Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Marmotinae) в период спячки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Marmotinae) в период спячки"

На правах рукописи

БЕЛОВЕЖЕЦ Константин Игоревич

Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Магшойпае) в период спячки

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2006

Работа выполнена на кафедре системной экологии экологического факультета Российского университета дружбы народов.

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Никольский A.A. Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Ш%тн

кандидат биологических наук С^ЛЙрндлер

Ведущая организация: Институт проблем экологии и

эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится «26» декабря.2006 г. в 16 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.203.17 в Российском университете дружбы народов по адресу: 113093, г. Москва, Подольское шоссе, д. 8/5, экологический факультет РУДН.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке по адресу: 117923, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.6

Автореферат разослан «_»_200 г.

Ученый секретарь диссертационного совета у) А.Я. Чижов

х._; ¿г

Введение

Актуальность работы

В объеме мировой фауны насчитывается более полутора тысяч видов млекопитающих, в той или иной мере использующих различные типы убежищ.

Микроклиматические условия в норах резко отличаются от условий на поверхности по температуре и влажности воздуха, газовому составу. В результате, норные животные сталкиваются с совершенно специфическими экологическими условиями. Познание экологии норных животных невозможно без изучения микроклимата нор. Однако этот вопрос изучен весьма слабо.

Ключевым фактором микроклимата нор является, температура. То, в каком диапазоне температур животное проводит значительную часть своей жизни, оказывает существенное влияние на весь спектр физиологических и поведенческих адаптаций.

Прямые измерения температуры в норах проводились, начиная с 19 века с применением различных методик. Общим недостатком этих исследований является трудоемкость получения данных и, как следствие — преимущественно краткосрочные наблюдения.

Не подменяя прямых наблюдений, математическое моделирование температурного режима нор позволяет достаточно точно оценить температурный режим подземных укрытий. Объект исследования

В качестве модельного объекта была выбрана хорошо исследованная группа типично норных животных, строящих глубокие и сложные норы - наземные беличьи (Marmotinae). В диссертации рассматривается 6 видов фауны Российской Федерации: степной сурок, (М. ЪоЪак МШЦ 1776), монгольский сурок, или тарбаган (М sibirica Radde, 1862), лесостепной сурок (М. kastschenkoi Stroganov et Yudin 1956); малый суслик (S. pygmaeus, Pall., 1778), большой, или

рыжеватый суслик (S. major Pall., 1778), крапчатый суслик (S. suslicus Güld., 1770).

Предметом исследования был температурный режим нор в период спячки животных. Цель исследования

Основной целью работы была проверка методики математической модели температурного режима нор млекопитающих и ее использование для исследования температурного режима нор наземных беличьих в период зимней спячки. Научная новизна работы

Описана и уточнена методика моделирования температуры в норах млекопитающих, определены границы применимости модели. Впервые, на основе данных, полученных посредством моделирования, описан годовой температурный режим нор 6 видов млекопитающих. Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 научных работ, две из них - в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации. Структура диссертации

Диссертация представлена на страницах машинописного текста, состоит из введения, главы, посвященной описанию исходных материалов и методов, главы, посвященной применимости метода математического моделирования для описания температурного режима нор млекопитающих, главы, посвященной результатам моделирования температурного режима в норах сурков, главы, посвященной результатам моделирования температурного режима в норах сусликов, обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы включает^ наименования на русском и /¿. на английском языках. Диссертация иллюстрирована 28 рисунками и 9 таблицами. Благодарности

Автор выражает благодарность и глубокую признательность своему научному руководителю, профессору A.A. Никольскому, зав. кафедрой системной

экологии профессору Ю.П. Козлову, профессору М.Д. Хуторскому, М.В. Кравченко, Н.В. Екимовой, Б.Б. Бадмаеву, О.В. Брандлеру, Д.Е. Тараненко и всем тем коллегам, без участия которых эта работа не могла бы быть сделана.

Глава 1. Материал и методика

Для моделирования температурного режима нор наземных беличьих в качестве исходных использовали следующие данные: среднемесячная температура грунта под естественным покровом, температура термонейтрального слоя и коэффициент температуропроводности почвы. Среднемесячная температура грунта под естественным покровом опубликована в «Справочнике по климату СССР».

В каждом исследованном регионе были выбраны метеостанции с данными по наибольшему числу глубин, на которых производились измерения температуры грунта, расположенные в пределах ареала (или максимально близко к его границам) рассмотренных географических популяций.

В качестве температуры «термонейтрального» слоя грунта, принята температура грунта на глубине 25 м (Гидрогеотермальный атлас СССР, 1983).

Коэффициент температуропроводности для всех географических точек считался равным 3,5-10~7м2/с. Это значение традиционно принимается для глинистых почв, преимущественно распространенных в исследуемых регионах (Основы агрофизики, 1959).

В работе использован программный комплекс «Тегт§га6>, разработанный в ГИН РАН и любезно предоставленный профессором М.Д. Хуторским.

Глава 2. Применимость метода математического моделирования для описания температурного режима нор млекопитающих

В первой части главы рассматриваются основные факторы, формирующие температурный режим нор.. ■

Температура воздуха внутри норы может находиться под влиянием температуры фунта и конвективного обмена с приземным слоем воздуха. В зимний период некоторые грызуны, например сурки, закрывают вход в нору земляной или травяной пробкой, препятствуя конвективному переносу тепла с воздухом (Некипелов, 1950). Таким образом, в зимнее время температура в норах зависит практически только от температуры грунта. В летнее время, когда нора открыта, конвективному переносу тепла препятствует направленный вниз градиент температуры: более тяжелый холодный воздух находится внизу, в норе (Никольский, Хуторской, 2001). Из этого следует, что и летом температура воздуха в норе зависит только от температуры грунта (Никольский, Савченко, 2002).

Динамика температуры в норах имеет суточную и годовую периодичность (Гидрогеотермический атлас СССР, 1983). Наиболее коротким периодом обладают суточные колебания температуры поверхности почвы и приземного слоя атмосферы.

Исходя из вышесказанного, можно заключить, что основной факгор, формирующий температурный режим норы — это температура окружающих ее слоев грунта. Таким образом, наша задача сводится к моделированию температуры грунта на заданной глубине, соответствующей глубине расположения норы, в интересующий нас период времени. Такая задача давно и успешно решается в климатологии, почвоведении и грунтоведении (Качинский, 1965; Чуд-новский, 1976; Фельдман 1985, Хэнке, Ашкрофт, 1985).

Вторая часть главы посвящена описанию математического аппарата модели, а так же определению ее начальных и граничных условий.

Основной механизм переноса тепла в почве - молекулярная теплопроводность и конвекция. Если интенсивность переноса тепла внутрипочвенной влагой при конвекции близка к нулю, что характерно для большей части почв рассматриваемых регионов, то режим температуры определяется особенностями молекулярного теплообмена.

При указанных ограничениях задача сводится к решению уравнения теплопроводности (Фельдман, 1985):

дЩг, О г е2У(г,0 (1),

а дг2

где и — температура, °С; г — время, с; г — глубина, м; а - коэффициент температуропроводности, м2/с. Для решения уравнения необходимо определить граничные и начальные условия, а так же коэффициент температуропроводности.

Верхним граничным условием является ход температуры на поверхности

6т

О

5-14

Й 3-Н-

о. ф

с

5 2 а к

1

Меседы

П1|2

Рис. I. Отклонение значений среднемесячной температуры грунта на глубине 0,25 м, полученных при моделировании с использованием в качестве граничных условий температуры поверхности почвы (1), и температуры приповерхностного слоя почвы под естественным покровом (2) от данных прямых наблюдений на метеостанции Харьков (обсерватория)

почвы 1/(0,0, а нижним — ход температуры в подстилающем слое фунта 11(2,0,

где 2 — глубина подстилающего слоя. В качестве верхнего граничного условия

берется температура слоя, максимально близкого к поверхности почвы,

измеренная под естественным покровом. Это позволяет учитывать влияние

наземного покрова на температурный режим почв не усложняя модель (рис. 1).

В качестве нижнего граничного условия целесообразно принять так называемый «нейтральный», или термонейтральный слой (Гидрогеотермический атлас СССР, 1983), то есть слой грунта, уже не испытывающий колебаний температуры в исследуемый период времени, либо слой грунта, располагающийся ниже интересующей нас глубины и динамика температуры которого нам известна. В большинстве случаев глубина термонейтрального слоя составляет 15-25 м, причем, уже начиная с глубины 810 м, годовая амплитуда не превышает 1°С .

Начальным условием является распределение температуры в начальный момент времени, 11(2,0). В обсуждаемой модели используется пошаговый алгоритм: весь год разбивается на месяцы, и для каждого месяца проводится отдельный расчет. В течение месяца граничные условия считаются постоянными, а получившееся в итоге расчета распределение температуры принимается в качестве начального условия для следующего месяца. Далее, граничные условия изменяются и получаются начальные условия еще для одного месяца, и так далее. Очевидно, что возникает проблема определения начальных условий для самого первого расчетного периода в цепочке.

При циклическом изменении температуры верхней границы исследуемого слоя фунта влияние начальной температуры почвы быстро ослабевает со временем (Сивухин, 1990). При этом температура всех слоев почвы начинает колебаться вслед за температурой поверхности, причем среднее значение, вокруг которого температура колеблется, определяется граничными условиями, а амплитуда и фаза колебаний — как граничными условиями, так и теплофизическими свойствами грунта. Это означает, что если температура нижней границы грунта постоянна, а верхней - циклически изменяется, то, при использовании в моделировании пошагового алгоритма расчета мы приближаемся к истинному распределению температуры с каждым шагом, и в течение нескольких годовых циклов практически достигаем его. Иными словами, влияние произвольного начального распределения

температуры, ослабевает с каждым шагом, а влияние граничных условий предыдущего шага — растет. Поэтому при моделировании можно использовать произвольное начальное распределение температуры. При этом требуется рассчитывать динамику температуры в течение нескольких годовых циклов, прежде чем результаты станут достоверными (как показывает опыт, достаточно 3-5 годовых циклов при точности ±0,5СС). .

Коэффициент_температуропроводности определяется по

экспериментальным данным. В рамках данной модели целесообразно использовать усредненное значение коэффициента температуропроводности, принимая его постоянным как по профилю почвы, так и во времени. При заметном упрощении модели, это усреднение практически не сказывается на ее точности.

Скорость распространения температурных изменений в грунте, а так же скорость их затухания с глубиной, зависит от температуропроводности почвы. При неправильной оценке температуропроводности характер смоделированной годовой динамики температуры будет неверным, несмотря на верно заданные начальные и граничные условия (рис. 2). Как показывает практика, в большинстве случаев для равнинных почв этот коэффициент можно принять равным 3,5-10"7 м2/с (Основы агрофизики, 1959). Это значение используется в диссертации.

Решение уравнения возможно разными методами. В данной работе использовался алгоритм решения методом конечных элементов. Суть метода заключается в том, что почва представляется в виде дискретных слоев, а время — в виде дискретных шагов. Каждый слой почвы характеризуется единой температуропроводностью и температурой. В таком случае дифференциальное уравнение (1) преобразуется в дискретное (Хэнке, Ашкрофт, 1985): и>;'-и> _а(и<1_1-2и)+и>.)

Л1 Аг2

где г- номер шага по времени,/-номер слоя почвы.

На нулевом шаге задается начальное распределение температуры слоев. Принимаем, что:

г/'-' +и'~'

I _ +ин

(3),

то есть температура каждого слоя в каждом последующем шаге равна усредненной температуре соседних слоев в предыдущем шаге (иначе говоря, слои достигают состояния температурного равновесия). Подставив (3) в (2), получаем:

Л/ - , (4),

Дг

= 0.5

откуда видно, что минимальный временной шаг модели определяется

__х- ■ ч^ V X

""К*.

А. V VI VI VI» IX □ X XI X«

—•— наблюдения -■х-- а=10"7м2/с -•в— а=3*10'7 м2/с ...д... а=6*10'7 м2/с --о-- а=9*10"7 м"/с

Рис. 2. Ход температуры на глубине 1,6 м в грунте в Казахстане. Наблюдения метеостанции Комсомолец (Карабалыкский зерносовхоз), и результаты моделирования с использованием различных коэффициентов температуропроводности а.

выбранной толщиной дискретного слоя и коэффициентом температуропроводности.

При уменьшении толщины слоев и, соответственно, временного шага, модель стремится к непрерывному ходу температуры. Точность модели, таким образом, зависит от величины дискретных шагов по времени и глубине.

Данная модель отражает основные свойства температурного режима грунтов: затухание колебаний температуры с глубиной, различная глубина проникновения колебаний температуры в зависимости от частоты циклических изменений (суточные или годовые), запаздывание в ходе температуры с увеличением глубины.

Третья часть главы посвящена проверке применимости модели.

Для проверки соответствия модели моделируемому объекту сравнивали температуру, измеренную непосредственно в норе степного сурка с результатами моделирования (Никольский и др., 2005).

Полевые наблюдения проводили в ' Украине: Харьковская область, Великобурлукский район, окрестности деревни Нестеривка (Никольский, Савченко, 2002). Температуру в норе сурка измеряли с марта по сентябрь 2000 г. на глубине 1,9 м (Никольский, 2002).

Температуру грунта измеряли с ноября 2003 г. по май 2004 г. на глубине 3 м. Известно, что на глубине около 3 м обычно располагается зимовочная камера степных сурков (Токарский, 1997).

На рис. 3 а) и б) приведены кривые регрессии для всех четырех случаев: наблюденная и рассчитанная температура на глубине 3 м и на глубине 1,9 м.

Результаты моделирования незначительно отличаются от результатов прямых наблюдений. Температура, рассчитанная при помощи модели, отличается от температуры, измеренной непосредственно в норе, в среднем на 0,9°С, а от температуры в грунте на 0,8°С.

Различия распределений температуры между моделью и прямыми наблюдениями по критерию £ во всех случаях статистически недостоверны (Р<0,05).

а)

март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь Месяцы

б)

ноябрь декабрь январь февра/ъ Месяцы

март

Рис. 3. Температура в грунте и в норе по результатам прямых наблюдений (1) и моделирования (2): а) глубина 1,9 м, нора; б) глубина 3 м, грунт.

Глава 3. Модель температурного режима нор сурков (Marmota Blumenbach,

1779) в период спячки

В главе представлены результаты моделирования температурного режима нор трех видов сурков: степного, тарбагана и лесостепного.

В работе степной сурок представлен четырьмя популяциями: украинская (Харьковская область), поволжская (Саратовская область), южноуральская (Оренбургская область) и казахстанская (Астанинская область). Моделировался температурный режим нор на глубинах от 1,5 до 4,5 м. Именно в пределах этого диапазона располагаются гнездовые камеры нор степного сурка (Зимина, Полевая, 1980; Лобанов, 1983; Бибиков, 1989; Токарский, 1997).

Наиболее изменчивы температурные условия гибернации степного сурка на небольшой глубине (1,5 м).

В Оренбургской области и Центральном Казахстане спячка сурков начинается на 2 месяца раньше, чем в Поволжье и на Украине, что приводит к заметным различиям в температурных условиях на период начала гибернации.

На Южном Урале и в Центральном Казахстане температурный максимум на всем анализируемом диапазоне глубин приходится на период спячки. Далее идет остывание грунта до годового минимума, которая наступает в верхних горизонтах раньше, а в нижних — позже момента выхода животных из нор.

На глубине 1,5 м (рис. 4) минимум и максимум температуры совпадают во времени во всех четырех регионах. Различны абсолютные значения температур. Так, разница в значениях температуры между Украиной и Южным Уралом составляет от 0,2 до 6,2°С (в среднем 2,9°С).

На глубине 4,5 м (рис. 5) в разных регионах температура изменяется так же синхронно, но абсолютные различия менее выражены: разница в значениях температуры между Украиной и Южным Уралом составляет от 1°С до 4,7°С (в среднем 2,9°С).

Из приведенных данных видно, что спячка сурков в четырех исследуемых географических популяциях протекает при температурных условиях, синхрон-

но изменяющихся во времени. Температура, при которой проходит спячка степных сурков, в отдельные месяцы отличаются в различных частях ареала при глубине нор 1,5 м в среднем на 3,5°С (максимум - 6,2°С в феврале, разница между Украиной и Южным Уралом), а при глубине 4,5 м — в среднем на 3°С

-Украина —л- - Поволжье ---«-.- Южный Урал --«--Центральный Казахстан

Рис. 4. Температура грунта на глубине 1,5 м в четырех исследуемых географических районах обитания популяций степного сурка по данным моделирования

16 Т

14 | 12 +

а. ю

т

6 4 2 -О

-«--•.г.—,

____д

Ь

Месяцы

-Украина --л-- Поволжье ---о--- Южный Урал --е--Центральный Казахстан

Рис. 5. Температура грунта на глубине 4,5 м в четырех исследуемых географических районах обитания популяций степного сурка по данным моделирования

(максимум - 4,7°С в апреле, между Украиной и Южным Уралом).

Температурный режим нор монгольского сурка, или тарбагана, рассматривался на примере забайкальской популяции (Читинская область). Гнездовая камера расположена на глубине 1-3,2 м (Рябов, 1948, Бибиков, 1989). Исходя из этих данных, температурный режим спячки моделировался для глубины 1 —3,4 м.

Спячка тарбагана начинается в период интенсивного остывания приповерхностных слоев грунта и недалеко от годового температурного максимума на глубине 3-3,4 м (рис. 6). На всем диапазоне глубин наблюдаются отрицательные температуры. Однако, если на глубине 1 м они наступают в ноябре, то на глубине 3,4 м - в феврале. На верхней границе рассматриваемого диапазона глубин складываются весьма неблагоприятные условия для спячки: температура может опускаться до -11°С и отрицательные температуры на этой глубине держатся с ноября по апрель — то есть практически весь период спячки.

Температурный режим более глубоко расположенных нор характеризуется меньшим периодом отрицательных температур, приходящимся на спячку: температура на глубине 3,4 м опускается ниже 0°С в феврале, а в апреле спячка уже заканчивается. Период отрицательных температур на этой глубине длится еще некоторое время после окончания спячки, до июня, достигая своего минимума в апреле (-3,5°С). На этой глубине, сурки проводят 4 месяца спячки из б при положительных температурах, а последние 2 месяца - при небольших отрицательных. Вероятно, спячка этого вида проходит в среднем на большей глубине, чем принято считать, что показывает необходимость дополнительного изучения строения нор тарбагана.

Летом температура в норах, расположенных на небольшой глубине может подниматься до 10°С, а в некоторых случаях и выше, в то время как в относительно глубоко расположенных участках нор практически в течение всего лета температура держится около 0°С.

Рис. 6. Температура грунта в Забайкалье на глубинах от 1 до 3,4 м с шагом в 0,4 м. В модели использовались значения температуры приповерхностного слоя почвы под естественным покровом, полученные методом экстраполяции на основе данных метеостанции Красный Чикой.

Последний раздел главы посвящен лесостепному сурку. Ранее эта форма включалась в состав вида М. ЬтЬаста, хотя ряд исследователей (Строганов, Юдин, 1956; Галкина, 1962) присваивал ей статус подвида М. Ь. ка$1зскепко1. Видовой статус был присвоен недавно, на основании кариологических исследований (Брандлер, 1999; Брандлер, 2003), поэтому специальных работ по экологии вида практически нет. Сурок обитает в условиях сильно расчлененного рельефа, образуя колонии не только на степных участках, но и в лесных биотопах (Огнев, 1947; Галкина, 1968), чем отличается от других палеарктических видов, избегающих заросших лесом территорий. Глубина нор больше, чем у ранее обсуждавшихся видов и может достигать 5 м (Лаптев, Юдин, 1952; Телегин, 1960). Температурный режим спячки моделировался для глубин 2 - 5 м.

Месяц

Рис. 7. Температура грунта в Новосибирской области. Сплошной жирной линией указана температура на глубине 2 м, жирным пунктиром — на глубине 5,2 м. Мелким пунктиром показан ход температуры на промежуточных глубинах с шагом 40 см.

Температурный режим в норах лесостепного сурка (рис. 7) характеризуется относительно невысокими амплитудами в течение года даже на небольших глубинах и отсутствием отрицательных температур. Начало спячки приходится на температурный максимум на глубине 2 м, на больших глубинах в этот период продолжается прогревание почвы. В целом, спячка начинается в окрестностях момента наступления годового максимума и продолжается в течение периода остывания почвы. Годовой минимум наступает незадолго до окончания спячки на верхней границе исследованного диапазона глубин, в то время как. на нижней границе остывание грунта продолжается еще значительное время после выхода животных из нор. Глава 4. Моделирование температурного режима нор сусликов (Spermophi-lus F. Cuvier, 1825) в период спячки В главе рассмотрен температурный режим нор в период спячки трех видов сусликов - малого, большого и крапчатого. Эти виды, имея обширные ареалы, обитают в широком спектре местообитаний и имеют зону симпатрии в Поволжье (Бажанов, 1944; Денисов, 1961; Денисов, 1963; Формозов, Никольский, 1986; Ермаков, 1996; Титов, 2000). Для сравнения в пределах

ареала каждого вида выбрана одна или несколько точек вне зоны симпатрии, а данные по одной точке — в зоне симпатрии (общей для всех трех видов), приводятся для каждого вида.

В пределах видового ареала малого суслика рассматриваются четыре географических района: Ростовская область, Поволжье (Саратовская область), Южный Урал (Оренбургская область) и Западный Казахстан (Западноказахстанская область).

Глубина расположения гнездовой камеры отличается у зимовочных и выводковых нор (глубина выводковых нор меньше) (Лебедев, 1925, цит. по Ипатьевой, 1970; Ралль, Демяшев, 1934; Бируля, Литвинов, 1941; Беляев, 1954; Кашеваров, 1981; Оьсулова, 2003). Кроме того, глубина изменяется в широких пределах в зависимости от года, географического положения и рельефа. Тем не менее, можно считать, что глубина гнездовых камер зимовочных нор малого суслика обычно располагается в интервале глубин 0,8-2,6 м, чаще — 1-2 м, а глубина выводковых нор в среднем несколько меньше. Моделирование проводилось для диапазона глубин 0,5-2 м.

Рис. 8. Температура грунта в Оренбургской области на глубинах от 0,5 до 2 м с шагом в 0,4 м. В модели использовались значения температуры приповерхностного слоя почвы под естественным покровом, полученные методом экстраполяции на основе данных метеостанции Адамовка.

Месяцы

Температурные условия в норах малого суслика заметно отличаются от нор сурков, что обусловлено менее глубоким их расположением. Амплитуда годовых колебаний может составлять более 20°С, а на северной границе ареала (Южный Урал) отрицательные температуры могут достигать -7,4°С и продолжаться в течение 5 месяцев (рис. 8).

Гораздо более стабильны условия на глубине 2 м: температура начала спячки, 12,9-14,5°С, совпадает с годовьм максимумом, а заканчивается спячка в период годового минимума при температуре -1,1 - 4,6°С.

Следует обратить внимание, что на большей части ареала отрицательные температуры на глубине нор малого суслика — явление эпизодическое и температурный режим нор на Юге Урала — скорее исключение. В качестве примера более типичной картины можно привести Поволжье (рис. 9).

Как правило, отрицательные температуры в неглубоких норах наблюдаются 1-2 месяца.

На северной границе ареала малый суслик переживает отрицательные температуры в диапазоне глубин от 0,5 до 2 м, причем на верхней границе

Рис. 9. Температура грунта в Поволжье на глубинах от 0,5 до 2 м с шагом в 0,4 м. В модели использовались значения температуры приповерхностного слоя почвы под естественным покровом, полученные методом экстраполяции на основе данных метеостанции Октябрьский городок.

диапазона условия настолько суровы, что вряд ли возможна нормальная спячка.

Вероятно, температурный режим грунта является одним из факторов, ! ограничивающих распространение вида на север.

Рис. 10. Температура грунта на Среднем Урале на глубинах от 0,5 до 2 м с шагом в 0,4 м. В модели использовались значения температуры приповерхностного слоя почвы под естественным покровом, полученные методом экстраполяции на основе данных метеостанции Высокая Дубрава.

На видовом ареале большого, или рыжеватого суслика, помимо Поволжья, рассматривается два географических района: Средний Урал (Свердловская область, рис. 10) и Северный Казахстан (Астанинская область, рис. 11). Глубины, на которых располагаются гнездовые камеры сусликов, составляют 0,5-2 м (Тихвинский, 1932; Беляев, 1954; Попов, 1960; Артемьев, 1968; Марвин,1968; Слудский, 1969; Некрасов, Большаков, 1976).

Температурный режим нор трех этих популяций заметно отличается: при примерно одинаковой среднегодовой температуре поверхности (около 5°С) но , различной амплитуде колебаний (22°С на среднем Урале и 34,2°С на севере Казахстана) казахстанская популяция оказывается в условиях, когда температура неглубоко расположенных слоев значительно сильнее

прогревается летом и остывает зимой. Продолжительность периода отрицательных температур и минимальные значения температуры в казахстанской популяции создают гораздо более суровые условия для спячки, чем на Урале. Тем не менее, глубина расположения нор на среднем Урале (Некрасов, Большаков, 1976) в среднем больше, чем в Казахстане. Поволжская популяция в целом занимает промежуточное положение между этими двумя популяциями.

В пределах ареала крапчатого суслика, помимо общей для трех видов популяции в Поволжье, рассмотрена популяция, обитающая в Курской области (рис. 12). Норы располагаются на глубине 0,5 - 2 м (Мигулин, 1938; Аверин и др., 1962; Громов и др., 1965; Лозан, 1970).

Температурный режим нор крапчатого суслика в Курской области характеризуется отсутствием отрицательных температур на всем диапазоне

Рис. 11. Температура грунта в Северном Казахстане на глубинах от 0,5 до 2 м с шагом в 0,4 м. В модели использовались значения температуры приповерхностного слоя почвы под естественным покровом, полученные методом экстраполяции на основе данных метеостанции Комсомолец (Карабалыкский зерносовхоз).

СГО-КА

-15 -1-

Масячн

глубин, на которых проходит зимняя спячка. В неглубоко расположенных норах спячка ' захватывает период остывания с 8°С до 0°С и начало последующего прогревания почвы. В норах, расположенных на глубине 2 м, период спячки включает период остывания с 10,5°С до 4°С.

Обсуждение

Моделирование температурного режима нор млекопитающих показало хорошее соответствие модели объекту моделирования, хотя модель и имеет ряд ограничений. Она показывает хорошее соответствие результатам прямых наблюдений на метеостанциях, если в качестве верхнего граничного условия используется температура почвы под естественным покровом. При использовании температуры обнаженной поверхности почвы необходимо учитывать влияние естественного покрова, в частности, снега и растительности, что снижает точность модели. Помимо этого, модель не учитывает возможное влияние экспозиции склона на температурный режим грунтов в горных районах. Модель основана на предположении, что основным механизмом теплопередачи в грунте является молекулярная теплопроводность, что делает ее неприменимой в водонасыщенных грунтах, в которых значительную роль играет теплоперенос грунтовыми водами. Кроме того, модель не учитывает наличие источников или стоков тепла в почве, поэтому она неприменима к мерзлотным грунтам.

Результаты моделирования показали, что решающим фактором температурного режима нор в период спячки является глубина расположения гнездовой камеры, в которой проходит гибернация. Оказалось, в частности, что у сусликов зимняя спячка проходит обычно в менее благоприятных условиях. Их норы расположены, как правило, менее глубоко, чем норы сурков. В результате, годовые амплитуды среднемесячных температур нор сусликов в среднем больше, чем нор сурков, а географическая изменчивость температуры — выше. Норы сусликов могут оказываться на глубине, на которой заметны суточные колебания температуры.

Нами была предпринята попытка оценить температурный режим норных животных в голоцене. При наиболее вероятных изменениях температуры в голоцене, в* пределах ±3°С (Бурашникова и др., 1982; Климанов, 1982; Зубаков, Борзенкова, 1983; Пуннинг, Раукас, 1985; Ясаманов, 1985), температурный режим нор млекопитающих изменяется достаточно сильно, чтобы повлиять на структуру ареалов многих видов млекопитающих (Никольский, Беловежец, 2006).

Выводы

1. Для описания температурного режима нор млекопитающих предложена математическая модель, основанная на уравнении теплопроводности. Проверка показала хорошее соответствие модели объекту моделирования. Основными ограничениями модели являются возможное неучтенное влияние экспозиции склона в горных районах, перенос тепла грунтовыми водами, а так же влияние мерзлотных процессов на температурный режим грунта.

2. Обнаружены значительные межвидовые различия, а в некоторых случаях — внутривидовая географическая изменчивость температурного режима нор наземных беличьих (сусликов и сурков).

3. Температура нор степного сурка (Marmota bobak) в четырех географических районах (Украина, Поволжье, Южный Урал и Центральный Казахстан) изменяется синхронно в течение года. Наибольшей географической изменчивости подвержен температурный режим неглубоких нор, менее 2 м. Глубоко расположенные подземные укрытия характеризуются меньшей годовой амплитудой среднемесячных температур и меньшей географической изменчивостью. Для неглубоких нор (1,5-2 м) на юге Урала и в Казахстане в зимний период (январь-март) характерны отрицательные среднемесячные температуры.

4. Температурному режиму нор тарбагана (М. sibirica) свойственны примерно такие же амплитуды среднемесячных температур в течение года, как

и температурному режиму нор степного сурка, но среднегодовая температура значительно ниже. Отрицательная температура в зимние месяцы характерна для всего диапазона глубин, на котором располагаются норы тарбагана.

5. Температурный режим нор лесостепного сурка (Л/. каьгБскепког) характеризуется небольшими амплитудами среднемесячных температур в течение года, относительно высокой среднегодовой температурой и отсутствием отрицательных среднемесячных температур по всей глубине подземных укрытий.

6. Спячка лесостепного сурка и тарбагана, а также степного сурка в популяциях Украины и Поволжья, начинается в период наибольшего прогревания грунта, а заканчивается — в период его максимального остывания. Напротив, спячка южноуральской и казахстанской популяций степного сурка начинается до наступления температурного максимума.

7. Температурный режим нор малого суслика значительно варьирует в пределах видового ареала. Годовые амплитуды среднемесячных температур неглубоко расположенных нор (0,5 м) могут превышать 25°С, а в глубоких норах (2 м) составляют около 10°С. В период спячки малого суслика отрицательные температуры характерны для неглубоко расположенных нор, но на юге Урала они наблюдаются по всему вертикальному профилю норы.

8. Так же сильно варьирует температурный режим нор большого суслика. Популяция, обитающая на Среднем Урале, переживает отрицательные среднемесячные температуры только при небольшой глубине нор (до 1 м), в то время как североказахстанская популяция проводит спячку при отрицательных температурах по всей глубине нор. Промежуточное положение занимает поволжская популяция.

9. Крапчатый суслик в центре ареала — в Курской области проводит спячку при положительных температурах (глубина нор от 0,5 до 2 м), в то время как в Поволжье неглубоко расположенные норы могут находиться в зоне отрицательных температур.

10. В целом, суслики переживают период спячки в менее благоприятных, чем сурки, температурных условиях. Их норы располагаются в слоях грунта, подверженных значительным сезонным колебаниям температуры. В некоторых районах (южный Урал, северный Казахстан) температурный режим неглубоких (менее 1 м) нор характеризуется продолжительным (до 5 месяцев) периодом отрицательных температур, достигающих -7.. -8°С, в то время как южные популяции (Ростовская область, Курская область) практически не сталкиваются с отрицательными температурами. Наиболее глубокие норы сусликов (около 2 м) характеризуются относительно ровным микроклиматом и всюду, кроме Южного Урала и Северного Казахстана, — отсутствием отрицательных среднемесячных температур.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Моделирование годовой динамики температуры в норе степного сурка (.Marmota ЬоЪак Müll.)// Актуальные проблемы экологии и природопользования. Системная экология: сборник научных трудов, вып. 4 - М.: Изд-во РУДН, 2003 - С.70-75.

2. Аналитическая модель годовой динамики температуры в норе степного сурка (Marmota bobak Мй11.)//Актуальные проблемы экологии и природопользования. Системная экология: сборник научных трудов, вып. 5-6,- М.: Изд-во РУДН, 2004 - С. 92-94.

3. Математическая модель температурного режима нор млекопитающих на примере норы степного сурка (.Marmota bobak Müll., 1776) //ДАН, т. 403, №5, с. 713-714. .в соавторстве с A.A. Никольским, М.Д. Хуторским, В.И. Ронкиным. /<?£>£*•.

4. Температурный режим норы монгольского сурка (Marmota sibirica, Radde) в Забайкалье (Тарбагатайский район, Бурятия)// Актуальные проблемы экологии и природопользования. Системная экология: сборник научных трудов, вып. 7 (часть 1) — М.: Изд-во РУДН, 2005 - С.44-47.

Годовая динамика температуры в норах степного сурка (Marmota bobak): математическое моделирование //Тезисы докладов 5 международной конференции по суркам, Ташкент, Узбекистан, 31 августа-2 сентября 2005 г, С. 20-21. В соавторстве с A.A. Никольским и В.И. Ронкиным.

Температурный режим нор малого суслика {Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778): математическое моделирование // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. Материалы Российской научной конференции. Москва, 16-17 ноября 2005 г., М.: Т-во научных изданий КМК, 2005-С. 17-19.

Влияние изменения климата на температурный режим нор млекопитающих (математическое моделиование)// Динамика современных экосистем в голоцене. Материалы российской научной конференции. Москва, 2-3 февраля 2006 г., М.: Т-во научных изданий КМК, 2006 - С. 162-167. В соавторстве с A.A. Никольским.

Математическое моделирование температурного режима в норах малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) Бюллетень МОИП, отдел Биологический, Том 111. Вып.5, 2006 г. Стр.. 87-90.

Беловежец Константин Игоревич (Россия) «Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Магто^пае) в период спячки»

В диссертационной работе предложен метод математического моделирования температурного режима нор млекопитающих. Получено хорошее соответствие модели объекту моделирования, определены границы применимости метода. Путем моделирования получены данные по температурному режиму нор шести видов наземных беличьих (три вида сурков, \Iannota, и три вида сусликов, БрегторМЬ^) в период зимней спячки. Обнаружены значительные межвидовые различия, а в некоторых случаях — внутривидовая географическая изменчивость температурного режима нор.

Belovezhets Konstantin Igorevich (Russia) «Mathematical modelling of temperature condition in burrows of Marmotinae during hibernation»

Mathematical model of mammalian burrows' temperature condition was proposed in dissertation. Good accordance between model and modeled object was reached and model's boundary conditions were defined. Burrows' temperature conditions during winter hibernation for six Marmotinae species (three species of Marmota and three species of Spermophilus) were obtained. There were shown significant differences across species and in some cases - intraspecific geographical variations of burrow temperature condition.

Принято к исполнению 15/11/2006 Исполнено 16/11/2006

Заказ Л"» 927 Тираж: 100 экз.

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беловежец, Константин Игоревич

Введение.

Актуальность работы.

Объект исследования.

Цель исследования.

Научная новизна работы.

Публикации.

Структура диссертации.

Благодарности.

Глава 1. Материалы и методика.

Глава 2. Применимость метода математического моделирования для описания температурного режима нор млекопитающих.

2.1. Факторы, влияющие на температурный режим нор млекопитающих

2.2. Описание модели.

2.3. Проверка применимости модели.

Глава 3. Модель температурного режима нор сурков (Marmota Blumenbach, 1779) в период спячки.

3.1. Степной сурок (Marmota bobak Mull, 1776).

3.1.1. Распространение степного сурка.

3.1.2. Строение нор.

3.1.3. Продолжительность спячки.

3.1.4. Температурный режим в норах степного сурка в Харьковской области

3.1.5. Температурный режим в норах степного сурка в Саратовской области

3.1.6. Температурный режим в норах степного сурка в Оренбургской области.

3.1.7. Температурный режим в норах степного сурка в Центральном Казахстане.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Marmotinae) в период спячки"

Актуальность работы

В объеме мировой фауны насчитывается более полутора тысяч видов млекопитающих, в той или иной мере использующих различные типы убежищ. Среди убежищ особенно выделяются норы - как наиболее сложно устроенные и распространенные. По типу использования нор выделяются три экологические группы животных (Кучерук, 1960):

• животные, использующие норы в течение всей жизни или значительного ее периода;

• животные, пользующиеся норами и логовами эпизодически, например, в период размножения;

• животные, не использующие нор и других убежищ.

К первой группе можно отнести подавляющую часть видов наземных млекопитающих мелких и средних размеров. Собственные норы роют представители большинства современных отрядов млекопитающих (Кучерук, 1983).

Микроклиматические условия в норах резко отличаются от условий на поверхности по температуре и влажности воздуха, газовому составу (Ралль, 1939; Kennerly, 1964; Hay ward, 1965; Cotton, Griffiths, 1967; Шмидт-Нельсон, 1972; Soholt, 1974; Берендяева, 1967, цит. по Бибикову, 1980; Maclean, 1981; Никольский, Савченко, 2002, и др.). Таким образом, норные животные сталкиваются с совершенно специфическими экологическими условиями. Познание экологии норных животных невозможно без изучения микроклимата нор, однако этот вопрос весьма слабо изучен: в мировой литературе насчитывается лишь несколько десятков статей, посвященных этой теме, обобщающих работ нет.

Ключевым параметром микроклимата нор является температура. То, при какой температуре животное проводит значительную часть своей жизни, с каким диапазоном температур ему приходится сталкиваться, оказывает существенное влияние на весь спектр физиологических и поведенческих адаптаций.

Прямые измерения температуры в норах проводились, начиная с XIX в. (Radde, 1862, цит. по Рябову, 1948), и позже с применением различных методик. Общим недостатком этих исследований можно назвать трудоемкость получения данных и, как следствие — преимущественно краткосрочные (суточные или сезонные) наблюдения.

Таким образом, математическое моделирование температурного режима нор, не подменяя собой прямых измерений, представляет большой интерес для исследователей, позволяя получить достаточно точные количественные оценки температуры в норах, используя доступные исходные данные.

Объект исследования

В качестве модельного объекта была выбрана хорошо исследованная группа типично норных животных, строящих глубокие и сложные норы -наземные беличьи (Marmotinae). В диссертации рассматривается 6 видов фауны Российской Федерации:

• Род Marmota: степной сурок, (М. bobak Miill., 1776), монгольский сурок, или тарбаган (М sibirica Radde, 1862), лесостепной сурок (М. kastschenkoi Stroganov et Yudin, 1956);

• Род Spermophilus: малый суслик (S. pygmaeus, Pall., 1778), большой, или рыжеватый суслик (S. major Pall., 1778), крапчатый суслик (S. suslicus Giild., 1770).

Предметом исследования был температурный режим нор в период спячки животных.

Цель исследования

Основной целью работы была разработка методики расчета, позволяющей на основании опубликованных в литературе данных моделировать температурный режим нор млекопитающих с достаточной точностью, а так же проиллюстрировать возможности полученной модели на конкретных видах норных млекопитающих (6 видов), обитающих в различных физико-географических условиях

Научная новизна работы

Описана и уточнена методика расчета температуры в норах млекопитающих, определены необходимые исходные данные для расчета, установлены границы применимости модели.

Впервые, на основе данных, полученных посредством моделирования, описан годовой температурный режим нор 6 видов млекопитающих.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 научных работ

Структура диссертации

Диссертация представлена на 109 страницах машинописного текста, состоит из введения, главы, посвященной описанию исходных материалов и методов, главы, посвященной методике исследования, главы, посвященной результатам моделирования температурного режима в норах сурков, главы, посвященной результатам моделирования температурного режима в норах сусликов, обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 102 наименования на русском и 16 на английском языках. Диссертация иллюстрирована 28 рисунками и 9 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Беловежец, Константин Игоревич

Выводы

1. Для описания температурного режима нор млекопитающих предложена математическая модель, основанная на уравнении теплопроводности. Проверка показала хорошее соответствие модели объекту моделирования. Основными ограничениями модели являются возможное неучтенное влияние экспозиции склона в горных районах, перенос тепла фунтовыми водами, а так же влияние мерзлотных процессов на температурный режим грунта.

2. Обнаружены значительные межвидовые различия, а в некоторых случаях — внутривидовая географическая изменчивость температурного режима нор наземных беличьих (сусликов и сурков).

3. Температура нор степного сурка (Marmota bobak) в четырех географических районах (Украина, Поволжье, Южный Урал и Центральный Казахстан) изменяется синхронно в течение года. Наибольшей географической изменчивости подвержен температурный режим неглубоких нор, менее 2 м. Глубоко расположенные подземные укрытия характеризуются меньшей годовой амплитудой среднемесячных температур и меньшей географической изменчивостью. Для неглубоких нор (1,5-2 м) на юге Урала и в Казахстане в зимний период (январь-март) характерны отрицательные среднемесячные температуры.

4. Температурному режиму нор тарбагана (М sibirica) свойственны примерно такие же амплитуды среднемесячных температур в течение года, как и температурному режиму нор степного сурка, но среднегодовая температура значительно ниже. Отрицательная температура в зимние месяцы характерна для всего диапазона глубин, на котором располагаются норы тарбагана.

5. Температурный режим нор лесостепного сурка (М. kastschenkoi) характеризуется небольшими амплитудами среднемесячных температур в течение года, относительно высокой среднегодовой температурой и отсутствием отрицательных среднемесячных температур по всей глубине подземных укрытий.

6. Спячка лесостепного сурка и тарбагана, а также степного сурка в популяциях Украины и Поволжья, начинается в период наибольшего прогревания фунта, а заканчивается - в период его максимального остывания. Напротив, спячка южно-уральской и казахстанской популяций степного сурка начинается до наступления температурного максимума.

7. Температурный режим нор малого суслика значительно варьирует в пределах видового ареала. Годовые амплитуды среднемесячных температур неглубоко расположенных нор (0,5 м) могут превышать 25°С, а в глубоких норах (2 м) составляют около 10°С. В период спячки малого суслика отрицательные температуры характерны для неглубоко расположенных нор, но на юге Урала они наблюдаются по всему вертикальному профилю норы.

8. Так же сильно варьирует температурный режим нор большого суслика. Популяция, обитающая на Среднем Урале, переживает отрицательные среднемесячные температуры только при небольшой глубине нор (до 1 м), в то время как североказахстанская популяция проводит спячку при отрицательных температурах по всей глубине нор. Промежуточное положение занимает поволжская популяция.

9. Крапчатый суслик в центре ареала - в Курской области проводит спячку при положительных температурах (глубина нор от 0,5 до 2 м), в то время как в Поволжье неглубоко расположенные норы могут находиться в зоне отрицательных температур.

10. В целом, суслики переживают период спячки в менее благоприятных, чем сурки, температурных условиях. Их норы располагаются в слоях грунта, подверженных значительным сезонным колебаниям температуры. В некоторых районах (южный Урал, северный Казахстан) температурный режим неглубоких (менее 1 м) нор характеризуется продолжительным (до 5 месяцев) периодом отрицательных температур, достигающих -7.-8°С, в то время как южные популяции (Ростовская область, Курская область) практически не сталкиваются с отрицательными температурами. Наиболее глубокие норы сусликов (около 2 м) характеризуются относительно ровным микроклиматом и всюду, кроме Южного Урала и Северного Казахстана, — отсутствием отрицательных среднемесячных температур.

4.2.6. Заключение

По итогам расчета для трех географических популяций большого суслика составлена таблица 8. Данные по популяции, обитающей в Поволжье, взяты из

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беловежец, Константин Игоревич, Москва

1. Артемьев Ю.Т., 1966. Эколого-морфологический очерк сусликов Волжско-Камского края. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань. 23 с.

2. Бажанов B.C., 1944. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // Докл. АН СССР. Т. 13. № 7. С. 321-322.

3. Бажанов B.C., 1948. Современное распределение и история большого суслика. // Зив. АН Каз. ССР. Т. 63. Сер. Зоол. Вып. 8. С. 27-49.

4. Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М., 1954. С. 143—146

5. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К., 1947. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. 2. Воронеж. С. 38.

6. Беловежец К.И., 2004 Аналитическая модель годовой динамики температуры в норе степного сурка (Marmota bobak Mull.) // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Системная экология: сборник научных трудов, вып. 5-6,- М.: Изд-во РУДН,- стр. 92-94.

7. Материалы Российской научной конференции. Москва, 16-17 ноября 2005 г., М.: Т-во научных изданий КМК, стр. 17-19.

8. Беловежец К.И., 2006. Математическое моделирование температурного режима в норах малого суслика (Spermophilus pigamaeus Pallas, 1778) I I Бюлл. МОИП, отд. Биологическое, Till, вып. 5 стр. 87-90.

9. Беляев A.M., 1954. Суслики Казахстана // Тр. республ. стан, защиты растений. Алма-Ата: Казгосиздат. Т. 2. 102 с.

10. Бибиков Д.И., 1980. Географические особенности экологии // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980, с. 50-69.

11. Бибиков Д.И., 1989 Сурки. М.: Агропромиздат. 254 с.

12. Бируля Н.Б., Литвинов И.Б., 1941. Устройство нор малого суслика и эффективность цианплава и хлорпикрина // Грызуны и борьба с ними. Алма-ата: изд. гос. ин-т микроб, и эпид. Ю.-В. СССР (Саратов), стр. 6994.

13. Брандлер О.В., 1999. Находка 36-хромосомного серого сурка Marmota baibacina (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн. Т. 78. Вып. 7. С. 891-894.

14. Брандлер О.В., 2003 К видовой самостоятельности лесостепного сурка Marmota kastschenkoi (Rodentia, Marmotinae) // Зоол. журн., том 82. вып. 12,стр. 1498-1505

15. Бурашникова Т.А., Муратова М.В., Суетова И.А., 1982. Климатическая модель территории Советского Союза во время голоценового оптимума // Развитие природных территорий в позднем пейстоцене и голоцене. М.: Наука, стр. 245-251.

16. Варшавский С.Н., 1957. Некоторые особенности внутрипопуляционных отношений у сусликов и их экологическое значение // Вопросы экологии. Киев, 1957. №2. С. 12-25.

17. Галкина Л.И., 1962. К таксономии сурков (genus Marmota) Южной Сибири // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. Вып. 8. С. 135-155.

18. Гидрогеотермический Атлас СССР (зона активного водообмена), 1983. // М: Мин-ство геологии СССР, ВСЕГИНГЕО.

19. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И. и др., 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауны СССР. Млекопитающие. М.-Л. Наука. Т. 3. Вып. 2. 467 с.

20. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные, грызуны). СПб. Наука. 641 с.

21. Демяшев Н.П., 1964. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской области // Материалы юбилейной конференции Уральской противочумной станции. Уральск. С. 111-122.

22. Денисов В.П., 1961. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 7. С. 1079 1085.

23. Денисов В.П., 1963.0 гибридизации рода Citellus Oken // Зоол. журн. Т. 42. №12. С. 1887-1889.

24. Димо В.Н., 1972. Тепловой режим почв СССР // М. Колос, 360 стр.

25. Ермаков О.А., 1996. Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 24 с.

26. Ермаков О.А., Титов С.В., 2000. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 79. №4. С. 503-509.

27. Ерофеев В.П., 1930. Материалы о грызунах Заволжья // Бюлл. Средневолжской краевой станции защиты растений, за 1926-1928.

28. Зимина Р.П., Полевая Ж.А., 1980. Байбак в Казахстане // Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, с. 43-50.

29. Зубаков В.А., Борзенкова И.И., 1983. Палеоклиматы позднего кайнозоя. Д.: Гидрометеоиздат. 216 стр.

30. Ипатьева Н.В., 1970. Влияние условий спячки на выживание сусликов // Труды Всесоюзного НИИ защиты растений, вып. 30 ч.Н. Приспособительная изменчивость грызунов.: JI.- стр. 82-102.

31. Калабухов Н.И., 1956. Спячка животных. 3-е изд. Харьков: Изд-во ХГУ. 286 с.

32. Качинский Н.А., 1965. Физика почв ч.1 // М: Высшая школа, 323с.

33. Кашеваров С.Н., 1981. О связи глубины нор малого суслика с эмбриональной гибелью. В сб. Микроэволюция, вып. 1.: Казань стр. 175178.

34. Куликов А.И., Дугаров В.И., Корсунов В.М., 1997. Мерзлотные почвы: экология, теплоэнергетика и прогноз продуктивности.- Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 312 стр.

35. Кучерук В.В., 1960. Нора как средство защиты от неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды // Фауна и экология грызунов, М.: изд-во МГУ, вып.6, с.56-95.

36. Кучерук В.В., 1983. Норы млекопитающих — их строение, использование, типология. // Фауна и экология грызунов, М.: изд-во МГУ, вып. 15, с.5-54.

37. Лаптев И. П., Юдин Б. С. Сурок Томской области и его охрана // Тр. ТГУ. Т. 118. Томск: стр. 14—21

38. Лобанов B.C., 1983 Строение зимней норы казахстанского байбака // Охрана, рациональное использование и экология сурков Материалы всесоюзного совещания (3-5 февраля 1983г., Москва). М.:изд. АН СССР, стр.63-64.

39. Лобков В.А., 1991. Изменение численности и половой структуры поселений крапчатого суслика (Citellus suslicus) в весенний период // Зоол. журн. Т. 70. № ю. С. 114-122.

40. Лобков В.А., 1999. Крапчатый суслик Северо-западного Причерноморья: биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт. 272 с.

41. Лозан М.Н., 1970. Грызуны Молдавии (история становления фауны и экология рецентных видов). Т. 1. Кишинев. 168 с.

42. Марвин М.Я. Определитель грызунов Урала. Свердловск, 1968. 96 стр.

43. Машкин В.И., 1997. Европейский байбак: экология, сохранение и использование // Киров: Кировская областная типография, 160 стр.

44. Мигулин А.А., 1938.3Bipi УРСР (матер!али до фауни). Кшв. 425 с.

45. Некипелов Н.В., 1950. Очерк биологии тарбагана. // Известия Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, т. 8, Иркутск, с. 27-45.

46. Некипелов Н.В., 1978. Тарбаган. Юго-восточное Забайкалье // Сурки. Распространение и экология. — М.: Наука,. —С. 164-177

47. Некрасов Е.С., 1975. Особенности жизнедеятельности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск. С. 76 90.

48. Некрасов Е.С., Большаков, В.Н., 1976. Характеристика нор большого суслика (Citellus major Pall.) на северной границе ареала // Бюлл. МОИП, од. Биологический, т 81 вып. 1, стр. 34-40.

49. Никифорук К.С., 1937. О биологии и вредоностности сусликов Башкирской АССР //Журн. защиты растений. Вып. 14. С. 79-84.

50. Никольский А.А., 1984. К вопросу о границе ареалов большого (Citellus major) и краснощекого (С. erythrogenys) сусликов в Северном Казахстане //Зоол. журн. Т. 63. № 2. С. 1216-1225.

51. Никольский А.А., Хуторской МД., 2001. Тепловые характеристики нор млекопитающих в летний период (на примере норы степного сурка) // ДАН, т.378, №1 с. 138-141.

52. Никольский А.А., 2002. Влияние грунта и приземной атмосферы на температуру нор млекопитающих (на примере норы степного сурка) // ДАН, т. 382, №2 с.280-282.

53. Никольский А.А., Савченко Г.А., 2002. Изменения температуры воздуха в норе степного сурка в летне-осенний период // Экология, №2, с. 120-125.

54. Никольский А.А., Беловежец К.И., Хуторской М.Д., Ронкин В.И., 2005 Математическая модель температурного режима нор млекопитающих на примере норы степного сурка (Marmota bobak Mull., 1776) // ДАН, т. 403, №5, стр. 713-714.

55. Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М. -J1. Изд-во АН СССР. - т. 5. - 809 с.

56. Окулова Н.М., 2003. Нора малого суслика как консорция // Паразитология, т.37 вып. 5, стр. 361-379.1. KJt

57. Основы агрофизики под ред. Иоффе А.Ф., Ревута И.Б., 1959. М.: Гос. изд-во. физ.-мат. литературы, 909 стр.

58. Петровский Ю.Т., 1961. Особенности экологии крапчатого суслика в Белоруссии // Зоол. журн, Т. 60, № 5. С. 736-748.

59. Плесский П.В., 1952. Животный мир Кировской области (млекопитающие). Сб. "По родному краю". Киров.

60. Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань. - 468 с.

61. Ралль Ю.М., Демяшев М.П., 1934. Зимовочные норы Citellus pygmaeus Pall, и их использование для вторичной спячки // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Т. 13, вып. 2. Саратов, стр. 119-128.

62. Ралль Ю.М., 1939 Тепловые условия в норах песчаных грызунов и методика их изучения. // Зоол. Журн. т. 18 в. 1 с. 110-119.

63. Руди В.Н., 1984.0 распространении рыжеватого суслика на Южном Урале // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 7. С. 52-56.

64. Рябов, Н.И., 1948. Материалы к биологии забайкальского сурка (Marmota sibirica Radde) в зимний период // Зоол. ж. Том 27 вып. 3, стр. 245-256.

65. Сивухин Д. В., 1990 Общий курс физики. Т.2: Термодинамика и молекулярная физика. // М.: Наука 592 стр.74.75,76,77,78,79,80,81,82