Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фора Коми-Пермяцкого Автономного округа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фора Коми-Пермяцкого Автономного округа"

с.

^ На правах рукописи

су

\

ТИТОВА Ирина Александровна

УДК 581.9 (470.53)

ФЛОРА КОМИ-ПЕРМЯЦКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА

03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 1997

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного университета

Научный руководитель:

С.А. Овеснов, кандидат биологических наук, доцент

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.Г.Ильминсклх кандидат биологических наук С.И.Шилова

Ведущая организация:

Пермский государственный педагогический университет

Зашита диссертации состоится рекоТр^; 1997года в ча-

сов на заседании диссертационного совета К 063.59.09 в зале заседаний Ученого совета Пермского государственного университета, по адресу: г.Пермь, ул.Букирева, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан «22 - /¿^¿'¿^Аг1 1997 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ¡м, - Колясникова Н.Л.

Введение

Актуальность темы. Сохранение всей глобальной экосистемы, как и каждой отдельной экосистемы, практически невозможно без сохранения таксономического разнообразия ее компонентов. Происходящее в настоящее время широкомасштабное обеднение состава и структурное упрощение многих экосистем лишают их оптимальной степени функционирования и стабильности. Охрана отдельных видов растений, биоценозов и ландшафтов приобретает таким образом исключительное значение. Самым первым этапом охраны растительного мира и мониторинга среды является инвентаризация видового состава. Эффективное использование растительных ресурсов также невозможно без флористических исследований.

Цель и задачи исследования. Целыо настоящей работы являлось изучение и анализ флоры Коми-Пермяцкого автономного округа (КПАО). Перед нами стояли задачи: 1) выявить с наибольшей полнотой состав флоры округа; 2) охарактеризовать распространение каждого вида на территории флоры; 3) эпределить экологическую и фитоценотическую приуроченность каждого ви-т,а; 4) на основе изучения ареалов видов выделить географические элементы, слагающие флору, и определить ее место в системе ботанико-географического районирования; 5) дать характеристику использования видов растений и составить списки растений, подлежащих охране в районе исследования, и точечные карты их распространения.

Научная новизна. В данной работе впервые приводится полный кон-:пект флоры КПАО с указанием ареала, частоты встречаемости, жизненной £ормы. гидро- и гелиоморфы и хозяйственного значения для каждого вида. В коде обследования было выявлено 34 вида, ранее не отмечавшихся для флоры Пермской области; по сборам описано 2 новых для науки вида (Ranunculus ivesnovii Tzvel. и Stellaria biarmieme R.Kam. & Ovesnov). Для ряда редких на Урале видов обнаружены новые местонахождения, составлены точечные карты их распространения. Впервые проведены систематический, экологический, географический анализ флоры и сравнение ее с флорами европейского и за-тадноснбирского регионов. Обобщены материалы по хозяйственно-полезным эастениям. Составлен список нуждающихся в охране видов.

Вышедший из печати уже после завершения работы над основной час-ыо диссертации "Конспект флоры Пермской области" (Овеснов, 1997), жлючает полученные нами результаты.

Практическая ценность работы. Конспект флоры КПАО значительно дополняет представления о флоре всей области и будет использован при со-тавлении "Определителя растений Пермской области" и Красной книги 1ермской области, а также "флор", "определителей растений" и Красных ниг более обширных регионов, включающих Пермскую область. Конспект, редставленный в диссертации, может служить основой для научной разра-отки природоохранной деятельности в КПАО как самостоятельном субъекте оссийской Федерации. Ряд видов предложен для охраны в КПАО. Значи-гльно пополнены гербарные фонды по району флоры в Гербарии Пермского

университета. На основе флористических данных выделены лекарственные, пищевые, медоносные, красильные, дубильные, декоративные, эфирно- и жирномасличные растения района исследования. Указаны основные кормовые, инсектицидные и ядовитые растения.

Материал и методика исследования. В основу работы положен метод пеших маршрутных исследований, дополненный методом выборочных проб флоры - локальных флор (Юрцев, Камелин, 1987). Изучение флоры проводилось в течение 10 лет (1986-1992, 1994-1996 гг.). За этот период наиболее полно обследованы окрестности населенных пунктов: Кудымкар, Верх-Иньва, Юсьва, Кочево, Коса, Гайны. Кроме того, бьши заложены локальные флоры в окрестностях населенных пунктов Пожва, Усть-Березовка, Мараты, Усть-Черная. Всего было собрано около 10 тыс. листов гербария.

Камеральная обработка материалов проводилась на кафедре ботаники и генетики растений Пермского госуниверситета и в Гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН. Определение велось при помощи микроскопа МБС-9. Размягчение частей растений проводилось на водяной бане.

Помимо сборов, проведенных в экспедициях кафедры, в работе использованы материалы научного Гербария Пермского университета (PERM), гербария Ботанического института РАН (LE), гербарная коллекция Кудымкар-ского краеведческого музея и Пермского областного краеведческого музея (Козьминых, 1993).

Апробация работы, публикации. Результаты исследований были доложены на конференции, посвященной памяти С.С.Шварца (Екатеринбург, 1994), отчетной конференции кафедры ботаники и генетики Пермского госуниверситета (1996), III совещании "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях" (Санкт-Петербург, 1997), заседании Ботанического общества (Пермь, 1997). По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 134 наименований (11 иностранных авторов) и приложения. Текст работы изложен на страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц, 7 рисунков. В приложении приведены конспект флоры и точечные карты распространения редких видов КПАО.

Глава 1. История изучения флоры Коми-Пермяцкого автономного округа

Первые сборы, известные с территории КПАО, сделаны П.В.Сюзевым. Они немногочисленны (около 20 видов), в основном из окрестностей г. Ку-дымкара. В 1917 г. в долине р. Камы в окрестностях пос. Гайны зкскурсиро-вала Наумова, ею собрано 17 видов сосудистых растений.

В 1943-1959 гг. изучением флоры округа занималась Э.Э.Аникина. Она обнаружила ряд новых местонахождений степных растений, однако гербар-ных материалов, подтверждающих эти данные, нет. В 1948-1949 гг. в Гайн-ском р-не работал студент ЛГУ Ю.Н.Нешатаев, который собрал большую гербарную коллекцию и дал анализ растительности (Нешатаев, 1950, 1952). Часть гербариой коллекции он передал в Кудымкарский краеведческий музей.

В 1959 г. Р.Шалимова побывала в Косинском, Кочевском и Кудымкарском р-нах, но из ее коллекции сохранилось лишь несколько образцов.

В 1967 г. в связи со слабой изученностью флоры Пермской области начинаются исследования под руководством профессора А.М.Овеснова. В 1971 году сделан рекогносцировочный выезд на юг Коми-Пермяцкого округа, юбрано несколько более 60 видов цветковых растений. В 1973 г. М.М.Сто-эожева экскурсировала в окрестностях пос. Гайны и Адова озера. 10 образцов тз ее сборов хранятся в Гайнском краеведческом музее.

К 1986 году список сосудистых растений округа насчитывал чуть более 150 видов. С 1986 г. экспедицией кафедры ботаники и генетики растений под руководством С.А.Овеснова было начато детальное обследование флоры жруга. Непосредственное руководство полевыми работами с 1986 по 1992 гг. осуществлялось Н.В.Москвиной. С 1988 г. я приняла участие в экспедициях, а : 1993 г. возглавила полевые работы.

"липа 2. Очерк природных условий

КПАО расположен на крайнем северо-западе Пермской области и за-шмает 32 744 км2. Территорию округа можно разделить на два региона, от-мчающиеся особенностями природы, хозяйства, укладом жизни населения: [есопромысловый север (Гайнский, Кочевский, Косинский р-ны) и агропро-шшленный юг (Кудымкарский, Юрлинский, Юсьвиисклй р-ны).

Лесозаготовительная отрасль - основная в округе. До недавнего времени жегодно заготавливалось 4 млн. м3 древесины. Лесов вырубалось в 1,7 раза юльше, чем прирастало. Необходимы кардинальные меры по лесовосста-ювлешда. Сельскохозяйственные угодья занимают 1/10 всей территории жруга, 2/3 этой площади - пашня, земли нуждаются в постоянном уходе.

В составе Пермской области округ относится к сравнительно слабо на-еленным территориям - 6% населения области.

Рельеф округа низменный и равнинный. Возвышенности представлены Неверными и Кондасскими увалами, а также Верхне-Камской возвышен-.остью, где находится высшая точка округа - 329 м над ур. м. Большую часть лощади занимают низменности: Камская депрессия, образованная флювио-ляциальными песчаными отложениями, и Обво-Иньвенская эрозионно-ккумулятивная равнина.

Река Кама в пределах округа протекает в широтном отрезке с запада на осток, а ее притоки формируют всю речную сеть округа. Озера в боль-шнстве пойменного типа. Также есть озера, образовавшиеся в местах древ-его понижения рельефа. К таким озерам относятся Адово и Оныя.

Климат округа умеренно-континентальный. Характерна суровая дойная зима с хорошо выраженным снеговым покровом и сравнительно теплое ороткое лето. Самый холодный месяц - январь, самый теплый - июль. Так (к территория округа занимает достаточно обширную площадь, северная и жная части характеризуются довольно существенными климатическими ззличиями.

На севевре средняя январская температура — 16.7°С, а июльская -

+ 17.3°С. Период активной вегетации (среднесуточная температура воздуха выше 10 С) составляет 110 дней. На юге округа средняя июльская температура - + 17.6°С, январская - - 15.7°С. Период активной вегетации 115 дней.

Среднегодовое количество осадков 500-600 мм. Основная масса осадков - с мая по сентябрь, максимум выпадает в июле. Снежный покров достигает 65 см и устанавливается в октябре - ноябре.

В целом север отличается более низкими температурами и большей влажностью; юг более теплый, несколько более сухой и солнечный. Влаго- и теплообеспеченность растений достаточны.

Почвы округа характеризуются большой пестротой. В распределении почв отмечается широтная зональность. В Гайнском р-не в пределах Северных увалов преобладают подзолистые суглинистые почвы. Южнее (Кочев-ский, Косинский р-ны и южная часть Гайнского) распространены подзолистые песчаные и дерново-подзолистые почвы, а также, чаще по долинам рек, торфяно-болотные. На юге округа (Юрлинский, Кудымкарский, Юсьвинский р-ны) преобладают дерново-подзолистые суглинистые почвы.

Глава 3. Растительность Коми-Пермяцкого автономного округа

В зональном отношении растительность КПАО относят к Евразиатской таежной (хвойнолесной) области, где включают в Камско-Печорско-Западно-уральскую подпровинцию Урало-Западносибирской таежной провинции. Территория округа находится в подзонах среднетаежных и южнотаежных пихтово-еловых лесов.

Мы взяли за основу районирование, приведенное в "Растительности Европейской части СССР", по которому на территории округа выделяются районы и подрайоны:

1. Район среднетаежных пихтово-еловых лесов:

а) с преобладанием Североевропейских сосновых и еловых лесов; б) с преобладанием Камско-Печорско-Западноуральских пихтово-еловых лесов;

2. Район южнотаежных пихтово-еловых лесов:

а) с преобладанием сельскохозяйственных земель; б) с преобладанием осиновых и березовых лесов на месте южнотаежных темнохвойных лесов.

Первый район находится в пределах среднетаежных пихтово-еловых лесов. Темнохвойные леса (ранжированы в порядке убывания занимаемых площадей) представлены зеленомошными черничными ельниками и долго-мошными ельниками. Меньше распространены сфагновые и травяные ельники, приуроченные в основном к поймам рек. Мало распространены кисличные ельники.

На северо-западе округа расположены большие массивы сосновых лесов (район 1а). Район ограничен сплошным распространением Calluna vulgaris. Природно-климатические условия этого района способствуют широкому развитию болотообразовательного процесса. Болота преимущественно переходного и верхового типа, мощность торфяных залежей до 7 м. В комплексе с торфяными болотами отмечаются озера.

Распространены зеленомошные брусничные сосняки, а также сфагновые, вересковые и лишайниковые сосняки. На более влажных и богатых почвах встречаются елово-сосновые леса с примесью березы и березово-сосновые леса с примесью ели. В приречных частях Камы распространены леса, возникшие в результате вырубок и гарей: березовые, осиновые, смешанные.

Луга в виде узких полос наблюдаются по р. Каме и ее притокам. Широкое распространение имеют разнотравно-щучковые и разнотравно-красно-овсяницевые, а в понижениях - осоково-щучковые луга. Для водоразделов характерны разнотравно-щучковые, крупнотравные, разнотравно-мелкозлаковые и разнотравные луга.

Второй район - южнотаежные пихтово-еловые леса с липой в древесном ярусе. Темнохвойные леса представлены пихтово-еловыми травяными лесами. Встречаются еловые зеленомошные чернично-кисличные, иногда в сочетании с долгомошными и сфагновыми ельниками. Значительно распространены травяные мелколиственные вторичные леса с участием Tilia cordata. Сосняки -на севере района и по песчаным наносам в долине р. Иньвы. Крутые склоны рек остепнены. Осоковые болота (низинного типа) развиты по всему округу на месте стариц, озер и в понижениях.

Луговая растительность в сравнении с лесами более молодая. Распространена в основном на месте сведенных лесов и по долинам рек. Часты суходольные луга, нередко остепненные (на южных склонах). Из материковых лугов преобладают разнотравно-щучковые, разнотравно-мелкозлаковые и разнотравные.

Сорно-рудеральная растительность наиболее широко развита в южной части округа.

Глава 4. Конспект флоры Коми-Пермяцкого автономного округа.

В основу конспекта флоры положена гербарная коллекция, собранная нами на территории КПАО.

Номенклатура, объем и трактовка видов приняты, главным образом, по сводке С.К.Черепанова (1995). Цитаты первоописания опущены, синонимы приведены выборочно.

Семейства в конспекте расположены по системе, принятой во "Флоре европейской части СССР" (1974). Рода внутри семейства и виды внутри рода располагаются по алфавиту. Виды и рода имеют общую порядковую нумерацию.

Для каждого вида приводятся:

1. Латинское название растения, синонимы. Местное название растения, если оно известно.

2. Характеристика ареала вида.

3. Эколого-фитоценотическая характеристика вида.

4. Частота встречаемости (градации: обычно, часто, довольно редко, редко, очень редко).

5. Все местонахождения вида; приводятся по гербарным материалам. В гех случаях, когда сборы сделаны не нами, в скобках указаны фамилия колек-

тора и год сбора. Для видов, имеющих ограниченное распространение в пределах округа, в приложении приведены точечные карты.

6. Жизненная форма по классификациям Раункиера и по видоизмененной И.Г.Серебрякова.

7. Гидроморфа (градации: ксеромезофит, мезофит, гигрофит, гидрофит, оксилофит), гелиоморфа (градации: гелиофит, гипогелиофит, гемисильвант, гелиосциофит, сильвант).

В. Хозяйственное значение для важных сырьевых растений, нуждаемость в охране.

Глава 5. Анализ флоры Коми-Пермяцкого автономного округа

Флора КПАО по нашим данным насчитывает 925 видов дикорастущих растений (при широком понимании видов родов Rosa и Hieracium), относящихся к 358 родам и 96 семействам.

Для всей Пермской области насчитывается 1580 видов (Овеснов, 1997). В КПАО, занимающем пятую часть территории, найдено более половины видов, произрастающих в области. Нами также проведены сравнения по флористическому богатству с некоторыми другими флорами. Мы считаем, что флора КПАО достаточно богата и соответствует среднему уровню богатства бо-реальных флор.

Систематическая структура флоры

Прежде всего рассмотрим соотношение таксонов высшего ранга (табл. 1). Вычисленные пропорции являются, по-видимому, достаточно типичными для умеренных флор Голарктики. Покрытосеменные растения составляют основу флоры, довольно многочисленны папоротники. Почти одинаково представлены плауны, хвощи и голосеменные, но роль последних в формировании растительного покрова несравнимо высока.

Таблица 1

Число видов Число родов Число

семейств

Таксоны аб- процент аб- процент аб- процент Пропорции

со- общего со- общего со- общего

лют- числа лют- числа лют- числа

ное видов ное родов ное семейств

Lycopodiophyta 8 0.86 4 1.12 2 2.08 4:2:1

Equisetophyta 7 0.76 1 0.28 1 1.05 7 : 1: 1

Polypodiophyta 21 2.27 11 3.07 6 6.25 3.5:1.8 : 1

Pínophyta 6 0.65 5 1.40 2 2.08 3 : 2.5 : 1

Magnoliophyta 883 95.46 337 94.13 85 88.54 10.4:3.9:1

В том числе:

Magnoliopsida 654 70.73 260 72.62 68 70.83 9.6 : 3.8 : 1

Liliopsida 229 24.73 77 21.51 17 17.71 13.5 : 4.5 : 1

Всего: 925 358 96 9.6 : 3.7 : 1

Анализ видового богатства родов флоры КПАО показал, что численно преобладают одновидовые рода (они составляют 57% от общего числа родов), но содержат менее четверти (22%) видов флоры. Рода, содержащие 5 и более видов, составляют около 1/10 от общего числа родов (12%), а включают 45% всех видов. Наиболее крупные рода нашей флоры - Сагех и Alchemilla.

Сравнительный анализ

Нами проведено сравнение роли ведущих семейств и родов флоры КПАО с некоторыми флорами европейской части России и Западной Сибири. Сведения о флорах взяты из следующих литературных источников: по Республике Коми - "Флора северо-востока европейской части СССР" (1974-1977); по Вологодской обл. - Н.И.Орлова (1993); по Башкирии - "Определитель растений Башкирской АССР" (1966); по Новосибирской обл. - А.С.Королева, И.М.Красноборов, Е.Ф.Пеньковская (1973). Объем таксонов нами унифицирован. Все флоры по площади превышают нашу, но по богатству флоры более-менее равноценны. Флоры севера Башкирии и Новосибирской обл. находятся в зоне темнохвойно-широколиственных лесов и лесостепи, юга Республики Коми в среднетаежной зоне, Вологодская обл., как и КПАО, располагается в подзонах южной и средней тайги. По флористическому районированию А.Л.Тахтаджяна (1978), флоры Вологодской обл. и Коми находятся в Североевропейской провинции, флора Башкирии - в Восточноевропейской, флора Новосибирской обл. - в Западносибирской.

Для всех сравниваемых флор самыми крупными семействами являются Asteraceae и Роасеав, что характерно для Голарктики. Лишь для 3 флор (КПАО, Коми, Вологодская обл.) общими являются первые 9 семейств. На 3-4 месте находится семейство Сурегасеае. Такое высокое положение семейства свойственно борсальным флорам. В бореально-лесостепной флоре Башкирии на 3 месте семейство Fabaceae, которое занимает 4 место также в бореально-лесостепной флоре Новосибирской обл. В бореальных флорах оно на 7-9 месте. Семейство Caryophyllaceae во всех европейских флорах находится достаточно высоко - 4-6 место; лишь во флоре Новосибирской обл. оно опускается на 10 место (черта сибирских флор (Малышев, 1972)). Также для бореальных флор Б.А.Юрцевым подчеркивалась высокая роль семейства Ranunculaceae; во всех флорах оно находится на 7-8 месте, лишь во флоре Башкирии положение семейства ниже - 10 место. Достаточно редким является положение семейства Orchidaceae в ведущей десятке семейств во флоре КПАО, в остальных флорах оно на 13-15 местах.

Сравнение крупнейших родов показывает еще больше различий между флорами. Только род Сагех одинаково во всех флорах занимает первое место (черта умеренно-лесных флор). Род Salix является одним из крупнейших во всех флорах. 2 место этот род занимает в самой северной флоре Республики Коми, в нашей - на 3 месте, во флоре Новосибирской обл. - на 4, что указывает также на обилие влажных местообитаний, в Вологодской обл. на 4-6 месте, и самое низкое положение он занимает в самой южной и сухой флоре Башкирии - 4-7 место.

Обращает внимание высокое положение в лесостепных флорах Башкирии и Новосибирской обл. родов Artemisia, Potentilla, Astragalus. В остальных флорах эти рода не играют заметной роли. Также похожее положение в этих флорах занимает род Veronica (8-9 и 8-11 места соответственно). Во флорах КПАО и Коми род Veronica на 10-12 местах, а во флоре Вологодской обл. поднимается выше - 4-6 место. Род Silene содержит больше видов в южных флорах (4-7 место в Башкирии, 8-11 - в Новосибирской обл.), во флорах Коми и Вологодской обл. он на 14-16 и 12-13 местах. В нашей флоре этот род входит в третий десяток родов.

Только в нашей флоре в число крупных родов выходит Dactylorhiza (как и семейство Orchidaceae), он занимает 15 место. Специфической чертой нашей флоры является и высокая роль рода Calamagrostis (6-7 место).

Результаты сравнения по расположению ведущих семейств и родов флоры КПАО позволяют заключить, что наша флора является достаточно своеобразной, но близкой восточноевропейским таежным флорам. Это подтверждается также результатами сравнения с помощью различных коэффициентов (Шмидт, 1974).

Для сравниваемых флор были вычислены коэффициенты ранговой ко-релляции Кендэла. Самое высокое значение коэффициента - 0.883 - относится к флорам Республики Коми и Вологодской обл. Высокая степень сходства (коэффициенты более 0.810) наблюдается для флор Вологодской и Новосибирской обл., а также Башкирии и Новосибирской обл. Близок по значению (0.800) и коэффициент для флор Вологодской обл. и Башкирии, а также Коми и Башкирии. По сравнению с этим сходство флоры КПАО и Вологодской обл., а также КПАО и Коми оказывается меньшим, хотя коэффициенты и близки по значению (0.783 и 0.792 соответственно). Также связь нашей флоры с флорой Новосибирской обл. оказывается большей, чем с флорой Башкирии (0.700 и 0.617).

Если рассматривать только связи флоры КПАО с остальными флорами, применяя коэффициент Кендэла, то результаты в большой степени соответствуют результатам сравнения с помощью других коэффициентов. Но в общем картина получается совершенно иной. Поэтому мы не считаем коэффициент ранговой корелляции достаточно достоверным.

Для сравниваемых флор вычислены коэффициенты флористического сходства (Шмидт, 1964) и коэффициенты неспецифичности (Юрцев, 1968). С точки зрения теории множеств именно коэффициент Жаккара обладает наибольшей математической корректностью (Шмидт, 1984). В данном случае сразу выделяется триада европейских таежных флор: КПАО, Коми и Вологодская обл., причем значения коэффициентов почти равны (от 0.605 до 0.619). При более низких значениях коэффициента (0.460-0.470) проявляется связь флор Вологодской обл. и Башкирии, и флор Башкирии и Новосибирской обл. Согласно коэффициенту неспецифичности, наша флора наиболее сходна с флорой Вологодской области (0.773), также высока связь с флорой Республики Коми (0.748). Из таежно-лесостепных флор ближе флора Башки-

рии (0.694), чем Новосибирской обл. (0.570), что совпадает и с результатами сравнения по коэффициенту Жаккара.

Экологический анализ

Виды нашей флоры распределены по группам биологического спектра Раункиера, являющегося показателем приспособленности видов флоры к перенесению неблагоприятного времени года. В спектр внесены изменения, обоснованные в работе К.И.Пачосского (1916).

Доминирующее положение в биологическом спектре нашей флоры занимают гемикриптофиты (53.7% флоры), что указывает на умеренно-холодный характер флоры. Довольно большое число фанерофитов (8.5%) свидетельствует о том, что наша флора является лесной. В целом биологический спектр флоры КПАО достаточно характерен для умеренно-холодных лесных флор Голарктики.

Более подробная экологическая характеристика достигается при использовании анализа распределения видов флоры по таксонам более дробной классификации жизненных форм. В качестве основы для анализа по жизненным формам мы принимаем классификацию И.Г.Серебрякова (Серебряков, 1962) в несколько измененном и упрощенном виде (Овеснов, 1983), охватывающую жизненные формы семенных растений.

Результаты анализа следующие: численно преобладают травянистые растения (78% флоры), среди которых больше всего наземных поликарпиков (58.7%). Из последних самые многочисленные стержнекорневые - 138 видов (14.9%), ползучие - 116 видов (12.5%), короткокорневищные - 66 видов (7.1%) поликарпики из двудольных, кустовые - 63 вида (6.8%) и корневищные - 69 видов (7.5%) поликарпики из однодольных. Также крупная группа - наземные монокарпики (20.8%). Они более разнообразны и многочисленны среди двудольных (5 групп жизненных форм, 19.2 %). Самая крупная группа среди них - монокарпики длительной вегетации, достаточно много и полупаразитных монокарпиков. Древесных растений 83 вида (9%) (голосеменные и двудольные), 16 видов из них - вечнозеленые. Невелика группа водных травянистых растений - 71 вид (7.7%), собственно водными являются 42 вида (4.5%); воздушно-водные чаще растут в воде на мелководьях, но встречаются и по берегам водоемов.

В общем же отмечается большое разнообразие жизненных форм, нет какой-то преобладающей группы. Это говорит о большом разнообразии способов адаптации растений к условиям среды. Большое количество древесных и кустарниковых растений (1/10 часть видов) указывает на лесной характер нашей флоры.

В результате анализа распределения видов по типам местообитаний с определенным водным режимом выяснилось, что наиболее крупной группой являются мезофиты (почти 70% общего числа видов). Высок процент гигрофитов (19%). Ксеромезофиты составляют 3%, что указывает иа присутствие в округе небольших площадей с недостаточным увлажнением. Гидрофиты составляют 7%, оксилофиты - 4%, хотя в округе много болот. Местообитания верховых болот, которых в округе большинство, не отличаются разнообра-

И

зием, к тому же многие гигрофиты растут на болотах. Исходя из вышесказанного, нашу флору можно отнести к типичным мезофильным флорам.

При распределении видов по типам местообитаний с определенным световым режимом видно, что большая часть видов предпочитает местообитания с достаточно большим количеством солнечной радиации (примерно 85% видов), из них облигатные гелиофиты составляют 40% флоры. Световой режим темнохвойной тайги переносит небольшое количество видов. К сильван-там относятся 55 видов (6%), гемисильванты и гелиосциофиты вместе составляют 9%. Все же большая часть видов (60%) избегает прямой солнечной радиации, в связи с чем нашу флору можно характеризовать как лесную.

Географический анализ

В основу классификации географических элементов положен принцип биогеографических координат (Юрцсв, 1968), при котором для каждого вида равнинных флор определяется долготное (провинциальное) и широтное (зональное) положение.

Долготные группы и подгруппы. Во флоре КПАО выделено 50 долготных подгрупп, объединенных в 11 групп. При анализе соотношения долготных групп обращает на себя внимание значительное преобладание видов с широким распространением - плюрирегиональных, голарктических и па-деарктических, в сумме составляющих 55.1% общего числа видов, в самих группах подгруппы с соответствующим широким распространением также главенствуют - они насчитывают 210 видов (43.5% от числа видов этих групп). Эндемики для данной территории отсутствуют, из уральских видов найдено 7.

Также хорошо заметна разница в числе видов нашей флоры, находящих на территории данной меридиональной полосы свою восточную и западную границы распространения. Если первых насчитывается 116 (12.5% флоры), то вторых - 37 (4.0%); то есть видов, не обнаруженных восточнее Урала почти в 3 раза больше, чем не встреченных западнее его. Подобное же соотношение наблюдается между видами, распространенными главным образом в Европе, а также в Западной Сибири, и видами, распространенными в Сибири (и в более восточных секторах), а в Европе отмеченные только в восточноевропейском и скандинавском секторах (110 видов или 11.9% и 27 видов или 2.9%).

Итак, особенности долготного распространения видов указывают па преимущественно европейский характер флоры КПАО.

Широтные группы и подгруппы. Распространение видов флоры КПАО по широтным (зональным) группам и подгруппам проводилось на основании их роли в растительном покрове разных зон, причем в первую очередь учитывались зональные позиции каждого вида в Восточной Европе и Западной Сибири. В ряде случаев определение зональной приуроченности вида имеет предварительный характер. Нами выделено 15 подгрупп, объединенных в 6 широтных групп.

Наибольшее количество видов насчитывает бореальная группа, содержащая больше половины видов флоры. В нее включены 4 подгруппы - гипо-аркто-бореальная, собственно бореальная, бореально-монтанная и немораль-

но-бореальная. К первой из них отнесены такие виды, как Andromedapolifolia, Empeîrum nigrum, Rubus arclicus, встречающиеся как в пределах таежной зоны, так и гипоарктического пояса. Вторая подгруппа включает подавляющее число видов (444 вида, 48% флоры). К ней отнесены Picea obovata, Coronaria flos-cuciili. Polygonum bistorta, Dactylorhiza macúlala, Carex acuta и многие другие. Виды неморально-бореальной подгруппы в настоящее время свойственны таежной зоне, но генетически они связаны с широколиственными лесами (Mélica nutans, Stellaria bungeana, Paeonia anómala и др.). К бореально-монтанной подгруппе отнесены Gagea samojedorum, Carex capitata, Stellaria brachypetala, Poa tanfiljewii, Huperzia selago.

Очень крупной является группа пяюризональных видов, содержащая 176 видов (19.1%). К ним отнесены в основном водные (Elatine hydropiper, виды родов Potamogeton, Lemna и др.) и сорные (Fumaria officinalis, Urtica urens, Chenopodium album и др.) растения, не обнаруживающие выраженной зональной приуроченности вследствие большой выровненности условий их местообитаний.

Следующая по количеству видов группа - лесостепная (106 видов, 11.5%). Преобладание лесостепной группы над неморальной можно объяснить интразональными местонахождениями ряда лесостепных видов в районе сосновых лесов (Гайнский р-н) (Arenaria síenophylla, Astragalus arenarius, Veronica spicata и др.у и на юге округа (Кудымкарский и Юсьвинский р-ны), где много остепненных местообитаний (Poa stepposa, Cotoneaster melanocarpus, Saussurea controversa и др.). Также много лесостепных и степных видов расселяется по нарушенным местообитаниям (например, Berteroa incana, Echium vulgare, Nortea pulla). В группе они составляют наибольшую часть (55 видов, 52% от видов группы). Почти треть группы - бореалыю-лесостепные виды, к ним относятся Rosa majalis, Sanguisorba officinalis, Verbascum nigrum и др. Небольшую часть группы составляют виды неморально-лесостепной подгруппы, такие как Origanum vulgare, Hypericum perforatum, Arabis gerardii, Vicia tenuifolia. Виды этих подгрупп довольно обычны на юге таежной зоны.

Ненамного меньше неморальная группа, содержащая 10.6% флоры (98 видов). В ней большую часть составляют виды собственно неморальной подгруппы (69 видов, 70% группы) Это такие виды, как Aegopodium podagraria, Gentiana cruciata, Galium odoralum. Примерно треть - бореально-нехморальные виды (29 видов). Среди них можно назвать Crépis sibirica, Lilium pilosiusculum, Matteuccia strulhiopteris.

Гипоарктическая группа насчитывает 25 видов (2.7% флоры), из которых собственно гипоарктических 7 - Lycopodium dubium, Petasites frigidus, Carex tenuifiora и др. 2 вида бореалыю-гипоарктических - Salix phylicifolia и Cortusa matthioli. Большую часть группы составляют гипоаркто-монтанные виды (64% группы). Это Epilobium hornemannii, Lonicera altaica, Saussurea alpina, Carex capillaris и др.

Самая маленькая группа - степная. Она содержит всего 6 видов, 2 из них - бореально-степные: Potentilla impolita и Galaleila hauptii, собственно степные виды являются заносными для нашей флоры.

Соотношение широтных групп и подгрупп показывает, что флора КПАО относится к южным бореальным флорам (флорам переходной зоны между тайгой и широколиственными лесами) с достаточно большим количеством лесостепных элементов. Большое число плюризональных видов указывает иа разнообразие нарушенных местообитаний.

Спектр географических элементов. Большинство гипоаркто-монтанных видов относится к голарктической группе долготного распространения; а в ней доминирует циркумполярный гипоаркто-бореальный элемент (9 видов). Гипоарктические виды встречаются в двух группах долготного распространения, большая часть является также циркумполярными (5 видов).

Бореальные виды встречаются во всех группах долготного распространения, но большинство из них голарктические (52 вида), циркумполярные (45 видов), палеарктические (21 вид), евразиатские (52 вида), евро-сибирские (62 вида), европейско-западносибирские(44 вида), европейские (34 вида) и средне-и восточноевропейские (23 вида).

Из гипоаркто-бореальных видов больше всего циркумполярных (9 видов), среди неморально-бореальных - восточноевропейско-сибирских видов (6 видов). Собственно неморальные виды почти поровну распределились между трех крупных подгрупп: палеарктической (11 видов), европейско-западносибирской (17 видов) и европейской (14 видов). Из бореально-неморальных видов больше всего евронейско-западносибирских (6 видов).

Среди лесостепных преобладают виды с широким распространением: палеарктические (6 видов), евразиатские (7 видов), европейско-западно-сибирские (9 видов). Почти в тех же подгруппах встречается максимум боре-ально-лесостепных видов - палеарктические (5 видов), евразиатские (5 видов) и евро-сибирские (10 видов); большинство неморально-лесостепных видов относятся к палеарктической подгруппе (4 вида).

Самыми крупными элементами из плюризональных видов являются голарктический (62 вида), палеарктический (27 видов), плюрирегиональный (26 видов), евразиатский (16 видов) и западнопалеарктический (12 видов).

По результатам анализа можно сказать, что в нашей флоре присутствует много различных географических элементов. Большое число подгрупп широтного и долготного распространения свидетельствует о сложности ареалов составляющих флору видов. Значительная часть европейских и западнопа-леарктических видов указывает на европейский характер флоры, преобладание бореальных элементов - на то, что наша флора является таежной; большое разнообразие элементов флоры свидетельствует о сложной истории ее формирования.

Сравнение локальных флор

Нами были исследованы 4 локальные флоры (ЛФ): окрестности населенных пунктов Пожва, Усть-Березовка, Мараты и Усть-Черная. Методика изучения локальных флор совпадает с методикой выявления конкретных флор (Юрцев, Камелин, 1991).

ЛФ "Усть-Черная" (Гайнский р-н) расположена в районе среднетаежных пихтово-еловых лесов с преобладанием Североевропейских сосновых и ело-

вых лесов (район 1а); ЛФ "Усть-Березовка" (Юрлинский р-н) и "Мараты" (Кочевский р-н) - в районе 16, с преобладанием Камско-ГТечорско-Западноуральских пихтово-еловых лесов; ЛФ "Пожва" (Юсьвинский р-н) - в районе южнотаежных пихтово-еловых лесов с преобладанием осиновых и березовых лесов на месте южнотаежных темнохвойяых лесов (район 26). Основные параметры ЛФ представлены в таблице 2.

Основные показатели локальных флор

Таблица 2

Показатели Локальные флоры

Пожва Усть-Березовка Мараты Усть-Черная

Число видов 503 420 481 500

Число родов 257 223 236 234

Число семейств 85 71 81 75

Пропорция флоры Соотношение 5.9:3.0: 1 5.9 : 3.1 : 1 5.9 : 2.9 : 1 6.7:3.1 : 1

однодольных и 3.2 : 1 3.1 : 1 2.9 : 1 2.8 : 1

двудольных

ЛФ сравнивались по коэффициенту Жаккара. Из сравнения видно, что три ЛФ - "Мараты", "Усть-Березовка" и Усть-Черная" - образуют триаду, коэффициенты почти одинаковы - 0.559 и 0.560. Все они находятся в подзоне средней тайги. Связи между ЛФ "Пожва" подзоны южной тайги с ЛФ "Мараты" и "Усть-Березовка" более слабые (0.550 и 0.549 соответственно). Наибольшая разница наблюдается между самой южной ЛФ "Пожва" и самой северной ЛФ "Усть-Черная" (0.480). Сравнение ЛФ по коэффициенту Жаккара подтверждает современное районирование территории КП АО.

Краткая история формирования растительного покрова Коми-Пермяцкого автономного округа в четвертичном периоде Попытка восстановить ход формирования растительного покрова основана на анализе литературных источников (Криштофович, 1936; Лавренко, 1938; Клеопов, 1941, 1990; Вульф, 1944; Горчаковский, 1953; Крашенинников, 1954; Ятайкин, Шаландина, 1975; Камелин, Овеснов, Шилова, 1983 и др.).

О растительности Урала в период, непосредственно предшествовавший оледенению, можно судить по опубликованным результатам пыльцевого анализа. В это время произрастали хвойные леса из двух видов ели и двух видов берез. По некоторым данным, северная часть округа была затронута покровным оледенением (днепр). На юге округа существовала перипмциальная растительность. По периферии ледника, по крайней мере местами, близко подходила более южная, в том числе и лесная растительность.

По мере отступления ледника продвигалась на север из среднуральского рефугиума черневая тайга. В днепровско-валдайское межледниковье климат был теплым, в лесах встречались широколиственные породы.

Похолодание во время валдайского оледенения привело к исчезновению теплолюбивых широколиственных пород и распространению тайги.

В раннем голоцене климат становится теплее и суше, ель почти исчезает, господствуют сосна и береза. Некоторое количество широколиственных пород распространяется на север. Продолжает расселятся пихта. Возростает роль разнотравья, которое уже не имеет ксерофильного характера.

В средний голоцен (климатический оптимум) потепление климата способствовало значительному продвижению на север степей. Флора их обогатилась за счет наплыва ксерофитов из южнорусских степей.

Вообще же в средний и поздний голоцен преобладали хвойно-широколиственные леса, в состав которых входила сосна, ель, дуб, вяз, липа, клен, а также береза и пихта. Ель играет более заметную роль, чем в раннем голоцене, ее значение увеличивается в позднем голоцене. Но к концу этого времени ее участие в фитоценозах уменьшается. Широколиственные породы продолжают экспансию, широко распространены дубовые леса. К концу периода значение широколиственных пород уменьшается. Увлажнение климата привело к развитию болот и увеличению площади темнохвойной тайги.

В позднем голоцене уже трудно отделить климатические влияния от антропогенных. Под влиянием человека уменьшается роль ели и широколиственных пород. Увеличивается роль березы и сосны, так как эти породы экологически более пластичны и быстрорастущи, чем ель. Почти исчезла лиственница.

На основании всего вышесказанного можно отнести нашу флору к миграционным флорам территорий, испытывавших покровное оледенение. Она включает в себя различные географические элементы как результат неоднократных смен растительности из-за изменений климата. Скорее всего, наша флора происходит от флоры эпохи днепровско-валдайского межледниковья.

Глава 6. Практическое значение флоры Коми-Пермяцкого автономного округа и ее охрана

Сведения об использовании растений мы приводим на основании литературных данных (Деревья и кустарники СССР, 1949-1962; Кормовые растения сенокосов и пастбищ, 1950-1956; Федюнькин, 1954; Глухов, 1974; Растительные ресурсы СССР, 1984-1993; Орлов и др. 1990; Лавренова и др. 1994); наблюдений, проведенных студенткой Т.В.Филатовой в 1991-1992 гг. в южных районах КПАО (Филатова, 1993), а также личных наблюдений.

На основе практического значения растения подразделены на группы: древесинные, лекарственные, пищевые, кормовые, медоносные, ядовитые, красильные, дубильные, эфирно- и жирномасличные, инсектицидные и декоративные растения.

Охрана флоры

Ряд видов флоры уже включен в Красные книги разного ранга. 41 вид флоры КПАО внесен в Красную книгу Среднего Урала (1996).

На основании изучения флоры Коми-Пермяцкого автономного округа мы предлагаем выделить в ранг охраняемых ряд видов. 13 видов предлагаются к охране не только в округе, но и в Пермской области, 12 видов предлагается для включения в Красную книгу Коми-Пермяцкого автономного округа.

Представлен список растений, редких на территории КПАО (131 вид). Сюда включены редкие виды, редкие декоративные и хозяйственно-ценные виды, виды, находящиеся на границах ареалов. В списке не приводятся сорные виды. Современное состояние популяций этих растений практически не изучено.

Выводы

1. Растительность Коми-Пермяцкого автономного округа относят к Ев-разиатской таежной (хвойнолесной) области, где включают в Камско-Печорско-Западноуральскую подпровинцию Урало-Западносибирской таежной провинции (Исаченко, Лавренко, 1980; Карпенко, 1980). Отличительной чертой КПАО является широкое распространение боров-верещатников, атлантической по своему характеру растительности.

2. Флора Коми-Пермяцкого автономного округа разнообразна и достаточно богата. В ее составе выделено 925 видов, относящихся к 358 родам и 96 семействам. Около 60 видов имеют на территории округа границы своих ареалов.

3. В составе изученной флоры преобладают гемикриптофиты - 53.7% флоры, достаточно многочисленны криптофиты (21.4%) и терофиты (17.2%). Довольно большое число фанерофитов - 8.5%. Численно преобладают травянистые наземные поликарпики (58.7%; большинство из них стержнекорневые, ползучие, короткокорневищные) и наземные монокарпики (20.8%; самая крупная группа среди них - монокарпики длительной вегетации). Достаточная влагообешеченность территории способствует тому, что наиболее крупной группой являются мезофиты (почти 70%), высок процент гигрофитов (19%). Большая часть видов предпочитает местообитания с достаточно большим количеством солнечной радиации (примерно 85%), из них облигат-ные гелиофиты составляют 40%. К сильвантам относятся 55 видов (6%). Все же большая часть видов (60%) избегает прямой солнечной радиации.

Все эти показатели позволяют характеризовать нашу флору как мезо-фильную лесную флору умеренно-холодных территорий.

4. В изученной флоре преобладают виды с широким ареалом - голарктические (26.0%), палеарктические (26.3%), евро-сибирские (15.1%). Очень много европейских видов (12.1%). Плюрирегиональных видов мало - 2.8%. Из эндемичных для Урала и Приуралья видов 7 обнаружено на территории округа. По территории флоры проходит восточная граница 12.5% видов флоры и западная граница 4 % видов.

5. Изученная флора неоднородна, она подразделяется на 2 крупных флористических района, соответствующих подзонам средней и южной тайги. Каждый из них поделен на 2 подрайона. Сравнение локальных флор, заложенных в 3 подрайонах, а также анализ соотношения элементов флоры подтвердили современное районирование округа.

6. В результате сравнения нашей флоры с некоторыми восточноевро-зейскими и западносибирскими флорами, с учетом данных систематического * географического анализов, выяснилось, что исследованная флора имеет до-

статочно своеобразный характер и относится к Североевропейской провинции Циркумбореальной области Голарктического царства флористического районирования А.Л.Тахтаджяна.

7. Флора КПАО богата хозяйственно-ценными растениями: древесинными, лекарственными, пищевыми, медоносными, красильными, декоративными и др. Так как территория округа широко затронута антропогенным влиянием, необходим контроль за состоянием популяций и использованием дикорастущих сырьевых растений.

8. Для сохранения видового разнообразия и генетического богатства флоры КПАО уже сейчас необходима специальная охрана 66 видов растений, а еще 120 нуждаются в контроле за состоянием популяций.

Публикации по теме диссертации:

1. Титова И.А. К флоре двудольных Юсьвинского района // 48 отчетная студенческая конференция. Тез. докл. и сообщ. (10 -12 апреля 1990 г.). -Пермь, 1990. - С. 33

2. Титова И.А., Овеснов С.А. Охрана растительного покрова в Коми-Пермяцком округе // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Матер, конф. - Екатеринбург, 1995. - С. 157-158.

3. Овеснов С.А., Москвина Н.В., Титова И.А. К флоре Коми-Пермяцкого автономного округа // Вестн. Перм. ун-та. - Пермь, 1995. - Вып. 1. - С. 4-13.

4. Титова И.А. Флористические исследования в Коми-Пермяцком автономном округе как основа для биомониторинга // Проблемы охраны окружающей среды на урбанизированных территориях: Тез. докл. междунар. конф. студентов и молодых ученых. - Пермь, 1995. - С. 100-102.

5. Титова И.А. Распространение растений видов Красной книги Среднего Урала в Коми-Пермяцком автономном округе // Проблемы региональной Красной книги: Межвед. сб. науч. тр. - Пермь, 1997. - С. 105-108.