Патогенные микромицеты и оптимизация фитосанитарного состояния лука в лесостепи Приобья

Никитина, Светлана Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Патогенные микромицеты и оптимизация фитосанитарного состояния лука в лесостепи Приобья
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Патогенные микромицеты и оптимизация фитосанитарного состояния лука в лесостепи Приобья"

На правах рукописи

□□3446912

НИКИТИНА Светлана Михайловна

ПАТОГЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ И ОПТИМИЗАЦИЯ ФИТОСАНИТАРНОГО СОСТОЯНИЯ ЛУКА В ЛЕСОСТЕПИ ПРИОБЬЯ

06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 б ОПТ 2003

Кинель 2008

003448912

Работа выполнена на кафедре фитопатологии в ФГОУ ВПО

«Новосибирский государственный аграрный университет», г. Новосибирск

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шалдяева Елена Михайловна, ФГОУ ВПО Новосибирский ГАУ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сидоров Александр Аркадьевич ФГОУ ВПО «Самарский государственный экономический университет»

кандидат биологических наук, доцент Макеева Антонина Михайловна ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия»

Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический

сад СО РАН

Защита диссертации состоится «28» октября 2008 года в «10°°» часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.058.01 при ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия»

Адрес: 446442, Самарская область, г. Кинель, шт. Усть-Кинельский, ул. Учебная, 1, ФГОУ ВПО «Самарская ГСХА», диссертационный совет. Факс:8-84663-46131

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», с авторефератом - на сайте http: //www.ssaa. ru /

Автореферат разослан и размещен на сайте (^Гсентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, и

доктор биологических наук, профессор Каплин В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Луковые имеют большое народнохозяйственное значение как пищевые, лекарственные, декоративные, медоносные и кормовые растения, являются источником витаминов и биологически активных веществ (Казакова, 1978; Гринберг и др., 2007).

Род Allium объединяет 750-800 видов, из которых в Сибири произрастает в диком виде около 50 (Фризен, 1988; Черемушкина, 2004). Несмотря на сравнительно благоприятные природно-климатические условия, производство репчатого лука, шалота в Сибири не удовлетворяет потребности населения. Слабо используется важный резерв получения зеленого лука - выращивание многолетних видов (Многолетние луки, 1987; Корнеплоды, лук репчатый, 1992).

Одной из серьезных причин, препятствующих возделыванию культуры, является широкое распространение болезней (Пивоваров и др., 2001; Ванина, 2004; Гринберг и др., 2007). Потери урожая луковых культур от различных заболеваний в период вегетации и хранения ежегодно составляют не менее 10, а в неблагоприятные годы - до 30-50% и выше (Агафонов, 2002). Поэтому изучение патогенной микрофлоры рода Allium актуально и в плане интродукции новых видов, и производства давно культивируемых. Без тщательного фитосанитарного мониторинга невозможно, с одной стороны, научно обосновать необходимость защитных мероприятий, с другой, использовать многолетние виды в селекционном процессе и вводить в культуру открытого и защищенного грунта.

Цель исследований - изучение биологических особенностей патогенов растений рода Allium L. в лесостепной зоне Приобья с целью оптимизации фитосанитарного состояния посевов.

Задачи исследований:

- определение видового состава паразитических микроорганизмов растений рода Allium;

- исследование биоэкологических особенностей возбудителей ложной мучнистой росы и серой гнили;

- выявление устойчивых видов и экотипов лука к фитопатогенным микроорганизмам и механизмов устойчивости к заболеваниям;

- изучение факторов оптимизации фитосанитарного состояния культуры лука.

Научная новизна работы. Впервые определен видовой состав патогенных микромицетов на 68 видах рода Allium в лесостепной зоне Приобья. Исследованы морфолого-культуральные и биоэкологические особенности сибирских популяций возбудителей ложной мучнистой росы и серой гнили. Изучено влияние на ботритиозную гниль лука биологически активных веществ 30 видов высших растений. Установлены антиметаболические и фитоалексинные защитные реакции растений лука в ответ на заражение патогенами.

Проведена оценка устойчивости видов и экотипов многолетних луков к заболеваниям. Выявлены образцы с комплексной устойчивостью к вредным факторам.

Практическая значимость. Уточнены симптомы известных заболеваний (пероноспороз, ржавчина, ботритиоз, гетероспориоз, микосфереллез и др.) и даны описания новых (кладоспориоз листьев черемши, мягкая гниль листьев лука душистого), что облегчает фитосанитарную диагностику на посевах луковых культур. Проведено биологическое обоснование мониторинга: установлены распространенность и степень развития заболеваний по видам и экотипам лука; исследованы особенности их сезонной и многолетней динамики. Клоны многолетних луков, обладающие устойчивостью к патогенным факторам, можно использовать для выведения сортов шнитта, слизуна и алтайского.

Положения, выносимые на защиту:

1. Разнообразие патогенных микроорганизмов растений рода Allium и сезонная динамика заболеваний в лесостепной зоне Приобья определяются видовым составом растений, их биологическими особенностями и спецификой эколого-географических условий региона.

2. Фитоалексинная активность луков, содержание свободных аминокислот и их динамика при заражении - показатели относительной устойчивости растений к заболеваниям.

3. Использование устойчивых видов и экотипов лука, термическое обеззараживание посадочного материала являются важными факторами в улучшении фитосанитарного состояния культуры.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 15 научных трудов, включая 1 статью в рецензируемом журнале и соавторство в монографии. Результаты исследований были представлены на расширенном заседании кафедры фитопатологии Агрономического института НГАУ, региональной научной конференции в г. Кемерово (16-19 апреля 2007 г.), Международной научно-практической конференции «Современные средства, методы и технологии защиты растений» в г. Новосибирске (10-11 июля 2008 г.).

Материалы диссертации используются в учебном процессе в курсах «Общая фитопатология», «Фитопатология», «Иммунитет растений» при подготовке специалистов агрономического профиля в НГАУ.

Личный вклад соискателя заключается в формулировании проблемы, постановке цели и задач работы, выборе методов исследований, выполнении экспериментальной работы, обобщении и анализе полученных результатов, подготовке научных публикаций.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений производству и селекционной практике, библиографического списка, включающего 235 наименований, в том числе

31 - иностранных авторов. Работа изложена на 164 страницах, содержит 41 таблицу, 40 рисунков и приложение.

Выражаю глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Е.М. Шалдяевой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Условия, объекты и методы исследований

Полевые исследования выполнены в 1980-1988 и 2005-2007 гг. на посадках участка интродукции Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС) СО РАН и Сибирского научно-исследовательского института растениеводства и селекции (СибНИИРС) СО РАСХН, расположенных в лесостепной зоне Новосибирской области. Обследования фитосанитарного состояния посевов лука проведены в хозяйствах Томской, Кемеровской и Новосибирской областей. Годы исследований характеризовались различными погодными условиями. По данным ГМС «Огурцово», находящейся в Новосибирском районе, 7 вегетационных периодов из 12 (1985-1988, 2005-2007) были увлажненными, из них 4 (1985, 1986, 2006, 2007) - с избыточным увлажнением, а 5 (1980-1984) - засушливыми.

Объектами исследования служили 68 видов луковых растений из 13 секций (Введенский, 1935; Фризен, 1988), 480 экотипов и клонов, более тысячи сортообразцов репчатого лука, шалота и паразитирующие на них патогенные микроорганизмы.

Лабораторные эксперименты проведены по соответствующим общепринятым методикам (Наумова, 1951, 1970; Основные методы фитопатологических исследований, 1974; Кирай и др., 1974; Озерецковская, Савельева, 1975; Методы экспериментальной микологии, 1973, 1982; Сэги, 1983). В работе использовали питательные среды Ваксмана, Чапека, КДА и сусло-агар. Определение аминокислотного состава луковиц выполнено на аминоанализаторе ААА-881 чешского производства.

Изоляты микромицетов идентифицировали по соответствующим определителям (Рудаков, 1959; Курсанов и др., 1954, 1956; Купревич, Траншель, 1957; Милько, 1974; Литвинов, 1967; Билай, 1977; Мельник, 1977; Ульянищев, 1978; Пидопличко, 1977,1978; Кириленко, 1978; Томилин, 1979; Семенов и др., 1980; Новотельнова, Пыстина, 1985; Егорова, 1986; Васильева, 1987; Хохряков и др., 2003; Азбукина, 2005).

Полевые опыты закладывали в 4-х кратной повторности. Площадь делянок 3,5-6 м2. Опыт 1 - влияние способов инокуляции лука пероноспорозом на длину инкубационного периода; илыг 2 - степень поражения лука репки ложной мучнистой росой в зависимости от размера луковицы севка; опыт 3 - эффективность заражения лука шейковой гнилью в зависимости от способа и срока заражения.

Опыты на модельных растениях: опыт 1 - связь между появлением спороношения Peronospora destructor и возрастом ткани листа; опыт 2 -экотипическая устойчивость лука слизуна к ржавчине; опыт 3 -устойчивость многолетних луков к пероноспорозу и ботритиозу на различных фонах заражения.

Болезнеустойчивость растений определяли в динамике на естественном, реже искусственном инфекционных фонах (пероноспороз, ботритиоз).

Наблюдения проводили до появления заболеваний ежедневно, затем с периодичностью 7 дней. Оценку устойчивости растений давали по общепринятым шкалам (Гешеле, 1964; Гребенюк, 1972; Основные методы фитопатологических исследований, 1974; Методические указания по селекции ..., 1984,1989,1994).

Для сравнительной характеристики списочных составов патогенов был использован коэффициент общности Чекановского (Грейг-Смит, 1967). Статистическая обработка экспериментальных данных выполнена дисперсионным и корреляционным методами (Доспехов, 1985) с применением пакета программ SNEDECOR (Сорокин, 1992).

2. Эколого-систематический анализ патогенов лука в условиях лесостепи Приобья

На исследованных видах луков преобладали фитопатогенные грибы и грибоподобные организмы. Удельный вес заболеваний грибной этиологии составил 91,2; бактериальной - 5,9; вирусной - 2,9%.

Видовой состав паразитической микобиоты включал представителей отделов Oomycota, Ascomycota, Basidiomycota и Anamorphic fungí. Подавляющее количество видов отнесено к несовершенным грибам. На луках идентифицирован 31 вид микромицетов и грибоподобных организмов, принадлежащих к 7 порядкам, 17 родам. Наиболее многочисленными были представители пор. Hyphomycetales (67,7%), видовым разнообразием отличались грибы родов Fusarium, Alternaría, Heterosporium, Mycosphaerella (таблица 1).

Впервые в Западной Сибири выявлены и описаны симптомы кладоспориоза лука черемши и мягкой гнили листьев лука душистого. С семян многолетних луков, посадочного материала лука шалота, проростков репчатого лука выделены грибы родов Drechslera sp. и Chaetomium sp., роль которых в заболеваниях луков предстоит выяснить.

Установлено, что патогены в течение вегетации распределялись по видам рода Allium неравномерно. Наибольшее число родов микроорганизмов зарегистрировано на луках A. fistulosum, A. schoenoprasum (9-10), минимальное - на луках A. globosum, A hymenorhizum (3).

Соотношение облигатных биотрофов и возбудителей других паразитических групп составило 1:10. Установлены виды с узкой

(Peronospora destructor, Puccinia allii, Septoria alliorum и др.) и широкой (Pénicillium sp., Stemphylium botryosum, Aspergillus niger, Bacillus carotovorus и др.) филогенетической специализацией.

Таблица I - Видовой состав патогенов растений рода АШшп в лесостепной зоне Западной Сибири (по многолетним данным)

Микроорганизм, его систематическое положение Заболевание Распространенность по видам луков, %

Peronospora destructor (Berk.) Fr. ChromistOomycota, Peronosporales пероноспороз 45-52

Puccinia atín (DS.) Rud. (P. porri (Sm.) Winter) Mycota, Basidiomycota, Uredinales ржавчина 58-64

Mycosphaerella allicma Auersw M. schoenoprassi Auersw. Mycosphaerella sp. Mycota, Ascomycota, Dothideales микосфереллез 10-15

Pleospora herbarum Rab. Mycota, Ascomycota, Pleosporales плеоспороз 4

Botrytis atlii Munn В byssoideae Walk. ботритиоз 10-30

PeniciUium glaucum Link. P. expansum Thom. пенициллез 5

Aspergillus mger van Tiegh аспергиллез 3

Trichothecium roseum Link гниль семян не исследована

Stemphylium alhi Oud. S botiyosum Wallr; Neergard. стемфилиоз, черная плесень 40-50

Heterosporium allii Ell.et Mart. H. allu-cepae Ran. Heterosporium sp гетероспориоз 25-40

Alternaria porri (Ell.) Cif, Ellis. A. tenuis Nees. Alternaría sp. пурпуровая пятнистость альтернариоз 45-47

Cladosporium sp кладоспориоз 2-6

Fusanum avenaceum var herbarum (Fr.)Sacc. F. oxysporum var. cepa Schlecht. F. solani (Mart.) App. et Wr. F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc. F gibbosum App. et Wr. emend. Bilai F. momli/orme Sheld. Mycota, Anamorphic fungi, Hyphomycetales фузариоз 20-30 и более

Vermicularia circmans Berk. Mycota, Anamorphic fungi, Metanconiales антракноз 8-10

Phyllosticta alineóla Lobik. филлостиктоз 3-5

Ascochyta lobikii Mein. Septoria alhorum West. Mycotat Anamorphicfungi, Sphaeropsidales аскохитоз септориоз 3 4

Bacillus carotovorus Jon. мокрая гниль не исследована

Комплекс «Г-» и «Г+» бактерий мягкая гниль листьев не исследована

Onion yellow dwarf virus желтая карликовость, мозаика не исследована

На основе литературных (Чулкина и др., 2003) и экспериментальных данных, патогены были распределены по экологическим группам: наземно-воздушные (возбудители ржавчины, пероноспороза, альтернариоза, стемфилиоза, антракноза, филлостиктоза, аскохитоза, септориоза и др.) составили 55,9; почвенные (возбудители фузариоза, ботритиозной гнили) -32,4; семенные (возбудители розовой и мокрой бактериальной гнилей) - 8,8; трансмиссивные (возбудитель желтой карликовости) - 2,9%.

Впервые в лесостепной зоне Приобья установлено, что стемфилиоз являлся не только вторичным заболеванием после пероноспороза, но и поражал растения первично более чем в 70% случаев. Микромицеты родов Mycosphaerella, Heterosporium и Alternaría развивались как на отмирающих органах лука, так и активно вегетирующих с образованием пятнистостей. Альтернариоз отмечен в форме «пурпурного ожога», описанного в литературе (Пидопличко, 1977), и некрозов без фиолетового окрашивания. Выявлено нетипичное проявление зимующей стадии Puccinia allii -формирование мелких телий на больших светлых некротических участках. Отмечены высокие адаптивные свойства возбудителя ржавчины, которые проявлялись в варьировании сроков формирования телиостадии на луке слизуне: конец июля (2005), середина августа (2006), конец мая (2007 г.). Возбудители ржавчины (Puccinia allii и Р. porri) и стемфилиоза (Stemphylium allii и S. eotryosum) отличались полиморфностью, что осложняло идентификацию. Полученные нами данные свидетельствуют в пользу объединения этих видов (Курсанов и др., 1956; Азбукина, 2005).

Сравнительно широкий состав фитопатогенов на луках в коллекциях СибНИИРС и ЦСБС был связан с генетическим и эколого-географическим разнообразием исследованных образцов и высоким инфекционным фоном из-за близкого размещения луковичных и корневищных видов. На производственных посадках луков репчатого и батуна в хозяйствах Томской, Новосибирской, Кемеровской областей, где использовался комплекс организационно-хозяйственных и агротехнических мер, фитосанитарная ситуация была благополучней, число заболеваний ограничивалось пятью-шестью (таблица 2).

Исследованы особенности симптоматики заболеваний в условиях лесостепи Приобья и сроки их появления на многолетних луках. Первыми на посадках (в фазу роста листьев) отмечены пероноспороз, ржавчина, кладоспориоз, фузариоз, мозаика и бактериозы; в фазу стрелкования -альтернариоз, антракноз, микосфереллез; бутонизации и цветения -стемфилиоз, ботритиоз, гетероспориоз. Полученные данные необходимы для мониторинга и оценки вредоносности болезней на посевах лука.

По частоте встречаемости на видах луковых растений преобладали широко распространенные облигатные паразиты, возбудители пероноспороза, ржавчины, и анаморфные грибы гифомицеты. Доминирование этих микроорганизмов связано, очевидно, с высокой

агрессивностью биотрофов и экологической пластичностью несовершенных грибов, обусловленной интенсивной споруляцией и воздушно-капельным механизмом распространения, что позволило патогенам занять максимум экологических ниш.

Таблица 2 - Распространенность и вредоносность болезней на луках в период вегетации (по многолетним данным)

Вид лука Пероноспороз Ржавчина Альтернариоз Стемфилиоз Фузариоз Серая гниль Гетероспориоз Микосфереллез Антракноз Филлостиюоз ' Желтая карликовость Бактериоз

Посадки коллекционные

л. репчатый, А сера ++ - + ++ ++ ++ + - + - + +

л молочноцветный, A galanlhum +++ + ++ ++ ++ ++ + - - - - -

л батун, A fistulosum +++ + ++ +++ ++ ++ + ++ + + ++ -

л алтайский, A altaicum +-Н- + + +++ -н- -н- - - ■И-+ +

л шалот, A ascalomcum + - + + +++ - + - - - +++ +

л. шнитт, A schoenoprasum ++ ++ + + ++ + + + + - +++ -

л. слизун, А nuíaits - +++ +++ + ++ + + + + - - +++

л душистый, A odorum - - + + ++ г + + - - - ■í+-t

л. победный, A victoriahs - - ++ + ++ - +

л порей, А роггит - - -н- + + - ++ - - + + -

л рокамболь, A scorodoprasum - - ++ - ++ - + - - + - -

л китайский, Л chínense - + - + ++ - ++ - + - + -

л косой, A. obhquum - + ++ + - - ++ - - - +4- -

л плевокорневищный, A hymenorhtzum - + - + - - + - - - +

л. широкочехольчатый, A platyspaihum - ++ + + - + + - - + -

л голубой, A caeruleum J +++ - + +++ -Г- -1 -1 -

Посадкн производственные

л репчатый, Л сера ++ - + + ++ + +

л батун, A fistulosum ++ - + + - + - + - - - -

Примечания - заболевание не выявлено, + вред незначителен, ++ вред ощутим в отдельные годы, +++ вредит практически ежегодно.

Коэффициент общности Чекановского, рассчитанный для списочных составов микроорганизмов, паразитирующих на луке в европейской части России, странах Европы и Западной Сибири, составил 74,5%. В лесостепной зоне Приобья отсутствовали головневые инфекции, встречающиеся в европейской части страны, а также заболевания, вызванные грибами родов Pseudopeziza, Physoderma, Melampsora, Sclerotium и др. и проявлялись кладоспориозные, альтернариозные пятнистости, бактериальные поражения многолетних луков, не известные в Европе.

3. Биоэкологические особенности возбудителя пероноспороза

Из 68 видов обследованных луков пероноспорозом заражались 35, доля сильновосприимчивых составила 45,7%. Заболевание проявлялось на растениях в двух формах: типичной (налет споррношения) и скрытой (неравномерная окраска листьев и цветоносов, подсыхание кончиков листьев, обширные некротические участки). Описанные в литературе (Попкова и др., 1980) и выявленные нами особенности симптоматики имеют важное практическое значение и должны учитываться при мониторинге. Шкалы по учету пероноспороза (Гребенюк, 1972; Методические указания по селекции..., 1984, 1989, 1994 и др.), ориентированные только на характеристику налета, следует дополнить другими симптомами. Установленные различия в устойчивости листьев и цветоносов многолетних луков свидетельствуют о необходимости (особенно при селекционной оценке образцов) делить учетные шкалы по органам (Гешеле, 1978; Методические указания по селекции ..., 1994), а не объединять (Гребенюк, 1972; Кошникович, 2005).

Установлено, что фиолетовое окрашивание ткани при пероноспорозе придают, как правило, грибы рода Stemphylium и Alternaría, заселяющие ткани вторично. Так как в литературе часто указывают на серо-фиолетовый налет конидиального спороношения Peronospora destructor (Пидопличко, 1977; Пересыпкин, 1989; Хохряков и др., 2003), при мониторинге возможны ошибки в диагнозе: «пурпурную» пятнистость на слизуне, например, можно принять за пероноспороз, к которому этот вид лука в Западной Сибири невосприимчив.

Изучены особенности морфологии и биоэкологии патогена. Выявлена существенная зависимость размера спор оомицета от растения-хозяина: на луке батуне они крупнее (64,58 * 27,64 ц), чем на луке многоярусном (60,02 х 26,13 ц).

Исследования на модельных растениях репчатого лука показали, что спороношение псевдогриба чаще появлялось на верхушке и середине листьев (53,4 и 42,0% соответственно), а на нижних, более старых, налет формировался реже, чем на средних (1,5-9,5 и 21,0-25,0% соответственно).

Установлена достоверная связь между фракцией севка А. сера и степенью поражения растений заболеванием. На посадках лука из севка меньше 1 см, развитие болезни было вдвое слабее, чем на посадках из луковиц диаметром 1-1,5 и 1,5-2 см (41,76; 80,84 и 97,39% соответственно), Избирательность патогена, возможно, связана с биохимическим составом растений, выращенных из луковиц разной величины, так как крупные содержат больше сухих веществ, витамина С и др. (Щербина, 1970).

Изучена продолжительность инкубационного периода болезни в условиях лесостепи Приобья. Она составила на репчатом луке 10-18 дней и зависела от условий температуры и влажности.

Сезонная динамика пероноспороза на видах многолетних луков имела разную скорость. Период от появления симптомов до излома цветоносов у лука бледноцветкового составил 7, у луков Ошанина и Голоскокова - 21, у батуна, мелколуковичного и многоярусного - 36 дней. Экотипы в пределах вида были также неоднородны по признаку устойчивости. На луках алтайском (4 экотипа) и молочноцветном (3 экотипа) продолжительность развития болезни колебалась от 15 до 39 и от 12 до 35 дней соответственно (рисунок 1).

1,2,3,4 - экотипы в пределах вида

Рисунок 1 - Продолжительность развития Р. destructor (появление симптомов - гибель цветоносов) на многолетних луках, 1985 г.

Установлены различия в динамике пероноспороза на листьях и цветоносах многолетних луков. Выделены группы луков, отличающиеся по времени появления первых симптомов, скорости эпифитотического процесса и интенсивности поражения растений (рисунок 2).

На устойчивых видах и экотипах признаки болезни отмечены на 43 (листья) и 19 (цветоносы) дней позднее, чем на восприимчивых, и пораженность растений не превышала 1 балл.

Микроскопическими исследованиями установлено, что основным фактором передачи пероноспороза является посадочный материал (чаще выборок и маточный лук), в котором зимует мицелий. Впервые указано на передачу инфекции с воздушными луковицами многоярусного лука. Ооспоры патоген формирует достаточно редко.

1.Л алтайский (экотнпы 39,40)

►-ЛукиКурсаиоаа, алтайский(экотмпы 37,38)

"Луки молочноцветныВ, пскемский, Голоскоком

'" Л батуи, многоярусный, ыеяколукович, алтайский (эк 36)

ИЛ густой

м Л косой ~~ Луки решетчатый, Эдуарда

_ _Л адтайский (экотилы 39,40) I , Л. итайскхй (экотип д Луки длкнкостодбыковый, бледноцаетковый, модочноцкпшй, Ошанина, пскемский "Н" Л Карелина

ННЛ мкоголисткый, бвтун, нелкояуковмчный, многоярусный, алтайский (эк 36)

Рисунок 2 - Динамика пероноспороза на листьях (А) и цветоносах (Б)

На основе собственных и литературных данных уточнены инфекционный и биологический циклы развития возбудителя заболевания, характерные для лесостепи Приобья.

4. Особенности патогенеза серой гнили луковых растений

Сибирская популяция возбудителя ботритиозной гнили луков была неоднородна, она включала спорулирующие штаммы (более 80%) и мицелиальные. Для спорообразующих было характерно обильное образование склероциев, которые прорастали в конидиальное спороношение без промораживания. В культуре микромицет сохранял жизнеспособность более 10 месяцев, количество жизнеспособных спор сохранялось на уровне 70-90%, энергия прорастания с возрастом снижалась.

В лабораторных условиях патоген активно заражал, наряду с луком, другие культуры овощного севооборота и формировал спороношение на моркови и чесноке на 5-е, на свекле, кабачке и капусте - на 11-12-е сутки после инокуляции. Очевидно, в популяции гриба В. а!Ш присутствовали штаммы, обладающие широкой филогенетической специализацией, что следует учитывать при разработке мер борьбы.

Конидии гриба прорастали как в условиях капельной влаги, так и при влажности воздуха близкой к насыщению, только времени для этого требовалось вдвое больше, и количество проросших спор было на 30% меньше, чем в каплях (рисунок ЗА).

Образование ростковых трубок в дистиллированной воде зависело от количества конидий (рисунок ЗБ). Автоингибирование, проявившееся в популяционном эффекте, было быстрообратимым: в присутствии ткани растения-хозяина споры активно прорастали вне зависимости от их количества. Фитопатоген лучше развивался в контакте с сочными зелёными

тканями, хуже - в присутствии жёлтых или подсохших, что свидетельствовало о необходимости для микроорганизма продуктов фотосинтеза.

-капеяьно-жидхая впага ■ влажность воздуха близкая к насыщенной

10-250 около 1500

Количество спор в 0,01 и

А Б

Рисунок 3 - Прорастание конидий В. а11и в зависимости от влажности среды (А) и плотности суспензии (Б)

Исследовали влияние фитонцидного комплекса лука на развитие грибов, не паразитирующих на этой культуре: гибель аскоспор [МутеИа аррЬпша составила 18,0, пикноспор БерШча 1усорег$т - 74,6%. Конидии В. аПи отвечали стимуляцией роста. Очевидно, в процессе сопряженной эволюции с растением-хозяином паразит выработал защитные средства против фитонцидов и, возможно, использует их в своем метаболизме.

Сибирская популяция возбудителя ботритиоза обладала высокой токсичностью. В клетках сочных чешуи луковиц культуральный фильтрат гриба вызывал уголковый плазмолиз, утолщение клеточных стенок, изменение формы ядер, распад их на фрагменты, деструкцию протопласта. Степень плазмолизирования клеток ткани под действием токсических метаболитов была неодинаковой, отмечались участки без признаков патологии. Возможно, устойчивость к метаболитам проявлялась у лука на клеточном уровне и была связана с активностью антитоксических реакций.

В пробе по А.О. Берестецкому (1973) ростовую реакцию кукурузы метаболиты гриба подавляли в слабой степени. Пшеница была чувствительней: культуральный фильтрат достоверно снижал рост корней и проростков (таблица 3).

Таблица 3 - Влияние культуральной жидкости В. а1Ш на длину корней и проростков растений

Вариант Кукуруза Пшеница

корни, мм ростки, мм корни, мм

дистиллированная вода 32,1 77,3 97,1

среда Чапека 34,4 64,9 71,0

культуральный фильтрат 23,1 21,0 25,6

фитотоксическая активность, % 33,0 73,0 74,0

НСРв5 12,3 42,1 41,1

Исследованиями установлена оптимальная инфекционная нагрузка патогена - 300-800 спор на 0,01 мл, которая обеспечивала заражение луковиц на уровне 50-80%. При увеличении плотности суспензии до 1000 спор и выше, наблюдалась задержка в развитии заболевания: медленнее нарастала вегетативная масса гриба, позднее формировались конидии, снижалось (до 30%) количество эффективных инокуляций. Полученные результаты подтверждают факт антагонизма между особями не только на стадии споры, но и мицелия и свидетельствуют о наличии механизмов регулирования численности в популяции гриба (Бигон и др., 1989).

Инокуляция растений лука возбудителем гнили показала, что наиболее эффективным было заражение с нанесением механических повреждений и введение инфекционного начала внутрь тканей (таблица 4).

Таблица 4 - Эффективность инокуляции лука сорта Стригуновский в зависимости от способа и срока заражения

Способ заражения Больные луковицы, % по срокам заражения

22 нюня 12 августа

опрыскивание растений 5,2 11,1

опрыскивание + натирание листьев песком 23,7 10,7

введения инокулюма • в шейку растения • внутрь трубчатых листьев 8,7 40,0 51,3 6,1

раскладка зараженных луковиц в рядки 7,7 -

Результаты заражения растений в разные сроки доказывают, что критический период шире, чем принято считать (Уокер, 1956; Осницкая, 1957). Лук высоко восприимчив к сибирской популяции возбудителя болезни с середины вегетации, поэтому искусственное заражение рекомендуем проводить в фазу роста листьев. Способ опрыскивания растений суспензией спор с нанесением механических повреждений легко осуществим, не требует большого количества инокулюма.

Таблица 5 - Адаптационные особенности сибирской популяции В. аНи

Признак Botrytis allii

популяция по Осницкой,Рудакову сибирская популяция патогена

начало прорастания спор через 6 час. через 3 час.

количество ростковых гиф всегда 1 2-3

условие для прорастания конидий капельная влага высокая влажность

жизнеспособность спор - более 10 мес.

автоингибирование прорастания спор - выраженное

условие для прорастания склероциев промораживание без промораживания

фитотоксичность культур, фильтрата - высокая

влияние фитонцидов листьев лука на прорастание конидий подавляющее стимулирующее

онтогенетическая специализация стареющие растения активно растущие

филогенетическая специализация узкая широкая

На основании литературных и полученных нами экспериментальных данных была составлена сравнительная характеристика популяций патогена, вызывающего шейковую гниль лука (таблица 5).

Очевидно, что сибирская популяция возбудителя ботритиоза в большей степени приспособлена к условиям внешней среды, чем узко специализированный патоген Botrytis allii, известный по научным источникам.

Разработаны циклы развития возбудителя ботритиозной гнили, типичные для лесостепной зоны Западной Сибири, в которых учтен факт широкой филогенетической специализации патогена и расширено количество факторов передачи инфекции из года в год.

5. Механизмы устойчивости лука к заболеваниям

Исследованы некоторые факторы пассивного иммунитета луков репчатого и шалотов. Доказано, что содержание моносахаров в луковицах положительно коррелирует со степенью поражения шейковой гнилыо (г = 0,86), а плотность тканей луковицы имеет с признаком болезнеустойчивости существенную отрицательную зависимость (г = - 0,80).

Изучение фитонцидной (Ф) активности сортов лука шалота и 18 образцов корневищных луков, различающихся по устойчивости к серой гнили и пероноспорозу, показало, что конидии возбудителя пероноспороза более чувствительны к фитонцидам, чем ботритиоза, но выраженная взаимосвязь между фитонцидной активностью тканей и устойчивостью лука к заболеваниям отсутствует.

В соответствии с методом капельных диффузатов (Озерецковская, Савельева, 1975), надосадочную жидкость, содержащую естественный фитонцидный комплекс и фитоалексины, проверяли на эффективность, используя в качестве тест-объекта споры Botrytis allii. Установили, что гриб Pénicillium sp. является слабым индуктором в отличие от облигатного паразита P. destructor, который вызывал усиленное образование фитоалексинов у большинства луков (таблица 6). Совместное действие фитонцидов и фитоалексинов (Ф+ФА) в группе высоко- и среднеустойчивых образцов значительно снижало количество проросших спор (в 10,7 и 5,5 раза соответственно) по сравнению с естественными фитонцидами (Ф). У восприимчивых образцов индуцированная антимикробная активность отсутствовала (лук батун), или проявлялась в слабой степени (луки алтайский крупнолуковичный, молочноцветный), так как в присутствии ФА прорастало максимальное количество спор тест-объекта. У луков косой, черемша, Ледебура (светлая и ордынская формы) оценить действие ФА было сложно ввиду их высокой естественной фитонцидности. Фитоалексины высокоустойчивых и восприимчивых видов повлияли на линейный рост гиф паразитов, сократив его в 2,1 и 3,1 раза соответственно.

Таблица 6 - Действие естественных и индуцированных патогеном Р. destructor биологически активных соединений лука на рост спор В. allii

№ п/п Группы устойчивости, образцы Проросшие споры к контролю, % Длина гиф к контролю, %

Ф | Ф+ФА Ф | Ф+ФА

контроль 100,0 100,0

иммуввые а высокоустойчивые

1 л.слизун 32,2 18,5 78,2 41,3

2 л. линейный 81,8 2,0 100,0 71,4

3 л. косой 1,3 2,1 91.3 56,5

4 л. плевокорневшцный 85,1 7,6 121,4 100,0

5 л. черемша 2,0 4,1 37,0 24,1

6 л. пскемский 60,2 4,4 90,7 53,7

7 л.луговой 167,3 8,6 78,5 157,1

8 л. душистый 189,4 12,2 325,0 139,3

9 л стареющий 74,8 7,8 150,0 96,4

10 л, красноватый 117,1 8,5 142,8 50,0

среднее по группе 81,1 7,6 121,4 57,2

средиеустойчивые

и л. Ледебура, светлая форма 4,2 4,5 26,0 52,1

12 л. Ледебура, темная форма 38,9 5,3 94,4 66,6

13 л шнитг 14,2 3,0 50,0 60,8

14 л. Ледебура, ордынская форма 1,0 2,0 44,4 87,0

15 л. алтайский мелколуковичный 40,1 3,3 68,5 27,7

среднее по группе 19,7 3,6 56,7 58,8

восприимчивые

16 л. алтайский крупнолуковичный 97,8 81,6 195,6 139,1

17 л батун, сорт Восход 34,5 95,5 68,5 144,4

18 л молочноцветный 103,1 39,5 751,8 44,9

среднее по группе 78,5 72,2 338,6 109,5

Силу тормозящего влияния на прорастание тест-объекта не во всех случаях можно рассматривать как суммарное действие индуцированной (фитоалексинной) и естественной фитонцидной активности, поскольку последняя не только подавляла, но и стимулировала развитие патогена. При изучении ФА-активности не следует ограничиваться измерением длины ростковых трубок тест-объекта, как делают некоторые исследователи (Басова, Денбновецкий, 1981), необходимо учитывать также количество проросших спор, так как подавление пропагативных структур на этом этапе снижает в природе уровень инфекционной нагрузки.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что ФА-активность может служить показателем видового иммунитета и сортовой устойчивости луков к серой гнили и пероноспорозу.

Сорта репчатого лука и шалота, восприимчивость которых к шейковой гнили была установлена экспериментально, исследовали на содержание свободных аминокислот в здоровой и зараженной ткани. Условно поделив образцы на две группы: устойчивые (Штутгартен ризен, Бессоновский, Сибирский желтый) и восприимчивые (остальные), выявили, что луковицы устойчивых сортов до инокуляции содержали (в среднем) свободных аминокислот на 43,2% больше, чем луковицы восприимчивых. При заражении у 73% сортов количество свободных аминокислот возрастало на

14,6-60,0% (таблица 7). У восприимчивых сдвиг в сторону увеличения суммарного количества аминокислот был более выраженным.

Таблица 7 - Количество свободных аминокислот (% на сырое вещество) в здоровых и зараженных шейковон гнилью луковицах

Сорт Сумма аминокислот в луковицах Разница Группа устойчивости

здоровые | больные

лук репка

Сквирский 1,288 1,790 +39,0 восприимчивый

СтригуновскиЙ 1,3)0 1,944 +48,4 силыювосприимчивый

Св-50 1,099 1,442 +31,2 восприимчивый

Золотой шар 0,882 1,411 +60,0 сильновосприимчивый

Сорочинский 0,966 1,37« +42,6 сильновосприимчивый

Вшетаты 1,062 1,008 -5,1 восприимчивый

лук севок

Бессоновский 1,702 1,457 -14,4 устойчивый

Штутгартен ризен 1,510 1,733 +14,8 высокоустой чивый

лук шалот

Сибирский желтый 1,549 1,451 -6,3 устойчивый

Кущевка харьковская 1,196 1,371 +14,6 среднеустойчивый

Кайнарский 1,059 1,473 +39,1 среднеустойчивый

Нарушения структуры протопласта, описанные нами в разделе 4, могли привести к усилению протеолитических процессов в тканях за счет активирования протеаз растения-хозяина (Рубин и др., 1975). Другим фактором, приводящим к изменению в составе азотсодержащих веществ растения, являются ферменты, выделяемые микроорганизмом. У 75% исследуемых восприимчивых сортов антиметаболические защитные реакции проявлялись в слабой степени, т.к. шло увеличение количества свободных аминокислот, свидетельствовавшее о распаде белковых соединений. В группе устойчивых сортов сумма свободных аминокислот при патологическом процессе увеличивалась незначительно (Штутгарте» ризен) или снижалась (Бессоновский, Сибирский желтый).

Возможно, протеазы, выделяемые патогеном, связывались у устойчивых сортов структурными элементами протопласта и переводились в неактивное состояние. У восприимчивого сорта Вшетаты и среднеустойчивого сорта Кущевка харьковская на начальных этапах инфекционного процесса также отмечено противодействие метаболитам паразита.

Выявлены изменения в динамике отдельных аминокислот по группам устойчивости. Заражение привело к повышению содержания во всех сортах треонина, серина, глицина, метионина, изолейцина, лейцина и фенилаланина, но у восприимчивых образцов накопление их шло интенсивнее. У более устойчивых наблюдалась тенденция к снижению или сохранению на прежнем уровне глутаминовой и аспарагиновой кислот, у восприимчивых - к повышению. У сорта Вшетаты, в отличие от всех других

сортов группы, произошло резкое снижение (на 44%) содержания глутаминовой кислоты. В значительной степени отличалась динамика аланина и пролина. Восприимчивыми сортами эти кислоты накапливались в среднем в 2-3 раза быстрее, чем устойчивыми.

Падение суммарного количества свободных аминокислот в зараженной ткани устойчивых образцов, безусловно, явилось реакцией на метаболиты паразита, которая выразилась в усилении синтетических процессов. Более высокое содержание аминокислот в здоровых луковицах устойчивых сортов, возможно, связано с их специфическими функциями: стимуляция синтеза фитоалексинов, фунгицидные свойства и др. (Tapp, 1975).

Результаты исследований свидетельствуют, что количество свободных аминокислот в здоровой ткани лука, их динамика при патологическом процессе могут служить критериями при разработке методики по определению сортовой устойчивости луков к гнили, а также важными показателями в селекционном процессе.

6. Оптимизация фитосанитарного состояния лука

Исследование биологически активных веществ (БАВ) 30 видов растений на возбудителя ботритиозной гнили показало, что большая часть из них оказывала стимулирующее влияние, повышая количество проросших спор на 20-30 (герань, алоэ, конопля, сирень, флокс и др.), другая - слабо влияла на гриб, подавляя прорастание на 3-15% по отношению к контролю (ель, лиственница, крапива, береза и др.). Более эффективными были выделения листьев настурции, календулы, хрена, черемухи, зубков чеснока (периода хранения) и его зеленых листьев. Они ингибировали ростовые процессы на 17-99%. Наиболее выраженными свойствами обладали кора черемухи, корневища хрена и горчица. При посеве гриба на сусло-агар летучая фракция этих источников фитонцидов полностью подавляла рост мицелия. Настои были малотоксичными.

Опыт по изучению влияния биологически активных веществ на развитие гнили при искусственной инокуляции показал, что присутствие корневищ хрена и коры черемухи снизило поражение луковиц шейковой гнилью на 9,0, горчицы - на 17,0% по сравнению с контролем. Действие фитонцидов чеснока оказалось малоэффективным (таблица 8).

Таблица 8 - Влияние БАВ на поражение лука шейковой гнилью при искусственном заражении

Вариант Шейковая гниль, % Итого, % Разница к контролю, ± Другие болезни, %

1 учет (11.11.83) 2 учет (09.01.84)

контроль 30,0 24,0 54,0 0 1,0

хрен, корневище 22,0 23,0 45,0 -9.0 4,0

горчица 21,0 16,0 37,0 -17,0 3.0

чеснок, зубки 28,0 23,0 51,0 -3,0 2,0

черемуха, кора 20,0 25,0 45,0 -9,0 1,0

Полученные данные могут послужить основой разработки безопасных биологических средств защиты лука от шили в личных и фермерских хозяйствах.

Исследования по эффективности прогревания маточного лука на фоне искусственного заражения ботритиозной гнилью показали, что этот прием в значительной степени снизил развитие гнилей, улучшив сохранность лука в 3,6-5,3 раза (таблица 9). Режим 40-42°С практически полностью очистил луковицы от сибирской популяции шейковой гнили и свел до минимума вред от пенициллеза, широко распространенного в зоне проведения исследований. Термическое обеззараживание существенно не повлияло на развитие аспергиллеза и бактериальной гнили. Полученные результаты согласуются с работами авторов, предложивших этот способ в качестве меры борьбы с шейковой гнилью (Дьяченко, 1959; Палилов, 1967).

Таблица 9 - Влияние осеннего прогревания на фитосанитарное состояние маточного лука при хранении

Варианты Частота встречаемости гнилей, % Здоровых луковиц, %

шейковая пенициллез аспергиллез бактериоз

контроль 44,24 57,44 4,01 8,46 16,9

40-42"С 0 5,58 4,04 2,02 90,6

43-45иС 1,0 9,84 5,41 9,14 79,9

45-48"С 4,06 11,35 3,52 14,64 60,6

НСРо, 12,0 18,08 7,80

Прогревание лука в ранний послеуборочный период рекомендуем для овощеводческих хозяйств лесостепной зоны Приобья как экологически безопасный прием, пригодный для продовольственных и семенных партий.

Полевые исследования, проведенные в исходном и клоновом питомниках многолетних луков СибНИИРС в течение 2005-2007 гг., позволили установить наиболее распространенные заболевания в период вегетации: альтернариозно-стемфилиозная пятнистость, пероноспороз, мозаика, ржавчина на луке алтайском; ржавчина, пурпуровая пятнистость и бактериоз на луке слизуне; мягкая бактериальная гниль листьев на луке душистом; альтернариоз, мозаика, пероноспороз и ржавчина на шнитг луках.

Фитосанитарное состояние растений клонового питомника было значительно лучше, чем исходного, так как они имели узкий видовой состав патогенов. Соотношение заболеваний, выявленных в исходном и клоновом питомниках составило по шнитт лукам 10:4, луку алтайскому 10:5, слизуну 9:6 и душистому 7:2 соответственно.

На клоновых растениях при поражении ржавчиной отмечены защитные реакции: сверхчувствительность (СВЧ), образование хлоротичных зон, формирование мелких пустул, которые не вскрывались и имели недоразвитые урединиоспоры. Альтернариозно-стемфилиозная пятнистость имела более мелкие пятна, пурпурная пятнистость проявлялась без

конидиального спороношения. Заболевания на клонах появлялись позднее на 2-4 недели, степень их развития снижалась в 2-5 раз. Клоновый отбор позволил размножить растения луков шнитта и алтайского без признаков мозаики, но не повлиял на распространенность бактериозов лука слизуна и душистого.

По результатам фитосанитарного мониторинга выявлены клоны, обладающие высокой устойчивостью к болезням и повреждениям фитофагами (таблица 10). Критериями для отбора образцов с комплексной устойчивостью служили отсутствие или слабая степень развития (распространенность) заболевания и повреждения.

Таблица 10 - Комплексная устойчивость многолетних луков к заболеваниям и повреждениям

Патогенные факторы Устойчивые клоны, их происхождение

Шяиттлуки

Пероиоспороз, ржавчина, альтернариоз, луковые моль и скрытнохоботник 29 (с Сибирский), 25,27,38 (л.Ледебура), 28 (с Медонос)

Пероиоспороз, альтернариоз, мозаика, луковые моль и скрытнохоботник 72 (шнитт из Германии); 74 (сорт Сибирский)

Пероиоспороз, альтернариоз, мозаика 13,69,70 (шнитт из Германии);46,50,52 (л. Ледебура)

Пероиоспороз, альтернариоз, ржавчина 62 (сорт Сибирский); 47,49 (л. Ледебура)

л. мс алтайский

Пероиоспороз, ржавчина, пятнистость, мозаика, луковые моль и скрытнохоботник 175 (неизвест. происхождение); 177 (отбор); 197, 204,225,231 (Лениногорский БС); 238 (Горный Алтай)

Пероиоспороз, ржавчина, мозаика 236 (Лениногорский БС),207 (Горный Алтай); 131 (Монгольский дикий)

Пероиоспороз, пятнистость, мозаика, луковые моль и скрытнохоботник 185 (неизвест. происхождение)

Лук слизун

Ржавчина, альтернариоз, бактериоз 117,118,124,125 (отбор ЦСБС-224);116 (отбор ЦСБС-232-1); 115 (Лениногорский БС)

Ржавчина, альтернариоз 86,104,105 (сорт Грин 50; 106,120,122 (отбор ЦСБС-224), 108 (Новосибирская область)

Ржавчина, бактериоз 92,94 (Горный Алтай); 121 (отбор ЦСБС-224)

На шнитт луках и луке слизуне выявлено по 16 клонов с комплексной устойчивостью, на луке алтайском -11. Все указанные образцы могут быть использованы в селекционных целях.

Не обнаружены клоны лука душистого, устойчивые к мягкой бактериальной гнили листьев.

ВЫВОДЫ

Доминируют в паразитической биоте анаморфные микромицеты - 25 видов (81%). По частоте встречаемости на 68 видах луков ведущее место занимают ржавчина, пероноспороз и стемфилиоз (64,0; 52,0; 50,0% соответственно), из экологических групп преобладают наземно-воздушные (55,9) и почвенные (32,4%) микроорганизмы.

2. Изучены особенности симптоматики известных заболеваний (пероноспороз, ржавчина, альтернариоз, микосфереллез и др.) и описаны новые для Западной Сибири - кладоспориоз листьев черемши и мягкая гниль листьев лука душистого. Установлена приуроченность возбудителей к онтогенезу растений: в фазу роста листьев на многолетних луках появляются пероноспороз, ржавчина, кладоспориоз, фузариоз, мозаика и бактериозы; стрелкования - альтернариоз, антракноз, микосфереллез; бутонизации и цветения - стемфилиоз, богригиоз, гетероспориоз.

3. Отмечено проявление двух форм пероноспороза (типичной и скрытой) и уточнены шкалы по определению устойчивости растений с учетом комплекса симптомов и установленной органотропной специализацией патогена на многолетних луках. Показана связь сезонной динамики заболевания с абиотическими факторами, видовыми и экотипическими особенностями луковых растений. Отмечен ряд биоэкологических особенностей патогена: зависимость размера конидий от вида растения-хозяина; появления спороношения - от возраста листовой пластинки; степени развития заболевания на луке репке - от размера посадочной луковицы севка. Определены основные и дополнительные факторы передачи возбудителя пероноспороза в условиях лесостепи Приобья и на этой основе уточнены циклы развития патогенного оомицета.

4. Установлена гетерогенность популяции Во1гуИя аНН, проявляющаяся в наличии спорулирующих (более 80%) и мицелиальных штаммов, которые в искусственных условиях заражают растения семейств СЬепороШасеае, ВгаБэкасеае, СисигЬкасеае, Ар^асеае. Спорулирующие штаммы патогена обладают выраженными регуляторными способностями в условиях недостаточного увлажнения и высокой плотности популяции, хемотаксисом к фитонцидам растения и высокой жизнеспособностью, которая обеспечивается образованием склероциев, пигментацией мицелия и высокой фитотоксичностью. Показано, что сибирская популяция микромицета имеет свойства К- и г-стратегов. Установлены оптимальная инфекционная нагрузка возбудителя болезни (300-800 спор / 0,01 мл), способы и сроки искусственного заражения репчатого лука и разработаны циклы развития В. а1Ш с учетом особенностей местной популяции.

луков проявляется в снижении в 5-10 раз количества проросших спор и сокращении в 2-3 раза линейного роста гиф тест-объекта. У устойчивых к шейковой гнили сортов лука косвенно доказано наличие антиферментных защитных реакций, препятствующих распаду белков. Для устойчивых образцов характерно высокое содержание свободных аминокислот в здоровой ткани (в среднем больше на 43,2%), которое при заражении изменяется незначительно. Выявлены различия в динамике отдельных аминокислот (глутаминовая, аспарагиновая, аланин, пролин и др.) по группам устойчивости лука.

6. Факторами оптимизации фитосанитарного состояния лука при хранении являются: использование биологически активных веществ коры черемухи, корневищ хрена и порошка из семян горчицы, которые подавляют прорастание спор, развитие мицелия В. allii и на 9-17% уменьшают количество больных луковиц; послеуборочное прогревание маточного лука, оздоравливающее посадочный материал от шейковой гнили и пенициллеза и повышающее сохранность лука в 3,6-5,3 раза.

7. Клоновый отбор на многолетних луках улучшает фитосанитарную ситуацию на посадках, сокращая количество видов патогенов и в 2-5 раз степень развитая ржавчины, пероноспороза, пурпурной и альтернариозно-стемфилиозной пятнистостей. Выявлены клоны с комплексной устойчивостью к заболеваниям и повреждениям, которые могут служить источниками при выведении устойчивых сортов луков алтайского, шнитта и слизуна.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

Лукосекицим хозяйствам с целью снижения пораженности лука возбудителем ботритиозной гнили (Botrytis allii) рекомендуем включать в систему защиты культуры:

• введение фитосанитарных севооборотов с исключением восприимчивых культур (морковь, свекла, кабачок, капуста, чеснок);

• раннее послеуборочное прогревание маточного и продовольственного лука в течение 8 час. при температуре 40-42°С;

• раздельное хранение восприимчивой к болезни овощной продукции и тщательная очистка, обеззараживание складских помещений.

Селекционным учреждениям для улучшения качества мониторинга рекомендуем использовать в работе:

• отдельные шкалы для листьев и цветоносов при оценке лука на устойчивость к пероноспорозу с учетом комплекса признаков заболевания (типичных и нетипичных);

• метод искусственного заражения лука возбудителем шейковой гнили: опрыскивание растений в фазу роста листьев споровой суспензией с плотностью 300-800 конидий / 0,01 мл с нанесением механических повреждений;

• симптомы впервые описанных в Западной Сибири заболеваний -кладоспориоза листьев черемши и мягкой гнили листьев лука душистого;

• установление сроков полевой оценки устойчивости многолетних луков в соответствии с выявленной сезонной динамикой заболеваний.

Отбор перспективных форм в селекции репчатого лука и шалота на устойчивость к шейковой гнили рекомендуем производить с учетом содержания моносахаров и плотности луковицы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Никитина С.М. Болезни лука в период вегетации / С.М. Никитина И Вредители и болезни культурных растений: Сб. науч. тр. Новосиб. с.-х. инта. - Новосибирск, 1981. - С. 39-42.

2. Рекомендации по борьбе с вредителями, болезнями и сорняками сельскохозяйственных культур в Западной Сибири / С.М. Никитина в соавторстве. - Новосибирск, 1981. - 160 с.

3. Никитина С.М. Влияние обработки микроэлементами на поражение лука-севка пероноспорозом. // Реф. журнал: Овощные и бахчевые культуры. - 1983. -№10. -№31-83. Деп.

4. Никитина С.М. Биологические особенности возбудителя шейковой гнили лука (Войуйэ а1Ш Мипп.) / С.М. Никитина // Болезни и вредители культурных растений Западной Сибири и меры борьбы с ними: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та. - Новосибирск, 1983. - С. 24-32.

5. Никитина С.М. Влияние фитонцидов высших растений на развитие возбудителя шейковой гнили лука / С.М. Никитина // Болезни и вредители культурных растений в Новосибирской области: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та,- Новосибирск, 1984. - С. 8-15.

6. Защита растений от вредителей и болезней (на приусадебном участке): Справочное пособие / С.М. Никитина в соавторстве. -Новосибирск: Новосиб. книжн. изд-во, 1986. -160 с.

7. Никитина С.М. К вопросу об устойчивости репчатого лука к шейковой гнили / С.М. Никитина // Интегрированная защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та.-Новосибирск, 1986.-С. 13-21.

8. Белова Л.Б. Фитоалексинная активность лука как показатель устойчивости к серой гнили и пероноспорозу / Л.Б.Белова, С.М. Никитина // Интегрированная защита сельскохозяйственных культур от вредителей и

болезней: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та.- Новосибирск, 1986. - С.

9. Никитина С.М. Токсинообразование возбудителя шейковой гнили лука / С.М. Никитина, О.Н. Трифонова // Болезни и вредители культурных растений и методы борьбы с ними: Сб. науч. тр. НСХИ. - Новосибирск, 1988.-С. 29-34.

10. Защита сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков в Западной Сибири. Рекомендации / С.М. Никитина в соавторстве. - Новосибирск, 1988.-204 с.

11. Никитина С.М. Экотипическая устойчивость лука-слизуна к ржавчине /С.М. Никитина, A.B. Ситник // Вредные организмы культурных растений: Сб. науч. тр. / Новосиб. с.-х. ин-т, 1990. - С. 19-24.

12. Никитина С.М. Интегрированная защита лилейных овощных культур от вредителей, болезней и сорняков: Лекция / С.М. Никитина, В.Б. Пивень, H.H. Горбунов. - Новосибирск, 1991. - 64 с.

13. Байкалова Ю.Н. Устойчивость экотипов лука слизуна к ржавчине / Ю.Н. Байкалова, С.М. Никитина // Достижения и перспективы студенческой науки аграрных вузов Сибирского федерального округа: Сб. материалов 6 конф. - Кемерово: Изд-во Кемеровского ГСХИ, 2007. - С. 20-

14. Луковые растения в Сибири и на Урале (батун, шнитт, слизун, ветвистый, алтайский, косой, многоярусный) / Е.Г. Гринберг, В.Г. Сузан, Л.А. Ванина, С.М. Никитина / РАСХН. Сиб. отд-ние. ГНУ СибНИИРС. ЗАО УЦПТ «Овощевод». - Новосибирск, 2007. - 224 с.

15. Никитина С.М. Комплексная устойчивость многолетних луков к заболеваниям / С.М. Никитина // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 2008.- №10 (в печати).

Отпечатано в типографии Новосибирского государственного технического университета 630092, г. Новосибирск, пр. К. Маркса, 20, тел./факс (383) 346-08-57 формат 60X84/16 объем 1.5 п.л., тираж 120 экз.. заказ №307 подписано в печать 17.09.08г.

4-13.

22.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Никитина, Светлана Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 • - Распространенность, вредоносность и симптомы заболеваний растений рода Allium L.

1.2 Механизмы устойчивости лука к болезням.

1.3 Меры по улучшению фитосанитарного состояния лука.

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Природно-климатические и погодные условия лесостепи Приобья.

2.2 Объекты и методы исследований.

ГЛАВА 3 ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

ПАТОГЕНОВ ЛУКА В УСЛОВИЯХ

ЛЕСОСТЕПИ ПРИОБЬЯ.

ГЛАВА 4 БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ВОЗБУДИТЕЛЯ ПЕРОНОСПОРОЗА ЛУКА.

4.1 Симптомы болезни. Особенности паразитизма и специализация патогена.

4.2 Инкубационный период и сезонная динамика болезни.

4.3 Цикл развития оомицета Peronospora destructor в условиях Западной Сибири.

ГЛАВА 5 ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕНЕЗА СЕРОЙ ГНИЛИ

ЛУКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

5.1 Морфолого-культуральные особенности микромицета.

5.2 Паразитические особенности Botrytis allii.

5.2.1 Влияние влажности, плотности суспензии и фитонцидов растений на прорастание спор патогена.

5.2.2 Фитотоксичность культурального фильтрата Botrytis allii.

5.3 Инфекционный процесс.

5.3.1 Инфекционная нагрузка. Методы искусственного заражения.

5.3.2 Симптомы серой гнили и цикл развития фитопатогена.

ГЛАВА 6 МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЛУКА К

ЗАБОЛЕВАНИЯМ.

6.1 , Фитоалексинная активность.

6.2 Факторы пассивного иммунитета и антиметаболические защитные реакции.

ГЛАВА 7 ОПТИМИЗАЦИЯ ФИТОСАНИТАРНОГО

СОСТОЯНИЯ ЛУКА.

7.1 Влияние биологически активных веществ высших растений на устойчивость лука к ботритиозной гнили.

7.2 Эффективность осеннего прогревания маточного лука.

7.3 Влияние клонового отбора на развитие листо-стеблевых и трансмиссивных инфекций многолетних луков.

7.3.1 Устойчивость шнитт луков к заболеваниям.

7.3.2 Устойчивость клонов лука алтайского.

7.3.3 Устойчивость к заболеваниям луков слизуна и душистого.

7.3.4 Комплексная устойчивость многолетних луков . 132 ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ

ПРАКТИКЕ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Патогенные микромицеты и оптимизация фитосанитарного состояния лука в лесостепи Приобья"

Актуальность проблемы. Род Allium объединяет 750-800 видов, из которых в Сибири произрастает в диком виде около 50 (Фризен, 1988;

• I

Черемушкина, 2004). Луковые имеют большое народнохозяйственное значение как пищевые, лекарственные, декоративные, медоносные и кормовые растения, являются источником витаминов и биологически активных веществ (Казакова, 1978; Гринберг и др., 2007).

Производство нуждается в расширении ассортимента луковых культур. Благодаря частному огородничеству и фермерству, частое использование в последние годы получают луки слизун, шнитт, душистый, алтайский, луки группы анзура (Пивоваров и др., 2001).

Интерес к многолетним лукам резко возрос не только из-за их вкусовых качеств, а также в связи с активным включением этих растений в селекцию для получения исходного материала с повышенной устойчивостью к патогенным факторам (Агафонов, Дубова, 1995).

Несмотря на сравнительно благоприятные природно-климатические условия, производство репчатого лука и шалота в Сибири не удовлетворяет потребности населения. Слабо используется важный резерв получения зеленого лука — выращивание многолетних видов (Многолетние луки, 1987; Корнеплоды, лук репчатый, 1992).

Одной из серьезных причин, препятствующих возделыванию культуры, является широкое распространение болезней (Пивоваров и др., 2001; Ванина, 2004; Гринберг и др., 2007). Потери урожая луковых культур от различных заболеваний в период вегетации и хранения ежегодно составляют не менее 10%, а в годы, благоприятствующие их развитию, — до 30-50% и выше (Агафонов, 2002). Поэтому изучение патогенной микрофлоры рода Allium актуально и в плане интродукции новых видов, и производства давно культивируемых. Без тщательного фитосанитарного мониторинга невозможно, с одной стороны, научно обосновать необходимость защитных мероприятий, с другой, использовать многолетние виды в селекционном процессе и вводить в культуру открытого и защищенного грунта.

Цель исследований — изучение биологических особенностей патогенов растений рода Allium L. в лесостепной зоне Приобья с целью оптимизации фитосанитарного состояния культуры лука.

Задачи исследований: определение видового состава паразитических микроорганизмов растений рода Allium; исследование биоэкологических особенностей возбудителей ложной мучнистой росы и серой гнили; выявление устойчивых видов и экотипов лука к фитопатогенным микроорганизмам и механизмов устойчивости к заболеваниям; изучение факторов оптимизации фитосанитарного состояния культуры лука.

Научная новизна работы. Впервые определен видовой состав патогенных микромицетов на 68 видах лука в лесостепной зоне Приобья. Исследованы морфолого-культуральные и биоэкологические особенности сибирских популяций возбудителей ложной мучнистой росы и серой гнили. Изучено влияние на ботритиозную гниль лука биологически активных веществ 30 видов высших растений. Установлены антиметаболические и фитоалексинные защитные реакции растений лука в ответ на заражение патогенами. Проведена оценка устойчивости видов и экотипов многолетних луков к заболеваниям. Выявлены образцы с комплексной устойчивостью к вредным факторам.

Практическая значимость. Уточнены симптомы известных заболеваний (пероноспороз, ржавчина, ботритиоз, гетероспориоз, микосфереллез и др.) и даны описания новых (кладоспориоз листьев черемши, мягкая гниль листьев лука душистого), что облегчает фитосанитарную диагностику на луковых культурах. Проведено биологическое обоснование мониторинга: установлены распространенность и степень развития заболеваний по видам и экотипам лука; исследованы особенности их сезонной и многолетней динамики. Клоны многолетних луков, обладающие устойчивостью к патогенным факторам, можно использовать для выведения сортов шнитта, слизуна, алтайского и душистого.

Положения, выносимые на защиту:

1. Разнообразие патогенных микроорганизмов растений рода Allium и сезонная динамика заболеваний в лесостепной зоне Приобья определяется видовым составом растений, их биологическими особенностями и спецификой эколого-географических условий региона.

2. Фитоалексинная активность луков, содержание свободных аминокислот и их динамика при заражении — показатели относительной устойчивости растений к заболеваниям.

3. Использование устойчивых видов и экотипов лука, термическое обеззараживание посадочного материала являются важными факторами в улучшении фитосанитарного состояния посевов культуры.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 15 научных трудов, включая 1 статью в рецензируемом ВАК журнале и соавторство в 1 монографии. Результаты исследований были представлены на расширенном заседании кафедр фитопатологии, систем защиты растений и эпифитотиологии Агрономического института НГАУ, региональной научной конференции в г. Кемерово (16-19 апреля 2007 г.), Международной научно-практической конференции «Современные средства, методы и технологии защиты растений» в г. Новосибирске (10-11 июля 2008 г.). Материалы диссертации используются в учебном процессе в курсах «Общая фитопатология», «Фитопатология», «Иммунитет растений» при подготовке специалистов агрономического профиля в НГАУ.

Работа выполнена на кафедре фитопатологии факультета защиты растений Новосибирского государственного аграрного университета под руководством доктора биологических наук, профессора Шалдяевой Елены Михайловны, которой приношу искреннюю благодарность. Выражаю также глубокую признательность кандидату сельскохозяйственных наук Беловой Людмиле Болеславовне и близким людям за поддержку при выполнении данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Никитина, Светлана Михайловна

выводы

1. На растениях рода Allium в лесостепи Приобья выявлены заболевания грибной, бактериальной и вирусной этиологии (91,2; 5,9; 2,9% соответственно). Идентифицирован 31 вид грибных и грибоподобных организмов, принадлежащих к 4 отделам, 7 порядкам, 17 родам. Доминируют в паразитической биоте анаморфные микромицеты — 25 видов (81%). По частоте встречаемости на 68 видах луков ведущее место занимают ржавчина, пероноспороз и стемфилиоз (64,0; 52,0; 50,0% соответственно), из экологических групп преобладают наземно-воздушные (55,9) и почвенные (32,4%) микроорганизмы.

2. Изучены особенности симптоматики известных заболеваний (пероноспороз, ржавчина, альтернариоз, микосфереллез и др.) и описаны новые для Западной Сибири — кладоспориоз листьев черемши и мягкая гниль листьев лука душистого. Установлена приуроченность возбудителей к онтогенезу растений: в фазу роста листьев на многолетних луках появляются пероноспороз, ржавчина, кладоспориоз, фузариоз, мозаика и бактериозы; стрелкования — альтернариоз, антракноз, микосфереллез; бутонизации и цветения - стемфилиоз, ботритиоз, гетероспориоз.

3. Отмечено проявление двух форм пероноспороза (типичной и скрытой) и уточнены шкалы по определению устойчивости растений с учетом комплекса симптомов и установленной органотропной специализацией патогена на многолетних луках. Показана связь сезонной динамики заболевания с абиотическими факторами, видовыми и экотипическими особенностями луковых растений. Отмечен ряд биоэкологических особенностей патогена: зависимость размера конидий от вида растения-хозяина; появления спороношения — от возраста листовой пластинки; степени развития заболевания на луке репке — от размера посадочной луковицы. Определены основные и дополнительные факторы передачи возбудителя пероноспороза в условиях лесостепи Приобья и на этой основе разработаны циклы развития патогенного оомицета.

4. Установлена гетерогенность популяции Botrytis allii, проявляющаяся в наличии спорулирующих (более 80%) и мицелиальных штаммов, которые в искусственных условиях заражают растения семейств Chenopodiaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Apiaceae. Спорулирующие штаммы патогена обладают выраженными регуляторными способностями в условиях недостаточного увлажнения и высокой плотности популяции, хемотаксисом к фитонцидам растения и высокой жизнеспособностью, которая обеспечивается образованием склероциев, пигментацией мицелия и высокой фитотоксичностью. Показано, что сибирская популяция микромицета имеет свойства К- и r-стратегов. Установлены оптимальная инфекционная нагрузка возбудителя болезни (300-800 спор / 0,01 мл), способы и сроки искусственного заражения репчатого лука и разработаны циклы развития В. allii с учетом особенностей местной популяции.

5. Исследованы механизмы устойчивости лука к заболеваниям. Доказано, что содержание моносахаров в луковицах положительно коррелирует со степенью поражения шейковой гнилью (г = 0,86), а плотность тканей луковицы имеет с признаком болезнеустойчивости существенную отрицательную зависимость (г = -0,80). ФА-активность луков проявляется в снижении в 5-10 раз количества проросших спор и сокращении в 2-3 раза линейного роста гиф тест-объекта. У устойчивых к шейковой гнили сортов лука косвенно доказано наличие антиферментных защитных реакций, препятствующих распаду белков. Для устойчивых образцов характерно высокое содержание свободных аминокислот в здоровой ткани (в среднем больше на 43,2%), которое при заражении изменяется незначительно. Выявлены различия в динамике отдельных аминокислот (глутаминовая, аспарагиновая, аланин, пролин и др.) по группам устойчивости лука.

6. Факторами оптимизации фитосанитариого состояния лука при хранении являются: использование биологически активных веществ коры черемухи, корневищ хрена и порошка из семян горчицы, которые подавляют прорастание спор, развитие мицелия В. allii и на 9-17% уменьшают количество больных луковиц; послеуборочное прогревание маточного лука, оздоравливающее посадочный материал от шейковой гнили и пенициллеза и повышающее сохранность лука в 3,6-5,3 раза.

7. Клоновый отбор на многолетних луках улучшает фитосанитарную ситуацию на посадках, сокращая количество видов патогенов и в 2-5 раз степень развития ржавчины, пероноспороза, пурпурной и альтернариозно-стемфилиозной пятнистостей. Выявлены клоны с комплексной устойчивостью к заболеваниям и повреждениям, которые могут служить источниками при выведении устойчивых сортов луков алтайского, шнитта и слизуна.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ

ПРАКТИКЕ

Лукосеющим хозяйствам с целью снижения пораженности лука возбудителем ботритиозной гнили {Botrytis allii) рекомендуем включать в систему защиты культуры:

Селекционным учреждениям для улучшения качества мониторинга рекомендуем использовать в работе:

• симптомы впервые описанных в Западной Сибири заболеваний — кладоспориоза листьев черемши и мягкой гнили листьев лука душистого;

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Никитина, Светлана Михайловна, Новосибирск

1. Абдуллаев С.Г. Болезни лука в Азербайджане и меры борьбы с ними: Автореф. дис. . канд. биол. наук / С.Г. Абдуллаев. — JL, 1952. — 17 с.

2. Абдельмонем A.M. Микофлора и грибные болезни лука и томата, культивируемые в различных районах УССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.11 / A.M. Абдельмонем. Киев, 1974. —31 с.

3. Агафонов А.Ф. Селекция растений рода Allium L. на устойчивость к болезням /А.Ф. Агафонов // 1 Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям: Научные материалы. — СПб-Пушкин, 2002.-С. 165-166.

4. Агафонов А.Ф. Селекция многолетних луков / А.Ф. Агафонов, М.В. Дубова // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тезисы докладов первого международного симпозиума. — Пущино, 1995, с. 454-455.

5. Азбукина З.М. Ржавчинные грибы / З.М. Азбукина // Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России: Грибы.— Владивосток: Дальнаука, 2005. — Т. 5. — 616 с.

6. Айзенман Б.Е. Фитонциды и антибиотики высших растений / Б.Е. Айзенман, В.В. Смирнов, А.С. Бондаренко. — Киев: Наук, думка, 1984. — 277 с.

7. Айзенман Б.Е. Антимикробные свойства конопли (Cannabis sativa) / Б.Е. Айзенман, С.И. Зелепуха // Антибиотики. — Киев: Изд-во АН УССР, 1958. -С. 47-48.

8. Андреева А.В. Изменение углеводов, витаминов и фитонцидов чеснока в период его хранения и вегетации: Автореф. дис. . канд. с. х. наук: 535 / А.В. Андреева. -М.: 1970. - 21 с.

9. Басова С.В. Индуцирование фитоалексинов тополя ржавчинным грибом Melampsora larici-populina Kleb. / С.В. Басова, Г.Ю. Денбновецкий // Фитонциды. — Киев: Наук, думка, 1981. — С. 52-56.

10. Бемер Б. Иллюстрированный атлас по защите комнатных растений и плодово-овощных культур от болезней и вредителей / Б. Бемер, В. Воханка. / Пер. с англ. — М.: Издательская группа «Контэнт», 2004. — 235 с.

11. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - Т. 1 - 667 е., Т. 2 — 477 с.

12. Билай В.И. Фузарии / В.И. Билай. Киев: Наук, думка, 1977. - 442 с.

13. Билай В.И. Микроорганизмы — возбудители болезней растений / В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль. — Киев: Наук, думка, 1988. — 552 с.

14. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. М.-Л.: ОГИЗ, Сельхозгиз, 1935 - 101 с.

15. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1986. - 520 с.

16. Ванек Г. Атлас болезней и вредителей плодовых, ягодных, овощных культур и винограда / Г. Ванек, В.Н. Корчагин, Л.Г. Тер-Симонян, Е.А. Осницкая. — Братислава: Природа, М.: Колос, 1975. — 368 с.

17. Васильева Е.Д. Пероноспоровые грибы Ленинградской области и основные болезни, вызываемые ними: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.11 / Е.Д. Васильева. Л. - Пушкин, 1973. - 20 с.

18. Васильева Л.Н. Пиреномицеты и локулоаскомицеты Севера Дальнего Востока / Л.Н. Васильева. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1987. — 257 с.

19. Введенский A.M. Allium L. // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. -Т. 4.-С. 112-280.

20. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням / Д.Д. Вердеревский. М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит., 1959. — 372 с.

21. Вердеревский Д.Д. Фитонциды и фитоалексины / Д.Д. Вердеревский. — Киев: Наук, думка, 1972. С.34-36.

22. Виноградова Н.И. Болезни овощных культур и картофеля в Западной Сибири: Учеб. пособие / ОмСХИ. Омск, 1990. - 124 с.

23. Власов Ю.И. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур. / Ю.И. Власов, Т.А. Редько, Г.К. Лытаева.- Л.: Колос, 1973.- 72 с.

24. Вовк A.M. Свойства вируса мозаики лука / Труды ин-та генетики АН СССР.- 1956. Вып. 23. - С. 311-316.

25. Водянова О.С. Селекция лука репчатого на устойчивость к серой шейковой гнили и повышение его сохраняемости / О.С. Водянова // Селекция и семеноводство овощных культур в 21 веке: Материалы междунар. науч.-практ. конф. -М., 2000. — С. 162.

26. Воробьева А.А. Формы лука как исходный материал для селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе / А.А. Воробьева // Селекция овощных культур: Сб. науч. тр. ВНИИССОК.- М., 1987.-Вып. 24.- С. 73-81.

27. Гаврилова В.П. Биологически активные вещества основных видов лука и их изменение при поражении растений пероноспорой (Peronospora schleidenii Ung.): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 093 / В.П. Гаврилова. — Л.: 1969.-21 с.

28. Галачьян P.M. Фитонциды — биологические антисептики // Материалы первого закавказского совещания, посвященного состоянию и перспективам изучения микологической флоры. — Ереван, 1958.

29. Гапоненко Н.И. Семейство Peronosporaceae Средней Азии и Южного Казахстана: определитель / Н.И. Гапоненко. — Ташкент: Фан, 1972. — 342 с.

30. Георгиева О. Отбор лука репчатого на устойчивость к шейковой гнили Botrytis sp. / О. Георгиева, С. Генова // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Материалы междунар. науч.-практ. конф. — М., 2006. С. 69-70.

31. Герасимов Б.А. Вредители и болезни овощных культур. / Б.А. Герасимов, Е.А. Осницкая.-М.: Гос. Изд-во с.-х. литературы, 1961. — 206 с.

32. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции / Э.Э. Гешеле. -М.: Колос, 1964. 200 с.

33. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. М.: Колос, 1978. -206 е.,

34. Глущенко В.И. Передача инфекции пероноспороза лука семенами // Защита растений. 1980. - № 8. — С. 31.

35. Глущенко В.И. Новое в диагностике и морфологии возбудителя пероноспороза лука / В.И. Глущенко, Т.В. Ярошенко // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15, № 5. - С. 405-409.

36. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. — М.: Изд-во иностр. литературы, 1954. 608 с.

37. Горленко С.В. Фунгицидные свойства фитонцидов некоторых цветочных растений / С.В. Горленко // Фитонциды. — Киев: Наук, думка, 1967. — С. 120123.

38. Горленко С.В. Фунгицидные свойства фитонцидов некоторых древесных и кустарниковых пород /С.В. Горленко // Фитонциды. — Киев: Наук, думка, 1972.-С. 121-122.

39. Горленко С.В. Роль фитонцидов в подавлении фитопатогенных грибов / С.В. Горленко // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1981. — С. 97-100.

40. Гребенюк М.Т. Пероноспороз лука и меры борьбы с ним в семеноводческих хозяйствах лесостепи Украины: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 540 / М.Т. Гребенюк. — Харьков, 1972. — 18 с.

41. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. — М.: Мир, 1967.-359 с.

42. Гуркина Л.К. Болезни лука / Л.К. Гуркина // Защита растений.- 2002.- № 10. С.45-47.

43. Гутнер Л.С. Головневые грибы / Л.С. Гутнер. — Л.: Сельхозгиз, 1941. — 382 с.

44. Делова Г.В. Характеристика фитонцидной активности дикорастущих сибирских луков / Г.В. Делова // Фитонциды в народном хозяйстве. — Киев: Наук, думка, 1964. С. 118-122.

45. Делова Г.В. Фитонцидные свойства некоторых древесных и кустарниковых пород / Г.В. Делова // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1967. -С. 115-119.

46. Дементьева М.И. Болезни плодов, овощей и картофеля при хранении / М.И. Дементьева, М.И. Выгонский. — М.: Агропромиздат, 1988. — 231 с.

47. Дьяков Ю.Т. Общая и сельскохозяйственная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, М.И. Дементьева, И.Г. Семенкова — М.: Колос, 1984. 395 с.

48. Дмитриев А.П. Активные механизмы фитоиммунитета лука / А.П. Дмитриев, JI.A. Тверской, Д.М. Гродзинский // Физиология и биохимия культурных растений. Киев: Наук, думка. 1986. — Т. 18, № 5. — С. 452-459.

49. Дмитриев А.П. Защитные механизмы лука против инфекционных болезней / А.П. Дмитриев, JI.A. Тверской // Регуляция физиологических функций растений: Сб. науч. тр. Киев: Наук, думка, 1986. — С. 152-159.

50. Дмитриев А.П. Роль конститутивных фенольных веществ лука в устойчивости к патогенам / А.П. Дмитриев, А.В. Ковтун // Физиология и биохимия культурных растений, 1988. Т. 20, № 1. - С. 29-34.

51. Дорожкин Н.А. Основные болезни лука и биологическое обоснование борьбы с ними / Н.А. Дорожкин, А.А. Сапогова // Пути повышения урожайности овощных культур. — Новосибирск, 1972. — Вып. 2, с. 114-119.

52. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов. — М.: Агропромиздат, 1985. — 352 с.

53. Дуброва Г.Б. Действие фитонцидов некоторых растений на плесневые грибы / Г.Б. Дуброва // Фитонциды, их роль в природе и значение для медицины.- М.: Изд-во АМН СССР, 1952. С. 15-20.

54. Дьяченко B.C. Повышение лежкости репчатого лука в условиях средней полосы РСФСР: Автореф. дис. канд. е.- х. наук / B.C. Дьяченко. — М, 1959.-17 с.

55. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках: Учеб. пособие / Н.С. Егоров. — М.: Высшая школа, 1979. —455 с.

56. Егорова JI.H. Почвенные грибы Дальнего Востока: Гифомицеты. / JI.H. Егорова. JL: Наука, 1986. - 192 с.

57. Евтюшкин Н.И. Некоторые данные о развитии ложной мучнистой росы на луках. / Н.И. Евтюшкин // Майкопская опытная станция: Науч. тр. — Краснодар, 1972.-Вып. 5, с. 12-13.

58. Ермалавичуте С. Материалы к изучению пероноспоровых грибов Литовской ССР и сопоставление их с флорой других республик Прибалтики и Ленинградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук / С. Ермалавичуте. — Вильнюс, 1964. -20 с.

59. Ершов И.И. К вопросу об устойчивости некоторых видов и межвидовых гибридов рода Allium L. к ложной мучнистой росе лука / И.И. Ершов, М.В. Ореховская // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции — Л., 1968 — Т. 40 — С. 131133.

60. Ершов И.И. Случаи экспериментального получения многоярусного лука в результате межвидовой / И.И. Ершов // Селекция овощных культур: Сб. науч. тр. ВНИИССОК.- М., 1985.- Вып. 6.- С. 117-120.

61. Жвания Н.Л. Влияние некоторых факторов на динамику развития ложной мучнистой росы лука / Н.Л. Жвания // Защита растений от болезней: Сб. науч. тр. Тбилиси, 1987, - С. 110-114.

62. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / А.А. Жученко. — Пущино, 1994. — 148 с.

63. Защита растений от вредителей и болезней (на приусадебном участке) /С.М. Никитина в соавторстве. — Новосибирск: Новосиб. книжн. изд-во, 1986.- 160 с.

64. Защита сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков в Западной Сибири: Рекомендации / С.М. Никитина в соавторстве. Новосибирск, 1988. - 204 с.

65. Защитные механизмы растений / Б. Дж. Деверолл. — М.: Колос, 1979. — 128 с.

66. Иванова О.В. Бактериальные заболевания лука и чеснока в республике Молдова и разработка схемы отбора устойчивых к ним форм: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 06.01.05 / О.В. Иванова. — М., 2001. 16 с.

67. Иванюк В.Г. Болезни репчатого лука / В.Г. Иванюк // Защита растений. — 1986.-№Ю.-С. 33-35.

68. Казакова А.А. Лук / А.А. Казакова. Л.: Колос, Ленингр. отд-ние, 1970. — 360 с.

69. Казакова А.А. Лук. / А.А. Казакова. // Культурная флора СССР. Л.: Колос, Ленингр. отд-ние, 1978 — Т. 10. - 262 с.

70. Калымбетов Б.К. Микологическая флора Заилийского Алатау / Б.К. Калымбетов. — Алма-Ата: Наука, 1969. — 70 с.

71. Кандоба А.В. Серая шейковая гниль — опасная болезнь лука / А.В. Кандоба // Картофель и овощи. — 1997. — №4. С. 31.

72. Кандоба А.В. Разработка методов оценки исходного селекционного материала лука репчатого на устойчивость к бактериальным и грибным болезням в нечерноземной зоне России: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук: 06.01.05 / А.В. Кандоба. М., 1999. - 24 с.

73. Карташева И.А. Сельскохозяйственная фитовирусология: Учебное пособие / И.А. Карташева. М.: Колос. - Ставрополь: АГРУС, 2007. — 168 с.

74. Каталог многолетних луков / Е.Г. Гринберг, А.И. Климова и др. // Сибирский НИИ растениеводства и селекции. — Новосибирск, 1987. — 151 с.

75. Каттерфельд Н.О. К биологии развития Peronospora schleideni Ung. / Н.О. Каттерфельд // Болезни раст., 1926. —№2. С. 71-87.

76. Кирай 3. Методы фитопатологии / 3. Кирай, 3. Клемент, Ф. Шоймоши, Й. Вереш. М.: Колос. - 1974. - 343 с.

77. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов / Т.С. Кириленко. — Киев: Наук, думка, 1978. 264 с.

78. Кирьянова Е.В. Ложная мучнистая роса и меры борьбы с ней: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук: 06.01.11 / Е.В. Кирьянова. -М. — 1980. 17 с.

79. Колесник А.А. Ароматические вещества лука / А.А. Колесник, Г.С. Климова // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. — 1969. — № 6.

80. Корнеплоды, лук репчатый / Е.Г. Гринберг, В.И. Кошникович, В.И. Оксененко и др. Новосибирск: Новосиб. книжн. изд-во, 1992. - 160 с.

81. Кошникович В.И. Учет и прогноз болезней растений: Учеб. пособие / МСХ РФ. Новосиб. гос. Аграр. ун-т. Новосибирск, 2005. - 101 с.

82. Куне Дж. Выведение болезнеустойчивых сортов растений. // Болезни растений: Ежегодник Департ. земледелия США— М.: Изд-во иностр. литературы, 1956. 914 с.

83. Купревич В.Ф. Флора споровых растений СССР: Ржавчинные грибы, Т. IV Грибы (1): Ржавчинные грибы, вып. 1: сем. мелампсоровые / В.Ф. Купревич, В.Г. Траншель. — М. Л.: Изд. Академии наук СССР, 1957. — 420 с.

84. Купревич В.Ф. Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма: Т. 3. — Минск: Наука и техника, 1973. — 456 с.

85. Купреенко Н.П. Особенности проявления пероноспороза лука и профилактики болезни в условиях Белоруссии: Овощеводство / Межведомственный тематический сборник. Минск: Ураджай, 1987. - С. 36-42.

86. Курсанов Л.И. Микология / Л.И. Курсанов. — М.: Гос. учеб.-педагогич. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1940. 480 с.

87. Курсанов Л.И. Определитель низших растений: Том 3: Грибы / Л.И. Курсанов, Н.А. Наумов, Н.А. Красильников и др. — М.: Советская наука, 1954.-454 с.

88. Курсанов Л.И. Определитель низших растений: Том 4: Грибы / Л.И. Курсанов, Н.А. Наумов, М.К. Хохряков и др. — М.: Советская наука, 1956. -449 с.

89. Кутафьева Н.П. Морфология грибов: Учебное пособие Новосибирск: Сиб. У нив. Изд-во, 2003.-315.

90. Лесников А.П. Антифунгальные свойства высших растений / А.П. Лесников // Антифунгальные свойства высших растений. — Новосибирск: Наука, 1969.-С. 7-194.

91. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов: порядок Moniliales, за исключением подсемейства Aspergilleae / М.А. Литвинов. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1967. — 303 с.

92. Лихачев А.Н. Изменение спектров изозимов фенолоксидазы и неспецифической эстеразы у грибов рода Botrytis Micheli под влиянием фунгицидов // Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов. — М.: Диалог МГУ, 2000. - С. 69.

93. Лихачев А.Н. Грибы рода Botrytis Micheli (Fungi, Deuteromycota). Биология, экология, микроэволюция Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.24 / А.Н Лихачев. М., 2004. - 38 с.

94. Марчевская Т.В. Влияние фитонцидов некоторых растений на споры возбудителя шейковой гнили лука / Т.В. Марчевская // Труды / Горьковский с-х ин-т — 1955. Т. 7. — Вып. 1.-С. 199-201.

95. Макарова В.А. К вопросу об использовании котовника лимонного при хранении картофеля /В.А. Макарова // Фитонциды. — Киев: Наук, думка, 1967.-С. 354-356.

96. Макарова В.А. Использование фитонцидов при хранении сочного растительного сырья / В.А. Макарова, А.Б. Дмитриева // Фитонциды. — Киев: Наук, думка, 1972. С. 249-250.

97. Мельник В.А. Определитель грибов рода Ascochyta Lib. / В.А. Мельник. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1977. 246 с.

98. Метлицкий Л.В. Фитоалексины / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская.-М.: Наука, 1973.-176 с.

99. Метлицкий JI.B. Фитоалексины как особый класс фитонцидов / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1981. -С. 40-47.

100. Методические указания по селекции лука и чеснока. — М., 1984. — 36 с.

101. Методические указания по селекции лука репчатого на устойчивость к ложной мучнистой росе (пероноспорозу). — М., 1994. — 14 с.

102. Методические указания по селекции луковых культур. — М., 1989. — 65 с.

103. Методы экспериментальной микологии / Под ред. В.И. Билай. — Киев: Наук, думка, 1973. — 244 с.

104. Методы экспериментальной микологии: Справочник / Под ред. В.И. Билай. — Киев: Наук, думка, 1982. — 550 с.

105. Миловидова Л.С. Основные болезни луковичных и клубнелуковичных растений — интродуцентов в Сибирском ботаническом саду. / Л.С. Миловидова, Л.Ф. Террас. — Омск, 1983. — 52 с.

106. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов / А.А. Милько. — Киев: Наук, думка, 1974. 303 с.

107. Михайлов А.Н. Пероноспороз лука и обоснование мер борьбы с ним в Левобережной Лесостепи УССР: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук: 06.01.11 / А.Н. Михайлов. Киев, 1987. — 16 с.

108. Многолетние луки / Е.Г. Гринберг, В.П. Гранкина, А.И. Климова и др. — Новосибирск: Новосиб. книжн. изд-во, 1987. 88 с.

109. Наумов Н.А. Общий курс фитопатологии / Н.А. Наумов. — М. Л.: Гос. изд-во, 1926.-504 с.

110. Наумов Н.А. Болезни сельскохозяйственных растений / Н.А. Наумов. — М., Л.: Сельхозгиз, 1952. 664 с.

111. Наумова Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию / Н.А. Наумова. -М.- Л.: Сельхозгиз, 1951. 140 с.

112. Неклюдова Е.Т. Изучение устойчивости мирового разнообразия репчатого лука к ложной мучнистой росе и баклажанов к увяданию в условиях предгорной зоны Краснодарского края: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.11 / Е.Т. Неклюдова Л., 1975. - 24 с.

113. Никитина С.М. Болезни лука в период вегетации /С.М. Никитина // Вредители и болезни культурных растений: Сб. науч. тр. Новосиб. с.-х. инта.- Новосибирск, 1981. С. 39-42.

114. Никитина С.М. Влияние обработки микроэлементами на поражение лука-севка пероноспорозом / С.М. Никитина // Реф. журнал: Овощные и бахчевые культуры. 1983. - №10. - №31-83. Деп.

115. Никитина С.М. Влияние фитонцидов высших растений на развитие возбудителя шейковой гнили лука / С.М. Никитина // Болезни и вредители культурных растений в Новосибирской области: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та.- Новосибирск, 1984. С. 8-15.

116. Никитина С.М. К вопросу об устойчивости репчатого лука к шейковой гнили / С.М. Никитина // Интегрированная защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та — Новосибирск, 1986.-С. 13-21.

117. Никитина С.М. Токсиноббразование возбудителя шейковой гнили лука / С.М. Никитина, О.Н. Трифонова // Болезни и вредители культурных растений и методы борьбы с ними: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та. — Новосибирск, 1988. С. 29-34.

118. Никитина С.М. Экотипическая устойчивость лука-слизуна к ржавчине / С. М. Никитина, А.В. Ситник // Вредные организмы культурных растений: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та. 1990. — С. 19-24.

119. Никитина С.М. Интегрированная защита лилейных овощных культур от вредителей, болезней и сорняков: Лекция / С.М. Никитина, В.Б. Пивень, Н.Н. Горбунов / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та- Новосибирск, 1991. — 64 с.

120. Новотельнова Н.С. Фитофторовые грибы (Сем. Phytophthoraceae) / Н.С.Новотельнова. — Л.: Наука, Ленинград, отд-ние, 1974. — 208 с.

121. Новотельнова Н.С. Пероноспоровые грибы — патогены культурных растений в СССР: Справочник по диагностике и методам исследования. / Н.С. Новотельнова, К.А.Пыстина, О.Г. Голубева. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1979.- 152 с.

122. Новотельнова Н.С. Флора споровых растений. Т. 11. Грибы (3) / Н.С. Новотельнова, К.А. Пыстина. — Л.: Наука, 1985. — 362 с.

123. Озерецковская О. Л. Методы современной биохимии / О. Л. Озерецковская, О.Н. Савельева и др. — М.: Наука, 1975.

124. Оржеховская Т.Е. Оценка образцов лука и чеснока на устойчивость к болезням / Т.Е. Оржеховская // Вредители и болезни культурных растений: Сб. науч. тр. / Изд. Новосиб. с.-х. ин-та, 1981. С. 45-48.

125. Оржеховская Т.Е. Особенности селекции и семеноводства лука шалота и чеснока в связи с вирусной инфекцией: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Т.Е. Оржеховская. — Новосибирск, 1987. 16 с.

126. Осницкая Е.А. Шейковая гниль лука / Е.А. Осницкая. — М.: Сельхозгиз, 1957.-50 с.

127. Осницкая Е.А. Шейковая гниль лука: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Осницкая. -М., 1960. 18 с.

128. Основные методы фитопатологических исследований / А.Е. Чумаков, И.И. Минкевич, Ю.И. Власов, Е.А. Гаврилова. — М.: Колос, 1974. — 191 с.

129. Палилов Н.А. Биологические основы хранения лука и чеснока: Автореф. дис. . д-ра с. х. наук / Н.А. Палилов. — М., 1967. — 42 с.

130. Пейдж О.Т. Заражение лука видами Botrytis (англ.). Реф. Р. Ж. «Биология», №12, 1956.

131. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин. — М.: Агропромиздат, 1989. 480 с.

132. Пересыпкин В.Ф. Болезни сельскохозяйственных культур в 3 томах. Т. 3 Болезни овощных и плодовых культур / В.Ф. Пересыпкин. — Киев: Урожай, 1991.-208 с.

133. Пивоваров В.Ф. Луковые культуры. / В.Ф. Пивоваров, И.И. Ершов, А.Ф. Агафонов.- М.: Гос. Науч учреждение ВНИИССОК, 2001.- 500 с.

134. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений: определитель / Н.М. Пидопличко. — Киев: Наук, думка. Т. 1 Грибы совершенные, 1977. — 396 е.; Т. 2 Грибы несовершенные, 1977. — 300 е.; Т.З Грибы пикнидиальные, 1978.-232 с.

135. Плотникова Л.Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям / Под. ред. Ю.Т. Дьякова. — М.: КолосС, 2007. — 359 с.

136. Попкова К.В. Источники инфекции пероноспороза лука / К.В. Попкова, Н.А. Палилов, Е.В. Кирьянова // Микология и фитопатология. — 1980. — №5. -С. 435-440.

137. Попкова К.В. Общая фитопатология: учебник для вузов / К.В. Попкова, В.А. Шкаликов, Ю.М. Стройков и др. М.: Дрофа, 2005. - 445 с.

138. Проценко Л.В. Мозаика лука на Украине и меры борьбы с ней: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.В. Проценко. — Харьков, 1964. — 24 с.

139. Районы Новосибирской области: природно-экономическая характеристика. Новосибирск: Новосиб. книжн. изд-во, 1959. — 368 с.

140. Развязкина Г.Н. Вирус мозаики лука и его распространение / Г.Н. Развязкина, Е.А. Капкова, Н.П. Черемушкина // Картофель и овощи. — 1969. — №11.-С. 36-38.

141. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Пер. с англ.— М.: Колос, 1982. 421 с.

142. Рогачева А.И. Фитонциды и их использование в консервной промышленности / А.И. Рогачева. — М., 1956. — 90 с.

143. Рункова J1.B. Хлорогеновая кислота у видов рода Allium / Л.В. Рункова, М.Н. Талиева // Физиология и биохимия культурных растений. 1970. — Т. 2, вып. 5. - С. 544-547.

144. Рекомендации по борьбе с вредителями, болезнями и сорняками сельскохозяйственных культур в Западной Сибири / С.М. Никитина в соавторстве. — Новосибирск, 1981. — 160 с.

145. Рудаков О.Л. Биологические условия паразитизма грибов рода Ботритис / О.Л. Рудаков. Фрунзе, 1959. - 250 с.

146. Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин. Е.В. Арциховская. М.: Высшая школа, 1968. - 416 с.

147. Рубин Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин. Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова. — М.: Высшая школа, 1975. — 320 с.

148. Сальникова А.Ф. Болезни овощных культур и меры борьбы с ними. — Хабаровск, 1953.

149. Семенов А.Я. Определитель паразитных грибов на плодах и семенах культурных растений / А.Я. Семенов, Л.П. Абрамова, М.К. Хохряков. — Л.: Колос, Ленингр. отд-ние, 1980. — 302 с.

150. Серова З.Я. Метаболизм нуклеиновых кислот у растений в связи с грибной инфекцией / З.Я. Серова, Г.И. Спиридонова. Минск: Наука и техника, 1986.

151. Скляревская В.В. Шейковая гниль / В.В. Скляревская // Защита растений. 1980. -№12. - С.57.

152. Станчева И. Атлас болезней сельскохозяйственных культур: 1. Болезни овощных культур / Й. Станчева / Пер. с болгар. — София — М.: Издательство ПЕНСОФТ, 2001.-174 с.

153. Станявичене С.Ю. Пероноспоровые грибы Прибалтики / С.Ю. Станявичене — Вильнюс: Мокслас, 1984. — 208 с.

154. Стенина Н.В. Изучение ложной мучнистой росы лука в Центральной зоне Краснодарского края и меры борьбы с ней: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.11 / Н.В. Стенина. — Краснодар, 1974. — 17 с.

155. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии / Й. Сэги. — М.: Колос, 1983. 296 с.

156. Талиева М.Н. Физиологические особенности прорастания конидий Peronospora destructor Berk. (Casp.) возбудителя ложной мучнистой росы лука // Физиология иммунитета растений. — М.: Наука, 1968. — С. 120-128.

157. Талиева М.Н. Пероноспороз луков: физиология взаимоотношений растения-хозяина и патогена. / М.Н. Талиева, Г.Г. Фурст.-М.: Наука, 1989 — 142 с.

158. Тарр С. Основы патологии растений / С. Тарр. — М.: Мир, 1975. — 388 с.

159. Тетеревникова-Бабаян Д.Н. Болезни овоще-бахчевых культур в Армении и меры борьбы с ними / Д.Н. Тетеревникова-Бабаян. — Ереван: Митк, 1964. 358 с.

160. Тверской JI.A. Индуцированные антибиотические вещества лука: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.04 / JT.A. Тверской. Киев, 1988. — 17 с.

161. Токин Б.П. Фитонциды: Очерки об антисептиках растительного происхождения / Б.П. Токин. М.: Изд-во АМН СССР, 1948. - 200 с.

162. Токин Б.П. Целебные яды растений: Повесть о фитонцидах / Б.П. Токин. -Л., 1980.-200 с.

163. Токин Б.П.Фитонциды как экологическая и эволюционная проблема / Б.П. Токин // Фитонциды. — Киев: Наук, думка, 1981. — С. 5-12.

164. Томилин Б.А. Определитель грибов рода Mycosphaerella Johans / Б.А. Томилин. JL: Наука, 1979. — 320 с.

165. Торопова Е.Ю. Эпифитотиологические основы систем защиты растений / Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, В.А. Чулкина. Новосибирск, 2002. — 578 с.

166. Траншель В.Г. Обзор ржавчинных грибов СССР / В.Г. Траншель. — М., Л., 1939.-426 с.

167. Трионе Э. Дж. Естественные регуляторы развития грибов / Э.Дж. Трионе // Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость. — М.: Колос, 1984. С. 88-104.

168. Ульянищев В.И. Микофлора Азербайджана. Том 1: Головневые грибы / В.И. Ульянищев. Баку: Изд-во Акад. Наук Азерб. ССР, 1952. - 334 с.

169. Ульянищев В.И. Определитель головневых грибов СССР / В.И. Ульянищев. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1968. — 183 с.

170. Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 2 / В.И. Ульянищев. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978. —384 с.

171. Уокер Дж. Наиболее распространенные болезни лука // Болезни растений: Ежегодник Департ. земледел. США— М.: Изд-во иностр. литературы, 1956. — 914 с.

172. Флентже Н.Т. Физиология проникновения паразита и заражения хозяина // Проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962. - С. 69-84.

173. Фризен Н.В. Луковые Сибири: систематика, кариология, хорология / Н.Ф. Фризен. Новосибирск: Наука, 1988. - 185 с.

174. Фурст Г.Г. Анатомическое и гистохимическое исследование вегетативных органов некоторых видов лука (Allium L,.): Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Г.Г. Фурст. Л., 1973. - 33 с.

175. Хазарадзе Е.П. Материалы по изучению серой плесени лука в условиях Грузии / Е.П. Хазарадзе // Труды Груз. ИЗРа, т. 8, 1952.

176. Хайсин М.Ф. Желтая карликовость лука в Молдавии и меры борьбы с ней: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 540 / М.Ф. Хайсин. — Кишинев, 1969. — 20 с.

177. Хайсин М.Ф.Устойчивость сортов репчатого лука (Allium сера L.) к пероноспорозу Peronospora destructor / М.Ф. Хайсин // Защита овощных культур от болезней и сорняков. — Кишинев: Штиинца, 1978. — С. 21-36.

178. Хиреба А.Х.А. Биологические особенности и хозяйственная оценка некоторых видов и сортов лука с целью их селекционного использования: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.05 / А.Х.А. Хиреба. JI. - Пушкин, 1974.-20 с.

179. Хохряков М.К. Определитель болезней растений. / М.К. Хохряков, T.JI. Доброзракова, К.М. Степанов, М.Ф. Летова.- СПб.: Издательство «Лань», 2003. -592 с.

180. Храмцов А.К. Грибы рода Botrytis в составе комплексов патогенов на луке репчатом при хранении / А.К. Храмцов, В.Д. Поликсенова, Н.П. Купреенко, А.С. Шуканов // Грибы и водоросли в биоценозах: Материалы междунар. конф. -М., 2006. С. 167-168.

181. Центральный сибирский ботанический сад: Справочник-путеводитель // Под ред. Л.И. Малышева. — Новосибирск: Наука, 1981. — 78 с.

182. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии / В.А. Черемушкина. — Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.

183. Черемушкина Н.П. Вирусы чеснока / Н.П. Черемушкина // Защита растений. 1988. -№ 6. - С. 42.

184. Черемушкина Н.П. Мозаика лука / Н.П. Черемушкина // Защита растений. 1989. - № 7. - С. 64.

185. Чулкина В.А. Фитосанитарная оптимизация растениеводства в Сибири: IV. Овощные культуры / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, В.И. и др. Новосибирск, 2003. — 314 с.

186. Шарикадзе О. Г. Биология возбудителя серой гнили ландыша майского Botrytis convallariae (Kleb.) Ondrej: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.24 / О.Г. Шарикадзе. -М., 2000. - 17 с.

187. Шарикадзе О.Г. Влияние специализации у видов рода Botrytis Micheli на спектр изозимов полифенолоксидазы и неспецифической эстеразы / О.Г. Шарикадзе, А.Н. Лихачев // Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов. — М.: Диалог — МГУ, 2000. С. 106.

188. Шатрова В.М. Идентификация вирусов мозаик лилейных: Автореф. дис. . .канд. биол. наук / В.М. Шатрова. М., 1970. - 16 с.

189. Шидла Л. Грибы рода Botrytis Micheli на культурных и дикорастущих растениях Литовской ССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Шидла. — Вильнюс, 1967. 16 с.

190. Шкаликов В.А. Защита растений от болезней / В.А. Шкаликов, О.О. Белошапкина, Д.Д. Букреев и др. — М.: КолосС, 2004. — 255 с.

191. Шкаликов В.А. Иммунитет растений / В.А. Шкаликов, Ю.Т. Дьяков, А.Н. Смирнов и др. — М.: КолосС, 2005. 190 с.

192. Штерншис М.В. Биологическая защита растений: Учеб. издание / М.В. Штерншис, Ф.С-У. Джалилов, И.В. Андреева и др. М.: КолосС, 2004. - 264 с.

193. Шошиашвили И.И. К вопросу о вредоносности пероноспороза лука / И.И. Шошиашвили, Н.С.Кирмелашвили // Тр. Ин-та защ. раст. ГрузССР, 1950. Вып. 7. - С. 179-188.

194. Щербина B.C. Влияние размера семян и севка лука на урожайность репки в условиях неорошаемой лесостепи УССР. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.535 / B.C. Щербина. Симферополь, 1970. - 28 с.

195. Экологизированная защита растений в овощеводстве, садоводстве и виноградарстве. Книга 1. / Под общей ред. Д. Шпаара. — СПб., 2005. 336 с.

196. Ячевский А.А. Определитель грибов: совершенные грибы (диплоидные стадии). Т. 1 — Фикомицеты / А.А. Ячевский, П.А. Ячевский. М. - JL: Гос. изд-во сельск. и колх.-кооп. лит-ры, 1931. — 294 с.

197. Allam Е.К. Effekt of onion yellow dwarf virus on the yield of onion bulbs and seeds in Egypt. /Е.К. Allam, F. Ghalwash. // J. Egypt. J. Microbiol. — 1972. — V. 7. — № 1-2.-P. 21-26.

198. Витанов M. Възможности за борба с Peronospora destructor (Berk.) Casp. чрез слънчево нагряване на луковиците при лука / Минчо Витанов, Димитър Ангелов // Градин, лозарска. наука. 1974, 11. — №3, 89-94.

199. Blotnicka К. Nowe pogladu па zjawisko procesu chorobowego maczniaka rzekomego cebuli (Peronospora destructor (Berk.) Casp.) / Krystyna Blotnicka |// Hod., rosl., aklimat. i nasienn. 1974, 18. -№ 2, 131-150.

200. Buloviene V. Effect of onion leaf surface on the infection with Peronospora destructor (Berk.) Casp. and sporulation / Vilma Buloviene, Elena Surviliene. // Sondininkyste ir Darzininkyste. 2005. 24, № 4. 136-142. ' >

201. Buloviene V. Effect of environmental conditions and inocolum concentration on sporulation of Peronospora destructor. / V. Buloviene, E. Surviliene. // Agron. Res. 2006. V. 4, Spec. Issue. P. 147-150.

202. Clark C.A. Symptomatology, etiology, and histopathology of Botrytis brown stain of onion / C.A. Clark, J.W. Lorbeer // Phytopathology. 1973, V. 63. - № 10, P. 1231-1235.

203. Cordoba Selles C. Iris yellow spot virus (IYSY): Nuevo virus en el cultivo de la cebolla en Espana. / C. Cordoba Selles, L. Martinez Priego, R.M. Munoz Gomez, M.L. Lerma Tobarra, C. Jorda Gutierrez // Bol. sanid. veg. Plagas. 2005. 31, №3,425-430

204. Coventry E. Suppression of Allium white rot (Sclerotium cepivorum) in different soils using vegetable wastes. / E. Coventry, R. Noble, A. Mead, J.M. Whipps. // Eur. J. Plant. Pathol. 2005. - V. 111, № 2.- P. 101-112.

205. Dorna H. Effects of pelleting of onion seeds on their health and germination and seedling emergence. / Hanna Dorna, Krystyna Tylkowska // Rosz. AR Poznaniu. Ogrod. 2000. — № 31.-V. 1.-P. 235-239.

206. El-Nagerabi S.A.F. Survey of seedborne fungi of Sudanese cultivars of onion, with new records. / S.A.F. El-Nagerabi, R.M.O. Abdalla. // Phytoparasitica. -2004. V. 32, № 4. - P. 413-416.

207. Friedrich S. Development of ZW1PERO, a model forecasting sporulation and infection periods of onion downy mildew based on meteorological data / S. Friedrich, G. M. E. Leinhos, F.-J. Lopmeier // Eur. J. Plant Pathol. 2003. - V. 109, № l.-P. 35-45.

208. Gentzsch D. Bedeutung von Anbaupausen und Fruchtfolgen bei Speisezwiebeln / Dieter Gentzsch // Gemiise. —2002. — 38, № 5. — S. 8-12.

209. Jaime M.D.L.A. Management of onion white rot on organic soils with soil-applied Allium products / M.D.L.A. Jaime, T. Hsiang, M.R. McDonald // Can. J. Plant Pathol. 2001. -V. 23, № 2. - P. 198-199.

210. Kadota I. Bacterial blight of Welsh onion: A new disease caused by Xanthomonas campestris pv. nov. / Ikuo Kadota, Katsue Uehara, Hirosuke Shinohara, Koushi Nishitama // J. Gen. Plant Pathol. -2000. V. 66, № 4. - P. 310-315.

211. Kritzman G. Spore germination and penetration of Botrytis allii into Allium сера host. / G. Kritzman, I. Chet, D. Gilan D. Bot. Gaz., 1981. - V. 142. - № 1. -P. 151-155.

212. Leinhos G. Einsatz von ZWIPERO, einem Prognosemodell fur Peronospora destructor an Zwibeln / G. Leinhos, N. Laun, B. Klante, U. Zollfrank // Mitt.

213. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem. 2002. - № 390. - S. 226.

214. McKay R. The longevity of the oospores of onion downy mildew Peronospora destructor (Berk.) Casp. / R. McKay // Sci. Proc. Roy. Dublin Soc. — 1957.- V. 27. № 12. - P. 295-307.rr

215. OzerN. Resistance to Fusarium basal rot of onion in greenhouse and field and associated expression of antifungal compounds / N. Ozer., N.D. Koycii, G. Chilosi, P. Magro // Phytoparasitica. -2004. -V. 32, № 4. -P. 388-394.

216. Petre Z. Proliferarea si aspermia la ceapa, о noua boala produsa de micoplasma In Romania / Zoe Petre, P.G. Ploaie // An. Inst. cerc. prot. plant. — 1971 (1973).-№9, 13-17.

217. Rondomanski W. Biala zgnilizna cebuli Sclerotium cepivorum Berk. wystepuje w Polsce / Wladyslaw Rondomanski // Biul. Inst. ochr. rosl. — 1974. -№57, 187-190.

218. Smith B.M. Partial resistance to rust (Puccinia allii) in cultivadet leek ( Allium ampeloprasum ssp. porrum): Estimation and improvement /В.М. Smith, T.C. Crowther, J.P. Clarkson, L. Trueman // Ann. Appl. Biol. 2000. - V. 137. -№ l.-P. 43-51.

219. Sotokawa N. Occurrence of bacterial rot of onion bulbs caused by Burkholderia cepacia in Japan /Naoko Sotokawa, Yuichi Takikawa // J. Gen. Plant Pathol. -2004. -V. 70. № 6. - P. 348-352.

220. Vikram A. Volatile metabolites from the headspace of onion bulbs inoculated with postharvest pathogens as a tool for disease discrimination /А. Vikram, H. Hamzehzarghani, A.C. Kushalappa // Can. J. Plant Pathol. 2005. V. 27.-№2.-P. 194-203.

221. Viranyi F. A hagymaperonosz pora Peronospora destructor (Berk.) Fries. attelelese Magyarorszagon / Ferenc Viranyi // Novenyvedelem. — 1974, 10. — №5, 205-209.

222. Xu Qi-jiang. Xibei nonglin keji dahue xuebao. Ziran kexue ban / Qi-jiang Xu, Dian Chen, Gua-hua Ding // J. Northwest Sci-Tech Univ. Agr. And Forest. Nat. Sci. Ed.-2003, 31.-№2, 55-58.

Информация о работе

Никитина, Светлана Михайловна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2008
ВАК 06.01.11

Диссертация

Патогенные микромицеты и оптимизация фитосанитарного состояния лука в лесостепи Приобья - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы