Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности экологии и биоценотические отношения степного сурка (Marmota bobak Mü ll. ) на северной границе ареала в Поволжье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Самхарадзе, Надежда Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .Акклиматизация и реакклиматизация степного сурка в Поволжье.

2. Изучение средообразующей роли и биоценотических отношений степного сурка.

3. Физико-географический очерк района исследований.

4. Материал и методика.

5. Экология и структура поселений степного сурка на северной границе ареала.

6. Влияние климатических факторов на популяционную динамику в поселениях степного сурка на северной границе ареала.

7. Классификация и оценка состояния (ре)акклиматизированных колоний степного сурка на северной границе ареала.

8. Биоценотические отношения степного сурка.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии и биоценотические отношения степного сурка (Marmota bobak Mü ll. ) на северной границе ареала в Поволжье"

В настоящее время уделяется большое внимание изучению роли видов в системе биогеоценоза, выявлению связей между членами сообщества, оценке изменений, происходящих в сообществе и т.д. Интереснейшим объектом для таких исследований являются колониальные животные. Колонии сурков, в частности, степного сурка или байбака представляют собой удобный объект для всестороннего изучения (Зимина, Злотин, 1980а, б; Бибиков, 1989).

Степной сурок, или байбак - Marmota bobac Mull., 1776, относится к роду Marmota Frisch., 1775, который входит в семейство беличьих - Sciuridae (отр. Rodentia, класс Mammalia). Байбак как вид, вероятнее всего, сформировался в течение последних 10-20 тысяч лет. Его предковые формы, в частности, серый сурок, во время оледенения мигрировали из Центральной Азии на запад. По сравнению с горными сурками степной сурок очевидно более «молодой вид» (Бибиков, 1989), и эволюция его идет в несколько ином направлении, нежели у горных форм. Тем не менее, морфологические отличия у отдельных видов выражены недостаточно отчетливо, у более молодых плейстоценовых форм обнаруживаются черты так называемых обобщенных видов. Это свидетельствует о недавнем становлении видов, которое и сейчас еще продолжается (Громов, Бибиков, 1965). Поэтому вопрос о систематическом положении сурков до настоящего времени дискуссионен.

Систематическое положение байбака является наиболее спорным. Так, например С.И. Огнев (1947), Б.С. Виноградов и И.М. Громов (1952) узко понимают вид и включают в него только равнинные формы. Н.А. Бобринский, Б.А. Кузнецов и А.П. Кузякин (1965) относят туда же и горные формы.

Мы придерживаемся позиции С.И. Огнева (1947) в том, что степной сурок - это самостоятельный вид, который включает в себя только равнинные формы и имеет два подвида: европейский (М. b. bobac Mull.) и казахстанский (М. Ь. schaganensis Bash.). Многие авторы (Виноградов, Громов, 1952; Шубин, Абеленцев, Семихатова, 1978) отмечают, что эти подвиды хорошо обособлены. В нашей работе речь идет о европейском подвиде байбака.

В последние годы в связи с широким проведением работ по реакклимати-зации байбака и его активным естественным расселением на Русской равнине, появилась возможность всестороннего изучения экологии и размещения этого вида на всех этапах формирования новых поселений.

Основные поселения степного сурка на северной границе ареала в Поволжье существуют с начала 80-х годов прошлого столетия. Несмотря на успешное завершение реакклиматизационных работ, до сих пор существует реальная угроза исчезновения этих поселений. Степной сурок занесен в региональные Красные книги.

Целью нашей работы является изучение особенностей экологии и биоцено-тических отношений степного сурка в поселениях, созданных путем (ре)акклиматизации на северной границе ареала, и выявление основных механизмов и закономерностей присущих развитию этих поселений.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

- выявление всех существующих колоний степного сурка, сформировавшихся различным образом на севере ареала в Нижегородской области и Республике Удмуртия;

- изучение популяционных параметров (пространственная структура, численность, плотность заселения местообитаний), особенностей сезонной, суточной и расселительной активности вида;

- выявление корреляционной зависимости между климатическими факторами и популяционными показателями, а также показателями сезонной активности;

- исследование особенностей процесса естественного расселения степного сурка из центров (ре)акклиматизации, классификация и оценка состояния дочерних колоний;

- изучение биоценотических связей степного сурка с различными экологическими группами животных в сообществах северных разнотравных степей.

Научная новизна работы обусловлена проведением первого комплексного исследования базовой и дочерних колоний степного сурка в Нижегородской области. Изучены особенности экологии степного сурка на северной границе ареала, в том числе в аутоэкологическом аспекте, что ранее никогда не делалось для этого вида на всем протяжении его ареала. Определена степень влияния и роль различных погодных факторов на динамику популяции сурка в экстремальных точках обитания. Разработаны дополнения к классификации сурчиных колоний, созданных путем (ре)акклиматизации и сформировавшихся в результате естественного расселения. Изучены особенности процесса освоения байбаком новых местообитаний. Рассмотрены биоценотические отношения вида с различными экологическими группами животных - хищники, грызуны, ко-пробионты.

Результаты исследований расширяют представления о распространении и экологических особенностях степного сурка на северной границе ареала. Данные по состоянию поселений и изменениям популяционных показателей позволяют оценить успешность проведения (ре)акклиматизационных работ. Выявление и классификация всех существующих колоний байбака является основой для проведения мониторинговых наблюдений за состоянием этого вида в модельных регионах. Материалы по исследованию влияния климатических факторов на популяционную динамику вида могут быть использованы при прогнозировании изменений в поселениях степного сурка, планировании охранных и (ре)акклиматизационных мероприятий. Полученные данные по биоценотиче-ским отношениям степного сурка дополняют наши знания о роли сурков в степных сообществах и могут найти применение в изучении происхождения открытых ландшафтов в различных регионах.

Основные результаты исследований, послужившие основой для написания диссертационной работы, изложены и обсуждены на III Международной конференции по суркам «Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия» (Чебоксары, 1997). «Биология сурков Палеарктики» (Бузулук, 1999), VIII совещании по суркам стран СНГ «Сурки в степных биоценозах Евразии» (Чебоксары, 2002). По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в подготовке работы и ценные замечания научному руководителю доктору биологических наук В.И. Машкину, заведующему кафедрой зоологии биологического факультета ННГУ доктору биологических наук Г.А. Ануфриеву; отдельную благодарность и глубокую признательность кандидату биологических наук М.Н. Леонтьевой за своевременные консультации и совместную научную деятельность; кандидату биологических наук JI.B. Егорову за определение основной массы энтомологических сборов.

За помощь в организации и проведении полевых исследований автор благодарит заведующего кафедрой зоологии УДГУ к.б.н В.И. Капитонова, сотрудника ВНИИОЗ к.б.н. В.В. Колесникова, к.б.н. С.В. Бакку, к.п.н. Н.Ю. Киселеву, аспиранта УДГУ К.А. Капитонова, егеря Уразовского биологического заказника А.Б. Бардина, а также всех, кто принимал участие в полевых выездах и помогал в сборе материала.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Самхарадзе, Надежда Михайловна

135 ВЫВОДЫ

1. В настоящее время на северной границе ареала степного сурка в Нижегородской области и Республике Удмуртия в результате (ре)акклиматиза-ции сформировались самостоятельные и жизнеспособные поселения этого вида. Структура этих поселений представлена одной крупной базовой колонией и дочерними колониями, образовавшимися преимущественно путем естественного расселения сурков из базовой колонии, а так же вследствие проведения дополнительных мероприятий по искусственному расселению вида. Всего в самом северном и северо-западном поселениях байбака насчитывается 32 таких дочерних колонии.

2. Базовые колонии байбака находятся на третьем этапе акклиматизации -стадии популяционной нормализации, большинство дочерних колоний остановилось на этапе натурализации вида. Наиболее стабильные дочерние колонии перешли в стадию популяционного роста, но их доля в поселениях незначительна - Республика Удмуртия - 6%, Нижегородская область - 19%. Рост числа дочерних колоний сдерживается малочисленностью и значительной удаленностью друг от друга пригодных местообитаний, а также малой площадью большинства из них - 0,7-10 га. Особенно губительно на состоянии дочерних колоний сказываются резкие колебания уровня пастбищной нагрузки.

3. В поселениях на северной границе ареала байбак практически не использует антропогенно нарушенные местообитания. Сурки не заселяют возделываемые поля, осваивают заброшенные сельхозугодья лишь по прошествии двух-трех лет, и практически не заселяют вновь разрушенные убежища.

4. Численность сурков в поселениях превышает число выпущенных зверьков и в целом составляет в каждом регионе 300-380 особей. В крупных колониях максимально (100-113,8%) использована емкость местообитаний. Базовые колонии характеризуются повышенным показателем прироста (Нижегородская область - 63,9±6,5%, Республика Удмуртия -61,2±5,1%) и процентом семей, участвующих в размножении (Нижегородская область - 61,2±1,9%, Республика Удмуртия - 62,0±3,2%). В дочерних колониях эти показатели претерпевают значительные колебания. В тоже время средние размеры выводков (Нижегородская область -3,02±0,27, Республика Удмуртия - 4,3±0,3) ниже отмечаемых для центральной части ареала. Суточная активность сурков сходна на всем протяжении ареала и подчинена особенностям сезонной активности.

5. Лимитирующее воздействие климатических факторов в поселениях байбака выражается в их влиянии в первую очередь на реализацию животными репродуктивного потенциала. Наибольшая доля значимых коэффициентов корреляции связана с такими показателями популяционной динамики в поселениях степного сурка как размер выводка (35-43%) и доля семей, участвующих в размножении (19-21%). Наряду с продолжительностью вегетационного сезона и количеством выпавших осадков, на севере ареала большую роль играют температурные показатели. Влияние климатических факторов максимально проявляется в критические для сурков периоды - выход из спячки, вынашивание потомства и подготовка к залеганию в спячку.

6. Процесс естественного расселения вида, происходящий в северных поселениях байбака, свидетельствует о протекании фазы популяционного роста на качественно новом уровне - уровне дочерних колоний. Особенности и скорость протекания этого процесса обусловлены наличием в непосредственной близости от базовых колоний (2-5 км) пригодных для обитания биотопов, а также существованием постоянных и безопасных путей миграции. В связи с этим для северных поселений байбака очень важен контроль за процессом дальнейшего самостоятельного расселения сурков из центров (ре)акклиматизации, для чего нами разработаны и предложены дополнения к унифицированной системе учета и оценки состояния и последующего развития образующихся дочерних колоний.

7. В (ре)акклиматизированных поселениях становление биоценотических отношений начинает происходить в период протекания стадии популяци-онного роста. За время существования поселения в Нижегородской области обитателями местных степных сообществ (2 вида млекопитающих, 1 вид птиц, 1 вид амфибий, 5 видов насекомых) установлены постоянные топические связи со степным сурком. Звуковая сигнализация в колониях сурков способствовала образованию устойчивых информационных связей с обыкновенной лисицей и крапчатым сусликом. Начинают формироваться трофические отношения байбака с хищниками, которые включают в себя биотические связи естественного и антропогенного характера. Необходимость управления и регуляции этих отношений человеком очевидна.

8. Результаты изучения биоценотических отношений степного сурка в поселениях на северной границе ареала, а именно выяснение структуры видового состава связанных с сурком жесткокрылых, а также других групп насекомых, могут быть использованы как весьма весомый дополнительный показатель происхождения конкретных степных участков в различных регионах России.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самхарадзе, Надежда Михайловна, Нижний Новгород

1. Абатуров Б.Д. Роль животных землероев в перемещении химическихвеществ в почве // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 511.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М., 1984. 86с.

3. Абатуров Б.Д., Девятых В.А., Зубкова Л.В. Роль роющей деятельностисусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в перемещении минеральных веществ в полупустынных почвах Заволжья // Почвоведение, 1969. № 12, С. 93-99.

4. Абрахина И.Б. Восстановление колоний байбака в Ульяновской области

5. Мат. Всесоюзного совещ. 3-5 февраля 1983 г. Охрана, рациональное использование и экология сурков. М.: АН СССР, 1983. С. 5-9

6. Абрахина И.Б. Результаты охраны и искусственного расселения байбакав Ульяновской области // Материалы Всесоюзного совещания «Биология, охрана и рациональное использование сурков», М., 1991. С. 69.

7. Абрахина И.Б., Димитриев А.В., Леонтьева М.Н. Обзорная карта-схемавыпуска сурков в Поволжье // Тез. докл. Междунар.У совещания по суркам стран СНГ 21-23 сентября 1993 г. с. Гайдары Украина. М., 1993. С. 4.

8. Аверкиев Д.С. История развития растительного покрова Горьковскойобласти и ее ботанико-географическое деление // Ученые записки Горьковского университета. В.25. (сер.биол.) Горьков.кн.изд-во. 1954. С. 119-136.

9. Алехин В.В. Главнейшие результаты геоботанических исследованийюго-востока Нижегородской губернии в 1852 г. // Труды Второй губернской конференции по изучению производительных сил Нижегородской губернии. Н.Новгород. В.З. 1926. С. 191-197.

10. Алехин В.В. Заключение // Производительные силы Нижегородской губернии. В.6. Н.Новгород. 1927. С.61-64.

11. Алехин В.В. 1934. Центральночерноземные степи // Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 137-195.

12. Алехин В.В. Объяснительная записка к геоботническим картам (современной и восстановленной) бывшей Нижегородской губернии в масштабе 1:500000. Изд. Горьк. гос. ун-та. Л.: Первая картографическая фабрика ВКТ. 1935. С. 1-66.

13. Алехин В.В. 1936. Основные закономерности растительного покрова СССР // Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. М.: Изд. МГУ, 1986. С. 25-44.

14. Баканина Ф.М., Лукина Е.В., Насонова Н.И., Селивановская Т. П., Смирнова А.Д. Заповедные места Горьковской области. Н.Новгород: Волго-Вятское кн. изд-во. 1991. С. 1-191.

15. Бармин Н.А. Кадастр поселений сурка в Мордовии // Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия. Тезисы докл. II Междунар. (VI) совещания по суркам стран СНГ. М.: ABF. 1996. С. 78.

16. Бармин Н.А., Грико А.В. Дополнительные сведения о распространении степного сурка в Мордовии // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия.-Тез. докл. III Международной конференции по суркам.-М.: ABF, 1997. С. 14.

17. Беклемишев Е.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. LXV (2). 1960. С. 41-49.

18. Беклемишев Е.Н. О классификации биоценотических связей // Биоце-нотические основы сравнительной паразитологии. М., 1970. С. 90-142.

19. Бибиков Д.И. Перемещения сурков // Миграции животных. М., 1962. С. 62-86.

20. Бибиков Д.И. Географическая изменчивость экологии сурков // VII Всесоюзн. зоогеогр. конф. Тез. докл. М., 1979. С. 283-285.

21. Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. 254 с.

22. Бибиков Д.И., Дежкин А.В. Возрождение европейского байбака // Природа. 1988. №3. С. 46-49.

23. Бибиков Д.И., Дежкин А.В., Румянцев В.Ю. История и современное распространение байбака в Европе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т.95.вып.1. С. 15-30.

24. Бибиков Д.И. Популяционные структуры и репродуктивная стратегия сурков // Структура популяций сурков. Сборник научных трудов. М., 1991. С. 6-31.

25. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Род Marmota И Определитель млекопитающих СССР. М., 1965. С. 257-260.

26. Варшавский С.Н. Зонально-географические особенности воздействия роющей деятельности малого суслика на ландшафт в связи с возрастом поселений // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1980. С. 99-112.

27. Варшавский С.Н., Ротшильд Е.В. Влияние роющей деятельности сусликов на пустынную растительность // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1960. Т.65. вып.5. С. 38-115.

28. Виноградов Б.С., Громов И.М. Род Marmota // Грызуны СССР. 1952. С. 98-112.

29. Высоцкий Г.Н. Об условиях лесопроизрастания и лесоразведения в степях // Высоцкий Г.Н. Избранные труды. Гос. изд-во сельхоз. литры. 1960. С. 29-121.

30. Гептнер В.Г. Каковы же пути обогащения фауны? // Охота и охотничье хозяйство. 1963. №2. С. 11-13.

31. Гиляров М.С. Роль степных грызунов в происхождении полевой почвенной энтомофауны и сорнополевой растительности // Докл. АН СССР. Научные статьи. 1951а. Т.79, вып.4. С. 669-671.

32. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы // Успехи современной биологии, 19516. Т.31. №2. С. 161169.

33. Грамма В.М. Степной сурок и его средообразующая деятельность в степных биогеоценозах II Возрождение степного сурка. Тезисы докладов Международного семинара по суркам стран СНГ - М.: Изд-во ABF, 1997.С. 8-9.

34. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Род Маг-mota // Фауна СССР, Млекопитающие. Т.З, вып.2, 1965. С. 330-455.

35. Дежкин А.В. Результаты искусственного расселения сурка-байбака в России // Международное (V) совещание по суркам стран СНГ. Тез. докл. М.,1993. С. 8-9.

36. Димитриев А.В. Некоторые ошибки при реакклиматизации сурков в оволжье // Возрождение степного сурка. Тезисы докладов Международного семинара по суркам стран СНГ - М.: Изд-во ABF, 1997. С. 14-15

37. Димитриев А.В. Реакклиматизация, охрана и восстановление численности степного сурка (Marmota bobak Mtil, 1776) в Поволжье. Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. М., 2001. 35 с.

38. Димитриев А.В., Димитриев А.Д. Сурковая колония как фактор биологического разнообразия // Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия. Тезисы докл. II Междунар. (VI) совещания по суркам стран СНГ. М.: ABF. 1996. С. 22-24.

39. Динесман Л.Г. Поселения степного сурка на Русской равнине // Бюлл. МОИП, отд.биол. 1971.Т. 76. Вып.6. С. 59-73.

40. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене. М.: Наука, 1977. 160 с.

41. Дмитриев П.П. Геоэкология сурков // Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия. Тезисы докл. II Междунар. (VI) совещания по суркам стран СНГ. М.: ABF. 1996. С. 24-25.

42. Дмитриев П.П., Храмцов Е.Г. Комплексное картографирование гетерогенных единств растительного покрова зональных степей // Доклады РАН. 1995. Т. 512. №4. С. 334-341.

43. Дубровский Ю.А. Размеры бутанов степных сурков как показатель возраста их поселений // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: изд. АН СССР, 1962. С. 8094.

44. Егоров JI.B. К фауне жуков копробионтов байбака в Чувашии // Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия. Тезисы докл. II Междунар. (VI) совещания по суркам стран СНГ. М.: ABF. 1996. С. 28-29.

45. Егоров JI.B. Жуки копробионты и нидиколы сурка байбака (Marmota bobac Mull) в Чувашии // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия. Тезисы докладов III Международной конференции по суркам.-М.: ABF, 1997. С. 39-40.

46. Егоров JI.B., Самхарадзе Н.М. К фауне жуков-копробионтов и ниди-колов байбака в Нижегородской области // Труды Присурского заповедника. Сб. науч. тр. Т.2, Чебоксары, 1999. С. 48-49

47. Землянова Э.В. Гельминты крапчатого суслика и панцирные клещи в экосистеме луговых степей Горьковской области // Автореф. канд. дис. 1994.

48. Зимина Р.П. Очерк экологии степного и серого сурков // Труды института географии АН СССР. 1953. Вып.54. С. 351-382.

49. Зимина Р.П., Злотин Р.И. Биоценотическое значение // Сурки. Биоце-нотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980а. С. 70-100.

50. Зимина Р.П., Злотин Р.И. Роль сурков в формировании горных экосистем Средней Азии. Фрунзе: Илим, 19806. 108 с.

51. Зимина Р.П., Злотин Р.И. Изучение сурков в экосистемах: итоги и перспективы. М. 1983. С. 49-53.

52. Зинченко В.К. К фауне жуков (Insecta, Coleoptera) Оренбургской области, обитающих в норах байбака (Marmota bobac Mull) // Сурки Го-ларктики как фактор биоразнообразия.-Тез. докл. III Международной конференции по суркам.- М.: ABF, 1997. С. 48.

53. Исаев А.Ю. К познанию фауны пластинчатоусых жуков (Colelptera, Lamellicornia: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae) Ульяновской области //Природа Ульяновской области. Вып.6. 1995а. С. 28-45.

54. Исаев А.Ю. Обзор жуков-карапузиков (Colelptera, Histeridae) Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Вып.6. 19956. С. 21-27.

55. Кабаков О.Н. Жесткокрылые из нор сурка в Забайкалье и Афганистане // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия.-Тез. докл. III Международной конференции по суркам М.: ABF, 1997. С. 56.

56. Каверин А.В., Грико А.В. Сурки в Мордовии: проблемы охраны и использования. // Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия. Тезисы докл. II Междунар. (VI) совещания по суркам стран СНГ. М.: ABF. 1996. С. 43.

57. Капитонов В.И. Этологические наблюдения за байбаком // Сб. научно-технической информации Всесоюзн. науч.-иссл. ин-та животного сырья и пушнины, 1969. Вып.26. С. 23-29.

58. Капитонов В.И. Внутрисемейные отношения у сурков // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. М., 1975. С. 6770.

59. Капитонов В.И. О взаимоотношениях хищных птиц и сурков в тундрах восточной Якутиии // Зоол. журн. 1957. т.36. вып.8. С. 1228-1232.

60. Капитонов В.И. Поведение сурков при встречах с хищниками // Поведение охотничьих животных. Киров, 1981. С. 118-126.

61. Капитонов В.И., Капитонова О.А. Влияние роющей деятельности байбака на растительность ксеротермных склонов юга Удмуртии // Биология сурков Палеарктики: сборник научных трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 25-33.

62. Капитонов В.И., Капитонов К.А. Некоторые особенности пространственной структуры популяции байбака на северном пределе распространения // Тезисы докладов 5-й Российской университетско-академической научно-практической конференции. 4.6. /Отв. ред.

63. B.А. Журавлев, С.С. Савинский. Ижевск, 2001а. С.57-58.

64. Капитонов В.И., Капитонов К.А. Некоторые черты пространственной структуры популяции байбака на территории Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. 20016. №7.

65. Кириков С.В. Изменение животного мира в природных зонах СССР // Степная зона и лесостепь. М.: изд. АН СССР. 1959. С. 53-65.

66. Кириллова В.И. К цикадофауне Батыревского суркового заказника и других остепненных территорий Чувашии // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия.-Тез. докл. III Международной конференции по суркам.- М.: ABF, 1997. С. 55.

67. Колесников В.В. О влиянии выпаса на распространение степных сурков // Возрождение степного сурка. Тезисы докладов Международного семинара по суркам стран СНГ - М.: Изд-во ABF, 1997а. С. 2122.

68. Колесников В.В. Распределение байбаков европейского и казахстанского подвидов в балочных и степных поселениях // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия.-Тез. докл. III Международной конференции по суркам.- М.: ABF, 19976. С. 57-58.

69. Крапивный А.П. Экологический анализ сложных форм поведения птиц и млекопитающих // Автореферат докторской диссертации. Свердловск, 1973. С. 42.

70. Крупенников И.А., Степаницкая С.М. О влиянии сурка (Marmota bo-bac Mull) на почву в связи с некоторыми чертами его экологии // Зоол. журн. 1943. т. XXII. вып. 6. С. 369-373.

71. Крыжановский О.Д., Рейхардт А.Н. Жуки надсемейства Histeroidea (сем. Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т.5. В.4. Л.: Наука, Лен. отд. 1976. С. 1-433.

72. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов.сер., отд.зоол., 1983. Вып.52. С. 5-54.

73. Кучерук В.В. Значение нор и роющей деятельности млекопитающих в эволюции, расселении и современном существовании животных и растений аридных областей Палеарктики // Вопросы экологии. Т.4. Киев, 1962. С. 46-48.

74. Кучерук В.В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв // Тр. МОИП. 1963. Т.10. С. 157-193.

75. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны//Бюл. МОИП. 1976. Т.81. Отд. биол. вып. 2. С. 15-19.

76. Лавров Н.П. Интродукция грызунов и взаимоотношения их с другими членами биоценозов // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания, Саратов, 3-5 декабря, 1980 г. М., 1980. С. 194-196.

77. Ле-Бер М., Алан Д., Родригес И., Оленев Г.В., Лагунов А.В., Захаров В.Д. Некоторые вопросы экологии степного сурка на Южном Урале (анализ действия факторов внешней среды) // Экология, 1994. №1 С. 42-49.

78. Леонтьева М. Н. Об определении емкости местообитаний байбака // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горьк. гос. ун-т. Горький, 1989. С. 85-88.

79. Леонтьева М. Н., Бакка С.В. Крапчатый суслик в Восточной части Межпьянья // IV съезд Териологического общества. Тез.докл. Москва, 13-16 апреля 1999 г. М., 1999. С. 138-139.

80. Леонтьева М.Н., Захаров А.П., Парамонов Г.В. О стадиях реакклима-тизации животных на примере байбака в Нижегородской области //

81. Труды Присурского заповедника. Сб. науч. тр. т.2, Чебоксары, 1999. С. 123-128.

82. Леонтьева М.Н., Захаров А.П., Парамонов Г.В. О состоянии поселения байбака в Нижегородской области // Биология сурков Палеаркти-ки: сборник научных трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 34-43.

83. Леонтьева М.Н., Петров B.C., Шиян Р.И., Митрофанова Н.Н, Нигма-тулин A.M. О возможности реакклиматизации байбака в Горьковской области // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М., 1983. С. 59-61.

84. Леонтьева М.Н., Самхарадзе Н.М. О биоценотических связях сурка-байбака с позвоночными животными в Нижегородской области // Труды Присурского заповедника. Сб. науч. тр. т.2, Чебоксары, 1999. С.128-134.

85. Лукина Е.В. Степи // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. С. 221-226.

86. Машкин В.И. Байбак в изменившихся условиях обитания // VIII Все-союз. зоогеогр. конф. Тез. докл. М., 1984. С. 93-95.

87. Машкин В.И. Влияние промысла на структуру популяции байбака // Структура популяций сурков. Сборник научных трудов. М., 1991. С. 119-148.

88. Машкин В.И. Контроль за состоянием популяций сурков // Вестник зоологии, 1994. № 3 С. 42-43.

89. Машкин В.И. Европейский байбак: экология, сохранение и использование. Киров, 1997. 160 с.

90. Машкин В.И. На какой стадии интродукции находится байбак // Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями: III Международное (VI) совещание по суркам стран СНГ: Россия, г.Бузулук, 6-10 сентября 1999 г.: Тез.докл. М.: Диалог-МГУ, 1999. С. 59-60.

91. Машкин В.И. К вопросу управления популяциями сурков // Биология сурков Палеарктики: сборник научных трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 60-76.

92. Медведев С.И. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.2. Л.: Наука. 1965. С. 163-600.

93. Мильков Ф.Н. Средняя полоса Европейской части СССР. Очерк природы. М.: Географгиз, 1961. 216 с.

94. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР 2-е изд., доп.и перераб. М.: Мысль, 1977. 293 с.

95. Ш.Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1982. 175 с.

96. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн. 1954. Т. XXXIII. вып. 2. С. 268-289.

97. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М., Наука, 1977. С. 93-108.

98. Негробов С.О. К изучению фауны пластинчатоусых жуков (Colelptera, Scarabaeidae) заповедника Галичья Гора // Тр. Биологической учебно-научной базы Воронежского гос. университета «Веневитиново». Вып.5. Воронеж, 1994. С. 81-82.

99. Негробов С.О. К фауне Scarabaeidae (Coleoptera) Хоперского заповедника // Тр. Биологической учебно-научной базы Воронежского гос.университета «Веневитиново». Вып.8. Воронеж, 1996. С. 92-93.

100. Негробов С.О. Фауна и экология пластинчатоусых жесткокрылых бассейна (Coleoptera, Lamellicornia) Среднего Дона // Автореферат канд.дисс., Воронеж, 1999. 23 с.

101. Некрасов П.И. Климатический очерк Нижегородской губернии. Нижний Новгород, 1925. 126 с.

102. Нестерова H.JL, Никольский А.А. Реакция сурков на предупреждающий об опасности сигнал в зависимости от возраста, положения относительно убежища и присутствия соседей // Структура популяций сурков. Сборник научных трудов. М., 1991. С. 32-45.

103. Нигматулин A.M. Реакклиматизация степного сурка в Горьковской области // Дипломная работа, кафедра зоологии, биол. факультет, ННГУ, 1983.67 с.

104. Никольский А.А. Вокализация и звуковая сигнализация грызунов // Фауна и экология грызунов. 1980. Вып.14. С. 5-43.

105. Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. 119 с.

106. Огнев С.И. Род Marmota // Звери СССР и прилежащих стран. Т.5., 1947. С. 233-327.

107. Особоохраняемые природные территории Нижегородской области // Сост. Бакка А.И., Бакка С.В. Н.Новгород. 1999. С. 1-67.

108. Павлов М.П., Корсакова И.Б., Тимофеев В.В., Сафонов В.Г. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Часть 1. 1973. Киров, 535 с.

109. Природа Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1972. 400 с.

110. Пузанов И.И, Козлов В.И., Кипарисов Г.П. Животный мир Горьков-ской области. 1965. Горький, 583 с.

111. Путилова Г.В. Выпуски сурка байбака на территории Горьковской области // IV съезд Всесоюзного териологического общества. Т. III / Тезисы докл. Рабочих заседаний / М.: АН СССР, 1986. С. 210-211.

112. Роде А.А. Водный режим почв и его регулирование. М.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 1-120.

113. Розанов С.И. Показатели биоразнообразия в оценке сукцессионного состояния экосистем // Успехи современной биологии. Т. 119, №4 1999. С. 404-410.

114. Руди В.Н., Шевлюк Н.Н. Байбак и его адаптации к антропогенным ландшафтам на Южном Урале // Биология сурков Палеарктики: сборник научных трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 103-115.

115. Румянцев В.Ю. Реакклиматизация байбака: итоги и проблемы // Возрождение степного сурка. Тезисы докладов Международного семинара по суркам стран СНГ - М.: Изд-во ABF, 1997.,С. 30-35.

116. Рысин И.И. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1998.274 с.

117. Рябов J1.C., Лихацкий Ю.П., Бибиков Д.И. Продвижение корсака и огаря за байбаком на северо-запад // Мат. Всесоюзного совещ. 3-5 февраля 1983 г. Охрана, рациональное использование и экология сурков. М.: АН СССР, 1983. С. 99-101.

118. Савинова Е.Н., Хмельков Н.Т. Популяция степного сурка в Батырев-ском заказнике Чувашской республики // Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия.-Тез. докл. III Международной конференции по суркам.- М.: ABF, 1997. С. 88.

119. Савченко Г.А. Ронкин В.И. Площадь индивидуальных участков степного сурка: влияние структуры растительности // Биология сурков Палеарктики. М.: Изд-во Макс Пресс, 2000. С. 134-144.

120. Самхарадзе Н.М. Использование территории степным сурком в Нижегородской области // Биосистемы: структура и регуляция: Сборник работ молодых ученых биологического факультета ННГУ/ Под ред.проф. Г.А. Ануфриева. Нижний Новгород, 2000. С. 19-21.

121. Саржинский В.А. Признаки обитаемости нор сурков // Материалы 4 науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы, март, 1965 г., Алма-Ата, 1965. С. 233-234.

122. Семихатова С.Н. Питание степного сурка в Саратовской области // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов, 1968. С. 305-310.

123. Семихатова С.Н. Сезонные явления и суточная активность степного сурка в реликтовых поселениях Саратовской области // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов, 1968. С. 297-304.

124. Семихатова С.Н., Пылаева А.И. Этология байбака в Поволжье // Охрана, рациональное использование и экология сурков. М., 1983. С. 104-107.

125. Середнева Т.А. Особенности питания и воздействия степных сурков на растительный покров // Тез.докл. II съезда всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1978. С. 191-192.

126. Середнева Т.А. Плотность населения степных сурков и факторы, влияющие на нее // Вестник зоологии. 1985. № 5, С. 79-82.

127. Середнева Т.А. Определение абсолютной плотности населения и численности сурков // Зоол. журн. 1986. т.65. вып. 10. С. 1559-1567.

128. Симбирцев Н.М. Докучаев В.В. Отчет Нижегородскому губернскому земству // Материалы к оценке земель Нижегородской губернии: Естественно-историческая часть. Вып.З. Сергачский уезд. СПб: типография Евдокимова, 1884. С. 1-146.

129. Скалон В.Н. Покончить с прожектерством // Охота и охотничье хозяйство, 1963. №9. С. 25-27.

130. Скуматов Д.В. К вопросу о взаимоотношениях лисицы и европейского байбака // Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия. Тезисы докл. II Междунар. (VI) совещания по суркам стран СНГ. М.: ABF. 1996. С. 77-78.

131. Смирнов П.А. Растительность Межпьянья Сергачского и Арзамасского уездов // Производительные силы Нижегородской губернии. В.6. Н.Новгород. 1927. С. 47-54.

132. Сорока О.В. Влияние факторов окружающей среды на динамику сезонной активности степного сурка (Marmota bobak Mull, 1776) // Биология сурков Палеарктики: сборник научных трудов. М.: МАКС Пресс, 2000. С. 145-158.

133. Станков С.С. Растительный покров губернии // Нижегородский край. 4.1.Природа. Н.Новгород. 1925. С. 40-67.

134. Станков С.С. Очерки физической географии Горьковского края. Горький: Крайиздат, 1935. 227 с.

135. Станков С.С. Очерки физической географии Горьковской области. Горьковское обл. гос. изд-во, 1951. 294 с.

136. Стойко Т.Г. Экология крапчатого суслика в Поволжье // Проблемы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Саратов, 1984. С. 47-53.

137. Сурков B.C. К вопросу о биоценотических связях ондатры на Сахалине // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания, Ленинград, 2528 января, 1984 г. Ленинград, 1983. С. 86-88.

138. Тихвинская М.В., Горшков П.К. Биотопические особенности питания лисицы в Татарской АССР // Тр.второго всесоюз.совещ. по млекопитающим. М., 1975. С. 108-110.

139. Токарский В. А. Байбак и другие виды рода Сурки. Харьков, 1997. 486 с.

140. Токарский В. А., Солодовникова B.C., Кривицкий И.А. Степной сурок как функциональное ядро организации степных сообществ живых организмов в биогеоценозах северо-восточной части лесостепной Украины // Вестн. Харьк. ун-та. 1988. № 313. С. 71-73.

141. Трубе Л.В., Шубин А.Ф. Горьковская область. Природа и население 1968. 126 с.

142. Утробина Н.М. Фауна и распространение пластинчатоусых жуков в Среднем Поволжье // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. С. 67-92.

143. Фатьянов А.С. Опыт анализа истории развития почвенного покрова Горьковской области // Почвенно-географические исследования и использование аэрофотосъемки в картировании почв. М.: Изд-во АН СССР. 1959. С. 3-171.

144. Фоканов В.А. Новый подвид сурка-байбака и замечания по географической изменчивости Marmota bobak Mull // Зоол. журн., 1966. Т.45, вып. 12. С. 1862-1866.

145. Формозов А.Н. К вопросу о вымирании некоторых степных грызунов в позднечетвертичное и историческое время // Зоол. журн., 1938. Т. 17. вып.2. С. 260-272.

146. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // География населения наземных животных и методы ее изучения. Изд-во АН СССР, 1959. С. 172-196.

147. Формозов А.Н. Изменение природных условий степного юга Европейской части СССР за последние 100 лет и некоторые черты современной фауны степей // Исследование географии природных ресурсов животного растительного мира. М., 1962.

148. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976.310 с.

149. Формозов А.Н. Млекопитающие в степном биоценозе // Бюлл. МОИП. 1978. т.83. вып.2. С. 148-150.

150. Формозов А.Н., Осмоловская В.И. К экологии лисицы степной и пустынной зоны СССР // Тр. МОИП, 1963. Т. 10. С. 220-239.

151. Формозов А.Н., Просвирина И.Б. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях (к вопросу о взаимоотношениях грызунов и растительности) // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1935. Т.44 (1-2). С. 8289.

152. Харитонычев А.П. Природные зоны и ландшафты // Природа Горь-ковской области, Горький, 1978. С. 11-50.

153. Ходашова К.С. Формы воздействия массовых травоядных грызунов на первичную продукцию травостоя луговых степей // Средообра-зующая деятельность животных. М., 1970. С. 57-59.

154. Ходашова К.С., Динесман Л.Г. Роль малых сусликов в формировании комплексного почвенного покрова в глинистой полупустыне Заволжья // Почвоведение. 1961. №1, С. 68-75.

155. Ходашова К.С., Злотин Р.И., Снегирева Е.В. Влияние животных-фитофагов на продуктивность растительности луговой степи // Гете-ротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М., 1979. С. 10-62.

156. Чесноков Н.И. К оценке результатов акклиматизации ондатры // Проблемы ондатроводства / ВНИИОЗ. Киров. 1979, С. 318-320.

157. Чесноков Н.И. Дикие животные меняют адреса: Теория и практика акклиматизации. М.: Мысль 1989а. 219 с.

158. Чесноков Н.И Акклиматизация диких животных // Природа, 19896. №4. С. 58-68.

159. Шапошников Л.В. Акклиматизация и формообразование у млекопитающих // Зоол. журн. 1958. Т. 37. Вып. 9. С. 1281-1290.

160. Шиян Р.И., Леонтьева М.Н., Парамонов Г.В. Итоги выпуска европейского байбака на северном пределе былого ареала в Горьковской области // Биология, экология, охрана и рациональное использование сурков. Матер. Всесоюз. совещ. М., 1991. С. 166-170.

161. Шубин И.Г. О сроках размножения байбака // Зоол.журн. 1962. Т.41. вып.5. С. 750-755.

162. Шубин И.Г. О сроках спячки степного сурка и малого суслика в Центральном Казахстане // Зоол. журн. 1963. Т.42. В.2. С. 274-281.

163. Шубин И.Г. Изменение возрастного состава популяции байбака и перспективы его промысла в Казахстане // Ресурсы фауны сурков в СССР: Материалы совещания. М.: Наука, 1967. С. 60-62.

164. Шубин И.Г. Степной сурок или байбак // Млекопитающие Казахстана. Т.1, 4.1. Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата: Наука, 1969. С. 233-267.

165. Шубин И.Г., Абеленцев В.И., Семихатова С.Н. Байбак // Сурки. Распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 10-38.

166. Armitage К.В. Social behavior of a colony of the yellow-bellied marmots (Marmota flaviventris). Animal behavior, 1962, vol. 10. 3/4 p. 319-331.

167. Armitage K.B. Vernal behavior of the yellow-bellied marmots (Marmota flaviventris). Animal behavior, 1965, vol. 13.1 p. 59-68.

168. Armitage K.B. Marmots and coyotes: behavior of prey and predator. J. Mammal., 1982, vol. 63. 3, p. 503-505.

169. Armitage K.B., Salsbury C.M. Home range size and exploratory excursion of adult male yellow-bellied marmots. J. Mammal., 1994, vol. 75.3, p. 9-15

170. Barach D.P. Marmots: social behaviuor and ecology. Standford: Stand-ford University Press, 1989. - 361 p.

171. Carey H.V. The use of foraging areas by yellow-bellied marmots. Oicos, 1985, vol.44.2 p.273-279.

172. Carey H.V., Moore P. Foraging and predation risk in yellow-bellied marmots. American Midland Naturalist, 1986. Vol. 116 2 p. 267-275.

173. Hayan D.W. Calculation of home range. J. Mammal. 1949. vol. 30.1 p.l-18.

174. Nesterova N.L. Distrust of the young-marmot responds to alarm call depends on the alarmers age // 24th Int. Ethol. Conf. Abstracts. Honolulu, Haw, Aug. 10-17,1995. p. 68.

175. Noyes D.H., Holmes W.G. Behavioral responses of free living hoary marmots to a model of golden eagle. J. Mammal. 1979. vol. 60.2 p. 408-411.

176. Rymalov I.V. On social structure and behavior of steppe marmots during breeding period // Actual problems of marmot investigation (collection of scientific articles). ABF. M., 1994. p. 225-235.

177. Rumiantsev V. Yu., Suntsov V.V., Gorbunov Yu.V. Marmota bobac in anthropogenic habitats of southern Russia // Actual problems of marmot investigation (collection of scientific articles). ABF. M., 1994. p. 215-224.

178. Svendsen G.E. Behavioral and environmental factors in the spatial of a yellow-bellied marmots population. Ecology. 1974. vol.88. 4 p. 760-771.

179. Van Vuren D., Armitage K.B. Duration of snow cover and its influence of life-history variation in the yellow-bellied marmots. Canadian J. Zool. 1991. vol. 68, p 7.

180. Van Vuren D., Armitage K.B. Survival of dispersing and philopatric yellow-bellied marmots: what is the cost of dispersal? Oicos, 1994, vol. 69, 2. p. 87-89