Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности гистологической структуры конечного мозга представителей ржанкообразных

ВАК РФ 03.03.04, Клеточная биология, цитология, гистология

Автореферат диссертации по теме "Особенности гистологической структуры конечного мозга представителей ржанкообразных"

0046157ОУ

На правах рукописи

ИСАКОВ ГЕННАДИЙ НИКОЛАЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ГИСТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КОНЕЧНОГО МОЗГА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РЖАНКООБРАЗНЫХ

03.03.04 - клеточная биология, цитология, гистология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕК 2010

Чебоксары 2010

004615709

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Воронов Леонид Николаевич

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Малышев Игорь Иванович

кандидат биологических наук, доцент Панихина Анна Витальевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана»

Защита диссертации состоится «17» декабря 2010 г. в 12С0 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.300.03 в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38, ГОУ ВПО «ЧГПУ», тел.: (8352) 62-02-83, e-mail: rektorat@chgpu.edu.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «ЧПТУ им. И. Я. Яковлева»

Автореферат разослан «17» ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д-р биол. наук, профессо

л$ксеев

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Большое разнообразие различных форм приспособления к условиям существования выдвигает новые задачи эволюционной нейробиологии - изучение экологического аспекта развития и строения головного мозга и органов чувств животных, отражающих в своих структурах видовые особенности образа жизни и поведения. В работах С. С. Шварца с соавторами (1968), М. Ф. Никитенко (1969) и других исследователей уже давно обращалось внимание на связь между особенностями строения мозга разных видов птиц и образом их жизни. Руководствуясь признаками строения мозга и различий в биологии отдельных видов птиц, исследователи выделяли группы птиц, имеющих сходные черты строения головного мозга, обусловленные комплексом филогенетических, экологических и функциональных факторов. Все эти работы проводились на основе изучения внешних форм мозга и их относительного веса, без микроморфологических данных. Исследования структуры полей конечного мозга с целью выявления взаимосвязи с факторами окружающей среды начаты сравнительно недавно (Л. С. Богословская, Г. И. Поляков, 1981; Л. Н. Воронов, 2004).

Для выявления закономерностей влияния экологических факторов на цитоархитектонику конечного мозга птиц нами выбраны представители отряда Ржанкообразные, подотряда кулики — группы птиц, в которой представлены разнообразные варианты кормодобывания, биотопического распределения, состава пищи, брачного поведения и других экологических и этологических параметров. В настоящее время отряд Ржанкообразные, несмотря на очевидную древность, представлен главным образом молодыми, процветающими, динамично развивающимися группами, в сумме освоившими все возможные экологические ниши прибрежных биотопов и заселившими весь мир. Большое разнообразие ниш, занимаемых представителями отряда, позволяет выявлять воздействие экологических факторов на структуру мозга, отстраняясь от влияния филогенетической составляющей.

Следует отметить, что по морфологическому строению мозга куликов информации очень мало, а цитоархитектоника полей конечного мозга ранее не изучалась. Исходя из вышеизложенного, исследования, связанные с определением взаимосвязи гистологического строения конечного мозга птиц и экологических условий обитания видов, являются в настоящее время весьма актуальными в области клеточной биологии, цитологии, гистологии.

Целью нашей работы явилось изучение особенностей микро-

морфологии конечного мозга куликов (малый зуек, фифи, мородунка, круглоносый плавунчик, ту рухтан, кулик-воробей, бекас).

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Изучить топографию полей конечного мозга малого зуйка, фифи, мородунки, круглоносого плавунчика, турухтана, кулика-воробья, бекаса;

2. Исследовать особенности цитоархитектоники полей Hyperpal-lium apicale (На), Hyperpallium densocellulare (Hd), Mesopallium (M), Nidopallium (N), Striatum laterale (StL), Globus pallidus (Gp), Arcopal-lium (A);

3. Определить степень микроморфологического развития изучаемых полей во взаимосвязи с гистоструктурой конечного мозга;

4. Выявить корреляцию гистологической структуры конечного мозга у исследуемых видов птиц с их биологическими особенностями.

Научная новизна. Впервые выявлена специфичность гистологической структуры полей конечного мозга (На, Hd, М, N, StL, Gp, А) у 7 представителей Ржанкообразных (малый зуек, фифи, мородунка, круглоносый Плавунчик, турухтан, кулик-воробей, бскас). Приводятся новые микроморфологические данные по площади профильного поля одиночных нейронов, глиальных клеток и нейроглиальных комплексов в исследованных полях конечного мозга. Для определения степени микроморфологического развития конечного мозга птиц впервые в клеточной биологии, цитологии и гистологии вводится цитоархитек-тонический индекс. Получены новые данные по топографии полей конечного мозга изученных видов.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований вносят значительный вклад в расширение теоретических знаний о гистологической струкутре конечного мозга птиц отряда Ржанкооб-разные. Выводы и практические предложения диссертационной работы дополняют и расширяют данные по топографии и цитоархитекто-нике полей конечного мозга птиц.

Результаты и выводы нашей работы могут быть использованы в фундаментальных исследованиях в области эволюционной и экологической нейроморфологии и в учебном процессе вузов медико-биологического и педагогического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы», «Зоология позвоночных».

Реализация результатов исследований. Научные разработки и положения диссертационных исследований используются в учебном

процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

Апробация работы. Основные научные положения, выводы и рекомендации работы доложены на Международной научной школе молодых ученных «Популяционные и эволюционные исследования в орнитологии» (Ростов-на-Дону, 2008); на VIII Международной научной конференции «Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана» (Ростов-на-Дону, 2009); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); Всероссийских (Чебоксары, 2008, 2010) и республиканских (Чебоксары, 2009) научно-практических конференциях; на научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2008-2010) и на расширенном заседании кафедры биологии методики преподавания ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2010).

Научные положения, вынс имые на защиту:

1. Гистологическое строение конечного мозга птиц (топография полей конечного мозга, количество и площадь профильного поля ией-роглиальных клеток, нейронов и глиальных клеток, полиморфизм нервных клеток) связано с систематическим положением вида.

2. Структура и степень прогрессивного развития конечного мозга птиц зависят от биологических особенностей вида: способа добывания пищи, состава пищи, разнообразия местообитаний, социальной организации вида.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них в центральных издательствах и ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК России, соответственно 2и1.

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: введение (4 е.), обзор литературы (36 е.), собственные исследования (66 е.), обсуждение результатов исследований (16 е.), выводы (2 е.), практические предложения (1 е.), список литературы (21 с.) и приложения (10 е.). Диссертация изложена на 159 страницах компьютерного исполнения, содержит 5 таблиц и 61 рисунок. Список литературы включает 197 источников, в том числе 136 зарубежных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследований. Работу выполняли в 2007-2010 гг. в научно-исследовательской лаборатории биотехнологии и экспериментальной биологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева».

Дня исследования выбрано 7 видов птиц, относящихся к отряду Ржанкообразные Charadriiformes подотряду Ржанковые Charadrii: семейство Ржанковые Charadriidae, подсемейство Ржанки Charadriinae -малый зуек (Charadrius dubius); семейство Бекасовые Scolopacidae, подсемейство Улиты Tringinae - фифи (Tringa glareola), мородунка (Xenus cinereus), подсемейство Плавунчиковые Phalaropodinae - круг-лоносый плавунчик (Phafaropiis lobatus), подсемейство Песочники Calidridinae - турухтан (Philomachus pugnax), кулик-воробей (Calidris minuta), подсемейство Бекасовые Scolopacinae - бекас (Gallinago gal-linagó) Для исследования брали по 5 взрослых особей каждого вида. Все птицы добыты на территории Чувашской Республики.-

Для исследования использовали следующие методы:

1. Гисп jлогические. После декапитации мозг лтиц извлекали из черепа и фиксировали в 70%-ном этиловом спирте. Последующая обработка проводилась по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска срезов толщиной 20 мкм крезиловым фиолетовым (Б. Ромейс, 1954).

Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 4.41x10"2 мм2. Для сравнительного анализа выбраны следующие параметры: количество клеточных элементов (нейронов, глии и нейроглиальных комплексов (НТК)) в 1 мм2 ткани; площадь профильного поля клеточных элементов; разнообразие классов нейронов. Подсчет нейронов, глии и НТК проводили в 10 полях зрения каждого поля. Определение площади клеточных элементов производили с использованием программы «SigmaScan Pro 5».

Клеточные элементы конечного мозга мы классифицировали следующим образом: 1) одиночная глия (все виды глии без дифференциации); 2) одиночный нейрон; 3) нейроглиальные комплексы: а) НГК1 (NGCI) - мелкие нейроглиальные комплексы, состоящие из 2-4 находящихся рядом глиальных клеток и нейронов; б) НГК2 (NGCII) -средние нейроглиальные комплексы из 5-10 находящихся рядом клеток глии и нейронов; в) НГКЗ (NGCIII) — крупные нейроглиальные

комплексы, состоящие из более чем 11 находящихся рядом глиальных клеток и нейронов.

На микропреларатах конечного мозга птиц исследовалось 7 полей: Hyperpallium apicale (На), Hyperpallium densocellulare (Hd), Mesopallium (M), Nidopallium (N), Striatum laterale (StL), Globus pallidus (Gp), (A) Arcopallium. Для определения данных структур использованы атласы (H. J. Karten, W. Hodos, 1967; W. J. Kuenzel, M. Masson, 1988). Определение нейронного состава конечного мозга птиц осуществлялось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля (JI. Н. Воронов, А. А. Шуканов, С. Г. Григорьев, 2003).

2. Цитологические. С помощью программы «SigmaScan Pro 5» проведены измерения площади профильного поля одиночных нейронов, глиальных клеток и нейроглиальных комплексов.

3. Экологические. Изучено микростациональное распределение куликов на местах остановок и кормежек на территории ГУП «Биологические очистные сооружения» (г. Новочебоксарск) в 2007-2008 гг. Для выявления закономерностей стационального распределения использовали метод абсолютного учета куликов.

4. Математические. Для статистической обработки полученных результатов исследований использовали программы «STATISTICA 8» и «Microsoft Office Excel 2007».

2.2. Топография полей конечного мозга куликов Согласно классификации В. Кюнци (1918) и В. Штингелина (1958) у ржанковых конечный мозг устроен по типу II (В), т.е. характеризуется сдвигом Wulst, или полей Hyperpallium apicale и Hyperpallium densocellulare в теменно-затылочную область полушарий. Наши исследования 7 видов куликов показали обратную картину - Wulst смещен во фронтальный отдел полушария, так что она располагается непосредственно за обонятельными луковицами, т.е. кулики относятся к представителям типа I (А), как и филогенетически близкие группы чайковых и голубиных.

В пределах таксона возможны разные варианты закладки полей конечного мозга, что определено систематическим положением и экологической нишей вида. В ходе исследования выявлено 4 морфотипа, отличающихся по особенностям топографии полей конечного мозга. У малого зуйка (морфотип 1) строение конечного мозга оказалось отличным от представителей семейства бекасовые по особенностям закладки поля StL и более развитому гиппокампу. В пределах семейства бе-касовые выявлено 3 морфотипа.

СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ Объект изучения

Конечный мозг 7 видов куликов: малый зуек (Charadrius dubius), фифи (Tringa glareola), мородунка (Xenus cinereus), круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus), турухтан (Philomachus pygnax), кулик_воробей (Calidris minuta), бекас (Gallinago gallinago)_

Изучаемые структуры конечного мозга

Наибольшие отличия в строении конечного мозга характерны для бекчса: аркопаплиум закладывается только в теменно-затылочной части, гиппокамп слаборазвит, валекула смещена в вентральном направлении и её нижний край направлен вбок, гиперпаплиум занимает небольшую площадь. Данные признаки указывают на наиболее примитивное строение конечного мозга бекаса, по сравнению с другими изученными видами.

Основным отличием в топографии полей конечного мозга представителей морфотипа 3 (кулик-воробей и круглоносый плавунчик) и морфотипа 4 (фифи, мородунка, турухтан) является закладка аркопал-лиума (у группы 3 поле А закладывается вентральнее и позже поля StL, так что в лобно-теменной доле поле StL окружает поле А, у группы 4 - поле А закладывается латеральнее поля StL в теменной доле). Отметим, что круглоносый плавунчик и кулик-воробей (морфотип 3) и по цитоархитектонике имеют схожие показатели и также составляют одну группу.

2.3. Цитоархитектоника конечного мозга изученных видов

куликов

В работе мы использовали показатель суммарной площади профильного поля (ППП) клеточных элементов, т.к. именно он наиболее полно отражает цитоархитектонические особенности полей конечного мозга птиц. Все данные по суммарной ППП клеточных элементов в работе приводятся для поля зрения равного 44104.6 мкм2.

2.3.1. Особенности цитоархитектоники конечного мозга малого зуйка (Charadrius dubius). Наибольшая суммарная ППП всех клеточных элементов в конечном мозге малого зуйка приходится на поле Hd - 11169±475.7 мкм2, в данный показатель наибольший вклад (57.15%) вносят нейроглиальные комплексы (6383±498.1 мкм2), суммарная ППП нейронов составляет 3880±119.0 мкм2 (34.74%). Далее по уменьшению показателя суммарной ППП следует поле М -10767±442.7 мкм2, где доля нейроглиальных комплексов (54.59%, 5877±377.3 мкм2) по сравнению с полем Hd уменьшается, а доля нейронов (38.60%, 4156±239.8 мкм2) - увеличивается. В поле На суммарная lililí составляет 9107±385.3 мкм2, из них 50.93% приходится на ППП нейроглиальных комплексов (4639±433.2 мкм2), 38.00% - на нейроны (3461±337.6 мкм2). В поле N суммарная ШШ нейронов (3707±188.2 мкм2) достоверно не отличается от таковой нейроглиальных комплексов (3299±255.8 мкм2), суммарная ППП всех клеточных элементов составляет 7851±287.5 мкм2.

В поле StL из суммарной lililí всех клеточных элементов (8332±444 мкм2) наибольшая доля (49.87%) приходится на суммарную 111111 нейронов (4155±318.7 мкм2), доля нейроглиальных комплексов (3066±206.7 мкм2) составляет 36.80%. В поле А суммарная ППП нейронов составляет 5257±131.7 мкм2 (71.44% от суммарной ППП всех клеточных элементов, равной 7359±123.4 мкм2), нейроглиальных комплексов - 1438±117.2 мкм2 (19.53%). Наименьшая суммарная ППП всех клеточных элементов наблюдается в поле Gp - 2670±267.8 мкм2, из них на долю нейронов приходится 75.48% (2016±243.3 мкм2), ней-роглиальные комплексы отсутствуют.

2.3.2. Особенности цитоархитектоники конечного мозга фи-фи (Tringa glareola). Наибольшая суммарная ППП всех клеточных элементов наблюдается в полях Hd (8330±543.0 мкм2) и М (8335±244.3 мкм2), где основная составляющая приходится на нейроглиальные комплексы: в поле Hd их доля составляет 54.69% (4556±428.0 мкм2), в поле М - 48.82% (4069±383.6 мкм2). Из всех нолей конечного мозга фифи только в поле Hd суммарная ППП нейроглиальных комплексов больше, чем суммарная ППП нейронов. В полях На i М достоверной разницы нет (в поле На суммарная ППП нейронов составляет 2805±182.0 мкм2, НТК - 3172±249.7 мкм2, в поле М - 3561±223.9 мкм2 и 4069±383.6 мкм2 соответственно). В полях N (60.43%), StL (62.31%), Gp (78.02%), А (68.09%) по суммарной ППП преобладают нейроны.

Наибольшие показатели суммарной 111111 нейронов выявлены в полях А (4376±322.8 мкм2) и StL (4173±210.1 мкм2), наименьшие - в поле На (2805±182.0 мкм2). Доля глиальных клеток от суммарной ППП всех клеточных элементов составляет от 7.84% (поле Hd) до 21.98% (поле Gp). Поле Gp характеризуется наименьшим показателем суммарной ГОШ всех клеточных элементов - 4138±186.0 мкм2.

2.3.3. Особенности цитоархитектоники конечного мозга мо-родунки (Xenus cinereus). По суммарной ППП клеточных элементов в конечном мозге мородунки в полях Hd, М и StL достоверно (р<0.05) преобладают нейроглиальные комплексы. Их доля (по отношению к суммарной 111111 всех клеточных элементов) составляет в поле Hd -57.77% (5023±411.9 мкм2), в поле М - 52.99% (4588±457.2 мкм2), в поле StL - 45.69% (3635±587.5 мкм2). В поле N суммарная ППП нейроглиальных комплексов (3623±251.0 мкм2, 43.28%) схожа с таковой в поле StL и сопоставима с ГОШ нейронов (3441±298.9 мкм2). Наименьшая доля нейроглиальных комплексов в полях А (15.32%, 769±112.6 мкм2) и Gp (3.52%, 121±51.3 мкм2).

В полях На, Gp и А по суммарной lililí преобладают нейроны, их доля составляет 48.46%, 65.73% и 70.10% соответственно. Следует отметить, что по суммарной ШШ нейронов поля А (3521±445.3 мкм2), N (3441±298.9 мкм2), М (3205±150.2 мкм2), Hd (2975±228.5 мкм2) и На (2895±214.2 мкм2) достоверно не отличаются. Наименьшие показатели суммарной ШШ нейронов наблюдаются в полях StL (2646±170.8 мкм2) и Gp (2267±163.4 мкм2). В полях StL и Hd доля нейронов в суммарном Г1Ш1 клеточных элементов составляет всего 33.26% и 34.22% соответственно.

Доля глиальных клеток по суммарной 111111 наименьшая в поле Hd (8.01%), наибольшая - в поле Gp (30.75%), в абсолютном исчислении суммарная ППП глии в пределах одного поля составляет от 619±81.9 мкм2 (поле На) до 1675±126.5 мкм2 (поле StL).

Суммарная ППП всех клеточных элементов наибольшая в полях Hd (8694±301.4 мкм2) и М (8659±594.3 мкм2), далее следует поля N (837Ш28.5 мкм2) и StL (7956±492.5 мкм2). В поле На данный показатель составляет 5974±255.8 мкм2, в поле А - 5023±398.5 мкм2. Наименьшая суммарная ППП всех клеточных элементов наблюдается в поле Gp - 3448±164.6 мкм2.

2.3.4. Особенности цитоархитектоники конечного мозга круглоносого плавунчика (Phalaropus lobatus). В полях Hd, М и N по суммарной ППП преобладают (р<0.05) нейроглиальные комплексы. Их доля по отношению к суммарной ППП всех клеточных элементов в этих полях составляет 54.75%, 49.80% и 45.76% соответственно. В поле На суммарная ППП нейронов (2970±181.2 мкм2) и НТК (2851±132.0 мкм2) достоверно не различаются. В полях StL, Gp и А по данному показателю превалируют нейроны (р<0.05). Их доля в данных полях составляет соответственно 56.26%, 66.33% и 74.21%.

Наибольшая суммарная ППП нейроглиальных комплексов наблюдается в поле Hd (5013±256.1 мкм2), далее по уменьшающей следуют поляМ (4531±181.5 мкм2), N (351Ш64.7 мкм2) и На (2851±132.0 мкм2). В поле А данный показатель для НТК (800±63.5 мкм2) равен таковому для глиальных клеток (805±40.4 мкм2), доля НТК в поле А составляет всего 12.86%.

Наибольшая суммарная ППП нейронов наблюдается в поле А (4617±244.9 мкм2), наименьшая - а поле Gp (2192±165.7 мкм2), в эво-люционно молодых полях и поле StL показатель суммарного lililí нейронов примерно схож: в поле На - 2970±181.2 мкм2, в поле Hd -3393±205.1 мкм2, в поле М - 3603±129.4 мкм2, в поле N - 3205±138.6 мкм2, в поле StL - 3507±325.8 мкм2. Наименьшая доля нейронов по

показателю суммарного lililí отмечена в поле Hd (37.06%), наибольшая - в поле А (74.21%).

Суммарная 111111 глиальных клеток в полях конечного мозга круглоносого плавунчика изменяется в пределах от 750±35.8 мкм2 (поле Hd) до 1128±65.6 мкм2 (поле StL), доля глиальных клеток в большинстве полей составляет от 8.19% (поле Hd) до 18.10% (поле StL), только в поле Gp данный показатель равен 33.67%.

Наибольший показатель суммарной 111111 всех клеточных элементов в пределах одного поля составляет 9155±226.5 мкм2 (поле Hd), примерно схожий показатель отмечен в поле М - 9099± 150.4 мкм2. Далее по уменьшающей данный показатель в поле N (7672±205.2 мкм2), поле На (6792±164.2 мкм2). В эволюционно старых полях конечного мозга круглоносого плавунчика суммарная 111111 достоверно меньше и составляет в поле StL 6233±356.8 мкм2, в поле А -6222±263.4 мкм2, в поле Gp - 3304±162.9 мкм2.

2.3.5. Особенности цитоархитектоннки конечного мозга турухтана (Philomachus pygnax). В полях Hd, М и N конечного мозга турухтана по суммарной площади профильного поля преобладают нейроглиальные комплексы. В поле Hd суммарная lililí нейроглиаль-Ных комплексов составляет 6853±555.1 мкм2, в поле М - 6362±343.8 мкм2, в поле N - 3882±197.5 мкм2. Доля НТК в вышеперечисленных полях составляет соответственно 62.07%, 61.11% и 50.79%. В остальных полях конченого мозга суммарная lililí нейроглиальных комплексов меньше, чем таковая у нейронов (р<0.05). Так, в поле На суммарная lililí нейронов составляет 3852±312.2 мкм2, нейроглиальных комплексов - 3099±362.0 мкм2, в поле StL соответственно - 3251±71.4 мкм2 и 2253±310.2 мкм2, в поле А соответственно - 4260±29.4 мкм2 и 2342±251.2 мкм2. В поле На доля нейроглиальных комплексов составляет 40.38%, в поле StL - 35.70%, в поле А - 33.03%.

Наибольшая суммарная ППП нейронов отмечена в поле А (4260±29.4 мкм2), наименьшая - в поле Gp (2459±258.1 мкм2). Доля суммарной ППП нейронов составляет от 31.32% (в поле Hd) до 81.64% (поле Gp).

Суммарная ППП глиальных клеток наименьшая в поле А -490±35.1 мкм2, наибольшая - в поле StL - 805±36.3 мкм2. Доля глиальных клеток по данному показателю составляет от 6.61% (поле Hd) до 18.36% (поле Gp). Отметим, что в эволюционно молодых полях конечного мозга турухтана суммарная 111111 глиальных клеток схожа и попадает в предел от 723±31.0 мкм2 (поле М) до 771±48.0 мкм2 (поле N).

Наибольшие показатели суммарной ППП всех клеточных элементов наблюдаются в поле Hd (11042±536.9 мкм2) и поле M (10412±335.1 мкм2). Далее по убывающей в полях На (7674±321.5 мкм2), N (7643±206.8 мкм2), А (7092±232.4 мкм2), StL (6309±321.6 мкм2), Gp (3012±235.9 мкм2).

2.3.6. Особенности цитоархитектоиики конечного мозга кулика-воробья (Calidris minuta). По показателю суммарной ППП клеточных элементов в полях Hd (4955±199.6 мкм2) и M (4382±236.2 мкм2) преобладают нейроглиальные комплексы (р<0.01), их доля по показателю суммарной ППП в данных полях составляет соответственно 57.29% и 49.85%. Далее по убывающей доля нейроглиальных комплексов в поле На - 42.87% (3140±111.8 мкм2), в поле N - 36.60% (2529±80.9 мкм2), в поле StL - 28.98% (649±41.8 мкм2), в поле А -14.84% (709±51.3 мкм2).

Суммарная 111111 нейронов в большинстве полей конечного мозга кулика-воробья схожа и входит в предел от 3242±255.6 мкм2 (поле Hd) до 3839±300.1 мкм2 (поле N). Только в поле Gp показатель суммарной ППП нейроног (2429±229.3 мкм2) заметно отличаете?; от такового в других полях (р<0.05). Доля суммарной ППП нейронов в эво-люционно молодых полях (от 37.48% в поле Hd до 55.59% в поле N) заметно ниже, чем в эволюционно старых полях (от 60.47% в поле StL до 77.31% в поле Gp).

Суммарная ППП глиальных клеток в полях конечного мозга кулика-воробья составляет от 452±19.7 мкм2 (поле Hd) до 717±35.8 мкм2 (поле На), доля глиальных клеток изменяется от 5.23% (поле Hd) до 22.67% (поле Gp). Наибольший показатель суммарной ППП всех клеточных элементов наблюдается в поле M (8790±357.9 мкм2), далее следуют поля Hd (8650±371.2 мкм2) и На (7325±252.4 мкм2). В поле N данный показатель составляет 6908±504.8 мкм2, в поле StL -6163±355.5 мкм2, в поле А — 4779±245.2 мкм2. Наименьший (более чем в 2 раза меньше, чем в поле М) показатель суммарной ППП в поле Gp - 3141±212.6 мкм2.

2.3.7. Особенности цитоархитектоиики конечного мозга бекаса (Gallinago gallinago). По суммарной ППП в поле Hd нейроглиальные комплексы (9241±484.6 мкм2) превалируют над нейронами (2906± 147.8 мкм2) в 3.17 раз, в поле M (соотношение 8120±352.1 мкм2 к 2698± 127.8 мкм2) - в 3.0 раза, в поле N (соотношение 4801±633.9 мкм2 к 2560±188.7 мкм2) - в 1.87 раз. В поле На суммарная ППП НТК составляет 3546±345.6 мкм2, в поле StL - 1587±269.9 мкм2, в поле А -

728±215.0 мкм2. Доля нейроглиальных комплексов от суммарной ППП всех клеточных элементов в поле Hd составляет 73.51%, в поле M -71.62%, в поле N - 60.77%, в поле На - 45.57%, в поле StL - 27.09%, в поле А-14.59%.

Суммарная ППП нейронов в конечном мозге бекаса изменяется от 2560±188.7 мкм2 (поле N) до 3752±193.9 мкм2 (поле На). В эволю-ционно молодых полях (кроме На) доля нейронов по суммарной ППП составляет от 23.11% (поле Hd) до 32.40% (поле N). В поле На данный показатель равен 48.21%. В эволюционно старых полях доля нейронов возрастает до 60.43% (поле StL), 72.90% (поле А), 86.68% (поле Gp).

Суммарная ППП глиальных клеток в полях конечного мозга бекаса составляет от 424±40.7 мкм2 (поле Hd) до 732±43.9 мкм2 (поле StL), доля глиальных клеток по отношению к суммарной ППП всех клеточных элементов изменяется от 3.37% (поле Hd) до 13.32% (поле Gp).

Показатели суммарной ППП всех клеточных элементов в полях конечного мозга бекаса следующие (в порядке убывания): Hd (12571±440.2 мкм2), M (11338±369.7 мкм2), N (7901±645.9 мкм2), На (7732±401.9 мкм2), StL (5861±178.2 мкм2), А (4990±320.0 мкм2), Gp (3593±235.9 мкм2).

2.4. Степень мнкроморфологического развития конечного мозга изученных видов куликов. Основными критериями прогрессивного развития конечного мозга у птиц являются следующие (JI. С. Богословская, Г. И. Поляков, 1981; JI. Н. Воронов, 2004): 1. Чем больше показатель ППП и больше количество нейроглиальных комплексов, тем более развитым считается поле и в целом конечный мозг; 2. Чем больше количество одиночных нейронов и меньше их 111111, тем более развитым считается поле и в целом конечный мозг.

Больше всего нейроглиальных комплексов выявлено у бекаса (показатель суммарной 111111 НТК в 7 полях конечного мозга изученных видов (поле зрения 308730.8 мкм2) составил 28024.4 мкм2), далее по данному показателю расположены турухтан (24790.9 мкм2), малый зуек (24701.6 мкм2), мородунка (20219.7 мкм2), круглоносый плавунчик (18303.0 мкм2), кулик-воробей (17500.9 мкм2) и фифи (16647.5 мкм2). Наиболее крупные нейроглиальные комплексы наблюдаются у большинства изученных видов в поле Hd (искл., фифи - в поле М). Наибольшая ППП одиночного НТК (181.5±6.5 мкм2) имеет бекас, далее следует малый зуек (172.3±5.7 мкм2), круглоносый плавунчик (165.4±5.8 мкм2), турухтан (161.6±3.8 мкм2), кулик-воробей (158.0±6.5 мкм2), фифи (157.3±4.2 мкм2) и мородунка (140.2±4.4 мкм2).

Из полей конечного мозга наибольшее количество нейроглиаль-ных комплексов наблюдается в полях Hd и М, наименьшее - в поле А, в поле Gp у большинства видов НТК отсутствуют (искл., мородунка). Крупные нейроглиальные комплексы (NGCIII) характерны для эволю-ционно молодых полей конечного мозга куликов, максимальное их количество наблюдается в полях Hd и М. Из эволюционно старых полей только в поле StL имеются единичные крупные НТК, в поле Gp и А - они отсутствуют.

Наибольшую суммарную ППП нейронов среди изученных видов имеет малый зуек (26632.1 мкм2), на втором месте находится фифи (24628.3 мкм2). У 3 видов данный показатель имеет схожее значение: круглоносый плавунчик (23484.0 мкм2), турухтан (23597.4 мкм2) и кулик-воробей (23930.0 мкм2). У бекаса суммарная ППП нейронов составляет 22209.9 мкм2, у мородунки - 20948.3 мкм2.

Для большинства изученных видов максимальное количество и наименьший размер одиночных нейронов характерны для поля StL (кроме круглоносого плавунчика и турухтана - в поле На). Эволюционно молодые поля конечного мозга изученных видов по данным показателям схожи. Наиболее крупны: нейроны находятся в полях Gp и А. Из классов нейронов наименьшие размеры имеют долихоморфные и мезоморфные пирамидальные нейроны, наибольшие - пирамидально-трапецевидные нейроны. Веретеновидные, мезоморфные пирамидальные и многоугольные звездчатые нейроны имеют схожие размеры. В большинстве полей конечного мозга изученных видов из типов нейронов преобладают пирамидальные нейроны. Наименьшее количество веретеновидных нейронов у большинства видов выявлено в поле А, звездчатых - в поле Gp. У всех видов большое количество звездчатых нейронов имеется в поле А.

По показателю суммарной ППП глиальных клеток изученные виды расположены следующим образом (в порядке убывания показателя): мородунка (6956.0 мкм2), круглоносый плавунчик (6684.8 мкм2), малый зуек (5921.8 мкм2), фифи (4823.2 мкм2), турухтан (4796.1 мкм2), кулик-воробей (4326.5 мкм2), бекас (3801.8 мкм2). Средние размеры глиальных клеток во всех полях изученных видов примерно схожи -от 3.9 до 5.1 мкм2. Наибольшие показатели суммарной ППП всех клеточных элементов характерны для поля Hd и М, минимальные - для поля Gp.

Для определения взаимосвязи между полученными параметрами (суммарная площадь профильного поля клеточных элементов во всех полях конечного мозга изученных видов) нами использован факторный анализ (рис. 1). Наиболее близко из всех изученных видов рас-

положились друг к другу фифи и мородуика. Наибольшие отличия имеет бекас, что повлияло на его обособленном расположении по сравнению с другими видами.

0.25 0,20 0,15 0,10 0,05

™ 0,00

0

1 -0,05 -0,10 -0,15 -0,20 -0,25 -0,30

-0,995 -0,990 -0,985 -0,980 -0,975 -0,970 -0,965 -0,960 -0,955

Factor 1

Рис. 1. Факторный анализ по параметрам суммарной ППП клеточных элементов изученных видов куликов (Chd - малый зуек, Tg - фифи, Хс - мородунка, Phi - круглоносый плавунчик, Php - турухтан, Cm - кулик-воробей, Gg - бекас)

Кластерный анализ показателей суммарной ППП клеточных элементов показал схожие результаты с факторным. Образовалось 2 группы видов (рис. 2): в составе первой группы наиболее близкими оказались кулик-воробей и круглоносый плавунчик, к этой же группе относятся фифи и мородунка. Все виды данной группы относятся к семейству бекасовые. Вторая группа заметно более разнородная в систематическом отношении и объединяет представителей семейств ржанковые (малый зуек) и бекасовые (бекас и турухтан). К данной группе наиболее близки турухтан и малый зуек, бекас - обособлен.

Cm

Ph

6

— Tg—' JXc о

СГ d

Php

G. С

7500

7000

6500

6000

5500

5000

4500

4000

3500

Cm

Ph!

Xc

Tg

Gg

Php

Chd

Рис. 2. Кластерный анализ по параметрам суммарной 111111 клеточных элементов у изученных видов куликов (Chd - малый зуек, Tg - фифи, Хс - мородунка, Phi - круглоносый плавунчик, Php - турухтан, Cm - кулик-воробей, Gg - бекас)

Для определения степени прогрессивного развития конечного мозга мы ввели «цитоархитектонический индекс», основанный на соотношении суммарной 111111 нейроглиальных комплексов к сумме суммарных 111111 нейронов и глиальных клеток. Чем больше значение цитоархитектонического индекса, тем прогрессивней развито полей и в целом конечный мозг. Значения индекса для изученных видов куликов представлены в таблице 1. Исходя из значений цитоархитектонического индекса, наиболее прогрессивно развит конечный мозг бекаса (1.08), далее следует турухтан (0.87), малый зуек (0.76), мородунка (0.71), кулик-воробей (0.62), круглоносый плавунчик (0.61), фифи (0.57). Из полей •конечного мозга наибольшие значения данного индекса у всех видов выявлены в поле Hd (1.21-2.78).

1. Цитоархитектонический индекс для изученных видов куликов

Поле Малый зуек Фифи Мородунка Круглоносый плавунчик Турухтан Кулик-воробей Бекас

На 1.04 0.92 0.70 0.72 0.68 0.75 0.84

Hd 1.33 1.21 1.37 1.21 1.64 1.34 2.78

М 1.20 0.95 1.13 0.99 1.57 0.99 2.52

N 0.72 0.40 0.76 0.84 1.03 0.58 1.55

StL 0.58 0.38 0.84 0.34 0.56 0.41 0.37

Gp 0 0 0.04 0 0 0 0

А 0.24 0.28 0.18 0.15 0.49 0,17 0.17

В целом 0.76 0.57 0.72 0.61 0.87 0.62 1.08

3. ВЫВОДЫ

1. Установлено, что Wulst у изученных видов куликов смещен во фронтальный отдел полушария, поэтому куликов следует относить к представителям типа I (А) по классификации В. Кюнци (1918) и В. Штингелина (1958). В пределах подотряда имеются заметные отличия в закладке полей конечного мозга, выявлено 4 морфотапа: а) малый зуек; б) бекас; в) кулик-воробей, круглоносый плавунчик; г) фифи, мородунка, турухтан.

2. Наибольшая суммарная площадь профильного поля нейрог-лиальных комплексов в конечном мозге выявлена у бекаса, далее по данному показателю следуют турухтан, малый зуек, мородунка, круглоносый плавунчик, кулик-воробей и фифи. Наибольшая площадь профильного поля одиночных нейроглиальных комплексов наблюдаются у большинства изученных видов вьивлена в поле Hd: бекас -181.5±6.5 мкм2, малый зуек - 172.3±5.7 мкм2, круглоносый плавунчик - 165.4±5.8 мкм2, турухтан - 161.6±3.8 мкм2, кулик-воробей -15SM6.5 мкм2, фифи - 157.3М.2 мкм2, мородунка - 140.2±4.4 мкм2. Наибольшее количество нейроглиальных комплексов наблюдается в полях Hd и М, наименьшее - в поле А. Крупные нейроглиальные комплексы (NGCIII) характерны для эволюционно молодых полей конечного мозга куликов, максимальное их количество наблюдается в полях Hd и М.

3. Наибольшее количество одиночных нейронов и наименьшее их количество выявлены у большинства изученных видов в поле StL.

Наиболее крупные нейроны находятся в полях Gp и А. В большинстве полей конечного мозга изученных видов из классов нейронов преобладают пирамидальные.

4. Среди изученных видов наиболее прогрессивно развит конечный мозг бекаса (цитоархитектонический индекс - 1.08), далее следуют турухтан (0.87), малый зуек (0.76), мородунка (0.71), кулик-воробей (0.62), круглоносый плавунчик (0.61), фифи (0.57). Из полей конечного мозга наиболее развито поле Hd (1.21-2.78).

5, По изменчивости параметров конечного мозга выявлено 2 морфотипа: а) малый зуек, бекас и турухтан; б) кулик-воробей, круглоносый плавунчик, фифи и мородунка. Образование подобных групп определено эколого-этологическими факторами, такими как кормовое поведение, социальная организация и микростациональное распределение видов.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты и выводы диссертационной работы используются в учебном процессе ГОУ РПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

Научные разработки, результаты и выводы наших исследований рекомендуются к использованию в учебном процессе вузов медико-биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы», «Зоология позвоночных».

5. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Исаков, Г. Н. Сравнительный анализ структурно-функциональных комплексов конечного мозга птиц в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности / Л. Н. Воронов, М. Л. Самсонова, Н. М. Романова, Г. Н. Исаков // Вестник Чувашского государственного педагогического университета имени И.Я. Яковлева. - 2010. - №1(65). - С. 26-30.*

2. Исаков, Г. Н. Проблемы теоретической морфологии / Л. Н. Воронов, Г. Н. Исаков, В. Ю. Константинов // Морфология в теории и практике : Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. - Чебоксары, 2008. - С. 60-61.

3. Исаков, Г. Н. Классификация куликов на основе микроста-ционального распределения / Г. Н. Исаков, Л. Н. Воронов // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов. - Чебоксары, 2008. - №1(11). - Т. 1. - С. 44-47.

4. Исаков, Г. Н. Морфологические особенности закладки полей конечного мозга куликов / Г. Н. Исаков, Л. Н. Воронов // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов. - Чебоксары, 2009. - №1(13) - С. 20-24.

5. Исаков, Г. Н. Особенности гистологического строения конечного мозга некоторых куликов / Г. Н. Исаков // Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана : тезисы докладов VIII Международной научной конференции. - Ростов-на-Дону, 2009. - С. 72-73.

6. Исаков, Г. Н. Особенности гистологической структуры конечного мозга представителей отряда Ржанкообразные / Г. Н. Исаков // Орнитология в Северной Евразии : материалы ХШ Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Оренбург, 2010. -С. 156-157.

* - работа, опубликованная в ведушеь рецензируемом журнале, определенном ВАК РФ.

Подписано к печати 16.11.2010 г. Бумага писчая. Печать оперативная. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ №

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева»

428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исаков, Геннадий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Головной мозг, как морфофизиологический индикатор.

1.2. Общая характеристика морфофизиологических особенностей конечного мозга птиц.

1.3. Морфофизиологические критерии прогрессивного развития конечного мозга птиц.

1.4. Морфологическое и гистологическое строение ржанкообразных

1.5. Филогения и классификация ржанкообразных, направления эволюции и естественные группировки внутри отряда.

1.6. Биология изученных видов птиц.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1.Материал и методы исследований.

2.2. Результаты собственных исследований

2.2.1. Топография полей конечного мозга изученных видов птиц.

2.2.2. Цитоархитектоника конечного мозга изученных видов

2.2.2.1. Цитоархитектоника конечного мозга малого зуйка.

2.2.2.2. Цитоархитектоника конечного мозга фифи.

2.2.2.3. Цитоархитектоника конечного мозга мородунки.

2.2.2.4. Цитоархитектоника конечного мозга круглоносого плавунчика

2.2.2.5. Цитоархитектоника конечного мозга турухтана.

2.2.2.6. Цитоархитектоника конечного мозга кулика-воробья.

2.2.2.7. Цитоархитектоническое строение конечного мозга бекаса.

2.2.3. Сравнение количественного состава клеточных элементов в полях конечного мозга изученных видов куликов.

2.2.4. Площадь профильного поля отдельных клеточных элементов в полях конечного мозга изученных видов куликов.

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4. ВЫВОДЫ.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности гистологической структуры конечного мозга представителей ржанкообразных"

Актуальность темы. Большое разнообразие различных форм приспособления к условиям существования выдвигает новые задачи эволюционной нейро-биологии - изучение экологического аспекта развития и строения головного мозга и органов чувств животных, отражающих в своих структурах видовые особенности образа жизни и поведения. В работах С. С. Шварца с соавторами (1968), М. Ф. Никитенко (1969) и других исследователей уже давно обращалось внимание на связь между особенностями строения мозга разных видов птиц и образом их жизни. Руководствуясь признаками строения мозга и различий в биологии отдельных видов птиц, исследователи выделяли группы птиц, имеющих сходные черты строения головного мозга, обусловленные комплексом филогенетических, экологических и функциональных факторов. Все эти работы проводились на основе изучения внешних форм мозга и их относительного веса, без микроморфологических данных. Исследования структуры полей конечного мозга с целью выявления взаимосвязи с факторами окружающей среды начаты сравнительно недавно (Л. С. Богословская, Г. И. Поляков, 1981; Л. Н. Воронов, 2004).

Для выявления закономерностей влияния экологических факторов на ци-тоархитектонику конечного мозга птиц нами выбраны представители отряда Ржанкообразные, подотряда кулики — группы птиц, в которой представлены разнообразные варианты кормодобывания, биотопического распределения, состава пищи, брачного поведения и других экологических и этологических параметров. В настоящее время отряд Ржанкообразные; несмотря на очевидную древность, представлен главным образом молодыми, процветающими, динамично развивающимися группами, освоившими все возможные экологические ниши прибрежных биотопов и заселившими весь Мир. Большое разнообразие ниш, занимаемых представителями отряда, позволяет выявлять воздействие экологических факторов на структуру мозга, отстраняясь от влияния филогенетической составляющей.

Следует отметить, что по морфологическому строению мозга куликов информация очень скудна, а количественная цитоархитектоника полей конечного мозга ранее не изучалась. Исходя из вышеизложенного, исследования, связанные с определением взаимосвязи гистологического строения конечного мозга птиц и экологических условий обитания видов, являются в настоящее время весьма актуальными в области клеточной биологии, цитологии, гистологии.

Целью нашей работы явилось изучение особенностей микроморфологии конечного мозга куликов (малый зуек, фифи, мородунка, круглоносый плавунчик, турухтан, кулик-воробей, бекас).

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Изучить топографию полей конечного мозга малого зуйка, фифи, моро-дунки, круглоносого плавунчика, турухтана, кулика-воробья, бекаса;

2. Исследовать особенности цитоархитектоники полей Hyperpallium api-cale (На), Hyperpallium densocellulare (Hd), Mesopallium (M), Nidopallium (N)> Striatum laterale (StL), Globüs pallidus (Gp), Arcopallium (A);

3. Определить степень микроморфологического развития изучаемых полей во взаимосвязи с гистоструктурой конечного мозга;

4. Выявить корреляцию гистологической структуры конечного мозга у исследуемых видов птиц с их биологическими особенностями.

Научная новизна. Впервые выявлена специфичность гистологической структуры полей конечного мозга (На, Hd, М, N, StL, Gp, А) у 7 представителей Ржанкообразных (малый зуек, фифи, мородунка, круглоносый плавунчик, турухтан, кулик-воробей, бекас). Приводятся новые микроморфологические данные по площади профильного поля одиночных нейронов, глиальных клеток и нейроглиальных комплексов в исследованных полях конечного мозга. Для определения степени микроморфологического развития конечного мозга птиц впервые в клеточной биологии, цитологии и гистологии вводится цитоархитек-тонический индекс. Получены новые данные по топографии полей конечного мозга изученных видов.

Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований вносят значительный вклад в расширение теоретических знаний о гистологической струкутре конечного мозга птиц отряда Ржанкообразные. Выводы и практические предложения диссертационной работы дополняют и расширяют данные по топографии и цитоархитектонике полей конечного мозга птиц.

Результаты и выводы нашей работы могут быть использованы в фундаментальных исследованиях в области эволюционной и экологической нейро-морфологии и в учебном процессе вузов медико-биологического и педагогического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы», «Зоология позвоночных».

Реализация результатов исследований. Научные разработки и положения диссертационных исследований используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

Апробация работы. Основные научные положения, выводы и рекомендации работы доложены на. Международной научной школе молодых ученных «Популяционные и эволюционные исследования в орнитологии» (Ростов-на-Дону, 2008); на VIII Международной научной конференции «Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана» (Ростов-на-Дону, 2009); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); Всероссийских (Чебоксары, 2008, 2010) и республиканских (Чебоксары, 2009) научно-практических конференциях; на научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2008-2010) и на расширенном заседании кафедры биологии методики преподавания ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2010).

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Гистологическое строение конечного мозга птиц (топография полей конечного мозга, количество и площадь профильного поля нейроглиальных клеток, нейронов и глиальных клеток, полиморфизм нервных клеток) связано с систематическим положением вида.

2. Структура и степень прогрессивного развития конечного мозга птиц зависят от биологических особенностей вида: способа добывания пищи, состава пищи, разнообразия местообитаний, социальной организации вида.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них в центральных издательствах и ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК России, соответственно 2 и 1.

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: введение (4 е.), обзор литературы (36 е.), собственные исследования (66 е.), обсуждение результатов исследований (16 е.), выводы (2 е.), практические предложения (1 е.), список литературы (21 с.) и приложения (10 е.). Диссертация изложена на 159 страницах компьютерного исполнения, содержит 5 таблиц и 61 рисунок. Список литературы включает 197 источников, в том числе 136 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Клеточная биология, цитология, гистология", Исаков, Геннадий Николаевич

4; выводы

1. Установлено, что Wulst у изученных видов куликов смещен во фронтальный отдел полушария, поэтому куликов следует относить к представителям типа I (А) по классификации В. Кюнци (1918) и В. Штингелина (1958). В'пределах подотряда имеются заметные отличия в закладке полей конечного мозга, выявлено 4 морфотипа: а) малый зуек; б) бекас; в) кулик-воробей, круглоносый плавунчик; г) фифи, мородунка, турухтан.

2. Наибольшая суммарная площадь профильного поля нейроглиальных комплексов в конечном мозге выявлена у бекаса, далее по данному показателю следуют турухтан, малый зуек, мородунка, круглоносый плавунчик, кулик-воробей и фифи. Наибольшая площадь профильного поля одиночных нейроглиальных комплексов наблюдаются у большинства изученных видов выявлена в поле Hd: бекас - 181.5±6.5 мкм2, малый зуек - 172.3±5.7 мкм2, круглоносый плавунчик - 165.4±5.8 мкм2, турухтан - 161.6±3.8 мкм2, кулик-воробей -158.0±6.5 мкм2, фифи - 157.3±4.2 мкм2, мородунка - 140.2±4.4 мкм2. Наибольшее количество нейроглиальных комплексов наблюдается в полях Hd и М, наименьшее - в поле А. Крупные нейроглиальные комплексы (NGCIII) характерны для эволюционно молодых полей конечного мозга куликов, максимальное их количество наблюдается в полях Hd и М.

3. Наибольшее количество одиночных нейронов и наименьшее их количество выявлены у большинства изученных видов в поле StL. Наиболее крупные нейроны находятся в полях Gp и А. В большинстве полей конечного мозга\изу-ченных.видов из классов нейронов преобладают пирамидальные.

4. Среди изученных видов наиболее прогрессивно развит конечный мозг бекаса (цитоархитектонический индекс - 1.08), далее следуют турухтан (0.87), малый зуек (0.76), мородунка (0.71), кулик-воробей (0.62), круглоносый плавунчик (0.61), фифи (0.57). Из полей конечного мозга наиболее развито поле Hd (1.21-2.78).

5. По изменчивости параметров конечного мозга выявлено 2 морфотипа: а) малый зуек, бекас и турухтан; б) кулик-воробей, круглоносый плавунчик, фифи и мородунка. Образование подобных групп определено эколого-этологическими факторами, такими как кормовое поведение, социальная организация и микростациональное распределение видов.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты и выводы диссертационной работы используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ГОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет им. И. Н. Ульянова».

Научные разработки, результаты и выводы наших исследований рекомендуются к использованию в учебном процессе вузов медико-биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы», «Зоология позвоночных».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исаков, Геннадий Николаевич, Чебоксары

1. Берг, Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых / Л. С. Берг // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1940. - Т. 5. - Вып. 2. - С. 58-100.

2. Богословская, Л. С. Анатомия мозга и цитоархитектоника больших полушарий пингвинов / Л. С. Богословская, Е. Л. Крушинская // Сенсорные системы и головной мозг птиц. М. : Наука, 1980. - С. 180-195.

3. Богословская, Л. С. Закономерности морфологического прогресса специализированных и универсальных центров головного мозга высших позвоночных : автореф. дис. . д. биол. наук. М., 1986. - 44 с.

4. Богословская, Л. С. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных / Л. С. Богословская, Г. И. Поляков. М: Наука, 1981.- 160 с.

5. Вагнер, В. Вопросы зоопсихологии / В. Вагнер. СПб, 1896.136 с.

6. Воронов, Л; Н. К изучению архитектоники полей головного мозга некоторых врановых птиц / Л. Н. Воронов // Тезисы Всесоюзной орнитологической конференции. Ленинград, 1986. - С. 135-136.

7. Воронов, Л. Н. Морфологическое развитие конечного мозга птенцов серой вороны / Л. Н. Воронов, Л. С. Богословская, Е. Г. Маркова // Зоологический журнал.-1996.-Т. 75.-Вып. 12.-С. 1828-1841.

8. Воронов, Л. Н. Особенности сообществ нейронов в конечном мозге некоторых птиц / Л. Н. Воронов.// Экспериментальная и прикладная морфология. Чебоксары : Изд-во ЧТУ, 19886. - С. 7-9.

9. Воронов, Л. Н. Роль преадаптаций в биологии / Л. Н. Воронов // Труды Ульяновского педагогического университета. — Ульяновск, 1998а. — С. 82-87.

10. Воронов, Л. Н. Сравнительный анализ структуры и функции высших центров конечного мозга птиц / Л. Н. Воронов // Труды Ульяновского педагогического университета. Ульяновск, 19986. - С. 120-122.

11. Воронов, Л. Н. Эволюция поведения и головного мозга птиц / Л. Н. Воронов. Чебоксары, 2004. - 276 с.

12. Воронов, Л. Н. Эколого-морфологические особенности конечного мозга птиц антропогенного ландшафта / Л. Н. Воронов // Сезонные перемещения и структура популяций наземных позвоночных животных. М. : Изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1988а. - С. 109-114.

13. Голубева, Т. Б. Развитие фоторецепторных клеток сетчатки и нейронов Wulst у птенцов мухоловки-пеструшки / Т. Б. Голубева, Л. В. Зуева, Е. В. Корнеева, Т. В. Хохлова // Орнитология. 2001. - Вып. 29. - С. 188— 202.

14. Дзержинский, Ф. Я. Некоторые пути функционального анализа в морфобиологической филогенетике / Ф: Я. Дзержинский // Проблемы развития морфологии животных. М:: Наука, 1982. - С. 121-128.

15. Добринский, JI. Н. Материалы к интерьерной характеристике птиц Субарктики / JI. Н. Добринский // Труды Салехардского стационара УФ АН СССР. 1959. - Вып. 1.

16. Добринский, Л. Н. Органометрия птиц Западной Сибири : авто-реф. дис. . канд. биол. н. Свердловск, 1962. - 36 с.

17. Зиновьева, И. Б. Влияние удаления Wulst и старой коры на способность кур к экстраполяции / И. Б. Зиновьева // Функциональная организация деятельности мозга. М., 1975. - С. 149-150.

18. Зиновьева, И. «Б. Удаление Wulst и старой коры у врановых без предварительного опыта решения задачи на экстраполяцию / И. Б. Зиновьева, 3. А. Зорина // Журнал общей биологии. 1976. - №4. - С. 600-607.

19. Зорина, 3. А. Рассудочная деятельность птиц : автореф. дис. . д. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 61 с.

20. Зорина, 3. А. Роль Wulst в решении экстраполяционной задачи у вороновых птиц / 3. А. Зорина, И. Б. Федотова // Журнал высшей нервной деятельности. 1981. - Т. 31. - № 1. - С. 185-187.

21. Зорина, 3. А. Сравнение решения задачи на экстраполяцию до и после удаления Wulst и старой коры ворон / 3. А. Зорина, Н. П. Попова // Журнал высшей-нервной деятельности. 1976. - Т. 26. - Вып. 1. — С. 127— 131.

22. Зорина, 3. А. Элементарное мышление животных / 3. А. Зорина, И. И. Полетаева. М. : Аспект Пресс, 2001. - 320 с.

23. Исаков, Г. Н. Весенняя миграция куликов на территории Чувашской Республики / Г. Н. Исаков // Бутурлинский сборник : Материалы II Международных Бутурлинских чтений. Ульяновск, 2006а. - С. 180-193.

24. Исаков, Г. Н. Классификация куликов на основе микростацио-нального распределения / Г. Н. Исаков, JI. Н. Воронов // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов. Чебоксары,2008.-№1(11).-Т. 1.-С. 44-47.

25. Исаков, Г. Н. Летне-осенняя миграция арктических видов кули- . ков на территории Чувашии / Г. Н. Исаков // Природа Европейской России: исследования молодых ученых : сб. науч. тр. Чебоксары, 2007в. - С. 6-11.

26. Исаков, Г. Н. Малый зуек: биология вида на территории Чувашии / Г. Н. Исаков // Достижения в изучении куликов Северной Евразии : материалы VII Международного совещания по вопросам изучения куликов. — Мичуринск, 2008. С. 61-66.

27. Исаков, Г. Н. Морфологические особенности закладки полей конечного мозга куликов / Г. Н. Исаков, JI. Н. Воронов // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов. Чебоксары,2009. №1(13) - С. 20-24. ■

28. Исаков, Г. Н. Особенности гистологического строения конечного мозга некоторых куликов / Г. Н. Исаков // Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана : тезисы докладов VIII Международной научной конференции. Ростов-на Дону, 2009.'- С. 72-73.

29. Исаков, Г. Н. Полуколониальное гнездование малого.зуйка; на р. Сура / Г. Н: Исаков // Достижения в изучении куликов Северной Евразии : тезисы VII Международного совещания по вопросам изучения куликов. -Мичуринск, 2007а. С. 31-32.

30. Исаков, Г. Н. Сроки осенней миграции куликов на севере Чувашии / Г. Н. Исаков // Современные проблемы биологии, химии и экологии. -Чебоксары, 20066. С. 132-139.

31. Карамян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных / А. И. Карамян. М. : Наука, 1976. - 218 с.

32. Коблик, Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ) Ч. 2. / Е. А. Коблик. М. : Изд-во МГУ, 2001. -400 с.

33. Козлова, Е. В. Фауна СССР. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 2. Ржанкооб-разные. Подотряд кулики / Е. В. Козлова. Л. : Наука, 1961. - 500 с.

34. Крушинский, Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности / Л. В. Крушинский. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 270 с.

35. Мантейфель, Ю. Б. Соотношение функциональной морфологии нервной системы позвоночных с эволюционной нейрологией / Ю. Б. Мантейфель // Проблемы развития морфологии животных. М. : Наука, 1982. -С.139-147.

36. Матвеев, Б. С. Биоморфология головного мозга позвоночных / Б. С. Матвеев // Труды V Всесоюзного съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. М.: Медгиз, 1951. - С. 235-240.

37. Мирзоян, Э. Н. Развитие основных концепций эволюционной гистологии / Э. Н. Мирзоян. М. : Наука, 1980. - 272 с.

38. Никитенко, М. Ф. Головной мозг и пути его эволюции у позвоночных / М. Ф. Никитенко // Успехи современной биологии. 1963. - Т. 56. -Вып. 3 (6).

39. Никитенко, М. Ф. К биоморфологии головного мозга птиц / М. Ф. Никитенко // Тезисы докладов II Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 1. М.: Изд-во МГУ. - 1959. - С. 34-36.

40. Никитенко, М. Ф. Некоторые морфологически закономерности эволюции головного мозга позвоночных / М. Ф. Никитенко // Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. Т. 1. Харьков, 1958.

41. Никитенко, М. Ф. Сравнительная характеристика размеров и строения головного мозга у некоторых видов воробьиных / М. Ф. Никитенко // Доклад АН СССР. 1959. - Т. 125. - №4.

42. Никитенко, М. Ф. Эволюция и мозг / М. Ф. Никитенко. Минск, 1969.-342 с.

43. Рябицев, В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири : Справочник-определитель / В. К. Рябицев. Екатеринбург : Изд-во Урал, унта, 2001.-608 с.

44. Световидов, А. Н. Материалы по строению мозга рыб. Строение мозга сельдевых / А. Н. Световидов // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. - Т. 15.

45. Северцев, А. Н. Эволюция и психика / А. Н. Северцев. М., 1922. - 122 с.

46. Скворцова, Т. А. О соотношении величины и некоторых особенностей мозга дятлов с и двигательной активностью / Т. А. Скворцова // Доклады АН СССР. 1954. - Т. 94. - №2.

47. Скворцова, Т. А. Особенности величины и строения мозга птиц в связи с образом жизни / Т. А. Скворцова // Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Т. 1. - Харьков, 1960.

48. Сотников, В. Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий (Том I. Неворобьиные. Часть II) / В. Н. Сотников. Киров, 2002. -528 с.

49. Хлебосолов, Е. И. Экологические факторы видообразования у птиц / Е. И. Хлебосолов. М. : Горизонт, 1999. - 284 с.

50. Шапошников, JI. К. Строение головного мозга птиц в связи с особенностями функции отыскивания пищи / JI. К. Шапошников // Доклад АН СССР. 1953. - №41 (3).

51. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии животных / С. С. Шварц // Зоологический журнал. 1956. - № 35 (6).

52. Шварц, С. С. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, JI. Н. Добрин-ский. Свердловск, 1968. - 386 с.

53. Шварц, С. С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных / С. С. Шварц // Проблемы флоры и фауны Урала. Труды Ин-та биологии УФ АН СССР.-1960.-Вып. 14.-С. 23-45.

54. Юдин, К. А. Фауна СССР. Птицы. Т. 2. Вып. 1.4. 1. Филогения и классификация ржанкообразных / К. А. Юдин. JI. : Наука, 1965. - 260 с.

55. Akutagawa, Е. New brain pathways found in the vocal control system-of a song bird / E. Akutagawa, M. Konishi // J Comp Neurol. 2010. - №518 (15). -P. 3086-3100. ,

56. Amin, N. Neural response to bird's own song and tutor song in the zebra finch field L and caudal mesopallium / N. Amin, J. A. Grace, F. E. Theunissen // J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol: 2004. - №190 (6). -P. 469-489.

57. Ariens Kappers,' C. U. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man. 2 vols. / C. U. Ariens Kappers, G. C. Huber, E. C. Crosby. MacMillan, New York, 1936 (reprint in 3 vols, 1967, Hafner, New York).

58. Bagnoli, P. 'H.-GABA selective retrograde labeling of neurons in theipigeon thalamo-Wulst pathway / P. Bagnoli, A. Burkhalter, P. Streit, M. Cuenod // Arch Ital Biol. 1983. - № 121. - P. 47-53.

59. Bagnoli, P. A direct connection between visual Wulst and tectum op-ticum in the pigeon (Columba livia) demonstrated by horseradish peroxidase / P. Bagnoli, S. Grassi, F. Magni // Arch Ital Biol. 1980. - №108. - P. 72-88.

60. Bagnoli, P. Organization of the afferent projections to the Wulst in the pigeon / P. Bagnoli, A. Burkhalter // J Comp Neurol. 1983. - №214. - P. 103113.

61. Bagnoli, P. Regional distribution of catecholaminergic terminals in the pigeon visual system / P. Bagnoli, G. Casini // Brain Res. 1985. - №337. - P. 272-286.

62. Bang, B. G. The size of the olfactory bulb in species of birds / B. G. Bang, S. Cobb // Auk. 1968. - №85. - P. 55-61.

63. Barakat-Waller, I. Brain spectrins 240/235 and 240/235E: differential expression during development of chicken dorsal root ganglia in vivo and in vitro / I. Barakat-Waller, B. M. Riederer// Eur J Neurosci. 1991. -№3. - P. 431-440.

64. Benowitz, L. I. Functional organization of the avian brain / L. I. Benowitz // Ebbeson SOE (ed) Comparative neurology of the telencephalon. New»

65. York : Plenum, 1980:-P. 389^121.

66. Bergquist, H. Notes on the early histogenesis and morphogenesis of the central system nervous system in vertebrates / H. Bergquist, B. Kallen // J Comp Neurol. 1954. - №100. - P. 627-660.

67. Berk, M. L. Ascending projections of the mammilary region in the pigeon: emphasis on telencephalic connections / M. L. Berk, R. F. Hawkin // J Comp Neurol. 1985. -№239. - P. 330-340.

68. Blahser, S. Immunocytochemical demonstration of met-enkephalin in the central nervous system of the domestic fowl // S. Blahser, M. P. Dubois // Cell Tissue Res. 1980.-№213.-P. 53-68.

69. Boerner, M. Why do parasitic cuckoos have small brains? Insights from evolutionary sequence analyses / M. Boerner, O. Kruger // Evolution. 2008. -№62 (12).-P. 3157-3169.

70. Bradley, P. Connections of the hyperstriatum ventrale of the domestic chick (Callus domesticus) / P. Bradley, D. C. Davies, G. Horn // J Anat. 1985. -№140.-P. 577-589.

71. Breazile, J. E. Central nervous system / J. E. Breazile, H-G. Hartwig // In: A. S. King, J. McLelland (eds) Form and function in birds. London : Academic Press, 1989. - P. 485-566.

72. Bredenkotter, M. Differences between ipsilaterally and contralaterally evoked potentials in the visual Wulst of the zebrarfinch / M. Bredenkotter, H-J. Bi-schof// Vis Neurosci. — 1990. — №5. — P. 155-163.

73. Clark, L. Olfactory discrimination of plant volátiles by the European starling / L. Clark, J. R. Mason // Anim Behav. 1987. - №35. - P. 227-235.

74. Clarke, P. G. H. The organization of visual processing in the pigeon cerebellum / P. G. H. Clarke // J Physiol. 1974. - №242. - P. 267-285.

75. Clayton, N. S. Hippocampal growth and attrition1 in birds affected by experience / N. S. Clayton, J. R. Krebs // Proc Natl Acad Sci USA. 1994. - №91. -P. 7410-7414.

76. Cohen, D. H. The structural organization of avian brain: an overview / D. H. Cohen, H. J. Karten // In: I. J. Goodman, M. W. Schein (eds) Birds, Brain and behavior. — New York : Academic Press, 1974. P. 29-76.

77. Cohen, Y. E. Auditory tuning for spatial cues in the barn owl basal ganglia / Y. E. Cohen, E. I. Knudsen // J Neurophysiol. 1994. - №72. - P. 285298.

78. Cole, K. S. A double-label study of efferent projections to the cochlea of the chicken, Callus domesticus / K. S. Cole, A. W. Gummer // Exp Brain Res. -1990.-№82.-P. 585-588.

79. Craigie, E. H. The hippocampal and parahippocampal cortex of the emu (Dromiceius) / E. H. Craigie // J Comp Neurol. 1935. - №61. - P. 563-591.

80. Dubbeldam, J. L. Afferent connections of N. facialis and N. glosso-pharyngeus in the pigeon (Columba livia) and their role in feeding behavior / J. L. Dubbeldam // Brain Behav Evol. 1984. - №24. - P. 47-57.

81. Dubbeldam, J. L. Brain'organization and behaviour. A discussion of . neuronal systems in birds / J. L. Dubbeldam // Acta. Biotheor. 1993. - №41. - P. 469-479.

82. Dubbeldam, J. L. Central projections of the chorda tympani nerve in the mallard, Anas platyrhynchos / J. L. Dubbeldam, H. J. Karten, S. B. J. Menken // J Comp Neurol. 1976. - №170. - P. 415^20.

83. Dubbeldam, J. L. On the functional interpretation of quantitative differences in forebrain organization the trigeminal and visual system in birds / J. L. Dubbeldam // Neth J Zool. - 1990a. - №119. - P. 241-253.

84. Dubbeldam, J. L. Origin of projections upon the-paleostriatal complex in the mallard, Anas platyrhynchos L. / J. L. Dubbeldam // Soc Neurosci. 1990b. -№16.-P. 245.

85. Dubbeldam, J. L. Shape and structure of the avian brain, an old problem revisited / J. L. Dubbeldam // Acta Morphol Neerl-Scand. 1989. - №27. - P. 33-^3.

86. Dubbeldam, J. L. Studies on the somatotopy of the trigeminal system in the mallard, Anas platyrhynchos L. II. Morphology of the principal sensory nucleus / J. L. Dubbeldam // J Comp Neurol. 1980. - №191. - P. 557-571.

87. Dubbeldam, J. L. Studies on the somatotopy of the trigeminal system in the mallard, Anas platyrhynchos L. III. Afferents and organization of the nucleus basalis / J. L. Dubbeldam, C. S. M. Brauch, A. Don // J Comp Neurol. -1.981.-№196.-P. 391-405.

88. Dubbeldam, J. L. The avian and mammalian forebrain: correspondences and differences / Dubbeldam J. L. // In: R. J. Andrew (ed). Neural and behavioral plasticity. The use of the chick as a model. Oxford : Oxford University Press, 1991.-P. 65-91.

89. Dubbeldam, J. L. The central projections of the glossopharyngeal and vagus ganglia in the mallard, Anas platyrhynchos L.J J. L. Dubbeldam, E. R. Brus, S. B. J. Menken, S. Zeilstra//J Conp Neurol. 1979. -№183. - P. 149-168.

90. Dubbeldam, J. L. The trigeminal system in the pigeon (Columba li-via). I. Projections of the Gasserian ganglion / J. L. Dubbeldam, H. J. Karten // J Comp Neurol. 1978. - №180. - P. 661-678.

91. Eckhardt, R. C. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains / R. C. Eckhardt // Ecological Monographs.- 1979: Vol. 49. - P: 129-149.

92. Edinger, L. Untersuchungen uber die vergleichende Anatomie: des Gehirns. 5. Das Vorderhirn der Vogel / L. Edinger, A. Wallenberg, G. Holmes // Abhandl Senckenb Ges. 1903. - №20(4). - P. 343-426.

93. Edinger, P. A volumetric comparison of brains between greylag geese Anser anser L. and domestic geese / P. Edinger, R. Lohmer // J Hirnforsch. — 1987. -№28.-P. 291-299.

94. Edinger, P. Comparative quantitative investigations on brains of rock doves, domestic and urban pigeons (Columba 1. livia) / P. Edinger, R. Lohmer // Z. Zool System Evol-Forsch. -1984. №22. - P. 136-145.

95. Edinger, P. Forebrain specialization and the olfactory system in an-seriform birds. An architectonic and .tracing study / P. Edinger, G. Rehkamper, H. Schroder // Cell Tissue Res. 1992. - №268. - P. 81-90.

96. Fink, E. Geruchsorgan und Ruchvermogen bei Vögeln / E. Fink // Zool J Physiol. 1965. - №71. - P. 429-450.

97. Gadov, H. Vogel. I. Anatomischer Theil / H. Gadov // In: Bronns Klassen und Ordnungen des Tier-Reichs. Vol. VI. №4. Leipzig, 1891. - P. 1304.

98. Gentner, T. Q. Neural systems for individual song recognition in adult birds / T. Q. Gentner // Ann NY Acad Sei. 2004. - №1016. - P. 282-302.

99. Grubb, T. C. Smell and foraging in shearwaters and petrels / T. C. Grubb // Nature. 1972. - №237. - P. 404-405.

100. Hampton, R. R. Hippocampal volume and food-storing behavior are related in Parids / R. R. Hampton, D. F. Sherry, S. J. Shettleworth, M. Khurgel, G. Ny // Brain Behav Evol. 1995. - №45. - P. 54-61.

101. Hespendheine, H. A. Prey characteristics and predator niche width / H. A. Hespendheine // Ecology and evolution of communities. — Cambridge, Massachusetts : Harvard Universitety Press, 1975. P. 150-180.

102. Holmes, R. T. Food overlap among coexisting sandpipers on northern Alaska tundra / R. T. Holmes, H. F. Recher // Condor. Vol! 88. - P. 427-439.

103. Holmes, R. T. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariante approach / R. T. Holmes, R. E. Bonney, S. W. Pacala // Ecology. -Vol. 60.-P. 512-520/

104. Horn, G. Memory, imprinting, and the brain / Horn G. Oxford : Clarendon Press, 1985.-P. 1-205.

105. Hubel, D. H. Receptive field of single neurons in the cats striate cortex / D. H. Hubel, T. N. Wiesel // J: Physiol. 1959. - Vol. 148. - P. 574-59R •

106. Hunter, A. Long term increases in the numerical density of'synapses in the chick lobus parolfactorius after passive avoidance training / A. Hunter, M.

107. G. Stewart//Brain Res. 1993. -№605. - P. 251-255.

108. Johnson, M. H. The role'of a restricted region of the chick forebrain in the recognition of individual conspecifics / M. H. Johnson, G. Horn // Behav Brain Res. 1987. - №23. - P. 269-275.

109. Karten, H. J. A stereotaxic atlas of the brain of the pigeon (Columba livia) / H. J. Karten, W. Hodos. Baltimore : Johns Hopkins University Press, 1967.-P. 1-234.

110. Karten, H. J. Efferent connection of the Wulst of the owl / H. J. Karten // Anat Ree. 1971. - №169. - P. 353.

111. Karten, H. J. Homology and evolutionary origins of the "neocortex" /

112. H. J. Karten // Brain Behav Evol. 1991. - №38. - P. 264-272.

113. Karten, H. J. Telencephalic projections of the nucleus rotundus in the pigeon (Columba livia) / H. J. Karten, W. Hodos // J Comp Neurol. 1970. -№140.-P. 35-52.

114. Karten, H. J. The organization and projections of the paleostriatal complex in the pigeon (Columba livia) / H. J. Karten, J. L. Dubbeldam // J Comp Neurol. 1973.-№148.-P. 61-90.

115. Karten, H. J. The organization of the avian telencephalon and some speculations on the phylogeny of the amniote telencephalon / H. J. Karten // Ann NY Acad Sei.-1969.-№167.-P. 164-179.

116. Karten, H. J. The origins of neocortex: connections and laminations: distinct events in evolution / H. J. Karten, T. Shimizu // J Cognit Neurosci. .1989. -№1. - P. 291-301.

117. Karten, H. J. Visual lemniscal pathways in birds / H. J. Karten // In: A. M. Granda, J. H. Maxwell (eds) Neural mechanisms of behavior in the pigeon. -New York : Plenum Press, 1979. P. 409-430.

118. Kitt, C. A. A paleostriatal-thalamic-telencephalic path in pigeons / G. A. Kitt, S. E. Brauth//Neuroscience. 1982. - №7. - P. 2735-2751.

119. Kitt, C. A. Projections of the paleostriatum upon the midbrain tegmentum in the pigeon / G. A. Kitt, S. E. Brauth // Neuroscience. 1981. - №6. - P. 1551-1566.

120. Krebs, Ji R. Hippocampal specialization of food-storing birds / Jl R. Krebs, D. F. Sherry, S. D. Healy, V. H. Perry, A. L. Vacarino // Proc Natl Acad Sei USA. 1989. -№86. - P. 1388-1392.

121. Kuenzel, W. J. A stereotaxic atlas of the brain of the chick (Callus domesticus) / W. J. Kuenzel, M.Masson. Baltimore : Johns Hopkins University Press, 1988.-P. 1-124.

122. Kuenzi W. Versuch einer systematichen Morphologie des Vorhirn der Vogel'/ W. Kuenzi // Rev. Suisse ZooL 1918. - Vol. 26: - P: 17-116:

123. Kuhlenbeck, H. Derivatives of the prosencephalon: dieneephalon and telecephalon / H. Kuhlenbeck // In: The central nervous system of vertebrates. Vol 5/1.-Basel: Karger, 1977.-P. 650-686.

124. Kuhlenbeck, H. VI. Morphologie pattern of the vertebrate neuraxis. 6. The telencephalon and its secondary zonal system / H. Kuhlenbeck // In: The central nervous system of vertebrates. Völ 3/II. Basel: Karger, 1973. - P. 471-668.

125. Martin, J. T. Avian archistriatal control of fear-motivated behavior and adrenocortical function / J. T. Martin, N. de Laneroile, R. E. Phillips // Behav Processes. 1979. - №4. - P. 283-293.

126. Matochik, J. A. A brain atlas of the Northern Fulmar Fulmarus gla-cialis in stereotaxic coordinates / J. A. Matochik, C. N. Reems, B. M. Wenzel // Brain Behav Evol. 1991. - №37. - P. 215-244.

127. Molla, R. Neuronal types of the cerebral cortex of the adult chicken (Callus gallus). A Colgi study / R. Molla, J. Rodriguez, S. Calvet, J. M. Carcia-Verdugo // J Hirnforsch. 1986.-№27.-P. 381-390.

128. Moller, A. P. Brain size, head size and behaviour of a passerine bird5/ A. P. Moller // J Evol Biol. 2010. - №23 (3). - P. 625-635.

129. Muller, H. Vergleichend quantitative und ultrastrukturelle Untersuchungen am Geruchsorgan von vier Haustaubenrassen / H. Muller, D. Drenck-hahn, E. Haase //Z Mikrosk-Anat Forsch. 1979. - №93. - P. 888-900.

130. Neuhaus, W. On the olfactory sense of birds / W. Neuhaus // In: Y. Zotterman (ed) Olfaction and taste. Oxford : Pergamon Press. - P. 111-124.

131. Nol, E. Embryonic brain growth in two shorebirds: Charadrius vo-ciferus and Gallinago gallinago / E. Nol, D. Boire // Brain Behav Evol. 1996. -№48(1).-P. 16-26.

132. Parent, A. Comparative histochemical study of the corpus striatum / A. Parent, A. Olivier // J Hirnforsch. 1970. - №12. - P. 73-81.

133. Parent, A. Comparative neurobiology of the basal ganglia / A. Parent. New York : Wiley, 1986. - P. 1-75.

134. Parnell, J. F. Habitat relations of the parulidae during spring migration / J. F. Parnell // Auk. 1969. - Vol. 86. - P. 505-521.

135. Pearson, D. L. The relation of foliage complexity to ecological diversity of three Amazonian bird communities / D. L. Pearson // Condor. 1975. -Vol. 77.-P. 453-466.

136. Pearson, R. The avian brain / R. Pearson. London : Academic Press,1972.

137. Pettigrew, J. D. Neurons selective for orientation and binocular disparity in the visual Wulst of the barn owl (Tyto alba) / J. D: Pettigrew, M. Konishi // Science. 1976. -№193. - P. 675-678.

138. Phillips, R. E. «Wildness» in the mallard duck: effects of brain lesions and stimulation on «escape behavior» and reproduction / R. E. Phillips // J Comp Neurol. 1964. - №122. - P. 139-156.

139. Pilleri, G. Beitrage zur' Vergleichenden Morphologi des Nagetiergehrines / G. Pilleri // Acta Anat. Suppl. 1960. - Bd. 40.

140. Powers, A. S. Wulst lesion in pigeons disrupt go/no-go reversal / A. S. Powers // Physiol Behav. 1989. - №46. - P. 337-339.

141. Pritz, M. B. The effect of Wulst ablations on color, brightness and pattern discrimination in pigeons (Columba livia) / M. B. Pritz, W. R. Mead, R. G. Northcutt // J Comp Neurol. 1970. - №140. - P. 81-100.

142. Ramirez, J. M. Nucleus striae terminalis lesions affect agonistic behavior of pigeons / J. M. Ramirez, J. D. Delius // Physiol Behav. 1979. - №22. -P. 871-875.

143. Rehkamper, G. A quantitative approach to cytoarchitectonics. IX. The areal pattern of the hyperstriatum ventrale in the domestic pigeon, Columba livia f.d. / G. Rehkamper, K. Zilles, A. Schleicher // Anat Embryol. 1984. - №169. -P. 319-327.

144. Rehkamper, G. Discontinuous variability of brain composition among domestic chicken breeds / G. Rehkamper, E. Kart, H. D. Frahm, C. W. Werner // Brain Behav Evol. 2003. - №61. - P. 59-69.

145. Rehkamper, G. Mosaic, evolution and adaptive brain component alteration under domestication seen on the background of evolutionary theory / G. Rehkamper, H. D. Frahm, J. Cnotka // Brain Behav Evol. 2008. - №71. - P. 115-126.

146. Rehkamper, G. Parallel evolution in mammalian and avian brains: comparative cytoarchitectonic and' cytochemical. analysis / G. Rehkamper, K. Zilles // Cell Tissue Res. 1991. - №263: - P. 3-28.

147. Rehkamper, G. Quantitative development of brain and brain structures in. birds (Galliformes and Passeriformes) compared to that in mammals (insectivores and primates) / G. Rehkamper, H. D. Frahm, K. Ziller // Brain Behav Evol. -1991.-№37.-P. 125-143.

148. Reiner, A. Evolution of the amniote basal ganglia / A. Reiner, S. E. Brauth, H. J. Karten // Trends Neurosci. 1984. - №7. - P. 320-325.

149. Reiner, A. Songbirds and the Revised Avian Brain Nomenclature / A. Reiner, D. J. Perkel, C. V. Mello, E. D. Jarvis // Ann. N.Y. Acad. Sei. 2004c. -Vol. 1016.-P. 77-108.

150. Rensch, B. Evolution Above the species Level, Translation / B. Rensch. New York : Columbia Universitty Press, 1960. - 236 p.

151. Rose, M. Uber die cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns der Vogel / M. Rose // J Psychol Neurol. 1914. - №21. - P. 278-352.

152. Roy, A. Song decrystallization in adult zebra finches does not require the song nucleus Nif / A. Roy, R. Mooney // J Neurophysiol. 2009: - №102 (2). -P. 979-991.

153. Sadananda, M. Afferentation of a caudal forebrain area activated during courtship behavior: a tracing study in the zebra finch (Taeniopygia guttata) / M. Sadananda, S. Korte, H. J. Bischof// Brain Res. 2007. - №1184. - P. 108120.

154. Sherry, D. F. Spatial memory and adaptive specialization of the hippocampus / D. F. Sherry, L. F. Jacobs, S. J. C. Gaulin // Trends Neurosci. 1992. -№15.-P. 298-303.

155. Sherry, D. F. The hippocampal complex of food-storing birds / D. F. Sherry, A. L. Vaccarino, K. Buckenham, R. S. Herz // Brain Behav Evol. 1989. -№34.-P. 308-317.

156. Shimizu, T. Immunohistochemical analysis of the visual Wulst of the pigeon (Columba livia) / T. Shimizu, H. J. Karten // J Comp Neurol. 1990. -№300.-P. 346-369.

157. Shimizu, T. Reversal learning in pigeons: effects of selective lesions of the Wulst / T. Shimizu, W. Hodos // Behav Neurosci. 1989. - №103. - P. 262-272.

158. Sibley, Ch. G. Phylogeny and classification of birds. A study in molecular evolution / Ch. G. Sibley, J. E. Ahlquist. New Haven & London : Yale Univ. Press., 1990. - 976 p.

159. Sol, D. Evolutionary divergence in brain size between migratory and resident birds / D. Sol, N. Garcia, A. Iwaniuk, K. Davis, A. Meade, W. A. Boyle;' T. Szekely // PLos One. 2010. - №5 (3). - P. 9617.

160. Stingelin, W. Vergleichend Morphologische Untersuchungen am Vorderhirn der Vogel auf Cytologischer und Cytoarchitektonischer Grundlage / W. Stingelin. Basel: Helbing & Lichtenhahn, 1958.

161. Theunissen, F. E. Song selectivity in the song system and in the auditory forebrain / F. E. Theunissen, N. Amin, S. S. Shaevitz, S. M. Woolley, T. Fre-mouw, M: E. Hauber // Ann N Y Acad Sei. 2004. - №1016. - P. 222-245.

162. Tombol, T. Arborization of afferent fibers in ectostriatum centrale. Golgi study / T. Tombol // J Hirnforsch. 1991. - №32. - P. 563-575.

163. Tombol, T. Cell types of the hyperstriatum ventrale of the domestic chicken {Gallus domesticus): a Golgi study / T. Tombol, A. Csillag, M. G. Stewart //JHirnforsch. 1988. -№29.-P. 319-334.

164. Tombol, T. The Golgi architecture of the domestic chick archistriatum / T. Tombol, D. C. Davies // J Hirnforsch. 1994. - №34. - P. 17-29.

165. Ulinski, P. S. Dorsal ventricular ridge / P. S. Ulinski. New York : Wiley, 1983.

166. Ulinski, P. S. Nodal events in forebrain evolution / P. S. Ulinski // Neth J Zool. 1990. - №40. - P. 215-240.

167. Veenman, C. L. Organization of the avian "corticostnatal" projection system: a retrograde and anterograde pathway tracing study in pigeons / C. L. Veenman, J. M. Wild, A. Reiner // J Comp Neurol. 1995. - №354. - P. 87-126.

168. Veenman, C. L. The nucleus basalis-neostriatum complex in the goose (Anser anser L.) / C. L. Veenman, K-M. Gottschaldt // Adv Anat Embryol Cell Biol. 1986. - №96. - P. 1-85.

169. Von Bartheid, C. S. GABAW-ergic neurons in brainstem auditory nuclei of the chick: distribution, morphology and connectivity / C. S. von,Bartheid, R. A. Code, E. W. Rubel // J Comp Neurol. 1989. - №287. - P. 470-483.

170. Wang, Y. Laminar and columnar auditory cortex in avian brain / Y. Wang, A. Brzozowska-Prechtl, H. J. Karten // Proc Natl Acad Sei USA. 2010. -№107 (28).-P. 12676-12681.

171. Watanabe, M. Cytoarchitecture and ultrastructure of the avian ec-tostriatum: afferent terminals, from the dorsal telencephalon and some nuclei in the thalamus / M. Watanabe, H. Ito, M. Ikushima // J Comp Neurol. 1985. - №236. -P. 241-257.

172. Watanabe, M. Cytoarchitecture and visual receptive neurons in-the Wulst of the Japanese quail,(Coturnix coturnix japonica) / M. Watanabe, H: Ito, H. Masai//J Comp Neurol:-1983.-№213.-P. 188-198.

173. Webster, K. E. Some aspects of the comparative study of the corpus striatum / K. E. Webster // In: I. Divac, R. G. E. Oberg (eds) The neostriatum. -New York : Pergamon Press, 1979. P. 107-126.

174. Wenzel, B. M. Does the olfactory system modulate affective behavior in the pigeon? / B. M. Wenzel, L. J. Rausch // Ann NY Acad Sci. 1977. - №290. -P. 314-329.

175. Wenzel, B. M. Olfaction in birds / B. M. Wenzel // In: L. M. Beidler (ed) Handbook of sensory physiology. Vol IV/I. Berlin : Springer-Verlag. - New York : Heidelberg, 1971. - P. 432-448.

176. Wilson, P. The organization of the visual hyperstriatum in the domestic chick. I. Topology and topography of the visual projection / P. Wilson // Brain Res.-1980a.-№188.-P. 319-332.

177. Wilson, P. The organization of the visual hyperstriatum in the domestic chick. II. Receptive field properties of single units / P. Wilson // Brain Res. -1980b. №188. - P. 333-345.