Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологические основы формирования и пути оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Биологические основы формирования и пути оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья"
На правах рукописи
ГОРЬКОВЕНКО ВЕРА СТЕПАНОВНА
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ И ПУТИ ОПТИМИЗАЦИИ СУПРЕССИВНОСТИ ПОЧВЫ в ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ НА ЧЕРНОЗЕМЕ ВЫЩЕЛОЧЕННОМ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
06.01.11— Защита растений
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических паук
Краснодар - 2006
Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский государственный аграрный университет»
Научный консультант доктор сельскохозяйственных наук,
профессор ЗАЗИМКО Михаил Иванович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
КАСЬЯНЕНКО Альберт Григорьевич
доктор биологических наук ПУЗАНОВА Людмила Алексеевна
доктор биологических наук МАСЛИЕНКО Любовь Васильевна
Ведущая организация ФГУ Краснодарский научно-
исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко
Защита состоится «30» июня 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д. 220.038.06 в Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, Краснодар, ул. Калинина, 13, факультет защиты растений, аудитория 321, факс 2215885.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГ'ОУ ВПО Кубанского государственного аграрного университета.
Автореферат разослан « 29 » мая 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, /7 /ТР-^^Х
доктор биологических наук, профессор В.П. Сокирко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Сбалансированность ценозов естественных ботанических формаций обеспечивается сложившимися соотношениями трофических микроорганизмов. Грибы, обладая широкими адаптивными возможностями, занимают разнообразные экологические ниши и входят практически во все биоценозы, часто недоступные для • других микроорганизмов. По данным О.Л. Рудакова (1989), по трофической специализации около 30 процентов видов микромицетов представлено фитолатогенами, 10 - микоризообразователями и более 50 процентов сапротрофными деструкторами. Регуляторами численности облигатных фитопатогенных популяций являются микофильные грибы, в меньшей степени - бактерии, актиномицеты, вирусы и беспозвоночные. Значительна роль сапротрофов в трансформации инфекции на растительных остатках и в осуществлении деструкции органического вещества.
Общие запасы микробной биомассы составляют от нескольких тонн до десятков тонн сухой массы в пересчете на гектар. При этом на долю грибов в разных почвах приходится от 88 до 99 процентов всей микробной биомассы. Обладая на один-два порядка большей линейной скоростью роста, мощным комплексом гидролитических ферментов, способностью секрегировать ферменты во внешнюю среду, грибы первыми колонизируют растительные остатки в почве (Звягинцев, 1987; Полянская, 1996 и другие).
Отчуждение из почвы огромного количества питательных веществ с урожаями сельскохозяйственных культур, без адекватного возврата, в значительной степени снизило плодородие черноземов. Особую тревогу вызывает снижение запасов гумуса, ухудшение его качества.
Первые маршрутные обследования, проведенные в начале и середине 20 века В.В. Докучаевым, Е.С. Блажним, Н.Е. Редькиным, З.С. Марченко показали, что черноземы Прикубанской и Закубанской равнин содержали на целинных участках и в пахотном слое от 4,5 до 7,0 процентов гумуса. А в настоящее время за счет активно протекающей деградации черноземов потеряно до 40-42 процентов гумуса. В результате площадь сверхмощных черноземов в степной зоне края за 35-летний период уменьшилась более чем на 260 тыс. га, а содержание гумуса в пахотном слое уменьшилось на 1,98 процентов (Штомпель, Середин, Ачканов и др., 1997). Снижение почвенного плодородия привело к снижению антифитопатогенного потенциала почвы и, как следствие, к дестабилизации и усилению вредоносности комплекса микромицетов.
В условиях Краснодарского края на фоне устойчивого уменьшения содержания гумуса наблюдается снижение микробиологической активности почвы (Енкина, Коробской, 1999), содержания автохтонных видов микромицетов, активно участвующих в трансформации послеуборочных
остатков, что ведет к снижению супрессивности почвы, накоплению и сохранению инфекционного начала. Исследований в этом направлении до начала наших работ в условиях Западного Предкавказья на черноземе выщелоченном не проводилось.
В связи с этим актуальными являлись: комплексная оценка видового состава возбудителей болезней сельскохозяйственных культур в звеньях севооборота; ранжирование выделенных микромицетов по трофической, органотропной и филогенетической специализации; выявление их роли в формировании сукцессий при трансформации послеуборочных остатков и поиск путей оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья.
Связь работы с государственными научными программами, планами, темами. Работа выполнялась с 1992 по 2003 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы Кубанского государственного аграрного университета, регистрационные номера в 1991-1995 гг. -01910049869, 1996-2000 гг. - 01960009000, 2001-2005 гг. - 01200113457. Опыт включен в «Реестр аттестатов длительных опытов с удобрениями и другими агрохимическими средствами Российской Федерации» (2002).
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение особенностей формирования микоценозов на растениях и в ризосферно-прикорневой зоне и пути оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья.
В задачи исследований входило:
- изучить особенности формирования фитопатогенного комплекса микромицетов озимой пшеницы в период вегетации;
- выявить роль предшествующих культур в накоплении патогенных микромицетов озимой пшеницы;
- исследовать структуру и особенности формирования комплекса микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в севообороте;
- выявить роль некротрофных микромицетов в формировании грибных сукцессий при трансформации послеуборочных остатков;
- оценить влияние люцерны на соотношение популяций патогенных и супрессивных микромицетов в севообороте;
- определить влияние изучаемых приемов на продуктивность озимой пшеницы и их энергетическую эффективность в системе севооборота;
- на основании полученных данных обосновать и предложить производству приемы оптимизации супрессивности почвы в ризосферно-прикорневой зоне сельскохозяйственных культур в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья.
Научная новизна. Впервые в условиях.. Краснодарского края. на черноземе выщелоченном осуществлена, комплексная оценка видового состава возбудителей болезней сельскохозяйственных культур ..в, период вегетации и влияния их на формирование почвенной популяции. грибов; в педоценозе зернотравянопропашного севооборота. Выделенные микозы ранжированы по трофической, филогенетической,, и ^органотропной специализации по . отношению к . вдзделываемым , , в ,севообороте сельскохозяйственным культурам. Изучено формирование :• комплексов микромицетов и протекания грибных сукцессий при,, трансфррмации послеуборочных остатков растений. Разработаны агротехнические .приемы управления фитопатогенным комплексом микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в зернотравянопррпашном севообороте.
Практическая значимость^ , работы. С целью повышения супрессивности почвы разработаны и предложены . производству приемы управления формированием комплексов микромицетов, которые вошли составной частью в рекомендации: «Особенности выращивания зерновых культур урожая 1999 года в Краснодарском, крае» (Краснодар, 1999), «Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2001-2005 гг.» (Краснодар, 2001), «Особенности ухода.за посевами озимых колосовых, многолетних трав и возделывания.яровых культур в 2003 году» (Краснодар, 2003), «Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2006-2010 гг.» (Краснодар, 2006). Создан и предложен для использования в учебном процессе ВУЗов по специальности «защита растений» и для специалистов службы защиты растений атлас оригинальных рисунков комплекса микромицетов: в агроценозе сельскохозяйственных культур. Усовершенствована методика контроля за формированием почвенного патогенного комплекса микромицетов при трансформации послеуборочных остатков.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на ежегодных (1993-2005) научных конференциях Кубанского государственного аграрного университета; на 14 международных и всероссийских научно-практических конференциях (Краснодар, 2000, 2002, 2004, 2005; Анапа, 1996; Пущино, 1996; Рязань, 1998; Москва, 2002; Галицино, 2003; Ставрополь; 2004, 2005; Санкт-Петербург, 2004, 2005; Ростов-на-Дону, 2005); на 23 совещаниях-семинарах руководителей- : и специалистов сельскохозяйственных предприятий районов Краснодарского края, посвященных вопросам защиты пропашных культур и озимой пшеницы (Краснодар, 1997-2005 гг.); на методической комиссии факультетов защиты растений, агрохимии и почвоведения при рассмотрении и утверждении монографических изданий «Агроэкологический мониторинг в земледелии
Краснодарского края» (Краснодар, 1997, 2002), «Гельминтоспориозы зерновых культур» (Краснодар, 2005).
Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 63 работах общим объемом 29,4 печатных листа, из них 6 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и обьем диссертации. Диссертация изложена на 404 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений производству. Она включает 110 рисунков, 14 таблиц, приложения. Список литературы включает 812 наименований, в том числе 132 - иностранных авторов.
Диссертация является самостоятельным завершенным трудом с долей участия автора более 85 процентов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1.Уточненный видовой состав патогенного комплекса микромицетов озимой пшеницы, представленный 38 видами грибов, изолированных из корней, 25 — из листьев и 37 - из колоса.
2. Уточненные циклы развития пяти малоизученных и описание восьми, раннее не встречавшихся в условиях Северо-Кавказского региона микромицетов в агроценозе озимой пшеницы.
3. Биоэкологические особенности комплекса микромицетов с доминированием полифагных некротрофов, на долю которых приходится в агроценозе озимой пшеницы 81,1, сахарной свеклы - 87,5, кукурузы на зерно -93,3, подсолнечника - 84,4 и люцерны - 84,7 процентов.
4. Усовершенствованная методика контроля за формированием почвенного патогенного комплекса микромицетов при трансформации послеуборочных остатков.
5. Роль люцерны в формировании патогенного комплекса микромицетов и ее влияние на увеличение обилия сапротрофной микофлоры в сторону доминирования видов рода Тп'скоЛегта.
6. Влияние почвенного плодородия, возделываемых культур в севообороте и уровня минерального питания на структуру комплекса почвенных микромицетов.
7. Приемы повышения супрессивности почвы, включающие введение люцерны в севооборот, чередование отвальной и безотвальной обработки почвы, применение средних доз минеральных удобрений на фоне повышенного плодородия почвы.
Автор выражает глубокую благодарность ректору Кубанского государственного аграрного университета академику И.Т. Трубилину, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Н.Г. Малюге, за предоставленную возможность выполнять исследования в стационарном опыте; научному консультанту - доктору сельскохозяйственных наук, профессору М.И. Зазимко; профессору, кандидату биологических наук Э.А. Пикушовой за неоценимую помощи в разработке программы, проведении
исследований и подготовке диссертации; соавторам публикаций и сотрудникам кафедр защиты растений, растениеводства, почвоведения-за помощь и участие в проведении исследований.
1. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились в 1992-2003 гг. на базе длительного многофакторного стационарного опыта на экспериментальном поле Кубанского государственного аграрного университета в типичном одиннадцатипольном зернотравянопропашном севообороте со следующим чередованием культур: сахарная свекла (гибрид Дружба МС-34), озимая пшеница (сорт Юна), кукуруза на зерно (гибрид Краснодарский 382 МВ), озимая пшеница (сорт Руфа), подсолнечник (гибрид Кубанский 341), озимая пшеница (сорт Победа 50), люцерна (сорт Славянская местная), люцерна, люцерна, озимая пшеница (сорт Батько).
Рельеф экспериментального участка ровный. Почвы представлены черноземом выщелоченным сверхмощным слабогумусным, легкоглинистым..
Климат территории Западного Предкавказья - умеренно-континентальный. Погодные условия в годы проведения исследований для растений и микромицетов складывались преимущественно благоприятно, кроме ,1996 года для пропашных культур и 2003 г. - для озимой пшеницы.
Опыт начинали с 1992 года на трех полях, с постепенным ежегодным вхождением в каждое поле сахарной свеклы. В последующие годы по севообороту размещались озимая пшеница, кукуруза на зерно, подсолнечник, люцерна. Стационарный многофакторный опыт представлен четырьмя факторами: А - плодородие; В - система удобрений; С - система защиты растений; Д - система основной обработки почвы.
Фактор А - плодородие почвы. В опыте использовано четыре уровня плодородия почвы на основе существующих нормативных показателей внесения в почву при А] - 200 т/га подстилочного навоза (содержание гумуса 3,0-3,2 процентов). Для создания фона А3 - дозы удобрений удваивались (содержание гумуса 3,3-3,5 процентов), а фона Аз - утраивались (содержание гумуса 3,7-3,9 процентов); А0 - естественный фон плодородия (содержание гумуса 2,7-2,8 процентов). ■'
Фактор В - система удобрений. Диапазон доз удобрений определялся кафедрой растениеводства на основе балансового метода.'В) — минимальная доза удобрений; В2 - средняя доза удобрений с внесением под сахарную свеклу - НмРжДСю. озимую пшеницу - Т^поРбоКго, кукурузу на зерно-Н»Р«ь озимую пшеницу - Ы^оРбоКад, подсолнечник - N^60, озимую пшеницу -^ыоРэдКбо-. люцерну первого года - ^0Р40К40 + РвоКбо! второго и третьего годов - Т^зоРзоКзо, озимую пшеницу - ^5Р60К,)0 действующего вещества на
один га. Вз — высокие (удвоенные) дозы удобрений. В0 - без применения удобрений.
Фактор С - система защиты растений; С(- биологические средства защиты растений от болезней и вредителей; С2 - применение только гербицидов; С3 - химическая система зашиты с применением фунгицидов, инсектицидов и гербицидов. Со - без применения средств защиты растений.
Фактор Д - система основной обработки почвы. Д1 - безотвальная (почвозащитная) с использованием орудий, имеющих плоскорежущие рабочие органы; она включала безотвальную обработку на 30-32 см под пропашные и люцерну и на 8-12 см под озимую пшеницу. Д2 -рекомендуемая для зоны; она включала под пропашные и люцерну отвальную обработку на 30-32 см и безотвальную на 8-12 см под озимую пшеницу. Дз -отвальная с периодическим глубоким рыхлением; она включала под пропашные и люцерну отвальную обработку на 30-32 см на фоне глубокого рыхления до 70 см (два в севообороте) и отвальную на 20-22 см под озимую пшеницу^ После озимой пшеницы под люцерну система основной обработки почвы предусматривала проведение двукратного лущения на глубину 6-8 см. По мере отрастания сорняков почву дважды дисковали на глубину 8-10 и 1012 см. Основная обработка почвы проводилась в первой декаде октября. Она включала в себя три послойных обработки почвы тяжелой дисковой бороной на глубину 10-12 см и отвальную обработку на глубину 30-32 см.
Кодирование вариантов проводилось по специальной символике, в которой в условных единицах обозначается первой цифрой - уровень плодородия; второй - дозы минеральных удобрений; третьей - система защиты растений, четвертой - обработка почвы. Факториальная схема опыта содержит 48 вариантов. Большая часть анализов проведена на четырех базовых вариантах: 000 (естественный фон плодородия и минерального питания), 200 (средний уровень плодородия), 020 (средний уровень минерального питания), 220 (средние уровни плодородия и минерального питания) на всех изучаемых способах основной обработки почвы.
Общая площадь опытной делянки составляет 105мг, учетная для сахарной свеклы, кукурузы, подсолнечника и люцерны - 47,6м2, озимой пшеницы - 34,0м2. Повторность опыта - трехкратная, метод размещения вариантов - рендомизация по блокам.
В опыте возделывались сорта селекции Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко и Северокубанской сельскохозяйственной опытной станции. Сорт Юна средневосприимчивый к септориозу, мучнистой росе и фузариозу колоса, восприимчив к бурой и желтой ржавчинам. Рекомендуется возделывать на высоких агрофонах по всем предшественникам. Сорт Руфа в средней степени поражается мучнистой росой и септориозом, средне восприимчив к фузариозу колоса, желтой ржавчине и восприимчив к бурой листовой ржавчине. Допускается размещение по всем предшественникам, в
первую очередь по многолетним травам, кукурузе и подсолнечнику. Сорт Победа 50 в средней степени устойчив к мучнистой росе, средневосприимчив к бурой и желтой ржавчинам и фузариозу колоса. На высоком агрофоне рекомендуется размещать по всем предшественникам, на среднем - по бобовым, рапсу, кукурузе на силос. Сорт Батько устойчив к твердой головне, бурой листовой ржавчине, средневосприимчив к септориозу, мучнистой росе и фузариозу колоса. Средневосприимчив к желтой ржавчине. Лучшие предше<?твеиники пар, многолетние травы, горох, рапс.
Фитосанитарное состояние культур в севообороте оценивали в соответствии с рекомендациями Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений (1981, 1984). Выделение и анализ почвенных микромицетов проводили по методикам G.D. Easten (1969), Т.Г. Мирчинк (1976, 1988), М.А. Литвинова (1967), Л.Л. Великаном, И.И. Сидоровой, Г.Д. Успенской (1980) с использованием искусственных, питательных сред: голодного алкогольного (ГАА), почвенного (ПА), картофельно-сахарозного (КСА) и картофельно-морковного (КМА) агаров, среды Чапека.
Идентификацию видов рода Fusarium проводили по таксономической системе немецких ученых В. Герлаха и Г. Ниренберга, (Gerlach & Nirenberg, 1982), учитывая современные изменения (Шипилова, 2003; Гагкаева, 2005); видов родов В ¡polar is, Drechslera, Exserohilum, Curvularia — по определителю Б.А. Хасанова (1992), с учетом современных изменений в их таксономии (Великанов, Хасанов, 2003); Alternaría - по усовершенствованным определителям Симонса (Simmons, 1992, 1994, 1995, 1996, 1997, 1998); видов рода Trichoderma - по А.В. Александровой (2003). Принадлежность других видов микромицетов устанавливали по определителям отечественных и зарубежных авторов (Литвинов, 1967; Милько, 1974; Кириленко, 1977, 1978; Мельник, 2000; Пидопличко, 1953, 1977, 1978; Смицкая, Смык, Мережко, 1986; Филиппов, Андреев, Базилинская, 1980; Билай, 1985; Билай, Курбацкая, 1987; George, Barron, 1968; Ellis, 1971).
Биоэнергетическая оценка агротехнических приемов рассчитывалась по методике КубГАУ (Трубилин и др., 1995).
Статистическая обработка результатов исследований выполнена в вычислительном центре КубГАУ с использованием методов корреляционного, множественного регрессионного и дисперсионного анализа (Доспехов, 1985; Адлер и др., 1976; Дрейпер, 1986). . ..
2. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГРИБНОЙ МИКРОФЛОРЫ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ НА ЧЕРНОЗЕМЕ ВЫЩЕЛОЧЕННОМ
Агроценоз является искусственно созданным, относительно автономным биотическим сообществом и поэтому обладает экологической ненадежностью. Его состояние очень динамично и зависит от абиотических
факторов и агроэкологических ресурсов. Агроэкологические составляющие, являясь основой биологического земледелия, оказывают значительное влияние на формирование сообществ гетеротрофных организмов, среди которых большую роль играют микромнцеты.
Субстратно-экотопический принцип выделения группировок грибов в настоящее время считается наиболее правильным, его использовали известные микологи JI. Персон (1761-1836), Е. Фриз (1794-1978), А. Корда (1837-1859), Л. Робенгорст (1806-1881), А. Де Бари (1831-1888), О. ÍI. Саккардо (1882-1925), М. Воронин (1838-1903), А. Ячевский (1863-1932), Л. Курсанов (1877-1955), Н. Наумов (1888-1959), (Лугаускас, 1988) и другие. • ' В настоящее время Кодекс ботанической номенклатуры требует особых правил таксономии грибов, цикл развития которых включает несколько типов спороношения. Спороношения без смены ядерных фаз называют анаморфами, со сменой - телеоморфами, а всю совокупность стадий развития гриба -голоморфой. Анаморфы и телеоморфы аскомицетов и базидиомицетов часто встречаются в разное время и без четкой взаимосвязи друг с другом, поэтому каждая морфа носит собственное название. Для голоморфы, в данном случае, используют название телеоморфы (Мюллер, Лёффлер, 1995; Гарибова, 1999; Сидорова, 2003).
В своей работе, поскольку она носит фитопатологический характер, нами использованы названия голоморфы по наиболее вредящей стадии спороношения, как правило, анаморфе, с указанием, если она существует, телеоморфы. В отечественной литературе при описании болезней сельскохозяйственных культур также первоначально указывается морфа вредящей стадии, даже если голоморфа содержит телеоморфу (Ишкова и др., 2002; Афанасенко и др., 2005).
Несовершенные грибы (Deuteromycota), как показали результаты молекулярных исследований, являются полифилетичной группой грибов (Games, 1995; Seifert et al., 1995; Taylor, 1995). Ими или утрачена мейотическая стадия, или они являются анаморфами других групп грибов, обычно из отделов Ascomycoía и Baiidiomycoía. В классическом варианте 8-го издания Микологического словаря «Anisworth and Bisby's Dictionary of the Fungi» (Hawksworth and al. 1995) несовершенные грибы (Deuteromycota) не являются самостоятельной таксономической единицей. Они объединены- в искусственную группу («mitosporic fungi», «mitotic fungi», «conidial fungi», «asexual fungi», «anamorfa fungi», или «митоспоровые», «конидиальные», '«бесполые», «анаморфные» грибы), не имеющую самостоятельного таксономического значения и наименования, а в системе Т. Кавалир-Смита (Cavalier-Smith, 1998), они рассредоточены в классе Piectomycetes отдела Ascomycoía. Однако, несовершенные грибы (Deuteromycota), в современных системах рассматриваемые вне существования классификационных систем -реально существующая группа грибов. Их около 40 тысяч видов, среди которых преобладают патогенные виды. Их полная интеграция в общую
систему грибов, по мнению Сидоровой (2003), дело далекого будущего, классификация же грибов для практических целей, например, идентификации, необходима сейчас. Для таких целей более удобно и информативно пользоваться традиционными группами, с традиционными названиями, приведенными раннее в Микологическом словаре. В своей работе мы придерживались классического варианта системы грибов.
В условиях Краснодарского края на черноземе выщелоченном впервые осуществлена комплексная оценка видового состава возбудителей болезней культур, возделываемых в зернотравянопропашном севообороте и влияния их на формирование комплексов почвенных микромицетов в агроценозе. ■■■'
Из растений озимой пшеницы в период вегетации и в -результате фитопатологической экспертизы семян выделены и идентифицированы 63 вида микромицетов (таблица 1).
В таксономическом положении выделенные грибы представляют два царства: грибоподобные организмы (Chromista) и настоящие грибы {Fungí), четыре отдела: Oomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basldiomycota и группу Anamorpha fungi (синоним отдела Deuteromycotá) (рисунок 1).
Таблица 1 - Видовой состав, систематическое положение и места локализации возбудителей микозов озимой пшеницы, опытное поле КГАУ, 1993-2003 гг.
Место локализации патогена в органах растени
Возбудитель, систематическое положение корень стебель 1ИСТ колос
чешуя стержень зерно
1 2 3 4 5 6 7
Царство Chromista
Отдел Oomycota
Класс Oomycetes
Порядок Pythtales:
Pythium debarianum I lesse + - - - - —
Pythium graminicola Subraman + - - - - -
Царство Fungi
Отдел Zy. íomycota
Класс Zygomycetes
Порядок Mucorates:
Mucor mucedo Fres. + + + + + +
Rhizopus nigricans Ehrnb, + - - + + +
Rhizopus oryzae Went et Prin. + - - + + +
Отдел Ascomycota
Класс Euascomycetes
Порядок Eiysiphales
Blumeria graminis (DC) Speer. Syn.: Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici Em. Marchal (анаморфа Oidium monilioides (Nees) Link.) - + + + +
1 2 3 4 5 6 7
Порядок Hypocreales
Gibellina cercalis Pass. + + + + - - -
' Порядок Pieosporales:
Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx et Olivier. Syn.: Ophiobolus graminis (Sacc.) Sacc. (анамОрфа Phialophora radicicola Cain) + - - - -
Отдел Basidiomfcota
Класс Tellomycetes
,. Порядок Uredinales:
Puccinia recóndita Roberge:Desm f. sp. tritici (Erikss.) C. 0. Johnston - - + - -
Puccinia slrii/ormis Westend - + + + + +
Группа Anamorpha fungi
Класс Hyph о my celes:
Alternaría altérnala (Fr.) Keissl. + + + + + +
Alternaria tenuissima (Fr.) Wiltshire. + + + + + +
Alternaria sp. + + + + + +
Aspergillus Candidus Link, (телеоморфа неизвестна) + - - + + +
Aspergillus flavus Link (телеоморфа Petromyces Malloch et Cain) + - - - + +
Aspergillus glaueus Fr, (телеоморфа Eurotium Link: Fr.) + - - + -
Asfxrgillus rtiger van Tieghcm (телеоморфа неизвестна) + - - + + +
Aspergillus tamarii Kita - - - - - +
Auerobasidium pallulans (Weir) M.L. Lohman et Cash. + + - - -
Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shocm. (телеоморфа Cochliobolus sativus (lto et Kurib.) Drechs.) - - - - -
Botrytis cinerea Pcrs (телеоморфа ßotryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel) + + + + + +
Cephalosporium acremonium Cda. + + + + + +
Cercosporella herpotrichoides (Ellis et F.verh.) Dcighton + + - - - -
Cladosporium herbarum (Pers.) Link, (телеоморфа Mycosphaerella tassiana (deN) Joh. + + + + + +
Cladosporium macrocarpus Preuss. - + + - -
Curvularia lunata (Wakker) Boed. (телеоморфа Cochliobolus lunatus Nelson et Haasis) - - + + * +
1 2 3 4 5 6 7
Drechslern dematioidea (Bub. et Wrobl.) Subr. et Iain. - - + - - -
Drechslern tritici-repentis (Died.) Shoemaker. (Tc.ittOMopt^a Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Shoemaker) + + + - - -
Epicoccum neglectum Desm. - - + + +
Exserohilum rostratum (Drechs.) Leonard et Suggs. (TcncoMop<|)a Setesphaeria rostrata Leonard) - - - + + +
Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. (rejieo-Mop(]>a Gibberella avenaceum R. J. Cook. + - - , + + +
Fusarium culmorum (Sm.) Sacc. + - + ■ + +
Fusarium equiseti (Corda) Sacc. (Syn.: Fusarium gibbosum Appel. & Wollnw. (TejieoMop(|>a Gibberella intricans Woilenw.) + - - -
Fusarium graminearum Schwabe. (TeJieo-Mop<l>a Gibberella zeae (Schw.) Petch + - - + +■
Fusarium heterosporium Nees. (TCJieoMop4>a Gibberella gordonii spec. nov. Booth) - - - + + +
Fusarium poae (Peck.) Woilenw. in Levis - - . + + + .
Fusarium sambucinum Fuckel (rc.icoMopiJia Gibberella pulicaris (Fries) Sacc. + - - - - ; -
Fusarium semiteetum Berk, et Rav. In Berkeley + - - - - -
Fusarium solani (Mart) App. et Wr. (TCjicOMopiJ)a Nectria haematococca Berk et Br.) + - - . -: - -
Fusarium sporotrichiella Swerb. - - - + + ' +
Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg Syn.: F. moniliforme Sheldon. (TejieOMop<|>a Gibberella fulikvt oi (Sawada) Woilenw.) + - - + + +
Fumago vagans Pers (TejieoMop<J)a Apiosporium salicinum Kunze) - - + + +
Harzia verricosa Harz Costantin, syn: Acremoniella verricosa Tagnini; Ellis. + - - + + +
Heterosporium graminis Rostr. _ _ + - - -
Oedocephalum glomerttlosum (Bull.) Sacc. - - - + + +
Microdochium nivale (Fr.) Sumucls et Hallet. Syn.: Fusarium nivale (Fr.) Ces (rejieoMopiJia Monographella nivales (SchaiTnit) Muller) + + + + + +
Nigrospora oryzae (Berk, et Broonie) Petch. Syn.: N. maydis(Garov.) Jechova. (ie:ieovH>p(|]a Khuskia oryzae H.J. Huds.) + - - - -
Pénicillium glabrum (Wehmer) Westling - - - + + +
Pénicillium glaucum Link. + - - + + +
Pénicilliumfreguentans West - - - + + +
Periconia macrospinosa Lefebv. et John - - ■ + + +
Scolecotrichum graminis Fusk - - + - - -
Stemphylium botryosum Wallr. + + + + + +
Ulocladium botrytis Preuss. 4- + + + + +
Trichocladium opacum (Corda.) S. + - - - - -
Trichothecium roseum Fr. - - - + + +
Rotula graminis (Dcsm.) J.L.Crane et Schokn. Syn.: Torula graminis Dcsm., T. herbarum (Pers.) Link ex S.F. Gray var. affinis Sacc. - - - + + +
Класс Coelomycetes:
Septoria nodorum (Berk.) Berk. Syn.: Stagonospora nodorum (Berk) Castell. et Gcrmano. (телеоморфа Leptoshparia nodorum E.Müll.) - + + + +
Septoria tritici Roberge ex Desm. (телеоморфа Mycosphaerclla graminicola (Fuckel) J. Schroet.) - - + - - -
Septoria triticicola Lobic. ' - - + - - -
Wojnowicia graminis (McApl.) Sacc. et D. Sacc. + - - - - -
Класс Agonomycetes:
Rhizoctonia cereal is E.P. Hoevcn. (телеоморфа Ceratobasidium cereale D.I. Murray et Burpee) + + - - - .
Rhizoctonia solani Kuehn. (телеоморфа Thanatephorus cucumeris (A.B.Frank) Donk.) + + - - - -
Л£опотусе1е$
3,2
4,7
Еиа$сетусе(е* 4,7
ТеНотусе^э
Нур/ютусеГех
74,6 ; '
Рисунок 1 - Распределение патогенных микромицетов озимой пшеницы по таксономическим группам, (%), опытное поле КубГАУ, 1993- ,, 2003 гг. * . \ * ; :
Выделенные в агроценозе озимой пшеницы микром и цеты имели все формы паразитической специализации - от некротрофов.. до теми- и биотрофов (рисунок 2). . ; .
Бнотрофы 4,7 ' '
Гсммбиотрофь-14,2
Некротрофь 81,1
Рисунок 2 - Трофическая специализация патогенных микромицетов озимой . пшеницы, (%), КубГАУ, 1993-2003 гг.
Изучение органотропной специализации выделенных патогенных видов показало, что более половины, из них приурочены к колосу, его составляющим структурам и корневой системе растений озимой пшеницы (рисунок 3).
Места локвлшяции
Рисунок 3 - Органотропная специализация патогенных микром ицетовозимой пшеницы (%), опытное поле КубГАУ, 1993-2003 гг.
На протяжении одиннадцатилетней ротации сельскохозяйственных культур в севообороте установлен видовой состав патогенных микромицетов. В период вегетации в агроценозе сахарной свеклы выделено и идентифицировано 56 патогенных видов, которые условно можно разделить на возбудителей болезней листьев, корнеплодов, а также патогенную микофлору семян. В общей структуре био- и гемибиотрофы соответственно составили 5,4 и 7,1 процента. Остальные - 87,5 процента от выделенных микромицетов, составили группу полифагных организмов с некротрофным способом питания. Установлено, что 46,4 процента патогенных для сахарной свеклы видов микромицетов также являются возбудителями болезней озимой пшеницы.
В результате систематического микологического анализа пораженных корней, стеблей и зерновок выделены и идентифицированы 49 видов возбудителей болезней кукурузы с различными трофическими связями, филогенетической и органотропной приуроченностью. Группа узкоспециализированных биотрофов представлена тремя видами грибов (6,1 %), остальные 93,9 процента от общего количества выделенных фитопатогенов, имели некротрофный способ питания и широкую филогенетическую и органотропную специализацию, а 69,4 процента являются общими патогенами и для озимой пшеницы. Это объясняет тот факт, что кукуруза является самым мощным в изучаемом севообороте накопителем инфекционного потенциала. Микологический мониторинг позволил выделить и идентифицировать в агроценозе подсолнечника 45 видов микромицетов, из них 84,4 процента составляют виды с некротрофным способом питания и широкой филогенетической специализацией. В связи с этим подсолнечник, как предшествующая культура, хотя и в меньшей степени, чем кукуруза на зерно, является резерватором 53,3 процентов видов грибов, являющихся возбудителями болезней озимой пшеницы.
Фитопатологическая экспертиза пораженных листьев, стеблей и корней на протяжении трех лет жизни люцерны позволила выявить
патогенный комплекс грибов, представленный 46 видами. Группу некротрофов составили 84,7 процентов выделенных грибов. При этом около 50 процентов видов микромицетов одновременно являются патогенными для озимой пшеницы.
Установлено, что в агроценозах всех культур зернотравяно-пропашного севооборота доминирующее положение в фитопатогенном комплексе микромицетов принадлежит группе полифагных некротрофов. В посевах озимой пшеницы на их долю приходится 81,1; сахарной свеклы -87,5; кукурузы на зерно — 93,9; подсолнечника - 84,4 и люцерны — 84,7 процентов от всех выделенных грибов. При этом выявлена группа полифагных микромицетов; Alternaría alternata, A. lenüissima, Aspergillus flavus, A. glaucus, A. níger, Botrytis cinerea, Cladosporium herbarum, C. macrocarpus, Fusaríum avenaceum, F. culmorum, F.verticülioides, F. oxysporum, F. sambucinum, F. solani, F. sporotrichiella, Microdochium nivale, Mucor mucedo, Oedocephalum glomerulosum, Penicillium gtabrum, Rhizopus nigricans, Rh. oryzae, Stemphylium botryosum, Trichotecium roseum, ' Ulocladium botrytis, встречающаяся в агроценозе всех культур изучаемого севооборота (рисунок 4).
Рисунок 4 - Содержание полифагных микромицетов в агроценозе
зернотравянопропашного севооборота, опытное поле КубГДУ, 1992-2003 гг.
3. БИОРАЗНООБРАЗИЕ МИКРОМИЦЕТОВ В АГРОЦЕНОЗЕ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ
Установлено, что в агроценозе озимой пшеницы стабильно вредоносными являются 12-15 видов микромицетов. При этом отмечено снижение вредоносности одних видов грибов и нарастание интенсивности поражения другими.
Так, о . вредоносности в условиях Северного Кавказа- гриба Septoria triticicola Lobic. прежде сообщалось M.B. Горленко (1951). Длительное время микромицет в условиях региона не отмечался. Наши многолетние наблюдения показали, что в последние годы этот патоген постоянно обнаруживается в Краснодарском крае на посевах озимой и яровой пшеницы, тритикале. Нами описаны биологический цикл и
микроструктуры гриба S. triticicola (рисунок 5).
. Возросла вредоносность и органотропная специализация полиморфного микромицста MicroJochium nivale (Fr.) Sumuels et Hallet. Фитопатологический анализ показал, что в зависимости от погодных условий гриб развивается по одному из патологических циклов: «корневая гниль - снежная плесень» или «прикорневая гниль — фузариозный ожог листьев и фузариоз зерна». Прикорневая и корневая гнили, снежная плесень проявляются в результате инфицирования в основном спорами анаморфной стадии, фузариозный ожог листьев, фузариоз колоса и зерна - аскоспорами телеоморфы (рисунок 6).
Рисунок 5 - Микроструктуры гриба Septoria triticicola (ориг.)
»-" 5 мкм
Рисунок 6 - Микроструктуры гриба Microdochium nivale (слева телеоморфа Monographella nivales) (ориг.)
Проведенный нами анализ отечественной литературы за последние 35 лет показал, что грибы рода Alternaría, как патогены, упоминаются на представителях более 70 видов культурных и дикорастущих растений, относящихся к 47 родам из 20 семейств. Представители рода Alter.mria, являясь гетеротрофными возбудителями болезней культурных и дикорастущих растений, имеют как узкую, так и широкую филогенетическую и органотропную специализацию и различную степень трофической приуроченности - от сапро- до гемибиотрофов. В Краснодарском крае вид Alternaría tenuissima (Fr.) Wiltshire в агроценозе полевых культур оказался наиболее распространенным. На кукурузе, подсолнечнике и сахарной свекле патоген являлся возбудителем некрозов листьев, но чаще отмечался в составе сопутствующей микофлоры, усиливающей поражение более агрессивными видами грибов. Уже как сапротроф, заселял растительные остатки, постоянно изолировался из почвы ризосферно-прикорневой зоны, был постоянным компонентом аэрогенной инфекции в посевах полевых культур (рисунок 7). :
Гибеллинозная пятнистость (белая гниль стеблей) озимой пшеницы впервые в России описана A.A. Ячевским (1913). Возбудитель -Gibellina cerealís Pass., в • условиях Северного Кавказа заболевание стало
¡г актуальным в девяностых годах прошлого столетия, впервые обнаружено и описано как «белая гниль стеблей пшеницы» Э.И. Монастыркой (1990). Однако, если на территории Краснодарского края раннее заболевание встречалось Рисунок 7 -Микроструктурыгриба Alternaría единично, ТО В настоящее tenuissima, изолированного из ризосферы люцерны время установлено
(ориг.) увеличение распространения
и вредоносности гибеллинозной пятнистости на посевах озимой пшеницы (рисунок 8). По нашим наблюдениям в отдельных районах распространение болезни достигало 15-20 и более процентов.
Рисунок 8 - Признаки поражения (слева) и микроструктуры грипа Cnbellina cerealis (ориг,)
В связи с расширением ареала и вредоносности гибеллиноза в Краснодарском крае, недостаточной изученностью возбудителя и защитных мероприятий в наших исследованиях биологическим
особенностям и циклу развития патогена было уделено особое внимание. В частности, установлено отсутствие влияния предшествующей культуры на поражение гибеллинозной пятнистостью. Она проявлялась при возделывании озимой пшеницы по полупару, после сои, подсолнечника, гороха, люцерны на сортах интенсивного '"■'■. типа Победа 50 и Батько.
Гриб Wojnowicia gramínis (McApl.) Sacc. et D. Sacc. (рисунок 9) также оказался широко распространенным микромицетом. Многие авторы указывают на
патогенность этого микромицета (Горленко, 1951; Ветров и др., 1971; Коршунова и др., 1976; Таракановский, 2004). Наши многолетние исследования показали, что гриб W. gramínis в условиях стационарного полевого опыта входил в комплекс возбудителей корневых гнилей озимой пшеницы,-постоянно изолировался из растительных остатков после уборки. Особенно высокий запас инфекции сохранялся при поверхностной обработке почвы. В этом случае растительные остатки медленнее подвергались процессу трансформации, поэтому гриб в равной степени хорошо изолировался как а осенний, так и весенний, сразу после перезимовки, периоды.
«■«мне
Рисунок 9 - Признаки поражения (слева) и микроструктуры гриба Wojnowicia gramínis (ориг.)
Вид Curvularia lunata (Wakker) Boed (рисунок 10) практически ежегодно, начиная с фазы восковой спелости зерна, входил в комплекс грибов, вызывающих чернь колоса озимой пшеницы. В 1999 году впервые он изолирован из некрозов листьев озимой пшеницы сорта Победа 50 вместе с видами родов Alternaría, Cladosporíum, Ulocladium, Stemphylium, Epiccocum. Выявлено, что он усиливал поражение, вызванное видами из родов Septoria, Drechslera. Нам не удалось выявить самостоятельную роль С. lunata, как возбудителя болезней озимых культур.
Многолетний микологический анализ растительных остатков, почвы и растений показал, что в агроценозе сельскохозяйственных культур гриб Epiccocum neglectum Desm. (рисунок 11) являлся широко распространенным. Он активно развивался во время зимних оттепелей и являлся причиной некротических пятен листьев озимой пшеницы, а в последующие периоды вегетации Е. neglectum усиливал поражение листьев, вызванное более патогенными видами грибов не только озимой пшеницы, но также озимого ячменя, кукурузы, сахарной свеклы.
Гриб Е. neglectum входит в комплекс грибов, вызывающих чернь колоса зерновых, развивается на растительных остатках, изолируется из почвы.
В диссертации описаны также жизненные циклы и представлены микроструктуры видов микромицетов, ранее не описанных в условиях региона: Drechslera dematioidea, Exserohilum rostratum, Harzia verricosa, Oedocephálum glomerulosum, Periconia macrospinosa, Rotula graminis.
Рисунок 10 - Микроструктуры Curvularia lunata, изолированного из колосьев озимой пшеницы (ориг.)
5 мкм
Рисунок 11 — Микроструктуры Epiccocum neglectum, изолированного из некрозов листьев озимой пшеницы (ооигЛ
4. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КОМПЛЕКСОВ МИКРОМИЦЕТОВ В РИЗОСФЕРНО-ПРИКОРНЕВОЙ ЗОНЕ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ
В решении проблемы контроля фитосанитарной обстановки в агроценозах сельскохозяйственных культур перспективным направлением является изучение влияния возделываемых сельскохозяйственных культур на полезную и фитопатогённую микофлору, их взаимосвязи в почвенных биоценозах.
В результате проведенных в течение 1992-2003 гг. на базе длительного стационарного опыта микологических исследований, было проанализировано более пяти тысяч почвенных образцов из ризосферно-прикорневой зоны озимой пшеницы, пропашных культур и люцерны, что позволило выделить и идентифицировать 64 вида грибов. Почвенные микромицеты представляли два царства: Chromista и Fungi, четыре отдела и пять классов: Oomycetes, Zygomycetes, Euarcomycetes, Hyphomycetes и Agonomycetes. Подавляющее большинство, 89,9 процентов, относятся к митоспоровым грибам -Anamorpha fungi (рисунок 12).
Рисунок 12- Распределение почвенных микромицетов из ризосферно
- прикорневой зоны озимой пшеницы по таксономическим группам, (%), опытное поле КубГАУ, 1992-2003 гг.
Проведенное ранжирование выделенных микромицетов по временной и пространственной частоте встречаемости позволило дать оценку типичности и занимаемому положению в структуре доминирования каждого вида гриба.
Установлено, что гриб Microdochium nivale, виды родов Alternaría, Cladospqrium в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы по всем изучаемым в севообороте предшественникам являются типичными доминирующими м и кро м и цетам и. Типичными доминирующими или типичными частыми оказались представители родов Fusarium и Aspergillus, а также виды Cephalosporium acremonium, Cladosporium herbarum, С.
22
macrocarpus, Torula herbarum, Trichothecium roseum. Гриб Slemphylium botryosum по пропашным предшественникам изолировался как типичный редкий, а по люцерне - типичный доминирующий. Как случайный по всем предшественникам в изучаемом севообороте изолировался вид Pythium debaríanum, после подсолнечника — Gaeumannomyces graminis, а кукурузы на зерно - Bipolaris sorokiniana, по остальны м предшественникам эти виды не выделялись вовсе.
В условиях стационарного полевого опыта на динамику формирования комплекса почвенных микромицетов значительное ■ влияние оказывали условия окружающей среды. В фазу кущения озимой пшеницы, при наличии доступной влаги, сдерживающим фактором развития мезофильных видов грибов являлись чаще низкие температуры. При влажности 24-27 процентов температура почвы колебалась от 7-12°С (1993г., 1997г., 2003г.) до 16-19°С (1998-2000 гг.), в остальные годы составляла . 13-15°С. Во все, за исключением 2003, годы в фазы колошения—цветения озимой пшеницы отмечалось оптимальное сочетание температуры и влажности почвы для большинства видов грибов. Эта фаза вегетации озимой пшеницы отличалась обилием микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне. Во все годы (кроме 1993 и 2002 гг.) в фазу восковой спелости количество доступной влаги в почве достигало критических пределов. Резкий дефицит свободной воды, а в отдельные годы и аномально высокие температуры _ цочвы, явились лимитирующими факторами развития почвенных грибов] в фазу восковой спелости (рисунок 13). . . ^ : " i
В комплёксе микромйцетов существенным обилием отличались виды рода Alternaría,. Fusarium, Microdochium и Cladosporium. Максимальное КОЕ/г грибов родов Alternaría и Cladosporium отмечено в агроценозе озимой пшеницы по подсолнечнику, видов рода Fusarium — после кукурузы на зерно, Microdochium nivale — сахарной свеклы и кукурузы на зерно. При этом их численность уменьшалась в период цветения-колошения озимой пшеницы и вновь восстанавливалась к фазе созревания зерна.
Обилие представителей родов Cephalosporium, Trichothecium, Stemphylium, ■ Ulocladium, Gliocladium, Oedqcephalum, Cumularía, Fumago, Torula, Gaeumannomyces, Bipolaris зависелб : не только от абиотических факторов и фазы развития озимой пшеницы, но и от предшествующей культуры (таблица 2).
В фазу кущения из группы автохтонных микромицетов доминировали виды рода Penicillium, их содержание оказалось по сахарной свекле в 2, по кукурузе на зерно -'в 9, подсолнечнику - в 3 и люцерне - в 4 раза выше по сравнению с видами рода Trichoderma. Педоценоз озимой пшеницы в фазу
Кущение Колошение-цветение Восковая спелость
Сорт Юна (предшественник сахарная свекла, 1993-1995 гг.)
Кущение Колошеиие-цветение Восковая спелость
Сорт Руфа (предшественник кукуруза на зерно, 1995-1997 гг.)
ё о
Ьй
100 у
75 - • 50
25 -0
Кущение Колошение-цветение Восковая спелость
Сорт Победа 50 (предшественник подсолнечник, 1997-1999 гг.)
Кущение Колошение-цветение Восковая спелость В Патогенная □ Супрессивная В Всего Сорт Батько (предшественник люцерна, 2001-2003 гг.)
Рисунок 13 — Динамика формирования комплекса почвенных микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в период вегетации, опытное поле КубГАУ, 1993-2003 гг.
Таблица 2 - Влияние предшествующих кулыур на динамику обилия микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы, опытное поле КГАУ, 1992 - 2003 гг.
Род микромицета Процент от общего числа выделенных, КОЕ/г
Предшественник
сахарная свекла кукуруза на зерно подсолнечник люцерна
кущение колоше ние-цветение восковая спелость кущение колоше ние-шетение юсковая спелость кущение колошение-метение восковая спелость кущение колошение-цветение восковая спелость
Царство СИгопй5(а
Отдел ОотуШа
Класс ОотусеШ
Порядок РуШа/ез:
РугЫит +* + + + + + + . + + + + +
Царство Рипд1
Отдел гу^отуШа
Класс 2у«оту'СЯех
Порядок Мисогакг.
Мисог 4,3 + 1,1 4,7 1,2 1,1 5,1 3,3 1,6 3,8 2,0 1,6
ЯИаорш 2,2 + + 3,0 1,3 + 4,6 1,9 1,0 1,2 + +
Отдел АъсотусоШ
Класс ЕиюсотусМел
Порядок 5рНаег'ш1ех-.
СИае/оттт - + 1,3 + + 1,1 • + + 1,9 + 3,0 6,1 1,6
Порядок Р1е<крога1а:
(Заеитатотусез - ' - - - - - • •_ ■ • - + - -
Группа Anamorphafungi
Класс Hyphomycetes:
Alternaria 13,6 1,2 9,2 8,9 2,3 6,9 16,4 7,9 10,7 - 17,9 4,7 9,3
Aspergillus. 2,1 6,3 8,4 1,3 4,5 6,6 3,2 5,8 6,9 1,1 - 1,3 3,9
Bipolares - •• - + + + - - - -- — —
Cephalosporium 7,6 1,2 4,9 7,5 4,1 2.0 7,3 5,2 3,6 6,1 - 2,3 4,2
Cladosporium 7,4 1,0 3,7 8,1 1,1 2,2 9,4 4,1 1,6 6,5 3,9 6,2
Curvularia + + 1,0 ,+ + + + + ■ + 1,2 ... + +
Dendrophion - - - + + + 1,0 ' ; + .+ ■ + +
Epicoccum + + 1,1 1,4 1,7 2,7 1,7 2,3 1,9 ' + + +
Fusarium 11,7 3,7 8,6 17,2 5,1 13,5 13,1 5,4 8,0 6,3 1,9 3,7
Fumago 2,0 + 2,1 1,1 + + + + 1,9 + + +
Gliocladium 1,5 + + + + + + + + + + +
Harzia - - - - - - + - + - - +
Humicola 2,1 9,6 7,2 1,8 5,1 4,0 6,3 5,3 + 6,2 8.2 6,3
Microdochium 12.6 7.1 1.5 11.9 6.1 2.4 6.6 2.3 1.2 3.6 1.1 +
Nigrospora + + + + + + + + + 1,3 + +
Oedocephalum - - + - - + - - + - +
Penicillium 12,9 20,8 22,8 8,8 15,4 24,3 3,1 27,6 30,1 7,1 7,0 12,7
Stachybotrys 2,2 2,4 2,5 1,1 2,6 2,9 1,0 + + 6.4 8 2 5,7
Stemphylium 1,8 1,0 1,9 1,2 + 1,1 1,9 1,3 1,4 3,1 1,9 2,2
Stysanus - + - - + - - - - - + -
Trichoderma 6,4 31,5 9,8 1,1 26,9 15.6 1,1 11,7 6,3 19,8 32,7 26,1
Trichothecium 3,7 1,1 2,6 4,7 2,9 3,4 5,5 3,7 2,3 1,7 + 4,1
Torula + + •. + + + ■ + ■ + + + 2,0 + +
Ulocladium ' 2,1 1,0 2,7 3,4 2,7 2,9 2,5 2,9 3,1 1,3 1,0 3,4
Verticillium 6.5 7,9 4,3 4,8 5,3 3,7 5.3 6,4 4.8 2.4 8,7 1,0
Класс Agonomycetes:
Rhizoctonia + + + + + + + + + + + +
Примечание: + обилие не превышало одного процента;
- микромицет не изолировался.
колошения-цветения отличался обилием грибов рода Trichoderma. По предшественнику люцерна их содержание составило 32,7 процентов, что почти в пять раз выше по сравнению с видами рот Pénicillium. В фазу восковой спелости озимой пшеницы в комплексе автохтонных микромицетов преимущество получали термофильные виды родов Pénicillium и Aspergillus.
5. ФОРМИРОВАНИЕ СУКЦЕССИЙ ГРИБОВ ПРИ ТРАНСФОРМАЦИИ ПОСЛЕУБОРОЧНЫХ ОСТАТКОВ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ
Оптимизация фитосанитарного состояния посевов требует получения объективной информации о фитопатогенной ситуации педоценоза сельскохозяйственных растений, как месте, где не только сохраняются, но и накапливаются основные виды почвенной и аэрогенной инфекции и где, в конечном итоге, формируются супрессивные качества почвы.
В связи с этим нами изучены сукцессии при трансформации растительных остатков сельскохозяйственных культур, возделываемых в севообороте на фоне естественного плодородия и рекомендованной обработки почвы, без применения минеральных удобрений.
В результате многолетних микологических исследований, проведенных путем микроскопирования свежеотобранного материала, а также с использованием влажных камер и искусственных питательных сред, процесс формирования сукцессий в агроценозе традиционно разделили на четыре стадии: нулевую, первую, вторую и третью. Каждая из этих стадий характеризуется определенным видовым составом микромицетов.
Нулевая стадия трансформации послеуборочных остатков характеризуется видовым составом грибов, который сформировался еще в период вегетации растений. На их долю приходится 81,1; сахарной свеклы -87,5; кукурузы на зерно - 93,3; подсолнечника - 84,4 и люцерны - 84,7 % всех выделенных грибов. Продолжительность первой стадии зависит от жизненных стратегий микромицетов, характера пищевого субстрата, сроков уборки культуры и погодных условий послеуборочного периода. Этот период характеризуется формированием телеоморф и развитием анаморф микромицетов, часто приуроченных к определенному пищевому субстрату ( Wojnowicia graminis, Bipolaris sorokiniana (рисунок 14), Sclerotium balaticola, Rhizoctonia spp., Nigrospora oryza, Embellisia helianthi, Phomopsts helianlhi и другие).
Некротрофные микромицеты родов Alternaria, Cladosporium, Fusarium; -Stemphylium, Botrytis, Trichothecium, Verticillium, заселившие растения еще в период вегетации, а также виды родов Pénicillium Aspergillus, Mucor, формируют стартовую (первую) сукцессию грибов.
Вторая стадия трансформации послеуборочных остатков характеризу-
ется сукцессией, в результате которой доминирующее положение в комплексе микромицетов занимают автохтонные виды микромицетов - Trichoderma, Mucor, Dendrophion, Pénicillium, Aspergillus, Stachybotrys, хотя виды родов Alternaría, Cladosporium, Fusarium, также участвуют в гидролизе органических остатков. Полное вытеснение патогенных видов микромицетов целлюлозо- и
лигнинразрушающими видами родов Trichoderma, Stachybotrys, Mucor, Chaetomium, Humicola характеризует третью стадию сукцессии микромицетов ! при трансформации послеуборочных
остатков, при этом особым обилием отличались виды родов Stachybotrys и Humicola. Микроструктуры этих грибов представлены на рисунке 15.
гз ib-
Рисунок 14 — Микроструктуры гриба Bipolaris sorohiniana, изолированного из послеуборочных остатков озимой пшеницы (ориг)
Рисунок 15 - Микроструктуры зрелой культуры Stachybotrys alternons (справа) и Humicola grísea (слева) (ориг.)
Проведенный мониторинг показал, что при заделке послеуборочных остатков в почву уже осенью отмечено заселение растительных остатков автохтонной микофлорой. Оптимальное сочетание температуры и влажности почвы в Весенний период инициирует сукцессию в комплексе микромицетов, частота изоляции автохтонных микромицетов увеличивается в 3,0-3,5 раза по сравнению с патогенными видами грибов. На послеуборочных остатках, находящихся на поверхности почвы, в этот период формировался огромный запас инфекции видов рода Fusarium, Alternaría, Cladosporium. Отмечено созревание телеоморф. И только к осени, когда температура почвы понижалась до оптимальной для микромицетов, на послеуборочных остатках доминировали автохтонные виды грибов (рисунок 16).
Май (следующего гола)
Рисунок 16
Д1 да дз
Система основной обработки почвы
^Патогенная □ Супрессивная
Ноябрь (следующего года)
Влияние системы основной обработки почвы на структуру комплекса микромицетов при трансформации послеуборочных остатков на фоне естественного плодородия и минерального питания, опытное поле КубГАУ, 1992-2003 гг.
6. СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА МИКРОМИЦЕТОВ В АГРОЦЕНОЗЕ ЛЮЦЕРНЫ
Практическая ценность люцерны не ограничивается высокими кормовыми достоинствами. На второй-третий год жизни растений она оставляет в пахотном слое на одном гектаре 80-120 ц корневой массы и пожнивных остатков, что по содержанию азота, фосфора и калия равноценно внесению 40-60 т навоза (Улитин, 1966; Улитин и др., 1975; Баранов и др., 1994; Малюга, 1997; 2002). В научной литературе имеются многочисленные данные,; свидетельствующие о том, что в севооборотах, насыщенных зерновыми культурами, многолетние бобовые являются фитосанитарными культурами. Как указывает В.А. Чулкина с соавторами (2000), в снижении популяции возбудителей корневой гнили пшеницы в составе агротехнических приемов на долю люцерны приходится 30-65 процентов.
В стационарном полевом опыте в зернотравянопропашном севообороте, где озимые колосовые занимают около 50 процентов, а на долю люцерны приходится 18,2 процента, изучали влияние люцерны как биологического вида на комплекс почвенных микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне. Исследования проводили на фоне естественного плодородия (содержание гумуса 2,7-2,8 процента), без применения минеральных удобрений.
Установлено, что основу патогенного комплекса грибов во все годы жизни люцерны составляли типичные доминирующие и типичные частые виды родов: Alternaría, Cladosporium, Fusarium, Microdochium, Ulocladium, Verticillium. На второй и третий годы жизни культуры эту группу пополнили виды родов Stemphylium botryosum, Ulocladium botrytis, которые в первый год жизни были отнесены к редким видам. Увеличивалась пространственная и временная. частота встречаемости видов Verticillium kubanicum и V. lateritium, при одновременном сокращении видов Fusarium verticillioides, F. роае. Виды V. albo-atrum, V. dahliae, являясь возбудителями трахеомикозного увядания люцерны, в ризосферно-прикорневой зоне входили в состав редких типичных и случайных видов. Не изменилась пространственная и временная частота встречаемости видов Alternaría altérnala и A. tenuissima, соответственно входивших в группы доминирующих и редких типичных видов. Редкими на протяжении всех лет жизни в агроценозе люцерны являлись грибы Alternaría tenuissima, Botrytis ctnerea, Fusarium avenaceum, F. graminearum и Verticillium dahliae, а виды Fusarium culmorum и Trichotecium roseum занимали статус случайных. Доминирующим на протяжении всего периода жизни люцерны оказался вид Microdochium nivale.
Сапротрофный комплекс типичных доминирующих и типичных частых видов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны на протяжении трех лет жизни составили виды родов Penicillium canescens, Stahybotrys alternans.
Aspergillus fumigatus, Humicola grisea, Mucor hiemalis, M. mucedo, M, plumbeus и Trichoderma konihgii. В группе токсинобразующих видов родов Aspergillus и Trichoderma произошла перегруппировка. Виды A.flavus и A. niger из группы типичных доминирующих перешли в ранг типичных частых. Сократились популяции отдельных видов рода Pénicillium. А возросшая пространственная и временная частота встречаемости супрессоров T. koningii и T. viridi из группы частых видов позволила им в комплексе микромицетов составить группу типичных доминирующих.
Из автохтонных, активных трансформаторов органического вещества доминантами оказались виды Humicola grisea, Stahybotrys alternons и частыми типичными - Chaetomium seminudum, Mucor hiemalis, M. mucèdo, M. plumbeus. Вид Chaetomium seminudum на первом году жизни люцерны ' в комплексе микромицетов занимал положение частых типичных, на втором -редких видов.
Установлено, что оптимальная температура и наличие влаги в почве в мае в 1,6-2,9 раза увеличивают количество КОЕ/г в ризосферно-прикорневой зоне люцерны (рисунок 17).
400 -:---
1-й 2-й 3-й
Годы жизни люцерны EU Апрель ® Май И Июль
Рисунок 17 - Динамика содержания микромицетов в ризосферно-
прикорневой зоне в период активной вегетации люцерны, опытное поле КубГАУ, 1998-2002 гг.
Аномально высокие температуры и дефицит влаги в июле не только снижают обилие микромицетов, но и приводят к доминированию в комплексе микромицетов представителей родов Aspergillus и Pénicillium.
В доступной научной литературе практически отсутствуют сведения о влиянии сроков жизни люцерны на формирование комплекса микромицетов. Проведенные исследования показали, что на вторЬй й третий годы жизни люцерны общее количество КОЕ/г в ризосферно-прикорневой зоне возрастает соответственно в 2,0-4,6 и 4,6-4,9 раз.
В Краснодарском крае наблюдается снижение антифитопатогенного потенциала почвы и нарастание вредоносности некротрсфов. Одним из путей повышения супрессивности почвы является доведение площади посевов люцерны до научно-обоснованных рекомендаций.
Установлено, что, независимо от сроков жизни, в весенний период первого года жизни люцерны в фазу всходов в комплексе выделенных микромицетов 86,6 процентов составляли патогенные виды. При наступлении благоприятных условий окружающей среды возрастала активность автохтонной микофлоры, что снижало количество патогенных видов грибов более чем в два раза. Перед первым укосом люцерны (июль) популяции патогенных видов грибов вновь стали восстанавливаться и занимать доминирующее положение в комплексе микромицетов. На второй год жизни люцерны количество КОЕ/г перед первым укосом (май) сохранилось на уровне окончания вегетационного периода первого года жизни.
На третий год жизни люцерны в начале вегетационного периода (апрель) также доминировали патогенные виды грибов. Однако, по сравнению с аналогичным периодом первого и второго годов жизни, количество выделяемых КОЕ/г уменьшилось соответственно в 1,8-7,2 раз. Перед вторым укосом количество патогенных видов сократилось в два раза по сравнению с таким же периодом первого и второго годов жизни люцерны.
7. ВЛИЯНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ НА ПОВЫШЕНИЕ СУПРЕССИВНОСТИ ПОЧВЫ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ
СЕВООБОРОТЕ
Поиск путей направленного регулирования биохимической деятельности почвенных микроорганизмов является одной из важнейших задач при разработке биологически обоснованных (альтернативных) систем земледелия. Необходимо устанавливать максимально допустимые нормативы антропогенных нагрузок на почву, не вызывающих развития в ней негативных явлений (Туев, 1989).
В связи с этим задачей наших исследований стал мониторинг влияния плодородия почвы при средних дозах минеральных удобрений на количественное содержание и структуру комплекса микромицетов в ризосферно—прикорневой зоне озимой пшеницы в зернотравянопропашном севообороте. Исследования проводились в вариантах: ООО - естественное плодородие, без применения минеральных удобрений; 200 - повышенное плодородие, без применения минеральных удобрений; 020 — естественное плодородие и внесение средних доз минеральных удобрений в системе
севооборота; 220 — внесение средних доз минеральных удобрений на фоне повышенного плодородия.
Анализ результатов десятилетних исследований показал, что количественное содержание КОЕ/г микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы очень динамично и колеблется в значительных пределах. Основными предикторами динамичности популяций грибов являются абиотические условия, фазы развития растений и изучаемые антропогенные факторы.
Достоверно подтвердилось влияние повышенного плодородия (200) на общее содержание пропагул грибов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в фазы колошения-цветения по сравнению с контрольным вариантом (ООО) по пропашным предшественникам. При общем увеличении содержания КОЕ/г в 2,0 раза в фазу кущения до 3,3 раз в фазы колошения-цветения этот фактор не оказал влияния на количество пропагул грибов в педоценозе озимой пшеницы после люцерны.
Установлено, что применение средних доз минеральных удобрений (020) вызывало статистически достоверное повышение общей численности микроскопических грибов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы по сахарной свекле, кукурузе на зерно в фазы кущения, колошения и цветения. Не отмечено влияния средних доз минеральных удобрений на обилие популяций микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы, возделываемой после подсолнечника. При возделывании озимой пшеницы после люцерны прослежено увеличение в 2,0-3,1 раза от общего содержания пропагул грибов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы по сравнению с котрольным вариантом (000).
Влияние средних доз минеральных удобрений на обилие популяций микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в большей мере было выражено на фоне повышенного плодородия почвы (220). Сочетание этих факторов на протяжении всей ротации культур в севообороте способствовало увеличению содержания пропагул грибов по сравнению с контрольным вариантом. При этом обилие супрессивных видов грибов в этом варианте возрастало в 1,2-1,3 раза по сравнению с контрольным.
Проведенные исследования показали, что в результате длительного применения средних доз минеральных удобрений произошла перегруппировка в составе патогенных и супрессивных видов грибов.
Так, па шестой год ротации культур в севообороте в педоценозе озимой пшеницы, возделываемой после подсолнечника, под влиянием средних доз минеральных удобрений произошло полное вытеснение из почвенного комплекса микромицетов грибов рода Trichoderma. И только пссле введения в севооборот люцерны в супрессивном комплексе микромицетов снизилась доля токсинобразующих видов рода Pénicillium и Aspergillus, за исключением 2003 года (рисунок 18).
\ ш ш 1 в
Inn ___1 'ч Ьтл i 8» 1 1 Iii
Сахарная свекла
Кукуруза на зерно
Подсолнечник Люцерна
. ® Trichoderma Ш Pénicillium Ш Aspergillus
Рисунок 18 - Влияние длительного применения средних доз минеральных удобрений ' ' па соотношение супрессивных видов грибов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы, опытное поле КубГАУ, 1993-2003 гг.
Микологический мониторинг состояния ризосферно-прикорневой зоны люцерны проводился в длительном стационарном полевом опыте на тех же вариантах опыта, которые были исследованы в педоценозе озимой пшеницы: ООО (контроль), 200,020 и 220.
>. ' В результате исследований было установлено, что повышенное плодородие почвы (200), применение средних доз минеральных удобрений (020), и особенно сочетание этих факторов (220), s способствовало существенному увеличению общего количества пропагул грибов, формирующихся в . ризосферно-прикорневой зоне люцерны первого и в начале второго годов жизни.
На фоне повышенного плодородия (200) и применения средних доз минеральных удобрений (020) количество КОЕ/г грибов формировалось в 1,3-1,4 раза, а при сочетании этих двух факторов (220) в 1,7 раз больше по сравнению с естественным плодородием почвы и минеральным питанием (000). Общее количество формирующихся пропагул грибов в агроценозе люцерны второго года жизни увеличилось в два и более раза по сравнению с первым годом и по вариантам опыта существенно не отличалось. К третьему году жизни люцерны общее содержание КОЕ/г во всех вариантах опыта, по сравнению с первым годом жизни культуры, увеличилось в 6-7 раз.
Анализ показал, что именно по этой причине в ризосферно-прикорневой зоне люцерны в вариантах, где длительное время применялись удобрения (020 и 220), в комплексе супрессивных видов доминировали токсинообразующие из родов Pénicillium и Aspergillus.
Микологическими исследованиями установлено, что в общей структуре выделенных супрессивных видов в варианте, где на протяжении всей ротации культур в севообороте применялись только средние дозы минеральных удобрений на естественном уровне плодородия (020), доля токсинообразующих видов родов Pénicillium и Aspergillus достигла более 70
процентов (рисунок 19). В аномально жаркие годы (1998, 2000 гг.) эти виды полность вытесняли из комплекса представителей рода Тг{сИо<1егта, а по" мере увеличен! сроков жизни люцерны, во всех вариантах опыта отмечалось увеличение обилия вида рода ТИс1юс1егта. ;
апрель май июле.
Люцерна первого года жизни (1998 - 2000 гг.)
апрель май июль
Люцерна второго года жизни (1999 - 2001 гг.)
13 Патогенная □ Супрессивная
апрель май
Люцерна третьего года жизни (2000 - 2002 гг.)
Рисунок 19 - Влияние сроков жизни люцерны на соотношение патогенной и супрессивной микофлоры в комплексе микромицетов в ризосферно -прикорневой зоне, опытное поле КубГАУ, 1998-2002 гг.
Таким образом, анализ полученных результатов свидетельствует, что возделывание всех культур в севообороте, в том числе и люцерны, на повышенном фоне плодородия с применением средних доз минеральных удобрений способствует улучшению условий для развития микромицетов, особенно супрессивных (в 1,2—1,3 раза) по сравнению с естественным фоном плодородия и минерального питания.
Правильная система применения удобрений при возделывании озимой пшеницы позволяет _ . регулировать минеральное питание растений, способствует - созданию эффективного плодородия, позволяющего реализовать потенциальную урожайность и получить качественное зерно. В связи с этим нами проводился микологический мониторинг в вариантах с естественным фоном плодородия и минерального питания (ООО), с повышенным плодородием (200), с применением средних доз минеральных удобрений (200) и на фоне повышенного плодородия с применением средних доз минеральных удобрений (220).Система основной обработки почвы -рекомендованная (Д>).
В результате проведенных микологических исследований установлено, что в агроценозе озимой пшеницы, выращиваемой на повышенном фоне плодородия почвы по пропашным предшественникам, достоверно увеличивалось в 2,0-3,3 раза содержание,; КОЕ/г по сравнению с естественным уровнем плодородия. По предшественнику люцерна этот фактор не оказал существенного влияния на количественное и качественное содержание пропагул грибов.
При применении средних доз минеральных удобрений отмечено увеличение общей численности микромицетов в педоценозе озимой пшеницы по предшественникам сахарной свекле и кукурузе на зерно и не отмечено по подсолнечнику. Люцерна, как предшествующая озимой пшенице культура, при применении средних доз минеральных удобрений способствовала увеличению обилия микромицетов в 2,0-3,3 раза по сравнению с естественным плодородием почвы, где минеральные удобрения не применялись.
Наибольший эффект влияния средних доз минеральных удобрений на обилие популяций микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы отмечен на фоне повышенного плодородия почвы. Сочетание этих факторов на протяжении всей ротации культур в севообороте способствовало увеличению содержания пропагул грибов, при этом обилие супрессивных видов грибов в агроценозе люцерны оказалось в 1,7, а в агроценозе озимой пшеницы - в 1,1-1,4 раза выше по сравнению с естественным плодородием почвы, где минеральные удобрения не применялись.
Общеизвестна положительная роль люцерны в повышении микробиологической активности почвы. При этом важно знать влияние почвенного плодородия и минеральных удобрений на структуру, обилие и
динамику формирования комплекса микромицетов в агроценозе люцерны, возделываемой в системе зернотравянопропашного севооборота на черноземе выщелоченном.
Установлено, что повышенное плодородие почвы или применение средних доз минеральных удобрений способствует увеличению содержания КОЕ/г в ризосферно-прикорневой зоне люцерны первых лет жизни в 1,3-1,4, а при сочетании этих факторов - в 1,7 раза. К третьему году жизни общее содержание КОЕ/г во всех вариантах, в том числе на естественном уровне плодородия без применения минеральных удобрений (ООО), увеличилось в 67 раз по сравнению с первым годом жизни.
Прослежено, что длительное применение минеральных удобрений в системе зернотравянопропашного севооборота существенно повлияло на увеличение содержания пропагул супрессивных видов в сторону доминирования представителей родов Pénicillium и Aspergillus. В агроценозе люцерны первого года жизни их доля составила более 70 процентов, а в аномально жаркие годы (1998, 2000 гг.) виды родов Pénicillium и Aspergillus полностью вытесняли из комплекса супрессоров представителей рода Trichoderma.
Повышение супрессивности почвы, отмеченное в агроценозе люцерны, оказало позитивное влияние на микологическое состояние ризосферно-прикорневой зоны озимой пшеницы, выращиваемой по этому предшественнику. На фоне повышенного плодородия отмечено увеличение КОЕ/г в 2,0-3,3 раза.
Возделывание всех культур в севообороте с применением средних доз органических и минеральных удобрений способствует улучшению условий для развития микромицетов с преобладанием в 1,2-1,3 раза супрессивных видов по сравнению с естественным фоном плодородия без применения минеральных удобрений.
Достоверно подтвердилось влияние повышенного плодородия (200) на увеличение в 2,0-3,3 раза общего содержания пропагул грибов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в фазы колошения-цветения по сравнению с контрольным вариантом (ООО) по пропашным предшественникам, однако, при общем увеличении содержания КОЕ/г в 2,0 (в фазу кущения) до 3,3 раза (в фазы колошения-цветения) этот фактор не оказал влияния на количество пропагул грибов в педоценозе озимой пшеницы после люцерны.
8. ВЛИЯНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
Исследования, проведенные в многофакторном стационарном опыте, показали, что формирование урожая зависит от плодородия почвы, доз минеральных удобрений , и предшествующей культуры. По пропашным предшественникам наибольшее влияние на формирование. продуктивности озимой пшеницы оказали средние дозы минеральных удобрений в сочетании с повышенным плодородием (220). Урожайность озимой пшеницы в этих вариантах оказалась в 1,4-1,7 раз выше по сравнению с естественным уровнем плодородия, без применения минеральных удобрений (таблица 3).
Напротив, при возделывании озимой пшеницы после люцерны не выявлено положительной роли минеральных удобрений. Максимальная урожайность получена в варианте с естественным уровнем плодородия, без внесения минеральных удобрений (ООО) и составила 7,37 т/га, что на 1,04 т/га выше, чем в варианте, где вносились средние дозы минеральных удобрений (020). Это подтверждено результатами регрессионного анализа, который показывает, что при высокой корреляционной зависимости, доли влияния минеральных удобрений на урожайность сорта Батько в уравнениях регрессии имели отрицательный знак и колебались от 4 до б процентов.
На естественном фоне плодородия, без применения минеральных . удобрений (ООО), существенное влияние на величину урожайности оказали предшествующие культуры. Наименьшая урожайность отмечена по предшественнику подсолнечник (3,13 т/га) и максимальная - по люцерне (7,37 т/га). При возделывании озимой пшеницы по сахарной свекле и кукурузе на зерно эти показатели оказалась ниже соответственно в 1,4 и 1,9 раз.
Проведенные расчеты биоэнергетической оценки агротехнических приемов при выращивании озимой пшеницы в зернотравянопропашном севообороте показали, что затраты совокупной энергии окупались полностью выходом валовой энергии во всех вариантах, но эффективность их была различной,,
Независимо от предшествующей культуры минимальные затраты совокупной энергии отмечены в. вариантах с естественным уровнем плодородия, без применения минеральных удобрений (ООО) и по пропашным предшественникам они составили 13,7, а люцерне —11,9 ГДж на 1 га.
Повышенные уровни плодородия почвы с применением средних доз минеральных удобрений (220) потребовали максимальных затрат совокупной энергии, которые оказались по пропашным предшественникам в 2, а по люцерне - в 3,5 раза выше по сравнению с естественным уровнем плодородия, без применения минеральных удобрений (000).
Таблица 3 - Влияние агротехнических приемов на урожайность озимой пшеницы, опытное поле КубГАУ, 1993-2003 гг.
Индекс варианта Факторы Урожайность, т/га
Юна по сахарной свекле (1993-1995 гг.) Руфа по кукурузе на зерно (1995-1997 гг.) Победа 50 по подсолнечнику (1997-1999 гг.) Батько по люцерне (2000-20 03 гг.)
плодородие минеральные удобрения
ООО естественное без удобрений 5,30 3,86 3,13 7,37
200 повышенное без удобрений 6,95 4,69 3,82 7,26
020 естественное средние дозы удобрений 7,30 5,69 5,40 6,33
220 повышенное средние дозы удобрений 7,43 5,87 5,52 6,48
НСР 051/га фактор А фактор В взаимодействие факторов А и В 0,24 0,55 0,96
Наибольшее приращение энергии (243,9 ГДж) отмечено в варианте с естественным уровнем плодородия (ООО) после предшественника люцерна. Оно оказалось в 3,1 раз выше по сравнению с одноименным вариантом по пропашным предшественникам.
Применение минеральных удобрений (020 и 220) по пропашным предшественникам увеличило в 2 раза затраты совокупной энергии и стало причиной снижения коэффициента чистой эффективности в 1,5 раза. По предшественнику люцерна применение минеральных удобрений оказалось еще менее эффективным мероприятием, которое привело к увеличению в 3,5 раза затрат совокупной энергии и снижению коэффициента чистой эффективности в 2,6-2,7 раза по сравнению с контрольным вариантом (ООО)..
Полученные результаты биоэнергетической оценки свидетельствуют о необходимости дифференцированного подхода к внесению минеральных удобрений под озимую пшеницу с учетом, прежде всего, предшествующих кулмур.
ВЫВОДЫ
1. В результате десятилетнего фитомониторинга микромицетов в агроценозе озимой пшеницы выделено из пораженных корней 38, стеблей - 18, листьев - 25 и колоса - 37 возбудителей, которые в таксономическом положении представляют царство грибоподобных организмов (Chromista) и настоящих грибов (Fungi), четыре отдела: Oomycata, Zygomycota, Ascomycola, Basidiomycota и группу Anamorpha fungi. Между отдельными систематическими группами патогенные виды грибов распределились следующим образом: Oomycetes — 2, Zygomycetes - 3, Euascomycetes - 3, Teliomycetes -2, группа Anamorpha fungi — 53 вида из классов Hyphomycetes, Coelomycetes и Agonomycetes. В общей структуре патогенных для озимой пшеницы видов 84,1 процента составили представители группы Anamorpha fungi.
2. Установлено, что все культуры в севообороте накапливают инфекционное ■ начало микромицетов, патогенное для озимой пшеницы. В агроценозе сахарной свеклы выделено 56 патогенных видов, из которых 46,4 процента являются возбудителями болезней озимой пшеницы. Из корней, стеблей и зерновок кукурузы, выращиваемой на зерно, выделено 49 видов, среди которых 69,4 процента поражают озимую пшеницу. В агроценозе подсолнечника выделено и идентифицировано 45 видов грибов, из них 53,3 процента - возбудители болезней озимой пшеницы. Из листьев, стеблей и корней люцерны выделено 46 патогенных видов микромицетов, из которых 50 процентов одновременно являются
патогенными для озимой пшеницы. Общими патогенными видами для всех культур в севообороте являются некротрофные представители родов: Alternaria, Botrytis, Cladosporium, Fusarium, Microdochium, Oedocephalum, . Stemphylium, Trichotheclum, Ulocladium, а также некоторые виды родов Aspergillus, Mucor, Pénicillium и Rhkopus.
3. Установлено, что биоразнообразие микромицетов в агроценозе озимой пшеницы представлено 10-15 видами со стабильной встречаемостью и вредоносностью. Описаны жизненные циклы и представлены микроструктуры митоспоровых грибов, раннее не описанных в условиях Северо-Кавказского региона: Curvularia lunata, Drechslera demalioidea, Epicçccum neglectum, Exserohilum rostratum, Harzia vcrricosa,
' Oedocephalum glomerulosum, Periconia macrospinosa, Rotula graminis.
4. В результате изучения формирования сукцессии микромицетов при трансформации послеуборочных остатков установлено, что в фитопатогенном комплексе на послеуборочных остатках доминируют полифагные некротрофы, на их долю приходится в агроценозе озимой пшеницы 81,1, сахарной свеклы - 87,5, кукурузы на зерно - 93,3, подсолнечника 84,4 и люцерны 84,7 процента. На начальной (первой) стадии трансформации сукцессию формируют виды родов Alternaria, Bipolaris, Embellisia, Cladosporium, Fusarium, Pyrenophora, Stemphilium, Botrytis, Trichothecium, Verticillium, Pyrenophora, Gaeumannomyces, Pleospora, Rhizoctonia, Ulocladium Pénicillium, Stachybotrys, Trichodcrma, на второй доминируют виды родов Alternaria, Cladosporium, Fusarium, Pénicillium, Trichoderma, Stachybotrys, на третьей - Trichoderma, Stachybotrys, Mucor, Chaetomium. Показано, что виды рода Stachybotrys, Humicola являются широко распространенными на черноземе выщелоченном.
5. В комплексе микромицетов, участвующих в трансформации заделанных в почву послеуборочных остатков, сукцессии формируются в 1,5-1,6
, " раза быстрее и процесс начинается на 6-8 месяцев раньше, чем на оставшихся на поверхности почвы.
6. Комплекс микромицетов ризосферно-прикорневой зоны озимой пшеницы представлен 64 видами, подавляющее большинство которых (98,9%) принадлежит к царству настоящих грибов, из них 89,8 процентов относятся к группе Anamorpha fungi. Сапротрофная и патогенная группы грибов составили 38,9 и 61,1 процентов. Типичными представителями патогенного комплекса являются виды родов Alternaria, Botrytis, Cephalosporium, Cladosporium, Fusarium, Microdochium, Mucor, Oedocephalum, Rhizopus, Rhizoctonia, Stemphylium, Trichothecium, Torula, Ulocladium, случайными - Pythium debarianum, Gaeumannomyces graminis
\ и Bipolaris sorokiniana. Типичными сапротрофами оказались виды родов ■ Aspergillus, Chaetomium, Humicola, Pénicillium, Trichoderma, Stachybotrys и
большинство видов рода Verticillium, случайными - VerticilHum albo-atrum, Stysanus stemonites.
7. Установлено, что заселение ризосферно-прикорневой зоны озимой пшеницы микромицетами наиболее интенсивно происходит в период колошения-цветения, когда по сравнению с фазой весеннего кущения количество КОЕ/г возрастает в 1,4-2,2 раза по пропашным предшественникам и в 3,8 раза — по люцерне. В фазу восковой спелости общее количество пропагул микромицетов по всем предшественникам • сокращается в два и более раза.
8. ' Анализ комплекса почвенных микромицетов показал, что люцерна, сохраняя видовой состав некротрофной группы патогенов, способствует перегруппировке пространственной и временной частоты встречаемости отдельных видов. В ранге доминирующих типичных на протяжении всех лет жизни люцерны сохранялись популяции видов Alternaría altérnala,
. Cladosporium herbarum, Microdochium nivale и Verticillium nigrescens. По мере увеличения сроков жизни люцерны увеличилась пространственная ' и временная частота встречаемости видов Verticillium lateritium, Stemphylium botryosum и Ulocladium botrytis, уменьшилась — Fusarium verlicillioides и F. poae. Редкими на протяжении всех лет жизни люцерны
■ являлись грибы Alternaria tenuissima, Botrytis cinerea, Fusarium avenaceum, F. graminearum и Verticillium dahliae, а виды Fusarium culmorum и Tricothecium roseum входили в группу случайных. В связи с тем, что в агроценозе люцерны накапливается патогенный комплекс микромицетов, представленный видами родов Allernaria, Cladosporium, Fusarium, Microdochium, Stemphylium, Ulocladium, Verticillium, она не может считаться фитосанитарной культурой для озимой пшеницы.
9. В ризосферно-прикорневой зоне люцерны к третьему году её жизни отмечено увеличение в 3-7 раз обилия сапрогрофной микофлоры. Выявлена перегруппировка состава супрессивных микромицетов в сторону доминирования видов T. viride, T. koningii, увеличения пространственной и временной частоты встречаемости T. aureoviride, Т. harzianum и уменьшения популяций видов родов Aspergillus, Pénicillium. . Группу. автохтонных доминирующих видов составляли Humicola grísea, Stachybotrys alternans и частых типичных — Chaetomium semimidum, Mucor hiemalis, M. mucedo, M. plúmbeas.
10. Повышенное плодородие почвы и применение средних доз минеральных удобрений под все культуры, возделываемые в севообороте в 1,3-1,7 раз увеличивает обилие микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны. Установлена позитивная роль люцерны в перераспределении
■ микромицетов в группе супрессоров в сторону увеличения содержания видон рода Trichoderma.
11. Возделывание всех культур в севообороте с применением средних доз органических и минеральных удобрений способствует улучшению
условий для развития микромицетов с преобладанием в 1,2-1,3 раза супрессивных видов по сравнению с естественным фоном плодородия без применения минеральных удобрений,
12. По пропашным предшественникам применение средних доз минеральных удобрений обеспечивает увеличение продуктивности озимой пшеницы в 1,4-1,7 раза по сравнению с естественным уровнем плодородия и минерального питания. При размещении озимой пшеницы по люцерне, урожайность оказалась выше на естественном фоне плодородия и минерального питания по сравнению с повышенным плодородием почвы на 1,5, применением средних доз минеральных удобрений - на 14 процентов
13. Расчеты биоэнергетической оценки агротехнических приемов выращивания люцерны показали, что применение минеральных удобрений в 1,4 раза снижает коэффициент чистой эффективности и в 1,3 раза уменьшает выход основной продукции на единицу затраченной энергии по сравнению с вариантом с естественным уровнем плодородия почвы, без применения минеральных удобрений. При выращивании озимой пшеницы показатель выхода основной продукции на единицу затраченной энергии (ГДж) по предшественнику люцерна в варианте без применения минеральных удобрений оказался в 2,5-4,0 раза выше, чем по пропашным предшественникам.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. С целью повышения супрессивности почвы производству
предложена комплексная система мероприятий, включающая:
- введение люцерны в севооборот, что обеспечивает повышение временной и пространственной частоты встречаемости и доминированию в комплексе микромицетов супрессивных видов рода Тг1сИос!егта\
- контроль степени трансформации послеуборочных остатков в соответствии с модифицированной методикой, основанной на микологической экспертизе количественного и качественного состава микромицетов по четырем стадиям смены сукцессий;
- чередование в системе основной обработки почвы в зернотравянопропашном севообороте отвальной и безотвальной обработок, что способствует снижению плотности почвы на 15-17 процентов и, как следствие, увеличению обилия микромицетов в 1,3-1,5 раза по сравнению с поверхностной обработкой;
- внесение за одну ротацию севооборота под сахарную свеклу и кукурузу на зерно соответственно по 60 и 40 т на один га
навоза и средних доз минеральных удобрений под каждую культуру, что обеспечивает увеличение обилия микромицетов, в том числе и супрессивных в 1,5-1,7 раза по сравнению с естественным уровнем плодородия без применения минеральных удобрений. 2. Для применения в учебном процессе ВУЗов по специальности защита растений и в службе защиты растений создан атлас оригинальных рисунков микроструктур патогенных, сапротрофных, в том числе супрессивных микромицетов с целью объективной оценки фитопатогенного состояния агроценозов сельскохозяйственных культур.
ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ
I. Монографии, разделы монографий
1. Горьковенко B.C. Гельминтоспориозы зерновых культур / B.C. Горьковенко: Монография. - Краснодар, 2005. - 90 с.
II. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертаций на соискание ученой степсин доктора наук
2. Влияние минеральных удобрений на поражение болезнями озимой пшеницы сорта Батько / Э.А. Пикушова, Л.А. Шадрина, B.C. Горьковенко [и др.] // Тр./ КубГАУ. - 2004. - Вып. 409 (537).- С. 12-15.
3. Влияние способа основной обработки почвы на поражение болезнями озимой пшеницы сорта Батько / Э.А. Пикушова, Л.А. Шадрина, B.C. Горьковенко [и др.] // Тр./ КубГАУ. - 2004. - Вып. 409 (537).- С. 9-12.
4. Влияние элементов технологии возделывания на поражаемость озимой пшеницы сортов Юна и Руфа корневыми гнилями /Э.А. Пикушова, Л.А. Шадрина, B.C. Горьковенко [и др.] // Тр./ КубГАУ. - 1999 - Вып. 377 (405). —С.41-45.
5. Горьковенко B.C. Динамика заражения колоса озимой пшеницы факультативными фитотрофами / B.C. Горьковенко, О.А.Шаповалова // Тр./ КубГАУ. -1997. - Вып. 356 (384). - С. 46-48.
6. Горьковенко B.C. Видовой состав микофлоры семян озимой пшеницы / B.C. Горьковенко, O.A. Шаповалова, О.В. Синянская // Тр./ КубГАУ. -1997. - Вып. 356 (384). - С. 12—17.
7. Горьковенко B.C. Гифальные грибы в ризосферно-прикорневой зоне подсолнечника / B.C. Горьковенко, И.Е.Грачева // Тр./ КубГАУ. -1997. -Вып. 356 (384).-С. 106-113.
8. Горьковенко В.С. Особенности поражения подсолнечника черной пятнистостью в условиях Краснодарского края /В.С. Горьковенко, Н.М. Смоляная // Тр./ КубГАУ. - 1999.- Вып. 377 (405). -С. 146-151.
9. Горьковенко В.С. / В.С. Горьковенко, Л.А.Шадрина, И.И. Бондаренко Влияние плодородия почвы и минеральных удобрений на фитосанитарное состояние ризосферы озимой пшеницы // Тр./ КубГАУ. - 1999.- Вып. 377 (405). -С.46-58.
10. Горьковенко В.С Влияние технологии возделывания подсолнечника на грибные сукцессии при разложении растительных остатков /В.С. Горьковенко, Н.М. Смоляная // Тр./ КубГАУ. - 1999,- Вып. 377 (405). -С.156-160.
11. Горьковенко В.С. Возбудители пятнистостей озимой пшеницы /В.С. Горьковенко //Защита и карантин растений. - 2001. - №5. -С. 33.
12. Горьковенко В.С. Грибы рода Alternaría в агроценозе озимой пшеницы /В.С. Горьковенко // Тр./ КубГАУ,- 2001. - Вып. 390 (418). - С. 16-25.
13. Горьковенко В.С. Изменение видового состава грибов рода Septoria на Кубани / В.С. Горьковенко, J1.M. Мохова, Н.М. Смоляная // Защита и карантин растений. — 2005. - №3. - С.57.
14. Горьковенко В.С. Биологический цикл развития гриба Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. в условиях Краснодарского края /В.С. Горьковенко// // Тр./ КубГАУ. - 2004. - Вып. 409 (537).- С. 80-86.
15. Горьковенко В.С. Гриб Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. в полевом севообороте / В.С. Горьковенко // Защита и карантин растений. - 2005. -№8. - С.32-33.
16. Зазимко М.И. Малоизвестные болезни озимой пшеницы на территории Северного Кавказа / М.И. Зазимко, Э.И. Монастырная, В.С. Горьковенко // Тр./ КубГАУ.- 2001. - Вып. 390 (418). - С.8-16.
17. Зазимко М. И. Патогенный комплекс на озимой пшенице / М.И. Зазимко, Э.И. Монастырная, В.С. Горьковенко И Защита и карантин растений. -2003.-№4. -С. 18-20.
18. Защита посевов пшеницы от желтой ржавчины с учетом эпифитотиологических и биологических особенностей ее возбудителя Puccinia slriiformis West. / В.П. Чуприна, М.К. Соколов, В.С. Горьковенко [и др.] // Агрохимия. - 1999. - №7 - 81-94.
19. Пикушова Э.А. Биоценотический и популяциоиный контроль резистентности вредных организмов к пестицидам /Э.А. Пикушова, В.С. Горьковенко // Тр./ КубГАУ,- 2001. - Вып. 390 (418). - С. 5-8.
20. Смоляная Н.М. Факторы формирования микоценозов семян подсолнечника / Н.М. Смоляная, В.С. Горьковенко // Тр./ КубГАУ.-2001. - Вып. 390 (418). - С. 120-125.
21. Смоляная Н.М. Видовой состав и места локализации патогенной микофлоры на растениях подсолнечника в условиях центральной зоны Краснодарского края / Н.М. Смоляная, В.С. Горьковенко // Тр./
КубГАУ.- 2001. -Вып. 390(418). - С. 125-131.
22. Сокирко В.П. Аккумулятивная ниша факультативных патогенов в околокорневом пространстве кукурузы / В.П. Сокирко, B.C. Горьковенко //Тр./КубГАУ.-1997. -Вып. 356 (384). -С. 183-184.
23. Эффективность защиты различных по устойчивости сортов озимой пшеницы /Э.А. Пикушова, В.В. Ефремова, B.C. Горьковенко // Arpo XXI, 2001. - №7. - С.5.
III. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций
24. Агротехнические приемы снижения поражения озимой пшеницы корневыми гнилями /Э.А. Пикушова, J1.A. Шадрина, H.A. Москалева, B.C. Горьковенко //Фитосанитар. ситуация на посевах с.-х. культур юга России и экологизация системы защиты растений: Материалы науч.-практ. конф., 7-10 сент. 1998 г. - Краснодар, 2000. - С.55-56.
25. Биологизированные технологии возделывания озимой пшеницы / Н.Г. Малюга, Э.А. Пикушова, B.C. Горьковенко [и др.] // Интегрир. защита с.-х. культур и фитосанитарн. мониторинг в соврем, земледелии: Материалы Всерос. конф., Ставрополь, 16-18 ноября 2004. - Ставрополь, 2004.-С. 169-171.
26. Биологическая активность и фитосанитарное состояние почв /Э.А. Пикушова, B.C. Горьковенко, JI.A. Шадрина [и др.] // Агроэкол. мониторинг в земледелии Краснод. кр. (вып.1) - Краснодар, 1997. - С. 57-68.
27. Биологический и популяционный контроль вредных организмов на озимой пшенице в зернотравянопропашном севообороте на черноземе Западного Предкавказья / Н.Г. Малюга, Э.А. Пикушова, B.C. Горьковенко [и др.] // Совершенствование системы земледелия в различных агроландшафтах Краснод. края: Материалы науч.-практ. конф., 18-20 марта 2004г., г. Краснодар. - Краснодар, 2004. - С.71-73.
28. Горьковенко B.C. Повышение супрессивности почвы в агроценозе
• •■. озимой пшеницы (в условиях Краснодарского края) / B.C. Горьковенко //
Пр-во экол. безопас. продукции растениеводства. - Пущино, 1996. - С. 49-50.
29. Горьковенко B.C. Поражаемость подсолнечника фомопсисом при различных погодных условиях /B.C. Горьковенко // Фитосанитар. ситуация на посевах с.-х. культур юга России и экологизация системы защиты растений: Материлы науч.-практ. конф., 7-10 сент. 1998 г. -Краснодар, 2000. - С. 12-13.
30. Горьковенко B.C. Эколого—трофические группы грибов в ризосферно-прикорневой зоне подсолнечника / B.C. Горьковенко, Н.М. Смоляная, И.Е. Приходько //Фитосанитар. ситуация на посевах с.-х. культур юга России и эю^огизация системы защиты растений:
Материлы науч.-практ. конф., 7-10 септ. 1998 г. - Краснодар, 2000. -С. 19-20.
31. Горьковенко B.C. Особенности проникновения грибов рода Fusarium Link, в растения озимой пшеницы //Фитосанитар. ситуация на посевах с.-х. культур юга России и экологизация системы защиты растений: Материалы науч.-практ. конф., 7-10 сент. 1998 г. - Краснодар, 2000. -С.20-21.
32. Горьковенко B.C. Влияние агротехнических приемов на супрессивную и патогенную микофлору в агробиоценозах / B.C. Горьковенко B.C. //Биологическая защита растений: состояние и перспективы: Матер. Междунар. научн.-практ. конф., 18-22 сент. 2000г. Краснодар. С.90-92.
33. Горьковенко B.C. Влияние плодородия почвы и уровня минерального питания на поражаемость возбудителями грибных заболеваний и урожайность подсолнечника /B.C. Горьковенко // Агрохим. Аспекты повышения продуктивности с.-х. культур: Материалы Междунар. конф., М, 2002.-С. 194-196.
34. Горьковенко B.C. Влияние агротехнических приемов возделывания люцерны на формирование микофлоры почвы и растений /B.C. Горьковенко // Агрохим. аспекты повышения продуктивности с.-х. культур: Материалы междунар. конф., М, 2002. - С. 196-199.
35. Горьковенко B.C. Влияние агротехнических приемов на формирование супрессивной микофлоры в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы /B.C. Горьковенко // Агротехн. метод в защите растений от вредных организмов: Материалы 2-ой Всеросс. науч.-практ, конф., 24-28 июня 2002 г., город Краснодар. - Краснодар, 2002. - С. 53-55.
36. Горьковенко B.C. Микоценоз ризосферно-прикорневой зоны озимой пшеницы на фоне различных технологий возделывания и системы основной обработки почвы /B.C. Горьковенко // Агротехн. метод в защите растений от вредных организмов: Материалы 2-ой всерос. науч.-практ. конф., 24-28 июня 2002 г., город Краснодар. - Краснодар, 2002. - С. 65-67.
37. Горьковенко B.C. Влияние агротехнических приемов возделывания люцерны на формирование почвенных микоценозов в структуре типичного полевого севооборота / B.C. Горьковенко // Соврем, системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии: Материал. Всеросс. совещ., 16-18 мая, 2003 г. - Голицыне, 2003. - C.N 1-П4.
38. Горьковенко B.C. Влияние уровней плодородия и минерального пи-ания на формирование почвенной микофлоры в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы /B.C. Горьковенко // Нетрадиц. растениеводство. Экология и здоровье: Материалы XII Междунар. симпоз. - 7-14 авг. 2003 г., г. Алушта. - Симферополь, 2003. - С. 488-491.
39. Горьковенко B.C. Поражение подсолнечника возбудителями пятнистостей в условиях Краснодарского края/ B.C. Горьковенко, Н.М. Смоляная // Нетрадиц. растениеводство. Экология и здоровье: Материалы XII Междунар. симпоз. - 7-14 авг. 2003 г., г. Алушта. -Симферополь, 2003, - С. 525-528.
40. Горьковенко B.C. Роль люцерны в повышении супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на слабогумусном черноземе Западного Предкавказья / B.C. Горьковенко // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем: Материалы. Междунар. науч.-практ. конф., 29 сент. - 1 окт., 2004. - Краснодар, 2004. - Вып. 3. -С.183-184.
41. Горьковенко B.C. Влияние агротехнических приемов на формирование микофлоры в ризосфере озимой пшеницы / B.C. Горьковенко // Интегрир. защита с.-х. культур и фитосанитарн. мониторинг в соврем, земледелии: Материалы Всерос. конф., Ставрополь, 16-18 ноября 2004. -Ставрополь, 2004. - С. 48-55.
42. Горьковенко B.C. Изменение популяции рода Septoria Fr. на озимой пшенице в Краснодарском крае/ B.C. Горьковенко, Л.М. Мохова, Н.М. Смоляная // Интегрир. защита с.-х. культур и фитосанитарн. мониторинг в соврем, земледелии: Материалы Всерос. конф., Ставрополь, 16-18 ноября 2004. - Ставрополь, 2004. - С. 116-118.
43. Горьковенко B.C. Влияние элементов технологии возделывания люцерны на формирование почвенных микоценозов в структуре типичного полевого севооборота /В.С. Горьковенко // Совершенствование системы земледелия в различных агроландшафтах Краснодар, края: Материалы: науч.-практ. конф., 18-20 марта 2004 г., г. Краснодар. - Краснодар, 2004. -С. 84-86. . ..."
44. Горьковенко B.C. Роль люцерны в снижении негативного влияния гербицидов на супрессивность почвы / B.C. Горьковенко, И.И. Бондаренко // Хим. метод защиты растений. Состояние и перспективы повышения экологической безопасности: Материалы Междунар. науч.-прак. конф., 6-10 декаб. 2004 г. - СПб, 2004. - С. 248-251.
45. Горьковенко B.C.Роль агротехнических приемов в формировании микоценозов в ризосфере озимой пшеницы / B.C. Горьковенко // Агротехн. Метод защиты растений от вредных организмов: Материалы науч.-практ. конф., 14-18 июня 2005 г. - Краснодар, 2005. - С.35-36.
46. Горьковенко B.C. Грибы рода Epiccocum Link et Wallroht в полевом севообороте / B.C. Горьковенко // Актуал. вопр. Экологии и природопользования (г. Ставрополь, ноябрь 2005 г.): Сб. матер. Междунар. науч.-практ. конф. - Ставрополь, 2005. - С. 133-138.
47. Защита озимой пшеницы от желтой ржавчины /В.П. Чуприна, М.К. Соколов, B.C. Горьковенко [и др.] // Защита растений в Краснодарском крае: Регион, прил. -1998. - №11. - С. 4-5.
48. Микробиологические аспекты почвы / Э.А. Пикушова, B.C. Горьковснко, М.В. Горлеико // Агроэкол. мониторинг в земледелии Краснод. кр.(вып. 2) - Краснодар, 2002. - С.45-56.
49. Многолетние бобовые травы. Люцерна /В.П. Василько, В.П. Терехов, B.C. Горьковенко [и др.] // Агроэкол. мониторинг в земледелии Краснод. кр (вып. 2). - Краснодар, 2002. - С. 196-203.
50. Озимая пшеница / Я.В. Губанов, Н.Г. Малюга, В.С: Горьковенко [и др.] // Агроэкол. Мониторинг в земледелии Краснод. кр (вып. 1). - Краснодар, 1997. - С. 103-131.
51. Подсолнечник / В.И. Клюка, H.A. Загорулько, B.C. Горьковенко [и др.] // Агроэкол. мониторинг в земледелии Краснод. кр (вып. 2). -Краснодар, 2002. - С. 158-175.
52. Озимая пшеница / Я.В. Губанов, A.M. Кравцов, B.C. Горьковенко [и др.] // Агроэкол. мониторинг в земледелии Краснод. кр (вып. 2). -Краснодар, 2002. - С. 45-56. ! .
53. Пикушова Э.А. Влияние плодородия почвы и минерального питания на поражение люцерны грибными болезнями /Э.А. Пикушова, B.C. Горьковенко, И.И. Бондаренко // Агротехн. метод в защите растений от вредных организмов: Материалы 2-ой Всерос. науч.-практ. конф., 24-28 июня 2002 г., Краснодар. - Краснодар, 2002. - С. 94-95.
54. Пикушова Э.А. Влияние минеральных удобрений на поражение озимой пшеницы листовыми болезнями /Э.А; Пикушова, B.C. Горьковенко, H.A. Москалева // Соврем, системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии: Материал. Всерос. совещ., 16-18 мая, 2003 г. - Голицыне, 2003.-С. 124-126.
55. Пикушова Э.А. Влияние способов обработки почвы на поражение растений озимой пшеницы корневыми гнилями //Э.А. Пикушова, Л.А. Шадрина, B.C. Горьковенко // Соврем, системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии: Материал. Всерос. совещ.., 16-18 мая, 2003 г. -Голицино, 2003. - С. 126-128.
56. Почвенная грибная микофлора в агроценозе озимой пшеницы / Э.А. Пикушова, Е.Ю. Веретельник, B.C. Горьковенко, Л.А. Шадрина // актуал. вопр. экологии и охраны природы степных экосистем и сопредел. территорий. - Краснодар, 1994.-С. 106-109.
57. Экологизация защиты растений от вредных организмов озимой пшеницы в Краснодарском крае /Э.А. Пикушова, Ю.И. Бердыш, B.C. Горьковенко [и др.] // Хим. метод защиты растений. Состояние и перспективы повышения экологической безопасности: Материалы Междунар. науч.-прак. конф., 6-10 декаб. 2004 г. - СПб, 2004. - С. 248-251
IV. Учебно-методические материалы и разработки
58. Особенности выращивания зерновых культур урожая 1999 года в Краснодарском крае: (рекомендации) / И.Т. Трубилин, Н.С. Котляров, B.C. Горьковенко [и др.]. - Краснодар, 1998. - 35 с.
59. Распространение основных вредителей и болезней с.-х. культур в 1998 году (материалы прогнозирования) /Э.А. Пикушова, A.M. Девяткин, B.C. Горьковенко [и др.]. - Краснодар, 1998. - 86 с.
60. Распространение основных вредителей и болезней с.-х. культур в 2001 : году и прогноз их,появления в 2002 году (материалы прогноза) /J1.H.
Хомицкая, А.Е. Кириенкова, B.C. Горьковенко [и др.]. - Краснодар, 1998. -99 с.
61. Рекомендации по комплексной защите с.-х. культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2001-2005 гг.: (рекомендации) / М.И. Зазимко, Э.А. Пикушова, B.C. Горьковенко [и
> др.]. - Краснодар, 2001.-163 с.
62. Особенности ухода за посевами озимых колосовых культур и проведение комплекса весенних полевых работ в 2005 году: (рекомендации) /И.Т. Трубилин, Н.Г. Малгога [и др.]. - Краснодар, 2005. -39 с.
63. Рекомендации по комплексной защите с.-х. культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2006-2010 гг.: (рекомендации) / М.И. Зазимко, Э.А. Пикушова, B.C. Горьковенко [и др.]. - Краснодар, 2006. - 174 с.
Подписано в печать 26.05.2006 г. Формат 60x84 X«
Бумага офсетная Офсетная печать
Печ. л. 1,5 Заказ Ха 300 Тираж 100'экз.
Отп ечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Горьковенко, Вера Степановна
ВВЕДЕНИЕ
1. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
1.1. Почвенно-климатические условия
1.2. Методика проведения исследований
2. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГРИБНОЙ МИКРОФЛОРЫ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ
НА ЧЕРНОЗЕМЕ ВЫЩЕЛОЧЕННОМ
2.1. Микромицеты в агроценозе сельскохозяйственных культур
2.2. Особенности формирования микофлоры в агроценозе озимой пшеницы
2.3. Роль предшествующих культур в формировании патогенного потенциала в агроценозе озимой пшеницы
2.4. Полифагные некротрофы в фитопатогенном комплексе грибов в зернотравянопропашном севообороте
3. БИОРАЗНООБРАЗИЕ МИКРОМИЦЕТОВ В АГРОЦЕНОЗЕ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ
3.1. Био-и гемибиотрофные микозы
3.2. Биоразнообразие некротрофных микромицетов
4. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КОМПЛЕКСОВ МИКРОМИЦЕТОВ В РИЗОСФЕРНО-ПРИКОРНЕВОЙ
ЗОНЕ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ
4.1. Структура комплекса микромицетов
4.2. Влияние абиотических и антропогенных факторов на динамику формирования комплекса микромицетов
5. ФОРМИРОВАНИЕ СУКЦЕССИЙ ГРИБОВ ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ ПОСЛЕУБОРОЧНЫХ ОСТАТКОВ В
ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ
5.1. Стадии трансформации послеуборочных остатков
5.2. Влияние основной обработки почвы на скорость трансформации послеуборочных остатков
6. СТРУКТУРА КОМПЛЕКСА МИКРОМИЦЕТОВ В АГРОЦЕНОЗЕ ЛЮЦЕРНЫ
6.1. Роль люцерны в формировании супрессивности почвы
6.2. Видовой состав и динамика формирования комплекса микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны
6.3. Влияние абиотических факторов на сезонную динамику обилия микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны
6.4. Влияние сроков жизни люцерны на количественное содержание микромицетов в ризосферно-прикорневой
6.5. Динамика формирования патогенных и супрессивных микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны
7. ВЛИЯНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ НА ПОВЫШЕНИЕ СУПРЕССИВНОСТИ ПОЧВЫ В ЗЕРНОТРАВЯНОПРОПАШНОМ СЕВООБОРОТЕ
7.1. Влияние плодородия почвы и минеральных удобрений на структуру и обилие микромицетов в агроценозе люцерны
7.2. Плодородие почвы и минеральные удобрения как фактор поддержания супрессивности почвы в агроценозе озимой пшеницы
8. ВЛИЯНИЕ ПРЕДШЕСТВУЮЩИХ КУЛЬТУР НА УРОЖАЙНОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
8.1. Влияние агротехнических приемов выращивания на урожайность озимой пшеницы
8. 2. Биоэнергетическая эффективность агротехнических приемов при возделывании люцерны на зеленый корм
8. 3. Биоэнергетическая эффективность агротехнических приемов при выращивании озимой пшеницы
ВЫВОДЫ
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические основы формирования и пути оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья"
Актуальность темы. Сбалансированность ценозов естественных ботанических формаций обеспечивается сложившимися соотношениями трофических микроорганизмов. Грибы, обладая широкими адаптивными возможностями, занимают разнообразные экологические ниши и входя г практически во все биоценозы, часто недоступные для других микроорганизмов. По данным O.J1. Рудакова (1989), по трофической специализации около 30 процентов видов микромицетов представлено фитопатогенами, 10 - микоризообразователями и более 50 процентов сапротрофными деструкторами. Регуляторами численности облигатных фитопатогенных популяций являются микофильные грибы, в меньшей степени - бактерии, актиномицеты, вирусы и беспозвоночные. Значительна роль сапротрофов в трансформации инфекции на растительных остатках и в осуществлении деструкции органического вещества.
Общие запасы микробной биомассы составляют от нескольких тонн до несколько десятков тонн сухой массы в пересчете на гектар. При этом на долю грибов в разных почвах приходится от 88 до 99 процентов всей микробной биомассы. Обладая на один-два порядка большей линейной скоростью роста, мощным комплексом гидролитических ферментов, способностью секретировать ферменты во внешнюю среду, грибы первыми колонизируют растительные остатки в почве (Звягинцев, 1987; Полянская, 1996 и другие).
Отчуждение из почвы огромного количества питательных веществ с урожаями сельскохозяйственных культур, без адекватного возврата, в значительной степени снизило плодородие черноземов. Особую тревогу вызывает снижение запасов гумуса, ухудшение его качества.
Первые маршрутные обследования, проведенные в начале и середине 20 века В.В. Докучаевым, Е.С. Блажним, Н.Е. Редькиным, З.С. Марченко, показали, что черноземы Прикубанской и Закубанской равнин содержали на целинных участках и в пахотном слое от 4,5 до 7,0 процентов гумуса. А в настоящее время за счет активно протекающей деградации черноземов потеряно до 40-42 процентов гумуса. В результате площадь сверхмощных черноземов в степной зоне края за 35-летний период уменьшилось более чем на 260 тыс. га, а содержание гумуса в пахотном слое уменьшилось на 1,98 процентов (Штомпель, Середин, Ачканов и др., 1997). Снижение почвенного плодородия привело к снижению антифитопатогенного потенциала почвы, и, как следствие, к дестабилизации и усилению вредоносности комплекса микромицетов.
В условиях Краснодарского края на фоне устойчивого уменьшения содержания гумуса, наблюдается снижение микробиологической активности почвы (Енкина, Коробской, 1999), содержания автохтонных видов микромицетов, активно участвующих в трансформации послеуборочных остатков, что ведет к снижению супрессивности почвы, накоплению и сохранению инфекционного начала. Исследований в этом направлении до начала наших работ в условиях Западного Предкавказья на черноземе выщелоченном не проводилось.
В связи с этим актуальными являлись: комплексная оценка видового состава возбудителей болезней сельскохозяйственных культур в звеньях севооборота; ранжирование выделенных микромицетов по трофической, органотропной и филогенетической специализации; выявление их роли в формировании сукцессий при трансформации послеуборочных остатков и поиск путей оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья.
Связь работы с государственными научными программами, планами, темами. Работа выполнялась с 1992 по 2003 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы Кубанского государственного аграрного университета, регистрационные номера в 1991-1995 гг. -01910049869, 1996-2000 гг. - 01960009000,2001 -2005 гг. - 01200113457.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение особенностей формирования микоценозов на растениях и в ризосферно-прикорневой зоне и пути оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья.
В задачи исследований входило:
- изучить особенности формирования фитопатогенного комплекса микромицетов озимой пшеницы в период вегетации;
- выявить роль предшествующих культур в накоплении патогенных микромицетов озимой пшеницы;
- исследовать структуру и особенности формирования комплекса микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в севообороте;
- выявить роль некротрофных микромицетов в формировании грибных сукцессий при трансформации послеуборочных остатков;
- оценить влияние люцерны на соотношение популяций патогенных и супрессивных микромицетов в севообороте;
- определить влияние изучаемых приемов на продуктивность озимой пшеницы и их энергетическую эффективность в системе севооборота;
- на основании полученных данных обосновать и предложить производству приемы оптимизации супрессивности почвы в ризосферно-прикорневой зоне сельскохозяйственных культур в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья.
Научная новизна. Впервые в условиях Краснодарского края на черноземе выщелоченном осуществлена комплексная оценка видового состава возбудителей болезней сельскохозяйственных культур в период вегетации и влияния их на формирование почвенной популяции грибов в педоценозе зернотравянопропашного севооборота. Выделенные микозы ранжированы по трофической, филогенетической и органотропной специализации по отношению к возделываемым в севообороте сельскохозяйственным культурам. Изучено формирование комплексов микромицетов и протекания грибных сукцессий при трансформации послеуборочных остатков растений. Разработаны агротехнические приемы управления фитопатогенным комплексом микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне озимой пшеницы в зернотравянопропашном севообороте.
Практическая значимость работы. С целью повышения супрессивности почвы разработаны и предложены производству приемы управления формированием комплексов микромицетов, которые вошли составной частью в рекомендации: «Особенности выращивания зерновых культур урожая 1999 года в Краснодарском крае» (Краснодар, 1999), «Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2001-2005 гг.» (Краснодар, 2001), «Особенности ухода за посевами озимых колосовых, многолетних трав и возделывания яровых культур в 2003 году» (Краснодар, 2003), «Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорной растительности в Краснодарском крае на 2006-2010 гг.» (Краснодар, 2006). Создан и предложен для использования в учебном процессе ВУЗов по специальности «защита растений» и для специалистов службы защиты растений атлас оригинальных рисунков комплекса микромицетов в агроценозе сельскохозяйственных культур. Усовершенствована методика контроля за формированием почвенного патогенного комплекса микромицетов при трансформации послеуборочных остатков.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на ежегодных (1993-2005) научных конференциях Кубанского государственного аграрного университета, на 14 международных и всероссийских научно-практических конференциях (Краснодар, 2000, 2002, 2004, 2005; Анапа, 1996; Пущино, 1996; Рязань, 1998; Москва, 2002;
Галицино, 2003; Ставрополь, 2004, 2005; Санкт-Петербург, 2004, 2005; Ростов-на-Дону, 2005), на 23 совещаниях-семинарах руководителей и специалистов сельскохозяйственных предприятий районов Краснодарского края, посвященных вопросам защиты пропашных культур и озимой пшеницы (Краснодар, 1997-2005 гг.), на методической комиссии факультетов защиты растений, агрохимии и почвоведения при рассмотрении и утверждении монографических изданий «Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края» (Краснодар, 1997, 2002), «Гельминтоспориозы зерновых культур» (Краснодар, 2005).
Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 63 работах общим объемом 29,4 печатных листа, из них 6 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 404 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов и предложений производству. Она включает 110 рисунков, 14 таблиц, приложения. Список литературы включает 812 наименований, в том числе 132 - иностранных авторов.
Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Горьковенко, Вера Степановна
выводы
1. В результате десятилетнего фитомониторинга микромицетов в агроценозе озимой пшеницы выделено из пораженных корней 38, стеблей - 18, листьев - 25 и колоса - 37 возбудителей, которые в таксономическом положении представляют царство грибоподобных организмов (Chromista) и настоящих грибов {Fungi), четыре отдела: Oomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota и группу Anamorpha fungi. Между отдельными систематическими группами патогенные виды грибов распределились следующим образом: Oomycetes - 2, Zygomycetes -3, Euascomycetes - 3, Teliomycetes -2, группа Anamorpha fungi - 53 вида из классов Hyphomycetes, Coelomycetes и Agonomycetes. В общей структуре патогенных для озимой пшеницы видов 84,1 процента составили представители группы Anamorpha fungi.
2. Установлено, что все культуры в севообороте накапливают инфекционное начало микромицетов, патогенное для озимой пшеницы. В агроценозе сахарной свеклы выделено 56 патогенных видов, из которых 46,4 процента являются возбудителями болезней озимой пшеницы. Из корней, стеблей и зерновок кукурузы, выращиваемой на зерно, выделено 49 видов, среди которых 69,4 процента поражают озимую пшеницу. В агроценозе подсолнечника выделено и идентифицировано 45 видов грибов, из них 53,3 процента - возбудители болезней озимой пшеницы. Из листьев, стеблей и корней люцерны выделено 46 патогенных видов микромицетов, из которых 50 процентов одновременно являются патогенными для озимой пшеницы. Общими патогенными видами для всех культур в севообороте являются некротрофные представители родов: Alternaria, Botrytis, Cladosporium, Fusarium, Microdochium, Oedocephalum, Stemphylium, Trichotecium, Ulocladium, а также некоторые виды родов Aspergillus, Mucor, Penicillium и Rhizopus.
3. Установлено, что биоразнообразие микромицетов в агроценозе озимой пшеницы представлено 10-15 видами со стабильной встречаемостью и вредоносностью. Описаны жизненные циклы и представлены микроструктуры митоспоровых грибов, раннее не описанных в условиях Северо-Кавказского региона: Curvularia lunata, Drechslera dematioidea, Epicoccum neglectum, Exserohilum rostratum, Harzia verricosa, Oedocephalum glomerulosum, Periconia macrospinosa, Rotula graminis.
4. В результате изучения формирования сукцессий микромицетов при трансформации послеуборочных остатков установлено, что в фитопатогенном комплексе на послеуборочных остатках доминируют полифагные некротрофы, на их долю приходится в агроценозе озимой пшеницы 81,1, сахарной свеклы - 87,5, кукурузы на зерно - 93,3, подсолнечника 84,4 и люцерны 84,7 процента. На начальной (первой) стадии трансформации сукцессию формируют виды родов Altemaria, Bipolaris, Embellisia, Cladosporium, Fusarium, Pyrenophora, Stemphilium, Botrytis, Trichothecium, Verticillium, Pyrenophora, Gaeumannomyces, Pleospora, Rhizoctonia, Ulocladium Penicillium, Stachybotrys, Trichoderma, на второй доминируют виды родов Altemaria, Cladosporium, Fusarium, Penicillium, Trichoderma, Stachybotrys, на третьей - Trichoderma, Stachybotrys, Mucor, Chaetomium. Показано, что виды рода Stachybotrys, Humicola являются широко распространенными на черноземе выщелоченном.
5. В комплексе микромицетов, участвующих в трансформации заделанных в почву послеуборочных остатков, сукцессии формируются в 1,5-1,6 раза быстрее и процесс начинается на 6-8 месяцев раньше, чем на оставшихся на поверхности почвы.
6. Комплекс микромицетов ризосферно-прикорневой зоны озимой пшеницы представлен 64 видами, подавляющее большинство которых (98,9%) принадлежит к царству настоящих грибов, из них 89,8 процентов относятся к группе Anamorpha fungi. Сапротрофная и патогенная группы грибов составили 38,9 и 61,1 процентов. Типичными представителями патогенного комплекса являются виды родов Altemaria, Botrytis, Cephalosporium, Cladosporium, Fusarium, Microdochium, Mucor, Oedocephalum, Rhizopus, Rhizoctonia, Stemphylium, Trichothecium, Torula, Ulocladium, случайными - Pythium debarianum, Gaeumannomyces graminis и Bipolaris sorokiniana. Типичными сапротрофами оказались виды родов Aspergillus, Chaetomium, Humicola, Penicillium, Trichoderma, Stachybotrys и большинство видов рода Verticillium, случайными - Verticillium albo-atrum, Stysanus stemonites.
7. Установлено, что заселение ризосферно-прикорневой зоны озимой пшеницы микромицетами наиболее интенсивно происходит в период колошения-цветения, когда по сравнению с фазой весеннего кущения количество КОЕ/г возрастает в 1,4-2,2 раза по пропашным предшественникам и в 3,8 раза - по люцерне. В фазу восковой спелости общее количество пропагул микромицетов по всем предшественникам сокращается в два и более раза.
8. Анализ комплекса почвенных микромицетов показал, что люцерна, сохраняя видовой состав некротрофной группы патогенов, способствует перегруппировке пространственной и временной частоты встречаемости отдельных видов. В ранге доминирующих типичных на протяжении всех лет жизни люцерны сохранялись популяции видов Altemaria altemata, Cladosporium herbarum, Microdochium nivale и Verticillium nigrescens. По мере увеличения сроков жизни люцерны увеличилась пространственная и временная частота встречаемости видов Verticillium lateritium, Stemphylium botryosum и Ulocladium botrytis, уменьшилась - Fusarium verticillioides и F. poae. Редкими на протяжении всех лет жизни люцерны являлись грибы Altemaria tenuissima, Botrytis cinerea, Fusarium avenaceum, F. graminearum и Verticillium dahliae, а виды Fusarium culmorum и Tricothecium roseum входили в группу случайных. В связи с тем, что в агроценозе люцерны накапливается патогенный комплекс микромицетов, представленный
335 видами родов Alternaria, Cladosporium, Fusarium, Microdochium, Stemphylium, Ulocladium, Verticillium, она не может считаться фитосанитарной культурой для озимой пшеницы.
9. В ризосферно-прикорневой зоне люцерны к третьему году жизни люцерны отмечено увеличение в 3-7 раз обилия сапротрофной микофлоры. Выявлена перегруппировка состава супрессивных микромицетов в сторону доминирования видов Т. viridi, Т. koningii, увеличения пространственной и временной частоты встречаемости Т. aureoviride, Т. harzianum и уменьшения популяций видов родов Aspergillus, Penicillium. Группу автохтонных доминирующих видов составляли Humicola grisea, Stachybotrys alternans и частых типичных - Chaetomium seminudum, Mucor hiemalis, M. mucedo, M. plumbeus.
10. Повышенное плодородие почвы и применение средних доз минеральных удобрений под все культуры, возделываемые в севообороте в 1,3-1,7 раз увеличивает обилие микромицетов в ризосферно-прикорневой зоне люцерны. Установлена позитивная роль люцерны в перераспределении микромицетов в группе супрессоров в сторону увеличения содержания видов рода Trichoderma.
11. Возделывание всех культур в севообороте с применением средних доз органических и минеральных удобрений способствует улучшению условий для развития микромицетов с преобладанием в 1,2-1,3 раза супрессивных видов по сравнению с естественным фоном плодородия без применения минеральных удобрений.
12. По пропашным предшественникам применение средних доз минеральных удобрений обеспечивает увеличение продуктивности озимой пшеницы в 1,4-1,7 раза по сравнению с естественным уровнем плодородия и минерального питания. При размещении озимой пшеницы по люцерне, урожайность оказалась выше на естественном фоне плодородия и минерального питания по сравнению с повышенным плодородием почвы на 1,5, применением средних доз минеральных
336 удобрений - на 14 процентов
Расчеты биоэнергетической оценки агротехнических приемов выращивания люцерны показали, что применение минеральных удобрений в 1,4 раза снижает коэффициент чистой эффективности и в 1,3 раза уменьшает выход основной продукции на единицу затраченной энергии по сравнению с вариантом с естественным уровнем плодородия почвы, без применения минеральных удобрений. При выращивании озимой пшеницы показатель выхода основной продукции на единицу затраченной энергии (ГДж) по предшественнику люцерна в варианте без применения минеральных удобрений оказался в 2,5-4,0 раза выше, чем по пропашным предшественникам.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. С целью повышения супрессивности почвы производству предложена комплексная система мероприятий, включающая:
- введение люцерны в севооборот, что обеспечивает повышение временной и пространственной частоты встречаемости и доминированию в комплексе микромицетов супрессивных видов рода Trichoderma',
- контроль степени трансформации послеуборочных остатков в соответствии с модифицированной методикой, основанной на микологической экспертизе количественного и качественного состава микромицетов по четырем стадиям смены сукцессий;
- чередование в системе основной обработки почвы в зернотравянопропашном севообороте отвальной и безотвальной обработок, что способствует снижению плотности почвы на 15-17 процентов и, как следствие, увеличению обилия микромицетов в 1,3-1,5 раза по сравнению с поверхностной обработкой;
337
- внесение за одну ротацию севооборота под сахарную свеклу и кукурузу на зерно соответственно по 60 и 40 т на один га навоза и средних доз минеральных удобрений под каждую культуру, что обеспечивает увеличение обилия микромицетов, в том числе и супрессивных в 1,5-1,7 раза по сравнению с естественным уровнем плодородия без применения минеральных удобрений.
2. Для применения в учебном процессе ВУЗов по специальности защита растений и в службе защиты растений создан атлас оригинальных рисунков микроструктур патогенных, сапротрофных, в том числе супрессивных микромицетов с целью объективной оценки фитопатогенного состояния агроценозов сельскохозяйственных культур.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Горьковенко, Вера Степановна, Краснодар
1. Аблова И.Б. Достижения в селекции озимой пшеницы на устойчивость кфузариозу колоса в Краснодарском крае / И.Б.Аблова, Ф.А Колесников, Л.А.Беспалова, Г.Д. Набоков, С.А.Тараненко // Вестник защиты растений. 2003. - №2. - С. 32-37.
2. Аблова И.Б. Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса ивозможности ее повышения селекционно-иммунологическими методами. / И.Б. Аблова // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар. - 1998.- 24 С.
3. Авдеев Ю.С. Применение соломы в качестве удобрения. / Ю.С. Авдеев //
4. Сельское хозяйство за рубежом. 1975, № 2, С. 13.
5. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Гидрометеоиздат.1975.-276 С.
6. Агротехнический метод защиты растений: Учеб. пособие / В.А. Чулкина,
7. Е.Ю. Торопова, Ю.И. Чулкин, Г.Я. Стецов. М., ЮКЭА, 2000.- 334с.
8. Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края / Подред. И.Т. Трубилина. Краснодар. 2002. - 284 С.
9. Акбиров Р.А. Способы основной обработки почвы и эффективностьудобрений / Р.А. Акбиров // Земледелие. 2005. - №4. - С. 17.
10. Александрова Л.Н. Гумусовый режим пахотных дерново-подзолистыхпочв и пути ею регулирования. Тр. Ленингр. с.-х. ин-та, Л.-Пушкин. -1977.- т. 329.-С. 3-16.
11. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы в процессе еготрансформации / Л.Н. Александрова. Л. Наука. - 1980. - 287 С.
12. Алексеева B.C. Видовой состав микромицетов на многолетних злаковыхкультурах в Центральной Якутии / B.C. Алексеева, С.Ф. Сидорова // Микол. и фитопатол. -1991. Т.25, вып.2. - С. 89-99.
13. Алексеева Е.Н. Метод повышения устойчивости пшеницы к септориозу /
14. Е.Н. Алексеева // Сельское хозяйство за рубежом. 1979. - № 2.- С. 24.
15. Алексеева С.П. Изучение видового состава и биологических особенностейвозбудителей болезней подсолнечника в условиях Краснодарского края. // Авторефер. дисс. канд.с.-х. наук. Харьков. - 1970. - 20 С.
16. Алехин В.Т. Угроза эпифитотии нарастает / В.Т. Алехин, Т.В. Семынина //
17. Защита и карантин растений.-2003.- №2 с. 19-20.
18. Алимова Ф.К. Использование триходермина в сельском хозяйстве
19. Алферова В.Н. Флора рода Septoria в Центрально-Черноземных областях /
20. B.Н. Алферова // Автореф. дисс. канд.с.-х. наук. Воронеж. - 1970. -181. C.
21. Андронова Т.В. Таксономические критерии рода Septoria S.L.
22. Coelomycetes) / Т.В. Андронова. // Микол. и фитопатол. 1986. - Т. 20, вып. 4. - С. 259-265.
23. Андронова Т.В. Устойчивость районированных и перспективных сортовозимой пшеницы к пиренофорозу в Краснодарском крае / Т.В.19.22.23,24,25,2627,28
- Горьковенко, Вера Степановна
- доктора биологических наук
- Краснодар, 2006
- ВАК 06.01.11
- Агробиологическое обоснование приемов регулирования плодородия чернозема выщелоченного в условиях правобережной лесостепи Среднего Поволжья
- Оптимизация почвенного плодородия при возделывании сои на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья
- Обоснование рационального применения удобрений в полевых севооборотах в Центральном Предкавказье
- Удобрение подсолнечника в двух видах севооборотов на обыкновенном черноземе Западного Предкавказья
- Рост, развитие и продуктивность озимой пшеницы в зависимости от системы обработки почвы и удобрения в различных звеньях севооборотов на обыкновенном черноземе Западного Предкавказья