Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты паразитизма Septoria ribis на сортах смородины черной в северной лесостепи Приобья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты паразитизма Septoria ribis на сортах смородины черной в северной лесостепи Приобья"

На правах рукописи

РЯБОВА Анна Анатольевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПАРАЗИТИЗМА ЪЕРТОШЛ ШвМ НА СОРТАХ СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ В СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

ПРИОБЬЯ

03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 МАР 2015

Новосибирск - 2015

005559858

005559858

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Торопова Елена Юрьевна

Официальные оппоненты: Хижняк Сергей Витальевич, доктор

биологических наук, ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», профессор кафедры ботаники, физиологии и защиты растений

Сорокопудов Владимир Николаевич,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФГБНУ «Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства», ведущий научный сотрудник отдела генетики и селекции плодовых и ягодных культур

Ведущая организация: ФГБНУ «Научно-исследовательский институт

садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко»

Защита состоится «17» апреля 2015г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.048.03, созданном на базе ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, д. 160. Тел./факс: (383) 264 29 34; e-mail: norge@ngs.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» и на сайте ИПр://\т и\ таи. ее?«, ги

Автореферат разослан « » 2015 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Маренков Владимир Григорьевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Смородина черная является одной из ведущих ягодных культур [Володина, 1978, 1983; Кип, 1981; Куминов, 1983, 1990, 2003; Бурмистов, 1985; Северин, 1988; Оксенюк, 1990; Сорокопудов, Мелькумова, 2003]. В ее ягодах содержатся сахара, органические кислоты, пектины, дубильные вещества, азотистые соединения, витамины (С, А, Вь В2, В6, В9, РР), минеральные соли, эфирные масла [Степанова, 1950; Франчук, 1961, 1981; Овчаров, 1962; Сапожникова, 1971; Вигоров, 1972; Бичкаускене, 1981; Дудченко, Кривенко, 1988; Огольцова, 1988; Липкан, 1988]. Средняя урожайность смородины черной в Сибири в условиях богары составляет 83,5 ц/га, максимальная - 103,2 ц/га [Северин, 1988; Куминов, 1990; Сорокопудов, Мелькумова, 2003].

В северной лесостепи Приобья агроценозы смородины черной характеризуются сложной структурой, куда ежегодно входят фитопагенные микромицеты (Septoria ribis Desm., Gloeosporium ribis Mont, et Desm.), фитофаги (Cecidophyes ribis Westw., Cryptomyzus ribis L.), эпифитные и ризосферные микроорганизмы. Общее число организмов, наносящих вред смородине черной, составляет более 30, из них к наземно-воздушным относятся 86,4% видов [Торопова, 2005].

Особую значимость в агроценозах смородины черной имеет функционирование паразитарной системы Septoria ribis Desm. [Ищенко, Мелькумова, 1980; Сорокопудов, Мелькумова, 2003; Торопова, 2005]. Гриб S. ribis распространен во всем мире, где возделывается смородина (черная, красная, золотистая) и крыжовник. При благоприятных для реализации экологической ниши 5. ribis условиях наблюдаются массовое усыхание и преждевременное опадение листьев, снижение урожая ягод может достигать 40-50% [Фитосанитарная оптимизация..., 2006]. Активное функционирование паразитарной системы септориоза смородины черной обусловлено не только паразитическими адаптациями микромицета и восприимчивостью растения-хозяина, но и динамическим влиянием комплекса природных биотических (антагонисты, конкуренты, синергисты и т.д.) и абиотических (гидротермические условия) факторов, характерных для северной лесостепи Приобья, что обусловливает непрерывность и неравномерность эпифитотического процесса и его количественные параметры [Сорокопудов, 2003; Торопова и др., 2009].

Степень разработанности темы. Изучению паразитической активности 5. ribis посвящены 58 работ отечественных и 9 зарубежных исследователей. Рассмотрены морфолого-культуральные особенности, основные морфотипы S. ribis, определено влияние различных источников питания и факторов внешней среды на рост и развитие микромицета, изучен процесс токсинообразования гриба. Степень влияния природных биотических и абиотических факторов на количественные параметры паразитической активности патогенного микромицета в северной лесостепи Приобья изучена недостаточно и требует уточнения.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования заключалась в выявлении степени влияния биотических и абиотических экологических факторов на паразитическую активность Septoria ribis Desm. Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучить многолетнюю и сезонную динамику паразитической активности S. ribis на 17 сортах смородины черной.

2. Определить влияние сортов, гидротермических условий вегетации и возраста растений-хозяев на количественные параметры паразитической активности S. ribis.

3. Рассмотреть межпопуляционные взаимоотношения видов в агроценозах смородины черной.

4. Оценить влияние антагониста Pseudomonas fluorescens на параметры паразитической активности и размер экологической ниши S. ribis.

Научная новизна. Впервые в северной лесостепи Приобья определены количественные параметры многолетней и сезонной динамики паразитической активности S. ribis на сортах смородины черной разных групп устойчивости. Установлены сроки и гидротермические условия начала споруляции микромицета на опавших листьях, определена доля влияния погодных условий, сорта и возраста растений-хозяев, межпопуляционных отношений видов биоты и антагонистов на выживание, трофическую активность, размножение и размер экологической ниши S. ribis.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основе многолетнего мониторинга определены группы сортов смородины черной по устойчивости к септориозу. Установлены количественные параметры патогенеза, природные и антропогенные факторы, значимые для паразитической активности микромицета на разных по устойчивости сортах. На основе лабораторного скрининга штаммов Pseudomonas fluorescens и Streptomyces spp. проведена оценка влияния антагонистов на параметры паразитической активности S. ribis на разных по устойчивости сортах смородины черной. Результаты исследований используются в частном селекционно-технологическом питомнике А.Е. Соловьевой (ООО «Арго», г. Новосибирск), в ООО «Алсико-Биопром» (г. Новосибирск), а также при обучении студентов по направлению «Агрономия» в ФГБОУ ВПО «НГАУ».

Методология и методы исследования. Методология основана на анализе научных публикаций отечественных и зарубежных авторов. Исследования включали полевые и лабораторные наблюдения и эксперименты, статистическую обработку и анализ полученных данных.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Сезонная и многолетняя динамика паразитической активности S. ribis зависят от суммы осадков за период вегетации и устойчивости растения-хозяина.

2. Количественные параметры размножения, трофической активности и выживания S. ribis определяются устойчивостью сортов, гидротермическими условиями вегетации, возрастом растений, антагонистическими и конкурентными взаимодействиями биоты в агроценозе смородины черной.

3. Смесь штаммов Я.?. /Ыогезсет ограничивает размножение и размер экологической ниши пЫ$ на вегетирующих листьях растения-хозяина, а также его выживание на листовом опаде.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных результатов основана на многолетних наблюдениях и учетах, большом объеме эмпирических данных, их статистическом анализе. Представленная работа является обобщением результатов исследований за 8 лет (2006-2013гг.). Автор лично проводил полевые и лабораторные эксперименты и наблюдения. Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась методами дисперсионного и корреляционного анализа.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематикой научно-исследовательской работы кафедры защиты растений ФГБОУ ВПО «НГАУ» (номер госрегистрации 01201150334).

Основные положения диссертации апробированы на IX региональной научно-практической конференции молодых ученых вузов Сибирского федерального округа «Инновации молодых ученых аграрных вузов - агропромышленному комплексу Сибирского региона» (Омск, 2011); Международной научно-практической конференции «Современные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции» (Новосибирск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием) молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодежная наука 2012: технологии, инновации» (Пермь, 2012); Международной научно-практической конференции молодых ученых «Достижения молодых ученых в решении проблем АПК» (Великие Луки, 2012); Международной научно-практической конференции «Наследие Н.И. Вавилова в развитии биологических и сельскохозяйственных наук» (Курган, 2012); региональной научно-практической конференции «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике» (Томск, 2012); II Международной научной Интернет-конференции «Биотехнология. Взгляд в будущее» (Казань, 2013); Всероссийской научной Интернет - конференции с международным участием «Ботаника и природное многообразие растительного мира» (Казань, 2013); II Международной научной конференции «Современные тенденции в сельском хозяйстве» (Казань, 2013).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах «Вестник НГАУ», «Достижения науки и техники АПК», «Вестник Алтайского государственного аграрного университета», «Плодоводство и ягодоводство России», «Современные проблемы науки и образования», материалах международных и региональных научно-практических конференций. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 5 работ в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, общих выводов, предложений, списка литературы и приложений. Работа изложена на 120 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц, 26 рисунков. Список литературы включает 254 наименований, из них 55 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Е.Ю. Тороповой - за оказанную помощь на всех

этапах исследований и при подготовке диссертации, а также доктору сельскохозяйственных наук А.Е. Соловьевой за советы и сотрудничество.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основе работ отечественных и зарубежных авторов представлены краткий исторический обзор и современное состояние изученности паразитической активности S. ribis, сведения о влиянии природных биотических и абиотических, а также антропогенных факторов на развитие микромицета.

2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 2006-2013 гг. на Новосибирской ЗПЯОС им. Мичурина и в частном селекционно-технологическом питомнике Соловьевой А.Е., расположенных в северной лесостепной зоне Новосибирской области. Годы исследований характеризовались различными погодными условиями. Из 8 лет исследований 4 года (2006, 2007, 2009, 2013) были влажными (ГТК>1) и 3 (2010, 2011, 2012) - засушливыми (ГТК<1), условия 2008г. были близки к средним многолетним показателям (ГТК=1,01).

Учеты количественных параметров паразитической активности S. ribis проводили каждые 5-7 дней [Программа и методика..., 1972]. Степень реализации экологической ниши оценивали по шкале-трафарету [Сорокопудов, Мелькумова, 2003]. Начало споруляции определяли методом споровых ловушек.

Культуру S. ribis выращивали на среде Чапека с добавлением отвара из листьев смородины. Численность эпифитов определяли методом смыва на КАА, МПА, ЧА. Биологическую активность штаммов антагонистов определяли с использованием метода агаровых блоков и метода перпендикулярных штрихов [Руководство..., 1995]. Антагонистическую активность Pseudomonas ßuorescens против S. ribis изучали путем нанесения бактериальной суспензии смеси штаммов с концентрацией 2,5><1010 кл/мл на опавшие и вегетирующие листья смородины в норме 50 г/га.

Экспериментальные данные обработаны статистически с помощью пакета программ SNEDECOR [Сорокин, 2009] и STATISTIC А 6.0 для Windows, используя методы корреляционного, дисперсионного анализов и вариационной статистики. Достоверность результатов оценивали, используя t - критерий Стьюдента при уровне достоверности (р) 0,05 [Доспехов, 1985].

3 МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПАРАЗИТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ SEPTORIA RIBIS НА СОРТАХ СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ИХ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

Экологическая ниша Septoria ribis. Возбудитель септориоза черной смородины Septoria ribis Desm. относится к группе листо-стеблевых организмов. Круг хозяев ограничен видами смородины (черная, красная, золотистая, душистая) и крыжовника, то есть микромицет является олигофагом с r-стратегей жизненного цикла. Признаки r-стратегии: высокая скорость размножения, полициклический тип развития в течение вегетации, зависимость размера реализованной экологической ниши от гидротермических условий. Характеристика экологической ниши S. ribis дана в таблице 1.

Таблица 1 - Специфическая экологическая ниша Septoria ribis

Фаза жизненного цикла: инфекционная структура Компонент экологической ниши Функциональная активность

тактики Р, В,Т во времени по месяцам

V VI VII VIII IX X-XII I-IV

1. Покой: пикниды типа БерШпа с пикноспорами, (основная исходная популяция) Листовой опад на поверхности почвы В +++ ++ + +++ +++ +++

псевдотеции типа МусоярИаегеИа с аскоспорами, аскостромы, пикниды типа РИуИоШсГа с пикноспорами (дополнительная исходная популяция) В +++ ++ + +++ +++ +++

2. Активная жизнедеятельность: мицелий, пикниды с пикноспорами Надземные органы - вегетирующие листья Т, Р ++ +++ +++ +

3. Миграция (расширение экологической ниши): пикноспоры Наземно-воздуш-ная среда - капли дождя, воздушные течения в + +++ +++ +

4. Спад: пикниды типа 5ер1ог1а с пикноспорами, псевдотеции типа Мусозр1шеге11а с аскоспорами, аскостромы, пикниды типа РИуПозНМа с пикноспорами Листовой опад на поверхности почвы в + +++ +++ +++

Примечание. + одна декада.

Данные таблицы 1 свидетельствуют, что специфической экологической нишей первого порядка для г/6« служат вегетирующие листья видов

смородины и крыжовника. В течение вегетации 5. пЫз осуществляет тактику размножения конидиальной стадией (пикноспорами). Внедряясь в эпидермальную ткань листа, конидии заражают растение-хозяина, при этом образуются типичные некротические пятна, на которых развиваются пикниды. В течение сезона передача микромицета осуществляется пикноспорами воздушно-капельным путем.

Специфической экологической нишей гШв для выживания во времени (ниша второго порядка) являются опавшие листья, на которых обнаруживаются псевдотеции Мусо$ркаеге11а пЫя, аскостромы (склероциеподобные тела), пикниды типа 5ер1опа. Для фитопатогена характерен циклический полиморфизм, он формирует различные по сложности и генетическому статусу (половые, бесполые, диплоидные, гаплоидные) структуры на разных этапах жизненного цикла как адаптацию для реализации экологической ниши. Экологическая ниши Я. пЬ'ю имеет сложную структуру, ее реализация во времени и пространстве отражается в сезонной и многолетней динамике популяций микромицета.

Многолетняя динамика 8ер1опа пЫэ в северной лесостепи Приобья. Оценка степени устойчивости 17 сортов позволила разделить их на 4 группы, различавшиеся по размерам экологической ниши 5. г1Ых (таблица 2).

Таблица 2 - Группы сортов по устойчивости к: БерМпа пЫя

Группа Размер экологической ниши, % Сорт

в годы эпифитотий за весь период наблюдений

Неустойчивые, восприимчивые 53-75 14-75 Памяти Потапенко, Дегтяревская, Ранняя Потапенко

Слабоустойчивые 25-50 12-50 Подарок Куминову, Глариоза, Любава, Шадриха, Калиновка

Среднеустойчивые 12-20 7-20 Черный Жемчуг, Минусинская сладкая, Рахиль, Багира

Высокоустойчивые 7-14 0,8-14 Ппотнокистная, Няня, Ирмень, Соломон, Августа

На восприимчивых сортах за весь период наблюдений размер экологической ниши 5. г'ЛЫ был более 20%, за исключением засушливого 2012г. (ГТК = 0,83), достигая в отдельные годы 58-75%, в то время как на устойчивых сортах максимальная реализация экологической ниши на уровне 14% наблюдалась только в годы эпифитотий.

Многолетняя динамика 5. «'¿и на одном из восприимчивых сортов (Памяти Потапенко) представлена на рисунке 1. За восьмилетний период наблюдений максимальный размер экологической ниши был отмечен во влажные годы (53-75%), наименьший (14-20%) - в засушливые. Коэффициент корреляции суммы осадков вегетации и размера экологической ниши 5. пЫз составил для восприимчивых сортов 0,637±0,085.

2012

2013

2006 2007 2008 2009 2010 2011 сумма осадков за период вегетации, мм —♦— площадь инфицированной листовой поверхности, %

Рисунок 1 - Многолетняя динамика пЫз на восприимчивом сорте Памяти Потапенко (НСРоз по годам = 3,26%)

Доля влияния сортов на размер экологической ниши X пЪ'и составила 65,1%, погодных условий года — 18,4%. Группа восприимчивых сортов обеспечивала более благоприятные условия для реализации тактик Р (размножения), В (выживания), Т (трофических связей) 5. г/бДу по сравнению с группой устойчивых сортов.

Сезонная динамика верШ1а riЫs на сортах смородины черной. Нами установлено, что массовая споруляция г/Ам в условиях северной лесостепи Приобья начинается в среднем по годам с 25 по 28 мая (таблица 3). Оптимальным условием начала споруляции является повышенная влажность среды (10-12 мм осадков за декаду) и температура выше 12°С.

Таблица 3 - Продолжительность периода заражения и инкубационного периода пЫя на сортах смородины черной

Сорт Дата регистрации аскоспор в Длительность периода от

воздухе над растительными заспорения до появления

остатками первых симптомов, дней

лимиты среднее лимиты среднее

Памяти Потапенко 16.05-30.05 25.05 26-35 30

Любава 18.05-5.06 27.05 32-38 34

Рахиль 19.05-5.06 27.05 34-41 37

Черный Жемчуг 21.05-10.06 28.05 36-43 39

Плотнокистная 21.05-12.06 28.05 43-48 45

Степень влияния экологических факторов, % (по Снедекору)

Погодные условия года 86,4 0,9

Сорт 11,2 98,7

Сорта в значительной мере изменяли сезонную динамику & пЫб.

В засушливом 2010г. (ГТК=0,73) на высокоустойчивом сорте Плотнокистная, на среднеустойчивом сорте Черный Жемчуг и на слабоустойчивом сорте Любава размер экологической ниши 51. пЫя был умеренным, за период учетов не достиг порога эпифитотии (рисунок 2).

- • ♦ ■ - Плотнокистная —°—Памяти Потапенко " -а--- Любава -х-- Черный Жемчуг

Даты учета

Ш.июл

20.ИЮЛ

27.июл

01.авг

П.авг

26.авг

10.сен

Осадки между датами учетов, мм Г 9 | 30 I 10,5 I 4,5 I 9,6 | 12,0 | 4,4 |

Рисунок 2 - Сезонная динамика реализации экологической ниши 5.пЬЫ на сортах смородины черной, 2010г.

В условиях влажного 2013г. (ГТК=1,54) размер экологической ниши 5. пЫэ был значительным, на эпифитотийном уровне (рисунок 3), что было связано с благоприятными гидротермическими условиями в период вегетации. На группах восприимчивых и слабоустойчивых сортов в начале вегетации скорость расширения экологической ниши 5. пЫз была высокой, в то время как на устойчивых и среднеустойчивых сортах в начале вегетации наблюдалась депрессия, а затем постепенное нарастание размера экологической ниши к концу вегетации. Таким образом, устойчивые сорта ограничивали размер экологической ниши 5. п'би, к концу вегетации разница в размере ниши на высокоустойчивом сорте Плотнокистная и восприимчивом сорте Памяти Потапенко составила 6,5 раза.

В засушливые годы скорость расширения экологической ниши составила в среднем по сортам 0,28% в сутки. Во влажные годы этот показатель был значительно выше, на группах восприимчивых и слабоустойчивых сортов 1,3% в сутки, на группах высоко- и среднеустойчивых сортов - 0,22% в сутки.

- ■ ♦ ■ - Плотнокистная —п—Памяти Потагкнко ■••л--- Любава

-•х-' Черный Жемчуг

Осадки между датами учетов, мм Г 17,0 | 2,0 1 35,0 [ 15,0 | 84,5 | 51,3 | 10,2 |

Рисунок 3 - Сезонная динамика реализации экологической ниши З.пЬк на сортах смородины черной, 2013г.

Трофическая активность, размножение и выживание БерШ'ш пЫв на сортах смородины черной. С целью детального изучения паразитической активности Б.пЫв нами были рассмотрены количественные параметры реализации микромицетом экологической ниши и их зависимость от абиотических факторов (таблица 4).

Таблица 4 - Влияние сортов смородины черной на реализацию трофической _экологической ниши пЬа, среднее за 2007-2013гг.

Группа сортов Число некротических пятен / см2 Диаметр пятна, мм

Пш среднее Нт среднее

Высокоустойчивые 0,5- -1,4 0,7 0,8- -1,4 1,2

Среднеустойчивые 1,2- -2,4 1,6 1,5- -1,7 1,6

Слабоустойчивые 2,0- "4,6 2,4 1,6- -1,7 1,7

Восприимчивые 2,8- -6,4 3,8 1,5- -1,9 1,7

НСРи5 0,34 0,39

Число некротических пятен отражает успешность проникновения фитопатогена в трофическую нишу - зеленую ткань листа смородины. Данные таблицы 4 свидетельствуют о том, что устойчивые сорта препятствовали проникновению возбудителя в его трофическую экологическую нишу и ограничивали активность токсинов 51. пЫя. Число некротических пятен на 1 см2 листа высокоустойчивых сортов в 5,4 раза ниже по сравнению с восприимчивыми сортами, в 2,2 раза ниже по сравнению со

среднеустойчивыми. Дисперсионный анализ показал, что число некротических пятен определяется прежде всего сортом. Доля влияния сортов на обсуждаемый показатель составила 79,33%, а погодных условий года-9,72%.

Паразитическая активность 5. г/6и на восприимчивом сорте Ранняя Потапенко 2001г. и 2009г. посадки свидетельствует, что на возрастных растениях микромицет £ пЬ\з формировал на 31,6% больше некротических пятен.

Группы высоко- и среднеустойчивых сортов существенно ограничивали тактику размножения 5. л/6« (таблица 5).

Таблица 5 - Влияние сортов смородины черной на реализацию тактики размножения 51. п/ш', среднее за 2007-2013гг.

Группа сортов Доля пятен с пикнидами, % Число пикнид/ пятно

Нт среднее Мт среднее

Высокоустойчивые 58- -74 68 2-8 4

Среднеустойчивые 65- -78 75 4-18 8

Слабоустойчивые 72- -87 82 6-18 10

Восприимчивые 76- -98 86 8-24 12

НСР05 3,92 3,92

Доля пятен с пикнидами и число пикнид на пятно зависели преимущественно от сортовой устойчивости, а влияние погодных условий на показатели успешного размножения паразита менее значительное. Число пикнид на некротическое пятно в группе высокоустойчивых сортов было в 3 раза меньше по сравнению с группой восприимчивых сортов. Доля влияния сортов на число пикнид составила 62,18%, а погодных условий года - 12,35%.

Изучение интенсивности споруляции г/Ли на листовом опаде (ЛО) показало, что устойчивые сорта ограничивали выживание возбудителя септориоза во времени (таблица 6).

Таблица 6 - Интенсивность споруляции Я. пЬЬ на опавших листьях, среднее за 2007-2013гг._

Показатели Сорт НСРоз

Памяти Потапенко Плотнокистная

Среднее число некротических пятен / см2 на ЛО 3,2 0,6 0,6

Среднее число аскоспор и пикноспор / на 1 пятно ЛО 82 28 6,08

Опавшие листья восприимчивого сорта Памяти Потапенко являлись более благоприятным фактором передачи возбудителя из года в год по сравнению с листовым опадом высокоустойчивого сорта Плотнокистная. На опавших листьях восприимчивого сорта наблюдалось в 5,3 раза больше некротических пятен на 1 см2, в 2,9 раза больше аскоспор и пикноспор по сравнению с устойчивым сортом. Большинство пикноспор имели нормальное строение.

4 МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОТНОШЕНИЯ В АГРОЦЕНОЗАХ СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ

Состав агроценоза смородины черной. Таксономический состав биоценоза был представлен 12 видами и 2 группами организмов, среди которых к деструктивной биоте относились 10 видов. Наибольшую распространенность в годы исследований имели специализированные фитопатогены Septoria ribis и Cloeosporium ribis, фитофаги Cecidophyes ribis и Cryptomyius ribis.

В сообществе были выявлены следующие формы межпопуляционных взаимоотношений (рисунок 4): паразитизм между смородиной и фитопатогенами (Septoria ribis, Gloeosporium ribis), смородиной и фитофагами (Cecidophyes ribis, Cryptomyzus ribis), конкуренция между фитопатогенами (коэффициент общности Жаккара составил 0,5-1,0), антагонизм между фитопатогенными микромицетами и микроорганизмами Pseudomonas ßuorescens и Streptomyces spp., нейтрализм между смородинным почковым клещом (Cecidophyes ribis) и фитопатогенными микромицетами, антагонистами и фитофагами (коэффициент общности 0-0,5); протокооперация проявилась между листовой галловой тлей (Cryptomyzus ribis L.) и эпифитной микрофлорой. Перекрытие экологических ниш Cr. ribis, эпифитов и G. ribis составляет от 80 до 100%.

Эм

Cr

Сег

Gr

Sr

Rn

нищ

I -

У

паразитизм

нейтрализм

конкуренция

антагонизм

протокооперация

неспецифическое угнетение

Эм

Cr

Сег Gr

Sr

Рисунок 4-Формы межпопуляционных отношений в агроценозах черной смородины

Примечание. Rn — Ribes nigrum; Sr — Septoria ribis', Gr - Gloeosporium ribis', Cer — Cecidophyes ribis', Cr - Cryptomyzus ribis', A - антагонисты; Эм - эпифитная микрофлора.

Межпопуляционные отношения эпифитной микрофлоры и сортов смородины черной. Между смородиной черной и эпифитными организмами (грибы, бактерии, актиномицеты) на листьях формировались отношения по типу неспецифического угнетения, особенно на устойчивых сортах (таблица 7). Восприимчивый сорт Памяти Потапенко имел на листьях в 3,4 раза большую численность микроорганизмов по сравнению с высокоустойчивым сортом Плотнокистная и в 7,3 раза по сравнению с дикорастущей смородиной.

Сорт Грибы Бактерии Актиномицеты Всего

Памяти Потапенко 50,8 11,2 2,4 64,4

Плотнокистная 12,4 5,6 0,8 18,8

Дикорастущая смородина 6,2 2,2 0,4 8,8

НСР„5 0,45 0,37 0,36 0,45

Дикорастущая смородина имела самую низкую численность всех групп микроорганизмов на листьях, что косвенно свидетельствует о максимальной силе ее природных защитных барьеров по сравнению с измененными селекциями сортовыми генотипами.

Межпопуляционные отношения 8ер1оги1 гШь, й1оео.чрогшт пЫ5 и сортов смородины черной. Смородина черная проявляла неспецифическую комплексную устойчивость к болезням, а патогенные микромицеты имели биотические отношения конкурентного типа (таблица 8). Степень реализации экологической ниши микромицетов зависела от погодных условий вегетации. Наиболее сильное перекрытие экологических ниш & г1Ыя и Б.пЫб наблюдалось во влажные, благоприятные для микромицетов годы (коэффициент Жаккара -1,0), что свидетельствует об обострении межвидовой конкуренции. В засушливые годы перекрытие экологических ниш й. пЫв и 5. г/6 и было на уровне 50 %.

Таблица 8 —Размер экологической ниши патогенных микромицетов смородины черной, среднее за 2006-2013гг., %

Сорт 5. пЫз

лимиты среднее лимиты среднее

Плотнокистная 0,8-14 7,6 0,2- -1,0 0,2

Черный жемчуг 2,5-25 12,5 0,6- -1,6 1,0

Любава 12,5-50 22,5 2,8- -6,2 4,1

Памяти Потапенко 14-75 45,8 1,0- -8,2 6,2

НСР„; 0,39 0,34

На высокоустойчивом сорте Плотнокистная размеры экологических ниш £ пЫб и й. Г1Ыя были в 6 и 31 раз меньше по сравнению с восприимчивым сортом Памяти Потапенко соответственно, и в 2,9 и 20,5 раз по сравнению со слабоустойчивым сортом Любава. Была выявлена достоверная корреляционная связь между развитием септориоза и антракноза по сортам (г = 0,95) и годам (г = 0,89). Во влажные годы в условиях острой конкуренции наблюдалось существенное увеличение размера экологической ниши микромицетов по сравнению с засушливыми годами, когда значительная площадь листовой поверхности оставалась свободной от заселения фитопатогенами. Размер экологической ниши 5. г/Ам в засушливых условиях при снижении конкуренции и наличии большого числа свободных топических ниш был в 14 раз больше, чем у С. НЬ'и, тогда как во влажные годы, характеризующиеся благоприятными для расселения и размножения обоих видов условиями, конкуренция существенно обострялась и соотношение размеров реализованных ниш сдвигалось в пользу & пЫз в 1,6 раза.

При повреждении листьев тлей увеличивалась степень реализации экологической ниши & пЫя. Коэффициент корреляции размера экологической ниши Д. пЫз и Сг. г1Ь'и составил для восприимчивых сортов 0,64. Между О.

и Сг. пЫз формировались взаимоотношения по типу протокооперации. Сг. пЫя не оказывала воздействие на реализацию тактик Р, В, Т г1Ь'и, проявляя нейтральные отношения (г=0,18) с этим микромицетом.

Клещ смородинный почковый (Сес'к1орИуез Г1Ы$ \Vestw.) повреждал почки смородины. Между фитопатогенами и С. пЬ'м имели место нейтральные взаимоотношения из-за несовпадения экологических ниш.

Влияние антагонистических микроорганизмов на развитие §ер1опа г1Ыя. С целью уточнения межпопуляционных биотических отношений сапротрофных антагонистических микроорганизмов с S.riЫs, а также скрининга перспективных штаммов антагонистов в лабораторных условиях была определена биологическая активность штаммов 17-2, 7Г и 7Г2К /'.■;. Аиогехсеп.ч и штамма Бггерготусез эрр. (таблица 9).

Таблица 9 -Биологическая активность штаммов антагонистов

Фитопатоген Радиус свободной зоны, мм Среднее

Pseudomonas fluorescens Streptomyces spp.

17-2 7Г 7Г2К 17-2 + 7Г + 7Г2К

Septoria ribis 8 14 10 10 18 12,0

Botrytis cinerea 5 7 4 6 16 7,6

Штамм 7Г проявил наибольшую биологическую активность против S. ribis и Botrytis cinerea по сравнению с другими штаммами Ps. fluorescens. Наименьшую биологическую активность против S. ribis проявлял штамм 17-2, радиус свободной зоны составил 8 мм. Штамм 7Г2К и смесь штаммов (препарат Бинорам) проявляли среднюю биологическую активность против S. ribis, радиус свободной зоны составлял 10 мм. Штамм 7Г2К проявлял наименьшую антагонистическую активность по отношению к В. cinerea, радиус свободной зоны составил 4 мм. Штамм 17-2 и смесь штаммов 17-2 + 7Г + 7Г2К проявили среднюю активность, радиус свободной зоны был 5 и 6 мм соответственно.

Штамм Streptomyces spp. проявлял биологическую активность по отношению к S. ribis за счет выделения антибиотиков, радиус свободной зоны составлял 18 мм. Штаммы антагонистов не только ограничивали рост мицелия ribis, также наблюдалось израстание колоний стерильным мицелием белого цвета.

При опрыскивании суспензией антагонистов опавших листьев наблюдалось ограничение выживания микромицета, повреждение пикнид и пикноспор, шло активное разложение растительного опада. В результате снижалось число заражений листьев смородины черной S.ribis, уменьшалась скорость расширения экологической ниши микромицета (таблица 10).

При опрыскивании листового опада число заражений или некротических пятен на листьях было в 2,4 раза ниже в среднем по группам сортов по сравнению с контролем. Особенно сильное подавление споруляции З.пЫя и снижение числа заражений (в 3,4 раза) было отмечено в группе слабоустойчивых сортов. Однако дисперсионный анализ показал, что влияние антагонистов на число заражений оказалось в 1,8 раза ниже, чем влияние сорта.

Опрыскивание опавших листьев антагонистами привело к ограничению размера экологической ниши ¿>/6/5 в ходе вегетации, в среднем по группам сортов в 2,3 раза и было особенно эффективно в группах слабоустойчивых (в 3 раза) и высокоустойчивых (в 4 раза) сортов.

Таблица )0 - Влияние антагонистов при однократном применении на паразитическую активность £.лйй на сортах смородины черной, среднее за 2008-2009, 2013 гг.

Группы сортов Вариант Размер экологической ниши, % Число некротических пятен / 1 см2

Нт среднее Ит среднее

Восприимчивые Контроль 46-58 52,0 3,2- -6,2 5,4

Антагонисты 22-34 28,2 2,2- "3,4 2,9

Слабоустойчивые Контроль 22-42 36,0 2,4- -3,8 3,4

Антагонисты 8-20 12,0 0,8- -1,8 1,0

Среднеустойчивые Контроль 14-20 17,0 1,6- -2,6 2,2

Антагонисты 4-12 8,0 0,6- "1,6 1,3

Высокоустойчивые Контроль 6-12 8,1 0,7- -1,2 0,8

Антагонисты 1,2-4 2,0 0,2- -0,5 0,3

НСР„< 2,54 0,3

Степень влияния экологических факторов, % (по Снедекору)

Сорт 57,97 55,8

Антагонисты 30,51 30,9

Дисперсионный анализ показал, что размер экологической ниши после опрыскивания листового опада суспензией Ps. Аиогеясепз определялся преимущественно сортом, влияние этого фактора было в 1,9 раза выше по сравнению с влиянием антагонистов, хотя им удалось ограничить экологическую нишу паразита до уровня ниже эпидемического порога (20%) в группе слабоустойчивых сортов, что исключительно важно с практической точки зрения. На восприимчивых сортах антагонистам не удалось нормализовать ситуацию, и размер экологической ниши 5. г/б« в конце вегетации был выше эпидемического порога, что отрицательно сказалось на продуктивности сортов.

Для усиления воздействия Рз. /¡иогехсепх на ограничение паразитической активности Б.пЫз было проведено повторное опрыскивание суспензией антагонистов вегетирующих листьев при первых признаках начала паразитической активности микромицета. Выделяемые антагонистами биологически активные вещества обеспечили снижение интенсивности размножения £ г/б и на листьях разных по устойчивости сортов смородины черной (таблица 11).

На группах слабоустойчивых и восприимчивых сортов размер экологической ниши в контроле соответствовал умеренной эпифитотии. В группе восприимчивых сортов двойное опрыскивание (опавших и вегетирующих листьев) ограничило размер экологической ниши 5. пЫз в 1,9 раза, однако не обеспечило радикального оздоровления растений.

Таблица 11 - Влияние антагонистов при двукратном применении на интенсивность размножения 5. г1ЬЫ на сортах смородины черной, среднее за 2008-2009,2013 гг.

Группы сортов Вариант Число пикнид / 1 некротическое пятно Число пикноспор/1 пикниду Размер экологической

Нт среднее Пт среднее ниши, %

Восприим- Контроль 11-48 12,0 142-324 228 52,0

чивые Антагонисты 6-12 8,0 94-242 138 28,0

Слабо- Контроль 6-16 7,0 74-312 195 36,0

устойчивые Антагонисты 2-4 2,2 38-146 104 10,0

Средне- Контроль 4-16 6,5 48-210 136 17,0

устойчивые Антагонисты 0+6 2,8 18+94 76 8,0

Высоко- Контроль 2-8 3,5 34-102 58 8,1

устойчивые Антагонисты 0-И 1,5 10+72 38 2,1

НСР„5 1,65 3,05 2,58

Степень влияния экологических факторов, % (по Снедекору)

Сорт 57,6 | 55,87 55,34

Обработка 37,0 | 34,95 31,90

При опрыскивании опавших и вегетирующих листьев смородины суспензией Ря. /¡иогезсет число пикнид на пятно и число пикноспор на пикниду уменьшалось в 2,0 и 1,7 раза соответственно в среднем по группам сортов по сравнению с контролем. Сильнее всего подавление интенсивности размножения Б.пЫб антагонистами было отмечено в группе слабовосприимчивых сортов, где указанные параметры были соответственно в 3,2 и 1,9 раза ниже контрольных.

Дисперсионный анализ показал, что даже двойная обработка антагонистами в 1,6 раза слабее влияла на размножение Б.пЫз по сравнению с сортовыми особенностями.

Все экспериментальные данные и результаты, изложенные в диссертационной работе и автореферате, получены автором единолично.

ВЫВОДЫ

1. Многолетняя и сезонная динамика 5. и'Ьи на смородине черной определялась комплексом природных и антропогенных экологических факторов, среди которых основными являются сумма осадков вегетационного периода и устойчивость сортов.

2. Семнадцать районированных и перспективных сортов смородины черной составили 4 группы по степени устойчивости и влиянию на паразитическую активность 5\ribis: неустойчивые, или восприимчивые (Памяти

Потапенко, Дегтяревская, Ранняя Потапенко), слабоустойчивые (Подарок Куминову, Глариоза, Любава, Шадриха, Калиновка), среднеустойчивые (Черный Жемчуг, Минусинская сладкая, Рахиль, Багира), высокоустойчивые (Плотнокистная, Няня, Ирмень, Соломон, Августа).

3. Гидротермические условия года определяли начало споруляции 5. ribis на опавших прошлогодних листьях и скорость расширения экологической ниши в течение вегетации, а сорт - длительность периода заражения, число заражений, трофическую активность и интенсивность размножения микромицета. Устойчивость растений смородины черной к S.ribis снижалась с возрастом и к концу вегетации.

4. В агроценозах смородины черной проявлялись следующие основные формы межпопуляционных отношений: паразитизм между смородиной и фитопатогенами (Septoria ribis, Gloeosporium ribis), смородиной и фитофагами (■Cecidophyes ribis, Cryptomyzus ribis), конкуренция между фитопатогенами, антагонизм между патогенными микромицетами и микроорганизмами Pseudomonas fluorescens и Streptomyces spp., неспецифическое угнетение между смородиной и эпифитной микрофлорой.

5. Штаммы Ps. fluorescens и Streptomyces spp. ограничивали рост мицелия S. ribis, образование пикнид, вызывали израстание колоний стерильным мицелием. Наиболее высокая антагонистическая активность в лабораторных условиях наблюдалась у штамма 7Г Ps. fluorescens и коллекционного штамма Streptomyces spp.

6. Опрыскивание суспензией антагонистов (смесь штаммов Ps. fluorescens) опавших листьев с последующим опрыскиванием вегетирующих листьев ограничивало число заражений S. ribis растений-хозяев, снижение активности размножения микромицета, обеспечило даже в эпифитотийные годы существенное ограничение размера экологической ниши, особенно по группам слабо- и среднеустойчивых сортов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Ограничение количественных параметров паразитической активности S.ribis в агроценозах в благоприятные для микромицета годы достигается возделыванием устойчивых сортов Плотнокистная, Няня, Ирмень, Соломон, Августа, а также опрыскиванием листового опада и вегетирующих листьев при появлении первых признаков активности фитопатогена суспензией антагонистов (смесь штаммов Ps. fluorescens), особенно по группам слабо- и среднеустойчивых сортов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Торопова, Е.Ю. Повышение биологического разнообразия агроэкосистем как фактор контроля фитопатогенов / Е.Ю. Торопова, И.Г. Воробьева, A.A. Рябова // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - №4. - С. 18-19.

2. Торопова, Е Ю. Ограничение экологических ниш патогенных микромицетов устойчивыми сортами ягодных и цветочных культур Западной Сибири / Е.Ю. Торопова, И.Г. Воробьева, A.A. Рябова // Вестник НГАУ. -2010. -№3 (15). -С.40-44.

3. Торопова, Е.Ю. Экологические факторы, определяющие развитие Septoria ribis Desm. на сортах черной смородины в лесостепи Приобья / Е.Ю. Торопова, A.A. Рябова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. -2014. -№1 (111). -С.47-51.

4. Торопова, Е.Ю. Влияние сортовой устойчивости и погоды на развитие септориоза смородины черной в лесостепи Приобья / Е.Ю. Торопова, A.A. Рябова // Плодоводство и ягодоводство России. -2014. -Т.ХХХХ. -4.2. -С.240-246.

5. Рябова, A.A. Межпопуляционный анализ фитоценозов смородины черной в северной лесостепи Приобья [Электронный ресурс] / A.A. Рябова, Е.Ю. Торопова // Современные проблемы науки и образования. - 2014. - №6. - Режим доступа: http://www.science-education.ru/120-16207.

Работы, опубликованные в сборниках научных конференций

6. Рябова, A.A. Антагонистическая активность микроорганизмов против патогенных микромицетов сельскохозяйственных культур in vitro / A.A. Рябова, Е.Ю. Торопова // Современные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции: сб. материалов Междунар. науч.-практ. конф. - Новосибирск, 2011. - С. 51-54.

7. Рябова, A.A. Механизмы устойчивости сортов черной смородины к возбудителям септориоза и антракноза в лесостепи Новосибирской области / A.A. Рябова // Инновации молодых учёных аграрных вузов - агропромышленному комплексу Сибирского региона: материалы IX регион, науч.-практ. конф. молодых ученых вузов Сиб. федер. округа // Ом. гос. аграр. ун-т (2-3 июня 2011 г.). - Омск: ИПК Макшеевой Е.А., 2011. - С. 33-36.

8. Рябова, A.A. Влияние сортов на развитие эпифитотического процесса листо-стеблевых инфекций на черной смородине / A.A. Рябова // Молодежная наука 2012: технологии, инновации: материалы Всерос. науч.-практ. конф. (с междунар. участием) молодых ученых, аспирантов и студентов (Пермь, 13-14 марта 2012 г.): в 3 ч. - Пермь: Изд-во Перм. ГСХА, 2012. - 4.1. -С. 88-91.

9. Рябова, A.A. Эффективность биологических препаратов в защите смородины от септориоза / A.A. Рябова // Достижения молодых учёных в решении проблем АПК: материалы Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых (18-19 апреля 2012 г.). - Великие Луки, 2012.-С. 17-21.

10. Рябова, A.A. Механизмы устойчивости сортов черной смородины к возбудителям листо-стеблевых инфекций в лесостепи Новосибирской области / A.A. Рябова // Наследие Н.И. Вавилова в развитии биологических и сельскохозяйственных наук: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. (6 декабря 2012 г.). - Курган: Изд-во Курган. ГСХА, 2012. - С. 115-119.

П. Рябова, A.A. Динамика Septoria ribis на различных по устойчивости сортах черной смородины / A.A. Рябова // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике: сб. тр. регион, науч.-практ. конф. - Томск: Изд-во ТСХИ, 2012.-Вып. 14.-С. 102-105.

12. Рябова, A.A. Биотехнология в защите черной смородины от болезней в лесостепи Новосибирской области / A.A. Рябова, Е.Ю. Торопова // Биотехнология. Взгляд в будущее: материалы II Междунар. науч. Интернет-конференции (Казань, 26-27 марта 2013 г.). -Казань: ИП Синяев Д.Н., 2013. -С. 301-305.

13. Рябова, A.A. Сезонная динамика Septoria ribis на сортах черной смородины в лесостепи Новосибирской области / A.A. Рябова // Современные тенденции в сельском хозяйстве: материалы II Междунар. науч. Интернет-конференции (Казань, 10-11 октября 2013 г.): в 2 т.-Казань: ИП Синяев Д.Н., 2013. - Т.2. - С. 60-63.

14. Торопова, Е.Ю. Межпопуляционные отношения фитопатогенов и эпифитов с сортами черной смородины / Е.Ю. Торопова, A.A. Рябова // Ботаника и природное многообразие растительного мира: материалы Всерос. науч. Интернет-конференции с междунар. участием (Казань, 17 декабря 2013 г.). - Казань: ИП Синяев Д.Н., 2014. -С. 212-216.

Подписано в печать 16 февраля 2015 г. Формат 60 х 84 'Лб. Объем 1,0 усл. печ. л. Бумага офсетная. Заказ № 1252. Тираж 100 экз.

Отпечатано в Издательском центре НГАУ «Золотой колос» 630009, РФ, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, офис 106. Тел. (383) 267-09-10. E-mail: 2134539@mail.ru