Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Агроценотические последствия интенсивного возделывания Allium cepae L. в однолетней культуре в Приобье
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Агроценотические последствия интенсивного возделывания Allium cepae L. в однолетней культуре в Приобье"
На правах рукописи
I
ФЕРАПОНТОВА Светлана Александровна
ЛГРОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНТЕНСИВНОГО ВОЗДЕЛЫВАНИЯ АЫШМ СЕРАЕ Ь. В ОДНОЛЕТНЕЙ КУЛЬТУРЕ ~ ВИРИОБЬЕ
03.02.08 - Экология
2 О МАЙ 2015
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
005569251
Новосибирск 2015
005569251
Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»
Научный руководитель Официальные оппоненты
Ведущая организация
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Коробова Лариса Николаевна
Власенко Наталия Григорьевна, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, заслуженный деятель науки РФ, заведующий научно-исследовательским центром по защите растений ФГЪНУ «Сибирский НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства»
Свистова Ирина Дмитриевна, доктор биологических наук, профессор кафедры биологии растений и животных ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный педагогический университет»
ФГБНУ «Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции» (СИБНИИРС)
Защита состоится 26 июня 2015 г. в 10:00 ч. на заседании диссертационного совета Д 220.048.03, созданного на базе ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.
Тел/факс: 8(383)264-29-34, e-mail: noige@ngs.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» и на сайте wwwjisau.edu.ru
Автореферат разослан « $ ьк/UXX^ 2015 г. Ученый секретарь
диссертационного совета J /' МаренковВГ.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Лук репчатый - одна из важнейших овощных культур в Сибири и на Дальнем Востоке, где под его выращивание отведено примерно 10,5% посевных площадей овощей [Сибирское плодоовощеводство..., 2004]. В последние годы на юге Сибири увеличивается тенденция выращивания товарной репки из семян [Седых, 2004; Козлов, 2012], что требует тщательной разработки технологии выращивания с учетом экологических условий для исключения низкого выхода товарной продукции, плохой вызреваемости и лежкости луковиц [Папонов, Лещев, 2002; Седых, 2004; Борисов и др., 2006].
Посевную культуру лука выращивают с применением элементов интенсификации или полной интенсификации, оптимизируя такие важные абиотические факторы, как насыщение почвы элементами питания и увлажнение. Наиболее экологически приемлемый способ такой оптимизации - использование системы капельного орошения, которая дает возможность локально регулировать водный режим почвы и обеспечивать питание растений с помощью фертигации - внесения в почву растворенных в воде минеральных удобрений [Выборнов, 2008; Безопасные системы..., 2010].
Для лука большое значение имеют биоценотические взаимодействия, обычно довольно жесткие во всех агроценозах [Тишлер, 1971; Зубков, 2000]. Он очень чувствителен к конкуренции с сорняками [Васецкий, 1991; Попов, 1999; Кривцов, 2005], что актуально для зоны Приобья [Власенко, 2007; Обзор..., 2013]. Поэтому неотъемлемой частью технологии выращивания однолетнего лука становятся гербициды. На растениях рода Allium в Приобье довольно широко паразитируют фи-топатогены, 91,2% которых относится к микроскопическим грибам [Никитина, 2008]. Потери урожайности лука от инфекций ежегодно составляют около 10%, а в годы эпифитотий достигают 30-50% и более [Агафонов, 2002; Павлуцких, 2006; Павлуцких, 2006; Ферапонтова, 2012; Защита..., 2013 и др.]. Это влечет за собой применение значительного количества фунгицидов, что позволяет сохранить и увеличить урожайность на 61,5-76,8% [Кирьянова, 1980].
Применение интенсификации приводит к изменениям в агроценозе культуры, что важно для нецелевых объектов, и, больше всего, чувствительной почвенной микробиоты [Круглов, 1991; Хамова, Бойко, 1997; Ананьева, 2003; Сви-стова и др., 2004, Чуркина и др., 2014; Neuhaus е.а., 2000; Przybulewska, Nowak, 2001; Gigliotti, Allievi, 2011 и др.]. В почвенной микрофлоре остатки пестицидов могут привести к нарушению микробной сукцессии, подавлению или перестройке групп, доминированию микроорганизмов, обладающих высокой токсичностью [Мирчинк, 1984; Марфенина, 1991; Коробова, Шинделов, 2012; Wardle, Parkinson, 1999; Lo, 2010 и др.]. Все это способствует обострению экологической ситуации в агроценозе и вызывает необходимость системной оценки его состояния.
Степень разработанности проблемы. Воздействие интенсивного возделывания однолетней культуры лука с капельным орошением на агроценоз и, особенно, сообщество почвенных микроорганизмов, на сегодняшний день в Западной Сибири не изучено. Недостаточно исследовано влияние этой технологии на рост, развитие и продуктивность разных гибридов лука, и их паразитический комплекс.
Не проработаны вопросы последействия такой технологии на основные эколого-трофические группы почвенных микроорганизмов и антагонистический контроль фитопатогенных грибов.
На основании этого целью исследований стала оценка агроценотических последствий интенсивного возделывания лука репчатого в однолетней культуре с капельным орошением.
Задачи исследований:
1. Оценить рост, развитие и биологическую продуктивность гибридов лука из разных групп спелости в условиях изучаемой технологии и санитарно-гигиенические показатели готовой продукции;
2. Определить особенности трофической структуры посевной культуры лука репчатого и влияние на неё средств интенсификации;
3. Выявить роль изучаемой технологии как антропогенного фактора в изменении микрофлоры выщелоченного чернозема;
4. Изучить последействие изучаемой технологии на эколого-трофические группы микроорганизмов и особенности развития в почве фитопатогенных грибов.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые в Приобье показано влияние интенсивного возделывания репчатого лука в однолетней культуре на трофическую структуру агроценоза, продуктивность 8 гибридов и 1 сорта лука, микрофлору почвы и развитие почвенных фитопатогенных грибов.
Установлено, что в прикорневой зоне лука изменяется численность и экологическая стратегия бактериального сообщества, вовлеченного в круговорот азота, снижается обилие актиномицетов, и формируются специфические по видовому богатству микоценозы. На следующий год в почве создаются более благоприятные условия для прорастания и развития возбудителей болезней, и не менее чем на треть ограничивается естественная регуляция их популяций.
Показано, что в однолетней культуре в экологических условиях Приобья лучше реализуют потенциал продуктивности ранне- и среднеспелые гибриды Allium серае.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют сведения о значимости интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур для основных компонентов агроценоза в год применения и в последующую вегетацию. Изученное последействие внедренной технологии в регуляции популяций почвенных фитопатогенных грибов является основанием для разработки дополнительных практических мер, повышающих устойчивость к болезням последующей сельскохозяйственной культуры.
Материалы диссертации могут быть использованы в прикладной экологии при выборе гибридов лука репчатого, лучше реализующих потенциал биологической продуктивности при капельном орошении.
Полученные данные используются в учебном процессе Новосибирского ГАУ при подготовке специалистов, бакалавров и магистров по направлению «Агрохимия и агропочвоведение», профилю «Агроэкология».
Методология и методы исследования. Методология основана на анализе научных публикаций отечественных и зарубежных исследователей и системно-альтернативном подходе. Исследования включали лабораторные и полевые наблюдения и эксперименты, сравнение, обобщение и анализ данных.
Защищаемые положения:
1. В микрофлоре прикорневой зоны интенсивное возделывание репчатого лука в однолетней культуре изменяет экологическую стратегию и численность бактериального сообщества, вовлеченного в круговорот азота, и формирует специфические по видовому богатству микоценозы.
2. Экологическое последействие интенсивного возделывания однолетней культуры репчатого лука на агроценоз заключается в пролонгированном повышении численности олигонитрофильных микроорганизмов, падении фунгиста-тичности почвы для возбудителей заболеваний и в снижении естественной регуляции их популяций.
3. Интенсивное возделывание различных гибридов лука репчатого разных групп спелости в однолетней культуре в условиях Приобья способствует лучшей реализации потенциала биологической продуктивности у группы ранне- и
среднеспелых гибридов.
Степень достоверности результатов проведенных исследований подтверждается анализом теоретических работ российских и зарубежных ученых, использованием стандартных и рекомендованных ГОСТом методик, большим количеством наблюдений и учетов в лабораторных и полевых опытах, критериями статистической обработки результатов исследований и положительными результатами при внедрении на производстве. Автор лично проводил наблюдения, полевые и лабораторные эксперименты, дисперсионный и корреляционный анализ с помощью пакетов прикладных программ СНЕ ДЕКОР и STATISTICA 6,0 для
Windows с 2008 по 2013 гг.
Диссертационная работа выполнена в рамках тематики научно-исследовательской работы кафедры агроэкологии и микробиологии ФГБОУ ВПО «НГАУ» (номер госрегистрации 01200962243).
Апробация работы. Полученные материалы и основные положения диссертации представлялись и обсуждались на международных научно-практических конференциях: «Инновационные процессы в АПК» (Москва, 2011), «Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2011), «Химия и жизнь» (Новосибирск, 2011, 2013, 2014), «Актуальные вопросы защиты садовых культур» - к 75-летию со дня рождения О.З. Метлицкого (Москва, 2013); «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2014); на XI всероссийской выставке «Научно-техническое творчество молодежи» (Москва, 2011); на региональных конференциях «Научные основы развития АПК» (Барнаул, 2011), «Инновации молодых ученых аграрных ВУЗов -агропромышленному комплексу Сибирского региона» (Омск, 2011); на ярмарке инновационных бизнес-идей (Новосибирск, 2011); на научно-практической конференции аспирантов и соискателей НГАУ «Инновационные подходы в решении проблем АПК» (Новосибирск, 2013).
Публикации результатов исследования. Материалы диссертации изложены в 16 публикациях, в том числе в научно-методических рекомендациях, утвержденных МСХ РФ. и 4 изданиях, рекомендованных ВАК.
Личный вклад автора заключается в выборе темы исследований, выполнении экспериментальной работы, анализе литературы, обобщении, участии в интерпретации полученных результатов, написании научных публикаций.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, включающего 309 наименований, в том числе 47 иностранных авторов, приложения. Работа содержит 27 таблиц, 31 рисунок.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук Коробовой Ларисе Николаевне за наставничество, внимательное отношение к работе и помощь в обсуждении результатов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы
В 3 разделах главы рассмотрены экологические условия формирования высокопродуктивного агроценоза репчатого лука и специфика его возделывания в однолетней культуре. Описываются особенности популяции вредных организмов лука и почвенной микрофлоры в агроценозах Приобья. Обсуждается реакция на применение пестицидов у агрономически ценной микрофлоры и фитопатогенов.
Глава 2. Условия, материалы и методы проведения исследований
В работе изучены разные по срокам созревания длиннодневные гибриды лука репчатого, относящиеся к желтым лукам острого и полуострого типов, микробное сообщество выщелоченного чернозема, фитопатогенные грибы. Также велись наблюдения за комплексом сорняков и фитофагов.
Исследования проводили в 2008-2013 гг. в северной лесостепи Приобья на территории ОАО «Боровское», ЗАО «Приобское», КФХ «Василенко» и ЗАО СхП «Ярковское». В 2008-2011 гг. в производственных посевах осуществляли наблюдения за видовым составом агроценоза, в 2010-2011 гг. закладывали полевые и производственные опыты. В 2012-2013 гг. проводили лабораторные опыты, в которых изучали последействие технологии на микроорганизмы почвы и развитие фитопатогенных грибов.
Годы полевых исследований различались по температурному режиму и осадкам. В 2008 и 2010 годах формирование и развитие агроценоза проходило в умеренно теплых и недостаточно увлажненных условиях. Вегетационный период 2011 г. был теплым и засушливым. 2009 г. характеризовался как прохладный и переувлажненный. Высевали раннеспелые луки Solushn Fi, Корга F., Bonus Fi, Hilton Fj, Sherman Fi; среднеспелые: Spirit Fb Sangro Fb Стригуновский; позднеспелый Renate Fi. Выполняли принятые при возделывании посевной культуры технологические операции, используя капельное орошение, фертигацию и блок химической защиты.
Наблюдения за развитием растений лука и учет биомассы проводили в соответствии с [Опытное дело ..., 1982]. Фитофагов и сорную растительность учи-
тывали по методикам, изложенным в [Фитосанитарный контроль ..., 2001]. Зараженность патогенами семян и органов лука определяли по ГОСТ — 12044-93, Н.А. Наумовой (1960), В.И. Кошниковичу (2005). Чувствительность гибридов к химическим обработкам - кондуктометрическим методом [Коробова и др., 2010].
Для вычленения влияния интенсификации на микрофлору и гибриды в посевах выделяли специальные площадки, на которые в первые 2 месяца вегетации лука не вносили пестициды. Эти были варианты с ограниченной гербицидной нагрузкой (с отсутствием обработок стомпом, д.в. пендиметалин, 3 л/га до всходов, 2-3 обработок гоалом (д.в. оксифлуорфен, каскадно 50 и 100 г/га) и миурой, д.в. хизалофоп-П-этил, 0,6 л/га) - их обозначили как контрольные. Варианты с полным блоком химической защиты, где, кроме перечисленных, были применены пестициды бенорад, д.в. беномил, 0,6 кг/га, деметра, д.в. флуроксипир, 0,4 л/га, би-58, д.в. диметоат, 0,7 л/га, акробат, д.в. манкоцеб + диметоморф, 2 кг/га, ридо-мил голд, д.в. манкоцеб + мефеноксам, 2,5 кг/га, приняли за опытные.
Изучение микрофлоры прикорневой зоны лука проводили 2 раза за вегетацию, в июле и сентябре, для чего в десятикратной повторности отбирали почву и составляли средний с варианта образец [Звягинцев, 2005]. На общепринятых питательных средах учитывали численность бактерий, усваивающих органический и минеральный азот, азотобактера, нитрификаторов, актиномицетов и грибов. Де-нитрификаторов выявляли на среде Березовой, анаэробных азотфиксаторов - Ем-цева, целлюлозолитических микроорганизмов - на агаре Гетчинсона, олигонит-рофилов - на голодном агаре [Сэги, 1983]. Общую биологическую активность почвы учитывали по инициированной уреазной активности [Аристовская, 1989], протеолитическую — по уменьшению массы желатина [Наплекова, 2001], минера-лизационную — по коэффициенту минерализации.
Последействие технологии для микрофлоры изучали в модельных опытах в почве, отобранной осенью из-под гибридов лука. Ее в течение года инкубировали, моделируя в климокамере смену сезонов. Через 12 месяцев учитывали показатели обилия микроорганизмов, фитотоксичность - по всхожести и интенсивности роста корней и ростков редиса [Гродзинский, 1977], фунгистатические свойства почвы и особенности развития в ней фитопатогенов - с помощью метода мембранных камер [Лагутина, 1985], общую антагонистическую активность - методом Г.С. Муромцева с модификациями [Сэги, 1983].
Повторность микробиологических учетов - четырехкратная.
Все полученные в опытах данные статистически обработали с помощью компьютерных программ «8пес1есог» [Сорокин, 2004] и (^а^БНса 6,0».
Глава 3. Особенности формирования биологической продуктивности и популяций вредных организмов лука
3.1. Рост и развитие растений лука
Гибриды, высеянные в один и тот же календарный срок, в 2010 и 2011 годах проходили вегетационный период по-разному, что в основном зависело от температурных условий весны, а также отличались динамикой нарастания биомассы надземной части лука и массы луковиц. В условиях 2010 г. из изучаемых в поле-
вых опытах гибридов наибольшую биомассу и крупные луковицы сформировал Sherman F^ В 2011 г. активнее развивался и проходил этапы органогенеза раннеспелый гибрид Solushn.
Развитие растений и накопление подземной биомассы у однолетней культуры лука проходило быстрее в более ранних посевах. Так, у высеянных 9 мая 2011 г. гибридов Solushn F! и Hilton Fi в момент первого учета, 22 июля, масса луковиц составляла 22,0 и 20,4 г (рисунок 1), а при посеве на 4 дня позже масса луковиц была меньше на 62% и 41,5%.
Hilton F1
Solushn FI
Мяссл -TyjvoBuufci, г Масса луковицы, г
Рисунок 1 — Динамика развития луковиц в однолетней культуре у гибридов Solushn Fj и Hilton F] в зависимости от срока сева, 2011 г. Примечание. HCPo.os по фактору В (срок сева) =7,6
Наиболее продуктивным среди гибридов был Bonus Fb сформировавший 65,5 т/га лука-репки. Хорошо отозвались на испытанную технологию гибриды Sherman, Корга, а также Solushn и Hilton, особенно при сроке сева 9 мая (таблица 1).
Таблица 1 - Биологическая продуктивность гибридов лука репчатого в однолет-
ней культуре
Гибрид (сорт ) Биологическая продуктивность с общей площади, т/га Биологическая продуктивность с вычетом технологических дорог, т/га
Sherman Fi 37,4 44,0±3,79
Renate F! 29,8 35,0±2,57
Sangro Fi 28,1 33,0±2,03
Стригуновский 28,6 33,6±2,10
Kopra F! 39,6 46,6±8,11
Bonus F! 65,5 77,1±9,26
Spirit Fi 37,1 43,6±6,89
Solushn F] (посев 13.05) 38,2 44,9±3,24
Solushn F! (посев 9.05) 44,0 51,6±3,18
Hilton F, (посев 13.05) 36,1 42,1±4,05
Hilton F, (посев 9.05) 43,4 51,0±4,83
Крупных луковиц с массой от 100 до 145 г было получено 47%, с массой 6098 г - 19% и массой 40-60 г - 34%. Диаметр луковиц в среднем составил 5-7 см и 3-4 см, что соответствует требованиям ГОСТ Р 51783-2001.
Изучаемые гибриды в основном мало различались величиной стрессового ответа на гербицидные обработки. Однако в 2010 году у гибрида Sherman была установлена отрицательная реакция на попадание стомпа, миуры и гоала, что выразилось в возрастании потока электролитов из клеток на 47,6%. У позднеспелого Renate F! был зафиксирован средний стрессовый ответ (изменения на 26,3%). При этом у Sherman F) после перенесенного стресса выявилась значительная компенсаторная реакция, a Renate F| не восстановил физиологические нарушения от действия пестиццдов и сформировал более низкую массу луковиц: 18 т/га против 35,0 т/га в контроле.
Санитарно-гигиенические показатели товарной продукции посевной культуры лука, выращенной по интенсивной технологии, были в пределах нормы: остатков пестицидов в гибридах обнаружено не было, а содержание нитратов не превысило 30 мг/кг при ПДК для лука 80 мг/кг. На репчатый лук, выращенный для реализации, Россельхозцентр по Новосибирской области выдал сертификат соответствия.
3.2. Особенности трофической структуры агроценоза при возделывании лука
в посевной культуре
В трофической структуре агроценоза были рассмотрены фитопатогены, сорные растения и насекомые - фитофаги. Структура патогенного комплекса на поступавших семенах, уже протравленных производителем тираном, была типичной для семейства Alliaceae [Пидопличко, 1977]. Он включал грибы из 6 родов с частотой встречаемости: Pénicillium spp. - 75%, Stemfîllium sp. - 50%, Botrytis sp. -37,5%, Alternaría spp. - 37,5%, Aspergillus spp. - 25%, Fusarium spp. - 12,5%.
В период роста и развития на посевной культуре лука из года в год встречались возбудители трахеомикозного увядания и корневой гнили из p. Fusarium Lk. (в фазу 1-2 настоящих листьев) и пероноспороза — Peronospora destructor (Berk.) Fr. (в фазу 7-8 настоящих листьев). В послеуборочный период в условиях провокации на луковицах выявлялись возбудители из родов Pénicillium Lk. (возбудитель зеленой плесени или пенициллеза), Alternaría Nees (альтернариоза), Fusarium (фузариоза или гнили донца лука), Botrytis Micheli: Pers. (шейковой гнили) и Pseudomonas Mi gula (бактериальной гнили).
За годы исследований наиболее вредоносными сорняками в посевах были бодяк щетинистый (Cirsium arvense (L.) Scop.), осот желтый (Sonchus arvensis L.) и вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.) с численностью 1-3 пгг/м2. Из малолетних двудольных и однодольных сорняков преобладали виды проса (Echinochloa crusgalli L, Panicum miliaceum ssp. ruderale L.) - 13-35 шт/м2, щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus L.) - 1-5 шт. и гречиха татарская (Fagopyrum tataricum (L.) Gaertner) - 5-12 пгг/м2.
В отдельные годы урон посевной культуре лука наносили проволочники -личинки жуков-щелкунов (сем. Elateridae Leach), ежегодно встречался табачный трипе (Thrips tabaci Lind.). Характерные для Сибири насекомые-фитофаги лука —
луковая муха (Delia antiqua Mg.), луковый минер (Dizygomyza серае Her.) и бугорчатая журчалка (Eumerus tuberculatus Rond.) в агроценозе посевной культуры, выращиваемой при капельном орошении, обнаружены не были.
Глава 4. Реакция почвенной микрофлоры на интенсивную технологию выращивания репчатого лука
Выявлено, что под воздействием гербицидов в прикорневой зоне ранне- и среднеспелых гибридов лука происходило снижение инициированной уреазной активности почвы, которую автор методики Т.В. Аристовская назвала общей биологической активностью почвы (рисунок 2), а также протеолитической активности выщелоченного чернозема (таблица 2).
Раннеспелые луки Среднеспелые луки
3 24 « 72 «
Время после внесения мочевины, час
Время после внесения мочевины, час
—•— контроль И опыт
Рисунок 2 — Изменение инициированной уреазной активности выщелоченного чернозема через месяц после гербицидных обработок лука Примечание. Здесь и далее: контроль - ограниченная пестицидная нагрузка, опыт — полный блок химической защиты. Инициированная уреазная активность учтена в единицах рН. НСРо,о5 по фактору А (гибриды) =0,044, по фактору В (влияние гербицидной обработки) =0,036
Снижение инициированной уреазной активности было выраженным во всех учетах в первый месяц после химпрополок и к концу вегетации прекращалось. Реакция протеолитической активности выщелоченного чернозема на гербициды сразу после их применения проявлялась под гибридами раннего срока созревания, среднеспелым сортом неинтенсивного типа Стригуновский и среднепоздним Sangro Fi (таблица 2).
Таблица 2 — Ослабление протеолитической активности выщелоченного чернозема
Гибрид % разложения желатина НСРо 05 по фактору В
контроль опыт
Sangro F! 83,3 65,0 3,6
Sherman Fi 61,7 46,7 3,6
Solus hn Fi 91,7 50,0 6,5
Стригуновский 83,3 63,3 6,5
Примечание. Фактор В — влияние пестицидной обработки
В прикорневой зоне среднеспелого Spirit Fi и позднеспелого Renate F] ослабление протеолитической активности отодвигалось к августу. Для Spirit F, активность разложения желатина снижалась до 56,7% против 88,3% в контроле, для Renate F, до 26,0% против 33,0%.
Что касается влияния гербицидов на отдельные группы микроорганизмов, то для аммонификаторов прикорневой зоны установлено, что в вариантах с ограниченными химическими прополками границы их численности оказались расширенными (рисунок 3). Это означает, что комплекс аммонификаторов той почвы, в которую гербициды попадали ограничено, состоял из микроорганизмов с выраженной экологической r-стратегией. Согласно Д.Г. Звягинцеву (1987), к этому типу стратегов относятся псевдомонады и споровые бактерии. Именно они в черноземах функционально отвечают за минерализацию органических веществ.
Sangro Fi
Solushn Fi
Контроль
Опыт
О 100 200 300 400
Численность КОЕ, млн/г абс. сух. почвы
Контроль
Опыт
О 10 20 30 40 50 Численность КОЕ, млн/г абс. сух. почвы
Renate Fi
сорт Стрнгуновскнй
Контроль Опыт
О 100 200 300 400 Численность КОЕ, млн/г абс. сух. почвы
Контроль
Опыт г
О 10 20 30 40 50 Численность КОЕ, млн/г абс. сух почвы
Рисунок 3 - Изменение границ толерантности комплекса бактерий -аммонификаторов под влиянием полной химической защиты посевной культуры лука репчатого (2010-2011 гг.)
Примечание. Границы численности установлены по 6 учетам
В случае применения в посеве лука полной пестицидной нагрузки, границы численности аммонификаторов сужались, что наблюдалось в прикорневой зоне 70% изученных нами луков. Здесь в бактериальном комплексе минерализаторов по-видимому, больше встречалось микробов с экологической стратегией К, с низкими энергетическими затратами на процессы жизнедеятельности. Известно, что численность таких бактерий возрастает в почвах с экстремальными условиями [Звягинцев, 1987], потому действие изучаемых пестицидов можно назвать экстремальным. Бактерии-иммобилизаторы, усваивающие минеральный азот, наоборот, оказались толерантны к пестицидному стрессу.
Вследствие существенного изменения численности аммонификаторов и бактерий, усваивающих минеральный азот, под луком изменилась направленность микробной трансформации органического вещества. Так, в первый месяц после применения гербицидов в прикорневой зоне ранне- и среднеспелых луков ослабились минерализационные процессы (таблица 3). Осенью снижение коэффициента минерализации продолжилось под раннеспелыми гибридами Solushn Fi и Sherman F] (до 2 раз), а под луками остальных сроков созревания показатель либо выровнялся, либо даже увеличился по сравнению с контролями.
Таблица 3 — Интенсивность и направленность процессов трансформации органических соединений в почве под гибридами лука в зависимости от степени
Вариант ^минерализации лето Пм „янь
Sherman Fi Контроль 0,8 9,9
Опыт 0,7 10,6
Solushn Fi Контроль 1,9 40,8
Опыт 1,2** 16,6**
Стршуновский Контроль 3,4 68,3
Опыт 0,7** 33,9**
Spirit F, Контроль 23,1 45,2
Опыт 1,7** 4,7**
Renate Fi Контроль 1,9 47,9
Опыт 2,2 38,2
Sangro Fi Контроль 3,4 26,8
Опыт 13,4 8,5**
Примечание. Пм=(МПА+КАА)х(МПЛ/КАА). КыткрзЛ11ъши =КАА/МПА.
♦Род по сравнению с контролем; **Po,os по сравнению с контролем
В прикорневой зоне большинства луков (кроме гибрида Sherman) на фоне полной интенсификации произошло замедление процесса микробной трансформации органических остатков в гумусовые соединения, что доказывают значения коэффициента трансформации органического вещества Пм [Муха, 1980]. У Renate Fi оно достоверно проявилось в первый месяц после обработок в виде уменьшения ГГМ с 930 до 13,4 раз, у остальных луков сдвинулось на осень (таблица 3). Поэтому ограничение применения гербицидов при выращивании лука в однолетней культуре будет способствовать лучшему накоплению в почве преобразованной микроорганизмами органики.
В тех вариантах, где посев защищался полным блоком химической защиты, существенно снижалась численность автотрофных нитрификаторов. В прикорневой почве Renate Fi - в 1,8 раза, под другими гибридами - более чем на 3 порядка.
В почве с остатками пестицидов в 2-3,4 раза уменьшалась численность де-нитрификаторов и от 2 до 50 раз — анаэробных азотфиксаторов p. Clostridium (последнее ежегодно отмечалось под 66% посеянных гибридов). Поскольку р. Clostridium имеет широкую экологическую валентность и у него довольно слабая взыскательность к условиям среды [Мишустин, Емцев, 1982], его подавление
свидетельствует о силе негативного влияния химических обработок лука в первый месяц на микрофлору изученного чернозема. К осени стрессовый эффект интенсивной технологии в отношении нитрификаторов, денитрификаторов и клостри-диев исчезал.
В отношении олигонитрофилов прикорневой зоны, наоборот, выявилось выраженное стимулирующее влияние пестицидных обработок. Подъем их численности от 1,5 до 13,4 раза в первый месяц после пестицидной нагрузки был установлен под гибридами Renate Fb Sherman Fb Spirit Fb Solushn Fi и сортом Стри-гуновский. У гибрида Sangro Fi рост численности олигонитрофилов под влиянием пестицидов отодвинулся во времени. По истечению 2 месяцев после гербицидной нагрузки увеличенный в 1,5-4 раза коэффициент олиготрофности продолжал выявляться в прикорневой почве 83% изученных в полевых опытах луков (рисунок
Примечание. По оси X отображены значения Колигофофяос™ = ГА/МПА. Отличия от контроля достоверны при P0,i для лука Стригуновский, при P0,oj -для остальных луков, кроме Solushn Fi
Применение полной пестицидной нагрузки способствовало снижению обилия в почве актиномицетов и грибов в сравнении с контрольными вариантами. В первый месяц после проведения химических прополок численность актиномицетов достоверно подавлялась в 4,7-48,9 раз под 50% изученных луков, а к сентябрю это выявлялось и в прикорневой зоне оставшихся гибридов. Численность почвенных микромицетов в опытных вариантах падала на 15-29% (рисунок 5). Вблизи корней средне- и позднеспелых луков негативное влияние на грибы проявлялось уже в первый месяц после проведения химических прополок, в прикорневой зоне раннеспелых луков - к сентябрю.
Кроме этого, попадание в почву пестицидов приводило к формированию специфических по видовому богатству микоценозов (рисунок 5). В первый месяц после обработок число видов микромицетов под среднепоздним гибридом Sangro
Fi уменьшалось на 15,6%, позднеспелым гибридом Renate F| - на 48,1%. В прикорневой зоне раннеспелого репчатого лука такое воздействие было отодвинуто, как и в случае обилия, на более поздний срок.
16.0 14,0 12,0 10.0
8.0 6.0 ■
Renate Fl, июль
0,0
7 6 5 4
н
3 3
2 i 1"
о ¡
контроль
16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0
опыт Sherman Fl, июль
контроль
ЗОбилие грибов —
_ 16,0
1 14,0
Щ 12,0 -&10.0 ä 8,0
2 6,o -I
я 4,0
щ 2,0
S 0,0
Sangro Fl, июль
■--- —■
5,3 92
7,9
мл зол-:
10.0 -
Сентябрь
7 6 5
4
2§
13
со 0о
- Видовое разнообразие
Рисунок 5 — Изменение численности и видового разнообразия грибов под влиянием пестицидов в прикорневой зоне гибридов разного срока созревания Примечание. HCPoj по фактору А (гибрид) = 4,4, по фактору В (пестицидная нагрузка) =3,6
Итак, изменения в численности эколого-трофических групп микроорганизмов в прикорневой зоне изученных луков, а также в видовом представительстве микромицетов были тесно связаны с таким важным антропогенным фактором, как пестицидная нагрузка, а также со сроком развития и созревания гибридов лука.
Глава 5. Эколого-микробиологические изменения в последействии
Для понимания того, как проходит самоочищение почвы от остатков пестицидов, в исследования были включены модельные эксперименты с изучением последействия -интенсивного выращивания лука на микробоценоз и фитотоксич-ность почвы. Необходимость такой оценки широко обсуждается в литературе [Ананьева, 2001; Спиридонов, 2004; Paris et al., 1981, Voos, Grofftnan, 1997 и др.]. Установлено, что через год после применения средств интенсификации в почве восстановилась численность бактерий - аммонификаторов, скорость минерализа-ционных процессов и микробного превращения органических остатков в гумусовые соединения (Пм), а также отсутствовала фитотоксичность. Но считать, что микробная система естественного поддержания почвенного плодородия к этому моменту возвратилась в исходное состояние, нельзя. Об этом свидетельствует по-
вышенная численность олигонитрофильной микрофлоры (рисунок 6), обладающей мощным ферментативным аппаратом и способной использовать гумусовые вещества почвы в качестве источников азота [Изжеурова, 1980].
А Б
О 0.5 1 1,5 0 0,5 1 1,5
КОЕ, млн/г абс. сух. почвы КОЕ, млн/г абс. сух. почвы
Рисунок 6 - Обилие олигонитрофилов под посевами гибридов лука через 12 месяцев после применения пестицидов Примечание. А - раннеспелые гибриды; HCP0,i = 0,2. Б - среднеспелые гибриды; HCPo.i = 0,3
Последействие пестицидного стресса частично сохранилось и в отношении микроорганизмов круговорота углерода. Так, в оба года исследований в вариантах среднеспелых гибридов было выявлено отрицательное последействие в отношении микрофлоры, разлагающей целлюлозу, а раннеспелых луков - в отношении грибов, что выразилось в снижении их численности на 20%. Пролонгированным оказалось влияние пестицидов на обилие актиномицетов. Через 12 месяцев их обилие в почве из-под раннеспелых луков оставалось ниже контроля в 1,2 раза, в почве из-под среднеспелых луков — в 1,6 раза. Все это свидетельствует о более длительном, чем 12 месяцев, сроке восстановления нарушенных гербицидными обработками микробных ценозов выщелоченного чернозема в Приобье.
Выявили, что важным последствием применения пестицидов стало ослабление фунгистатического контроля почвы по отношению к возбудителям, по совокупности традиционных морфологических признаков и диагностике вызываемых заболеваний относящихся к комплексам асексуальных грибов F. oxysporum Schlecht. и Alternaría porri (Ellis) Neerg. В опытной почве споры фузариума через год после применения пестицидов прорастали в 2 раза активнее, чем в почве с ограниченной пестицидной нагрузкой (таблица 4). У патогена A. porri снижение фунгистазиса почвы в последействии пестицидов произошло в 1,3-1,4 раза.
Таблица 4 - Фунгистазис выщелоченного чернозема по отношению к Р. охупрогит и его контроль со стороны микрофлоры через 12 месяцев после _выращивания лука по интенсивной технологии_
Вариант Суммарный уровень прорастания спор за 4 суток, % Плотность антагонистов, шт./ 1 пропагулу
Раннеспелые гибриды Контроль 32,6 1,1
Опыт 70,0** 0,7
Среднеспелые гибриды Контроль 29,5 1,5
Опыт 60,0** 1,0*
* Р0,1 в сравнении с контролем; ** Po.os в сравнении с контролем
Это стало следствием ослабления биоконтроля за развитием фитопатоггнов со стороны микробов — антагонистов. Общая численность антагонистов к F. oxys-рогит в почве, отобранной под среднеспелыми луками, была выше на 26,7%, чем в почве из-под раннеспелых луков. Но и там, и там из выщелоченного чернозема опытных делянок через 12 месяцев после применения пестицидов антагонистов выделялось значительно меньше, чем в случае контрольной почвы. В пересчете на 1 пропагулу возбудителя антагонистический потенциал опытной почвы снижался по сравнению с контрольной почвой в 1,5-1,6 раз.
Активность прорастания спор патогена по вариантам не различалась: число ростковых трубок фузариума составляло от 1 до 1,2 шт. на 1 спору, прорастание шло в основном в концевых клетках макроконидий или в одной из двух клеток микроконидий. Отличался мицелиальный рост гриба. В почве с ограниченным количеством остатков пестицидов мицелий F. oxysporum развивался сравнительно медленно. В контрольных вариантах его средний прирост из 1 ростовой трубки достигал 25,3-27,0 мкм. А в вариантах с последействием полного блока пестицидов средний прирост мицелия превышал эти значения в 1,4-3,1 раза.
Бблыпая скорость мицелиального роста патогена наблюдалась в варианте с раннеспелым луком. Так, за 4 суток развития мицелий F. oxysporum в почве гибрида Solushn мог достичь длины 231 мкм, а под среднеспелым гибридом Spirit 42,0 мкм. Специфика гибридов лука отразилась также во влиянии на форму колоний, сформированных возбудителем. В почве под среднеспелыми луками он образовывал небольшие компактные колонии, а под раннеспелыми — длинные мице-лиальные образования, помогающие активно колонизировать пространство и успешно находить новое растение-хозяина [Марфенина, 2005]. Такие различия свидетельствуют о высокой адаптивной способности F. oxysporum.
О влиянии гибридов лука на тактику расселения патогена свидетельствует изменчивость еще одного мицелиального показателя - ветвления гифы гриба. В почве под среднеспелыми гибридами мицелиальное ветвление F. oxysporum отсутствовало, а под раннеспелыми в варианте с пестицидной нагрузкой было выражено хорошо.
Таким образом, в той почве, где лук выращивали по интенсивной технологии, через год F. oxysporum гораздо успешнее прорастал, накапливал мицелиаль-ную массу и образовывал более разветвленные колонии, чем в почве с ограниченной пестицидной нагрузкой. На этом основании можно считать, что толерантность фитопатогенов в почве с пестицидными остатками в сибирском выщелоченном черноземе возрастает, и это создает дополнительную опасность массового заражения растений фитопатогенами в последующую вегетацию.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Агроценотические последствия интенсивного возделывания Allium серае в однолетней культуре в Приобье преимущественно выразились в существенном влиянии на основного продуцента, микрофлору почвы и биоценотический контроль развития почвенных фитопатогенных грибов.
Интенсивная технология возделывания лука репчатого в однолетней культуре способствовала повышению его биологической продуктивности при отсутствии нитратного и пестшщдного загрязнения продукции.
Лучше других гибридов реализовали потенциал продуктивности с полноценной товарной луковицей раннеспелые гибриды - от 37,4 до 65,5 т/га. Продуктивностью на уровне 37,1 т/га отличился среднеспелый гибрид Spirit. Среднепозд-ний гибрид Sangro, позднеспелый Renate, а также среднеспелый сорт Стригунов-ский в однолетней культуре показали биологическую продуктивность на уровне 28 т/га, но за один сезон не успели сформировать товарную луковицу. Поэтому для выращивания репки через посевную культуру с капельным орошением в Приобье они не подходят.
Интенсивная технология возделывания лука существенно не влияет на трофическую структуру агроценоза: видовой состав сорняков, значимых фитофагов и грибной паразитический комплекс вегетирующих растений. Его состав на однолетней культуре лука оказался одинаковым с традиционной для Приобья севоч-ной культурой. Постоянными и доминантными видами патогенов были Fusarium spp. и Peronospora destructor. Вторичный патокомплекс включал виды из родов Stemphyllium и Altemaria. В патокомплексе готовой продукции посевной культуры обнаруживались грибы родов Pénicillium, Fusarium, Altemaria и Botrytis.
Интенсивное возделывание репчатого лука в посевной культуре является важным регуляторным экологическим фактором для микрофлоры прикорневой зоны. Оно вызывает экологическую перестройку в бактериальном сообществе круговорота азота, уменьшая в 1,8 и более раз численность автотрофных нитри-фикаторов, денитрификаторов и анаэробных азотфиксаторов и повышая насыщенность олигонитрофильными микроорганизмами.
Пестицидный стресс меняет доминирующую экологическую стратегию бактериального сообщества прикорневой зоны. Среди аммонификаторов многочисленнее становятся К-стратеги с суженными колебаниями популяционной плотности, тогда как при ограниченных пестицидных нагрузках в прикорневой зоне преобладают аммонификаторы - г-стратеги, с широкими пределами изменчивости обилия. Амилолитическим бактериям свойственна обратная зависимость. Эти сдвиги указывают на снижение в прикорневой зоне луков после применения пестицидов содержания азота.
В микрофлоре, участвующей в круговороте углерода, происходят негативные изменения в обилии актиномицетов и формируются специфические по видовому богатству микоценозы.
Возделывание лука по интенсивной технологии сопровождается угнетением биологической и протеолитической активности почвы вблизи корней на 21-45,5%. В прикорневой зоне раннеспелых гибридов угнетение проявляется в июле, а под луками остальных групп может быть отодвинуто на вторую половину вегетации.
В группе раннеспелых луков выявлено негативное пролонгированное влияние пестицидных нагрузок на минерализационную активность почвы. В группах средне- и позднеспелых луков — на потенциальную способность микрофлоры почвы к гумусонакоплению.
В отдаленном на год последействии примененная интенсивная технология создала более благоприятные условия для прорастания в почве спор, развития и ветвления мицелия возбудителя трахеомикозного увядания и гнили донца F. oxys-рогит и фитопатогена A. porri. Фунгистатические свойства почвы, ограничивающие прорастание F. oxysporum, через год после пестицидной нагрузки оказались сниженными в 2 раза, а возбудителя A. porri - на 30-40%. При этом естественная регуляция популяций возбудителей болезней со стороны антагонистической микрофлоры в почве ухудшилась на 35-50%.
Последствия интенсивной технологии в отношении почвенной микрофлоры через год после выращивания лука выразились в пролонгированном увеличении численности олигонитрофилов и частичном подавлении, на 17- 20%, численности таких важных эколого-трофических групп круговорота углерода, как актиномице-ты и грибы.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Для получения товарной продукции посевной культуры лука репчатого в условиях Приобья следует использовать высокопродуктивные ранние и средне-ранние гибриды, зарекомендовавшие себя в полевых испытаниях: Bonus, Sherman, Kopra, Solushn, Hilton, Spirit.
С учетом пролонгированного пестицидного стресса в отношении агрономически важной почвенной микрофлоры гербициды стомп, гоал 2Е и миуру в рекомендованных регламентом дозах при интенсивном выращивании лука в однолетней культуре следует применять обоснованно, уменьшая уровень засоренности при подготовке поля.
Для снижения риска заражения фитопатогенными грибами последующей за однолетним луком культуры, необходимо внедрение дополнительных мер, повышающих супрессивность почвы и устойчивость растений к болезням.
СПИСОК РАБОТ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Ферапонтова, С.А. Пагокомплекс гибридов лука репчатого Allium серае L. в посевной культуре при капельном орошении / С.А. Ферапонтова. - Овощи России - 2012 - № 3 П61 -С. 52-57.
2. Ферапонтова, С.Л. Развитие и продуктивность гибридов лука репчатого при выращивании в посевной культуре в условиях Приобья / С.А. Ферапонтова. - Аграрный вестник Урала. - 2012. - № 11 (103). - С. 38-41.
3. Ферапонтова, С.А. Экологические аспекты защиты Allium серае L. при интенсивной технологии выращивания / С.А. Ферапонтова, JI.H. Коробова. - Плодоводство и ягодоводство России: Сб. научных трудов. - Москва. - 2013. - Т. 36, Ч. 2. - С. 289-294.
4. Ферапонтова, С .А. Изменения в бактериальном комплексе почвы под влиянием интенсивного возделывания лука репчатого в однолетней культуре / С.А. Ферапонтова, JI.H. Коробова. - Современные проблемы науки и образования. - 2014. - № 6. - Режим доступа: www.science-education.ru/120-15515.
Статьи и тезисы в других изданиях:
5. Феранонтова, С .А. Изучение гибридов Allium серае L. при возделывании в однолетней культуре при капельном орошении / С.А. Ферапонтова, Л.Н. Коробова // Культурные расге-
ния для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция). Научные труды / Россельхозакадемия. -М, 2011. - Т. IV. - 4.2. - С. 418-422.
6. Жидкова, С. А. Экологическая оценка технологии выращивания лука репчатого в посевной культуре при капельном орошении / С.А. Жидкова, СЛ. Ферапонтова. - Научные основы развитая АПК: сб. трудов X регион, науч. студ. конф. аграрных вузов СФО. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2011. - С. 191-193.
7. Ферапонтова, СЛ. Возделывание лука-репки в посевной культуре при капельном орошении / С .А. Ферапонтова. - Химия и жизнь: сб. тез. и докл. Мевдунар. науч.-практ. конф./ Новосиб. Гос. Аграр. Ун-т. -Новосибирск, 2011. - С. 98.
8. Ферапонтова, С.А. Биологическое состояние почвы под посевной культурой Allium серае L. с капельным орошением / С.А. Ферапонтова, JI.H. Коробова // Актуальные вопросы технологии выращивания овощных, плодово-ягодных и декоративных культур: мевдунар. науч.-практ. конф. преподавателей, посвящ. 75-летию агроном, ф-та НГАУ. Июль 2011 г.: Сб. тр. -Новосибирск, 2011. - С. 97-100.
9. Ферапонтова, СЛ. Оценка усовершенствованной технологии возделывания лука-репки в посевной культуре / С.А. Ферапонтова, JI.H. Коробова. - Инновационные процессы в АПК: сб. статей Ш мевдунар. науч.-пракг. конф., посвящ. 50-легию образования аграрного ф-та РУДН., 13-15 апреля 2011 г. - М.: РУДН, 2011. - С. 66-68.
10. Ферапонтова, СЛ. Выращивание Allium серае L. в посевной культуре при капельном орошении в условиях Новосибирской области / С.А. Ферапонтова. // Инновации молодых ученых аграрных ВУЗов - агропромышленному комплексу Сибирского региона: материалы IX регион. науч.-пракг. конф. мол. ученых вузов СФО, 2-3 июня 2011. - Омск, 2011. - С. 45-48
11. Ферапонтова, СЛ. Новые элементы технологии выращивания лука-репки в Сибири / С. А. Ферапонтова, JI.H. Коробова // Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях: сб. докладов Ш междунар. науч.-пракг. конф., 28 июня - 1 июля 2011 г. - М.: МГСУ, 2011. - С. 380-382.
12. Ferapontova, SA. Reaction of soil microflora and plants at cultivating onion bulb (Allium cepae L.) as a seed culture under drip irrigation / S A.Ferapontova, L.N. Korobova, G.N. Korotkova // Инновационные подходы в решении проблем АПК: материалы науч.-пракг. конф. аспирантов и соискателей. - Новосибирск; Изд.- во НГАУ, 2013. - С. 112-116.
13. СЛ. Ферапонтова Оценка интенсивной технологии выращивания Allium серае L. / С.А. Ферапонтова, Н.И. Базылева // Химия и жизнь: сб. тез. и докл. междунар. науч.-практ. конф./ Новосиб. гос. аграр. ун-т. -Новосибирск, 2013. - С. 189-192.
14. Коробова, JI.H. Научно-методические рекомендации по использованию микробиологических показателей для оценки состояния пахотных почв Сибири (утвержд. НТС МСХ РФ, приказ № 4 от 19.02.2013) / Л.Н. Коробова, AB. Танатова, СЛ. Ферапонтова, A.B. Шинделов I ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет». - Новосибирск, 2013. -38 с.
15. Базылева, Н.И. Отдаленные последействия пестицидов для микрофлоры почвы ! Н.И. Базылева, СЛ. Ферапонтова // Химия и жизнь: сб. тез. и докл. междунар. науч.-практ. конф./ Новосиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 2014. - С. 104-107.
16. Коробова, Л.Н. Об оценке фигосанитарного здоровья почвы / Л.Н. Коробова, A.B. Танатова, СЛ. Ферапонтова // Экология и биология почв: материалы междунар. науч. конф. 17-19 ноября 2014 г. - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2014. - С. 523-526.
Подписано в печать 25.04.2015 г. Формат 60x84 V16.
_Объем 1 п. л. Заказ № 16. Тираж 100 экз._
Отпечатано в СибНСХБ 630501, Новосибирская обл., пос. Краснообск
- Ферапонтова, Светлана Александровна
- кандидата биологических наук
- Новосибирск, 2015
- ВАК 03.02.08
- Оценка селекционного материала Лука Шалота и создание высокопродуктивных и устойчивых к основным вредителям и болезням сортов в условиях лесостепи Приобья
- Агроэкологические особенности формирования урожая лука репчатого в однолетней культуре в условиях Центрального Нечерноземья
- Биологические особенности и приемы возделывания многолетних луков в условиях Среднего Урала
- Агробиологические особенности лука победного (Allium victorialis L.) и лука медвежьего (Allium ursinum L.) в условиях Нечернозёмной зоны Российской Федерации
- Патогенные микромицеты и оптимизация фитосанитарного состояния лука в лесостепи Приобья