Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ"



На правах руког

ТАО ЮН-ШЭН

УДК 631.523 : 517 : 575.16 : 61

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕННИВрСТИ КОЛЙЧЕСТВЕИНЫХ ПРИЗНАКОВ'ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

06.01.05 — селекция и семеноводство, 03.00.15 — генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой сте! . кандидата биологических наук

МОСКВА 1998

Работа выполнена в Московской сельскохозяйс академии им К А Тимирязева

Научные руковочители профессор кафедры г ГСХА, доктор биологических на\к А. В. Смиряев; дои федры селекции и семеноводства полевых к\льт\р, к; сельскохозяйственных на\к В. В. Пыльнев.

Официальные оппоненты доктор биологически; С. П. Мартынов; кандидат сельскохозяйственных Г. Ф. Монахос.

Ведущее предприятие — Российский университет ; народов

Защита^ диссертации состоится _

в . "/«2» часов на заседании диссертационного Д 120 35 04 в Московской сельскохозяйственной ак им. К. А. Тимирязева

Адрес- 127550, Москва И-550, ул Тимирязевск Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета -кандидат сельскохозяйственных наук

Усмано

ОБЩАЯ ХАРАКЮТСГИКА РАБОТЫ Актуальность темы диссертации. Важной задачей сельского ства является увеличение производства зерна. В настоящее в решении этой задачи основную роль играет интенсификация селе растениеводства зерновых культур, в частности, озимой пшениц вирные посевы: которой сосредоточены , в России и Китае. В тельной степени данная интенсификация опирается на познание г ческой природы формирования хоояйственно-ценных количественны знаков.

В последние годы в России и за рубежом появилось много л Туры, посвященной генетическому анализу, количественных при озимой пшеницы. Эти работа внесли большой вклад в селекцию пи Однако .в большинстве исследований при изучении количественны знаков оценивались лишь конечные их значения (величина сформи ного урожая, другие признаки,измеренные на момент уборки) использовалась статическая модель.' При таком. подходе ос недостаточно изученной динамика генетической детерминации кол веяных признаков в процессе отигвнева, хотя никто не сомнев что признак определяется генами, ~ экспрессия которых макет в онтогенева изменяться. Современная генетика дает основание ре ривать сштогвнев как гюсяеяоватеяьную реализацию генети информации и постепенное использование той или иной части г ческой программ. Поэтому для генетики и селекции растений яв актуальным изучите сходства и различия.сортов по изменчиво признаков в разные периоды онтогенеза в зависимости от услов рамивания, - наследование . различна топов действия и взаимоде генов на развитие ростовых признаков.

Шли и задач« исследовании. Основной целью работы являло учение влияния акояого-члтяшшичвской изменчивости количест признаков на шдвпюс^ ^ раств

такие выявлидю ининичиоки обусловленного сходства и разлн е-тойизменчхвостн оортов озимой питав») равных сроков райсяир

Длявтого (Зыли поставявда следушэе задачи: , — В процессе акгогеяева ■ сортов сеймов гаяницы изучить ди известных I шюIмю-шигикяичикяцц. параметре», предназначении оценки иадашицдн» отбора го кешичвствен»«* признакам.

С помсяцыр метода аалавцианнытиндакоов оценить степень де

коявгвстввнапспрданакс«ихщ)смваогг

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. с .. о;-, с ;эмии

ИМ. IV. ¡¿м,

Инв.

измерениями в онтогенезе

- Проверюсь возможности новых модификаций биометрико-генеп методов и параметров для анализа сходства генотипов го реакции количественных признаков на одинаковые изменения i среды

- Установить взаимосвязь этого сходства сортов с их гене-л сходством

- Провести прямую проверку гипотезы о сходстве относителы меичивости признака (Смиряев, 1985).

- На основании графического анализа экспериментальных дани чить изменчивость эффектов гетерозиса габридов (F^ ) опимой ш

Научная новизна полученных результатов На основе резу; трехлетнего испытания набора из 22 сортов соймой пшеницы, та рованных па срокам их районирования, впервые изучено и conocí сходство сортов «зимой пшеницы по экодого-онтогенетической ис вости количественных признаков и по их аллельному составу. Вь изменчивость известных параметров, предназначенных для оцею дежности отбора, но не только по конечным значениям признаке в ч 'динамике, те. в процессе онтогенеза. Особенностью работа ется использование новых генетико-статистических параметров ходов для анализа эколого-онтогенетической изменчивости ко; венных признаков

Практическая значимость работы Оценка динамики коэф{№ наследуемости (н*), влияния случайных "стартовых различий" з* признака (RAfcl) и детерминации конечных значений признака ционными индексами (г(1,о>) могут использоваться для прогне дежности отбора селекционного материала по данным, полученньв, нее, до окончания роста признака.

Новые генетическо-статистические параметры сходства гене определенные в онтогенезе в зависимости or условий воздет, могут быть использованы для подбора компонентов скрещивания.

Апробация результатов диссертации Основные положения л тационной работы были доложены на заседаниях кафедры селекции меноводства. полевых культур ТСХА и на конференции молодых ТСХА С1995 г ).

Публикации Материалы исследований опубликованы в 2 ire работах.

Структура и объем диссертации Диссертация изложена н

- з -

страницах машинописного .текста и включает введение, обзор туры, материалы и методику исследований, три главы экспер льной части, выводы. Работа содержит 11 таблиц, 18 рисунков, литературы включает 203 источников, из которых 82 на иное языке. .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ В опыт были включены 22 .сорта (табл. 1) и 6 гибридов г этих сортов.

Таблица 1

' Сорта сгруппированные, по периодам районирования

I группа [— XI группа Г" III групп

NN сорт ГОД Р3®0-нирования NN сорт ^ Р^0-н нирования сорт год нирс

.V рЕ^м^т*" <1929) 10 116 - I»"»' екая 808 *

г Дррабль (1929) »11 ППГ-599 (1948) «17 Ахтырчанка(

3 (1929) »12 ^еСЦвНС- (1950) »18 Заря - (

4 Ферругинеум(1933) мз щг-^б {,953) »19 Нива (

" СЖХИ (1934, " ЙТ™ (1955,Звез^ '(

♦ 7 ^ЛЬЧФУ" (1939, .22 Инна (

перерод -

9 Ульяновка (1942) _-_■ • . ■■ - "

" "*" - сорта, участвующие в оценке коэффициентов их родства.

Ежегодно опыт закладывался в трехкратной повторности. В опыте проводили изучение ростовых признаков: высоты ния, длины колоса и площади флагового листа. Ежегодно (1992 о момента вступления в фазу кущения начинали измерения высо тений у 22 сортов озимой пшеницы на 20 растениях каждой дел земли до конца самого длинного листа или до конца колоса. №1 проводились периодически через 5 дней - по 9-ю измерений а тацию. Вбего произведено 13200 измерений высоты в 1992 году измерений В 1993 году и П880 измерений в 1994 году.

Кроме того,для проверки таютевы о сходстве относитель меячивости были использованы семилетние данныэ (1989-93 гг. нечной высоте1>астений (т. а. на моментыуборки) по. первьм. 20

ртам (тайн 1)

С момента наступления стадии выхода в трубку начинали v ния длины конуса нарастания (по 20 растений на делянке). С г лезвия извлекали из стебля конус нарастания и измеряли егс линейкой В фазе колошения длина колоса измерялась непосредс линейкой Измерение проводили периодически через 5 дней, вс« измерений в год Всего произведено 9240 измерений этого прик 1992 году и 10560 измерений в 1994 году.

Когда у пшеницы появлялся флаговый лист, начинали изк его плоидди Для этого измеряли длину и ширину флагового Площадь флагового листа, определялась по формуле з » 0,67 d | х L (ширина), где о,67 - коэффициент перевода Измерения 2 проводили через s дней по 5-6 раз в год. По этому признак; произведено 6600 измерений в 1993 году и 7920 измерений в 19!

Всего в ходе эксперимента за три гада было проведена измерений трек количественных признаков.

У 6 гибридов Pt 4-х сортов измерения по высоте растений дены 8 раз в 1994 году, 7 раз в 1993 году.

Полученные данные по всей измерениям фиксировались в t журнале. Математическая обработка подученных данных проводи) ПЭВМ IBM РС-286 с использованием известных методов и пар: С коэффициент наследуемости, автокорреляция, метода селекциога декоов по smith (1936), регрессии на средние и др.), а для сходства сортов с пхцьо щнишлшт подходов, методик и 31 грамм, разработанных А. В Смиряевьм (Овфяав и др , 199! оценки связи парного сходства сортов но форме реакции (к вости) количественных признаков и сходства сроков прохожие: фенофаз использованы феналогячзские;данные за 1989-93 гг., от ные для каждого сорта по отдельности. Для оценки парного i ческого сходства сортов (l.i) испольэовали также R¡j - коэфф родства (по их родословным! к к^ - показатель Нвя (по генам, рушим запасные белки).

ВЯИЯЮ« 0НТ0ГЕНЕТИЧЕСГ0Я ИЗМЕНЧИЮСТИ ГЕНБТК0-СТАТИСТИЧЕСШХ ПАРАМЕТРОВ НА ОТБОР ПО РОСТОВЫМ ПРИЗНАКАМ 0ЭНЮИ 1ЖВДЫ Высота растений, Использованы манные за 3 года (1992-94 набором из 22 сортов, которкй расовтрявался как модельная i

ция озимой ткзницы. Характер юмевеяия коэффициентов. маслен;

Сн") в онтогенезе показывает, что в начале роста генотипичес личия сортов четко проявляются на фоне средовых отклонений ( но отбор надежен только для этих моментов роста. На пути к к значениям признака, взаимодействие генотип-время С аналогвза ствия "генотип-среда" в онтогенезе}" может вызвать сильные ис рангов генотипов по высоте. На средних этапах роста этого г коэффициенты наследуемости Ch?D резко снижаются,, что связано личением вклада средовой изменчивости и снижением генотиг изменчивости сортов. Начиная с высоты растений 60-70 см, циент наследуемости Сн2} снова высок. Это значит, что отбор пов по признаку "высота растений" будет наделен при средне« растений выие 60-7 о см. Нэ и здесь следует помнить об ист влиянии взаимодействия генотип-время. '.

На рис. 2 представлена регрессионная аппроксимация динах тогенетической изменчивости параметра RAfcl - коэффициента г реляции случайных отклонений (ошибок опыта в повторениях) пс растений, проявившихся в более раннем (k-ом) и более поздне* измерениях этого признака у 22 сортов. На оси абсцисс -разности средних по х>ртам значений высоты в к-ом измерениях - этого признака.. RAfcl ■ характеризует - -сохранения до 1-го измерения, "стартовых" случайных опытов, связанных - с влиянием на k-е измерение г почвенного плодородия опытного поля, неравномерности заделки семян и т.д. Общая тенденция - снижение RAfcl в г : онтогенеза в последующей стабилизацией на уровне 50-7.0Х. настолько сохраняются к концу роста высоты случайные "стг отклонения, проявившиеся в первом измерении (к»П Срис. 2}.

Детерминация'а - конечных величин высоты растений 22 значениями!- селекционные* индекса)® по smith (1936), соде несколько сооедних (по времени) измерений изучаемых пр этих сортов,. полученных в онтогенезе за несколько суток уборки, оценивается коэффициентом корреляции г(i,o) -индексом,I и критерием о Стабл. 25.

Иэ-sa - изменчивости генётико-слэтистичэских параметров ( пических и средсдаых дисперсий и коварна ций) детерминация и высоты растений тремя ее измерениями иногда существенно меня годам. Так, щи включении в оелакциокный индекс трех измере сота, пргтадяяядс за 20-25 суток домомантауборки,.:х11.о>

- в -

l ■«■■■■_I I 1 I I I I

20 40 60 80 100 120 140

~ I" ' Х(СМ)

— in> Г. * >>• ibm Г.

Рис. 1 Онтогенетическая изменчивость коэффициента наслед; (tf*) в зависимости от средних значений (Х(см)) высоты рас,

22 СОргГОВ

0,4 0,2

-I-1_I_I_I__.1

_1

20 — «?

• • • ta

40

Г. Г. Г.

60

80 100 ¡5^-5^ ¡(ex)

Рис 2 Аппроксимация значений RA^ в зависимости от разностк средних значений высоты растений (¡) в онтогенезе

ОТ 0,42;В;!993 Г. ДО 0,84 В 1994 г. (табл. 2). При включении

идейный индекс измерений -длины колоса за ю-15 суток до

уборки - 0,78 в 1992 г. и 0,49 в 1994 г. Бели в индексе г н

• ; Таблица 2

г'" г(I,0) между критерием о, содержащим значения высоты растений 22 сортов на момент уоорки, и I - тремя соседними измерениями высота в онтогенезе

Годы - число суток до уборки

39 • .34-.. 29 24 19 • 14 . • 9

- 1992 1993 ' 1994 0,40 0,66 0,62 0,39 0,85 0,79 .0,62 0,42 0,58 0,84. 0,81 . 0,85 0,92 0,88 0,89 0,94 0,97 0,89 0,95

площади-флагового листа за" 5-ю суток до уборки - о,64 в 1 всего лишь 0,12 в 1994 г. Остальные варианты индексов да стабильныеоценки детерминации. Мэжно сказать, что пример суток до полного созревания можно с достаточной степенью на прогнозировать ранжирование сортов по конечной величине вью тений. Следует отметить, что у*э за 24-29 дней до уборки циент наследуемости признака "высота растений" повьшается, детельствует о надежности отбора генотипе» по фенотипичесю явлению рассматриваемого признака именно с этого момента: уже отмечалось, н* не учитывает взаимодействие генотип-врема жапцее результаты отбора лучших конечных значений признака 1 пм из онтогенеза, а метод индексов учитывает. Именно влияю ного взаимодействия -следует объяснить'то, что г(1,0, крг; высота за 20-25 суток до уборки, меньше Н* для того же перис та, несмотря на то, что для построения селекционных индекс« лвдуются данные не одного, а трех соседних измерений этого I " Длина колоса, плоиадь флагового листа. Динамика н® у п] "длина колоса" и "площадь флагового листа" в онтогенезе т: как и у выооты растений. Начиная с длины колоса в 2-6 см и шади флагового листа в 12-15 см* коэффициенты наследуемое начинает повышаться, а на заключительных стадиях развития и стижении размеров, близких К максимальном,. сохраняются на ленном высоком уровне. Поэтому отбор сортов в онтогенезе по емьм признакам , надежен лишь на поздних стадиях развития рг V' Регрессионные аппроксимации значений кл^ по длине .* площади флагового листа в зависимости от разности, средних, юк

значений I х^ -xf I этих признаков в онтогенезе показал "стартовые" различия на момент уборки сохранились по длине на зо-бох, а по площади флагового листа - лишь на п-зох ранги случайных отклонений по признаку весьма изменч процессе онтогенеза

Изменчивость детерминации о - конечной длины колоса -сами I, содержащими три соседних во времени измерения приз находится примерно на том же уровне, что и для детерминации ной высоты растений Так, при включении в индекс трех измерен соты растений за 35-40 суток до уборки г(I,0) составил 0,65 г и 0,68 в 199* г , при включении в I трех измерений длины за ю-15 суток - о.ва в 1992 г. и 0,85 в 1994 г . трех изм площади флагового листа за 15-го суток - о,78 в 1994 г Дате ция о - конечной площади флагового листа, i - тремя промежут соседними измерениями признаков - несколько ниже, чем для вариантов Так при включении в I трех измерений высоты всего ю суток до момента уборки г(1,о) составил 0,70 в 1993г и 1994 г., измерениями длины колоса за 35-40 суток - только 1?94 г , измерениями плошдди флагового листа за Ю-15 суток

В 1993 г И 0,37 в 1994 г

Поэтому, начиная с указанных сроков можно приблизительн гнсоировать ранжирование конечной величины высоты растен длины колоса на основании измерений всех трех признаков на этапах онтогенеза Следует отметить, что этим методом можно г зировать конечную величину длины колоса еще до фазы начала к ния по размерам конусов нарастания

В наших исследованиях с 22 сортами показано также, что ния о - конечной продуктивности растений или массы юоо зерен приблизительно прогнозировать заранее по данным, полученным £ генезе за 15-зо суток до уборки Для этого в индекс I дося включить 2-з соседних по времени измерения высоты растений, колоса или плошдди флагового листа (г(1,о) от 0,50 до 0,89) СХОДСТВО ГЕНОТИПОВ ПО ИЗМЕНЧИВОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО

ПРИЗНАКА В ОНТОГЕНЕЗЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТАХ Регрессионный и кластерный анализ сходства сортов В кг примера исходных данных для построения т. н. регрессий на < в онтогенезе по Eberhart, Russell (1966) на рис з, приведены ния С усредненные по з-гм повторениям} ю—ги измерений высоты

г(см>

о - 1992, X - 1493, •

Рис з Кривые роста 1Т|

"высота растений (2) у с

а - Сандомирки местные ППГ 186; в - Инна за в зависимости от величинь

среднего значения высоты I наборе 22 сортов

I 1.

11111

J_I

зо 40 во во I оо I ао

г (см)

Х(см)

г(см)

5 13 15 16 12 14 8 10 11 3 2 4 6 19 1 18 Т 9 \1 '. (N2) (N1) (N3)

СОРТА ' ' •

Рис. * Дендрограмма - результат кластеризации сортов на основе сходства их онтогенетических реакций высоте растений на изменения условий ьыращиванйя за 3 гс

Пунктир - момент остановки процедуры кластеризации! (Н) - номера кластеров . -

ний в 1992, и по 9—тъ измерений в 1993 и 1994 годах для сорт 186, Инна и Сандомирки местные Если три годовые кривые рост ППГ-186 относительно средних <v> высоты по всем 22 сортам расходятся, то для сорта Инна такие расхождения по годам з льно меньше Кривые роста высоты относительно (V) для сорта мирки местные за 1993 год заметно изломаны - негладкие < р'.'с

Именно характеристики негладкости и расхождения кривы признака или у сорта относительно общего среднего или парных - для двух сортов друг относительно друга, испальзуптся в для оценки сходства сортов по форме эколого-онтогенетически ций на изменение условий совместного выращивания Эти характ ки получает разделением SS - суммы квадратов отклонений от сии на средние или от парной регрессии - на две составляющи (негладкость) и ssp(расхождение) (Смиряев и др., 1993). Три дуемых признака является индикаторами такого сходства в онто В результате кластерного анализа ss для регрессий на с; построенных по данным типа рис. з, установлено следующее Во-: среди 22 сортов есть весьма несходные по форме реакций Во-: группировка сортов, сходных по форме реакций, не совпадает < кием сортов по- периодам районирования (рис *) Установлено отсутствие связи (|г|<о,2) между парным сходством формы i эколого-онтогенетических реакций 22 сортов на изменение ¡ совместного выращивания

Сходство формы реакции в онтогенезе и адекватность регре экологических градиентах Описанное сходство формы реакции i пов является новой важной характеристикой, отражающей генет обусловленое явление, лежащее, в частности, в основе гипс сходстве относительной изменчивости признака в зкологичесю диентах и онтогенезе (Смиряев, 1985), Суть гипотезы в том, блвдаемая< аномально частная адекватность регрессий на средго строенных для набора новых сортов озимой пшеницы по данным ренного гоосортоиспытания (Смиряев, Гохман, I9as), обусх сходством этих сортов по форме их реакции в онтогенезе роста признака каждого сорта относительно средних (V) по испь мым наборам таких сортов почти без расхождений и изломов "на ваются" по нескольким годам (местам) совместного испытания с формируя по конечным значениям признака (на моменты уборки) ватную регрессию

Семилетние данные о высоте растений для первых 20 сорт табл. 1 на момент уборки и тех же сортов в онтогенезе за позволили проверить и подтвердить справедливость гипотезы стве относительной изменчивости в экологических градиентах генезе. Для этого сопоставляли ряды ssrjl. ssp - показателей несходства сортов в онтогенезе за з года и ряд ssg - сумм кв отклонений от регрессий для тех же пар сортов в экологическ диентах (по конечным значениям их высоты за 7 лет). Устан что коэффициенты корреляции этих рядов высоки и достоверны: г(Г71,Э) = 0,82±0,08**,г(р,Э)-0,62 ±0,13**.

Сходство аллельного состава сортов и изменчивости в онто Парные показатели общего сходства аллельного состава сор (парные коэффициенты родства) для Ю5 пар 15-ти сортов, пом звездочкой в табл.1.. а также показатели Нея Njj (Nei, 197 рактеризуюшие частное парное сходство тех же 15 сортов по льному составу пяти локусов, кодирующих запасные белки зерна ставлялись с рядами из 105 значений ssrjI и ssp по онтогенет изменчивости высоты растений, длины колоса и площади фл листа тех же пар сортов... ■результаты оценки коэффициентов кор этих рядов представлены в табл. 3.

Таблица

Коэффициенты корреляции, отражающие связи сходство родословных и генов запасных белков со сходством онтогенетической изменчивости количественных признаков 15 сортов

высота растений (3 года) длина колоса (2 года) площадь флагового листа (2 года)

SS гл SS гл SSP SS гл ■ SS р

R N -0,47** -0,17 -0,32** -0,23** -о!35** -0,46** -0,21 -0,32** -0,29** -0,47**

Как и следовало ожидать, все коэффициенты корреляции от льны: чем более сходны сорта по общему (Я) и частному (К) ному составу, тем меньше несходство их формы реакции в онтс Т.е. более гладки онтогенетические парные траектории С85гл & а также меньше ББр, характеризующие их " расхождение з совместного испытания.

Хотя коэффициенты - корреляции стабильно отрицательны, они невелики по абсолютной величине, что можно объясни!

причинами Во-первых, показагель И, учитывая сходство родос опирается на ряд упрощенных предположений Например, чт скрещивания двух родительских форм на очередьсм этапе с сорта и после расщепгений в потомстве такого скрещивания отобранные из полученной популяции для дальнейших скреи несут по 50** аллелей родительских форм Во-вторых, вс онтогенетическая изменчивость количественного признака, нг высоты, в наборе сортов определяется лишь небольшой гетерогенных локусов Парное несходство аллелей в этой локусов не обязательно соответствует общему сходству апт состава, оцениваемому по к, и частному несходству генов г белков, отраженному в показателе N

Коэффициенты корреляции (табл.3) указывают на определе> мологичное сходство изменчивости формы реакций по каждому признаков у пар сортов с большими значениями и и N В час корреляционные связи ББр с возможно, вызваны пле

ными влияниями генов запасных белков на онтогенетическую I вость ростовых признаков и Сили) на сцепление с генами, опр шими эту изменчивость Таким образом, параметры несходств реакции генотипов пригодны для подбор» пар сортов для скреп Пары генотипов, несходные по форме реакции, те с большими ЗБр для определенного признака, по-видимому, более перст для получения в их потомстве трансгрессивных форм по признаку.

Синхронность прохождения фенофаз и сходство генотипов скоррелированности параметра кб^ - парного несходства ступяения фенофаз у 22 сортов л параметров (5 згд, эзр) нес формы реакции в онтогенезе существенно отличается по трем кам (табл.4). Бели по высота растений и, особенно, по плоавд говото киста корреляции слабые, то по длине колоса - высокие товермле. Вимиию, это объясняется тем, что данные по фе были неполны № 13 дат, отмеченных за 7 лет для каждого сс зафиксировал! до окончания роста длины колоса С обычно ; ипня), причем б из них отаосятся именно к наступлению колоше нец мая начало иикя в зависимости от условия года). Этс наиболее интенсивного нарастания длины колоса, тогда как рос ты растений и гакжади флагового листа в основном заканчивает! ньта до конца моя - довяа ишя, когда ваканздвается осное

Таблица 4

Коэффициенты корреляции Г£!ис 88гл ~ характеристиками негладкости (ггл) и вЭр - расхожде- . ния (г_) относительных парных кривых роста признаков

высота растений длина колоса площадь флагового листа .

ггл ГР ггл- ГР Ггл гр

,0,46** 0,18* 0,77** 0,87** 0,03 0,08

риод нарастания двух последних признаков, заб лет было за£ вано лишь 3 ряда дат наступления фенофаз. Следовательно, ю чия по сортам слабее повлияли на величины

Несмотря на неполноту и недостаточную точность оценки нофаз сортов отмечены отличные от нуля коэффициенты коррелят с - парным . показателям родства по 15 сортам Сг=-0,3б±0, с - показателями Нея (г=-0,24±0,09**). Это вызвано готе ными эффектами и Сили) сцеплением генов, определяющими рас» фенофаз, с генами, определяющими состав запасных белков.

Эффекты проявления гетерозиса у гибридов № ) в онтоге помощью графического анализа изучалась динамика формирован» роэисного . эффекта по высоте растений у б гибридов Р^ 4-х озимой пшеницы в онтогенезе, в частности, этапы нарастания при которых проявился максимальный гетерозис. У 6-ти гибриде х Мильтурум 513, Московская низкостебельная х Мильтур) Мильтурум 513 х Московская 2453, Нива - * М00 низкостебельная, и Нива х Московская 2453 форма ре; онтогенезе на изменения общих условий выращивания за 1994' довольно, сходна. То есть, кривые роста гибрида относ средних по б-ти гибридам почти накладываются за 2 года, кривые в- онтогенезе достаточно гладкие. У шестого и (Московская низкостебельная х Московская 2453 форма реш сходна с остальными. У этих 6-ти гибридов на начальных роста гетерозис проявляется слабо, а на заключительных роста признака гетерозис существенен. • . _

. У гибридов р (Нива х Мильтурум 513, Московская низкосте х Мильтурум 513, КЫльтурум 513 х Мэсков екая 2453 и Шва х сясая низкостебельная) на заключительных этапах' роста призна является положительный гетерозис, а у гибрида.Р4 (Нива х Мое

2453) - отрицательный гетерозис (более низкорослая рошп форма - сорта Нива). У гибрида ^ Н-геа х Мильтурум 513) грс гетерозиса в онтогенезе нестабильно У губрида ^ (^'ос^овсча* стебельная х Московская 2453) форма реакции за два года нес кривые роста высоты растений явно расходятся, гричвм гете этого гибрида нестабилен как в оятогенезе, так и по годам

Результаты графического анализа подтверждают лабильно« ния гетерозиса как в онтогенезе, так и в экологических гра по годам Для более подробного изучения изменчивости детер гетерозиса по высоте растений желательно провести гене! анализ более поздних поколений скрещиваний

ВЫВОДЫ

> 'Коэффициенты наследуемости (ни) по высоте растений колоса и площади флагового листа имеет сходный характер даме онтогенезе На определенных этапах роста и развития коэфЗ наследуемости начинают повышаться, а на заключительном эта раняртся на неизменном уровне

2 С методической точки зрения представляет интерес х онтогенетической изменчивости коэффициента автокорреляции д товых признаков, пооволяющий оценить, насколько случайные " вые" различия плодородия на опытном поле сохраняются к : уборки урожая. Сохранение этих "стартовых" различий в I степени зависит от рассматриваемого признака и в меньшей - а вий года "Стартовые" различия сортов по площади флагового , онтогенезе сохраняются незначительно, а по высоте растений 1 колоса в отдельные годы - на 60-70Х и эо-бох соответственно

3. Метод селекционных индексов в применении к данным, п< ним в онтогенезе, открывает новые возможности для теорети1 анализа онтогенетической изменчивости количественных призн повышения надежности отбора лучших генотипов по фенотипам

4. Характеристики отклонений от регрессионных моделей, вапцих относительную изменчивость ростового признака у пар I пав, могут служить параметрами для объективной количеся оценки сходства и различия формы реакции генотипов по это* знаку в ответ на изменение условий среды в онтогенезе и в условиях совместного выращивания Эти параметры не коррелг несходством показателей нормы реакции для тех хе пар генотипе

5. На данных о высоте растений сортов озимой пшеницы в

роста, полученных эа з года, при сопоставлении- их с семи данными о конечных значениях этого признака подтверждена п о сходстве относительной изменчивости признака в эколол градиентах и онтогенезе (Смиряев,- 1985). ;

6. Установлена достоверная • корреляционная связь сходством , аплельного состава сортов и параметрами с: формы реакции тех же сортов по ростовым признакам в онто: Параметры сходства формы реакции генотипов по конк] признаку можно использовать для подбора пар для скрещю целью получения трансгрессивных форм.

7. В условиях полевых опытов несходство сортов по фор кции ростового признака в онтогенезе существенно коррелиру« несходством по срокам наступления тех фенофаз, в прод< которых признак интенсивно нарастает. "

. 8. Форма реакции у 5 из 6-ти изученных гибридов ) ] на колебания условий совместного выращивания в онтогенезе за довольно сходна. Степень проявления гетерозиса на разных < онтогенеза у гибрида (Ft ) может быть неодинаковой. '

СЛИЗОК ОПУБЛИКОВАНИЙ РАБОТ... • ' ;

1. Смиряев A. B., Пыльнев В. В., Тао Kta-ивн. Анализ сходства : пов по изменчивости количественных признаков в онтоге Известия ТСХА. -1995.-N 4. - С. 48-54. '

2. Смиряев A.B.. Пыльнев В.В.. Тао КН-шэн. Влияние онтогенет изменчивости 'генетико-статистических параметров на отбор i товым признакам мягкой озимой пшеницы /V Известия ТСХА,

Oiii-еч I п -

Заказ 409

Тираж

Типография издательства V\CXA им К А Тимирязева 127550, Москва И 550, Тимирязевская ул, 44