Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности формирования флоры на урбанизированной территории в условиях средней тайги
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования флоры на урбанизированной территории в условиях средней тайги"
□03064567
На правах рукописи
РУДКОВСКАЯ Оксана Алексеевна
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ НА УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ (НА ПРИМЕРЕ г. ПЕТРОЗАВОДСКА, КАРЕЛИЯ)
03.00.05 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата
биологических наук
2 3&ВГ 2007
Петрозаводск - 2007
003064567
Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра РАН
Научный руководитель кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Кравченко Алексей Васильевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник Кузнецов Олег Леонидович, Институт биологии Карельского научного центра РАН
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Конечная Галина Юрьевна, Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН
Ведущая организация Петрозаводский государственный
университет
Защита состоится 12 сентября 2007 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан 12 августа 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Крупень И.М.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Урбанизация, являясь неотъемлемой чертой современности, оказывает все возрастающее влияние на формирование растительного покрова. На фоне глобальной тенденции снижения биологического разнообразия изучение флор городов заслуживает особого внимания. С одной стороны, в городах наблюдается обеднение видового состава аборигенной фракции флор, а с другой — увеличение флористического богатства урбанофлор в целом за счет заносных элементов. Изучение процессов трансформации флор под действием урбанизации важно еще и потому, что "разнообразие видов растений ... — основной фактор, контролирующий разнообразие других организмов" (Горчаковский, 1979: с. 1703), что, в конечном счете, определяет устойчивость всей урбоэко-системы. Процессы флорообразования в городах, расположенных в различных ботанико-географических зонах, имеют свои особенности. Однако информации о флорах крупных (с населением 250-500 тыс. чел.) городов, расположенных в среднетаежной подзоне тайги, недостаточно.
Негативные последствия функционирования и роста городов, объединяемые понятием «стантропизация растительного покрова», отрицательно сказываются на качестве жизни горожан. Сведения о распространении аборигенных видов растений по типам городского ландшафта важны для подбора в перспективе их ассортимента для озеленения различных по функциональному использованию ландшафтов. Это создаст базу для формирования устойчивых растительных сообществ в условиях города и послужит эффективному выполнению ландшафтами той или иной социальной функции. Выявление на территории исследуемой флоры адвентивных видов, исследование способов и путей их проникновения во флору необходимы для познания закономерностей адвентивизации флоры региона.
Цель и задачи исследования: Выявить особенности систематической структуры и формирования флоры крупного города Петрозаводска, расположенного в среднетаежной подзоне, по сравнению с флорами городов, расположенных в других природных зонах.
Задачи исследования: 1. Выявить видовой состав сосудистых растений г. Петрозаводска. 2. Выявить особенности систематической, биоморфологической структур аборигенной, адвентивной фракций и урбаноф-лоры в целом. 3. Провести хореологический анализ урбанофлоры. 4. Провести географический, эколого-ценотический анализы аборигенной фракции. 5. Установить происхождение адвентивных видов, а также выяснить их распределение по времени, способам заноса и степени натурализации. 6. Выявить охраняемые виды растений и предложить меры по созданию охраняемых участков в черте города.
Научная новизна: Впервые полностью выявлен видовой состав флоры г. Петрозаводска, насчитывающий 1007 видов, включая микровиды, стабилизировавшиеся гибриды и недичающие древесные интродуценты. Существенно дополнены сведения о распространении редких в республике видов. Впервые зарегистрированы 36 видов, новых для флоры Карелии, из них один вид является новым для флоры России. Выявлены особенности систематической структуры урбанофлоры. Впервые проведен эколого-фитоценотический анализ аборигенной флоры на основе современного знания о городском ландшафте.
Практическая значимость: Информация о флоре г. Петрозаводска была включена в Государственные доклады о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 1998-2002 гг. Результаты исследований использованы в педагогической практике: при проведении курсов усовершенствования учителей и учебных семестров в ГОУ "Республиканский детский эко-лого-биологический центр". На основе полученных сведений о произрастании на территории г. Петрозаводска редких и нуждающихся в охране видах предложены мероприятия по созданию охраняемых участков в черте города. Данные конспекта могут быть учтены при составлении региональных "Флор" и "Определителей" сосудистых растений, а также новой редакции Красной книги Карелии. Материалы могут бьггь использованы в учебных программах вузов биологического профиля. Гербарный материал (свыше 2000 листов) существенно пополнил фонды гербария КарНЦ РАН (PTZ) и может быть использован специалистами для дальнейших флористических изысканий, в частности, выявления динамики распространения редких адвентивных видов растений. Образцы некоторых из наиболее интересных с точки зрения распространения видов переданы в гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (ЬЕ).
Организация, объем исследований и личным вклад автора: В диссертации обобщены результаты собственных исследований автора с 1998 по 2005 . г. Исходные материалы диссертационной работы получены лично соискателем, кроме того, использованы и процитированы все доступные публикации и данные из гербарных коллекций России (ЬЕ, ЬЕСВ, РТ2, Р7.У) и Финляндии (Н). Полевые исследования сопровождались гербаризацией редких и интересных с точки зрения распространения видов растений. Диссертационная работа выполнялась в рамках двух бюджетных тем Института леса КарНЦ РАН: "Исторические, зональные и биоценотиче-ские факторы формирования биоразнообразия таежных экосистем Восточной Фенноскандии, проблемы охраны видового и ценотического разнообразия тайги" (1998-2002 гг.) и "Флора и фауна антропогенных ландшафтов Карелии, проблемы сохранения видового и ценотического разнообразия
трансформированных таежных экосистем" (2002-2006 гг.), гранта РФФИ "Современные тенденции флорогенеза и проблемы охраны растений Карелии" (1996-1998), а также двух персональных грантов (стипендий) Министерства образования Российской Федерации для студентов, аспирантов и молодых специалистов по исследованиям в области гуманитарных, естественных, технических и медицинских наук "Особенности флорогенеза сред-нетаежного города (на примере г. Петрозаводска)" (2001 г.) и "Особенности формирования растительности на урбанизированной территории в условиях средней тайги (на примере г. Петрозаводска)" (2002 г.).
Апробация работы: Результаты исследований докладывались на международной конференции "Сохранение биологического разнообразия Фен-носкандии" (Петрозаводск, 2000), международной научной конференции "Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях" (Великий Новгород, 2000), I научной молодежной школе и конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 2000), VII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), школе-конференции "Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов" (Петрозаводск, 2001).
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 19 работ.
Объел» п структура диссертации. Диссертация изложена на 360 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов и приложения, содержащего аннотированный список сосудистых растений. Список литературы включает 255 источников, из которых 58 — на иностранных языках. Работа содержит 33 таблицы и б рисунков.
Благодарности. Автор благодарит научного руководителя A.B. Кравченко и специалистов-систематиков Ботанического института им. B.JI. Комаро-Камелина, H.H. Цвелева, И.О. Бузунову, Г.Ю. Конечную, , А.Н. Сенникова и В.И. Дорофеева за консультации и помощь в определении многих видов. Автор выражает признательность специалистам МГУ: С.Р. Майорову, Д. Д. Соколову и К.П. Глазуновой, а также A. Kurtto и Р. Uotila, университет г. Хельсинки, за верификацию сложных в таксономическом отношении образцов растений. Автор благодарит коллегу и надежного попутчика В.В. Тимофееву за помощь в проведении инвентаризационных работ. Автор приносит искреннюю благодарность Крышеню А. М. за профессиональные советы и поддержку.
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Краткий очерк истории вопроса. В разделе рассматривается проблема флорогенеза на урбанизированной территории в представлени-
ва РАН: Р.В Т.В. Егорову
ях отечественных и зарубежных авторов. Приведены факторы, как общего, так и локального характера, определяющие специфические черты городской флоры. К числу общих следует отнести площадь исследуемой территории, широтное положение, влагообеспеченность и полноту изученности. Как показал анализ литературы, на формирование флоры в городских условиях влияют степень экономического развития, характер землепользования, масштаб и интенсивность торговли, экотонный эффект, древность и историческое прошлое города, структура его территории, наличие специализированных мест культивирования видов, этнический состав городского населения и пр. Общие тенденции флорогенеза в городских условиях в России наиболее полно сформулированы Н.Г. Иль-минских (1993). Особенности формирования урбанофлоры республики Карелия отражены в монографии Г.С. Антипиной (2002).
1.2. История изучения флоры г. Петрозаводска. История изучения флоры сосудистых растений г. Петрозаводска насчитывает около полутора веков и имеет периодичный характер. Одним из первых исследователей следует считать А. Бордзынского (1867), который, наряду с изучением геологии, гидрологии и экономики населенных мест Петрозаводской губы Онежского озера кратко в общих чертах охарактеризовал и растительный покров. Результаты флористических исследований на территории г. Петрозаводска и его окрестностей конца XIX в. опубликованы в работах А.К. Гюнтера (1867, 1880) и И. Норрлина (Norrlin, 1871). Выдающийся вклад в изучение адвентивных видов внесли финские ботаники R. Repo (1943, 1949), L. Fagerstrom (1944, 1945), H. Luther (Fagerstrom & Luther, 1946). В послевоенное время изучение флоры г. Петрозаводска связано с именами M.JI. Раменской (Раменская, 1960, 1983; Раменская, Андреева, 1982), К.А. Андреева (1977, 1985) и A.C. Лантратовой (Лантратова, 1980, 1991; Лантратова, Овчинникова, 1978). С 1990-х годов изучение флоры города активизировалось. Результаты исследований этого периода отражены в многочисленных публикациях (Антипина и др., 1996; Кравченко, 1997; 1997а; Буцких, Кравченко, 1998; Кравченко и др., 1998; 2003; Буцких и др., 2000; Дьячкова, Антипина, 2000; Антипина, 2002; Рудковская, 2002 и др.).
Глава 2. Объекты и методы исследований
2.1. Объекты исследований. Объектом исследования являлась флора г. Петрозаводска, включая все виды аборигенных, заносных и дичающих растений, а также недичающих древесно-кустарниковых интродуцентов.
2.2. Природно-климатические условия района исследований. Петрозаводск (61° 47' с.ш., 34° 21 ' в.д.) - столица Республики Карелия, расположен
амфитеатром на западном берегу Петрозаводской губы Онежского озера. В геологическом отношении он находится на восточной окраине Балтийского гцита, сложенного кристаллическими породами протерозоя, которые выходят на поверхность в северной и южной частях города. Рельеф сформирован в результате ледниковой и водно-ледниковой аккумуляции и характеризуется значительной расчлененностью (Лукашов и др., 1982).
Территория города является областью контакта основных типов почв: подзолистых почв от песчано-супесчаного до среднесуглинистого гранулометрического состава, торфяных и торфяно-глеевых на глинах и тяжелых суглинках. Городские почвы отличаются от природных аналогов и сформированы на насыпных или перемешанных грунтах. Почвы характеризуются постоянным ростом профиля и изменением физико-химических свойств, и прежде всего, возрастанием щелочности (Федорец, Медведева, 2005).
Гидрологическая сеть г. Петрозаводска относится к бассейну Онежского озера. Она представлена реками Неглинка, Лососинка, мелкими озерками и ручьями.
Территория города входит в Атлантико-Арктическую климатическую зону умеренного пояса. Климат умеренно-континентальный с хорошо выраженной снежной зимой и относительно коротким теплым летом. Территория г. Петрозаводска относится к зоне избыточного увлажнения. В разделе отмечены мезо- и микроклиматические особенности города (Климат..., 1982).
Исследуемая территория расположена в подзоне средней тайги на стыке двух биогеографических провинций: Karelia olonetsensis (Kol) и Karelia onegensis (Коп) (Кравченко, Кузнецов, 2001), соответствующих флористическим Олонецкому и Заонежскому районам по М.Л. Раменской (1983).
2.3. Характеристика г. Петрозаводска. В разделе приведены краткие сведения о истории города, местоположении и типах застройки 10 планировочных районов. Численность населения города составляет 266 тыс. чел., в связи с чем, согласно классификации российских городов, г. Петрозаводск относится к категории крупных городов.
2.4. Методы исследований. Инвентаризация флоры проведена традиционным маршрутным методом. Анализ флоры осуществлен на основе данных аннотированного списка, представленного в приложении. В анализ вовлечены все виды сосудистых растений, кроме недичающих дре-весно-кустарниковых шпродуцентов. Флора г. Петрозаводска проанализирована в сравнении с урбанофлорами крупных городов, расположенных в различных природных зонах, а также с объединенной флорой 7 малых городов южной Карелии (Тимофеева, 2006), флорой Олонецкого флористического района (Кравченко и др., 2000, 2005; Гнатюк и др., 2003), урбанофлорой Карелии (Антипина, 2002) и флорой заповедника
"Кивач" (Кучеров и др., 2000). Проведен таксономический и типологический анализы. Анализ жизненных форм проведен по системе К. Раункие-ра (Raunkiaer, 1934) и И.Г. Серебрякова (1962). При анализе географических элементов аборигенной фракции использован метод биогеографических координат Б.А. Юрцева (1968). Эколого-ценотический анализ аборигенной фракции проведен на основе современного знания о городском ландшафте. Опираясь на классификацию городских ландшафтов Ю.Г. Тютюнника (1991) с некоторыми уточнениями А.Н. Рудык (2000),на территории города выделены 8 типов городского ландшафта: селитебные, рекреационные, транспортные, водно-хозяйственные, промышленные, складские, агрохозяйственные и переходные. Изучено распространение аборигенных видов растений, приуроченных к выделенным M.JI. Рамен-ской (1983) эколого-ценотическим группам, по типам городского ландшафта. Выделение групп растений по способам распространения диаспор осуществлено согласно публикации P.E. Левиной (1957). Опираясь на систему флористических областей земного шара А.Л. Тахтаджяна (1978), выделены флорогенетические элементы адвентивной фракции. Выяснение флорогенетических центров адвентивных видов осуществлялось с использованием литературных источников: Флора СССР, 1934-1964; Suo-minen, 1979; Туганаев, Пузырев, 1988; Протопопова, 1991; Mosyakin, Yavorska, 2002. При анализе адвентивных видов по способу иммиграции и степени натурализации использована классификация Ф.-Г. Шредера (Schröder, 1969) с внесением в нее термина "эргазиолипофит", предложенный А. Теллунгом (Thellung, 1919),и термина "колонофит" в трактовке А.В.Чичева (1981). По времени заноса адвентивные виды разделены на две группы: кенофиты в трактовке Я. Корнася (Kornas, 1968) и эунеофи-ты в трактовке Н.Ф. Вьюковой (1983).
Глава 3. Анализ флоры г. Петрозаводска
Анализ аборигенной, адвентивной фракций и урбанофлоры в целом проведен на основе аннотированного списка сосудистых растений, представленного в приложении.
3.1. Анализ флоры г. Петрозаводска в целом
3.1.1. Флористическое богатство. В анализ включены 946 видов дикорастущей флоры (без учета недичающих древесно-кустарниковых ин-тродуцентов), которые на 58,2 % представляют флору Карелии (Кравченко, Кузнецов, 2001). Все виды объединены в 5 отделов, 7 классов, 108 семейств и 431 род. Сравнение с флорами крупных городов, расположенных в более южных природных зонах, свидетельствует о высоком уровне
видового разнообразия исследуемой урбанофлоры. По всем параметрам флористического богатства флора г. Петрозаводска сходна с городскими флорами зоны широколиственных лесов (гг. Саранск, Брянск). Это обусловлено многими факторами, такими как: широкое варьирование физико-географических и эдафических условий, макро- и мезоютиматические особенности, нахождение города на стыке двух флористических районов, наличие развитой транспортной сети и т. п. Сравнение с флорой г. Хельсинки (Финляндия) позволило выявить еще один фактор, который может придавать урбанофлоре "южные черты" - организованное формирование флоры посредством введения ландшафтного планирования и высокой культуры организации озелененного пространства (Лескинен, 1997), что обусловливает существенные отличия флоры данного города от флоры г. Петрозаводска, формирование которой имеет спонтанный характер.
Индекс синантропизации флоры г. Петрозаводска составляет 0,63, в то время как степень синантропизации урбанофлоры республики — 0,49 (Антипина, 2002). В отличие от объединенной флоры 7 малых городов южной Карелии (Тимофеева, 2006), синантропизация исследуемой урбанофлоры в большей степени осуществляется за счет притока адвентивных видов, нежели за счет апофитов.
3.1.2. Систематическое разнообразие. Основу флоры составляют покрытосеменные (96,4%), среди которых преобладают двудольные (75,7%). Участие высших споровых во флоре г. Петрозаводска на 1,2% меньше по сравнению с флорой Олонецкого флористического района (Ко1) и составляет 3,1%. Показатели систематического разнообразия следующие: в/с=8,8, в/р=2,2, р/с=4. Значение показателя в/с сближает флору Петрозаводска как с негородскими флорами Среднеевропейской флористической области (Шмидт, 1984), так и городскими - г. Саранск (Пись-маркина и др., 2006). В результате сравнительного анализа установлено, что "небореальные" значения данного показателя свойственны именно крупным городам европейской части континента - гг. Петрозаводск, Хельсинки (КиШо & Нс1упгап1а, 1998), Саранск.
3.1.3. Особенности систематической структуры урбанофлоры. В семейственно-видовом спектре со значительным отрывом лидируют два семейства - Ля/егасеае и Роасеае, что в целом характерно для флор Го-ларктики. На третьей позиции находится семейство Вгаххгсасеае, в то время как в региональной флоре это место занимает семейство Сурег-асеае (Раменская, 1983). Сравнение показало, что среднетаежные города (крупный г. Петрозаводск и семь малых городов) по степени экстремальности городских условий для жизни растений соответствуют городам-миллионерам (табл.).
Таблица
Характеристика семейственно-видовых спектров флор различных по размеру городов, расположенных в различных природных зонах
Категория города Город Природная зона/подзона Характеристика спектра
город-миллионер Санкт-Петербург южнотаежная подзона Вг— Яо- типа1
Уфа зона широколиственных лесов Вг— Ра- типа2
Самара лесостепная подзона Ра- Вг- типа3
Воронеж лесостепная подзона Яо-Ра-типа4
крупный Петрозаводск среднстаежная подзона Вг- Яо- типа
Хельсинки южнотаежная подзона Яо— Вг-типа
Томск подтаежная подзона Яо- Вг-тапа
Саранск зона широколиственных лесов Яо-Ра-типа
Брянск зона широколиственных лесов Ко - Ра типа
Гомель зона широколиственных лесов Ра-Яо-типа5
большой Великий Новгород южнотаежная подзона Ло-Са-типа6
Вантаа южнотаежная подзона (Ч Я о— типа7
Псков подтаежная подзона Яо - Вг- типа8
малый 7 городов среднстаежная подзона Вг— Яо- типа9
Примечание. Данные о характеристике спектров взяты из следующих работ: 1 -М.Е. Игнатьева (1994), 2 - Л.М. Ишбирдина, А.Р. Ишбирдин (1993), 3 - Г.П. Иго-шин, O.A. Мозговая (1993), 4 - АЛ. Григорьевская (2000), 5 - C.B. Жадько (2001), 6 -Н.Г. Уральская, Е.М. Литвинова (2000), 7 - P. Ranta et al. (1996), 8 - И.Г. Соколова (2006), 9 - Тимофеева (2006). Сокращения: Вг - Brassicaceae, Ro - Rosaceae, Fa -Fabaceae, Ca - Caiyophyllaceae, Су — Cyperaceae.
Это обусловливает большую измененность систематических структур среднетаежных флор (из-за уязвимости семейства Cyperaceae) в ряду флор, расположенных на различных географических широтах. О значительной измененное™ систематической структуры среднетаежных флор свидетельствует и более значительный разрыв между спектром ведущих семейств региональной флоры и урбанофлоры г. Петрозаводска по сравнению с аналогичными сопоставлениями спектров флор других крупных городов.
Из числа сравниваемых таежных и подтаежных урбанофлор, флора г. Петрозаводска характеризуется наибольшим процентом видов, входящих в 10 ведущих семейств - 57,6%, близким значению данного показателя, рассчитанного для урбанофлоры Карелии в целом (57,9%: Антипина, 2002). Распределение 11 ведущих семейств исследуемой флоры по числу видов следующее: Asteraceae - 110 видов (11,6%), Роасеае - 87 (9,2), Brassicaceae - 58 (6,1), Rosaceae - 56 (5,9), Fabaceae - 45 (4,8), Cyperaceae и Caryophyllaceae - по 44 вида (4,7), Ро-
\ygonaceae - 35 (3,7), Ьат'шсеае - 34 (3,6), Напипайасеае и Бсгорки-¡аг^асеае - по 31 виду (3,3%).
В ряду сравниваемых флор крупных городов, расположенных в различных природных зонах, а также по сравнению с объединенной флорой семи малых городов южной Карелии (Тимофеева, 2006), отличительной чертой спектра исследуемой урбанофлоры является наиболее высокая позиция (8 ранг) семейства Polygonaceae, что обусловлено большим количеством (по площади) нарушенных ксериче-ских местообитаний. Появление в числе ведущих семейств урбанофлоры "синантропного" семейства Polygonaceae в целом характерно для урбанофлор таежной и подтаежной зон. Южнее, во флорах зоны широколиственных лесов, лесостепной и степной зон (подзон) гречишные занимают ту же позицию (или близкую), что и в природных зональных флорах.
Кроме гигрофильного семейства Сурегасеае, сместившегося с третьего места в региональной флоре на 6-7 позицию в исследуемой урбаноф-лоре, понизился ранг гигрофильного семейства Каттси1асеае. Большинство видов (65%) данного семейства не являются ни заносными, ни апо-фитами, и все без исключения отнесены М.Л. Раменской (1983) к эколо-го-ценотической группе лесных растений. Поэтому, несмотря на обилие вторичных влажных и переувлажненных местообитаний в черте города, последние оказываются непригодными для большинства представителей семейства лютиковых. Понижение ранга этого семейства является общей чертой городских таежных флор.
Сравнение с ближайшей к г. Петрозаводску слабо трансформированной среднетаежной флорой заповедника "Кивач" (Кучеров и др., 2000) показало, что насыщение некоторых семейств одно- и маловидовыми родами приводит к сближению их рангов в ранжированных рядах по числу видов и по числу родов. Во флоре г. Петрозаводска это очевидно в отношении семейств Вгазягсасеае, Яо.часеае и Ьапиасеае. Такое сближение является отражением некоторого упрощения систематической структуры флоры урбанизированной территории.
Таким образом, среднетаежная флора крупного города Петрозаводска является флорой Йгаи/саселе-типа и отличается большей измененностыо систематической структуры по сравнению с флорами крупных городов, расположенных в более южных природных зонах, что сближает ее с флорами городов-миллионеров.
3.1.4. Бноморфологпческпн анализ. По общему габитусу и длительности жизненного цикла во флоре г. Петрозаводска, как и во всей умеренной зоне, преобладают травянистые многолетники (58,3%), однако до-
ля их на 4,4% меньше, чем во флоре Олонецкого флористического района. По сравнению с последней, в урбанофлоре на фоне снижения роли травянистых многолетников увеличились доли однолетников (на 1,8%), двулетников (на 0,6%) и древесных (на 1,9%). Абсолютные числа видов в трех последних группах составляют 248, 50 и 88 видов. На долю полудревесных приходится всего 0,8%.
Как следует из литературных данных (Бурда, 1991; Мерзлякова, 1998), в отношении древесных форм в урбанофлорах среднетаежпой подзоны наблюдается обратная тенденция той, которая проявляется в урбанофлорах лесостепной, степной зон и даже в подтаежной зоне с резко континентальным климатом. Так, во флорах крупных городов Луганск (лесостепь) и Мариуполь (степь) доля древесных меньше по сравнению с региональной флорой юго-востока Украины на 1,7% для Луганска и на 1,9% для Мариуполя.
По расположению и степени защищенности почек возобновления у растений в неблагоприятные периоды года во флоре г. Петрозаводска доминируют гемикриптофиты, процент которых в урбанофлоре совпадает с региональным значением (47,4%). Доли фанерофитов и терофитов в урбанофлоре возросли от 6,5% и 24,5% во флоре Олонецкого флористического района до 8,6% и 26,3% в урбанофлоре, соответственно. Это соответствует тенденциям, проявившимся в отношении древесных растений и однолетников в классификации И.Г. Серебрякова. Увеличение представленности фанерофитов происходит благодаря интродукции, а терофитов, главным образом, за счет непреднамеренного заноса. Напротив, процент хамефитов (3,7%) и криптофитов (14,0%) в урбанофлоре ниже, поскольку данные группы сложены преимущественно аборигенными видами.
Сокращенный спектр жизненных форм по К. Раункиеру, отражающий нюансы роли аборигенных (числитель) и адвентивных (знаменатель) видов в сложении каждой жизненной формы, выглядит следующим образом:
йЛ ш. 13- пи ^ 2М „ ^ 12^9 „ 5^3
— РЬ + — СЬ + — Н + — Сг + —0 ТЬ
В отличие от урбанофлор степной зоны во флоре г. Петрозаводска фа-нерофиты представлены только древесными формами. Анализ роли видов фракций показал, что разнообразие биоморфологической структуры обеспечивается преимущественно видами аборигенной фракции.
3.1.5. Хореологический анализ. Среди видов аборигенной фракции преобладает автохория (41,0% видов). Вторым по значимости является анемохорный способ диссеминации (38,6% видов). У адвентивных видов автохория и анемохория встречаются в два раза реже - 20,9% и 18,0% ви-
до в соответственна Высокое значение для видов обеих фракций играем зоохория - 33,8% (аборигенная фракция) и 24,2% (адвентивиая фракция).
Следствием более интенсивного характера анропогенного пресса на городскую экосистему крупного города по сравнению с 7 малыми городами является большее (но 2.4%) участие црлихорвв и, напротив, меньшее (на 4,6%) участие видов с одним способом распространения диаспор (что, свойственно, главным образом, аборигенным видам). Интенсивность урбанизации обусловливает и различия между флорами г, 11етроза-водска и 7 малых г ородов по процентному распределению видов с различными способами распространения диаспор (рис. I).
т
о §
и
та
и
3
ю о
5
£
60 50 40 30 20 10 0
1
Н _ 1_
1 т г ; Г !
■ т т 1 . I • : 1
__ щ "Р^И 1: Li __J _ 1 _
Авто Анемо ГидШ> Зоо Балл Акгр □ флора Петрозаводска Я флора малых городов
Рис. I. Способы распространения диаспор видов флоры г. Петрозаводска и объединенной флоры 7 малых городов (Тимофеева, 2(106). Сокращения: Авто -автохоры. Анемо - а нем о хоры, Гидро - i пдрохоры, 'Зоо зоохоры, Калл баллисты. Антр - литропохоры.
Таким образом, основные тенденции хореологического аспекта флоры крупного города Петрозаводска но сравнению с объединенной флорой 7 малых городов выражаются в увеличении процента полихорных видов и значительном возрастании антропохоров при одновременном уменьшении числа видов с природными способами диссеминации (авто-, анемо- и зоохория).
3.2. Анализ ионрт еит>п фракции 3,2.1. Особепиосш систематической структуры. Аборигенная фракция флоры I . Петрозаводска насчитывает 529 видов сосудистых растений, относящихся к 271 роду и 89 семействам. По сравнению с региональной флорой, участие аборигенных видов в исследуемой урбанофлоре снижено па 7,6%. Подоле представленности аборигенных видов в составе урбанофлоры флора г. Петрозаводска уступает флорам всех приводимых ранее для сравнения крупных городов, кроме г. Хельсинки.
В распределении аборигенных видов между таксономическими категориями высшего ранга наблюдаются те же тенденции, что характерны для флоры г. Петрозаводска в целом: снижение доли высших споровых (на 1,3% по сравнению с аборигенной фракцией флоры Олонецкого флористического района), увеличение доли покрытосеменных за счет увеличения численности представителей класса двудольные при одновременном снижении численности однодольных. Эти изменения совпадают с тенденциями, происходящими в урбанофлоре республики (Антипина, 2002).
В семейственно-видовом спектре аборигенной фракции флоры г. Петрозаводска лидируют семейства Роасеае — 51 вид (9,6%), Аб-/егасеае — 43 (8,1) и Сурегасеае — 39 (7,4%). От спектра аборигенной фракции флоры Олонецкого флористического района его отличает перестановка позиций семейств Ав1егасеае и Сурегасеае. Это объясняется увеличением площади нарушенных местообитаний в городских условиях (что благоприятно для многих представителей семейства сложноцветные) и сведением болот и заболоченных лесных участков, несовместимых с градостроением (что отрицательно сказывается на представленности осоковых в урбанофлоре).
Существенным отличием семейственного спектра исследуемой флоры от спектров других городов и урбанофлоры Карелии в целом является сохранение ранга семейства ОгсЫйасеае на региональном уровне (8 место). Вероятно, это обусловлено сохранностью в черте г. Петрозаводска слабо нарушенных участков с естественной структурой напочвенного покрова, которые приурочены, главным образом, к облесенным берегам озерков, рек и крупных ручьев.
Доля 10 ведущих семейств в составе аборигенной фракции флоры г. Петрозаводска несколько завышена (на 0,4%) по сравнению с региональным фоном и отражает особенность трансформации флоры под воздействием урбанизации в целом по Карелии (совпадает со значением, приведенным для урбанофлоры Карелии - 53,8%: Антипина, 2002).
Таким образом, сравнительный анализ флористических параметров и систематических структур аборигенных фракций урбанофлор показал, что аборигенная флора г. Петрозаводска на воздействие урбанистического пресса отвечает уменьшением видового состава, что в целом характерно для европейских городов (в отличие от флор сибирских городов, расположенных в условиях сурового континентального климата), и изменением систематической структуры.
3.2.1. Географический аналнз. Основу географической структуры аборигенной фракции флоры г. Петрозаводска составляет бореальный элемент (57,7%). Более чем в 2,5 раза по сравнению с ним меньше
представлены гшюршональш.ге виды (22,1%). Из долготных элементов лидирующими являются евразиатй&ии (37,6%) и циркумполярный (31,4%). Значительно меньше доли европейского (12,3%), европейско-сибирского (7,8%) и евро пейс ко-загйщно-сшбирского (5,9%) элементов. Крайне мало число почти космополганьтх видов (2,1%)- Всего выявлен 41 тип а])еала (географических элементов).
Сравнение с аборигенными флорами Олонецкого флористического района и объединенной флорой 7 малых городов южной Карелии выявило ряд отличий, которые представлены па рисунках 2 и 3. По распределению широтных элементов аборигенная флора г. Петрозаводска характеризуется более низким процентом участия "северных" видов (на 2,7% меньше, чем во флоре Олонецкого флористического района). Это обусловлено, как отмечает В.В. Тимофеева (2006), слабой представленностью или коренной трансформацией многих типов болотных, скальных и других редких на территории городов мал ©нарушенных естественных местообитаний. В географической структуре города отсутствует арктический элемент. Несколько большее участие во флоре г. Петрозаводска "южных" и плюризоналиных видов обусловлено особенностями природной ситуации — нахождением в черте города еловых насаждений, богатых бореально-неморальными и неморальными видами, выходов скальных пород, а также более сильным преобразующим воздействием жизнедеятельное! и крупного города па природную среду.
Север
Сор
□ Олонецкий флористический район
(Ожн I Петрозаводск
Плюр I Малые города
('не. 2, Широтные географические элементы аборигенных фракций флор го-ролов. Сокращения: Север северная фракция, Ьор бор еа ль пая фракция, Южн -южная фракция, 11люр гшюр изонал ьная фракция.
В отличие от флоры малых городов во флоре I. I 1еггрозаводска на 6,7% больше евразиатских видов. Это объясняется большей представленностью в исследуемой урбанофлоре видов 1-ой и 3-ей э ко л о го-не ¡готических
групп видов "растений, относительно требовательных к почвенному плодородию'' и видов "наиболее сухих и бедных почвогрунтов и еще большего светолюбия" (по: Раменская, 1983)
Так™ образом, под влиянием урбанизации наблюдается упрощение географической структуры аборигенной фракции урбанофлоры, которое выражается в уменьшении типов ареала (географических элементов) по сравнению с региональной флорой, хотя в целом географическая структура сохраняет Зональные черты.
Евраз Цирк Евр Евр-сиб Лмф пК Прочие □ Олонецкий флористический район Петрозаводск И Малые города
Рис. 3. Долготные географические элементы аборигенных флор городов. Обозначения: Ёвраз евразяатские элементы. Цирк - циркумполярные, Евр - европейские, Евр-сиб— ^вропейско-сибирские* Амф - адлфиатлакткческие, пК - почт« космополиты,
3.2.3, ЭйШого-ценотический анализ. В анализ включены 459 аборигенных видон (из 529 видов фракции): произрастающих на территория г, Петрозаводска в настоящее время. В отличие от флоры республики (Раменская, 1983; Гнатюк, Крышень, 2005) в урбанофлоре Петрозаводска ничтожна доля тундровых (0,2%), пр и б режн о- в од н ы х морских (0,9%) и скальных (1,3%) в вдов в виду отсутствия или крайне слабой представленности соответст вующих биотопов.
При общем сходстве процентного распределения экол о го -ценотиче* ских групп в аборигенных фракциях флор Петрозаводска и заповедника «Кивач» (ближайшей неурбанизированной ереднетаежной флорой) (Кучеров и др., 2000), следует отметить некоторые отличия. Так, в аборигенной флоре г. Петрозаводска йа 3,7% больше видов прибрежпо-водных пресноводных растений и па 2,4% больше лесных видов. Болотные виды, напротив, представлены слабее на 2,2%, По сравнению с аборигенной флорой 7 малых городов ( Тимофеева, 2006), в исследуемой урбанофлоре на 3,2% больше лесных, на 1,3% больше прибрежных видов, при этом доля луговых видов ниже на 1,3%, а водных на 2,2%.
Из числа 12 эколого-ценотических групп, выделенных М.Л. Рамен-ской, в аборигенной фракции г. Петрозаводска лидирует группа луговых видов, доля которых составляет 21,1%, что на 0,6% больше, чем во флоре заповедника и на 7,5% больше, чем во флоре Карелии. На территории города луговые виды лидируют во всех, за исключением водно-хозяйственных, типах городского ландшафта, при этом процент их участия варьирует от 6,5% до 17,0%.
Прибрежные пресноводные виды также более или менее равномерно представлены во всех типах городского ландшафта, среди которых по видовой насыщенности выделяются водно-хозяйственные естественные (10,7%) и водно-хозяйственные вторичные (9,4), переходные (8,9), транспортные автомобильные (8,1), рекреационные естественные (7,2) и селитебные (7,2%) ландшафты.
Наибольшим видовым разнообразием среди лесных видов во флоре г. Петрозаводска отличается 2-ая эколого-ценотическая группа видов растений, произрастающих на средних по степени богатства почвах (65 видов, 14,2%). Виды этой группы характеризуются и наибольшей представленностью в каждом из выделенных типов городского ландшафта. Главным образом, они сосредоточены в рекреационных естественных ландшафтах.
Болотные эу- и мезотрофные виды (46 видов, 10,0%) приурочены преимущественно к рекреационным естественным (40 видов), водно-хозяйственным естественным (31) и водно-хозяйственным вторичным (19 видов) ландшафтам. Достаточно много их в зоне застройки (13 видов).
Доля эутрофных болотных видов крайне мала (1,5%). Однако, по сравнению с флорой Карелии (1,4%) и аборигенной флорой заповедника «Кивач» (1,9%), для урбанизированной территории эта цифра достаточно высока.
Водные и прибрежно-водные виды, на долю которых приходится 7,4% (34 вида), практически полностью сконцентрированы в водно-хозяйственных ландшафтах: естественных (29 видов) и вторичных (21 вид).
Таким образом, результаты анализа показали, что группы луговых, прибрежных пресноводных и лесных со средней степенью требовательности к почвенному плодородию видов не только лидируют (по числу видов) в целом в аборигенной флоре города, но и отличаются, за редкими исключениями, высокой видовой представленностью в эколого-ценотических спектрах, расчитанных для каждого типа городского ландшафта. Установлено, что одним из последствий влияния урбанистического пресса на флору является увеличение доли апофитов в каждой эколого-ценотической группе. Так, в аборигенной фракции урбанофлоры, по сравнению с аборигенной флорой
заповедника "Кивач", выше процент апофитов, особенно среди ксерофитов (на 13,1%), водных и прибрежно-водных (на 12,5), прибрежных (на 11,6) и луговых (на 10,5%) видов.
3.3. Анализ адвентивной фракции
3.3.1. Особенности систематической структуры. Адвентивная фракция флоры г. Петрозаводска насчитывает 417 видов сосудистых растений, относящихся к 235 родам и 54 семействам. По сравнению с региональной флорой, доля адвентивных видов во флоре города выше на 7,6%. По значению индекса адвентивизации флора г. Петрозаводска обнаруживает сходство с флорами европейских городов, приведенных для сравнения ранее, за исключением флоры г. Брянска.
В семейственно-видовом спектре адвентивной фракции исследуемой флоры лидируют семейства: уШегасеае - 67 видов (16,1%), В}~а^.ч1сасеае -48 (11,5) и Роасеае - 36 видов (8,6%). Подобный порядок следования вышеперечисленных семейств характерен для адвентивной фракции урба-нофлоры Карелии (Антипина, 2006), а также отмечен в спектрах адвентивных флор других российских городов: малых (Кондопога, Суоярви: Тимофеева, 2006) , больших - Псков (Соколова, 2006) и крупных -Брянск (Панасенко, 2004), независимо от их географической широты.
При общем сходстве структуры адвентивной фракции флоры г. Петрозаводска с таковой флоры Олонецкого флористического района и флоры 7 малых городов южной Карелии, прослеживаются некоторые отличия, выражающиеся в повышении роли семейства КоБасеае, которое поднялось с 10-11 места во флоре района и 7 места во флоре 7 малых городов на 5-6 позицию, в снижении на 1 позицию ранга термофильного семейства Ьапиасеае по сравнению с региональной флорой и флорой 7 малых городов. Всего во флоре г. Петрозаводска выявлены 19 семейств, представленных только адвентивными видами. Самое многочисленное из них - семейство СкепоросИасеае - включает 22 вида.
Роль десяти ведущих семейств в адвентивной фракции флоры г. Петрозаводска высока (72,9%), совпадает со значениями, отмеченными в сравниваемых флорах урбанизированных территорий России (Антипина, 2002; Панасенко, 2004 и др.) и свидетельствует о значительной трансфор-мированности флоры (Камелин, 1979; Шадрин, 2000). Сравнение с флорой г. Хельсинки (КигНо & Не1упгагиа, 1998) позволило уточнить известный вывод о том, что высокий процент участия 10 ведущих семейств является показателем высокой трансформированное™ не всех, а лишь спонтанно формирующихся урбанофлор. Сравнение с литературными данными (Дорогостайская, 1968; Григорьевская, 2000; Шадрин, 2000 и
др.) также позволило установить, что процент видов в лидирующих семействах адвентивных фракций урбанофлор практически не зависит от географической широты, в отличие от аборигенных фракций.
Увеличение уровня видового богатства адвентивной фракции во флоре г. Петрозаводска, также как и в объединенной флоре 7 малых городов южной Карелии, не повлекло сколько-нибудь существенного увеличения числа семейств. В отличие от флоры 7 малых городов, во флоре крупного г. Петрозаводска значительнее представлены роды, содержащие два вида, перевес составляет 4,8%, и, напротив, на 3,8% меньше, чем во флоре 7 малых городов, представлены одновидовые роды.
Таким образом, сравнительный анализ адвентивных фракций флор городов, расположенных в различных природных зонах, показал, что трансформация флоры г. Петрозаводска идет по традиционному для европей-скиих урбанофлор пути увеличения разнообразия маловидовых родов, прежде всего, родов, содержащих один или два вида.
Особенности систематических структур семейственного и родового спектров адвентивной фракции - высокое положение ксерофильных семейств (Brassicaceae и Chenopodiaceá) и термофильного семейства Fa-baceae, а также лидирующее положение родов Chenopodium и Artemisia, свидетельствуют о высокой экстремальности городских условий для произрастания растений и указывают на спонтанный характер формирования урбанофлоры.
3.3.2. Распределение адвентивных видов по времени, способам заноса и степени натурализации. Среди адвентивных видов г. Петрозаводска преобладают непреднамеренно занесенные виды (ксенофиты), на долю которых приходится 69,2% от всех видов фракции, что на 6,3% меньше, чем во флоре Олонецкого флористического района. Использование более широкого ассортимента видов культивируемых декоративных растений в озеленительной практике, а также особенности мезо-климата крупного города способствуют более высокому участию эр-газиофитов в составе его флоры (27,2%) по сравнению с флорой Олонецкого флористического района (21,5) и объединенной флорой 7 малых городов (18,8%; Тимофеева, 2006). Однако, участие дичающих видов в исследуемой флоре значительно ниже по сравнению с флорой г. Саранска (39,1%), расположенного в зоне широколиственных лесов, где эдафо-климатические условия в принципе более благоприятны. Преобладание, как правило, малоэтажной застройки и застройки усадебного типа с частными огородами и непосредственная близость сельскохозяйственных угодий к жилым кварталам в малых городах способствуют тому, что во флоре 7 малых городов на порядок выше (на
9,8%) процент ксенофитов-эргазиофитов по сравнению с флорой г. Петрозаводска, где между застройкой и сельскохозяйственными землями существует многокилометровый разрыв.
По способу натурализации в адвентивной флоре г. Петрозаводска доминируют эфемерофигы (47,0%), что в целом характерно для урбанофлор таежной и подтаежной зон. По сравнению с объединенной флорой 7 малых городов во флоре г. Петрозаводска выше доля натурализовавшихся видов, как агриофитов (на 1,3%), так и эпекофитов (на 2,4%). При этом, на долю агриофитов приходится 3,9%, а эпекофитов - 20,4%. Существенным отличием адвентивной флоры крупного города Петрозаводска от флоры 7 малых городов является высокий процент участия в ее составе колонофитов, представленных на 72,9% травянистыми растениями (напр., Typha laxman-nii Lepech., Bolboschoenus glaucus (Lam.) S. G. Smith., Hesperis elata Hornem., Potentilla fauriei Lév. и др.), в то время как во флоре 7 малых городов травянистые колонофиты составляют всего 29,3%.
По времени проникновения во флору преобладают эунеофиты (76,9%) над кенофитами (23,1%).
Таким образом, распределение адвентивных видов флоры г. Петрозаводска по степени натурализации подчиняется общей для урбанофлор таежной зоны закономерности: преобладанию эфемерофитов, которые в исследуемой флоре на 72% представлены однолетниками. Отличительной чертой адвентивной фракции флоры г. Петрозаводска от урбанофлор, расположенных в таежной, подтаежной, лесостепной и степной зонах (подзонах), является высокий процент участия в ее составе колонофитов. Это свидетельствует о том, что в крупном городе Петрозаводске, расположенном в среднетаежной подзоне, первые этапы натурализации заносных и дичающих видов проходят более замедленно.
3.3.3. Флорогенетическнй анализ. Выяснение флорогенетических связей адвентивных видов позволило выявить преобладание выходцев из ирано-туранского (23,7%) и средиземноморского (18,4%) центров. По численности также выделяется группа североамериканских растений - 46 (11,1%), из них высокие доли участия во флоре имеют ксенофиты (24 вида) и эргазиофигофиты (18 видов). Заметна роль западноевропейских видов (7,3%), в равной степени представленных случайно заносными {Cardaminop-sis arenosa (L.) Hayek, Medicago lupulina L. и др.) и дичающими из культуры ('Aqidlegia vidgaris L., Grossularia reclinata (L.) Mill. и др.) видами. Довольно высоко участие во флоре восточноазиатских видов (4,9%). Как и ожидалось, занос тропических видов в урбанофлору г. Петрозаводска оказался незначительным (2,9%), при этом все виды, кроме вошедшего в естественные сообществ Impatiens glandulifera Royle, являются эфемерофитами.
Таким образом, преобладание в адвентивной фракции флоры г. Петрозаводска видов, генетически связанных с аридными областями, является выражением процесса унификации адвентивных фракций флор как урбанизированных, так и неурбанизированных территорий. При этом, отличительной особенностью флоры г. Петрозаводска от флор, расположенных в более южных природных зонах, является то, что основу адвентивного элемента составляют виды ирано-туранского происхождения, а не средиземноморского. Основными тенденциями трансформации исследуемой флоры под влиянием урбанизации являются: термоксерофитизация и американизация.
3.4. Новые для Карелии виды во флоре г. Петрозаводска.
Во флоре г. Петрозаводска зарегистрированы 36 видов, ранее не указанных для флоры республики (Кравченко и др., 2000). Один вид является новым для флоры России - Glyceria grandis G. Watson. Новые виды, единственным местонахождением которых в республике является г. Петрозаводск, представлены в числе 21, из них большинство проникли во флору из культуры (13 видов): Aconitum neomontanum Wulfen, Eschscholzia californica Cham., Symphytum asperum Lepech., и др. Первоначально во флоре г. Петрозаводска, а позже в других городах и населенных пунктах Карелии были обнаружены 15 видов: Juncus minutulus V. Krecz. & Gontsch., Petunia x atkinsiana D. Don, Nepeta cataría L. и др.
Успех натурализации выше перечисленных видов зависит от их способности дать жизненное потомство, а также способности переносить зимний период.
Глава 4,Охраняемые виды растений
В черте г. Петрозаводска обнаружен 121 вид охраняемых и нуждающихся в охране сосудистых растений. Из числа охраняемых на территории России (Красная книга ..., 1988) во флоре г. Петрозаводска обнаружены всего три вида: Cypripedium calceolus L., Calypso bulbosa (L.) Oakes и Dactylorhiza traimsteineri (Saut.) Soó. Из 205 видов сосудистых растений, занесенных в Красную книгу Карелии (1995), во флоре г. Петрозаводска зарегистрированы 50 видов. Из числа видов, подлежащих охране согласно Red Data Book of East Fennoscandia (1998), во флоре Петрозаводска зарегистрированы 60 видов.
Рекомендован ряд мер по сохранению участков, являющихся местами произрастания охраняемых видов, с учетом специфики существования растительного компонента в городском ландшафте.
Выводы
1. Флора исследуемого нами крупного г. Петрозаводска включает 946 видов (без учета недичающих древесно-кустарниковых интродуцентов) сосудистых растений, относящихся к 431 роду и 108 семействам. По всем параметрам флористического богатства и по числу видов в семействе она сопоставима с городскими флорами зоны широколиственных лесов. В результате сравнения с флорой г. Хельсинки (Финляндия) установлено, что "южные черты" исследуемой флоры определяются спонтанным характером ее формирования.
2. Таксономический анализ показал, что флора г. Петрозаводска является флорой Brassicaceae-типа, характеризуется большей измененностью систематической структуры (по сравнению с региональным фоном) в ряду флор крупных городов, расположенных в различных природных зонах, что сближает исследуемую флору с флорами городов-миллионеров. В трансформации биоморфологической структуры флоры г. Петрозаводска проявляется независащая от зональности, общая для урбанофлор тенденция — уменьшение доли травянистых многолетников при одновременном увеличении доли одно- и малолетников. Особенностью биоморфологической структуры флоры г. Петрозаводска (как и других среднетаеж-ных урбанофлор) по сравнению с урбанофлорами лесостепной, степной зон (подзон) и подтаежной подзоны с резко континентальным климатом является увеличение доли древесных по сравнению с региональным фоном за счет интродукции. Также, в отличие от урбанофлор степной зоны, во флоре г. Петрозаводска фанерофиты представлены только древесными формами. Пофракционный анализ биоморф позволил установить, что разнообразие биоморфологической структуры обеспечивается, преимущественно видами аборигенной фракции.
3. Аборигенная фракция флоры г. Петрозаводска насчитывает 529 видов сосудистых растений, относящихся к 271 роду и 89 семействам. На воздействие урбанистического пресса аборигенная флора г. Петрозаводска отвечает уменьшением видового состава (на 7,6% по сравнению с региональным фоном), что в целом характерно для аборигенных флор европейских городов, и существенным изменением систематической структуры.
4. Установлено, что в целом географическая структура аборигенной фракции урбанофлоры сохраняет зональные черты, однако наблюдается некоторое ее упрощение, которое выражается в уменьшении типов ареала (географических элементов) по сравнению с региональной флорой. Эко-лого-ценотический анализ показал, что группы луговых, прибрежных пресноводных и лесных со средней степенью требовательности к почвенному плодородию видов не только лидируют (по числу видов) в целом в
аборигенной флоре города, но и отличаются высокой видовой представленностью в эколого-ценотических спектрах, расчитанных для каждого типа городского ландшафта. Установлено, что одним из последствий влияния урбанистического пресса на флору является увеличение доли апофитов в каждой эколого-ценотической группе.
5. Адвентивная фракция флоры г. Петрозаводска насчитывает 417 видов сосудистых растений, относящихся к 235 родам и 54 семействам. Сравнительный анализ адвентивных фракций городов, расположенных в различных природных зонах, показал, что трансформация флоры г. Петрозаводска идет по традиционному для европейскиих урбанофлор пути увеличения разнообразия маловидовых родов. Особенности систематических структур семейственного и родового спектров адвентивной фракции - высокое положение ксерофильных семейств Brassicaceae и Chenopodiacea и термофильного семейства Fabaceae, а также лидирующее положение родов Chenopodium и Artemisia свидетельствуют о высокой экстремальности городских условий для произрастания растений и указывают на спонтанный характер формирования урбанофлоры.
6. Флорогенетический анализ позволил установить, что основу адвентивного элемента флоры г. Петрозаводска составляют виды ирано-туран-ского происхождения, а не средиземноморского, в отличие от флор городов, расположенных в более южных природных зонах. Распределение адвентивных видов флоры г. Петрозаводска по степени натурализации подчиняется общей для урбанофлор таежной зоны закономерности-преобладанию эфемерофитов. Отличительной чертой от урбанофлор, расположенных в более южных природных зонах (подзонах), а также объединенной флоры 7 малых городов южной Карелии является высокий процент колонофитов. Это свидетельствует о том, что в крупном г. Петрозаводске в условиях средней тайги первые этапы натурализации заносных и дичающих видов проходят более замедлешго.
7. Основные тенденции хореологического аспекта исследуемой урбанофлоры по сравнению с объединенной флорой 7 малых городов южной Карелии выражаются в увеличении доли полихорных видов и значительном возрастании участия антропохоров при одновременном уменьшении числа видов с природными способами диссеминации (авто-, анемо- и зоо-хория).
8. Во флоре г. Петрозаводска зарегистрированы 36 видов, ранее не указанных для флоры республики, один из них является новым для флоры России. В черте г. Петрозаводска обнаружен 121 вид охраняемых и нуждающихся в охране сосудистых растений.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации
1. Буцких O.A. (Рудковская) Гемерофильный элемент как показатель степени синантропизации флоры Петрозаводска // Актуальные проблемы биологии : Тез. докл. V Молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 14-16 апреля 1998 г.). Сыктывкар, Коми НЦ УрО РАН, 1998. С.26-27.
2. Буцких O.A. (Рудковская) Индикация антропогенного воздействия на городскую флору (на примере г. Петрозаводска) // Биоиндикация - 98: Тез. докл. Междунар. молодежной науч. школы (Петрозаводск, 21-28 сентября 1998 г.). Петрозаводск, 1998. Т.2. С. 14-16.
3. Буцких O.A. (Рудковская), Кравченко A.B. Адвентивная флора Петрозаводска // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. II (X) Делегатского Съезда Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г.). СПб., 1998. Т. 2. С. 221.
4. Кравченко A.B., Буцких O.A. (Рудковская), Тимофеева В.В. Новые и редкие для г. Петрозаводска заносные и дичающие виды сосудистых растений // Бот. журн. 1998. Т. 83. №. 8. С. 121-126.
5. Буцких O.A. (Рудковская) О потенциальном богатстве городских флор (на примере флоры г. Петрозаводска, Карелия) // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. междунар. конф. (Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г.). Петрозаводск, 1999. С. 12.
6. Буцких O.A. (Рудковская) Формирование флоры городских местообитаний (на примере флоры среднетаежного г. Петрозаводска, Карелия) // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов: Тез. докл. первой науч. молодежной школы и конф. (Москва, 27-30 сентября 2000 г.). М., 2000. С. 22.
7. Буцких O.A. (Рудковская), Кравченко A.B., Тимофеева В.В. Проблемы сохранения разнообразия естественной флоры в условиях городской среды (на примере Петрозаводска) // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. междунар. конф. (Петрозаводск, 30 марта - 2 апреля 2000 г.). Петрозаводск, 2000. С. 15-16.
8. Буцких O.A. (Рудковская), Кравченко A.B., Тимофеева В.В. Флора Петрозаводска: изученность, состояние, проблемы охраны // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях: Матер, междунар. науч. конф. (Великий Новгород, 9-10 июня 2000 г.). Великий Новгород, 2000. С. 59-64.
9. Буцких O.A. (Рудковская), Тимофеева В.В. Проблема сохранения фрагментов естественных насаждений в системе озеленения городов (на примере г. Петрозаводска, Карелия) // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. VII Молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 18-21 апреля 2000 г.). Сыктывкар, Коми НЦ УрО РАН. 2000.
10. Буцких O.A. (Рудковская), Харин В.Н. О специфике городских местообитаний // VII Молодежная конф. ботаников: Тез. докл. (Санкт-Петербург, 15-19 мая 2000 г.). СПб., 2000, С. 11-12.
11. Рудковская O.A. Особенности формирования растительности на урбанизированной территории в условиях средней тайги (на примере г. Петрозаводска,
Карелия) // Седьмая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов: Аннотации работ по грантам Санкт-Петербургского конкурса 2002 г. для студентов, аспирантов и молодых специалистов. СПб: Изд-во Санкт-Петербургского университета. 2002. С. 58.
12. Рудковскап O.A. Флора и растительность парков г. Петрозаводска // Сборник работ аспирантов и соискателей Института леса / Под ред. А.Д. Волкова. Петрозаводск, 2002. С. 76-88.
13. Рудковскап O.A. Особенности формирования растительности жилых районов г. Петрозаводска // Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем): Труды Карельского научного центра РАН. Петрозаводск, 2003. Вып. 4. С. 52-58.
14. Кравченко A.B., Рудковская O.A., Тимофеева В.В. Новые и редкие для Карелии виды во флоре города Петрозаводска // Бот. жури. 2003. Т. 88. № 6. С. 132-141.
15. Рудковская O.A. Дендрофлора города Петрозаводска (Карелия) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. XII Молодежной науч. конф. (Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.). Сыктывкар, 2005. С. 200.
16. Рудковская O.A. Ландшафтный подход в городской флористике // Матер. I (IX) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. (Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 г). СПб., 2006. С. 57.
17. Рудковская O.A. Ландшафтная организация территории г. Петрозаводска // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика: Матер, междунар. конф., посвященной 60-летню КарНЦ РАН (24-27 октября 2006 г.). Петрозаводск, 2006. С. 178-180.
18. Рудковская O.A., Крышень A.M. Разнообразие растительных сообществ селитебных районов г. Петрозаводска // Биоразнообразие Европейского Севера: Тез. док. междунар. конф. (Петрозаводск, 3-7 сентября 2001 г.). Петрозаводск, 2001. С. 148-149.
19. Рудковская O.A., Крышень A.M. Распространение лесных видов в ландшафтах г. Петрозаводска // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика: Матер, междунар. конф., посвященной 60-летию КарНЦ РАН (24-27 октября 2006 г.). Петрозаводск, 2006. С. 181-183.
Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 05.06.07. Формат 60x84 '/i6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,4. Усл.-печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Изд. № 36. Заказ 669.
Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рудковская, Оксана Алексеевна
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Краткий очерк истории вопроса
1.2. История изучения флоры г. Петрозаводска
Глава 2. Объекты и методы исследований
2.1. Объекты исследований
2.2. Природно-климатические условия района исследований
2.2.1. Геология
2.2.2. Рельеф
2.2.3. Почвы
2.2.4. Гидрологические условия
2.2.5. Климат
2.2.6. Зональный растительный покров
2.3. Характеристика г. Петрозаводска
2.4. Методы исследований
2.4.1. Описание типов городского ландшафта г. Петрозаводска
Глава 3. Анализ флоры г. Петрозаводска
3.1. Анализ флоры г. Петрозаводска в целом 3. 1.1. Флористическое богатство
3.1.2. Систематическое разнообразие
3.1.3. Особенности систематической структуры урбанофлоры
3.1.4. Биоморфологический анализ
3.1.5. Хореологический анализ
3.2. Анализ аборигенной фракции
3.2.1. Особенности систематической структуры
3.2.2. Географический анализ
3.2.3. Эколого-ценотический анализ
3.3. Анализ адвентивной фракции
3.3.1. Особенности систематической структуры
3.3.2. Распределение адвентивных видов по времени, способам и степени натурализации.
3.3.3. Флорогенетический анализ
3.4. Новые для Карелии виды во флоре г. Петрозаводска
Глава 4. Охраняемые виды сосудистых растений
Выводы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности формирования флоры на урбанизированной территории в условиях средней тайги"
Актуальность темы. Урбанизация, являясь неотъемлемой чертой современности, оказывает все возрастающее влияние на формирование растительного покрова. На фоне глобальной тенденции снижения биологического разнообразия изучение флор городов заслуживает особого внимания. С одной стороны, в городах наблюдается обеднение видового состава аборигенной фракции флор, а с другой - увеличение флористического богатства урбанофлор в целом за счет заносных элементов. Изучение процессов трансформации флор под действием урбанизации важно еще и потому, что "разнообразие видов растений . - основной фактор, контролирующий разнообразие других организмов" (Горчаковский, 1979: с. 1703), что, в конечном счете, определяет устойчивость всей урбоэкосистемы. Процессы флорообразования в городах, расположенных в различных ботанико-географических зонах, имеют свои особенности. Однако информации о флорах крупных (с населением 250-500 тыс. чел.) городов, расположенных в среднетаежной подзоне тайги, недостаточно.
Негативные последствия функционирования и роста городов, объединяемые понятием «синантропизация растительного покрова», отрицательно сказываются на качестве жизни горожан. Сведения о распространении аборигенных видов растений по типам городского ландшафта важны для подбора в перспективе их ассортимента для озеленения различных по функциональному использованию ландшафтов. Это создаст базу для формирования устойчивых растительных сообществ в условиях города и послужит эффективному выполнению ландшафтами той или иной социальной функции. Выявление на территории исследуемой флоры адвентивных видов, исследование способов и путей их проникновения во флору необходимы для познания закономерностей адвентивизации флоры региона.
Цель исследования: Выявить особенности систематической структуры и формирования флоры крупного города Петрозаводска, расположенного в среднетаежной подзоне по сравнению с флорами городов, расположенных в других природных зонах.
Задачи исследования: 1. Выявить видовой состав сосудистых растений г. Петрозаводска. 2. Выявить особенности систематической, биоморфологической структур аборигенной, адвентивной фракций и урбанофлоры в целом. 3. Провести хореологический анализ урбанофлоры. 4. Провести географический, эколого-ценотический анализы аборигенной фракции. 5. Установить происхождение адвентивных видов, а также выяснить их распределение по времени, способам заноса и степени натурализации. 6. Выявить охраняемые виды растений и предложить меры по созданию охраняемых участков в черте города.
Научная новизна: Впервые полностью выявлен видовой состав флоры г. Петрозаводска, насчитывающий 1007 видов, включая микровиды, стабилизировавшиеся гибриды и недичающие древесные интродуценты. Существенно дополнены сведения о распространении редких в республике видов. Впервые зарегистрированы 36 видов, новых для флоры Карелии, из них один вид является новым для флоры России. Выявлены особенности систематической структуры флоры. Впервые проведен эколого-фитоценотический анализ аборигенной флоры на основе современного знания о городском ландшафте.
Практическая значимость; Информация о флоре г. Петрозаводска была включена в Государственные доклады о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 1998-2002 гг. Результаты исследований были использованы в педагогической практике: при проведении курсов усовершенствования учителей и учебных семестров в ГОУ "Республиканский детский эколого-биологический центр". На основе полученных сведений о произрастании на территории г. Петрозаводска редких и нуждающихся в охране видов предложены мероприятия по созданию охраняемых участков в черте города. Данные конспекта могут быть учтены при составлении региональных "Флор" и "Определителей" сосудистых растений, а также новой редакции Красной книги Карелии. Материалы могут быть использованы в учебных программах вузов биологического профиля. Гербарный материал (свыше 2000 листов) существенно пополнил фонды гербария КарНЦ РАН (PTZ) и может быть использован специалистами для дальнейших флористических изысканий, в частности, выявления динамики распространения редких адвентивных видов растений. Образцы некоторых из наиболее интересных с точки зрения распространения видов переданы в гербарий Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE).
Организация, объем исследований и личный вклад автора: В диссертации обобщены результаты собственных исследований автора с 1998 по 2005 г. Исходные материалы диссертационной работы получены лично соискателем, кроме того, использованы и процитированы все доступные публикации и данные из гербарных коллекций России (LE, LECB, PTZ, PZV) и Финляндии (Н). Полевые исследования сопровождались гербаризацией редких и интересных с точки зрения распространения видов растений. Диссертационная работа выполнялась в рамках двух бюджетных тем Института леса КарНЦ РАН: "Исторические, зональные и биоценотические факторы формирования биоразнообразия таежных экосистем Восточной Фенноскандии, проблемы охраны видового и ценотического разнообразия тайги" (1998-2002 гг.) и "Флора и фауна антропогенных ландшафтов Карелии, проблемы сохранения видового и ценотического разнообразия трансформированных таежных экосистем" (2002-2006 гг.), гранта РФФИ "Современные тенденции флорогенеза и проблемы охраны растений Карелии" (1996-1998), а также двух персональных грантов (стипендий) Министерства образования Российской Федерации для студентов, аспирантов и молодых специалистов по исследованиям в области гуманитарных, естественных, технических и медицинских наук "Особенности флорогенеза среднетаежного города (на примере г. Петрозаводска)" (2001 г.) и "Особенности формирования растительности на урбанизированной территории в условиях средней тайги (на примере г. Петрозаводска)" (2002 г.).
Апробация работы: Результаты исследований докладывались на международной конференции "Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии" (Петрозаводск, 2000), международной научной конференции "Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях" (Великий Новгород, 2000), I научной молодежной школе и конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 2000), VII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), школе-конференции " Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов" (Петрозаводск, 2001).
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 19 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 360 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов и приложения, содержащего аннотированный список сосудистых растений. Список литературы включает 255 источников, из которых 58 - на иностранных языках. Работа содержит 33 таблицы и 6 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Рудковская, Оксана Алексеевна
ВЫВОДЫ
1. Флора исследуемого нами крупного г. Петрозаводска включает 946 видов (без учета недичающих древесно-кустарниковых интродуцентов) сосудистых растений, относящихся к 431 роду и 108 семействам. По всем параметрам флористического богатства и по числу видов в семействе она сопоставима с городскими флорами зоны широколиственных лесов. В результате сравнения с флорой г. Хельсинки (Финляндия) установлено, что "южные" черты исследуемой флоры определяются спонтанным характером ее формирования.
2. Таксономический анализ показал, что флора г. • Петрозаводска является флорой Brassicaceae-типа, характеризуется большей измененностью систематической структуры (по сравнению с региональным фоном) в ряду флор крупных городов, расположенных в различных природных зонах, что сближает исследуемую флору с флорами городов-миллионеров. В трансформации биоморфологической структуры флоры г. Петрозаводска проявляется не зависащая от зональности, общая для урбанофлор тенденция - уменьшение доли травянистых многолетников при одновременном увеличении доли одно- и малолетников. Особенностью биоморфологической структуры флоры г. Петрозаводска (как и других среднетаежных урбанофлор) по сравнению с урбанофлорами лесостепной, степной зон (подзон) и подтаежной подзоны с резко континентальным климатом является увеличение доли древесных по сравнению с региональным фоном за счет интродукции. Также, в отличие от урбанофлор степной зоны во флоре г. Петрозаводска фанерофиты представлены только древесными формами. Пофракционный анализ биоморф позволил установить, что разнообразие биоморфологической структуры обеспечивается преимущественно видами аборигенной фракции.
3. Аборигенная фракция флоры г. Петрозаводска насчитывает 529 видов сосудистых растений, относящихся к 271 роду и 89 семействам. На воздействие урбанистического пресса аборигенная флора г. Петрозаводска отвечает уменьшением видового состава (на 7,6% по сравнению с региональным фоном), что в целом характерно для аборигенных флор европейских городов, и существенным изменением систематической структуры.
4. Установлено, что в целом географическая структура аборигенной фракции урбанофлоры сохраняет зональные черты, однако наблюдается некоторое ее упрощение, которое выражается в уменьшении типов ареала (географических элементов) по сравнению с региональной флорой. Эколого-ценотический анализ показал, что группы луговых, прибрежных пресноводных и лесных со средней степенью требовательности к почвенному плодородию видов не только лидируют (по числу видов) в целом в аборигенной флоре города, но и отличаются высокой видовой представленностью в эколого-ценотических спектрах, рассчитанных для каждого типа городского ландшафта. Установлено, что одним из последствий влияния урбанистического пресса на флору является увеличение доли апофитов в каждой эколого-ценотической группе.
5. Адвентивная фракция флоры г. Петрозаводска насчитывает 417 видов сосудистых растений, относящихся к 235 родам и 54 семействам. Сравнительный анализ адвентивных фракций городов, расположенных в различных природных зонах, показал, что трансформация флоры г. Петрозаводска идет по традиционному для европейских урбанофлор пути увеличения разнообразия маловидовых родов. Особенности систематических структур семейственного и родового спектров адвентивной фракции - высокое положение ксерофильных семейств Brassicaceae и Chenopodiacea и термофильного семейства Fabaceae, а также лидирующее положение родов Chenopodium и Artemisia свидетельствуют о высокой экстремальности городских условий для произрастания растений и указывают на спонтанный характер формирования урбанофлоры.
6. Флорогенетический анализ позволил установить, что основу адвентивного элемента флоры г. Петрозаводска составляют виды ирано-туранского происхождения, а не средиземноморского в отличие от флор городов, расположенных в более южных природных зонах. Распределение адвентивных видов флоры г. Петрозаводска по степени натурализации подчиняется общей для урбанофлор таежной зоны закономерности - преобладанию эфемерофитов. Отличительной чертой от урбанофлор, расположенных в более южных природных зонах (подзонах), а также объединенной флоры 7 малых городов южной Карелии является высокий процент колонофитов. Это свидетельствует о том, что в крупном г. Петрозаводске в условиях средней тайги первые этапы натурализации заносных и дичающих видов проходят более замедленно.
7. Основные тенденции хореологического аспекта исследуемой урбанофлоры по сравнению с объединенной флорой 7 малых городов южной Карелии выражаются в увеличении доли полихорных видов и значительном возрастании участия антропохоров при одновременном уменьшении числа видов с природными способами диссеминации (авто-, анемо- и зоохория).
8. Во флоре г. Петрозаводска зарегистрированы 36 видов, ранее не указанных для флоры республики, один из них является новым для флоры России. В черте г. Петрозаводска обнаружен 121 вид охраняемых и нуждающихся в охране сосудистых растений.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рудковская, Оксана Алексеевна, Петрозаводск
1. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. Л., 1974. 116 с.
2. Агроклиматический ежегодник. Вып. 3. Карельская АССР. Л., 1986-1988.
3. Адвентивная флора Воронежской области / Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2004. 320 с.
4. Аксенов Е.С., Аксенова Н.А. Декоративные растения. Т. II. (Травянистые растения). М., 2000. 608 с.
5. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. М., 1997. 592 с.
6. Андреев К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии. Петрозаводск, 1977. 144 с.
7. Андреев К.А. Озеленение городов и поселков. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1985. 96 с.
8. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск, 2002. 198 с.
9. Антипина Г.С., Венжик Ю.В., Тойвонен И.М. Конспект флоры сосудистых растений города Петрозаводска. Петрозаводск, 2001. 110 с.
10. Антипина Г.С., Марковская Е.Ф., Тойвонен И.М. Антропогенные изменения флоры городов северо-запада России (на примере г. Петрозаводска) // Экологические аспекты устойчивого развития регионов: Тез. докл. междун. конф. Новгород, 1995. Вып. 1. С. 7-9.
11. Атлас Республики Карелии. СПб., 1997. 136 с.
12. Бискэ Г.С., Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 1959. 307 с.
13. Бордзынский А. Естественно-исторические заметки из путешествия по Олонецкой губернии //Журн. Министерства народного просвещения. 1867. Т. 135, № 7-9. С. 606-670.
14. Борисова Е.А. Флора г. Шуя Ивановской области // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях: Материалы междун. науч. конф., Великий Новгород, 9-10 июня 2000. Великий Новгород, 2000. С. 57-59.
15. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев, 1991. 168 с.
16. Бурда Р.И. Критерии адаптации региональной флоры к антропогенному влиянию // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С. 260-272.
17. Буцких О.А., Кравченко А.В. Адвентивная флора Петрозаводска // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. II (X) Делегатского Съезда Русского ботанического общества (26-29 мая 1998г.). Санкт-Петербург, Т. 2. 1998. С. 221.
18. Вавер О.Ю. Подходы к оптимизации функционирования особо охраняемых природных территорий города // Проблемы региональной экологии. 2006. № 3. С. 65-71.
19. Василевич В.И. О растительных ассоциациях ельников северо-запада // Ботан. журн. 1983. Т. 68, № 12. С. 1604-1613.
20. Васильев Д.С. Некоторые данные о биологии Ambrosia artemisiifolia L. // Бот. журн. 1959. Т. 7, № 6. С. 843-845.
21. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., 1965.1. С. 273.
22. Вьюкова Н.А. Адвентивная флора Липецкой и сопредельных областей. Липецк, 1983. 22 с. Деп. в ВИНИТИ 21.12.83, № 6927-83.
23. Генеральный план г. Петрозаводска в 3-х томах. СПб.: Ин-т урбанистики, 1993.
24. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л., 1989. 64 с.
25. Гнаткж Е.П. Флора средней Карелии: Дис. . канд. биол. наук. СПб., 1999.329 с.
26. Гнатюк Е.П., Кравченко А.В., Крышень A.M. Сравнительный анализ локальных флор южной Карелии // Тр. Карельского НЦ РАН. Вып. 4. Биогеография Карелии (флора и фауна таежных экосистем). Петрозаводск, 2003. С. 19-29.
27. Гнатюк Е.П., Крышень A.M. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществ вырубок Карелии). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. 68 с.
28. Голицын С.В. О "железнодорожных" растениях // Советская ботаника. М., 1947. Т. XV, № 5. С. 297-299.
29. Гольд Л.И. Отчет о наличии земель и распределении их по формам собственности, категориям, угодьям и пользователям по состоянию на 1 января 2006 г. в г. Петрозаводске. Петрозаводск, 2006.
30. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли//Бот. журн. 1979. Т. 64, № 12. С. 1697-1713.
31. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. № 5. С. 3-15.
32. Горчаковский П.Л., Пешкова Н.В. Проблема синантропизации естественного растительного покрова и ее освещение в работах польских ботаников // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 1.С. 118-128.
33. ГорышинаТ.К. Растение в городе. Л.: ЛГУ, 1991. 148 с.
34. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2002 году. Петрозаводск, 2003. 256 с.
35. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2000.200 с.
36. Громцев А.Н. Ландшафтная экология таежных лесов. Петрозаводск, 2000.143 с.
37. Гусев Ю.Д. Новые и редкие адвентивные растения ленинградской и карельской флоры//Бот. журн. 1968. Т. 53, № 2. С. 267-269.
38. Гусев Ю.Д. Расселение растений по железным дорогам северо-запада европейской России//Бот. журн. 1971. Т. 56, № з. с. 347-360.
39. Гусев Ю.Д. Дополнения к адвентивной флоре северо-западных областей европейской России//Бот. журн. 1973. Т. 58, № 6. С. 904-909.
40. Гусев Ю.Д. Новые сведения о распространении адвентивных растений на северо-западе СССР//Бот. журн. 1975. Т. 60, № з. С. 380-387.
41. Гусев Ю.Д. Новые сведения по адвентивной флоре разных областей таежной зоны европейской части СССР //Бот. журн. 1980. Т. 65, № 2. С. 249-255.
42. Гюнтер А.К. Материалы для познания флоры Олонецкой губернии // Олонецкие губернские ведомости. 1867. № 3. С. 3-44; № 4. С. 65-67.
43. Гюнтер А.К. Материалы к флоре Обонежского края // Тр. СПб об-ва естествоиспытателей. 1880. Т. 11, вып. 2. С. 17-60.
44. Дементьева Е.В. Основные тенденции трансформации экосистем г. Петрозаводска // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. междун. конф., 30 марта 2 апреля 2000. Петрозаводск, 2000а. С. 27-28.
45. Дементьева Е.В. Растительный покров как компонент городской экосистемы (на примере г. Петрозаводска): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 20006. 25 с.
46. Дорфман Л.Р. Ландшафтно-географическая характеристика города Черновцы и его пригородного района: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Львов, 1966. 18 с.
47. Дьячкова Т.Ю., Антипина Г.С. Редкие растения флоры г. Петрозаводска // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. междун. конф., 30 марта 2 апреля 2000. Петрозаводск, 2000. С. 90.
48. Евдокимова А.К. Тяжелые металлы в культурном слое средневекового Новгорода // Вестник Москов. ун-та. Серия 5. География, №3. 1986.С. 20-26.
49. Жадько С.В. О современном формировании флоры центральной части г. Гомеля // Современные проблемы естествознания: Материалы междун. конф. молодых ученых, Владимир, 2001. Владимир, 2001. С. 16-19.
50. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев А.В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М., 1990. С. 5-104.
51. Игнатьева М.Е. Флора озелененных территорий Санкт-Петербурга // Бюл. Гл. ботан. сада РАН. СПб., 1994. № 169. С. 31-35.
52. Игошин Г.П., Мозговая О.А. Флора Куйбышевского района города Самары // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. Самара: Сам. гос. ун-т, 1993. С. 36-43.
53. Ильминских Н.Г. Анализ городской флоры (на примере флоры города Казани): Автореф. дис. . канд. биол. наук// Л.: ЛГУ, 1982. 20 с.
54. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис. . док. биол. наук. СПб., 1993. 36 с.
55. Ильминских Н.Г. Экотопо логическая структура городской флоры // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике, Кунгур, 20-24 сентября, 1988. СПб., 1994. С. 269-276.
56. Ильминских Н.Г. Экотонный эффект и феномен урбанизированной флористической аномалии // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: Изд-во СПб гос. ун-та, 1998. С. 233-243.
57. Ильминских Н.Г., Шмидт В.М. Специфика городской флоры и ее место в системе других флор // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике, Кунгур, 20-24 сент., 1988. СПб., 1994. С. 261-269.
58. Исаков Ю.А., Казанская Н.С. Некоторые изменения городской структуры Москвы, ее растительности и животного населения за последние десять лет // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья / МОИП. М., 1978. С. 613.
59. Ишбирдина JI.M., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры города Уфы за 60-80 лет // Бот. журн, 1993. Т. 78, №3. С. 1-10.
60. Казанская Н.С., Панина В.В., Марфенин Н.Н. Рекреационные леса. М., 1977.96 с.
61. Калинина С.И., Лопатин В.Д., Любин П.И. Результаты сравнительного изучения некоторых новых многолетних силосных культур // Науч. конф. Ин-та биологии, посвященная 50-летию Советской власти: Тез. докл. Петрозаводск, 1967. С. 59-60.
62. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии (Комаровские чтения. Вып. 31). Л, 1979. 117 с.
63. Камелин Р.В. Род Potentilla L. Лапчатка // Флора Восточной Европы. М., 2001. Т. X. С. 394-452.
64. Кирпичников М.Э. Род Сушеница Gnaphalium L. // Флора СССР. М., 1959. Т. XXV. С. 381-404.
65. Кирпичников М.Э. Род Осот Sonchus L. // Флора СССР. М., 1964. Т. XXIX. С. 244-262.
66. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.
67. Климат Петрозаводска. Л: Гидрометеоиздат, 1982. 212 с.
68. Кокоянина Н.А. Синантропная флора поселка Троицко-Печерска // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодежной науч. конф., 14-16 апреля 1998. Сыктывкар. 1998. С. 90.
69. Королева В. А. Материалы по сорной растительности Карелии// Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927-1928. Т. 18, вып. 1. С. 333-350.
70. Королева Е.Г., Оливериусова JI. Экологические подходы к классификации городских территорий в природоохранных целях // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. С. 11-14.
71. Кравченко А.В. Перспективы использования декоративных многолетников местной флоры в парках Петрозаводска // Озеленение и садоводство в Карелии. Петрозаводск, 1990. С. 44-56.
72. Кравченко А.В. Дополнения к флоре Карелии. Петрозаводск, 1997. 59 с.
73. Кравченко А.В. Новые и редкие виды сосудистых растений для флоры Карелии // Бот. журн. 1997а. Т. 82, №. 4. С. 124-127.
74. Кравченко А.В. Колониохоры особая группа заносных видов растений // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) Делегатского Съезда Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г.). СПб., 1998. Т. 2. С. 224.
75. Кравченко А.В. К флоре сосудистых растений Карельского побережья Белого моря // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск, 1999. С. 55-65.
76. Кравченко А.В., Белоусова Н.А. Флора заповедника "Костомукшский" и возможности использования некоторых декоративных видов при озеленении городов и поселков Карельской АССР // Озеленение и садоводство в Карелии. Петрозоводск, 1955. С. 85-111.
77. Кравченко А.В., Буцких О.А., Тимофеева В.В. Новые и редкие для г. Петрозаводска заносные и дичающие виды сосудистых растений // Бот. журн. 1998. Т. 83, №. 8. С. 121-126.
78. Кравченко А.В., Гнатюк Е.П., Кузнецов O.JI. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск, 2000. 75 с.
79. Кравченко А.В., Кузнецов O.JI. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Биогеография Карелии: Тр. Карельского науч. центра РАН. Серия Б. "Биология". Петрозаводск, 2001. Вып. 2. С. 5964.
80. Кравченко А.В., Рудковская О.А., Тимофеева В.В. Новые и редкие для Карелии виды во флоре города Петрозаводска // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 6. С. 132-141.
81. Кравченко А.В., Уотила П. Новые для Карелии виды сосудистых растений из коллекции Ботанического музея Хельсинского университета (Финляндия) //Бот. журн. 1995. Т. 80, № 10. С. 91-94.
82. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995. 286 с.
83. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 591 с.
84. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М., 1973. 202 с.
85. Лантратова А.С. Хвойные растения. Петрозаводск: Карелия, 1980. 104 с.
86. Лантратова А.С. Деревья и кустарники Карелии. Петрозаводск, 1991.232 с.
87. Лантратова А.С., Овчинникова Е.А. Определитель деревьев и кустарников Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1978. 160 с.
88. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: МГУ, 1957. 358 с.
89. Лекарственные свойства сельскохозяйственных растений / Борисов М.И. (ред.). Минск: Ураджай, 1974. 335 с.
90. Леонова Т.Г. Конспект рода Artemisia L. (Asteraceae) флоры европейской части СССР//Новости систематики высших растений. 1987. Т. 24. С. 177-201.
91. Леонова Т.Г. Род Полынь Artemisia L. // Флора европейской части СССР. Л., 1994. Т. 7. С. 150-174.
92. Лескинен П. Ландшафтный дизайн в Финляндии // Сельскохозяйственные вести, 1997. № 2-3. С. 55-56.
93. Лукашов А.Д., Экман И.М., Ильин В.А. Путеводитель экскурсий А-4, С-4. XI Конгресс ИНКВА. М., 1982. 50 с.
94. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн., 1969. Т. 54, № 8. С. 1137-1147.
95. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Бот. журн., 1972. Т. 57, № 2. С. 182-197.
96. Мартыненко В.А. Синантропная флора подзоны средней тайги европейского северо-востока// Бот. журн. 1994. Т. 79, № 8. С. 77-81.
97. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Бот. журн., 1975. Т. 60, № И. С. 1537-1550.
98. МахлаюкВ.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1993. 544 с.
99. Медведева Н.А. Род Лебеда Atriplex И Флора Восточной Европы. Т. IX. С.44.54.
100. Мерзлякова И.Е. Итоги изучения флоры города Томска // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы: Материалы V рабочего совещания по сравнительной флористике, Ижевск, 1998. СПб.: БИН РАН, 2000. С. 312-317.
101. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. М.: Мысль, 1973. 224 с.
102. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общей биол. 2002. Т. 63, № 6. С. 500-508.
103. Москаленко Г.П., Юдин Б.И. Атлас семян и плодов сорных растений, встречающихся в подкарантинных грузах и материалах. М.: КМК, 1999. 264 с.
104. Мосякин С.Л. Род Марь Chenopodium II Флора Восточной Европы. СПб., 1996. Т. 9. С. 27-44.
105. Мулло И.М. Петровская слобода. Петрозаводск: Карелия, 1981. 78 с.
106. Мяэметс А.А. Род Potamogeton И Флора европейской части СССР. Л., 1979. Т. 4. С. 175-192.
107. Назаров М.И. Адвентивная флора средней и северной части РСФСР за время войны и революции (1916-1921) // Изв. ГБС. 1927. Т. 26, вып. 3. С. 223-234.
108. Нестеренко А.В. Однолетние и многолетние цветы в Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1985. 127 с.
109. Никитин В.В. Род Фиалка Viola L. // Флора Восточной Европы. СПб., 1996. Т. IX. С. 180-206.
110. Нотов А.А., Соколов Д.Д. Новые и редкие виды флоры Мурманской области и Карелии // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 11. С. 92-95.
111. Об особо охраняемых природных территориях: Закон Российской Федерации // Собрание законодательства Российской Федерации. 1995, № 12. Ст. 1024. Ст. 2, п. 2.
112. Обухов А.И., Лепнева О.М. Биогеохимия тяжелых металлов в городской среде // Почвоведение. 1989. № 5. С. 65-73.
113. Окружающая среда крупного города / Толоконцев Н.А.(ред.). Л.: Наука, 1988. 112 с.
114. Панасенко Н.Н. Ландшафтный подход в исследовании урбанофлор // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А. И. Толмачева: Материалы VI рабочего совещания по сравнительной флористике, Сыктывкар, 2003. Сыктывкар, 2004. С. 110-117.
115. Пащенко В.М., Тютюнник Ю.Г. К ландшафтоведческому районированию территории большого города для целей аэрохимического мониторинга // География и природные ресурсы, 1987. № 3. С. 72-78.
116. Перфильев И.A. Betula humilis Schr. в европейской части СССР // Бот. журн. 1935. Т. 20, № 6. С. 617-645.
117. Плотникова JI.C. Общность и различия видового состава природной и интродуцированной дендрофлоры северных районов России // Бюллетень ГБС. 1998. Вып. 176. С. 3-7.
118. Письмаркина Е.В., Силаева Т.Е., Кирюхин И.В. Анализ урбанофлоры Саранска // Бот. Журн. 2006. Т. 91. № 7. С. 1048-1056.
119. Покшишевский В.В. О некоторых задачах комплексных физико-географических исследований городов//Вопр. геогр. 1952. Вып. 28. С. 177-191.
120. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. К.: Наукова думка, 1991.202 с.
121. Пузырев А.Н. Адвентивная флора Удмуртской АССР за 85 лет // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1986. С. 96.
122. Пяк А.И. Адвентивные растения Томской области // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 11. С. 45-50.
123. Раменская M.JI. Полевой дневник (22.5.1956-28.8.1956) // Архив Петрозаводского Ин-та языка, литературы и истории. Фонд 5, опись № 2, ед. хран. № 192. 79 л.
124. Раменская M.JI. Полевой дневник (6.5.1957-19.8.1957) // Архив Петрозаводского Ин-та языка, литературы и истории. Фонд 5, опись № 2, ед. хран. № 193. 90 л.
125. Раменская М.Л. Полевой дневник (26.5.1958-29.9.1958, 3.5.1959-13.8.1959) // Архив Петрозаводского Ин-та языка, литературы и истории. Фонд 5, опись № 2, ед. хран. № 194. 88 л.
126. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, 1960. 485 с.
127. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 215 с.
128. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1982. 423 с.
129. Рожанская О.А. Рост и развитие лабазника вязолистного при пересадке в другие условия. М., 1986. 11 с. Деп. В ВИНИТИ 25.03.86., № 1955-В86; РЖ Биология 1986. № 8. Ч. И. 8В453ДЕП. С. 53.
130. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.
131. Рудковская О.А. Флора и растительность парков г. Петрозаводска // Сб. работ аспирантов и соискателей Ин-та леса КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2002. С. 76-88.
132. Рудковская О.А., Крышень А.М. Разнообразие растительных сообществ селитебных районов г. Петрозаводска // Биоразнообразие Европейского Севера: Тез. док. междун. конф., 3-7 сентября 2001. Петрозаводск, 2001. С. 148-149.
133. Рудык А.Н. Функциональный подход к классификации урболандшафтов Симферополя // Записки общества геоэкологов Крыма. Симферополь, 2000. Вып. 3. С. 2-7.
134. Рысин Л.П., Полякова Г.А., Савельева Л.И. Леса Москвы. Опыт организации мониторинга. М., 2001. 148 с.
135. Сакун О.Г. Основш етапи iMMirpauii адвентивных вид1в Роасеае на територш Кшысько! мгсько! агломераци // Укр. Ботан. журн. 1999. N. 5. С. 519-523.
136. Сенюкова М.Н. Локальная флора окрестностей поселка Нижний Одес // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодежной науч. конф., 14-16 апреля 1998. Сыктывкар. 1998. С. 174-175.
137. Серба Б.И., Левкин Ю.М., Самохвалов В.А. Грунты Карелии. Петрозаводск, 1989. 166 с.
138. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.
139. Словарь терминов французского структурализма (Сост. Ильин И.П.) // Структурализм: «за» и «против». М.: Прогресс, 1975. С. 450-461.
140. Советский экциклопедический словарь. М., 1980. С. 1291.
141. Соколов Д.Д. Новые и редкие виды для флоры Мурманской области и Карелии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 1. С. 96-100.
142. Соколова И.Г. Синантропная флора города Пскова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб., 2006. 18 с.
143. Сотников А.В. Новые виды во флоре Орловской области // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях: Материалы междун. научн. конф. Великий Новгород, 2000. С. 91.
144. Справочник по климату СССР. Л., 1965. Вып. 3. Ч. П. 343 с.
145. Суткин А.В. Анализ флоры города Улан-Удэ // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 12. С. 1848-1857.
146. Тарасов Ф.В. О динамике природных процессов большого города и его ландшафтной структуре // VII Совещание по вопросам ландшафтоведения. Пермь, 1974. С. 86-88.
147. Татанов И.В. О распространении Bolboschoenus glaucus (Lam.) S. G. Smith. (Cyperaceae) в Восточной Евро. //Бот. журн. 2003. Т. 88. № 10. С. 106-111.
148. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. JL, 1978. 248 с.
149. Тимофеева В.В. Флора малых городов южной Карелии (состав, анализ): Дис. . канд. биол. наук. СПб., 2006. 348 с.
150. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Ж. Русск. бот. общ., 1931. Т. 16, № 1. С. 111-124.
151. Толмачев А.И. Род крупка Draba L. // Флора СССР. М., 1939. Т. VIII. С. 371-459.
152. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JL: ЛГУ, 1974. 244 с.
153. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск., 1986. 199 с.
154. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Уральского университета, 1988. 124 с.
155. Тымчинский В.И., Шищенко П.Г. Подходы к функциональной типологии ландшафтов// Физ. География и геоморфология, 1981. Вып. 21. С. 10-18.
156. Тютюнник Ю.Г. Идентификация, структура и классификация ландшафтов урбанизированных территорий // География и природные ресурсы, 1991. № 3. С. 22-32.
157. Тютюнник Ю.Г. Урболандшафтоведение: история, современное состояние, перспективы // География и природные ресурсы, 1993. № 2. С. 5-10.
158. Федорец Н.Г., Медведева М.В. Эколого-микробиологическая оценка состояния почв города Петрозаводска. Петрозаводск, 2005. 96 с.
159. Флора Восточной Европы. СПб., 1996. Т. IX. 456с.; 2004. Т. X.
160. Флора европейской части СССР: Т. 1-8. Л., 1974-1994.
161. Флора Липецкой области / Александрова К.И., Казакова М.В., Новиков B.C., Ржевуская (Вьюкова) Н.А., Тихомиров В.Н. М.: Аргус, 1996. 366 с.
162. Флора сосудистых растений города Петрозаводска / Антипина Г.С., Тойвонен И.М., Марковская Е.Ф., Максимова Е.В., Еремеева В.В. // Бот. журн. 1996. Т. 81, №10. С. 63-68.
163. Флора СССР: в 30 т. Л; М., 1934-1960.
164. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР. Л., 1932. 378 с.
165. Цвел ев Н.Н. Род Пижма Tcmacetum L. // Флора СССР. М., 1961. Т. XXVI. С. 317-359.
166. Цвелев Н.Н. Сем. Роасеае Злаки // Флора европейской части СССР. Л., 1974. Т. 1.С. 117-368.
167. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.
168. Цвелев Н.Н. Сем. Cucurbitaceae Juss. Тыквенные // Флора Восточной Европы. СПб., 1996. Т. IX. С. 216-225.
169. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России. СПб., 2000. 781 с.
170. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 991 с.
171. Чичев А.В. Синантропная флора города Пущина // Экология малого города. Сб. науч. трудов. Пущино, 1981. С. 18-42.
172. Шилова Т.Н. О флоре города Иваново // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР. М., 1984. С. 24-26.
173. Шищенко П.Г. Принципы и методы ландшафтного анализа в региональном проектировании. Киев: Фитосоциоцентр, 1999. 284 с.
174. Шкопек В., Орцт Р. Антропоэкологическая оценка структуры и процессов в ландшафте //Экология, 1985. № 5. С. 64-67.
175. Шмидт В.М. Географическая изменчивость флористических показателей на территории европейской части СССР // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей: Проблемы ботаники и почвоведение. Л., 1977. Т. 73. Вып. 3. С. 39-962.
176. Шмидт В.М. Зависимость количественных показателей конкретных флор европейской части СССР от географической широты // Бот. журн. 1979, Т. 64, № 2. С. 172-183.
177. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: ЛГУ, 1980. 176с.
178. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
179. Шулц А.А. Адвентивная флора города Риги // Бот. журн. 1977. Т. 62, № 10. С. 1513-1523.
180. Шушпанникова Г.С. Синантропное изменение флоры города Сыктывкара // Экология. 2001. № 2. С. 147-151.
181. Экман И.М. Морфоструктуры западного прионежья // Четвертичная геология и геоморфология восточной части Балтийского щита. Л, 1972. С. 15-24.
182. Экман И.М., Левкин Ю.М., Морозов Г.К. Гляциотектоника позднего плейстоцена района г. Петрозаводска // Палеогеография области скандинавских материковых оледенений. Л., 1979. С. 35-46.
183. Экман И.М. Четвертичная система // Геология Карелии. Л.: Наука, 1987. С.79.93.
184. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 8-36.
185. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 235 с.
186. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Наука, 1987. С. 242-266.
187. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. 190 с.
188. Atlas florae Europaeae/J. Jalas&J. Suominen (eds.). Helsinki, 1980. Vol.5.119 p.
189. Atlas of Finland: biogeography, nature conservation. 1988. Helsinki: National board of survey geographical society of Finland. 32 p.
190. Brandes D. Die Flora von Braunschweig um 1650 im Spiegel des "Index plantarum" von Johann Chemnitius// Braunschw. Naturk. Schr. 1984. N 2. S. 1-18.
191. Brandes D. Eine frahe Veroffentlichung zur Diasporologie Migration von Pflanzen // Braunschw. Geobot. Arbeiten. 2001. N 8. S. 5-14.
192. Brandes D. Spontaneous flora of the old town centre of Metz (France) // Braunschw. Naturk. Schr. 2004. N 3. P. 3-6.
193. Brandes D,, Schrader H.-J., Weishaupt A. Die Mauerflora der Stadt Braunschweig // Braunschw. Naturk. Schr. 1998. T. 5, N 3. S. 629-639.
194. Cajander A.K., Lindroth J.I. Matkakertomus kasvitieteelliesta retkesta Aunuksen Karjalaan (01.) kesana 1898 // Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. 1900. N 25. S. 22-28.
195. De Candolle A. Geographie botanique raisonnee. Paris et Geneve, 1855. 1365 p.
196. Ecological recombination in urban areas: Implications for nature conservation: A Workshop held at the Centre for Ecology and Hydrology, 13 July 2000 / Ed. Barker G. London, 2000. 25 p.
197. Fagerstrom L. Fyra for Ost-Karelen nya adventiwaxter // Memor. Soc. F. et Fl. Fenn. 1944. T. 19. S. 137-143.
198. Fagerstrom L. Vaxtgeografiska anteckningar fran en fard i Fjarr-Karelen sensommaren 1942 // Medd. Soc. F. et Fl. Fenn. 1945. T. 20. S. 107-142.
199. Fagerstrom L., Luther H. Ruderatvaxter fran Petroskoi bangard sensommaren 1943 // Memor. Soc. F. et Fl. Fenn. 1946. T. 21. S. 142-150.
200. Hedtke C. Neophyten in unserer Kulturlandschaft // Bienenpflege. 1996. N 11. S. 333-336.
201. Hulkkonen O. Valamon kasvisto //Luonnon Ystava. 1925. T. 29. S. 121-124.
202. Hulten E. Atlas over vaxternas utbrending i Norden. Stockholm, 1971. 56+531 s.
203. Gudzinskas Z., Sinkevicene Z. Distribution, biology and naturalization of Impaliens glandulifera Royle (Balsaminaceae) in Lithuania // Bot. Lithuan., 1995. N. 1. P. 21-33.
204. Jalas J. Kylien Kasvistosta Repolan piirikunnassa Lansi-Pomorian (Kpoc) lounaiskolkassa // Acta Soc. F. et Fl. Fenn. 1948. T. 66, N 3. 58 s.
205. Jalas J. Zur Kausalanalyse der Verbreitung einiger nordischen Os- und Sandpflanzen // Ann. Bot. "Vanamo", 1950. T. 24. N. 1. S. 1-362.
206. Kalela A. Stellaria hebecalyx Fenzl, ein Vernachlassigter Vertreter des sibirischen Taiga-elementes in Fennoscandien // Arch. Soc. "Vanamo", 1955. T. 9. C. 92-112.
207. Klotz S. Species/area and species/inhabitants relations in European cities // Urbann ecology / eds. Sukopp H, Hejny S. & Kowarik I. The Haue, 1990. P. 99-103.
208. Kornas J. Geograficzno-historyczna klasyfikacja roslin synantropijnych // Mater. Zakl. Fitosoc. Stos. U. W. Warszawa-Bialowieza. 1968. T. 25. S. 33-41/
209. Korsch H. Chorologisch-okologische Auswertungen der Daten der Floristischen Kartierung Deutschlands// Schrif. Vegetationskd. 1999. T. 30. S. 1-200.
210. Kurtto A., Helynranta L. Helsingin kasvit. Helsinki: Helsinki University Press, 1998.400 s.
211. Kytoniemi A. Kasvitietoja Karhumaesta (Ak) // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1945. T. 20.Notulae 15. S. 35-39.
212. Marklund G. Mentha ge«//7/s-komplexet och M. dalmatica i Ost-fennoskandien // Memor. Soc. Fauna Flora Fennica. 1963. T. 38. S. 2-18.
213. Mela A.J., Kajander A.K. Suomen kasvio. Helsinki, 1906. 764 s.
214. Moore P.D. The guts of seed dispersal // Nature (G. Brit.). 2001. V. 414. № 6862. P. 406-407.
215. Moraczewski I.R., Sudnik-Wojcikowska B. An analysis of flora synantropization in seven Polish cities with the use of dendrites // Flora. 1994. V. 189. N 3. P. 255-261.
216. Mosyakin S., Yavorska G. The nonnative flora of the Kiev urban area, Ukraine: a checklist and brief analysis. // Urban habitats. 2002. V. 1. № 1. P. 45-65.
217. Naegeli O., Thellung A. Die Flora des Kantons Zurich // Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zurich. 1905. N50. S. 225-305.
218. Norrlin J.P. Flora Kareliae onegensis. Pt. I. // Not. Sallsk. F. et Fl. Fenn. Forh. 1871. B. 12. Ny ser. X. 183 s.
219. Nylander W. Collectanea in Floram Karelicam // Ibid. 1852. N 2. S. 109-201.
220. Pankakoski A. Sortavalan kaupungin satunnaiskasvistosta w. 1925-1930 // Luonon Ystava. 1931. T. 35. S. 168-171.
221. Park R.E., Burgess E.W. & McKenzie R.D. The city. Chicago: Univ. Chicago Press, 1925. 245 p.
222. Pavlovic D., Panjkovic В., Stojsic V. Impatiens glandulifera nova adventivna ursta u flori Srbije // Глас. Прир. муз. Београду. Б., 1995-1998. N. 49-50. С.73-76.
223. Perttula U. Tietoja eraiden kasvilajien loytopaikosta AK- ja AK-maakunnissa // Luonnon Ystava. 1944. T. 8. N. 4. S. 162-163.
224. Pysek P. Factors affecting the diversity of flora and vegetation in central European settlements // Vegetatio. 1993. N 106. P. 89-100.
225. Ranta P., Siitonen M., Oy M. Vantaan luonto kasvit. Jyvaskyla, 1996. 442 s.
226. Ranta P., Tanskanen A., Siitonen M. Vantaan kasvit: kaupunkiekologia, monimuotoisuus ja suojelu // Lutukka. 1997. N 3. S. 67-87.
227. Raunkiaer C. Plant life forms. Oxford, 1937. 104 p.
228. Rasanen V. Kurkijoen ja naapuripitajien putkilokasvisto // Kuopion Luonnon Ystavain Yhdistyksen Julkaisuja. 1944. Sarja В. T. 2, N 2. 117 s.
229. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.
230. Repo R. Aanislinnan (Kol) satunnaiskasveja // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1943. T. 18. N4. S. 16-19.
231. Repo R. Havaintoja antropokorikasvien asiintymisesta Etela~Aunuksessa v. 1941-44. // Arch. Soc. Zool.-Bot. Fenn. "Vanamo". 1949. T. 3. S. 59-77.
232. Ridley H.N. Dispersal of plants throughout the world. London, 1930. 320 p.
233. RorslettB. Sredningen av vasspest Elodea canadensis Michx., pa Ostlandet 1961-1968 // Blyttia, 1969. №4. S. 185-193.
234. Rostanski A. Trawy spontanicznie zasiedlajace nieuzytki poprzemyslowe w aglomeracji katowickiej //Lak. Pol. 2000. N. 3. S. 141-150.
235. Saarisalo-Taubert A. Die Flora in ihrer Beziehung zur Siedlung und Siedlungsgeschichte in den siidfinnischen Stadten Porvoo, Loviisa und Hamina // Ann. Bot. Soc. "Vanamo". 1963. T. 35. S. 1-190.
236. Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Anthropochoren // Vegetatio. 1969. Bd 16. Fasc. 516. S. 225-238.
237. Sudnik-Wojcikowska B. Flora synantropization and anthropopressure zones in a large urban agglomeration (exemplified by Warsaw) // Flora. 1988. N. 180. P. 259-265.
238. Sukopp H. On the early history of urban ecology in Europe // Preslia. 2002. N 74. P. 373-393.
239. Suominen J. The grain immigrant flora of Finland // Acta Bot. Fenn. 1979. N 111.108 p.
240. Tomas W. Einige bemerkensuerte (zumeist) neophytische Pflanzenvorkommen in Munster //Natur und Heimat. 1999. Bd. 59. N. 4. S. I2I-I28.
241. Thellung A. Amaranthus // Flora. 1914. N 5. P. 225-356.
242. Thellung A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalfloristik // Allgemeine Bot. Zeitschrift Syst. 1918/1919. H. 24-25. S. 36-42.
243. Ulbrich E. Biologie der Friichte und Samen. Berlin, 1928. 248 p.
244. Witting R., Diesing D., Godde M. Urbanophob Urbanoneutral - Urbanophil. Das Verhalten der Arten gegenuber dem Lebensraum Stadt // Flora. 1985. N 177. S. 265-282.
245. Yakovlev G.P., Sytin F.K., Roskov Yu.R. Legumes of Northern Eurasia. Kew, 1996. 724 p.
- Рудковская, Оксана Алексеевна
- кандидата биологических наук
- Петрозаводск, 2007
- ВАК 03.00.05