансен В.А. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. М.-Л., 1926.

126. Исаев А.П. Энергетическая эффективность технологий //Зерновое хозяйство, 2002. №1. - С.13-14.

127. Исходный материал для селекции овса на скороспелость в условиях Красноярского края // Бюл. ВИР, 1980. 98.- С. 30-31.

128. Ипатьев А.Н. Классификация корреляций в связи с их различным практическим значением // Докл. ВАСХНИЛ, 1939. -Вып. 17.- С. 9-12.

129. Казарцева А. Т. Генетический эффект отбора по показателю седиментации на ранних этапах селекции //Селекция и генетика пшеницы.-Краснодар, 1982,- С. 150-159.

130. Казарцева А.Т., Воробьёва Р.А., Сокол Н.В. Информативность и оптимизация показателей качества зерна мягкой пшеницы //Вестник с.-х. науки, 1988.-№3,-С. 28-33.

131. Калашник Н.А. Теория отбора в популяциях растений. -Новосибирск, 1976.-С. 143-149.

132. Кандауров В.И. Повышение урожайности и качества зерна в селекции яровой пшеницы //Вестник с.-х. науки Каз. ССР, 1966. № 6.

133. Карастелин В.И. Метод главных компонент //Программно-математическое обеспечение ЭВМ ЦНИИ «Румб».- Л., 1982.- Вып. 38.-С.46.

134. Карастелин В.И., Евтихеева Л.И. Описание многомерных процессов с помощью факторного анализа // Научн. техн. сб.: Вопросы судостроения. Математические методы. Программирование эксплуатации ЭВМ.- Л., 1975. -Вып. 6. С. 10-19.

135. Карастелин В.И. и др. Применение факторного анализа в повышении адекватности корреляционно-регрессионных моделей //Научн. техн. сб.: Вопросы судостроения. Математические методы. Программирование эксплуатации ЭВМ.- Л., 1992. Вып.28,- С. 19-42.

136. Карманенко Н.М. Зимостойкость, минеральное питание и продуктивность озимой пшеницы: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук, 1993.

137. Карпов Е.А. Технология послеуборочной обработки и хранения зерна. М., 1987.-С. 48.

138. Каталог мировой коллекции. Сорта и перспективные линии мягкой и твёрдой пшеницы селекционеров Поволжья. Л.:ВАСХНИЛ.- ВИР, 1979. - Вып. 271. - С. 82.

139. Кириченко Ф.Г. Методы и результаты работ по селекции озимой пшеницы //Вопросы методики селекции пшеницы и кукурузы.- Харьков: УНИИ растениеводства, селекции и генетики, 1957.

140. Кириченко Ф.Г., Пыльнец В.М. и Литвиненко Н.А. Способ отбора короткостебельных форм пшеницы // А.С. 697107: ВСГИ, 1979. Бюл. № 42.

141. Климов С.В. О причинах генотипических различий по морозоустойчивости у озимых злаков //Сельскохозяйственная биология, 1983. -№ 12. С. 47-53.

142. Коваль С.Ф. О физиологической природе регуляции глубины залегания узла кущения у злаков //Сб.: Физиология приспособленности растений к почвенным условиям.- Новосибирск, 1973.- С. 111-127.

143. Коваль С.Ф., Киселёва А.П. Ростовая реакция надземных органов пшеницы в условиях нарастающей почвенной засухи //Сб.: Физиология приспособленности растений к почвенным условиям.- Новосибирск, 1973. С. 49-62.

144. Коваль С.Ф. и др. Резервы продуктивности пшениц в Сибири и физиолого-морфологическая модель интенсивного сорта //Научн. тр. ВАСХНИЛ, 1975. С.237-246.

145. Кожанчиков В.И. Вопросы сравнительной морфофизиологии семенных растений. Л., 1975. - С. 108.

146. Кожемякин Е.В., Абугалиева А.И., Савин В.Н., Николаев Н.А., Абугалиева С.И. Генетические маркёры и системный метод в селекции и семеноводстве хлебопекарной пшеницы. Алма-ата, 1995. - С. 90.

147. Козьмина Н.П. Зерно. М., 1969. - С. 31.

148. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М., 1976.-С.250.

149. Колесников Л.Д. Озимой пшенице высокую агротехнику.-Челябинск: Южно-Уральское книжн. изд., 1964. - С. 18.

150. Колобкова Е.В., Кудряшова Н.А. О тормозителях прорастания семян. //Труды главн. ботан. сада., 1960. Т. VII.

151. Коломиец Л.А. Продолжительность вегетационного периода у межсортовых гибридов озимой пшеницы //Всес. шк. молодых учёных и специалистов по теории и практике селекции растений (тез. докл.). М., 1979. - С. 15-16.

152. Колосов И.И. Корневое питание растений //Физиология растений, 1956.-Т.З.-Вып. 2.-С. 7.

153. Комаров В.Л. Происхождение культурных растений. М.- Л., 1938.1. С. 74.

154. Комплексная программа селекции агроэкотипов озимой пшеницы для Казахской ССР (ОПАКС). Алма-ата:Кайнар, 1980. - 70 с.

155. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М., 1980. - С. 320.

156. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М., 1983. -С. 193.

157. Конов В.В. Оптимальное число модельных растений при анализе зерновых по элементам структуры урожая //Сб. научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ, 1973.- Вып.29. С. 83-86.

158. Конов В.В. Особенности полевого опыта в ранних звеньях селекционного процесса. М., 1982. - С. 9.

159. Коновалов Ю.Б. Теория отбора в селекции растений. М., 1979. - С.26.29.

160. Коновалов Ю.Б. Итоги морфофизиологических исследований яровой пшеницы и ячменя на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур // Изв. Тимирязевской СХА, 1982. №6. - С. 77-83.

161. Коновалов Ю.Б., Коновалова И.М. Влияние нормы растений яровой пшеницы на результаты отбора из гибридных и модельных популяций //Экология генетики растений и животных (тез. докл. Всесоюз. конф., 1981 г.). -Кишинёв, 1981. Ч. 2.- С. 76.

162. Коновалов Ю.Б., Хупацария Г.И. Взаимосвязь элементов продуктивности растения у гибридов яровой пшеницы //Докл. МСХА им. К.А. Тимирязева, 1973. Вып. 192. - С. 127-133.

163. Коновалов Ю.Б., Хупацария Г.И. Выделение трансгрессивных растений из межсортовых гибридов яровой пшеницы //Докл. МСХА им. К.А. Тимирязева, 1974. Вып. 199. - С. 45-51.

164. Коптик И.К. Структура урожая образцов озимой пшеницы различного эколого-географического происхождения //Сб. научн. тр.: Земледелие и растениеводство в БССР.- Минск, 1975. Вып. 19. - С. 12-16.

165. Коптик И.К. Селекция озимой пшеницы (Tr.aestivum) в условиях Белоруссии: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук,- Жодино, 1996.

166. Коровин А.И., Козлов Г.И. Влияние пониженных температур весны на длину вегетационного периода и урожай озимой пшеницы //Докл. ВАСХ-НИЛ, 1978.-Вып.12. С. 1-3.

167. Красницкий B.C. Применение ЭВМ в математической статистике. -Куйбышев, 1967.-С. 49.

168. Краснова Л.И. Сравнительная физиолого-биохимигческая характеристика некоторых сортов озимых культур и житняка, используемых для селекции озимой пшеницы в Оренбургской области: Дис.канд. с.-х. наук,- Оренбург, 1969.-210 с.

169. Краснова Л.И. Основные признаки модели сортов озимой пшеницы южноуральского степного агроэкотипа //Наука и хлеб (вопросы теории и практики).- Оренбург, 1999. Вып. 6. - С. 292-332.

170. Краснова Л.И., Михарева Н.Н. Оценка образцов из мировой коллекции озимой пшеницы на основе скороспелости и эколого-географического происхождения их в условиях Оренбургской области //Бюл. ВИР, 1982. Вып. 119. - С. 34-42.

171. Краснова Л.И., Михарева Н.Н. Морфологические признаки отбора растений и оценки линий при селекции озимой пшеницы //Сб. научн. тр.: Селекция и агротехника зерновых и зернобобовых культур в Среднем Поволжье. -Ульяновск, 1988. С. 7-11.

172. Краснова Л.И., Михарева Н.Н. Озимая пшеница //Справочник агронома: Челябинск, 1989. С. 169-173.

173. Кривобочек В.Г. Наследуемость основных элементов продуктивности и эффективность отбора в гибридных популяциях F2 при скрещивании озимой пшеницы с яровой //Проблемы селекции полевых культур в Северном Казахстане.- Целиноград, 1982. С. 25-28.

174. Кривобочек В.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в Северном Казах9тане: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук.- Саратов, 1998. С. 23.

175. Кружилин А.С., Шведская З.М. Устойчивость озимых растений к выпреванию. М., 1986. - С. 14.

176. Крючков А. Г. Научные основы технологии, выращивания, уборки и послеуборочной обработки сильных и твёрдых пшениц в степной зоне Южного Урала: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук.- Оренбург, 1995.

177. Кудерский JI.B. Озимые культуры в Оренбургской области. -Челябинск: Южно-Уральское книжн. изд., 1963. С. 15.

178. Кузьменко М.В., Ефименко Г.М. Результаты работы Весело-Подолянской селекционной станции по озимой пшенице //Вопросы методики селекции пшеницы и кукурузы.-Харьков: изд. ХГУ, 1957.- С. 29-39.

179. Кузьмин Н.А., Шумейко А.Ф. Изучение признаков корневой системы яровой мягкой пшеницы в связи с селекцией на продуктивность //Научн. тр. НИИСХ Центральной Чернозёмной полосы, 1980. -Вып. 17 № 3. - С. 24-34.

180. Кулагин В.И. Морфофизиологические признаки у яровой пшеницы и возможности их использования для оценки селекционного материала в Северном Казахстане: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Саратов, 1973. С. 18.

181. Кулаковская Т.Н. Оптимизация агрохимической системы почвенногопитания растений. М., 1980. - С. 22.

182. Кулишов Н.Н. Процесс зернообразования и семенообразования в связи с технологическими качествами урожая //Вестник с.-х. науки, 1964. № 5. - С. 46-52.

183. Кумаков В. А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы //Сельскохозяйственная биология, 1967. Т. II. - №4. - С. 551-557.

184. Кумаков В. А. Физиология растений как одна из теоретических основ селекции (некоторые итоги и перспективы) //Сельскохозяйственная биология, 1969. Т. 1 У. - №4. - С. 621-622.

185. Кумаков В.А. Эволюция фотосинтеза яровой пшеницы в процессе селекции на Юго-Востоке // Вестник с.-х. науки, 1970. №6. - С. 32-35.

186. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук.-Л., 1971. -С. 9; 16; 22.

187. Кумаков В.А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность //Научн. тр. ВАСХНИЛ, 1975.- С. 63-71.

188. Кумаков В.А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы для условий Поволжья //Сельскохозяйственная биология, 1978. Т. ХШ. -№ 5.-С. 696-701.

189. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая //Физиология растений, 1980. Т. 27. - Вып. 5. -С. 975-984.

190. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М., 1985.- С. 25-32.

191. Кумаков В.А., Чернов В.К., Кузьмина К.М. и др. Связь фотосинтетической деятельности с работой корневой системы сортов яровой пшеницы //Докл. ВАСХНИЛ, 1972. Вып.1. - С. 14-15.

192. Куперман И.А., Куприянов А.Н. Реакция растений пшеницы на механические повреждения надземных и подземных органов //Сб.: Физиология

193. Куперман Ф.М. Биологические основы продуктивности пшеницы. -М., 1950. С. 78.

194. Куперман Ф.М. Биологический контроль в сельском хозяйстве. -МГУ, 1962.-С. 25-48.

195. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы //Физиология сельскохозяйственных растений.-М.: Изд. МУ., 1969.- Т. 4.- С. 24.

196. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М., 1973. - С. 35-42.

197. Куперман Ф.М. Асинхронность прохождения этапов органогенеза, как одна из основных причин разнокачественности плодов и семян растений //Биология и технология семян. М., 1974. - Т.Х. - С. 202-203.

198. Куперман Ф.М., Мурашев В.В. Морфофизиологический анализ формирования элементов продуктивности колоса озимой пшеницы в условиях нечернозёмной зоны//Докл. ВАСХНИЛ, 1976. № 1,- С. 5-6.

199. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений. Новосибирск, 1971. - С. 58.

200. Курмакова Ю.С., Лунева М.В. Опыт моделирования внутресортовой изменчивости количественных признаков //Журнал общей биологии, 1978. Т. XXXIX, п 1.- С. 870-876.

201. Курсанов А.Л. Корневая система растений как орган обмена веществ //Изв. АН СССР, 1957. Серия биологическая,- № 6,- С. 689-706.

202. Кучугурная Т.С. О методах, определяющих площадь поверхности листьев//Селекция и семеноводство, 1982. №6.-С. 43.

203. Кушниренко М.Д. Водный обмен и продуктивность растений в связи с адаптацией к засухе //Регуляция водного обмена растений (мат. VII Всесоюз. симпоз., Киев, сентябрь 1981 г.). Киев: Наукова Думка, 1984. - С. 5-8.

204. Лавриненко Ю.А. Наследование количественных признаков, определяющих устойчивость к полеганию гибридов яровой пшеницы при орошении //Приёмы и методы повышения урожайности полевых культур.- М.,42.

205. Ламан Н.А., Ягушкевич Б.Н., Хмурец К.М. Потенциал продуктивности хлебных злаков //Технологические аспекты реализации.-Минск, 1987.-С. 58-62.

206. Лацко Э. Генетическое регулирование обмена веществ и влияние на него через элементы минерального питания //Сельское хозяйство за рубежом, 1965. Растениеводство. - № 2.

207. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика (перевод с английского). М., 1980.-С. 79-80.

208. Леонтьев С.И. К экологическим и морфофизиологическим основам селекции яровой пшеницы интенсивного типа в степи и лесостепи Западной Сибири //Научн. тр. Омского СХИ, 1973. Вып. 112. - С. 75-81.

209. Лещенко Н.И., Шакирзянов А.Х., Мызгаева В.А. Проблемы и методы селекции озимой пшеницы в создании сортов для Уральского региона //Селекция и семеноводство с.-х. культур в Башкортостане (сб. науч. тр.).- Уфа, 2000,- С.78.

210. Либерштейн И.И., Лисунов И.К. и Лисовский А.А. Способ отбора засухоустойчивых форм растений //А.С. 298310, 1971.- Бюл. 11.

211. Ливанов К.В. Культура озимых хлебов в Заволжье. М., 1948.- С. 20.

212. Ливанов К.В., Малинина Е.Е. Методика оценки сортов зерновых культур по признаку их пластичности к условиям внешней среды //Сб. научн. работ Краснокутской государственной селекционной станции за 1944-1948 гг,-М„ 1950.

213. Литвинов В.М. Некоторые показатели фотосинтетической деятельности сортов и гибридов озимой пшеницы на различных фонах выращивания //Сб. науч. тр. Донского СХИ, 1973. Вып. 3. - С. 66-69.

214. Литун П.П. Некоторые вопросы определения коэффициента наследуемости при селекции сельскохозяйственных растений //Сб.: Селекция и семеноводство. Киев, 1969. - Вып. 12. - С. 48-58.

215. Литун П.П. Критерий оценки номеров в селекционном питомнике //Селекция и семеноводство (Респ. межвед. темат. научн. сб.), 1973. Вып. 25,-С. 52-58.

216. Лобанов П.П. Возрастающая роль науки в ускорении научно-технического прогресса в сельском хозяйстве //Вестник с.-х. науки, 1977. №5. -С.-23.

217. Логачев Н.Д. Основные направления и результаты селекции //Селекция и семеноводство, 1984. №4. - С. 8-10.

218. Лыфенко С. Ф., Ковбасенко Г.М. Эффект гетерозиса и наследование элементов продуктивности у гибридов озимой пшеницы //Науч. техн. бюл. ВСГИ.- Одесса, 1968. Вып. IX. - С. 15.

219. Лубнин А.Н. Гетерозис и наследование основных селекционных признаков в Fi от скрещивания некоторых сортов озимой пшеницы //Бюл. ВНИИ растениеводства, 1973. Вып.32.- С. 10-14.

220. Лубнин А.Н. Наследование продолжительности периода всходы -колошение у пшеницы //Селекция и семеноводство, 1974. -№ 2. С. 27-28.

221. Лукьяненко Н.М. Формирование, налив и созревание зерна в зависимости от условий произрастания и сорта //Тр. Харьковского СХИ, 1959. Т. 18,-С. 73-93.

222. Лукьяненко П.П. Итоги селекции озимой пшеницы на Кубани // Селекция и семеноводство, 1967. -5. С. 14.

223. Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы //Избранные труды.- М., 1973.- С. 23; 122.

224. Лукьяненко П.П., Пучков Ю.М. Селекция зимостойких сортов озимой мягкой пшеницы //Вестник с.-х. науки, 1970. №8. - С.9.

225. Лукьянюк В. Гибель озимых и меры предупреждения //Земледелие, 1967.-С. 40.

226. Лунёва М.В. Корреляционный анализ внутрисортовой изменчивости количественных признаков у озимой пшеницы //Докл. Московской с.х. академии им. К.А. Тимирязева, 1974. Вып. 199. - С. 65-70.

227. Лухменёв В.П. Защита зерновых культур от вредителей, болезней и сорняков на Южном Урале. Оренбург, 2000. - С. 279, 295.

228. Лухменёв В.П., Шпартаков К.В., Чугунова Н.С. Биоэнергетическая оценка технологий выращивания зерновых, кормовых культур и подсолнечника в адаптивном земледелии Южного Урала. Оренбург, 1998. - С. 5-85.

229. Майстренко О.И., Пронина А.В., Ермаков М.Ф. и др. Проблемы теоретической и прикладной генетики. Новосибирск, 1973.

230. Максимов И.Л. О некоторых биологических возможностях использования гетерозиса у озимой пшеницы и оценке гибридов F. //Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1972. -Т. 48.- Вып.2 С. 23-50.

231. Максимов К.А. О влиянии засухи на физиологические процессы в растениях //Тез. докл. совещания по физиологии растений. -Л., 1940.

232. Максютов Н.А., Кушнир С.Я., Аникеев Е.П., Ефимов А.И. Водный режим //Справочник агронома. Челябинск, 1989. - С. 92-100.

233. Малюга Н.Г. и др. Влияние ретарданта на урожай и качество зерна озимой пшеницы // Бюл. ВИУА, 1988. С.86.

234. Мамонов Л.К. Влияние генотипа и условий года на некоторые показатели структуры урожая яровой пшеницы //Генетика, 1970. Т. VI.- 9. - С. 23.

235. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы //Избранные труды,- М., 1980. С. 158.

236. Марушев А.И. Результаты работы и методика оценки сортов селекционного материала на высокое качество зерна //мат. Всесоюз. совещ. (4-5 марта 1969 г.). Саратов, 1970. -С. 118.

237. Матвиенко B.C. Корреляционные плеяды и селекционный отбор //Тр. молодых научных сотрудников.- Краснодар, 1971. Вып. III. - 4. - 1. - С. 71-80.

238. Махаткина Г.А. Влияние химического регулирования созревания зерна пшеницы (сеникации) на фракционный состав белка //Изв. Сибирского отделения АН СССР, 1978. Серия биологических наук,- Вып. 3.- № 15.- С.79

239. Медведев A.M., Борисенко&Ю.П., Медведева JI.M. Наследование зимостойкости и продуктивности гибридами озимой пшеницы //Бюл. ВНИИ растениеводства, 1980. № 99. - С. 6-9.

240. Мейстер Г.К., Шехурдин А.П., Плотников Н.Я. Прирост сухого вещества зерна у различной яровой пшеницы и использование недоразвитого зерна для посева в поле // Журнал опытной агрономии Юго-Востока. Саратов, 1927. - Т. 3.-Вып. 2.

241. Мережко А.Ф. Морфологические признаки //Генетика культурных растений.-Л., 1986.-С. 94-103.

242. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур,- М., 1971. Вып. 2. - С. 6-60.

243. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур /под ред. М. А. Федина. М., 1985. - Вып. 1. - Общая часть. - С. 138140.

244. Методические рекомендации по производству семян элиты зерновых, зернобобовых и крупяных культур /под ред. А.В. Пухальского. М., 1990.

245. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. -Л., 1973; 1977.

246. Мирошников В.Н. От нескольких зёрен до тысяч пудов //С.-х. производство Урала, 1965. -№1.

247. Мирошников В.Н. Селекция озимой пшеницы методом гибридизации пшеницы с житняком в Оренбургской области (рукопись). Оренбург, 1969.-С. 9.

248. Михарева Н.Н. Внутрисортовая изменчивость озимой пшеницы в условиях Оренбургской области и её использование в семеноводстве: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-Л., 1973.

249. Михарева Н.Н. Отбор в семеноводстве озимой пшеницы с учётом сортовых особенностей формирования элементов структуры урожая //Сб. науч. работ: Семеноводство, биология и физиология растений. -Саратов: Саратовский СХИ, 1975. Вып.44. - С. 3-8.

250. Михарева Н.Н. Изучение внутрисортовой изменчивости озимой пшеницы //Сб. научн. работ: Семеноводство, биология и физиология растений. Саратов: Саратовский СХИ, 1975. - Вып.44. - С. 8-12.

251. Михарева Н.Н. Крупность зерна озимой пшеницы в связи с продолжительностью вегетационного и межфазных периодов //Сб. науч. работ: Семеноводство, биология и физиология растений. Саратов: Саратовский СХИ, 1975. - Вып.44. - С. 13-15.

252. Михеев J1.A. Компенсация элементов структуры урожая ячменя и яровой пшеницы //Научн. тр. Сиб.НИИСХ, 1972. Т.З. - С. 9-11.

253. Михеев J1.A., Сусляков B.C. Корреляция озернённости колоса с урожаем яровой пшеницы //Научн.тр. Омского СХИ, 1973. Т. 112. - С. 68-74.

254. Можаева J1. и Семёнова В. Накопление растворимых Сахаров и крахмала при наливе зерна // Сб. научных работ студентов: Учёные записки СГУ, 1938. Вып.1. - С. 49-64.

255. Морару К.В., Атимошоае М.В. Способ определения морозостойкости озимой пшеницы // АС 869672. А01. J 7/00. Институт физиологии и биохимии растений АН Молдав. ССР, 1981. - Бюл. п. 37.

256. Моргунов А.И., Наумов А.А. Селекция зерновых культур на стабилизацию урожайности. М., 1987.

257. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. -МГУ, 1983.

258. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. -МГУ, 1986.

259. Морозова З.А., Дворянкин Ф.А. Морфогенетический анализ динамики структуры сортов популяции культурных злаков //Экологическая физиология и биогеоценология.- МГУ, 1979. С. 55.

260. Мосолов И.В. Физиологические основы применения минеральных удобрений.- М., 1968. С. 22.

261. Мошкин В.А., Сагли И.К. Роль показателей изменчивости и наследуемости в повышении эффективности отбора у клещевины // Сб. научн. работ отдела селекции ВНИИМК: Селекция и семеноводство масличных культур. -Краснодар, 1972. С. 138-144.

262. Муравьёв С.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков //Науч. тр. ВАСХНИЛ, 1975. С. 229-236.

263. Най П.Х., Тинкер П.Б. Движение растворов в системе почва-растение. М., 1980. - С. 312.

264. Насыпайко В.М., Белоус Г.А. Материнская разнокачественность семян озимой пшеницы по крупности //Селекция и семеноводство (Киев), 1977. Вып. 36,- С. 14-20.

265. Наумова М.С. Наследуемость хозяйственно-полезных признаков у гибридов яровой пшеницы //Пути повышения урожайности кормовых, зерновых и овощных культур в Восточной Сибири.- Иркутск, 1980. С. 31-37.

266. Наурузов P.P., Эгамбердиев С.А., Мавлянов Р. Способ повышения морозостойкости возделываемых растений //А.С. 352639. А01 h 3/00, 1972. -Бюл. п. 29.

267. Неттевич Э.Д. Яровая пшеница в Нечернозёмной зоне, М., 1976.1. С. 42.

268. Николаев М.Е. Густота посева основа прогнозирования урожая //Зерновое хозяйство, 1976. - №2. - С.32.

269. Никоро З.С., Рокицкий П.Ф. Применение и способы определения коэффициента наследуемости //Генетика, 1972. Т. 8. - № 2. - С. 170-179.

270. Никотенко Д.А., Черников О.А. Озимая пшеница на орошении,- М., 1974.- С. 37.

271. Носатовский А.И. Пшеница.- М., 1955. С. 57.

272. Носова П.П. Определение коэффициента наследуемости количественных признаков у табака //Сб. научн.- исслед. раб. ВНИИ табака и махорки, 1973. Вып. 158.- С. 32-37.

273. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. -М., 1981.-С. 17-35; 223.

274. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М., 1976.-С. 11.

275. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растения.- М., 1966. С. 116-122.

276. Омаров Д. С. Проблема гибридизации и гетерозиса ячменя: Автореф. дис.д-ра с.-х. наук.-Л., 1968.

277. Оморбекова З.А. Электрофоретические блоки компонентов глиадина и их роль в определении качества пшеницы:Автореф. дис.канд. с.-х. наук.-Алма-Ата, 1980.

278. Орлюк А.П. Проявление гетерозиса по элементам продуктивности колоса у гибридов озимой пшеницы при разных условиях выращивания //Докл. ВАСХНИЛ, 1968. № 1.- С. 4-7.

279. Орлюк А.П. Способ получения высокопродуктивных форм озимой пшеницы //А.С. 865229. УНИИ орошаемого земледелия, 1981. - Бюл. 35.

280. Отчёт Безенчукской сельскохозяйственной опытной станции (Самарской губернии и уезда).- Самара, 1911. Вып.1. - С. 109.

281. Оценка влияния агрометеорологических условий на продолжительность этапов органогенеза, формирование элементов продуктивности и урожайности озимой пшеницы //Методическое пособие.- Л., 1985.

282. Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам /под ред. В.А. Драгавцева. С.- Петербург, 2002. - С. 3.

283. Павлюк Н.Т. Новые методы подбора родительских компонентов при создании сортов озимой мягкой пшеницы для условий ЦентральноЧернозёмной полосы: Автореферат дис. д-ра с.-х. наук. Л., 1977. - С. 45.

284. Перов Э.Г., Ляпшина З.Ф. Зависимость урожая зерна от урожая надземной массы пшеницы //Тез. докл. ЦВНИИЗ. Целиноград, 1967. - С. 54.

285. Перфильев В.Е. О возможности использования статистических методов при подборе пар для гибридизации //Бюл. науч. информ. центр, генетической лаб., 1980. №35. - С. 69-74.

286. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Полиморфизм линии пшеницы по электрофоретическим отборам глиадина и некоторые показатели качества муки //Докл. ВАСХНИЛ, 1980. № 3. - С. 6-7.

287. Перуанский Ю.В. и Стаценко А.П. Метод оценки морозостойкости озимой пшеницы //Селекция и семеноводство, 1980. №7. - С. 21.

288. Перуанский Ю.В. и Стаценко А.П. Способ оценки морозостойкости озимой пшеницы //А.С. 835382, 1981. Бюл. №21.

289. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы. М., 1959. -С. 28.

290. Петинов Н.С., Абраров А.А. Изменение соотношения альтернативных путей дыхания в растениях при засухе //Физиология растений, 1966. Т. 13. -Вып. 3.-С.479.

291. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений.-М.:Наука, 1983.-С. 115-128.

292. Писарев В.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы //Селекция и семеноводство, 1963. №4. - С. 52-57.

293. Плотникова И.В. О роли природных регуляторов роста в опадении органов у растений //Фитогормоны в процессах роста и развития растений.- М., 1974. С. 75.

294. Полетаев И.А. О математических моделях роста //Физиология приспособления растений к почвенным условиям. Новосибирск, 1973. - С. 10.

295. Полимбетова Ф.А. Состояние и перспективы исследований продуктивности и устойчивости пшеницы //Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата, 1979.- С. 18-25.

296. Полухин М.А. Об эффективности отборов в ранних поколениях гибридных популяций ярового ячменя при селекции на качество //Науч. тр. НИИСХНЗ, 1973. Вып. 29,- С. 91-96.

297. Потапов Н.Г. Закономерности передвижения веществ в корневой системе//Изв. АН СССР, 1962.-Серия биологическая. -№ 2. С. 181-193.

298. Потапов Н.Г. Минеральное питание пшеницы //Физиология сельскохозяйственных растений: МГУ, 1969. Т. IV.- Физиология пшеницы,- С. 287-289.

299. Потапов Н.Г., Суманова В.Е. Характеристика питания растений по анализу пасоки //Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью //Изв. АН СССР, 1963. С. 150-156.

300. Примак А.П., Уколов А.А. Изменение физиолого-биохимических показателей у озимой твердой и мягкой пшеницы в период осенней вегетации. //Изв. ТСХА, 1971. Вып. 1. - С. 14.

301. Приступа Н.А., Курсанов A.JI. Нисходящий ток ассимилятов и его связь с поглощающей деятельностью корня //Физиология растений, 1957. -№4.-№ 5. С. 417-425.

302. Пронин В.А. Максимальная плодовитость пщеницы как показатель перспективности интенсификации её культуры //Вестник МГУ, 1973. -Биология и почвоведение.- № 6. С. 43-46.

303. Проценко Д.Ф., Остаплюк Е.Д. Об особенностях закаливания и зимостойкости озимой пшеницы и ржи //Научн. докл. высшей шк.: Биологические науки, 1965. №2.- С. 149.

304. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница.- М., 1970. С. 182.

305. Пути регуляции процессов и способов корневого питания растений /под общ. ред. А.Д. Хоиенко. Киев: Наукова Думка, 1978. - С. 31-55.

306. Пшеницы мира /под ред. В.Ф. Дорофеева.- JI., 1987.- С. 88-97.

307. Пшеничный А.Е. Наследование показателей качества зерна у внутривидовых гибридов озимой пшеницы //Селекция полевых и кормовых культур в центральной чернозёмной зоне. Каменная степь, 1982.- С. 31-39.

308. Рабинович С.В. Структура урожая различных эколого-географических групп озимой пшеницы в условиях восточной лесостепи УССР //Тр. Украинского НИИ растениеводства, генетики и селекции имени В.Я. Юрьева, 1964. Т. 8. - С.55-65.

309. Рабинович С.В. Современный сортовой состав яровой пшеницы в зарубежных странах и перспектива его использования в лесостепи УССР //Селекция и семеноводство (Киев), 1970. Вып. 18.

310. Рабинович С.В. Методы создания распространённых сортов пшеницы и основной исходный материал //Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур.- М., 1972,- С. 157-164.

311. Рабинович С.В., Кравец Л.П., Алистратова М.А. Исходный материал в селекции озимой пшеницы на качество зерна //Проблема повышения качества зерна (науч. тр. ВАСХНИЛ).- М.:Колос, 1977. С. 148-152.

312. Разумов В.И. Среда и особенности развития растений.- М., 1954. С.144.

313. Реймерс Ф.Э., Ипли И.Э. Прорастание семян и температура (справочные данные по растениям полевой культуры Сибири и Дальнего Востока). Новосибирск, 1978.- С. 104.

314. Ремесло В.Н. Озимая пшеница Мироновская 264, Мироновская 808. -М., 1964. С. 36.

315. Ремесло В.Н., Сайко В.Ф., Жудра С.Н.и др. Значение вертикальной и горизонтальной синхронизации элементов продуктивности в формировании урожая пшениц интенствного типа //Докл. ВАСХНИЛ, 1979. № 1. - С. 3-5.

316. Реуцкий В.Г. и Козлова Ж.И. Способ оценки засухоустойчивости растений //А.С. 858656, 1981. Бюл. 32.

317. Ригин Б.В., Скурыгина Н.А. Физиологические признаки //Генетика культурных растений.- М., 1986. С. 105.

318. Рогинский В.З., Рогинская В.А. О специфике интенсивных сортов пшеницы для условий Сибири в связи с усилением вредоносности корневой гнили при использовании минеральных удобрений //Докл. ВАСНИЛ, 1980. № 3.-С. 8.

319. Рождественский В.Д. Генетико-селекционное значение пшенично-ржаных гибридов пшеничного типа //Тез. докл. (4 съезд генетиков и селекционеров Украины,- Одесса, 1981).- Киев, 1981. Ч. 3. - С. 47-49.

320. Рубин Б.А. Физиология растений и селекция //Вестник с.-х. науки, 1965,-№8.-С. 1-12.

321. Рупошев А.Р., Селаври М.К., Лыфенко С.Ф. Характер наследования признаков у гибридов первого поколения озимой пшеницы //Докл. МСХА им. К. Тимирязева, 1974. Вып. 199. - С.59-63.

322. Руководство по апробации с.-х. культур. М., 1976.

323. Рыбакова М.И., Астащенко A.M., Голощекова Т.Ф. Разработка метода оценки озимых культур на устойчивость к выпреванию //Сб. научн. тр. НИИСХ ЦРНЗ.- М., 1981. Вып. 50. - С. 24-28.

324. Рыжей И.П. Создание мягкой озимой пшеницы с многозерновым колосом //Селекция и семеноводство, 1950. №12. - С. 22.

325. Ряховский А.В. Особенности плодородия почв и эффективности удобрений в степных районах Южного Урала. Челябинск, 1992. - С. 9-10.

326. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М., 1963. - С. 11-42.

327. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. М., 1971,- С. 100-142.

328. Сабинин Д.А., Минина Е.Г., Трубецкова О.М. Изучение пасоки как способ исследования минерального питания //Бюллетень отдела земледелия ТИОЛ, 1928.

329. Савельев С.И. Озимая пшеница на Юго-Востоке.- М., 1959.- С.56.

330. Савицкий С.И. Теоретические вопросы методики определения нормвысева зерновых культур по оптимальному стеблестою //Площади питания и нормы высева зерновых, технических, кормовых культур.-М., 1971.- С. 46-50.

331. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-ата, 1982. - С. 31-34; 48; 104; 125.

332. Семёнов В.И. Методы искусственного отбора и их генетическое обоснование //Генетические методы в селекции растений.-М., 1974.

333. Сизиков А.П. Механизм изменения генотипических корреляций у пшеницы в разных условиях (по данным программы ДИАС) //Экологическая генетика растений и животных (тез. докл. Всесоюзн. конф. 4.01.1981 г. -Кишинёв, 1981,- С. 193-194.

334. Сизов И.А. Мировые растительные ресурсы и их использование в селекции //Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1963. Т. 33. -Вып. 2.

335. Система ведения сельского хозяйства Оренбургской области. -Челябинск, 1981,- С. 10-11.

336. Сиськов В.И. Корреляционный анализ в экономических исследованиях. М.: Статистика, 1975. - С. 35.

337. Сихарулидзе М.А., Чкиквадзе Н.А., Джибути Н.С. Различные типы гетерозиса в реципрокных скрещиваниях географически отдалённых форм пшеницы //Тр. Груз. СХИ, 1974. 88. - С. 35-48.

338. Смола Е.И. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности сортов яровой пшеницы //Сб. научн. тр. Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшенмцы, 1981. С. 95-96.

339. Соболев А.В., Фёдоров Н.И. Озимая пшеница на поливном поле. -Саратов, 1973. С. 7-34.

340. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции,- М., 1985.- С. 202.

341. Созинов А.А., Парфентьев М.Г., Немец В. Совершенствование методов оценки качества зерна при селекции мягкой пшеницы в СССР и ЧССР

342. Докл. ВАСХНИЛ, 1979. № 2,- С. 3-5.

343. Созинов А.А., Парфентьев М.Г., Хейфец A.M. Теоретические основы отбора при селекции озимых пшениц на качество зерна //Сб. научн. тр. ВСГИ, 1973.-Вып. 10,-С. 43-52.

344. Созинов А.А., Лыфенко С.Ф., Хейфец A.M. Предуборочная оценка селекционного материала пшеницы //Селекция и семеноводство, 1974. № 4.-С. 34-36.

345. Созинов А.А. и Попереля Ф.А. Способ определения сортовой принадлежности или гомозиготности сортов и линий зерновых злаков //А.С. 348182. ВСГИ, 1976. - Бюл. №25.

346. Суднов П.Е. Повышение качества зерна пшеницы. М., 1978.- С. 18.

347. Судьина Е.Г. Вероятность в биологии. Киев:Наукова думка, 1985.

348. Сытник К.М. и др. Физиология листа.- Киев, 1978.- С. 68.

349. Тарасенко Н.Д., Казарцева А.Т., Воробьёва Р.А. Селекция озимой пшеницы на высокие технологические качества //Селекция и генетика пшеницы: Краснодар, 1982. С. 134-144.

350. Тарусов Б.Н., Доског А.Е. и Кудряшов Ю.Б. Способ определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды, в т.ч. фитопатологическим поражениям //А.С. 303023. МГУ, 1971. - Бюл. № 16.

351. Тарутина Л.А., Куделко Л.И. Исследование корреляционных связей между количественными признаками у яровой пшеницы //Генетика -продуктивности сельскохозяйственных культур.- Минск, 1978. С. 73.

352. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М., 1977. - С. 186.

353. Теоретические основы селекции зерновых культур на продуктивность. Минск, 1987. - С. 175-188.

354. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд //Вестник ЛГУ. Л., 1939. - Серия биологическая. -Вып. 2.

355. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд //Применение математических методов в биологии. ЛУ, 1960. - С. 27-37.

356. Тетёрятченко К.Г Способ определения продуктивности зерновыхзлаков //А.С. 296530, 1973. Бюл. 23.

357. Тетерятченко К.Г. О природе разнокачественности семян в пределах растения и колоса у сортов мягкой озимой пшеницы //Биология и технология семян.-Харьков, 1974. С. 219-222.

358. Тетерятченко К.Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании моделей сортов мягкой озимой пшеницы высокоинтенсивного типа //Научн. тр. ВАСХНИЛ, 1975. С.253-267.

359. Тетерятченко К.Г. Колеориза прорастающего семени как диагностирующий признак при оценке исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность //Тр. Харьковского СХИ, 1976. -Т. 222. С. 8-13.

360. Тетерятченко К.Г. Особенности ответвления проводящих пучков из стебля в листья у сортов мягкой озимой пшеницы //Тр. Харьковского СХИ, 1976. Т. 222. - С. 13-17.

361. Тетерятченко К.Г. и Ильинская-Центилович М.А. Способ определения морозостойкости озимой пшеницы //А.С. 400288, 1974. Бюл. 40.

362. Титаев А.А. Биология высших грибов.- М., 1976. С. 30.

363. Третьяков Г.И., Алёшин Е.П., Федулов Ю.П. и др. Способ определения морозостойкости растений //А.С. 865228. Кубанский СХИ, 1981. - Бюл. № 35.

364. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу (обзор) //Сельскохозяйственная биология, 1984. №6. - С. 3-9,----

365. Тулайков Н. и Кожевников А. Поглощение почвой и использование растениями осадков периода вегетации //Журнал опытной агрономии Юго-Востока,- Саратов, 1927. Т. 4. - Вып. 2.

366. Туманов И.И. и Хвалин Н.Н. Морозостойкость советских сортов озимой пшеницы //Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции /Сб., посвящённый 70-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова.- М.-Л., 1960. С. 276-280.

367. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений накомбинационную способность //Генетические основы селекции растений. М., 1971. - С. 112-155.

368. Тымчук М.Я. Использование генетического потенциала растений по продуктивности на ранних этапах селекции и первичного семеноводства озимой пшеницы интенсивного типа //Тр. Харьковского СХИ, 1976. Т. 222. -С. 57-61.

369. Тысленко A.M. Использование признаков корневой системы при оценке образцов яровой пшеницы и устойчивости к весенне-летней засухе //Проблемы селекции полевых культур в Северном Казахстане.- Целиноград, 1982. С. 54-58.

370. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л., 1982. - С. 62.

371. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений (перевод с английского). М., 1968. - С. 353.

372. Уоллес А. Поглощение растениями питательных веществ из растворов: Дис. канд. с.-х. наук. М., 1966. - С. 182.

373. Успенский Н.А., Кузина В.Е., Абрамович Ю.И. Метод подбора пар при внутривидовой гибридизации мягких яровых пшениц//Докл. ТСХА, 1956. -Вып. XXIV.-С. 93-106.

374. Успенский Н.А., Абрамович Ю.И., Кузина В.Е. Метод подбора пар при внутривидовой гибридизации мягкой яровой пшеницы и некоторые итоги егоч1рименения-//Воронеж4-Зап^-Воронежского-СХИ,-1-966.^Т.^2.---С.-9-3-7-.

375. Урманцев Ю.А. Что может дать биологу представление объекта как системы в системе объектов того же рода? //Журнал общей биологии, 1978. Т. XXXIX.-№5,- С. 699-717.

376. Федин М.А. Гетерозис пшеницы и эффекты генов //Научн. тр. ВАСХНИЛ, 1975. С. 200-212.

377. Фёдоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов, 1980. - С. 113134.

378. Федосеев А.П. Агротехника и погода. Л., 1979. - С. 16-19; 66; 76.

379. Федулов Ю.П. Системный анализ морозоустойчивости озимых культур:Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. С.- Петербург, 1994. - С. 182.

380. Физиологическое обоснование оптимального агроэкотипа (модели) сорта яровой пшеницы /Рекомендации селекционно-опытным учреждениям, под общ.ред. В.А.Кумакова.- Саратов, 1980. С. 2-50.

381. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. М., 1978.1. С. 42.

382. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М., 1979. - С. 20-37.

383. Фирсова М.К., Попова Е.П. Оценка качества зерна и семян. М.,1981.

384. Хангильдин В.В. Селекционные аспекты гомеостаза у растений //Экологическая генетика растений и животных /тез. докл. Всесоюз. конф., 1981 г. Кишинёв, 1981. - 4.1. - С. 78-79.-396,-Харман-Г.Современныйфактор1. С, 150.

385. Ходос В.Н. Способ отбора высокобелковых форм мягкой пшеницы //А.С. 689645. Институт физиологии растений, 1979. - Бюл. № 37.

386. Ходос В.Н. Способ отбора засухоустойчивых форм пшеницы //А.С. 709040. Институт физиологии растений, 1980. - Бюл. №2.

387. Холодостойкость растений /под ред. Самыгина Г.А.- М., 1983.- С. 52.

388. Царевский Ю.Д. Направление и методика селекции озимой пшеницы // Селекция и семеноводство, 1980. №6.

389. Цильке Р.А., Качур О.Г. Комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы по крупности зерна в условиях Западной Сибири //Докл. ВАСХНИЛ, 1978. № 11.- С. 1-3.

390. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М., 1958.-С. 21-23.

391. Цыбулько B.C. Трофические закономерности фотопериодизма растений. Киев:Наукова Думка, 1978. - С. 75.

392. Чайлахян М.Х. О роли корней в фотопериодической реакции растений //Докл. АН СССР, 1950. Т. 72. - № 1. - С. 201-204.

393. Чекуров В.М., Сергеева С.И. Способ отбора форм пшеницы, устойчивых к полеганию //А.С. 697106. Институт цитологии и генетики Сиб. отд. АН СССР, 1979.

394. Чельцова Л.П., Австисова Л.В. О промежуточной фазе в развитии апексов пшеницы //Журнал общей биологии, 1978. Т. XXXIX. - № 4. - С. 613621.

395. Чириков Ф.В., Гусев Е.П. Вторичные корни злаков. -Воронеж: Зап. Воронежского СХИ, 1927. Т. УП. - С. 109.

396. Чукуриди С.С., Матухин Г.Р., Севостьянов В.И. Интенсивность фотосинтеза озимых ячменей в осенний период //Сельскохозяйственная биология, 1966. Т 1, п. 6. - С. 816-819.

397. Шалин Ю.П. и др. Формирование морозостойкости у озимой пшелицыз^хлавиях^лесосте^семеноводства пшеницы, 1973. Вып.4. - С. 35.

398. Шатилов И.С., Сафонов А.Ф. Взаимосвязь между формированием вторичной корневой системы и продуктивностью озимой пшеницы сорта Мироновская 808 //Докл. ВАСХНИЛ,- № 8,- 1974.- С. 2-3.

399. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути её регулирования. М., 1980. - С. 382; 417.

400. Шевелуха B.C., Андреева Н.М., Люторевич А.А. Способ отбора высокопродуктивных растений зерновых культур //А.С. 733570. Белорусский

401. НИИ земледелия, 1980. Бюл. № 16.

402. Шевелуха B.C., Гриб С.И., Андреева Н.М. Ростовые и морфофизио-логические показатели продуктивности зерновых культур //Биологические основы селекции растений на продуктивность.-Таллин, 1981. С. 19-27.

403. Шевелуха B.C., Ковалёв В.М. Суточная и онтогенетическая периодичность роста и ход накопления урожая у озимой пшеницы //Вопросы морфологии роста и развития растений.-Горки: Изд. БСХА. Т. 78, 1971.

404. Шереверя Н.И. О взаимосвязи минерального питания через листья и через корни //Физиология растений, 1962. 6. - № 1.

405. Шестаков В.Е., Сергеев Л.И. Изменение морозостойкости и свойств протоплазмы клеток у озимых пшеницы при прохождении световой стадии //Ботанический журнал, 1937. 22. - 4. - С. 351-363.

406. Шехурдин А.П. Пути и методы селекции яровой пшеницы на Юго-Востоке СССР //Социалистическое зерновое хозяйство, 1946. № 2-3. - С. 11.

407. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. М., 1961. - С. 123.

408. Шкень Н.М. Модифицирующее действие конкуренции при отборе в растительных популяциях // Экология генетики растений и животных /тез. докл. Всесоюз. конф., 1981 г. Кишинёв, 1981. - 4.2. - С. 159-160.

409. Шматько И.Г. Проблемы регуляции водного обмена растений //Регуляция водного обмена растений /мат. VII Всесоюз. симпоз.,Киев, сентябрь 1981 г. Киев, 1984. - С. 13-18.

410. Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. Киев, 1980. - С. 52-64.

411. Шмелёв И.К. Морозоустойчивость советского иностранного ассортимента озимой пшеницы и прямой лабораторный метод её определения

412. Шмидт В.М., Васильев Б.Р. и др. К обобщению опыта математического анализа роста и органогенеза у растений //Журнал общей биологии, 1978. Т. XXX1X,- № 6. - С. 878-885.

413. Щербак С.Н., Павлюк Н.Т. О возможности совмещения высокой продуктивности с хорошей зимостойкостью и другими хозяйственно-ценными признаками // Воронеж: Зап. Воронежский СХИ, 1972. Т. 51. - С. 4-10.

414. Шульгин И.А. и др. Архитектура растений пшеницы как фактор их продуктивности //Биологические науки, 1986. -№5. -С. 5-25.

415. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика (перевод с английского). М., 1961. - С. 21.

416. Эрнст Л.К. Проблемы биологической науки на современном этапе реализации продовольственной программы СССР //Сельскохозяйственная биология, 1984.-№ 1,-С. 3-11.

417. Эсау К. Анатомия растений (перевод с английского). М.; 1969. - С.447.

418. Юрьев В.Я. Селекция и семеноводство полевых культур. Киев: Избранные труды, 1971. - С. 257; 329-344.

419. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и регуляция у растений (к вопросу об эволюции онтогенеза) //Журнал общей биологии, 1978. Т. XXXIX. - № 5. - С. 657-669---

420. Якушкин И.В. Растениеводство. М., 1947. - С. 62.

421. Anderson A. Gas change and frost hardening studies in winter cereals. -Zund, 1944.

422. Aulakh H. S. Virk D.S. Grain yield coponents in asix variety diallel of wheat (T. Aestivum)//Sei and Cult, 1973. 39. - № 4. - S. 185-186.

423. Baker R. J., Tipples K.H., Campbell A.B. Heritabilites of and correlations among qualety traits in wheat// Can J. Plant. Sci, 1971. 51. -№ 6. - S. 441-448.

424. Bellmann Klaus. Ahrens Heinz. Mathematisch kybernetische. Analysevon genetishen. Selectionsprozessen : Simulationsstudie. " Nova acta Leopold", 1973. 38. - № 211. - S. 459-556.

425. Burcea Michaela. Hurdue N. Influenta unor caractere morfofiziologice asupra procesului de formare a resolei de boabe la griul de toamna. «Probl. genet, teor. si apl.», 1981.-13. -№3. S. 121-143.

426. Foltyn Jiri a Kol. Psenice. Statni zemedelske nakladatelstrir. Praha, 1970. S. 441.

427. Levitt I. Responses of plants to environmental stresses. Vol. 1. New York. London, 1980.

428. Mothes K. Die Wurzel der Pflanzen eine Chemische Werkstatt beson-derer Art-Abhaandl. Deutsch. Akad. Wiss. Berlin, 1955.- Kl. Chem. Geol. U. Biol. -№ 5.

429. Mothes K. Stoffliche Beziёhungen Kwischen Wurzel und Spros.-Angew. Bot. Bd 30. H. 4-5.

430. Rajinder Kumar, Anand S.C., Virk D.S. Heritability and genetic advance of some qucntitative characters in crosses of wheat (Triticum aestivum L.) . "J. Res", 1972. 9. -№4. - S. 515-519.

431. Sutka J. Genetic studies of frost resistance in wheat // "Theor. And Appl. Genet", 1981. 59. - № 3. - S. 145-152.

432. Tyresson G. 1) The species and variety as ecological units. Hertditax, 3.100; 2) The genotypical rsponse of plant Specils to the habitat. Hereditas, 1922. -3.-S. 211.

433. Utz H.F., Alber K. D., Schell F.W., Snoy M.G. Selektion in fruhen Gen-erationen des Winterweizens // Z. Pflanzenrucht, 1973. 70. - № 1. - S. 38-50.

Информация о работе

Краснова, Лилия Ильинична
доктора сельскохозяйственных наук
Оренбург, 2003
ВАК 06.01.05

Диссертация

Морфофизиологический потенциал местного агроэкотипа озимой пшеницы и его селекционное совершенствование в степной зоне Южного Урала - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы