Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая оценка патогенного микоценоза семян ячменя в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическая оценка патогенного микоценоза семян ячменя в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья"

На правах рукописи

ш

КАЗАКОВА Ольга Александровна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПАТОГЕННОГО МИКОЦЕНОЗА СЕМЯН ЯЧМЕНЯ В ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ВОСТОЧНОГО

ЗАУРАЛЬЯ

03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

10 ОКТ 2013

Новосибирск - 2013

005534467

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Торопова Елена Юрьевна

Официальные оппоненты: Стрельцова Тамара Александровна,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Горно-Алтайский государственный университет», профессор кафедры зоологии,экологии и генетики

Сорокопудова Ольга Анатольевна,

доктор биологических наук, профессор, ФГАОУ ВПО "Белгородский государственный национальный исследовательский университет", профессор кафедры биотехнологии и микробиологии

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Томский государственный уни-

верситет»

Защита состоится » 2013 г. в Ю00 часов на заседании диссер-

тационного совета Д 220.048.03, созданного на базе ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, д. 160. Тел./факс: (383) 264 29 34; e-mail: norge@ngs.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан » 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Маренков В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ячмень - основная зернофуражная и ценная продовольственная культура, дающая незаменимое сырье для пищевой и пивоваренной промышленности (Гребенников, 1951; Коданев, 1964; Вавилов, 1967; Борисоник, 1974; Полежаев, 1974; Ламан, 1984; Мальцев, 1984; Беляков, 1990; Капинос, 2000; Чулкина и др., 2001; Аниськов, Поползухин, 2010; Kaul, 1988). Благодаря огромному разнообразию форм и широким адаптивным возможностям ячмень занимает примерно 12% от площади зерновых культур (Аниськов, 2008). Крупнейшим поставщиком зерна ячменя является Сибирь. В отдельные годы до 70% урожая ячменя характеризуется пониженным качеством зерна и семян, причем превалирующую роль в этом играют патогенные микромицеты (Шипилова и др., 2004; Торопова, 2005; Ашмарина, Горобей, 2008; Бойко, 2008; Горобей, 2012; Roberts et al., 2005; Arabi et al., 2006; Hudec, 2007; Dixon, Tilston, 2010; Rnight et al., 2010).

Степень изученности патогенного микоценоза семян современных сортов ячменя остается в Западной Сибири и Восточном Зауралье недостаточной, слабо изучены параметры экологических ниш фитопатогенов, их взаимодействия в системе «растение-хозяин - паразит». В последние десятилетия в связи с изменением технологий возделывания культур отмечается постепенное преобразование природной среды, микробиологического состояния почв, соотношения патогенных микромицетов надземных и подземных органов зерновых культур, сроков и способов их передачи с подземных органов на колос (Наплекова и др., 1999; Незавитин и др., 2000; Чулкина и др., 2007; Remmert, 1980; Summerell et al., 2011).

Цель исследования: дать экологическую оценку патогенному микоценозу семян ячменя в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья.

Задачи исследования:

1. Изучение таксономического состава и экологических ниш патогенных микромицетов семян ячменя в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья;

2. Определение параметров многолетней и сезонной динамики численности патогенных микромицетов семян ячменя и экологических факторов, их обусловливающих;

3. Изучение влияния антропогенных факторов (прогрев, протравливание семян) на степень доминирования микромицетов в основных и дополнительных экологических нишах.

Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и Восточного Зауралья установлена степень доминирования 7 таксономических групп микромицетов на семенах ячменя, уточнены виды рода Fiisariiim по новой микологической классификации, рассмотрены многолетняя и сезонная динамики доминирующих групп микромицетов, выявлены биотические, гидротермические и антропогенные параметры реализации экологических ниш патогенными микромице-тами на подземных органах, семенах, разных по размеру зерновках ячменя и по органам зерновок. Экспериментально доказано влияние антропогенных факто-

ров (обогрев, протравливание фунгицидами) на доминирование микромицетов из семян современных сортов ячменя в их основных и дополнительных экологических нишах.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. В течение 7 лет проведен фитосанитарный мониторинг патогенных микромицетов на 59 сортах и 185 партиях семян ячменя в Западной Сибири и Восточном Зауралье. Установлены патогенные и фитотоксические свойства микромицетов, природные и антропогенные факторы, значимые для формирования патогенного микоценоза семян ячменя в исследованных регионах. Определены параметры температурной толерантности патогенных микромицетов из семян ячменя, в лабораторных и полевых условиях установлено влияние новых фунгицидных протравителей семян (максим экстрим, сертикор) на доминирование патогенных микромицетов в экологических нишах в пределах органов растений и в почвенной среде. Результаты исследований используются в учебном процессе Новосибирского ГАУ и Курганской ГСХА им. Т.С.Мальцева при подготовке бакалавров, специалистов и магистров по направлению Агрономия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Таксономическая структура микоценоза семян ячменя представлена 7 родами микромицетов, степень доминирования которых различается по регионам и годам.

2. Реализация экологических ниш микромицетами на зерновках ячменя зависит от фитосанитарного состояния подземных органов растений, погодных условий в период формирования зерна и биотических межпопуляционных отношений в системе паразит-хозяин.

3. Антропогенные факторы (прогрев, протравливание семян) оказывают существенное влияние на доминирование патогенных микромицетов в основных и дополнительных экологических нишах.

Апробация результатов исследования. Основные положения диссертации апробированы на мезкдународной научно-практической конференции «Вавиловские чтения - 2010» (Саратов, 2010); региональной научно-практической конференции с международным участием «Химия и жизнь» (Новосибирск, 2010); IX региональной научно-практической конференции молодых ученых вузов Сибирского федерального округа «Инновации молодых ученых аграрных вузов — агропромышленному комплексу Сибирского региона» (Омск, 2011); X межрегиональной конференции молодых ученых аграрных вузов СФО Ассоциации «Аг-рообразование» «Инновации молодых ученых аграрных вузов Сибири» (Кемерово, 2012); V Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 60-летию КрасГАУ «Инновационные тенденции развития российской науки» (Красноярск, 2012); международной научно-методической и практической конференции, посвященной 20-летию образования ИЗОП НГАУ (Новосибирск, 2012), на III этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых аграрных вузов (Орел, 2011; 2012).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах «Вестник НГАУ», «Вестник БГСХА», «Защита и карантин растений», материалах международных и межрегиональных научно-практических конференций, трудах Новосибирского государственного аграрного университета. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Представленная работа является обобщением результатов исследований за 7 лет (2006-2012гг.). Автор принимал участие в разработке программы и методологии исследований, ему принадлежит непосредственное проведение экспериментов, анализ экспериментальных данных, формулировка научных положений, выводов и предложений практике.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, общих выводов, предложений, списка литературы и приложения. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц, 39 рисунков. Список литературы включает 256 наименований, из них — 71 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Е.Ю. Тороповой за оказанную помощь на всех этапах исследований и при подготовке диссертации, а также доктору биологических наук И.Г.Воробьевой за внимание и консультации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлены краткий исторический обзор и современное состояние изученности паразитарных систем, болезней ячменя, возбудители которых передаются через семена, сведения об основных патогенных микромицетах семян ячменя с рассмотрением их экологических особенностей, влияния антропогенных факторов на микоценоз семян на основе работ отечественных и зарубежных авторов.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в лесостепной зоне Западной Сибири (Новосибирская, Омская, Кемеровская, Томская области, Алтайский край) и Восточного Зауралья (Курганская область). Годы исследований (2006-2012гг.) характеризовались различными погодными условиями. В Западной Сибири из семи лет исследований 3 года (2006, 2007, 2009) были влажными (ГТК>1) и 4 (2008, 2010, 20] 1, 2012) - засушливыми (ГТК<1). В Восточном Зауралье за этот же период влажными были 5 лет: 2006, 2007, 2008, 2009, 2011, засушливыми - 2 года — 2010, 2012. Неблагоприятные условия для выращивания ячменя складывались в 2012г., остальные годы были относительно благоприятными для его возделывания.

В качестве объектов исследований рассмотрены компоненты микоценоза семян районированных в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья сортов ячменя (59), экологические факторы, обусловливающие сезонную и

многолетнюю динамику микромицетов, приемы ограничения численности фи-топатогенов на семенах ячменя.

Лабораторные и вегетационные эксперименты по определению таксономического состава патогенных микромицетов, их экологических ниш в пределах органов растений и зерновки ячменя, фитотоксической активности, биотических взаимоотношений проводили на стандартных питательных средах в 510-кратной повторности (Наумова, 1970; Хохряков, 1974; Методические указания..., 1979; Билай, Элланская, 1982; Международные правила..., 1984; ГОСТ 12044-93; Диагностика ..., 2002). Для идентификации видов использовали определители (Билай, 1977; Пидопличко, 1977; Gerlach, Nirenberg, 1982; Simmons, 2007; www.wfcc.info/index.php/ about/sites). В качестве меры сходства видового разнообразия микромицетов в регионах использовался коэффициент Жаккара. Для построения диаграмм сходства экологических ниш и биотических взаимоотношений между микромицетами использовали метод упорядочения (диаго-нализации) вторичной матрицы (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Изучение влияния высоких температур, протравителей разного механизма действия проводили методом влажных рулонов (Фитопатологическая экспертиза ..., 1990; ГОСТ 12044-93; Методы фитосанитарного мониторинга..., 2012). Вегетационные опыты по изучению влияния протравителей на состояние популяций микромицетов в почве и на семенах закладывали по многофакторной схеме (Жур-бицкий, 1968).

Полевые эксперименты проводили на опытном участке СибНИИРС СО РАСХН, а так же в учебном хозяйстве «Тулинское» НГАУ, расположенных в лесостепи Новосибирского Приобья в 2010-2012гг. В ходе полевых экспериментов проводили учеты и наблюдения по общепринятым и усовершенствованным методикам (Наумова, 1970; Методические указания..., 19726; Гешеле, 1978; Чулкина и др., 2009; Ledingham, Chin, 1955).

Статистическую обработку данных проводили методами дисперсионного, вариационного, корреляционного анализов (Доспехов, 1985) с использованием пакета программ SNEDECOR (Сорокин, 2009).

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ СЕМЯН ЯЧМЕНЯ

Таксономический состав микромицетов семян ячменя. Большинство видов микромицетов, выделенных из семян ячменя, относились к группе ана-морфных грибов, с ежегодным доминированием представителей родов Bipolaris Shoemaker (Helminthosporium Link), Alternaría Nees, Fusarium Link, в отдельных образцах встречались Pénicillium Link, Epicoccum Link, Trichothecium Link, из группы зигомицетов - Mucor P. Micheli ex L.

Общий таксономический состав микромицетов по годам оставался примерно одинаковым, однако соотношение таксонов различалось по регионам и годам (рисунок 1).

Epicoceum 2,0%

Прочие 0,1%

Epicoccum Прочие

1,6% 1 Г о,1%

Alternaría

29,3%

Penicilliu

4,0%

Bipolaris 55,6%

a - Западная Сибирь

б - Восточное Зауралье

Рисунок 1. Таксономический состав и доминирование микромицетов семнн ячменя в Западной Сибири и Восточном Зауралье (2006-2012гг.)

В Западной Сибири доминировали грибы рода Fusarium - 46,3%, в Восточном Зауралье - В. sorokiniana - 55,6%. Грибы рода Alternaría встречались в регионах примерно в равной степени (29,3 и 30,7% соответственно). Доминирующими видами грибов рода Fusarium в Западной Сибири были F. sporotrichioides Sherb., F. poae (Peck) Wollenw, F. avenaceum (Fr.) Sacc., F. semitectum Berk. & Ravenel, F. equiseti (Corda) Sacc., комплекс видов F. oxysporum Schltdl. В Восточном Зауралье доминировали F. sporotrichioides Sherb., F. poae (Peck) Wollenw., F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc,, комплекс видов F. oxysporum Schltdl., F. equiseti (Corda) Sacc. Наиболее распространенным в исследуемых регионах был гриб F. sporotrichioides Sherb. Коэффициент общности (коэффициент Жак-кара) по видовому составу между регионами составил 0,57.

Экологические ниши основных патогенных микромицетов семян ячменя. Основной специфической экологической нишей первого порядка для В. sorokiniana и F sporotrichioides служат подземные (первичные, вторичные корни, колеоптиле, эпикотиль) и прикорневые (влагалища прикорневых листьев, основание стебля) органы, для Alternaría tenuissima надземные вегетативные органы растений (листья) (Билай, 1977; Чулкина, 1985; Торопова, 2005; Воробьева, 2011) (таблица 1).

В связи с тем, что основной (или дополнительной) экологической нишей первого порядка для указанных микромицетов являются подземные органы растений, нами был проведен анализ зараженности подземных органов ячменя в Западной Сибири и Восточном Зауралье (таблица 2).

Степень реализации основной экологической ниши в пределах подземных органов растений у грибов В. sorokiniana и Fusarium spp. очень высокая и в отдельные годы к концу вегетации достигала 100%. Доминирующими видами на подземных органах являются грибы рода Fusarium, степень их доминирования составляла 79%.

Таблица 1. Специфические экологические пиши патогенных микромицетов па органах __ячменя

Мнкромицет Ниша на (в) органах растений в течение вегетации Ниша для выживания во времени

основная дополнительная основная дополнительная

В. sorokiniana (Sacc.) Shoemaker подземные органы (корневая система, эпикотиль), основание растения надземные органы (стеблевые листья, колос) почва, ИРО* семена

F. sporotri-chioides Sherb. подземные органы (корневая система, эпикотиль), основание растения сосудисто-проводящая система, надземные органы (колос, листья) почва, ИРО* семена

A. tenuissima (Kunze) Wiltshire надземные вегетативные органы (листья) подземные органы, генеративные органы (колос) ИРО* семена, почва

Примечание: ИРО* — инфицированные растительные остатки

Для грибов рода Alternaría подземные органы растений ячменя являются дополнительной экологической нишей, которую они реализуют только при благоприятных условиях (Ганнибал и др., 2010; Pryor, Michailides, 2002; Perelló, Sistema, 2008).

Таблица 2. Степень реализации основной экологической ниши патогенными микром» _цетами на подземных органах ячменя (2007-2012гг.), %_

Регион Bipolaris sorokiniana Alternaría spp. Fusarium spp.

лимиты среднее лимиты среднее лимиты среднее

Западная Сибирь 3,3-100,0 16,6 0-13,3 4,4 36,6-100,0 79,0

Восточное Зауралье 28,5-100,0 49,4 0-11,3 3,8 15,9-76,2 46,8

НСР05 8,6 3,2 11,7

Степень реализации патогенными микромицетами дополнительной экологической ниши на семенах ячменя достаточно высокая (таблица 3).

Таблица 3. Степень реализации дополнительной экологической ниши патогенными _микромицетами на семенах ячменя (2006-2012гг.), %_

Регион Bipolaris sorokiniana Alternaría spp. Fusarium spp.

лимиты среднее лимиты среднее лимиты среднее

Западная Сибирь 0-30,0 18,3 3,3-86,7 29,0 0-83.4 46,7

Восточное Зауралье СН-96,7 55,9 0-86,0 30,7 0.3-46,7 11,2

НСР<)5 21,3 28,1 14,7

В Западной Сибири лучше всего реализуют дополнительную экологическую нишу грибы рода Alternarla и Fusarium, хуже - В. sorokiniana. В Восточном Зауралье лучше реализуют дополнительную нишу В. sorokiniana и Alternaría spp., хуже Fusarium spp.

Формирование патогенного микоценоза семян ячменя определяется фито-санитарным состоянием почвы и подземных органов растений. Коэффициент

корреляции между зараженностью подземных органов и зерна составил 0,874±0,015. В пределах основной экологической ниши видовое разнообразие микромицетов в 1,3 раза выше, чем в дополнительной. Коэффициент общности Жаккара видового состава грибов рода Fusarium между подземными органами и семенами ячменя составил 0,67.

Сходство основной и дополнительной экологических ниш патогенных микромицетов на яровом ячмене представлено на рисунке 2.

сходство (К)

10,8-0,9 0,7-0,8 0,6-0,7 0,5-0,6 0,4-0,5

0,2-0,3

— ™ isp . , л А . В А'О Ч l'c I-S

Рисунок 2. Сходство основной и дополнительной экологических ниш патогенных микромицетов на яровом ячмене

Примечание: К - коэффициент Жаккара

Bs - В. sorokiniana-, Al - Alternaría spp:, FSp - F. sporo1.richioides\ FP - F. poae: FA - F. avenaceum: Fe - F. equisetr, Fo - F. oxysporum; F¡ - F. incarnatum, Fe - F. culmorum; Fs - F. subglutmans; Fh - F. heterosporum

Самое значительное перекрытие экологических ниш отмечено у В. sorokiniana, F. sporotrichioid.es, F. avenaceum, F. oxysporum, F. culmorum. Дивергенция экологических ниш была выявлена у грибов рода Alternaría с F. subglu-tinans, а так же у F. роае с F. heterosporum и F. subglutinans. У остальных микромицетов отмечено перекрытие экологических ниш в той или иной степени (от 20 до 90%).

В. sorokiniana чаще заселял мелкую фракцию семян, грибы рода Alternaría чаще встречались на крупных и средних зерновках, грибы рода Fusarium не проявили достоверных различий при заселении семян разных фракций.

Все микромицеты чаще локализовались в эндосперме и оболочке, реже в зародыше семян ячменя (таблица 4).

Таблица 4. Локализация патогенных микромицетов в зерновке ярового ячменя

(2006-2012гг.), %

Орган зер- Bipolaris sorokiniana Alternaría spp. Fusarium spp.

новки лимиты среднее лимиты среднее лимиты среднее

Зародыш 0-10,0 3,7 0-11,1 2,6 0-6,7 1,1

Оболочка 0-15,5 10,1 0-75,0 36,4 0-32.2 10,5

Эндосперм 0-47,5 27,3 0-65,0 52,2 0-32,2 14.9

НСР 05 8,2 15,4 10,8

Были выявлены различия видового состава микромицетов по органам зерновки, отражающие степень их патогенности. Так, в эндосперме были выявлены: F. sporotrichioides и F. equiseti, в оболочках - только F. equiseti. В целом, темноцветные грибы имеют более широкую экологическую нишу по органам зерновки по сравнению со светлоокрашенными.

ГЛАВА 4. МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКИ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ СЕМЯН ЯЧМЕНЯ И ФАКТОРЫ, ИХ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ Многолетняя динамика патогенных микромицетов на семенах ячменя

в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья обусловлена взаимодействием комплекса природных и антропогенных факторов.

Многолетняя динамика почвенных грибов рода Fusarium и В. sorokiniana на семенах свидетельствует о непрерывности и относительной изменчивости их численности по годам (рисунок 3). Коэффициенты вариации по степени доминирования В. sorokiniana и Fusarium spp. на семенах составили 53,4 и 53,7 соответственно. Коэффициенты вариации по степени доминирования микромицетов на подземных органах (в основной экологической нише) составили у В. sorokiniana — 37,1, у Fusarium spp. - 8,9, то есть большей стабильностью в почве обладали грибы рода Fusarium. Многолетняя динамика наземных грибов рода Alternaria на семенах ячменя свидетельствует о непрерывности и неравномерности их численности по годам. Коэффициент вариации на семенах по этому таксону составил 78%, на подземных органах - 66%.

2007 2008 2009 2010 2011 2012

годы

[ЕР Bipolaris sorokiniana ® Alternaría spp. В Fusarium spp. ¡

Рисунок 3. Многолетняя динамика патогенных микромицетов на семенах ячменя

(НСР os по В. sorokiniana = 7,93; НСР os по Alternaría spp. = 2,81; НСР os по Fusarium spp. =6,1)

10

Одним из самых существенных факторов, определяющих многолетнюю динамику численности патогенных микромицетов, является влияние природного абиотического фактора — погодных условий года (таблица 5).

Таблица 5. Степень влияния экологических факторов на динамику численности иа-

Факторы Bipolaris sorokiniana Alternaría spp. Fusarium spp.

Погодные условия года 97,33 84,18 97,45

Природно-антропогенные условия региона 53,75 0 48,31

Сорт 6,0 0 0

В лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья в засушливые годы (ГТК < 1,0) на семенах ячменя доминировали грибы рода Alternaría, во влажные годы (ГТК >1,0) в Западной Сибири - грибы рода Fusarium (55,4%), в Восточном Зауралье - В. sorokiniana (84,3%) (рисунок 4).

Bipolaris sorokiniana Alternaría spp. Fusarium spp.

И засушливые годы (ГТК < 1,0) П влажные годы (ГТК > Х,0)|

а - Западная Сибирь

(НСР os по В. sorokiniana = 11,1; НСР 05 по Alternaría spp. =21,3; НСР os по Fusarium spp. =21,6)

Bipolaris sorokiniana Alternaria spp. Fusarium spp.

[Изасушливые годы (ГТК < 1,0) Н влажные годы (ГТК > 1,0) |

б — Восточное Зауралье

(НСР 05 ПО В. sorokiniana = 8,9; НСР 05 по Alternaria spp. = 23,3; НСР 05 по Fusarium spp. = 3,9) Рисунок 4. Степень доминирования патогенных микроминегов на семенах ячменя в

различные по увлажненности годы в Западной Сибири и Восточном Зауралье

Таким образом, численность патогенных микромицетов на семенах ячменя из года в год является следствием их адаптаций к сохранению в почве — основной экологической нише второго порядка, обеспечивающей непрерывность их жизненного цикла во времени, а так же их способностью переходить из почвы на семена в течение вегетации при благоприятных условиях. В этой связи необходимо выявление факторов, способствующих расширению экологических ниш микромицетами с подземных вегетативных на надземные генеративные органы растений ячменя.

Сезонную динамику заселения колоса ячменя патогенными микромицетами мы изучали в 2010-2012гг. Характер сезонной динамики у каждой таксономической группы микромицетов был обусловлен адаптациями к осуществлению тактик выживания, размножения, а так же расселения в пространстве.

Характер сезонной динамики В. sorokiniana (рисунок 5) определялся количеством осадков за период вегетации и являлся «влагозависимым» (г = 0,73) (таблица 6). Начальное заражение семян происходило в фазу трубкования, максимальная численность микромицета приходилась на фазу полной спелости ячменя. Внутри зерновки гриб локализовался преимущественно в эндосперме.

Таблица 6. Корреляционные связи между зараженностью семян патогенными мик-_ромнцетами и погодиыми условиями вегетации (20(16-2012гг.)_

Микромицет Сумма осадков за август, мм ГТК (август)

В. sorokiniana 0,73 0.72

Fusarium spp. 0,86 0,62

Alternaria spp. 0,40 0,79

Сезонная динамика грибов рода Alternarla значительно меньше зависела от гидротермических условий года. С фазы трубкования они присутствовали в колосе на уровне 80%, затем их численность на семенах подвергалась незначительным колебаниям, оставаясь до конца вегетации высокой (60-75%). Грибы рода Alternaría локализовались преимущественно в оболочках зерен.

2010 2011 2012 годы

¡ИТрубкование а Цветение В Молочная спелость П Восковая спелость О Полная спелость]

Рисунок 5. Сезонная динамика гриба В. вогоЫшапа на колосе ячменя, %

(НСР 05 по годам = 3,4; НСР 05 по фазам вегетации = 3,3)

Сезонная динамика грибов рода Fusarium также определялась суммой осадков за август, однако ее можно определить и как «температурозависимую» с более ранним заселением зерновок в теплые годы. Пик численности этих микромицетов приходился на фазу трубкования, затем - небольшое снижение и с фазы молочной спелости - полная стабилизация. Локализация грибов рода Fusarium внутри зерновки была отмечена в эндосперме, реже в оболочках.

Адаптации микромицетов, определяющие сезонную и многолетнюю динамику численности. К указанным адаптациям нами отнесены межпопуля-ционные биотические отношения, их патогенность и фитотоксичность по отношению к растению-хозяину.

Нами отмечены 4 основные формы взаимоотношений между патогенными микромицетами, составляющими микоденоз колоса ячменя (рисунок 6): конкуренция за субстрат, антагонизм, нейтрализм, протокоолерация.

Из 45 рассмотренных комбинаций между изолятами 31,1% - имели конкурентные взаимоотношения, 26,7% - нейтральные, 22,2% - антагонистические; 4,5% - протокооперационные, остальные изоляты могли вступать в различные взаимоотношения (13,4%). Преимущественные биотические отношения между изучаемыми таксономическими группами микромицетов — это антагонизм и конкуренция, внутри рода Fusarium выявлен весь спектр взаимодействий (нейтрализм, протокооперация, антагонизм, конкуренция), что свидетельствует о различной степени дивергенции экологических ниш таксонов грибов.

Форма взаимоотношений

Щ конкуренция

-1 антагонизм

gggS нейтрализм ЦЦ протокооперация

изменчивые взаимоотношения

Al FSp Fa

Рисунок 6. Формы взаимоотношений между патогенными микромицетами

Примечание: Bs — В. sorokiniana, Al - Alternaría spp.: Fsp - F. sporotrichioides\ Fa - F. avenaceiurr. Fe - F. equiseti; Fo - F. oxysporum, Fi - F. irwarnatum; Fe - F. culmorunr, Fs - F. subglutinans\ Fh - F. heterosporum

Изучение патогенности микромицетов показало, что при заражении грибом В. sorokiniana всхожесть семян снижалась на 12,6%, при этом поражен-ность проростков ячменя корневой гнилью увеличивалась на 63,2%, что свидетельствует о высокой патогенности основного возбудителя обыкновенной корневой гнили. Грибы рода Alternaría снижали всхожесть семян на 5,3%, при этом распространенность корневой гнили на проростках и корнях ячменя увеличивалась на 47,4%. Грибы рода Fusarium снижали всхожесть семян в среднем на 4,2%, при этом пораженность корневой гнилью увеличивалась более чем в 2 раза. Была выявлена разная патогенность видов рода Fusarium. Наибольшая -отмечена у F. subglutinans, наименьшая - у F. avenaceum. Гриб F. equiseti достоверно увеличивал распространенность корневой гнили на проростках.

Исследования показали разную степень адаптации компонентов патогенного микоценоза колоса ячменя к паразитированию на развивающихся из семян проростках. Была подтверждена высокая патогенность В. sorokiniana, который благодаря проникновению во внутренние ткани зерновки, а особенно в зародыш, вызывал гибель существенной части проростков. Грибы рода Fusarium

14

отличались гетерогенностью по признаку патогенности, которая достигала 13,8 раз по показателю распространенности некрозов.

Самая высокая фитотоксичность выявлена у В. sorokiniana, F. culmorum и F. sporotrichioides, умеренная — у F. oxysponim, F. subglutinans и F. crvenaceum, слабая - у F. equiseíi. Грибы рода Alternaría являлись слабо фитотоксичными.

Таким образом, по комплексу адаптации самыми сильными механизмами подавления защитных реакций растений обладал В. sorokiniana. Среди грибов рода Fusarium наиболее сильные паразитические свойства были выявлены у F. sporotrichioides и F. culmorum.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА МИКОЦЕНОЗ СЕМЯН ЯЧМЕНЯ

Роль сорта в формировании патогенного мнкоценоза семян ячменя. Из

59 проанализированных сортов за годы исследований устойчивых к патогенным микромицетам форм выявлено не было. Степень влияния сорта на доминирование патогенных микромицетов на семенах ячменя составила от 1,7 до 6,5% и во многих случаях была статистически недостоверной.

Изучение температурной толерантности микромицетов. Семена ячменя прогревали в сушильном шкафу при 30°С, 50°С, 60°С и 70°С с различным временем экспозиции. Температура 70°С оказалась для растений ячменя губительной, всхожесть снижалась до 2 раз. Максимальное ограничение доминирования В. sorokiniana под действием температуры на семенах составило 31,7%, грибов рода Alternaría - 61,9%, грибов рода Fusarium — 51,4%.

Влияние фунгпцидных протравителей на степень доминирования микромицетов в основных и дополнительных экологических нишах. В ходе ряда лабораторных и вегетационных экспериментов было выявлено, что наиболее эффективно ограничивали распространенность патогенных микромицетов на семенах ячменя препараты, в которых сочетаются действующие вещества контактного и системного действия (Витавакс 200ФФ и Максим Экстрим). Ограничение численности темноцветных грибов этими препаратами составило в среднем 83,1%. Степень влияния сорта на эффективность протравливания составила 7,6%, а вида препарата — 76,1 %, что подтверждает необходимость дифференцированного подхода к выбору протравителей (Буга и др., 1987; То-ропова и др., 2013).

Выявлено достоверное влияние численности популяций микромицетов на семенах и в почве на эффективность протравливания. Самое значительное ограничение реализации основной экологической ниши в пределах подземных органов растений ячменя отмечено при обработке инфицированных семян и их посеве в сильно заселенную фитопатогеном почву. В ходе полевого эксперимента было выявлено, что препарат Максим Экстрим лучше других фунгицидов ограничивал доминирование микромицетов на семенах ячменя (таблица 7).

Таблица 7. Влияние протравителей на доминирование патогенных микромицетов на _семенах ячменя (среднее за 2011-2012гг.), % _

Препарат, В. sorokiniana Al ternaria Fusarium Среднее по

норма расхода SPP- SPP- микромицетам

Премис Двести, 0,2л/т 77,0 50.0 19,9 49,0

Максим Экстрим, 1,75л/т 100,0 95,8 69,9 88,6

Сертикор, 1,0л/т 46,4 50,0 39,8 45,4

В фазу кущения ячменя Максим Экстрим на 70% снижал развитие симптомов корневой гнили, ограничивая реализацию основной экологической ниши патогенными микромицетами, к фазе полной спелости этот показатель снизился на 23%, что связано с ограниченностью периода защитного действия препарата (Мельников, 1987; Зинченко, 1998; Государственный каталог ... 2011; 2012).

Степень влияния протравливания на развития корневой гнили в фазу начала кущения составляла 21,7%, условий года - 29,4%.

При системной оценке протравливания как экологически малоопасного антропогенного фактора было выявлено существенное влияние фунгицидов на конкурентное замещение экологических ниш микромицетами, обеспечивающее преимущества грибам рода Fusarium на подземных органах, а грибам рода Alternaria - на семенах. Так, в основной экологической нише (подземные органы) в начале вегетации по всем вариантам доминировали грибы рода Fusarium, как менее чувствительные к фунгицидам. В конце вегетации грибы рода Fusarium делили свою экологическую нишу с В. sorokiniana. Соотношение В. sorokiniana и грибов рода Fusarium в конце вегетации при протравливании в среднем составляло 1:6, тогда как без протравливания оно было 1:2.

В дополнительной экологической нише (колос) при протравливании семян к концу вегетации происходило частичное замещение экологических ниш патогенных микромицетов слабопатогенными грибами рода Alternaría. Численность грибов рода Fusarium на семенах при протравливании снижалась к концу вегетации, именно они уступали свою экологическую нишу темноцветным слабопатогенным видам. Это связано с преимуществами темноцветных грибов в на-земно-воздушной среде по сравнению со светлоокрашенными. Их доминирование зависело от условий выращивания ячменя (33%) (технология возделывания, погодные условия и т.д.), а протравливание не оказывало существенного влияние из-за низкой эффективности препаратов против фузариевых грибов (таблица 8).

Таблица 8. Степень влияния экологических факт оров на доминирование патогенных микромицетов в дополнительной экологической иише (на семенах ячменя) при про-

травлнванни (по Снедекору), %

Фактор В. sorokiniana Fusarium spp. Alternaría spp.

перед посевом после уборки перед посевом после уборки перед посевом после уборки

Условия выращивания 4,31 40,68 0 33,15 9,27 0

Протравливание 65.65 9,19 45,16 0 58,68 5,3

Препараты ограничивали плотность конидий гриба В. sorokiniana в его основной экологической нише второго порядка (почве). Препарат Максим Экс-трим снижал плотность почвенной популяции гриба В. sorokiniana в среднем по годам в 2,8 раза, при этом число деградированных конидий увеличивалось в 2,2 раза. Препараты Премис Двести и Сертикор снижали численность пропагул В. sorokiniana в почве до 2 раз по сравнению с контролем. Хозяйственная эффективность протравливания составила от 5,5 до 38,2%.

ВЫВОДЫ

1. Экологические условия регионов обусловили таксономический состав микоценоза семян ячменя, который в Западной Сибири и Восточном Зауралье представлен 7 родами микромицетов, относящимся преимущественно к ана-морфным грибам. В Западной Сибири доминировали грибы рода Fitsarium -46,3%, в Восточном Зауралье — В. sorokiniana - 55,6%. Грибы рода Alternaría встречались в регионах примерно в равной степени.

К доминирующим видам рода Fusarium в Западной Сибири относятся F. sporotrichioides Sherb., F. роае (Peck) Wollenw, F. avenaceum (Fr.) Sacc., F. semi-tectum Berk. & Ravenel, F. equiseti (Corda) Sacc., комплекс видов F. oxysporum Schltdl, в Восточном Зауралье - F. sporotrichioides Sherb., F. poae (Peck) Wollenw., F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc., комплекс видов F. oxysporum Schltdl., F. equiseti (Corda) Sacc. Коэффициент общности (коэффициент Жаккара) по видовому составу между регионами составил 0,57.

2. Изучение реализации патогенными микромицетами экологических ниш по регионам показало, что в Западной Сибири дополнительная экологическая ниша (на семенах ячменя) у грибов родов Fusarium и Alternaría в 2,8 раза шире, чем у В. sorokiniana. В Восточном Зауралье в 2 раза лучше по сравнению с Fusarium spp. реализуют дополнительную нишу В. sorokiniana и Alternaría spp. Формирование патогенного микоценоза семян ячменя определялось степенью доминирования патогенных микромицетов в почве и на подземных органах растений (в основной экологической нише). Коэффициент корреляции между численностью патогенных микромицетов на подземных органах и семенах составил 0,874±0,015. В пределах основной экологической ниши видовое разнообразие микромицетов выше, чем в дополнительной - в 1,3 раза. Коэффициент общности Жаккара видового состава грибов рода Fusarium между подземными органами и семенами ячменя составил 0,67.

3. Изучение приуроченности экологических ниш патогенных микромицетов к разным по диаметру зерновкам ячменя (в пределах колоса) показало, что мелкую фракцию семян чаще заселяет В. sorokiniana, среднюю и крупную -грибы рода Alternarla. Грибы рода Fusarium не показали достоверных различий. Темноцветные микромицеты имели более широкую экологическую нишу по органам зерновки по сравнению со светлоокрашенными грибами, локализуясь преимущественно в эндосперме и оболочках зерен.

4. Погодные условия являлись основным экологическим фактором, обусловившим многолетнюю и сезонную динамику численности патогенных мик-ромицетов на семенах ячменя. В засушливые годы на семенах доминировали грибы рода Alternaria, во влажные годы в Западной Сибири - грибы рода Fusarium, в Восточном Зауралье - В. sorokiniana. Влияние гидротермических условий года на микоценоз составило 84-97%.

Характер сезонной динамики В. sorokiniana определялся количеством осадков за август и являлся преимущественно «влагозависимым» (г = 0,73), грибов рода Fusarium - определялся осадками (г = 0,86) и был «температуроза-висимым» с более ранним (на 5-7 дней) заселением зерновок в теплые годы. Сезонная динамика грибов рода Alternaria значительно меньше зависела от гидротермических условий года (г = 0,40).

5. Изучение биотических факторов, влияющих на микоценоз семян ячменя показало, что преимущественными межпопуляционными отношениями между изучаемыми таксономическими группами являются антагонизм и конкуренция. Внутри рода Fusarium выявлен весь спектр взаимодействий (нейтрализм, про-токооперация, антагонизм, конкуренция), что свидетельствует о различной степени дивергенции экологических ниш таксонов грибов.

Изучение паразитической активности микромицетов, значимой для реализации их экологических ниш в органах растений показало, что В. sorokiniana по показателям патогенности и фитотоксичности превосходил другие виды микромицетов в 2,2 - 2,8 раза. Грибы рода Fusarium отличались гетерогенностью по признаку патогенности, которая достигала 13,8 раз. Наиболее сильные патогенные и фитотоксичные свойства были выявлены у видов F. sporotrichioides и F. culmorum. Грибы рода Alternaria являлись слабо фитотоксичными.

6. Экспериментально доказано влияние антропогенных факторов - прогрева и протравливания семян - на степень доминирования микромицетов в основных и дополнительных экологических нишах. Максимальное ограничение доминирования В. sorokiniana под влиянием температуры на семенах составило 31,7%, грибов рода Alternaria - 61,9%, грибов рода Fusarium - 51,4%.

Выявлено дифференцированное влияние фунгицидных протравителей на реализацию и замещение основных и дополнительных экологических ниш мик-ромицетами колоса ячменя, обеспечивающее доминирование грибов рода Fusarium в подземных органах растений, темноцветных микромицетов В. sorokiniana и рода Alternaria на (в) семенах. Ограничение новыми протравителями (сертикор, максим экстрим) размера дополнительной экологической ниши патогенных микромицетов на семенах ячменя составило - 49,0-88,6%; основной экологической ниши на подземных органах ячменя в фазу начала кущения -50,4-57%, что обеспечило сохранение урожайности культуры в пределах 5,5 -38,2%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Использовать новые результаты по таксономическому составу и параметрам экологических ниш патогенных микромицетов для усовершенствования их мониторинга в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья.

18

2. Для ограничения экологических ниш патогенных микромицетов рекомендуется: предпосевной обогрев семян ячменя при 50-60°С, а также дифференцированное с учетом доминирования таксономических групп патогенных микромицетов предпосевное протравливание семян одним из следующих препаратов: Премис Двести (0,2л/т), Максим Экстрим (1,75л/т), Сертикор (1,0л/т).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Торопова Е Ю. Фитосанитарная диагностика семян - основа экологизации технологий возделывания зерновых культур/ Е.Ю. Торопова, O.A. Казакова, Д.В. Архипцев // Вестник БГСХА. - 2011. - №2.-С.46-56.

2. Торопова Е.Ю. Приемы повышения качества семян ячменя в лесостепи Западной Сибири/ Е.Ю. Торопова, O.A. Казакова, Е.А. Орлова, Д.В. Архипцев // Вестник НГАУ. -2012,- №4 (25).-С. 26-31.

3. Торопова Е.Ю. К протравливанию семян и посеву сортов ячменя нужен дифференцированный подход/ Е.Ю. Торопова, O.A. Казакова, И.Н. Порсев // Защита и карантин растений. - 2013. - №2.-С. 21-23.

4. Торопова Е.Ю. Фузариозные корневые гнили зерновых культур в Западной Сибири и Зауралье/ Е.Ю. Торопова, O.A. Казакова, И.Г. Воробьева, М.П. Селюк // Защита и карантин растений. - 2013. - № 9. - С. 23-26.

Работы, опубликованные в сборниках научных конференций

5. Торопова Е.Ю. Экологические ниши грибов рода Fusarium на зерновых культурах в Западной Сибири и Зауралье /Е.Ю. Торопова, И.Г. Воробьева, O.A. Казакова// Вавилов-ские чтения - 2010: Мат-лы междунар. науч.-практ. конф. в 3 томах - Саратов: Изд-во КУБИК, 2010. - Т. 1. - С. 264-266.

6. Казакова O.A. Распространенность токсиногенных грибов в почвах Западной Сибири /O.A. Казакова// Химия и жизнь: Сб. тез. и док. регион, науч. - практ. конф. с междунар. участием. Новосиб. гос. аграр. ун-т. — Новосибирск, 2010. — С. 178-181.

7. Казакова O.A. Сроки заражения колоса ячменя патогенными микромицетами в северной лесостепи Приобья /O.A. Казакова// Инновации молодых учёных аграрных вузов — агропромышленному комплексу Сибирского региона: Мат-лы IX региональной науч.-практ. конф. молодых ученых вузов Сибирского федерального округа - Омский государственный аграрный университет, 2-3 июня 2011. -Омск: ИПК Макшеевой Е.А., 2011. -С. 22-25.

8. Казакова O.A. Формирование патогенного комплекса колоса ячменя и его регулирование в лесостепи Новосибирской области /O.A. Казакова, О.В. Пусева// Инновации молодых ученых аграрных вузов Сибири: Мат-лы X межрегион, конф. молодых ученых аграрных вузов СФО Ассоциации «Агрообразование» (г. Кемерово, 16-19 мая 2012г.); Кемеровский ГСХИ. - Кемерово: Издание Кемеровского ИИО, 2012. - С. 59-62.

9. Казакова O.A. Влияние сроков заражения фитопатогенами на фитосанитарное состояние колосьев ячменя /O.A. Казакова, О.В. Пусева, B.C. Пронь// Инновационные тенденции развития российской науки: Мат-лы V Междунар. (заоч.) науч.-практ. конф. молодых ученых, посвящ. 60-летию КрасГАУ, Красноярск, 2012 - С. 9-12.

10. Торопова Е.Ю. Влияние почвенного и семенного инокулюма Bipolaris sorokiniana на эффективность протравливания семян ячменя / Е.Ю. Торопова, O.A. Казакова, Т.С. Мальцева, Д.В. Архипцев// Комплексное развитие сельских территорий и инновационные технологии в агропромышленном комплексе: Мат-лы очно-заочной междунар. науч.-метод, и практ. конф., посвящ. 20-летию образования ИЗОП НГАУ, 26 сентября 2012г./Новосиб. гос. аграр. ун-т. ИЗОП. - Новосибирск, 2012. - С. 197-199.

Подписано в печать 20.09.2013 г. Формат 60x84 '/ 16 Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №184 Отпечатано в ООО «Печатное издательство Агро-Сибирь» г. Новосибирск, ул. Никитина 155, тел. (383) 267-19-90, e-mail: agroprint@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Казакова, Ольга Александровна, Новосибирск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

04201364232

КАЗАКОВА Ольга Александровна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПАТОГЕННОГО МИКОЦЕНОЗА СЕМЯН ЯЧМЕНЯ В ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И ВОСТОЧНОГО

ЗАУРАЛЬЯ

03.02.08 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: Торопова Елена Юрьевна доктор биологических наук, профессор

Новосибирск - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение....................................................................................................................................................4

1. Аналитический обзор литературы......................................................................................В

1.1 Экологические группы вредных организмов ячменя............................................8

1.2 Влияние природных факторов на микромитеты колоса ячменя............14

1.3 Влияние антропогенных факторов на микоценоз семян ячменя..............20

2. Условия, объекты и методы исследований..................................................................26

2.1 Условия проведения исследований....................................................................................26

2.1.1 Погодные и почвенные условия лесостепи Западной Сибири..................26

2.1.2 Погодные и почвенные условия лесостепи Восточного Зауралья.... 30

2.2 Объекты исследований..................................................................................................................33

2.2.1 Сорта ярового ячменя....................................................................................................................33

2.2.2 Патогенные микромицеты семян ячменя....................................................................34

2.2.3 Протравители семян........................................................................................................................37

2.3 Методы исследований....................................................................................................................38

2.3.1 Лабораторные эксперименты (2006-2012гг.)............................................................38

2.3.2 Полевые эксперименты (2010-2012гг.)............................................................................47

3. Таксономический состав и экологические ниши патогенных микромицетов семян ячменя....................................................................................................51

3.1 Таксономический состав микромицетов семян ячменя..................................51

3.1 Экологические ниши патогенных микромицетов семян

ячменя............................................................................................................................................................61

4. Многолетняя и сезонная динамики патогенных микромицетов

семян ячменя и факторы, их определяющие..............................................................76

4.1 Многолетняя динамика патогенных микромицетов семян ячменя... 76

4.2 Сезонная динамика патогенных микромицетов семян ячменя................81

4.3 Адаптации микромицетов, определяющие многолетнюю и сезонную динамики численности........................................................................................87

5. Влияние антропогенных факторов на микоценоз семян ячменя...... 97

5.1 Роль сорта в формировании патогенного микоценоза семян ячменя. 97

5.2 Изучение температурной толерантности патогенных микромицетов.................................................................... 99

5.3 Влияние фунгицидных протравителей на степень доминирования микромицетов в основных и дополнительных экологических

нишах............................................................................. 101

5.3.1 Влияние протравителей на доминирование микромицетов в дополнительной экологической нише (семенах)......................... 101

5.3.2 Роль почвенного и семенного инокулюма микромицетов в реализации фунгицидной активности протравителей................. 103

5.3.3 Влияние протравителей на степень доминирования микромицетов

в агроэкосистемах ячменя................................................................... 105

Выводы............................................................................ 113

Предложения..................................................................... 116

Список литературы............................................................. 117

Приложение 1. Температура воздуха и осадки за вегетационные периоды 2006-2012гг. в Западной Сибири и Восточном Зауралье.... 143 Приложение 2. Список сортов ячменя, используемых в экспериментах.................................................................... 145

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Ячмень - основная зернофуражная и ценная продовольственная культура, дающая незаменимое сырье для пищевой и пивоваренной промышленности (Гребенников, 1951; Коданев, 1964; Вавилов, 1967; Борисоник, 1974; Полежаев, 1974; Ламан, 1984; Мальцев, 1984; Беляков, 1990; Капинос, 2000; Чулкина и др., 2001; Аниськов, Поползухин, 2010; Kaul, 1988). Благодаря огромному разнообразию форм и широким адаптивным возможностям ячмень занимает примерно 12% от площади зерновых культур (Аниськов, 2008). Крупнейшим поставщиком зерна ячменя является Сибирь. В отдельные годы до 70% урожая ячменя характеризуется пониженным качеством зерна и семян, причем превалирующую роль в этом играют патогенные микромицеты (Шипилова и др., 2004; Торопова, 2005; Ашмарина, Горобей, 2008; Бойко, 2008; Горобей, 2012; Roberts et al., 2005; Arabi et al., 2006; Hudec, 2007; Dixon, Tilston, 2010; Knight et al., 2010).

Степень изученности патогенного микроценоза семян современных сортов ячменя остается в Западной Сибири и Восточном Зауралье недостаточной, слабо изучены параметры экологических ниш фитопатогенов, их взаимодействия в системе «растение-хозяин - паразит». В последние десятилетия в связи с изменением технологий возделывания культур отмечается постепенное преобразование природной среды, микробиологического состояния почв, соотношения патогенных микромицетов надземных и подземных органов зерновых культур, сроков и способов их передачи с подземных органов на колос (Наплекова и др., 1999; Незавитин и др., 2000; Чулкина и др., 2007; Remmert, 1980; Summerell et al., 2011).

Цель исследования: дать экологическую оценку патогенному микоценозу семян ячменя в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья.

Задачи исследования:

1. Изучение таксономического состава и экологических ниш патогенных микромицетов семян ячменя в лесостепи Западной Сибири и Восточного Зауралья;

2. Определение параметров многолетней и сезонной динамики численности патогенных микромицетов семян ячменя и экологических факторов, их обусловливающих;

3. Изучение влияния антропогенных факторов (прогрев, протравливание семян) на степень доминирования микромицетов в основных и дополнительных экологических нишах.

Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и Восточного Зауралья установлена степень доминирования 7 таксономических групп микромицетов на семенах ячменя, уточнены виды рода Fusarium по новой микологической классификации, рассмотрены многолетняя и сезонная динамики доминирующих групп микромицетов, выявлены биотические, гидротермические и антропогенные параметры реализации экологических ниш патогенными микромицетами на подземных органах, семенах, разных по размеру зерновках ячменя и по органам зерновок. Экспериментально обоснованы эффективные экологически безопасные (обогрев семян) и малоопасные (протравливание фунгицидами) приемы ограничения доминирования микромицетов из семян современных сортов ячменя в их основных и дополнительных экологических нишах.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. В течение 7 лет проведен фитосанитарный мониторинг патогенных микромицетов на 59 сортах и 185 партиях семян ячменя в Западной Сибири и Восточном Зауралье. Установлены патогенные и фитотоксические свойства микромицетов, природные и антропогенные факторы, значимые для формирования патогенного микоценоза семян ячменя в исследованных регионах. Определены параметры температурной толерантности патогенных микромицетов из семян ячменя, в лабораторных и полевых условиях установлено влияние новых фунгицидных протравителей семян (максим экстрим, сертикор) на доминирование патогенных

микромицетов в экологических нишах в пределах органов растений и в почвенной среде. Результаты исследований используются в учебном процессе Новосибирского ГАУ и Курганской ГСХА им. Т.С.Мальцева при подготовке бакалавров, специалистов и магистров по направлению Агрономия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Таксономическая структура микоценоза семян ячменя представлена 7 родами микромицетов, степень доминирования которых различается по регионам и годам.

2. Реализация экологических ниш микромицетами на зерновках ячменя зависит от фитосанитарного состояния подземных органов растений, погодных условий в период формирования зерна и биотических межпопуляционных отношений в системе паразит-хозяин.

3. Антропогенные факторы (прогрев, протравливание семян) оказывают существенное влияние на доминирование патогенных микромицетов в основных и дополнительных экологических нишах.

Апробация результатов исследования. Основные положения диссертации апробированы на международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения - 2010» (Саратов, 2010); региональной научно-практической конференции с международным участием «Химия и жизнь» (Новосибирск, 2010); IX региональной научно-практической конференции молодых ученых вузов Сибирского федерального округа «Инновации молодых ученых аграрных вузов -агропромышленному комплексу Сибирского региона» (Омск, 2011); X межрегиональной конференции молодых ученых аграрных вузов СФО Ассоциации «Агрообразование» «Инновации молодых ученых аграрных вузов Сибири» (Кемерово, 2012); V Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 60-летию КрасГАУ «Инновационные тенденции развития российской науки» (Красноярск, 2012); международной научно-методической и практической конференции, посвященной 20-летию образования ИЗОП НГАУ (Новосибирск, 2012), III этапе

Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых аграрных вузов (Орел, 2011; 2012).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах «Вестник НГАУ», «Вестник БГСХА», «Защита и карантин растений», материалах международных и межрегиональных научно-практических конференций, трудах Новосибирского государственного аграрного университета. По теме диссертации опубликована 10 научных работ, в том числе 4 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Представленная работа является обобщением результатов исследований за 7 лет (2006-2012гт.). Автор принимал участие в разработке программы и методологии исследований, ему принадлежит непосредственное проведение экспериментов, анализ экспериментальных данных, формулировка научных положений, выводов и предложений практике.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, общих выводов, предложений, списка литературы и приложения. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц, 39 рисунков. Список литературы включает 256 наименований, из них - 71 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Е.Ю. Тороповой за оказанную помощь на всех этапах исследований и при подготовке диссертации, а также доктору биологических наук ИГ.Воробьевой за внимание и консультации.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ ЯЧМЕНЯ

Яровой ячмень является одной из важнейших зернофуражных культур мира (Гребенников, 1951; Коданев, 1964; Вавилов, 1979; Борисоник, 1974; Полежаев, 1974; Ламан, 1984; Мальцев, 1984; Беляков, 1990; Капинос, 2000; Чулкина и др., 2001; Аниськов и др., 2007; Каи1, 1988). Ячмень - четверная зерновая культура в мире, по посевным площадям уступающая лишь пшенице, рису и кукурузе (Вавилов, 1979).

В РФ яровой ячмень возделывают повсеместно - от Заполярья до южных границ. Среди зерновых культур, яровой ячмень в РФ и странах СНГ по посевным площадям занимает первое место, а по валовому сбору зерна - второе, уступая лишь озимой пшенице. Наибольшие площади посева сосредоточены на Северном Кавказе, Урале, в Сибири, Центрально-Черноземной и Нечерноземной зонах (Середина, 1961; Беляков, 1990).

По использованию в народном хозяйстве ячмень относится к универсальным культурам. Это - важнейшая продовольственная, кормовая и техническая культура. По данным ФАО, из 130-150 млн. т ежегодных валовых сборов ячменя в мире 42-48% расходуется на промышленную переработку, включая комбикорма, 6-8% - на производство пива, 15% - на пищевые и 16% - на кормовые цели. В нашей стране зерно ячменя расходуется преимущественно (около 70%) на кормовые цели (Чулкина и др., 2009).

Из его зерен изготавливают муку, перловую и ячменную крупу, суррогат кофе. В зерне ячменя содержится: белка - 7-15%, углеводов - 65%, жира - 2%, клетчатки - 5-5,5%, золы - 2,5-2,8% (Середина, 1961; Вавилов, 1979; Беляков, 1985).

Белок ячменя содержит все незаменимые аминокислоты, включая особо дефицитные и наиболее ценные - лизин и триптофан. Существуют сорта, в

протеине которых содержится - 4,5- 4,9% лизина. Зерно ячменя, а так же солома и мякина широко применяют в качестве концентрированного корма для животных всех видов, особенно для откорма свиней (удельный вес его в составе комбикорма достигает 50%).

Ячмень - отличное сырье для пивоваренной промышленности (Неттевич, 1984). Особенно ценными для приготовления пивного солода считаются двурядные ячмени, имеющие крупное выравненное зерно, с пониженной пленчатостью (8-10%), содержанием экстрактивных веществ более 78-82% и высокой энергией прорастания (более 95%).

Благодаря своим биологическим особенностям, ячмень - хороший компонент в наборе культур полевого севооборота (Капинос, 1999; Чулкина и др., 2001). Он более экономно расходует влагу, имеет короткий вегетационный период, раньше созревает и дает возможность более рационально использовать технику и снизить напряженность полевых работ, однако из-за поражения общими вредными организмами, создает инфекционный фон для главной зерновой культуры - яровой пшеницы. (Чулкина и др., 2009).

Среди ранних яровых зерновых культур, яровой ячмень дает наиболее высокие и устойчивые урожаи. Средняя урожайность примерно 1,5-1,7т/га. Соблюдая технологию возделывания, можно получать до 3-7 т/га, в зависимости от зоны возделывания (Полежаев, 1974; Зарецкий, 1979; Капинос, 1999; Итоги испытания..., 2002).

Урожайность ячменя формируется при следующих параметрах основных элементов структуры урожая:

- густота продуктивного стеблестоя - 450 колосьев на 1м2;

- число зерен в колосе - не менее 20;

- масса 1000 зерен - 35-40г (Чулкина и др., 2009).

Выделяют три основных периода в формировании главных элементов структуры урожая и соответствующие экологические группы вредных организмов, нарушающие формирование указанных элементов (таблица 1).

Таблица 1. Экологические группы вредных организмов, нарушающие

формирование основных элементов структуры урожая ячменя

(Чулкина и др., 2001)

Этап органогенеза Основные элементы структуры урожая Состав вредных организмов - групп экологических эквивалентов

Прорастание семян - всходы (1-3 листа)

1-3 Густота всходов -основополагающий элемент густоты продуктивного стеблестоя 1 .Вредные организмы, которые передаются через семена*: возбудители пыльной, твердой, черной головни, фузариозно-гельминтоспориозных заболеваний, сетчатой и полосатой пятнистости. 2.Почвенные вредные организмы: проволочники, овсяная цистообразующая нематода, возбудители фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей. 3. Наземно-воздушные вредные организмы всходов: хлебная полосатая блошка, шведская, гессенская мухи, стеблевая блошка.

Кущение - цветение

4-10 Число зерен в колосе, продуктивная кустистость 1 .Почвенные вредные организмы: возбудители фузариозно-гельминтоспориозных корневых гнилей, овсяная цистообразующая нематода, многолетние сорняки. 2.Наземно-воздушные вредные организмы: возбудители полосатой и сетчатой пятнистости, ринхоспориоза, зеленоглазка, пьявица, пилильщики, многолетние сорняки. 3.Семенные инфекции: пыльная, твердая и черная головня, спорынья.

Зачало налива - полная спелость

11-12 Масса 1000 зерен 1 .Вредные организмы, которые передаются через семена: возбудители фузариозно-гельминтоспориозных заболеваний. 2.Наземно-воздушные вредные организмы: злаковые тли, ржавчинные заболевания, сетчатая, полосатая пятнистость, ринхоспориоз.

Примечание: * Через семена передаются возбудители различных экологических групп: головневые заболевания - семенные инфекции; фузариозно-гельминтоспориозные -почвенные; полосатой и сетчатой пятнистости - наземно-воздушные.

Общее количество вредных организмов на ячмене, которые причиняют значительный ущерб - более 30, из них к семенным относятся 13,3%, почвенным -30,0%, наземно-воздушным - 56,7% видов. Вредные организмы, которые передаются через семена, составляют 40% (болезни, вредители и сорняки) от общего числа видов.

Фитопатогенные организмы составляют 33,3% от общего числа вредных организмов, из них через семена передаются 80% видов, что свидетельствует о значительных эволюционных преимуществах семенной передачи фитопатогенов в агроэкосистемах. Недобор урожая от грибных болезней ячменя достигает в среднем 12-18% и более (Чулкина, 1985; Степановских, Нечаева, 1988; Пересыпкин, 1989; Горобей, 1992; 2012; Торопова, 2003; Новикова, 2005; Сахибгареев, 2006; Бойко, 200