Особенности формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны

Полякова, Наталия Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ФИТОПАТОЛОГИИ

На правах рукописи

ПОЛЯКОВА НАТАЛИЯ ЮРЬЕВНА

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ МИКОЦЕНОЗОВ ПОД РАЗЛИЧНЫМИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫМИ КУЛЬТУРАМИ В АГРОЦЕНОЗАХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ

Специальность 06.01.11 - Защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Большие Вяземы - 2006

Диссертационная работа выполнена в 1998-2004 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте фитопатологии Россельхозакадемии

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Рудаков О.Л.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Григорьев М.Ф.

кандидат биологических наук Коломиец Т.М.

Ведущее учреждение:

Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязева

Защита диссертации состоится «19» апреля 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К-006-064-01 при Всероссийском научно-исследовательском институте фитопатологии по адресу: 143050, Московская область, Одинцовский район, р/п Большие Вяземы, ГНУ ВНИИФ, тел.592-92-87, факс (096) 334-11-24 для Москвы 8-2-334-11-24.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ВНИИФ

Автореферат разослан _ У ) 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

И.Н. Яковлева

¿ОМА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Различные виды растений в структуре агроценоза способствуют накоплению как специализированных к ним патогенов, так и фито-патогенов-полифагов, которые в последние десятилетия по своей вредоносности стали занимать приоритетное положение. Это привело к тому, что применяемые в прошлом структуры севооборотов перестали существенно ограничивать распространение и накопление в почве патогенных микроорганизмов.

В Нечерноземной зоне «универсальными» патогенами, способными поражать различные сельскохозяйственные культуры, являются грибы рода Fusarium. Широкое распространение данной группы возбудителей болезней в последние десятилетия связано с улучшением среды обитания для фитопатогенов: изменение гидротермического режима (теплые зимы, неустойчивый снежный покров, неравномерное выпадение осадков и т.д.), несоблюдение агротехники возделывания культур, высокая насыщенность севооборотов зерновыми, многолетняя обработка растений фунгицидами из различных химических групп, среди которых наиболее «старой» является группа бензимидазолов, применяемая и в настоящее время.

До 80-х годов 20 века считали, что в системе севооборотов клевер луговой и люпин являются одними из лучших предшественников для многих сельскохозяйственных культур. Однако, в настоящее время болезни клевера и люпина существенно снижают их продуктивность. Особую роль в этом играют корневые гнили, вызываемые грибами рода Fusarium. В связи с этим, роль клевера лугового и люпина, как санитарных культур в севооборотах, значительно снизилась, поскольку они сами стали накопителями фузариозной инфекции.

Следует отметить, что в настоящее время в литературе недостаточно сообщений о происходящих изменениях в микробиоте различных сельскохозяйственных культур, используемых в севооборотах. Между тем, знание закономерностей формирования структуры взаимосвязанных групп микромицетов на видовом уровне в почвах, занятых сельскохозяйственными культурами, имеет значение для совершенствования методов защиты растений и повышения их урожайности

Цели и задачи работы. В работе представлены результаты по изучению особенностей формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности формирования микоценозов на корнях и в области ризосферы многолетнего клевера лугового и люпина.

2. Выявить в структуре патогенных комплексов грибов корней и ризосферы у разных групп сельскохозяйственных культур (бобовые, зернобобовые, крестоцветные, яровые зерновые) патогенов-полифагов.

3. Выявить виды микромицетов, использующих грибы рода Fusarium в качестве источника органического питания, а также обладающих детоксицирую-щими свойствами по отношению к фуирпото гееннам-, е- целью поиска возможных биологических мер борьбы с ф j

С. 09

:. Петербург fori 9 ,

4 Провести оценку влияния фунгицидов из разных химических групп на почвенный микоценоз.

Научная новизна. Изучены особенности формирования микоценозов под клевером луговым и люпином в различных эколого-географических районах Нечерноземной зоны. В результате полученных данных определена роль культур в севооборотах с позиции их фитосанитарных свойств.

Изучен видовой состав возбудителей фузариозных корневых гнилей клевера лугового в Кировской области.

В структуре патогенных комплексов грибов корней и ризосферы у разных групп сельскохозяйственных культур выявлен микромицет F oxysporum, который по полученным характеристикам (представленность в различных субстратах, распространенность, вредоносность и т.д.) является фитопатогеном-полифагом. С этих позиций исследованы некоторые физиологические свойства гриба.

Из природных популяций микромицетов, ассоциирующих с колониями Fusarium, обнаружены изоляты грибов, способные утилизировать таллом фузари-ев.

Получены данные об эффективности действия препаратов различных химических групп на почвенные микромицеты.

Практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в общей агрономической практике при составлении схем чередования культур в севооборотах Нечерноземной зоны, главным образом при выборе предшественников для зерновых культур Сведения по видовому составу грибов рода Fusarium, вызывающих корневую гниль клевера в Кировской области, могут быть использованы при создании искусственных инфекционных фонов для иммунологической оценки сортов и сортообразцов клевера лугового и его селекции на устойчивость к фузариозным корневым гнилям.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Втором Всероссийском семинаре повышения квалификации специалистов защиты растений, Москва, 2002 г.; представлены на Первом Всероссийском конгрессе по микологии, Москва, 2002 г.

Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием материалов и методов, 5 глав посвященных полученным результатам исследований и их обсуждение, выводов и списка литературы. Работа изложена на 146 страницах, содержит 24 таблицы, 16 рисунков, 14 приложений. Список литературы включает 165 работ отечественных авторов и 52 работы зарубежных исследователей.

Автор благодарит за помощь в проведении исследований сотрудников группы «Сельскохозяйственной экологии микроорганизмов», а также Г.Д. Соколову и Г А. Девяткину (ВНИИФ).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы. В обзоре литературы освещены общепринятые положения по оценке значения люпина и многолетнего клевера в системе земледелия. Изложено современное представление о роли культур в системе севооборотов. В разделе проанализированы факторы, определяющие экологию почвенных микромицетов. Рассмотрены аспекты проявления паразитизма у грибов рода Fusarium. В главе обсуждаются проблемы, обусловленные антропогенным воздействием на почвенный микоценоз.

2. Основные материалы и методы. Материалом для исследований служили семена, образцы сельскохозяйственных растений, пораженные корневой гнилью, а также образцы почвы, отобранные в области ризосферы растений и в слое почвы 5-10 см под чистым паром.

Объектами исследований являлись изоляты возбудителей корневых гнилей сельскохозяйственных растений, а также сапротрофные микромицеты.

Отбор образцов растений клевера лугового проводили на производственных и селекционных посевах культуры в Кировской области в следующих пунктах исследования: НИИСХ Северо-Востока, Фаленская селекционная станция, Зуевский ГСУ, Советский ГСУ, Уржумский ГСУ, а также на производственных посевах культуры в Московской области. За период исследований (1994 - 2001 гг) было проанализировано не менее 60 различных сортов и сортообразцов растений клевера, в том числе селекции НИИСХ Северо-Востока. Сбор образцов растений люпина узколистного сорта Кристалл проводили в течение 2000-2001 гг. на посевах культуры отдела семеноводства ВНИИ люпина Брянской области. За образец/пробу принимали не менее 10 растений одного сорта, отобранных на одном участке поля (0,25-1 погонный метр).

Изучение изменения видового состава микромицетов в ризосфере и корнях клевера лугового в зависимости от возраста травостоя проводили на опытном поле ВНИИФ в течение 1999-2001 гг. на трех сортах культуры - Трио, Кировский 159, Дымковский. Площадь делянки составляла 3 м2, повторность 3-х кратная; оценку интенсивности поражения корневыми гнилями растений клевера осуществляли по 5-ти бальной шкале согласно методическим указаниям ВНИИК им. В.Р. Вильямса (1984). Образцы ризосферной почвы отбирали в фазе прикорневой розетки растений первого года жизни и в фазе цветения клевера второго и третьего года жизни.

Изучение структуры патогенных комплексов грибов на корнях и в ризосфере растений гороха, овса, вики, ярового рапса, горчицы, яровой пшеницы проводили на экспериментальных посевах отдела «Эпифитотийные болезни зерновых культур», ВНИИФ. Интенсивность поражения корневыми гнилями зернобобовых и крестоцветных культур оценивали в фазе цветения по шкале ВНИИЗР (1981), зерновых культур в фазе кущения по Э. Гойману (1954). Образцы ризосферной почвы отбирали в основные фазы онтогенеза растений: всходы, цветение, начало созревания (молочная спелость у зерновых).

Выделение и количественный учет микромицетов из почвы проводили методом разведений (Waksman, 1916) и методом прямого посева. Представленность грибов оценивали по плотности их популяций (Мирчинк, 1988). Для определения общности видового состава грибов двух растительных сообществ вычисляли коэффициент Серенсена (Методы экспериментальной микологии, 1982).

Для определения видового состава возбудителей корневых гнилей различных сельскохозяйственных культур, фрагменты пораженных тканей растений (корень, корневая шейка и узел) после предварительной дезинфекции 70% раствором этилового спирта в течение 0,5-1 мин. раскладывали в условиях in vitro на питательную среду (среда Чапека или картофельно-глюкозный агар) или помещали во влажную камеру (Наумова, 1970; Кирай, 1974; Билай, 1977) Культуры инкубировали в термостате при температуре 20-22°С от 3 до 14 суток. Частоту встречаемости видов грибов в микоценозе определяли по формуле Чумаковой (1971). Идентификацию видов микромицетов осуществляли методом микроскопирования по морфологии конидий (Милько, 1974; Пидопличко, 1977-1978; Кириленко, 1978; Билай и др., 1988; Хасанов, 1992; Stolk, Samson, 1983; Domsch, Gams, 1993 и др.).

Анализ семян сельскохозяйственных культур на зараженность патогенами и сапротрофами, а также анализ развития болезней проростков зерновых культур проводили рулонным методом (ГОСТ Р 5045-92, 1993). Эндогенную инфекцию семян оценивали на питательной среде Чапека (Наумова, 1960; Семенов, Федорова, 1984).

Токсиногенность изолятов вида F. oxysporum определяли по токсичности экстрактов грибов на парамециях Paramaecium caudatum (Спесивцева, 1964; Кура-сова, 1971). Для накопления токсических веществ отобранные изоляты F oxysporum культивировали на жидкой питательной среде Чапека-Докса глубинным методом при температурю 25-27°С в течение 5 дней (Билай, 1982). Наличие в фильтратах культуральной жидкости (ФКЖ) фитотоксинов определяли по их способности снижать всхожесть семян и угнетать рост проростков гороха, а также вызывать патологические изменения двухнедельных растений пшеницы (Берестец-кий, 1971; Билай, 1977).

Изучение патогенных свойств и физиологической дифференциации изолятов вида F oxysporum проводили по методу М.Младенова и И.Караджовой (1978).

Оценку чувствительности грибов к фунгицидам проводили лабораторным методом {in vitro) на питательной среде КГА с добавлением одного из исследуемых фунгицидов (Голышин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. Особенности формирования микоценоза под многолетним клевером

3.1. Роль микромицетов в этиологии корневых гнилей клевера лугового в Кировской и Московской области. В общей сложности из пораженных тканей корневой системы клевера было выделено и идентифицировано более 20 видов патогенных микромицетов: Cylindrocarpon destructans (Zinss) Sholten, Rhizoctonia solani Kuhn, R violaceae Tul., Pythium debaryanum Hess, Phoma trifolu, Verticilhum

albo-atrum Rke et Berth, Sclerotinia trifoliorum Eriksson, S sclerotiorum (Libert) de Вагу, Thielaviopsis basicola (Berk et Br) Ferr, Typhula trifolii Rostr , а также виды рода Fusarium Lk et Fr. В Московской области из больных растений было выделено 17 видов патогенных грибов, из них 11 относились к представителям рода Fusarium. В Кировской области в качестве возбудителей корневой гнили был идентифицирован 21 вид патогенных микромицетов, в том числе 11 видов грибов рода Fusarium.

Структура корневых гнилей клевера лугового была представлена гнилями разных этиологий: фузариозной, ризоктониозной, питиозной. При этом превалировали грибы рода Fusarium (рис. 1). Частота встречаемости микромицетов на пораженных растениях клевера в Московской области составила 90%, а в Кировской -84%. В ряде случаев инфицирование корней патогенами носило комплексный характер по типу: Fusarium + Rhizoctonia, Fusarium + Pythium и т.д.

Распространенность (%) идентифицированных патогенных микромицетов на пораженных корневой гнилью растениях клевера лугового второго года жизни

(1998-2001 гг.)

Fusarium Rhizoctonia Pythium Другие

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 ■ Московская область □ Кировская область

Рис. 1.

В процессе исследования видового состава грибов рода Fusarium, выделенных из пораженных тканей корневой системы клевера, было идентифицировано 11 видов патогенов: F. avenaceum (Fr) Sacc, F culmorum (W G Sm) Sacc, F gibbosum App. et Wr. emend Bilai, F. heterosporum Nees., F javamcum Koord, F moniliforme Sheld, F. oxysporum (Schecht.) Snyd et Hans, F redolens Wr, F sambucinum Fuck., F solani (Mart) App et Wr., F sporotrichiella Bilai При этом в Московской области превалировали F oxysporum (34%), F avenaceum (16%), F culmorum (12%), частота встречаемости других видов фузариев составила в сумме 38%. В Кировской области превалировали F. oxysporum (53%), F heterosporum (14%), F gibbosum (9%), F avenaceum (9%), частота встречаемости других видов фузариев составила в сумме 24%.

Проведенный микологический анализ показал, что в большинстве случаев инфицирование микромицетами корневой системы клевера носило комплексный

характер. Как правило, из пораженных тканей растений выделяли несколько видов грибов, как патогенных, так и сапротрофных. В общей сложности было идентифицировано 33 вида сапротрофов, которые относились к родам Alternaría, Acremoniella, Aureohasidium, Acremonium, Aspergillus, Cladosporium, Chaetomium, Epicoccum, Gliocladium, Gymnoascus, Humicola, Mucor, Nigrospora, Pénicillium, Rhizopus, Sordaria, Torula, Trichoderma, Trichothecium

В лабораторных условиях был проведен опыт по изучению воздействия микромицетов на растения клевера лугового. С этой целью было отобрано 11 видов грибов превалирующих в микоценозе фузариозной корневой гнили клевера При этом они относились как к группе патогенов - Fusarium oxysporum, F avenaceum, F culmorum, так и сапротрофов - Trichoderma viride (1), T viride (2), T harzianum, Gliocladium roseum, Acremonium roseum, Mucor hiemalis, Alternaría tenuissima, Pénicillium expansum В ходе опыта было установлено, что виды грибов рода Fusarium ингибировали рост и развитие клевера, статистически значимо снижали вес корней и зеленой массы растений по сравнению с контролем. Микро-мицеты A roseum, G roseum, Р expansum также оказывали подавляющее действие на клевер. При визуальном осмотре опытные растения отличались от контрольных более слабым ростом, менее интенсивно окрашенной листовой поверхностью, в варианте с A roseum наблюдали симптомы увядания. Статистически значимое снижение веса корней клевера было отмечено в опытных вариантах с G roseum, A roseum, Р expansum, и статистически значимое снижение зеленой массы растений в вариантах с A roseum, Р expansum На активное участие грибов родов Gliocladium, Acremonium, Mucor, Pénicillium и др. в разрушительных процессах корней клевера и других растений в своих исследованиях указывают Трейкале (1987), Лугаускас (1988) Неоднозначное воздействие на клевер оказали микроми-цеты рода Trichoderma - от стимулирующего эффекта до ингибирующего действия. Известно, что некоторые изоляты вида T viride обладают значительной цел-люлозолитической активностью, а также способны вырабатывать фитотоксиче-ские вещества (Великанов, 1997), что, по-видимому, и послужило причиной угнетения растений в опытном варианте. Тестируемые изоляты Mucor hiemalis и Alternaría tenuissima несколько снижали вес корней и зеленой массы растений, однако данные показатели статистически значимо не отличались от контрольных.

Таким образом, установлено, что на посевах растений клевера лугового в Московской и Кировской области превалирует корневая гниль фузариозной этиологии. Видовой состав возбудителей заболевания зависит от природно-климатических факторов региона исследования. Инфицирование микромицетами корневой системы клевера носит комплексный характер, при этом из пораженных тканей растений выделяются как патогенные, так и сапротрофные грибы, причем последние способны усиливать процесс разрушения растительных тканей.

3.2. Видовой состав возбудителей фузариозной корневой гнили клевера лугового в Кировской области. Для проведения микологического анализа отбирали растения с выраженными симптомами проявления заболевания. В зависимости от года исследования в патогенном микоценозе возбудителей фузариозной корневой гнили клевера лугового в Кировской области идентифицировали от 6 (в 1997 г.) до

И (в 1999-2000 гг) видов патогенов, при этом значительно варьировала частота их встречаемости (табл. 1). Доминирующее положение в патогенном ценозе за все время исследований занимал вид F oxysporum. Частота встречаемости патогена варьировала от 28,2 до 68% и в среднем составила 53,4%, менее были распространены F heterosporum (18,4%), F gibbosum (9,4%), F avenaceum (9,2%) В отдельные годы с высокой частотой встречаемости идентифицировали другие виды фу-зариев: в 1994 году - F sporotrichiella (6,0%) и F moniliforme (8,2%), в 1996 году -F sambucinum (7,8%), в 1998 году - F culmorum (10,8%), в 1999 - 2000 гг -F solani (13,8%). Встречаемость на корнях культуры F. redolens и F javamcum была невысока и носила спорадический характер. Учитывая, что исследования проводили в течение достаточно продолжительного времени с 1994 по 2000 гг. можно заключить, что изменение климатических условий вегетационного сезона (температурного и водного режимов) может оказывать влияние как на видовой состав, так и на частоту встречаемости отдельных видов грибов рода Fusarium в микоце-нозе фузариозных корневых гнилей растений. Это согласуется с данными других исследователей - Трейкале (1987), Лугаускас (1988), Мезенцевой (1989)

Таблица 1

Частота встречаемости (%) идентифицированных видов грибов рода Fusarium в пораженных тканях корней растений клевера лугового (Кировская область, 1994-2000 гг.)

Вид Fusarium В среднем за 7 лет Год проведения исследований

1994* 1995 1996 1997 1998 19992000

F avenaceum 8,9 15,5 15,7 2,2 5,3 5,6 9,2

F. culmorum 3,0 0,0 0,0 0,0 3,0 10,8 4,6

F. gibbosum 8,9 17,5 2,0 2,0 17,7 4,8 9,4

F heterosporum 13,5 20,3 16,3 11,6 6,7 7,6 18,4

F /avanicum 0,9 0,5 3,7 0,0 0,0 0,0 1,4

F moniliforme 2,0 8,2 0,7 2,8 0,0 0,0 0,2

F oxysporum 53,4 28,2 57 68 66,3 65,4 35,6

F redolens 1,0 1,0 3,3 0,0 0,0 1,0 0,8

F sambucinum 2,2 0,0 0,3 7,8 1,0 1,8 2,0

F solani 3,8 2,8 0,7 5,0 0,0 0,6 13,8

F sporotrichiella 2,3 6,0 0,3 0,6 0,0 2,4 4,6

Всего видов 11 9 10 8 6 9 11

* Данные за 1994-1996 гт. были предоставлены сотрудниками ВНИИФ

В ходе исследований было выявлено, что наиболее разнообразный видовой состав грибов рода Fusarium приходился на область корневой шейки растений - 11 видов. Непосредственно из пораженных корней клевера были выделены виды F. avenaceum, F. culmorum, F. gibbosum, F heterosporum, F oxysporum, F sambucinum, F solani, F sporotrichiella. Область нижних узлов растений была представлена более бедным видовым составом - 6 видов, из них, наиболее часто встречались F. heterosporum, F oxysporum, F. sporotrichiella.

Изменение видового состава и частоты встречаемости видов грибов рода Fusarium, вызывающих корневую гниль клевера лугового, в зависимости от зоны исследования Кировской области представлены в таблице 2. Существенных различий в видовом составе грибов рода Fusarium по пунктам исследования выявлено не было, однако, при этом наблюдали некоторые зональные закономерности в распределении частоты встречаемости видов фузариев: в южной зоне (Уржумский ГСУ и Советский ГСУ) превалировали F oxysporum (46,8%), F heterosporum (19,5%), F gibbosum (6,5%), F culmorum (6,5%), частота встречаемости других видов фузариев составила в сумме 20,7%; в центральной зоне (Фаленская селекционная станция, Зуевский ГСУ, НИИСХ Северо-Востока) доминировали F oxysporum (57,7%), F avenaceum (11,8%), F gibbosum (10,6%), F heterosporum (9,5%), частота встречаемости других видов фузариев составила в сумме 10,9%.

Таблица 2.

Частота встречаемости (%) идентифицированных видов грибов рода Fusarium в пораженных тканях корней растений клевера лугового в зависимости от пункта исследования в Кировской области (1994 - 2000 гг.)

Вид Fusarium

F avenaceum

F culmorum

F gibbosum

F heterosporum

F javamcum

F monihforme

F oxysporum

F redolens

F. sambucinum

F solani

F sporotrichiella

Всего видов

Центральная зона области

НИИСХ Северо-Востока

11,3

1,2

9,3

2,3

1,2

52,7

2,0

0,0

7,7

3,5

Пункты исследования

Фаленская селекционная стан_ция_

9,5

0,0

8,6

7,3

0,5

4,8

64,7

2,3

0,0

2,3

0,0

Зуевский ГСУ

14,7

0,9

14,2

12,0

1,0

0,0

55,7

0,5

0,0

0,3

0,7

Таким образом, установлено, что на видовой состав, а также на частоту встречаемости возбудителей фузариозной корневой гнили клевера в Кировской области оказывают влияние агроэкологические условия выращивания растений, что необходимо учитывать при создании искусственных инфекционных фонов в ходе проведения иммунологических исследований.

3.3. Изменение видового состава микромицетов в ризосфере и корнях клевера лугового в зависимости от возраста травостоя. В ходе трехлетних исследований установлено, что растения клевера значительно поражаются фузариозной корневой гнилью, при этом наиболее интенсивное развитие болезни происходит на посевах культуры второго года жизни после первого цветения. Так, распространен-

ность заболевания на посевах растений первого года жизни составила 19%, при развитии болезни 8,1%, второго года жизни в фазе цветения 69% и 32,3%, третьего года жизни - 91% и 58,2% соответственно. Тестируемые сорта клевера не различались по степени поражения корневой гнилью.

Родовой состав При микологическом анализе корней культуры были идентифицированы грибы, относящиеся к родам Acremonium, Acremoniella, Alternaría, Aspergillus, Cladosporium, Chaetomium, Epicoccum, Fusarium, Gliocladium, Mucor, Nigrospora, Pénicillium, Torula, и др., при этом превалировали микромицеты родов Acremonium, Alternaría, Fusarium, Pénicillium, Gliocladium, Mucor. На корнях клевера первого года жизни преобладали следующие патогенные комплексы:

- Fusarium > Fusarium + Acremonium;

На корнях клевера второго года жизни доминировали:

- Fusarium + Acremonium > Fusarium + Pénicillium > Fusarium + Gliocladium > Fusarium + Alternaría > Fusarium + Mucor;

На корнях клевера третьего года жизни превалировали:

Fusarium + Rhizopus и Fusarium + Mucor > Fusarium + Gliocladium + Mucor > Fusarium + Pénicillium + Mucor.

В ходе исследований были получены данные, которые свидетельствовали, что на начальных этапах жизни растений клевера имело место проявление фузари-озной инфекции в латентной форме. Можно предположить, что инфицирование грибами рода Fusarium корневой системы растений происходило не всегда благодаря наличию патогенных свойств у самих возбудителей (которые при этом вызвали бы патологические изменения у растений - например, в виде корневых гнилей), но и по ряду других причин. Так, некоторые исследователи связывают первичные механические повреждения корней (нематодами, насекомыми, сельскохозяйственными орудиями и др.), с вторичным внедрением фузариев в корневые ткани

В ризосфере клевера превалировали грибы родов Pénicillium, Alternaría, Acremonium, Gliocladium, Trichoderma, Cladosporium, Fusarium и порядка Mucorales (рис. 2).

В почвенной ризосфере молодых растений было обнаружено обилие грибов рода Pénicillium, в меньшей степени были распространены Acremonium, Alternaría, Fusarium, Gliocladium, Mucor и др. Изменение возраста травостоя приводило к процессу перераспределения микромицетов в ризосфере растений в процентном соотношении. В ризосфере двухлетних клеверов накапливались грибы pp. Fusarium (10%), Alternaría (11%), Acremonium (12%) и порядка Mucorales (14%); под трехлетними растениями возрастала доля встречаемости (от общего количества изолятов) грибов родов Fusarium (14%), Gliocladium (13%), Trichoderma (7%) и порядка Mucorales (16%).

Процентное соотношение доминирующих микромицетов в ризосфере клевера лугового разных лет жизни (Московская область, ВНИИФ, 1999 - 2001 гг.)

1 год жизни, фаза розетки

■ Pénicillium В Trichoderma SGIiocladium

2 год жизни, фаза цветения

■ Muco rales DD Alternaría 0 Cladosporium

3 год жизни, фаза цветения

В Fusarium □ Acremonium ■ другое

Рис.2.

Видовой состав В Московской области в ризосфере и на корнях клевера было обнаружено 76 видов микромицетов из 34 родов. Класс Hyphomycetes включал 62 вида из 25 родов. Наиболее многочисленный видовой состав отмечен для рода Pénicillium (13 видов), затем - Fusarium (8), Acremonium (5), Trichoderma (5), Aspergillus (4), Gliocladium (3). Остальные роды, в основном, были представлены 1-2 видами. Из группы темноокрашенных гифомицетов были идентифицированы виды Bipolaris sorokiniana, Ulocladium sp., Torula herbarum, Cladosporium herbarum, С cladosporioides, Alternaria tenuissima и др. Порядок Agonomycetales (Mycelia sterilia) был представлен видом Rhizoctonia solani. Среди грибов класса Zygomycetes были выделены микромицеты родов Mucor, Rhizopus, Mortrierella. Из сумчатых микромицетов встречались Chaetomium glpbosum, С cochliodes, Gymnoascus reesii, Sordaria fumicola, Sclerotinia sclerotiorum. Класс Basidiomycetes был представлен видом Typhula trifolii.

Сравнение по Серенсену видового состава грибов ризосферы растений первого, второго и третьего года жизни выявило высокую степень их сходства - 0,770,93. Тем не менее, с возрастом травостоя прослеживали некоторые изменения в видовом составе микромицетов, и, прежде всего, количественно уменьшался их видовой состав.

Было выявлено, что некоторые виды микромицетов, обнаруженные в области ризосферы растений клевера, обладают антагонистическими свойствами по отношению к грибам рода Fusarium При этом наиболее высокую и стабильную антагонистическую активность проявляли изоляты рода Trichoderma

Таким образом, выявлено, что посевы клевера лугового второго и третьего года жизни существенно поражаются фузариозной корневой гнилью, в области ризосферы растений в течение жизни накапливается значительное количество пропагул грибов рода Fusarium Также установлено, что в течение жизни клевера в области ризосферы растений происходит процентное перераспределение доминирующих родов микромицетов, при этом видовой состав грибов существенных изменений не претерпевает.

Следовательно, многолетнее возделывание клевера лугового способствует созданию достаточно жесткого инфекционного фона фузариозной этиологии, что необходимо учитывать при размещении после него в севооборотах зерновых культур, льна.

4. Особенности Формирования микоценозов под люпином

4.1. Изучение микофлоры семян и корней люпина. Эндогенная микрофлора семян люпина была представлена микромицетами - патогенами (возбудителями болезней растений - грибами родов Fusarium, Pleiochaeta, Botrytis) и сапротрофами (грибами родов Alternaria, Acremonium, Aspergillus, Chaetomium, Gymnoasciis, Mucor, Pénicillium, Rhizopus), а также бактериями - p. Bacillus, p. Pseudomonas, и актиномицетом - Streptomyces sp., при этом превалировали грибы рода Fusarium -10%, менее были распространены Pleiochaeta - 3,8%, Botrytis - 3,4%.

В процессе исследования видового состава грибов рода Fusarium было идентифицировано 4 вида: F oxysporum, F. avenaceum, F poae (Peck ) Wollenw in Lewis, F sporotrichioides Sherb. При этом доминировали F oxysporum и F sporotrichioides, зараженность семян люпина которыми составила в среднем 5,9% и 3,3% соответственно.

Из пораженных тканей растений люпина (корень, корневая шейка, нижний узел) были выделены и идентифицированы патогенные микромицеты родов Fusarium, Pythium, Rhizoctonia, Pleiochaeta (рис. 3).

При этом доминировали грибы рода Fusarium, инфицирование растений которыми составило более 60%. При изучении видового состава патогена были идентифицированы виды: F oxysporum, F redolens, F ■sporotrichioides, F poae, F. solani, F avenaceum, F sambucinum. Микромицет F. oxysporum занимал доминирующее положение в патогенном ценозе. Частота встречаемости вида на корнях люпина составила в среднем 68%, корневой шейке - 64%, узлах - 70%, менее были распространены F redolens (18%, 21%, 14%), F avenaceum (9%, 11%, 0%) и другие виды фузариев.

Кроме патогенных грибов в пораженных тканях растений люпина были идентифицированы сапротрофные микромицеты родов Alternaria, Chaetomium, Gliocladium, Gymnoascus, Pénicillium, Acremonium, Mucor, Rhizopus.

Распространенность (%) идентифицированных микромицетов на пораженных корневой гнилью растениях люпина узколистного (фаза цветения, 2000-2001 гг.)

другие Alternaría Pleiochaeta Rhizoctonia Pythium

Fusarium

—i-1-1-1-1-1-1-1-1-1

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

■ корень ■ шейка □ нижний узел

Рис. 3.

Таким образом, микологический анализ семян и вегетирующих растений люпина показал общность их патогенного состава - превалирование грибов рода Fusarium, при этом в патогенном ценозе доминировал F oxysporum. Установлен комплексный характер инфицирования растительных тканей люпина патогенными и сапротрофными микромицетами, из которых общими представителями для семян и корней культуры являются виды родов Alternaría, Acremonium, Fusarium, Mucor, Pénicillium, Rhizopus

4.2. Влияние предшественника на Формирование структуры патогенных популяций корневых гнилей люпина узколистного. На опытных посевах люпина сорта Кристалл была изучена структура патогенных популяций грибов, накапливающихся на корнях и нижних узлах стеблей культуры, при разном сочетании их в плодосмене: вариант №1 - возделывание люпина после ячменя; вариант № 2 - возделывание люпина после овса; вариант № 3 - бессменное возделывание люпина в течение ряда лет.

Из пораженных тканей растений (корень, шейка, нижний узел) были выделены патогенные грибы родов Fusarium, Pythium, Rhizoctonia, Pleiochaeta. Существенной разницы в составе ценоза грибов, изолированных из корней и узлов растений, по вариантам опытных посевов выявлено не было. Во всех вариантах превалировали грибы рода Fusarium. При этом частота встречаемости фузариев в варианте №1 на корнях составила в среднем 73%, шейке - 74%, узлах - 63%. В варианте № 2 инфицирование фузариями корней растений соответствовало 64%, шейки -61% и узлов - 60%; в варианте №3 - 70%, 69% и 60% соответственно. Среди идентифицированных видов грибов рода Fusarium доминировал F oxysporum, в меньшей степени были распространены виды F redolens, F avenaceum, F sporotrichioides, F. poae, F solani и др. Органоспецифической приуроченности

грибов рода Fusarium выявлено не было. Следовательно, зерновые, используемые в качестве предшественников для люпина, не оказывают существенного влияния на формирование структуры патогенных популяций возбудителей корневых гнилей культуры.

Таким образом, основными возбудителями корневой гнили люпина узколистного являются грибы рода Fusarium. Следовательно, возделывание культуры способствует накоплению фузариозной инфекции в почве, что необходимо учитывать при составлении схем чередования культур в севооборотах с участием люпина.

5. Экологические связи фитопатогенных грибов в агроценозе

Изучение видового состава патогенных популяций грибов, их антагонистов и доминирующих сапротрофов на семенах, корнях и в области ризосферы различных сельскохозяйственных культур проводили с целью выявления видов или группы микромицетов, которые по полученным характеристикам (представленность в различных субстратах, распространенность, вредоносность и т.д.), можно было бы отнести к фитопатогенам-полифагам. Изучение проводили по следующим вариантам опыта: 1 - овес; 2 - горохо-овсяная смесь; 3 - вико-овсяная смесь; 4 -горох; 5 - яровая пшеница; 6 - рапс; 7 - люпин; 8 - горчица; 9 - чистый пар. В ходе работы использовали общепринятые фитопатологические и микологические методики исследований.

5.1. Изучение семенной инфекции сельскохозяйственных культур Предпосевная фитопатологическая экспертиза выявила, что патогенная микофлора семян люпина, горчицы, рапса, гороха, вики, овса и яровой пшеницы была представлена грибами родов Botrytis, Fusarium, Bipolaris, Alternaria, Sclerotinia, Drechslera, Ascochyta. Было отмечено значительное инфицирование семенного материала всех культур грибами рода Alternaria, а также представленность в эндогенной инфекции семян сапротрофов из родов Acremonium, Aspergillus, Cladosporium, Epicoccum, Mucor, Pénicillium, Rhizopus, Trichothecium. При этом обычными представителями семенной инфекции всех исследуемых культур являлись виды родов Fusarium, Alternaria, Pénicillium, Aspergillus, и грибы порядка Mucorales

5.2. Изучение количественных изменений пропагул микромицетов в ризосфере растений и в почве парового поля в течение вегетации. Для формирования грибных комплексов очень важны характер и степень развития высшей растительности. Изменение растительного покрова влечет за собой изменения в составе грибного ценоза (Мирчинк, 1988). Количественный состав микромицетов в ризосфере растений изменялся в зависимости от культуры и фазы ее развития. Выявлены общие тенденции различий в содержании микромицетов в каждом конкретном варианте: изменение содержания пропагул микромицетов в ризосфере растений в зависимости от смены сельскохозяйственной культуры; содержание значительного количества зачатков микромицетов в ризосфере бобовых растений по сравнению с зерновыми и крестоцветными культурами; увеличение содержания пропагул микромицетов в прикорневой зоне растений в фазе цветения; количественное пре-

обладание в содержании жизнеспособных пропагул грибов в ризосфере растений по сравнению с почвой без растительного покрова (в почве под чистым паром).

5.3. Изучение видового состава микофлоры ризосферы растений и почвы парового поля. Родовой состав Доминирующие микромицеты и их процентное соотношение в ризосфере исследуемых растений и почвы парового поля в слое 510 см приведены на рисунке 4. Было установлено, что в области ризосферы всех растений превалировали грибы рода Pénicillium. Самая низкая частота встречаемости представителей этого рода была выявлена в ризосфере зерновых культур -яровой пшеницы - 55%, и овса - 56%; самая высокая - в прикорневой зоне горчицы - 65%. В почве парового поля доля Pénicillium среди остальных представителей микофлоры составила 47%. Значительную долю встречаемости в ризосфере исследуемых растений и в почве парового поля занимали темноокрашенные гифомице-ты, а также грибы родов Fusarium, Acremomum, Gliocladium и порядка Mucorales. Среди прочих микромицетов были идентифицированы грибы родов Chaetomium, Trichoderma, Aspergillus, Verticillium, Acremoniella, Epicoccum, Pythium и другие.

Процентное соотношение доминирующих микромицетов в ризосфере растений и в слое почвы 5-10 см парового поля (бобовые и крестоцветные культуры -фаза цветения, зерновые - фаза кущения - начало выхода в трубку)

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

В PenicMu

□.GUoclamnmj

__ematiaceae.

P^pMsiâlaû

Рис. 4.

sarimn,.-/;. Ac re mo ni um JßääiJ^iiik л.'С^и v .... » *

Видовой состав В общей сложности во всех вариантах опыта было идентифицировано 79 видов микромицетов, относящихся к отделам /^соотусоГа, Zygomycota, к группе грибов ОеШеготусо1а и грибоподобным организмам в царстве Наибольшее число видов относилось к группе грибов ОеиГеготусоГа

63 вида распределилось по порядкам следующим образом: Mycelia sterilia - 2 вида, Mondiales - 60 видов, Sphaeropsidales- 1 вид.

Сравнение по Серенсену видового состава грибов ризосферы исследуемых растительных сообществ, а также почвы парового поля выявило степень их сходства (0,58 - 0,92). По-видимому, это можно объяснить сложившейся устойчивой структурой грибной биоты старого агроценоза. Лишь при сравнении вариантов -[горчица и (вика + овес)] и [горчица и пар] - наблюдали достоверные различия, что, по-видимому, связано со специфичностью веществ, выделяемых в почву корнями растений горчицы.

В целом, основываясь на полученных данных, можно выделить общие доминанты для всех изучаемых ценозов - значительное количественное преобладание видов грибов рода Pénicillium, разнообразие светлоокрашенных гифомицетов и бедный видовой состав темноцветных грибов. Среди представителей потенциально патогенных микромицетов в ризосфере всех культур превалировали грибы рода Fusarium, частота встречаемости которых варьировала и была наибольшей в области ризосферы зерновых и бобовых растений, и наименьшей в прикорневой зоне крестоцветных.

5.4. Изучение структуры грибных комплексов на корнях различных сельскохозяйственных культур. Самое распространенное заболевание, которое вызывают обитающие в почве фитопатогенные грибы - корневые гнили. Заболевание встречается во всех зонах земледелия и поражает все культурные растения, а также большинство и дикорастущих (Мирчинк, 1988).

Изучение распространения корневых гнилей на посевах исследуемых культур. Отбор образцов растений осуществляли в фазе цветения у бобовых культур, т.к. по сообщениям ряда исследователей (Такунов, 1996; Орлова, 1999 и др.) в этот период наблюдается наиболее интенсивное развитие корневых гнилей растений. При этом у зерновых этот период приходился на фазу кущения - начало выхода в трубку, крестоцветных - начало цветения. Результаты анализа приведены в таблице 3.

Таблица 3

Фитопатологический анализ растений на пораженность корневыми гнилями

Вариант опыта

1 2 3 4 5 6 7 8

Фаза Культуры

развития овес овес горох овес вика горох яр. пшеница рапс люпин горчица

Кущение шш ШШ " - - -

3,4 2,91 - 2,5 1 - - 11 - - -

Цветение ар® Г 80 0

- - 13 "Пи.5 27 - 4,2 31 0

Примечание.

распространенность корневых гнилей, %; | | развитие болезни, %.

В ходе анализа было установлено, что наиболее интенсивное развитие корневых гнилей наблюдали на посевах растений гороха, люпина, в меньшей степени были поражены яровая пшеница и вика, незначительное развитие болезни отмечали на рапсе и овсе. Растения горчицы оказались к заболеванию устойчивыми.

Роль микромицетов в этиологии корневых гнилей различных сельскохозяйственных культур. Установить этиологию корневых гнилей при фитопатологиче-ском анализе растений зачастую было затруднительно. В связи с этим был проведен микологический анализ пораженных тканей корней растений на питательной среде. Из пораженных корневых фрагментов были выделены патогенные микро-мицеты, возбудители корневых гнилей, грибы родов Fusarium, Bipolaris, Rhizoctoni, Pythium (табл. 4).

Таблица 4

Состав микоценоза корневых гнилей исследуемых культур

Идентифицированные роды грибов Вариант опыта и название культуры

1. О в е с 2. Горохо-овсяная смесь 3. Вико-овсяная смесь 4. Г 0 Р о X 5. П ш е н и Ц а 6. Р а п с 7. Л ю п и H

г о Р О X 0 в е с в и к а о в е с

Инфицировано микромицетами, %

Патогены

Fusarium 75 91 87 89 75 86 66 95 83

Bipolaris 5 0 0 0 0 0 3 0 0

Bipolaris + Fusarium 11 0 0 0 15 0 21 0 0

Rhizoctonia 6 2 3 0 5 3 9 4 6

Pythium 0 5 9 10 5 10 1 1 11

другие 3 2 1 1 0 1 0 0 0

Сапротрофы

Acremonium + - - - + + + - +

Alternaria ++ + + + ++ + + + +

Gliocladium ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + +

Pénicillium + + + + + + + + +

Mucor ++ ++ ++ + + + ++ + +

Rhizopuz + + + + + + ++ + +

Другие + + + + + + + + +

Примечание.

(+) инфицировано менее 10 % корней; (++) инфицировано более 10 % корней; (-) гриб не был обнаружен.

На бобовых культурах и рапсе доминировали корневые гнили фузариозной этиологии, что согласуется с данными других исследователей (Киселев, Духанина, 1984; Хохрякова, Полозова, Вахрушев, 1984; Семенов, Федорова, 1984; Пересып-кин,1987; Никоноренков и др., 1996; Орлова, 1999; Filipowicz, Wagner, 1989 и др.).

При этом частота встречаемости Fusarmm на пораженных корнях гороха составила 89%, люпина - 83%, вики - 89% и рапса - 95%. На зерновых культурах, также как и на бобовых, преобладали гнили фузариозной этиологии, менее были распространены фузариозно-гельминтоспориозные и гельминтоспориозные корневые гнили Роль других патогенных микромицетов в поражении корней зерновых культур была менее существенной.

Возбудителям корневой гнили сопутствовал более или менее постоянный видовой состав сапротрофов. В основном это были мукоровые грибы и гифомице-ты из родов Acremomum, Alternaría, Gliocladium, Penicilhum, т. е. та же группа грибов, которая превалировала и в области ризосферы исследуемых культур. При микологическом анализе пораженных корней растений были также идентифицированы и другие виды микромицетов из родов Cladosporium, Chaetomium, Trichoderma, Nigrospora и прочие, однако представленность их в каждом из вариантов не превышала в сумме 10%.

При исследовании видового состава грибов рода Fusarmm было идентифицировано 8 видов: F. oxysporum, F. culmorum, F. avenaceum, F solam, F. sambucinum, F gibbosum, F. sporotrichioides, F роае (таб. 5). В ходе анализа было установлено, что на всех культурах превалировал F oxysporum Частота встречаемости патогена составила: на горохе - 46%, люпине - 68%, вике - 98%, рапсе -95%, пшенице - 31%, овсе - 35%. Кроме того, для зерновых было характерно преобладание в патогенном ценозе фузариев видов F avenaceum, F culmorum, F sporotrichioides, на люпине и горохе наиболее часто встречался вид F solam Наиболее разнообразный видовой состав фузариев был обнаружен на корнях гороха, люпина, овса, яровой пшеницы.

Таблица 5

Частота встречаемости (%) видов грибов рода Fusarium, идентифицированных в пораженных тканях корней исследуемых культур

Вид Fusarium Культура

горох люпин вика овес пшеница рапс

F avenaceum 1 10 0 12 18 0

F culmorum 12 2 0 26 29 0

F gibbosum 6 0 0 3 1 0

F oxysporum 46 68 98 35 31 95

F. poae 5 6 0 7 4 0

F. sambucinum 1 0 0 6 2 0

F. solam 18 12 2 2 1 5

F. sporotrichioides 9 2 0 9 14 0

Всего видов 8 6 2 8 8 2

Таким образом, установлено, что на посевах различных сельскохозяйственных культур (горох, люпин, вика, яровая пшеница, овес, рапс) превалируют корневые гнили фузариозной этиологии, при этом патогенам сопутствует более или менее постоянный видовой состав сапротрофов: это мукоровые грибы и гифоми-цеты из родов Acremomum, Alternaría, Gliocladium, Pénicillium Видовой состав фу-

зариев, инфицирующих корни растений, изменяется в зависимости от вида культуры, однако при этом для патогенных ценозов корневых гнилей всех исследуемых растений характерно доминирование микромицета Р оху.чрогит. Таким образом, анализируя полученные данные и сопоставляя их с результатами исследований представленных в разделах с изучением микоценозов под клевером луговым и люпином, можно заключить, что вид Т7 охуяротт является патогеном-полифагом, что подтверждается многочисленными публикациями в литературных источниках

Изучение некоторых физиологических свойств вида F охузрогит Исследования патогенных свойств изолятов Т7 охузрогит, выделенных из пораженных корней растений Природные популяции фитопатогенных грибов являются гетерогенными, как по морфолого-культуральным признакам, так и по степени патогенности (Билай, 1988). При исследовании из 38 культур фузариев было выделено 10 изолятов с патогенными свойствами и 12 - со слабопатогенными. Наиболее патогенные свойства по отношению к растению-хозяину проявили культуры гриба Т7 охуярогит, выделенные из пораженных корней люпина, гороха и вики, что объяснимо, т.к. данный вид отличается большой вредоносностью по отношению к данным культурам (Хохрякова, Полозова, Вахрушев, 1984; Такунов, 1996; Орлова, 1999 и др.) Изоляты Р охуярогит, выделенные из пораженных тканей пшеницы, овса, рапса обладали слабой степенью патогенности (при искусственном заражении степень поражения растений не превышала 1 балла, а развитие болезни - 20%) или не проявляли патогенных свойств вообще. Следовательно, изоляты гриба охуяротт отличаются высокой степенью изменчивости патогенных свойств.

Изучение физиологической дифференциации природных популяций Р охуэрогит. В лабораторных условиях были выполнены исследования, по изучению изменчивости патогенных свойств F охузрогит методом перекрестного заражения культур гороха, овса, люпина, вики, яровой пшеницы, рапса. Все изоляты на исходном растении-хозяине соответствовали агрессивному проявлению фузариоза.

Изолят охуърогит, выделенный из корней гороха, вызывал поражение корневой системы как растения-хозяина, так и других культур (люпина, вики, пшеницы, овса, рапса), но в меньшей степени. Изолят гриба, выделенный из корней рапса, при проведении перекрестной инокуляции вызвал патологический процесс как на корнях растения-хозяина, так и на корнях люпина и гороха. Культура горчицы оказалась наиболее устойчивой к воздействию ^ охухрогит. В данном случае нами не было зарегистрировано ни одного растения с признаками поражения корневой системы или подземной части стеблей. Однако, при перекрестной инокуляции растений горчицы изолятом Р охузрогит, выделенного из пораженных корневых тканей люпина, наблюдали латентную (скрытую) форму инфекции, которую обнаруживали только при анализе корней на питательной среде. Подобное наблюдали в вариантах с овсом, рапсом, пшеницей - когда внешние симптомы проявления заболевания отсутствовали, а при микологическом анализе корней на питательной среде патоген выделялся.

Таким образом, полученные данные указывают на отсутствие выраженной специализации гриба F охунрогит по отношению к определенному виду растения.

В данном случае, можно сделать предположение о существовании лишь некоторой приуроченности форм Т7 охучрогит к основным питающим растениям, что согласуется с данными Степановой (1965) и Налепиной (1971), а также ряда других исследователей.

Фитотоксичные свойства изолятов К охузрогит Для первичного определения токсигенных свойств изолятов охуярогит использовали чистую культуру Рагатаестт саийаЫт. Из тридцати трех исследуемых изолятов удалось выделить одну культуру гриба с выраженными токсичными свойствами (изолят был выделен из корней гороха) и две - с токсичными (изоляты патогена были выделены из корней люпина и вики). Изоляты Р охухрогит со слабо токсичными свойствами по воздействию на парамеции были обнаружены среди культур патогена, выделенных из корней пшеницы, овса, гороха и рапса. Для накопления токсических веществ у отобранных изолятов Р охузрогит использовали жидкую питательную среду Ча-пека-Докса. Фитотоксическое действие фильтратов культуральной жидкости (ФКЖ) исследуемых культур Р охуярогит испытывали на семенах гороха (табл 6) и срезанных двухнедельных растениях озимой пшеницы.

Культуральные фильтраты F охуэрогит в вариантах 1, 2, 3, 4, 5, 6 обладали фитотоксичными свойствами, т. к. вызвали снижение ростовых эффектов более чем на 30% по сравнению с контролем. Причем, их воздействие отразилось на росте стеблей и длине корней проростков гороха в большей степени, чем на всхожести семян.

Таблица 6

Фитотоксическое действие фильтратов культуральной жидкости (ФКЖ) исследуемых изолятов Р оху.чрогит на семена гороха

Вариант Растение-хозяин Число проросших семян, % Снижение всхожести, % Корни Стебли

длина, мм Уменьшение длины, % от контроля длина, мм Уменьшение длины, % от контроля

1 горох 1 40 58 2 ±0,3 98 10 ± 1,5 93

2 горох 2 77 19 9 ±0,9 92 31 ±3,8 78

3 люпин 73 23 12 ± 0,2 89 23 ± 0,3 83

4 вика 65 32 6 ±0,5 95 25 ± 2,8 82

5 пшеница 90 5 32 ± 2,3 71 131 ±2,2 5

6 овес 82 14 14 ± 1,1 87 35 ± 1,1 75

7 рапс 91 4 105 ± 2,4 6 135 ±6,6 2

8 контроль* 95 - 112 ± 5,1 - 138 ±4,8 -

Примечание.

(*) - семена замачивали в стерильной среде Чапека-Докса

Фильтрат Р охуьрогит варианта 7 несколько снижал всхожесть семян (на 4%) и уменьшал длину корней (6%), однако выраженными фитотоксичными свойствами не обладал. Наибольшая степень фитотоксичности ФКЖ была отмечена у

изолята F oxysporum, выделенного из корней гороха (вариант 1). При этом прорастание семян снижалось на 58%, длина корней и стеблей проростков уменьшалась на 98% и 93% соответственно, по сравнению с контролем. Культуральные фильтраты F oxysporum вариантов 1, 2, 3, 4, 5, 6 угнетали рост корней проростков гороха на 71-98% Наиболее значимое влияние на уменьшение длины стеблей проростков оказали фильтраты F oxysporum вариантов 1, 2, 3, 4, 6.

Биопроба на срезанных двухнедельных растениях озимой пшеницы, помещенных в пробирки с ФКЖ, выявила следующие патологические изменения: увядание, осветление кончиков листьев, пожелтение, скручивание, засыхание листьев. Наиболее фитоксичными были фильтраты F oxysporum вариантов 1, 3, 4, менее -2, 5, 6.

Следовательно, токсины, продуцируемые F. oxysporum, по-видимому, играют важную роль в патогенезе корневых гнилей растений.

Таким образом, в результате проведенных исследований можно заключить, что вид F oxysporum является патогеном-полифагом.

6. Природные ограничители численности Fusarium

Многие фитопатогенные виды Fusarium являются токсиногенными. Попадая с инфицированными растениями в почву, токсичные метаболиты Fusarium могут оказывать воздействие на формирование почвенных биоценозов, и подвергаться влиянию с их стороны.

6.1. Выделение и идентификация микроорганизмов, развивающихся в природных условиях на колониях грибов рода Fusarium В течение 2000 - 2003 гг были собраны образцы пораженных фузариозами растений, на которых колонии грибов рода Fusarium обрастали вторичными микроорганизмами. Также были собраны микофильные виды микромицетов на других грибах - хозяевах. Кроме того, были изолированы грибы из почвы под клевером, люпином и другими сельскохозяйственными культурами, где обнаруживали значительную распространенность Fusarium. Первичный отбор потенциальных разрушителей колоний Fusarium и их токсинов производили путем посева исследуемых изолятов микроорганизмов на среду, где единственным источником органического питания являлся таллом Fusarium (F graminearum, F. culmorum и F. oxysporum) и. продукты его жизнедеятельности. Анализ результатов показал, что способность утилизировать остатки таллома Fusarium широко распространено среди различных видов микромицетов. Чаще всего этим свойством обладали сапротрофы, особенно виды родов Aspergillus, Gliocladium, Mucor, Pénicillium, Rhizopus, Trichoderma. По результатам исследований разрушать остатки Fusarium могли и некоторые фитопатогенные грибы - Bipolaris sorokiniana, Alternaria alternata, а также отдельные изоляты F oxysporum. В то же время, Botrytis cinerea, Colletotrichum cocodes, Cylindrocarpon sp, Pythium debaryanum, Sclerotinia sclerotiorum не проявляли такой способности. Следовательно, в природных популяциях микофилов и микроорганизмов, ассоциирующих с колониями Fusarium, есть виды грибов, способные утилизировать таллом F graminearum, F culmorum, F. oxysporum.

6.2 Оценка видов микромицетов по их способности деградировать фуза-риотоксины. Оценку грибов, активно растущих на талломе Fusarium, по их способности деградировать дезоксиниваленол (ДОН) - микотоксин, продуцируемый видами F graminearum и F culmorum, проводили в лаборатории патофизиологии ВНИИФ. Исследования показали, что часть видов микромицетов способна активно разрушать ДОН: A. niger (номер изолята - 30), Beauveria bassiana (2273), С globosum (2320а), Mucor sp (37), Pénicillium sp (61), Sordaria fumicola (60), Trichothecium roseum (1268) и др., другая часть нет: Alternaría altérnala (73), Chryzosporium mordarium (58), Metarrizium sp (2305), Rhizoctonia solani (42) и др. Наибольшую активность по элиминированию ДОН из культуральной среды показал изолят Aspergillus niger (30), который уменьшал количество ДОН на 68%

Результаты исследований дают основание предположить, что грибы рода Fusarium и их микотоксины, попадая в почву с растительными остатками, могут подвергаться постепенному разложению почвенными грибами.

7. Изучение воздействия фунгицидов из разных химических групп на почвенные микромипеты

Химические вещества, особенно фунгициды, играют роль сильного антропогенного экологического фактора: попав в почву, они воздействуют не только на возбудителей болезней, но и на другие микроорганизмы (Чернова, 1977; Гальвя-лис, 1978; Круглов, 1979; Muller, 1962). Однако, применение интенсивных технологий возделывания культур в современном сельском хозяйстве невозможно без использования средств химической защиты растений (Буга и др., 1995; Баздырев, 2000 и др.).

Объектами исследований были 8 препаратов, содержащие 9 действующих веществ из различных химических групп: триазолы: Суми-8, СП (диниконазол М); Дивиденд Стар, КС (дифеноконазол + ципроконазол); Премис, КС (тритиконазол); бензимидазолы: Фундазол, СП (беномил); Колфуго Супер, КС (карбендазим); Тек-то, КС (тиабендазол); дитиокарбаматы: ТМТД, СП (тирам); фенилпирролы: Максим, КС (флудиоксонил). Для оценки эффективности действия указанных препаратов был использован широкий набор почвенных микромицетов, как потенциальных патогенов - разрушителей корней растений грибов родов Fusarium, Rhizoctonia, Cylindrocarpon, Phoma, Bipolaris, так и сапротрофов из родов Chaetomium, Gliocladium, Acremonium, Cladosporium, Aspergillus, Trichoderma, Pénicillium, Monilia, Alternaría и др. Испытание проводили в условиях m vitro на питательной среде КГА с добавлением одного из исследуемых препаратов в концентрации используемой в сельскохозяйственной практике при обработке семян. Было установлено, что все исследуемые в опыте протравители эффективно подавляли рост мицелия большинства испытываемых видов почвенных микромицетов Однако были обнаружены некоторые изоляты грибов родов Gliocladium, Acremonium, Trichoderma, культуры которых были малочувствительные к воздействию изучаемых фунгицидов (в основном к триазолам) В источниках литературы

есть сведения о наличии штаммов у видов данных родов обладающие антогони-стическими свойствами по-отношению к патогенным грибам рода Fusarium, Bipolaris и др. (Лугаускас, 1988; Нитиевская, 1996; Великанов, 1997). Можно предположить, что по истечении времени действия протравителей Премис, КС, Суми-8, СП, Максим, КС почва ризосферы растений будет накапливать грибы-антагонисты родов Gliocladium, Acremomum, Trichoderma, способных ограничить развитие патогенной микофлоры.

Таким образом, применяемые в настоящее время протравители семян сель-скохозяйтсвенных культур эффективно воздействуют не только на возбудителей болезней, но и активно подавляют развитие микромицетов из других групп. Выявлены фунгициды из химических групп триазолов и фенилпирролов обладающие щадящими свойствами по отношению к ряду видов сапротрофов и антагонистов.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Выполнено сравнительное миколого-флористическое исследование ризосферы и корней клевера лугового в двух эколого-географических регионах. Установлено, что на посевах растений превалирует корневая гниль фузариозной этиологии. Видовой состав возбудителей заболевания зависит от природно-климатических факторов региона исследования, при этом в Московской области наиболее распространены F oxysporum (34%), F avenaceum (16%), F culmorum (12), в Кировской области - F oxysporum (53%), F heterosporum (14%), F gibbosum (9%), F avenaceum (9%). Инфицирование патогенными и сапротрофными микро-мицетами корневой системы клевера носит комплексный характер. Некоторые представители сапротрофной микофлоры, такие как Gliocladium, Acremonium, Pénicillium, способны усиливать процесс гниения.

2. Установлено, что на видовой состав, а также частоту встречаемости возбудителей фузариозной корневой гнили клевера лугового в Кировской области оказывают влияние агроэкологические условия выращивания растений, что необходимо учитывать при создании искусственных инфекционных фонов в ходе проведения иммунологических исследований.

3. Выявлено, что возделывание клевера в течение трех лет оказывает существенное влияние на состав почвенных микромицетов. По результатам исследования общими доминантами корней и ризосферы клевера лугового являются грибы родов Alternaría, Acremonium, Gliocladium, Fusarium, Pénicillium и порядка Мисога1еч, при этом процентное соотношение микромицетов изменяется с возрастом травостоя В течение жизни растений клевера на корнях и в области ризосферы накапливается значительное количество пропагул грибов рода Fusarium, что способствует созданию достаточно жесткого инфекционного фона фузариозной этиологии.

4. Установлено, что растения люпина в значительной степени поражаются корневыми гнилями фузариозной этиологии. Возделывание культуры способствует накоплению фузариозной инфекции в почве.

5. В результате изучения видового состава патогенных популяций грибов, их антагонистов и доминирующих сапротрофов на семенах, корнях и в области ризосферы различных сельскохозяйственных культур (люпина, горчицы, рапса, гороха, вики, овса и яровой пшеницы) выявлены общие доминанты для всех микоце-нозов - грибы родов Pénicillium, Fusarium, Acremonium, Gliocladium, a также из секции Dematiaceae (Alternaría, Cladosporium) и порядка Mucorales (Mucor, Rhizopus)

6. В структуре патогенных комплексов грибов корней и ризосферы у разных групп сельскохозяйственных культур выявлен микромицет F oxysporum, который по полученным характеристикам (представленность в различных субстратах, распространенность, вредоносность и т д.) отнесен к фитопатогенам-полифагам При этом на одних культурах (бобовых, зернобобовых) F oxysporum превалирует в патогенном микоценозе корневых гнилей и отличается наибольшей вредоносностью, на других (зерновых, крестоцветных) - входит в состав патогенной ассоциации грибов корневой системы растений, по-видимому, усиливает процесс разрушения корней, и на фоне остальных доминирующих видов микромицетов отличается максимальной частотой встречаемости.

7. Выявлено отсутствие выраженной специализации гриба F oxysporum по отношению к определенному виду растения, а так же высокая степень изменчивости его патогенных свойств. Токсины, продуцируемые F oxysporum играют важную роль в патогенезе корневых гнилей растений.

8. Установлено, что природными ограничителями распространения грибов рода Fusarium являются растения горчицы.

9 В систематических группах сапротрофов и микофилов - Aspergillus, Gliocladium, Mucor, Pénicillium, Rhizopus, Trichoderma обнаружены изоляты грибов, способные утилизировать таллом Fusarium и уменьшать содержание ДОН в куль-туральной среде Результаты исследований дают основание полагать, что грибы рода Fusarium и их микотоксины, попадая в почву с растительными остатками, могут подвергаться постепенному разложению почвенными грибами.

10. Установлено, что применяемые в настоящее время протравители влияют не только на возбудителей болезней, но и на другие группы микромицетов. В настоящее время остается актуальным вопрос по исследованию свойств фунгицидов используемых в сельском хозяйстве в отношении таких групп микромицетов как сапротрофы, антагонисты, микофилы, симбионты.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты исследований могут быть рекомендованы для использования при составлении схем чередования культур в севооборотах, особенно при выборе предшественников для зерновых. При этом необходимо руководствоваться не только агрономическими и физико-химическими показателями, но и фитосани-тарными свойствами культур. Следует учитывать, что клевер луговой и люпин яв-

ляются накопителями фузариозной инфекции, а культура горчицы обладает фито-санитарными свойствами.

2. Данные по изучению видового состава возбудителей фузариозной корневой гнили клевера лугового в Кировской области были использованы сотрудниками НИИСХ Северо-Востока для создания инфекционных фонов при иммунологической оценке сортов и сортообразцов культуры и селекции на устойчивость к фу-зариозным корневым гнилям. С этой целью в период 1996 - 1999 гг. была проведена наработка и рассылка биоматериала в НИИСХ Северо-Востока (виды Г охухрогит, /•" Ие1его,чрогит, Р ауепасеит и др.).

Список опубликованных работ:

1 Полякова Н Ю. Возбудители корневых гнилей клевера и их антагонисты // Защита и карантин растений, 2002 - №8 - С. 34-35.

2. Полякова Н.Ю , Рудаков О.Л. Экологические связи грибных популяций в агроценозе // Современная микология в России. Тез. докл. М., 2002.

3. Полякова Н.Ю Оценка фитосанитарных качеств почв под разными сельскохозяйственными культурами севооборотов // Интегрированная защита растений. Материалы второго всероссийского семинара повыш. квалиф. спец. защиты растений. Тез. докл. М, 2002. С. 101-104

4. Соколова Г.Д., Рудаков О.Л., Девяткина Г.А., Полякова Н.Ю. Оценка способности микроорганизмов к биотрансформации дезоксиниваленола // Успехи медицинской микологии. Материалы Второго Всероссийского конгресса по медицинской микологии., М., 2004. - Т.З. - С. 295-296

5. Полякова Н.Ю. Особенности формирования грибных популяций в агроценозе под многолетним клевером // Второй Всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург, 5-10 декабря, 2005. - Т1. - С.204-205

Тираж 100 экз.

'-5854

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полякова, Наталия Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Кормовые культуры в системе земледелия.

1.1.1.1. Клевер луговой, значение культуры и место в севообороте.

1.1.1.2. Болезни клевера лугового.

1.1.2.1. Люпин, значение культуры и место в севообороте.

1.1.2.2. Болезни люпина.

1.2. Общие положения экологии микромицетов, факторы, определяющие развитие почвенных грибов в ризосфере растений.

1.3. Фитопатогенные почвенные грибы.

1.3.1. Грибы рода Fusarium, распространение и вредоносность.

1.4. Микотоксины и способы их детоксикации.

1.5. Воздействие некоторых химических веществ на почвеипые микромицеты.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы лабораторных исследований.

2.2.1. Методы выделения и количественного учета грибов из разных органов растений.

2.2.2. Метод анализа микофлоры корневой системы растений.

2.2.3. Выделение и количественный учет грибов из почвы.

2.2.4. Питательные среды, применяемые для культивирования грибов; идентификация микромицетов.

2.2.5. Метод выделения моноконидиальных культур микромицетов.

2.2.6. Методы анализа семян сельскохозяйственных культур па зараженность патогенными и сапротрофными грибами, анализ развития болезней проростков зерновых кульур.

2.2.7. Биологические методы определения токсичности грибов.

2.2.8. Изучение взаимодействий in vitro грибов, относящихся к разным систематическим группам, с видами Fusarium.

2.2.9. Метод оценки чувствительности грибов к фунгицидам.

2.3. Методы полевых исследований.

2.3.1. Обследование посевов и сбор инфекционного материала.

2.3.2. Учет корневых гнилей.

2.3.3. Полевые опыты.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 3. Изучение особенностей формирования микоценоза под многолетним клевером.

3.1. Роль микромицетов в этиологии корневых гиилей клевера лугового в Московской и Кировской области.

3.2. Видовой состав возбудителей фузариозных корневых гнилей клевера лугового в Кировской области.

3.3. Изменение видового состава микромицетов в ризосфере и на корнях клевера лугового в зависимости от возраста растений.

3.3.1. Распространение корневых гнилей фузариозной этиологии на посевах клевера лугового разного возраста жизни.

3.3.2. Изучение видового состава микробиоты ризосферы и корней клевера лугового.

3.3.3. Изучение взаимодействий между грибами рода Fusarium и микромицетами -антагонистами.

Глава 4. Особенности формирования микоценоза под люпином.

4.1. Фитосанитарное состояние люпина узколистного в Брянской области.

4.1.1. Исследование микофлоры семян люпина.

4.1.2. Изучение видового состава грибов в пораженных тканях корней и стеблей вегетирующего люпина.

4.2. Изучение влияния предшественника на формирование структуры патогенных популяций грибов, вызывающих корневые гнили люпина узколистного.

Глава 5. Экологические связи фитопатогенных грибов в агроценозе.

5.1. Изучение семенной инфекции различных сельскохозяйственных культур.

5.2. Изучение формирования грибных комплексов в области ризосферы различных сельскохозяйственных культур и в почве парового поля.

5.2.1. Исследование количественных изменений пропагул микромицетов в ризосфере растений и в почве парового поля в течение вегетации.

5.2.2. Изучение видового состава микофлоры ризосферы растений и почвы парового поля.

5.3. Изучение формирования грибных комплексов на корнях различных сельскохозяйственных культур.

5.3.1. Изучение распространения корневых гнилей на посевах исследуемых культур.

5.3.2. Роль микромицетов в этиологии корневых гнилей различных сельскохозяйственных культур.

5.4. Изучение некоторых физиологических свойств вида F. oxysporum.

5.4.1. Исследования патогенных свойств изолятов F. oxysporum, выделенных из пораженных корней растений.

5.4.2. Изучение физиологической дифференциации природных популяций

F. oxysporum.

5.4.3. Исследования фитотоксических свойств изолятов F. oxysporum.

Глава 6. Экологические связи фузариев в природных ценозах.

6.1. Выделение и идентификация микромицетов, развивающихся в природе на грибах рода Fusarium.

6.2. Оценка видов микромицетов по их способности деградировать фузариотоксины.

Глава 7. Изучение воздействия фунгицидов из разных химических групп на почвенные микромицеты.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны"

Актуальность темы исследований. Почвенные микромицеты являются активными компонентами агроцепозов, участвуют в поддержании гомеостаза в почве. Исследование закономерностей формирования структуры взаимосвязанных групп микромицетов на видовом уровне в почвах, занятых сельскохозяйственными культурами, имеет значение для совершенствования методов возделывания этих культур и повышения их урожайности.

По мере интенсификации сельскохозяйственного производства возрастает проблема разработки эффективных мер борьбы с возбудителями болезней растений. Причем, в последние десятилетия в структуре агроценоза стали накапливаться не только специфически связанные с сельскохозяйственными культурами патогены, но и общие возбудители заболеваний. Патогены-полифаги по своей вредоносности стали выходить на первое место. Это привело к тому, что обычные для прошлых лет структуры севооборотов перестали существенно ограничивать распространение и накопление в почве патогенных микроорганизмов.

В Нечерноземной зоне «универсальными» патогенами способными поражать различные сельскохозяйственные культуры являются грибы рода Fusarium. Следует отметить, что учет потерь урожая от фузариозов затруднителен. Широкое распространение данной группы возбудителей болезни в последние десятилетия связано с улучшением среды обитания для фитопатогенов: изменение гидротермического режима (теплые зимы, неустойчивый снежный покров, неравномерное выпадение осадков и т.д.), несоблюдение агротехники возделывания культур, высокая насыщенность севооборотов зерновыми, многолетняя обработка растений фунгицидами из различных химических групп, среди которых наиболее «старой» является группа бензимидазолов, применяемая и в настоящее время.

Современное земледелие - многокомпонентная система, отдельные элементы которой находятся во взаимосвязи между собой и природной средой. Одной из составных частей земледелия является система защиты растений, в которой химические и организационно-хозяйственные меры (освоение севооборотов, соблюдение сроков и качества проведения технологических приемов и т.д.), занимают немаловажное место.

Земледелие в Нечерноземной зоне приходится вести в большинстве районов на землях с низким естественным плодородием и слабой окультуренностыо. Все звенья и приемы системы земледелия должны быть направлены на улучшение почв, расширенное воспроизводство плодородия и адаптацию к ландшафтным условиям. В связи с этим, в системе земледелия Нечерноземной зоны в различные типы севооборотов рекомендуют включать обязательными компонентами многолетние травы и зернобобовые культуры.

В условиях Нечерноземной зоны повсеместно в качестве многолетнего бобового компонента севооборотов возделывают клевер луговой. Благодаря высокому содержанию протеина, незаменимых аминокислот, каротина и других веществ, хорошей перевариваемо-сти, клевер по питательной ценности занимает одно из ведущих мест среди кормовых трав.

Клеверный пласт до 80-ых годов 20 века считался одним из лучших предшественников для зерновых культур, сахарной свеклы, картофеля, льна долгунца и др. Однако, в настоящее время, болезни клевера существенно снижают его продуктивность, отрицательно влияют на качество продукции. Особую роль в этом играют корневые гнили, вызываемые грибами рода Fusarium. В связи с этим, роль клевера лугового, как санитарной культуры в севооборотах, значительно снизилась, поскольку он сам стал накопителем фузариозной инфекции. Следует отметить, снижение супрессивности почв под клеверами с конца 70-х годов, по-видимому, было связано с общими отрицательными экологическими процессами, происходящими в современном агроценозе.

В условиях Нечерноземной зоны часто в качестве зернобобового компонента севооборотов включают люпин узколистный, который используют для получения зерна, зеленой массы, силосного сырья. Его значение, как культуры, повышающей плодородие почвы, достаточно изучено. И в то же время, очень мало сведений о его фитосанитарпой роли. С этой позиции, обычно, не анализируют схему чередования культур в севооборотах.

В связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства расширяется применение химических веществ различного назначения, особенно пестицидов, обладающих фун-гицидным действием. Фунгициды играют роль сильного экологического и селектирующего фактора: попав в почву, они влияют не только на возбудителей болезней, по и на другие почвенные микроорганизмы, вызывают изменения их численности, а нередко проявляя мутагенную активность, представляют генетическую опасность для микромицетов.

Широкое использование минеральных удобрений и пестицидов, ограниченное число генотипов сортов растений приводит к сужению разнообразия биоты в агроэкосистеме и к значительным сдвигам в сообществах биотрофпых и сапротрофных видов грибов. Это способствует активизации видов грибов, вызывающих загрязнение зерна и зернопродуктов опасными микотоксинами. В настоящее время наибольшую угрозу представляют токсины видов рода Fusarium. У людей и животных фузариотоксины вызывают отравление, поражают кроветворные и иммупокомпетентные органы, ингибируют синтез белка, нарушают нервную деятельность и воспроизводительные функции, вызывают некрозы кожи.

В заключении, следует отметить, что в настоящее время в литературе мало сообщений об происходящих изменениях в микробиоте различных сельскохозяйственных культур.

Цели и задачи исследований. В работе представлены результаты по изучению формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

3. Выявить виды микромицетов, использующих грибы рода Fusarium в качестве источника органического питания, а также обладающих детоксицирующими свойствами по отношению к фузариотоксинам, с целью поиска возможных биологических мер борьбы с фузариями.

4. Провести оценку влияния фунгицидов из разных химических групп на почвенный микоценоз.

Изучен видовой состав возбудителей фузариозных корневых гнилей клевера лугового в Кировской области.

В структуре патогенных комплексов грибов корней и ризосферы у разных групп сельскохозяйственных культур выявлен микромицет F. oxysporum, который по полученным характеристикам (представленность в различных субстратах, распространенность, вредоносность и т.д.) является фитопатогепом-полифагом. С этих позиций исследованы некоторые физиологические свойства гриба.

Из природных популяций микромицетов, ассоциирующих с колониями Fusarium, обнаружены изоляты грибов, способные утилизировать таллом фузариев.

Получены данные об эффективности действия препаратов различных химических групп на почвенные микромицеты.

Практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в общей агрономической практике при составлении схем чередования культур в севооборотах Нечерноземной зоны, главным образом при выборе предшественников для зерновых культур. Сведения по видовому составу грибов рода Fusarium, вызывающих корневую гниль клевера в Кировской области, могут быть применены при создании искусственных инфекционных фонов для иммунологической оценки сортов и сортообразцов клевера лугового и его селекции на устойчивость к фузариозным корневым гнилям.

Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы по материалам и методам, а также включает 5 глав по результатам исследований, выводов и списка литературы. Работа изложена на 146 страницах, содержит 24 таблицы, 16 рисунков, 14 приложений. Список литературы включает 165 работ отечественных авторов и 52 работы зарубежных исследователей.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Полякова, Наталия Юрьевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Выполнено сравнительное миколого-флористическое исследование ризосферы и корней клевера лугового в двух эколого-географических регионах. Установлено, что на посевах растений превалирует корневая гниль фузариозной этиологии. Видовой состав возбудителей заболевания зависит от природно-климатических факторов региона исследования, при этом в Московской области наиболее распространены F. oxysporum (34%), F. avenaceum (16%), F. culmorum (12), в Кировской области - F. oxysporum (53%), F. heterosporum (14%), F. gibbosum (9%), F. avenaceum (9%). Инфицирование патогенными и сапротрофными микромицетами корневой системы клевера носит комплексный характер. Некоторые представители сапротрофной микофлоры, такие как Gliocladium, Acremonium, Pénicillium, способны усиливать процесс гниения.

3. Выявлено, что возделывание клевера в течение трех лет оказывает существенное влияние на состав почвенных микромицетов. По результатам исследования общими доминантами корней и ризосферы клевера лугового являются грибы родов Alternaria, Acremonium, Gliocladium, Fusarium, Pénicillium и порядка Mucorales, при этом процентное соотношение микромицетов изменяется с возрастом травостоя. В течение жизни растений клевера на корнях и в области ризосферы накапливается значительное количество пропа-гул грибов рода Fusarium, что способствует созданию достаточно жесткого инфекционного фона фузариозной этиологии.

5. В результате изучения видового состава патогенных популяций грибов, их антагонистов и доминирующих сапротрофов на семенах, корнях и в области ризосферы различных сельскохозяйственных культур (люпина, горчицы, рапса, гороха, вики, овса и яровой пшеницы) выявлены общие доминанты для всех микоценозов - грибы родов Pénicillium, Fusarium, Acremonium, Gliocladium, a также из секции Dematiaceae (Alternaria, Cladosporium) и порядка Mucorales (Mucor, Rhizopus).

6. В структуре патогенных комплексов грибов корней и ризосферы у разных групп сельскохозяйственных культур выявлен микромицет F. oxysporum, который по полученным характеристикам (представленность в различных субстратах, распространенность, вредоносность и т.д.) отнесен к фитопатогенам-полифагам. При этом на одних культурах (бобовых, зернобобовых) F. oxysporum превалирует в патогенном микоценозе корневых гнилей и отличается наибольшей вредоносностью, на других (зерновых, крестоцветных) -входит в состав патогенной ассоциации грибов корневой системы растений, по-видимому, усиливает процесс разрушения корней, и на фоне остальных доминирующих видов мик-ромицетов отличается максимальной частотой встречаемости.

7. Выявлено отсутствие выраженной специализации гриба F. oxysporum по отношению к определенному виду растения, а так же высокая степень изменчивости его патогенных свойств. Токсины, продуцируемые F. oxysporum играют важную роль в патогенезе корневых гнилей растений.

8. Установлено, что природными ограничителями распространения грибов рода Fusarium являются растения горчицы.

9. В систематических группах сапротрофов и микофилов - Aspergillus, Gliocladium, Mucor, Pénicillium, Rhizopus, Trichoderma обнаружены изоляты грибов, способные утилизировать таллом Fusarium и уменьшать содержание ДОН в культуралыюй среде. Результаты исследований дают основание полагать, что грибы рода Fusarium и их микотоксины, попадая в почву с растительными остатками, могут подвергаться постепенному разложению почвенными грибами.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Результаты исследований могут быть рекомендованы для использования при составлении схем чередования культур в севооборотах, особенно при выборе предшественников для зерновых. При этом необходимо руководствоваться не только агрономическими и физико-химическими показателями, но и фитосанитарными свойствами культур. Следует учитывать, что клевер луговой и люпин являются накопителями фузариозной инфекции, а культура горчицы обладает фитосанитарными свойствами.

2. Данные по изучению видового состава возбудителей фузариозной корневой гнили клевера лугового в Кировской области были использованы сотрудниками НИИСХ Северо-Востока для создания инфекционных фонов при иммунологической оценке сортов и сортообразцов культуры и селекции на устойчивость к фузариозным корневым гнилям. С этой целью в период 1996 - 1999 гг. была проведена наработка и рассылка биоматериала в НИИСХ Северо-Востока (виды К охузротт, К Ъе1егозрогит, Р. ауепасеит и др.).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Полякова, Наталия Юрьевна, Большие Вяземы

1. Агаев Р.Н. Методика изучения устойчивости люпина к антракнозу // Тезисы докл. 9 Всесоюзн. совещ. по иммунитету растений к вредителям и болезней. Мн., 1991. - Т.2. -С. 222-223.

2. Агаркова В.В. Корневые гнили клевера лугового в связи с селекцией на иммунитет, 1994.

3. Александрова A.B., Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Сизова Т.П. Влияние гриба Trichoderma harzianum на почвенные микромицеты // Микология и фитопатология. 2000. -Т.34. - Вып.З. - С.68-77.

4. Алиева Е.И. корневые и пожнивные остатки культур как источник органических удобрений // Вест. с.-х. науки. -1964. №9. - С. 38-39.

5. Амбросов А. Л., Буга С. Ф. Корневые гнили зерновых // С. х. Белоруссии. -Минск, 1972. Вып. 10. - С. 28.

6. Антонова Л.С. Эффективность комплекса защитных мероприятий в борьбе с корневой гнилью люцерны Основные возбудители грибы p.Fusarium. // Кормовые культуры на орошаемых землях. 1992. - С.112-115.

7. Баздырев Г.И., Лошаков В.Г., Пупонин А.И., Рассадин А.Я., Сафонов А.Ф., Туликов А.М. Земледелие. М.: Колос, 2000. - 550 с.

8. Барбацкий С. Люпин. М., И.Л., 1959. - 260 с.

9. Бебре Г.Т. Выведение устойчивых к фузариозу гибридов картофеля // Генетика и селекция в ЛатвССР. 1987. - с. 66-67.

10. Бегунов И.И., Проблема фузариоза пшеницы. Агро XXI. - 2000. - N 1. - С. 2-4.

11. Беляев И.М., Дебелый Г.А. Протравители семян зернобобовых культур // Защита растений. 1974. - №1. -С.30.

12. Беляева Н.Я. Этиология пустоколосости и щуплости зерна озимой пшеницы и влияние погодных факторов на распространение и вредоносность заболевания // Защита полевых культур от вредителей и болезней. 1985. - С. 97-117.

13. Бенкен A.A., Хацкевич Л.К. Оценка устойчивости растений к почвенным фитопатогенам // Микология и фитопатология. 1980. - Т. 14. - Вып.6. - С. 531-538.

14. Березова Е. Ф. Корневая микрофлора многолетних трав // Докл. ВАСХНИЛ. -1950.-Вып. 11.-С. 3-9.

15. Берестецкий O.A., Торжевский В.И. и др. Продуктивность люпина при выращивании его в севообороте и бессменно // Вестник с.-х. науки. 1979. - №7. - С.53.

16. Берестецкий О. А. Роль культурных растений в формировании микробных сообществ почв // Автореф. дне. д-ра биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 48 с.

17. Билай В.И. Действме экстрактов токсических грибов на животные и растительные ткани. Микробиология, 1948, 17, с.2.

18. Билай В.И. Фузарии К.: Наукова Думка, 1977. - 441 с.

19. Билай В.И. и другие. Методы экспериментальной микологии. К.: Наукова Думка, 1982.-550 с.

20. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г., Краев В.Г., Элланская И.А., Зирка и др. Микроорганизмы возбудители болезней растений. - К.: Наукова Думка, 1988. - 550 с.

21. Божко М. Ф., Додонов Р. А., Дудин Д. И., Гребенник А. А. Минеральные удобрения и болезни // Защита растений. 1982. №6. С. 34-35.

22. Буга С.Ф., Кривеня Н.И. Пораженность ячменя корневой гнилью и выносливость растений в зависимости от предшественника // Защита с.-х. растений в условиях применения интенсивных технологий. Мн., 1987. - 4.2. - С.65.

23. Вавилов П.П., Гриценко В.В., Кузнецов B.C., Третьяков H.H., Шатилов И.С. Растениеводство. М.: Агропромиздат, 1986. - 512 с.

24. Василенко Ю. К., Дорофенко Г. Н., Казанов Л. А. и др. О противостереосклероти-ческом действии флаваноидов клевера красного и некоторых их синтетических аналогов // Тез. 3-го Всесоюз. симпэз. по фенольным соединениям. Тбилиси. 1976. - С. 134 -135.

25. Васютин A.C., Будынков Н.И., Рудаков О.Л. Опаснейшие болезни зерновых // Зерновые культуры. 1996. - №2. - С. 19-20.

26. Великанов Л. Л., Успенская Г. Д. Некоторые вопросы экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биоценозах) // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 4. - 1980. - С. 49 -105.

27. Вестник сельскохозяйственной науки, 1990. -№11.

28. Винник И.Н. Изучение и создание исходного материала клевера лугового с повышенной зимостойкостью и устойчивостью к корневым гнилям, вызываемым грибами рода Fusarium Автореф.дис.канд.с.-х.наук М., 1992.- 16с.

29. Воробьев С. А. Разработка научных основ севооборотов в интенсивном земледелии // Освоение севооборотов в колхозах и совхозах. 1971. - С. 27-40.

30. Воробьев С. А. Севообороты интенсивного земледелия. М.: Колос, 1979. - 367 с.

31. Вострухин Н.П., Бобровский С.И. и др. Урожайность и качество зерна озимой пшеницы в севообороте на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве // Пути повышения урожайности полевых культур. Мн., 1986. - Т. 17. - С.46.

32. Гагкаева Т.Ю. Международный семинар по грибам рода Fusarium // Микология и фитопатология. 1998. - Т.32. - Вып.6. - С. 94-95.

33. Гальвялис А. Г., Лугаускас А. 10. Влияние хлорофоса, карбофоса, симазина и три-хлорацетата натрия на дождевых червей и микроскопические грибы // Тр. АН ЛитССР. -1978. Т. 2 (82). - С.17-25.

34. Гарипова Г.Н. О методах борьбы с корневыми гнилями гороха // Информ. бюл. МСХ и продовольствия Респ.Башкортостан. 2000. - N 2. - С. 18.

35. Герасимова А.И., Миняева О.М. Вредители и болезии кормовых трав. М., 1960.

36. Гешеле Э. Э. Фузариоз семян яровой пшеницы в Западной Сибири и Северном Казахстане // Селекция и семеноводство. 1949. - №4. - С. 58-61.

37. Гигиенические критерии состояния окружающей среды, 11. Микотоксины. Всемирная организация здравоохранения, 1952. - 148 с.

38. Гладкова Л.И. Использование новых видов растений в кормопроизводстве: Обзор информ. М., 1987.

39. Гончаров Л.Ю., Евдокименко В.А. Сравнительная продуктивность сортов желтого кормового люпина // Пути повышения урож. полев. культур. Мн., 1988. - Т. 19. - С. 131.

40. Горленко М. В. Болезни растений и внешняя среда. М., 1950. - 20 с.

41. Горленко М. В. Сельскохозяйственная фитопатология (частная патология растений). М.: Высшая школа, 1968. - 434 с.

42. Горленко С. В., Блинцов А.И., Линник Л.И., Ярошевич М.И. Болезни и вредители новых видов кормовых культур. Минск: Наука и техника, 1990. - С. 156.

43. Городилова Л. М. Корневая гниль пшеницы в Северном Казахстане // Вест. с.-х. науки. 1967. - № 8. - С. 45-50.

44. Городилова Л. М. В кн. Влияние микроорганизмов и протравителей на семена, М., 1972.

45. Гранатская Т.А., Плацында В.А., Дворникова Т.П., Изменение дегидрогеназной активности почвенных микроорганизмов под влиянием гербицидов // Биодинамика почв. -Таллин, 1988.-е. 64.

46. Григорьев М.Ф. Корневые гнили зерновых культур в Нечерноземной зоне России (география,видовой состав возбудителей,патогенез,устойчивость мирового генофонда пшеницы и ячменя): Дис.д-ра биол.иаук // Моск.отд-ние ВИР. М., 1996, 63 с.

47. Гусева H.H., Гремилова В.Д., Паплаускеие В., Ушакова H.A., Трейкале О.И, Распространенность и патогеннось возбудителей фузариозной корневой гнили клевера лугового в Нечерноземье // Бюл. ВИЗР. -1985. Т. 59. - с. 27-30.

48. Данилец Е.В.; Подкина Д.В.; Элланская И.А. Видовой состав и патогенные свойства возбудителей фузариозов сои в условиях Краснодарского края // Науч.-техн. бюл. ВНИИ маслич. культур. 1988. - Т. 2. - с. 24-28.

49. Дебелый Г.А., Калинина J1.B., Дупляк А.И. зернобобовые культуры в Нечерноземье. М.: Россеоьхозиздат, 1985. - 32 с.

50. Демкин П.П., Дупина Е.М. и др. В кн.: Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1975.

51. Дорожкин H.A., Вельская С.И. и др. Проблемы иммунитета с.-х. растений к болезням.-Мн.: Наука и техника, 1988.-С. 139.

52. Дорожкин H.A., Чекалинская Н.И., Натиевская В.И. Болезни бобовых культур в БССР. Мн., Наука и техника, 1978. - С. 192.

53. Доценко A.C. Закономерности проявления гнилей корнеплодов сахарной свеклы и пути ограничения их вредоносности в Киргизской ССР. // Эффектов, меры защиты сах. свеклы от болезней при индустр. технологии ее возделывания. 1988. - с. 37-41.

54. Дудка И. А. Водные гифомицеты. Систематика, морфология, экология, географическое распространение и возможные пути возникновения. Автореф. дис. д-ра биол. наук. -Киев, 1977.-56 с.

55. Евсеев В.В. Действие протравителей семян на микофлору почвы и растений // Защита и карантин растений. 2004. - №5. - С.49.

56. Жалиева Л.Д. Гоник А.Г. Смешанное поражение озимой пшеницы гнилями корней и основания стебля // Микология и фитопатология. 1988. -Т. 22. - Вып. 4. - С. 349-353.

57. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. JL: Колос, 1971. - 318 с.

58. Заварзип Г. А. К понятию микрофлоры растения в кругообороте углерода // Журн. общ. биол. 1970. - № 4. с. 386-394.

59. Заварзин Г. А. Экстенсивная микробиология // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1976. -№ 1.-С. 121-135.

60. Захарова Т.Б.; Гортлевский A.A.; Зазимко М.И. Против корневых гнилей гороха // Защита растений. — 1995. N 7. - С. 32.

61. Звягинцев Д. Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. -М.: Изд-во МГУ, 1979. 175 с.

62. Зиновьев J1.C., Баталова Т.С. и др. Совместное применение нитрагина с протравителями семян в Брянской области // Бюлл. ВНИИ с.-х. микробиологии. 1979. -№31. - С.36.

63. Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф. Фузариоз початков кукурузы в Ставропольском крае: этиология болезни, сортоустойчивость // Селекция, семеноводство, пр-во зерна кукурузы.-2002.-С. 157-164.

64. Йожеф Сэги. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. - 296 с.

65. Каджюлис JT.IO. Выращивание многолетних трав па корм. JL: Колос. Ленинград, отд., 1974.-247 с.

66. Каравянский Н.С. Агротехника на защите кормовых культур // Защита растений. -1980. №2. - С.46-47.

67. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. К.: Наукова Думка, 1978.-263 с.

68. Киселев И.И., Духанина И.А. Фузариоз люпина // Защита растений. 1973. -№3. -С.36.

69. Киселев И.И. Видовой состав фузариоза желтого кормового люпина в условиях юго-западной зоны Нечерноземной полосы СССР // Бюлл. ВИУА. 1974. - №17. - С.96.

70. Киселев И.И., Духанина И.А. Севооборот и фузариоз люпина // Защита растений-1984. -№1.-С.ЗО.

71. Коваленко Н.М. Возбудители корневой гнили люцерны и устойчивость культуры к ним // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции-ВИР. 1985. - Т. 92. - С. 114118.

72. Коваленко Н.М. Микозная корневая гниль и долголетие травостоев люцерны // Селекция и семеноводство многолетних трав. 1985. - с. 67-73.

73. Коломбет Л.В., Жиглецова С.К., Дербышев В.В., Ежов Д.В., Косарева Н.И., Быст-рова Е.В. Микофунгицид — препарат на основе Trichoderma viride для борьбы с болезнями растений // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. - Т.37. - № 1. - С. 110-114.

74. Корнейчук Н.С. Защита кормового люпина от вредителей и болезней // Защита кормовых культур от вредителей и болезней и сорняков. М.: Колос, 1980. -С.76.

75. Котова В. В. Корневые гнили гороха и вики и меры защиты // Вестник защиты растений. 2004.- 144 с.

76. Красилышков Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-463 с.

77. Круглов 10. В. Экотоксикологическая оценка песицидов и практические вопросы охраны почв // Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии. JL, 1979. - №32. - С. 8-10.

78. Кузьменко A.C. Клевер луговой в севооборотах интенсивного земледелия // Интенсивные технологии в растениеводстве и кормопроизводстве. 1991. - С.58-63.

79. Купревич В.Ф. Болезни клевера и люцерны // Минск: Наука и техника, 1975.-683 с.

80. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л., 1950.

81. Ларионова Л.И. Результаты исследований по корневым гнилям вики яровой // Селекция и технология возделывания зерн. бобовых и крупяных культур." 1994. -С. 142-144.

82. Ларионова Л.И., Азарова Е.Ф., Наумкина Т.С., Анохина Т.В. Структура популяции Fusarium oxysporum f. pisi основного патогена корневых гнилей гороха // Вопр. физиологии, селекции и технологии возделывания с.-х.культур. - 2001. - С. 233-235.

83. Левитин М.М., Иващепко В.Г., Шипилова Н.П. Фузариоз колоса пшеницы // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 24. - Вып.5. - С. 446-453.

84. Лугаускас А. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс: Мокслас, 1988.-264 с.

85. Мазинг В. В. Консорции как элементы функциональной структуры биоценозов // Тр. МОИХ. Отд-пие спец. бот. 1966. - Т. 27. - С. 117 — 127.

86. Малецкая О.С. Деградация гербицида банвела-Д микроорганизмами // Бюл. ВНИИСХМ. 1987. - Т. 46. - С. 7-8.

87. Мезенцева 0.10. Видовой состав грибов рода Fusarium Lk.: Fr., поражающих клевер луговой в Московской области// Микология и фитопатология. 1989. - том 23. - вып. 3 -С.278-281.

88. Милько A.A. Определитель мукоровых грибов. К.: Наукова Думка, 1974. - 302 с.

89. Миняева О.М. Болезни и вредители трав (клевера и люцерны) и меры борьбы с ними. М., 1969.

90. Миняева О.М. Устойчивость клевера к болезням. М., 1974.

91. Мирчинк Т. Г. Токсины почвенных и фитопатогенных грибов // С.-х. биология. -1970. Т. 5. -№5. - С. 694-702.

92. Мирчинк Т.Г. О методах учета количества и биомассы грибов в почвах // Вопр. численности и биомассы почвенных микроорганизмов. Л.: Наука, 1972. - С. 62-70.

93. Мирчинк Т.Г. Почвенная микробиология. М.: Изд-во МГУ, 1976. 206 с.

94. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. Московский университет, 1988.- 220 с.

95. Мишустин E.H. Микроорганизмы и плодородие почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-247 с.

96. Монастырский O.A. Токсины фитопатогенных грибов // Защита и карантин растений.-1996. -№3. С.12-14.

97. Монастырский O.A. Рост биоразнообразия вредных организмов как следствие внедрения сортов интенсивного типа (на примере грибов рода Fusarium) II Пр-во экол. безо-пас. продукции растениеводства. 1998. - Вып.4. - С. 26-32.

98. Монастырский O.A., Ярошенко В.А. Биопрепараты против развития токсиноген-ных грибов на зерне // Защита и карантин растений. 2000. - № 3. - С.32-33.

99. Налепипа JI.H. О специализации Fusarium oxysporum II Микология и фитопатология.- 1971. -Т.5. С. 271-275.

100. Нарциссов В.П. Научные основы систем земледелия. М.: Колос, 1976. - 386 с.

101. Наумова H.A. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. М.: Сельхозгиз, 1960. 197 с.

102. Никопорепков В.А.; Портенко Л.Г.; Карпачев В.В. Фузариоз рапса // Защита и карантин растений. 1996. - N 5. - С. 45.

103. Ю5.Нитиевская В.И. Сравнительное изучеиие грибов-антагонистов. Минск, 1996.

104. Новикова И.И., Иващенко В.Г., Калько Г.В., Бойкова И.В., Назаровская JI.A., Литвиненко А.И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузариозом колоса // Микология и фитопатология. -1994. Т.28. - Вып.1. - С. 70-75.

105. Новожилов К.В., Левитин М.М. Направление исследований для решения проблемы фузариоза колоса зерновых культур // Вестник сельскохозяйственной науки. 1990. -№10.-С. 64-67.

106. Новоселов Ю.К.; Харьков Г.Д. Проблемы интегрированной защиты клевера от вредителей и болезней // Сб. науч. тр. ВНИИ кормов. - 1987. - Т. 35. - С. 79-86.

107. Орлова Е.Ю. Биотические связи возбудителей фузариозпой корневой гнили гороха с микробиотой почв и возможности их использования в биологической защите. Автореф. защ.дис.канд.биол.наук.- Москва, 1999. 24 с.

108. Отчет: Совершенствование методов селекционно-генетической и микробиологической защиты сельскохозяйственных культур от грибных болезней за 1998 г / группа с.-х. экологии микроорганизмов ВНИИФ, 1998.

109. Отчет: Разработка фитопатологических и генетических основ создания исходного материала для селекции клевера на устойчивость к наиболее вредоносным возбудителям корневой гнили за 1999 год / группа с.-х. экологии микроорганизмов ВНИИФ, 1999.

110. Отчет: Изучение фитосапитарного состояния люпина па посевах ВНИИ люпина в 1999-2001 гг. / группа с.-х. экологии микроорганизмов ВНИИФ, 2001.

111. Отчет: Выявление видов микроорганизмов, деградирующих фузариотоксины в природных ценозах (заключительный за 2001-2003 гг.) / группа с.-х. экологии микроорганизмов ВНИИФ, 2003.

112. Паппиков В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. М.: Колос, 1977.-416 с.

113. Парфенова Т.А., Алексеева Т.П.Токсическое влияние фильтрата культуральной жидкости грибов рода Fusarium на семена пшеницы // Микология и фитопатология. 1995. -Т.29.-С.78-82.

114. Пенчуков В.М., Дебелый Г.А., Задорин А.Д. Зерновые бобовые культуры которые помогут решить проблему белка// Аграрная наука. 1993. - №4. - С.4.

115. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений. - К.: Наукова Думка, 1977.-Том 1-3.

116. Пикушова Э.А., Шадрина JT.A., Москалева H.A., Горьковепко, Загорулько A.B., Кравцов A.M. Влияние элементов технологий возделывания на поражение озимой пшеницы сортов Юна и Руфа корневыми гнилями // Тр./Кубан.гос.аграр.ун-т. 1999. - Вып.377. -С. 41-45.

117. Посылаева Г.А., Сергиенко А.Н., Сафонов И.А., Матушкин В.А. Агробиоценоти-ческая защита посевов гороха и сои от вредителей и болезней (в условиях лесостепной зоны Украины) // Пр-во экол. безопасной продукции растениеводства. Пущино, 1995. -С. 156-160.

118. Простакова Ж.Г.; Корецкая JT.C.; Лупашку Г.А. Аспекты экологии возбудителей фузариоза сои в Молдове // Микология и фитопатология. 1992. - Т.26. - вып.4. - С.299-304.

119. Прянишников Д.Н. Избранные сочинения. М.: Колос, 1965. - Т2. - 492 с.

120. Пуца Н.М., Мезенцева О.Ю. Использование искусственных инфекционных фонов в селекции клевера лугового на устойчивость к фузариозу // Москва: Селекция кормовых культур 1989.-С. 53-56.

121. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения консорций // Общая биология. -1973.-№13.-С. 407-417.

122. Райе Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1978. 392 с.

123. Рудаков О.Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение. М.: Наука, 1981,160 с.

124. Рядчиков В.Г. Зелкова Н.Г. Проблема использования на фуражные цели фузари-озного зерна и способы его детоксикации, СКНИИЖ

125. Савичев К.И. Люпин ценная культура. - Брянск: Брянский рабочий, 1961.

126. Савичев К.И. Люпин богатырская культура. - Брянск: Брянский рабочий, 1964.

127. Самсонова A.C. Влияние Rhizobium lupine и микроэлементов на резистентность люпина к фузариозной гнили// Автореф.дисс. канд.биол.паук. Минск, 1975. - 31с.

128. Самцевич С. А. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высших растений // Микроорганизмы почвы и растений. Минск: Наука и техника, 1972. - С. 3-67.

129. Семенов А.Я., Федорова Р.Н. Инфекция семян хлебных злаков М.: Колос, 1984.-95 с.

130. Семенова Г.Н., Ямалеев A.M. Корневые гнили гороха и методы борьбы с ними Фузариозные гнили. // Пробл.селекции и интенсификации земледелия в Башкортостане. -1997.-С. 79-80.

131. Сидоренко О.Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур. -Агрохимия. 2001.- №8.- С.56-62.

132. Симопяи С. А. Микофлора ботанических садов и дендропарков Армянской ССР // Автореф. дис. д-ра бнол. наук. Ереван, 1976. - 58 с.

133. Симонян С. А., Мамиконян Т. О. Взаимодействие компонентов капрофильных мнкосинузий в эксперименте // Микология и фитопатология. 1982. - Т. 16. - Вып. 2. - С. 219225.

134. Сокирко В.П.; Балде Ч.А. Корневые гнили кукурузы вредоносное заболевание на Кубани. - Тр. - Кубанский СХИ. - 1985. - Т. 255. - с. 33-36.

135. Сокиро В.П. Синергизм у почвообитающих факультативных фитопатогенов, поражающих кукурузу // Arpo XXI. №3. - 2001. - С. 14-15.

136. Соколов М.С., Жариков Г.А., Терехов В.И., Глебов Е.И., Денисова Д.В., Бегунов И.И., Проблема фузариоза пшеницы. Arpo XXI. - 2000. - N 1. - С. 2-4.

137. НО.Солодских A.B. и др. Севообороты и поражаемость люпина фузариозом // Защита раст. 1988. - №9. - С.34.

138. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории Российской Федерации. Прил. к жур.: Защита и карантин растений. №5. - 2004. - 574 с.

139. Струкчипскас М.Т. Возбудители болезней на люпине в Литве и некоторые меры борьбы с ними // Болезни с.-х. раст. и меры борьбы с ними: тезисы докл. 7 приб. совещ. по защите растений. — Елгава, 1970. 4.1. С.60.

140. НЗ.Стэкмен Э., Харрар Дж. Основы патологии растений. М., 1959. - 540 с.

141. Такунов И.П. Люпин в земледелии России. Брянск: Придесенье, 1996. - 371 с.

142. Терещенко Н.М.; Воронина O.B. Устойчивость люцерны к корневым гнилям // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. 1988. - Т. 4. - с. 41-47.

143. Иб.Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. - 455 с.

144. Тостановская A.A., Ратманская Ю.М. Токсичность зерна, зараженного грибами рода Fusarium Lk. Микробиол. журн., 1951, 1,13.

145. Трейкале О.И. // Защита сельскохозяйственных растений в условиях применения интенсивных технологий: Тез. докл. научн. практ. конф. Мн., 1987. - С. 8-9.

146. Трейкале О.И. Иммунологическое обоснование селекции клевера лугового на устойчивость к болезням в Латвийской ССР. Автореф. дис. к. биол. наук. Рига, 1987. - 25 с.

147. Тутельян В.А., Кравченко JI.B. Микотоксины. М., Медицина, 1985. - 319 с.

148. Фрайштат П. Д. Изучение ингибиторов роста корней клевера // Дис. канд. хим. наук. М., 1981.- 154 с.

149. Халабуда Т.В. Грибы рода Mortierella Coemans. M.: Наука, 1973.-288 с.

150. Хацкевич JI.K., Нестеров А.Н., Патогенный комплекс возбудителей корневой гнили яровой пшеницы на Южном Урале // Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28. — Вып. 6.-С. 71-75.

151. Хмелевский Б.Н., Пилипец З.И., Малиновская JI.C., Костин В.В., Комарницкая Н.П., Иванов В.Г. Профилактика микотоксикозов животных М.: Агропромиздат, 1985. -271 с.

152. Хохрякова Т.М., Полозова H.JI., Вахрушева Т.Е. Определитель болезней кормовых культур Нечерноземной зоны. Л.: Колос, 1984. - 199 с.

153. Цветкова H.A., Федорова Ф.А. Этиология корневой гнили озимиой пшеницы в Московской области //Вестник сельскохозяйственной науки. 1990. - №12. - С. 97-100.

154. Черемисинов H.A. Консортивные взаимоотношения грибов и растений в лесных биоценозах// Микология и фитопатология. 1974. - Т. 8. - Вып. 3. - С. 249-254.

155. Чернова H. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков.-М.: Наука, 1977.-200 с.

156. Шевченко Ф. П. Корневые гнили яровой пшеницы в Западной Сибири и система мер борьбы с ними // Науч. тр. ВАСХНИЛ. 1970. - С. 14 - 17.

157. Шелудько А.Д., Продченко Т.И., Дунская Л.И., Злая Е.Д. Влияние насыщения севооборотов зерновыми культурами на развитие болезней и вредителей орошаемой озимой пшеницы // Орошаемое земледелие. 1989. - Т. 34 - С. 59-62.

158. Шерснев П.М., Войтова Л.Р. Вредоносность обычной корневой гнили зерновых в специализированных севооборотах // Борьба с сорняками, вредителями и болезнями в интенсив. земледелии. 1987. - С. 8-16.

159. Щербаков А.П, Свистова И.Д., Малыхина Н.В. Структура комплекса микромице-тов чернозема показатель эффективности агротехнических приемов // Докл.РАСХН.- 2002.-N 1. - С. 17-19.

160. Элпидина O.K. Биологические методы определения токсичности зерна, вызывающего септическую ангину. ДАН СССР, 1946, 51,2.

161. Юревич Т.Н. Биологическая активность почвы и урожай ячменя в зависимости от места размещения его в севообороте // Пути повыш.урож.полев.культ. Минск, 1985. - Т. 16. -С.74.

162. Ягупепко А.Г., Юревич Т.Н. Предшественники, урожай, семенная продуктивность и качество семян зерновых культур // Землед. и растен. в БССР. 1985. - Т. 29. - с. 86.

163. Alexander М. Biochemical ecology of soil microorganisms //Ann. Rev. Microbiol. -1964. -Vol. 18.-P. 217-252.

164. Alexander M. Microbial Ecology.- N. Y., 1971. 458 p.

165. Anon I. Wie wird die Brache grun // Lohnunter nehmen in Land-Forstwirtsch. 1988.-Bd.43. -№.7. - S.350.

166. Baylis J.M., Hamblin J. Lupins in the farming system: a survey of production // 4-th Intern. Lupin Conf. Geraldton,W.A.,1986. Abstracts. - P. 161.

167. Braunova O. Poda, rastlina a podne mikromycety. Ved. Prace Vysk. Ustavu Podoznal. Vyzivy Rastl. v Bratislave. - 1989. - T. 15. - S. 157-170.

168. Cooney J.M., Lauren D.R., di Menna M.E. Impact of competitive fungi on trichothe-cene production by Fusarium graminearum. J. Agric. Food Chem. - 2001.- V.49. - P.522-526.

169. Clark F. Soil microorganisms and plant roots // Adv. Agron. -1949. Vol.1. - P. 241288.

170. Chelkowski J., Pronczuk P., Pronczuk M., Bojanowski J. Podatnosc wysokolizynowych i normalnych mieszancow kukurydzy na fuzarioze kolb w warunkach polowych // Biul.Inst.Hodowli Aklimat.Rosl. 1993. - N 186. - S. 95-102.

171. Cho J.H., Rupe J.C., Cummings M.S., Gbur E.E.jr. Isolation and identification of Fusarium solani f. sp. glycines from soil on modified Nash and Snyder's medium // Plant Dis. -2001. Vol.85. - N 3. - P. 256-260.

172. Domscy K.H., Gams W. Compendium of soil fungi. IHW-Verlag, 1993.-858 p.

173. Dewick P. M. Biosynthesis of ptercarpan phytoalexins in Trifolium pretense // Phyto-chem. 1977. Vol. 16.-P. 93-97.

174. Domsch K. H. Das Piizspektrum einer Bodenprobe. Nachweis der Einzelpilze // Archiv. Mikrobiol. 1960. - S. 310-339.

175. Domsch K. H., Garns W., Weber E. Der Einfluss verschiedener Vorfruchte auf das Bodenpiizspektrum in Weizenfeldern//Zeitschr. Pflanz. Bodenk. 1968. - S.134-148.

176. Filipowicz A., Wagner A. Wystepowanie fuzarioz lubinu w poludniowo-wschoniej Polsce//Biul. Inst. Aklimat. Rosl. 1989. - N. 170. - S. 39.

177. Garrett S.D. Pathogenic Root-infecting Fungi. L.:Cambridge Univ. Press, 1970.294 p.

178. Garrett S. D. Effects of nitrogen level on survival of Thialosphora radicicola and Coch-liobolus sativus in pure culture on cellulose // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1971. - Vol. 57. - P. 121228.

179. Gonzalez H.L., Martinez E.J., Pacin A., Resnik S.L. Relationship between Fusarium graminearum and Alternaria alternata contamination and deoxynivalenol occurrence on Argentinian durum // Mycopathologia. 1999. - V. - 144. - P. 97-102.

180. Fernandes A.P.; Kalal V.U.; Deshmukh A.P. Mold in feeds and their control // Livestock Adviser. 1990. - T. 15. - N 9. - P. 28-32.

181. Henderson C.W. Lupin as a diological plough: evidese for and effects on wheatn growth and yield // Austral. J. exper. Agr. 1989. - V. 29. - №. 1. - P. 99.

182. Hillmann U., Schlosser E. Fusarium oxysporum f. sp. betae als Erreger von Umfallkrankheit und Hypocotylfaule an Zuckerruben // Gesunde Pflanzen. 1987. - T. 39. - N 3. - S. 78-83.

183. Herman M. Moznosti zastoupeni obilin v osevnim postupu z hlediska nebezpeci chorob pat stebel // Rostl. Vyroba. 1986. - T. 32. - N 9. t S. 991-998.

184. Jessop R.S., Mahoney I. The effect of soil nitrogen on grain legume yield and nitrogen fixation // J. agr. Sc. 1985.- V.105. - № 2. - P. 231.

185. Joffe A.Z. Alimentary toxic aleukia. In: Microb. toxins, 1971

186. Kovacikova E., Kudela V. Vyuziti zkumavkove metody pestovani rostlin pri studio in-terakcijetel-druhy roduFusarium//Ochr.Rostl. 1987.-T23. -№2-s.l41-148.

187. Kommedahl T., Windeis C. E. Fungi: pathogen or host dominance in disease // Ecology of Root Pathogens. Amsterdam: Elsevier S.P.C. - 1979. - P. 1-100.

188. Kruger W. Wurzel- und Stengelfaule des Maises. Untersuchungen über ihre Verringerung. Gesunde Pflanzen. - 1987. - T. 39. - N 5. - S. 205-213.

189. Lockwood J. L. Fungistasis in soils // Biol. Rev. 1977. - Vol. 52. - P. 1-43.

190. Mackinaite R. Fungicidu poveikis liucernu pasaknio puviniu sukelejams. Integruota augalu apsauga: pasiekimai ir problemos. - Dotnuva-Akademija. - 1997. - S. 84-87.

191. Ma Bingyuan; Li Yaling; Long Shusheng; Ji Yamin. Study on integrated control of corn stalk rot in Shaanxi province //Acta phytophyl.sinica. 1991. - Vol.18. - N 4. - P.299-304.

192. Mason M.G. Rowland I.C. Nitrogen fertilizer response of wheat in lupin-wheat subterranean clover-wheatand sontinuous wheat rotation // Austral. J. exper. Agr. 1990. - V. 30. - N. 2. -P.231.

193. Mills L.J. //Phytopathol. Z. 1985. - Vol.113, 31. - P. 1-8.

194. Muller G. Bodenbiologie. Jena: VEB Gustav Fischer. 1965, - 889 S.

195. Nirenberg H.I., Schmitz-Elsherif H., Kling Chi. Auftreten von Fusarien und Schwärzepilzen an Durumweizen in Deutschland // II. Befall mit Schwärzepilzen. Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 1995. - V. 102. - S.164-170.

196. Petch A. Smith R.W. Effect of lupin management on the yield of subsequent wheat crops in a lupin-wheat rotation//Austral. J. exper. Agr. 1985. V. 25. N. 3. P. 603.

197. Roharia K. D. The effect of cropping sequence on soil microflora in relation to development of root-rots of cereals // Diss. Abstr. 1956. - Vol. 16 - N 12. - P. 2273-2274.

198. Rouatt J. M., Katznelson H. The comparative growth of bacterial isolated from rhizosphere and nonrhizosphere soil // Can. J. Microbiol. L 1957. - Vol. 3. - P. 271-275.

199. Rovira A. D. Studies on the interactions between plant roots and microorganisms // J. Austral. Inst. Agr. Sei. 1972. - Vol. 38 - № 2. - P. 91-94.

200. Rovira A. D. Zones of exudation along plant roots and spatial distribution of microorganisms in the rhizosphere // Pestic. Sei. 1973. - Vol. 4 - № 3. - P. 361-366.

201. Rovira A. D., Foster R. C., Martin J.K. Note on terminology: origin and nomenclature of the organic materials in the rhizosphere // The Soil Root Interface. Acaß. Press 1979. - P. 1-4.

202. Rowland T.S. et al. Effect of lupins and wheat on the yield of subsequent wheat crops grown at several rates of applied nitrogen//Austral. J. exper. Agr. -1988. V. 28. - №. 1. - p. 91.

203. Sandor G.S. Deterioration of feedstuffs by mycotoxins in Hungary // Biodeterioration. -1986.-T. 6.-P. 262-268.

204. Seidel D. Pflanzen in ihren Auswirkungen auf phytopathogenese Bodenpilze HZb\. Parasitenkunde, Inferktionskrank. Hyg. 1970. Vol. 1974, Nr. 5. - S. 441-445.

205. Smith A.M. Ethylene production by bacteria in reduced microsites in soil and implications to agriculture // Soil Biol. Biochem. 1976. - Vol. 8. - P. 293-298.

206. Smith J.E., Berry D.R. An Introduction to Biochemistry of Fungal Development. L.: Acad. Press, 1974.-326 p.

207. Steinbrenner K., Grosskopf M. Wirkung der Korner leguminosen auf die Bodenfruchtbarkeit und die Nachfrucht Gretreide // Feldwirtschaft. 1987. - Bd. 28. - № 1. - S.26.

208. Stolk A.C., Samson R.A. The Ascomycete Genus Eupenicillium and related penicillium anamorphs. studies in mycology, 1983. - 149 p.

209. Tu J.C. Etiology and control offusarium wilt (Fusarium oxysporum) and root rot (Fusarium solani) of green pea (Pisum sativum). Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. - 1987. -T. 52.-N3a.-p. 815-823.

210. Utsumi R., Hadama T., Nöda M., Toyoda H, Hashimoto H., Ohuchi S. Cloning of fusaric acid-detoxifying gene from Cladosporium werneckii: a new strategy for the prevention of plant diseases // J. Biotechnol. 1988. - V. 8. - P.311-316.

211. Von Arx J.A. The Genera of fungi sporulating in pure culture. Lehre verlag von J. Gramer, 1970.-288 p.

212. Vagnerova K., Vancura V., Lasik J. The rizosphere microflora of wheat // Rostlinna vyroba. 1963. - Vol. 9. - P. 687-692.

213. Zhang L., Xu J., Birch R.G. Engineered detoxification confers resistance against a pathogenic bacterium // Nature Biotechnology. 1999. - V. 17. - P. 1021-1024.

Информация о работе

Полякова, Наталия Юрьевна
кандидата биологических наук
Большие Вяземы, 2006
ВАК 06.01.11

Диссертация

Особенности формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы