Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цветовые морфы, некоторые биологические особенности и проблема охраны степного сурка в Украине

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Цветовые морфы, некоторые биологические особенности и проблема охраны степного сурка в Украине"

... V к

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМ.И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи

ДУДКИН Олег Владимирович

ЦВЕТОВЫЕ МОРФЫ. НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОБЛЕМА ОХРАНЫ СТЕПНОГО СУРКА В УКРАИНЕ

03.00.02 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1995

Диссертационная работа выполнена в Лаборатории экологии и рационального использования охотничьих животных отдела теплокровных позвоночных Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена HAH Украины

Научный руководитель: кандидат биологических наук

B.И.Крыжановский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

академик HAH Украины

C.М.Гершензон. кандидат биологических наук А.Е.Зыков

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции животных им. А.Н.Северцова. РАН

Защита диссертации состоится ^ 1995г. в

1" часов на заседании специализированного Совета Института зоологии им. И.И.Шмальгаузена HAH Украины (252601, г.Киев-30, ГСП, ул. Б. Хмельницкого. 15).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им. И. И.Шмальгаузена HAH Украины.

Автореферат разослан OvCylCtoZ^ 1995Г.

Ученый секретарь Совета, /сарддат биологических нау] В.В.Золотов 1

г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди многих актуальных биологических вопросов, связанных с адаптавдями животных, в том числе к антропогенным воздействиям, проблема биологического значения окраски животных должна быть в центре внимания наук, исследующих конкретные механизмы адаптация. Изучение особенностей распределения цветовых морф, животных, выявление возможных морфогене-тических связей цветовых и других качественных и количественных признаков составляет неотъемлемую часть этой проблемы. Дальнейшее развитие этих исследований на разных группах животных должно внести свой вклад в изучение комплекса вопросов, связанных с более полным пониманием биологических, экологических, ' генетических процессов, происходящих в организме и популяциях животных, находящихся в постоянно меняющихся условиях среды.

Степной сурок (Marmota bobac Muíler, 1776) - единственный редкий вид фауны Украины, численность которого в результате охраны не только восстановилась до уровня, когда отпала необходимость внесения его в "Красную Книгу", но и поставивши вопрос о рациональном использовании его поголовья. Вспышка численности и расселение степного сурка в условиях сильного антропбгёнрого влияния вызывает интерес к изучению его адаптивного' потенциала. Привлекает внимание появление в популяции, некогда однородной по окраске, цветовых морф, ранее не известных в пределах всего видового ареала.

До настоящего времени недостаточно изученными остаются причины появления цветовых аберраций байбаков, масштабы этого явления, не изучены .морфо-физиологические характеристики, а также нуждаются в корректировке вопро'сы, связанные с охраной этого вида в Украине.

Цель исследований. Изучение и анализ причин внутрипопуля-ционного полиморфизма степного сурка и характеристика биологических особенностей, обуславливающих устойчивость различных1 фенотипов к антропогенным воздействиям.

Основные задачи исследований.

1: Изучить пространственное распределение цветовых морф степного сурка в пределах естественного ареала в Украине.

- г -

2. Охарактеризовать и сопоставить основные биологические показатели различных фенотипов сурков.

3. Определить причины, вызвавшие внутрипопуляционные изменения фенотипической структуры сурков и выявить причины, влиявшие на частоту встречаемости цветовых морф.

4. Выявить биологические особенности, обуславливающие устойчивость сурков :: антропогенным воздействиям.

5. Обосновать целесообразность акклиматизации степного сурка в биоценозах пастбищного типа, разработать практические рекомендации по ее проведению.

Научная новизна. Впервые подробно изучено распределение и биотопическая приуроченность цветовых морф байбака в Украине, выявлены ыорфо-физиологические особенности разных фенотипов в активном состоянии и в спячке, определен уровень базального метаболизма й суточный энергобюджет. Изучен температурно-газо-вый режим нор. Разработана оригинальная физиологически обоснованная методика расчета оптимальной плотности популяции сурка. Предложено рассматривать каннибализм сурков как возможный механизм саморегуляции численности популяции в условиях резко меняющейся кормовой базы.. .

Практическая значимость. Данные по распространению и биотопической приуроченности цветовых морф могут быть использованы для определения стратегии и тактики охраны сурка в условиях интенсивного антропогенного воздействия.

Рассчитанная оптима -ъная плотность популяции и потенциальная емкость естественных местообитаний позволит правильно подойти к оценке лимитирующих численность факторов.

По результатам исследования разработаны практические рекомендации по расселению степного'сурка на Украине. Предложен .новый.метод.отлова норных животных при помощи пушечных сетей. ~ Метод практически полностью исключает гибель зверей и позволяет производить отлов семьями.

В совокупности выполненные исследования создают основу к пересмотру существующей практики использования ресурсов сурчиных поселений.

Апробация работы. Результаты исследований дважды докладывались на конференции молодых исследователей Института зоологии HAH Украины,' на V Международном Совещании по суркам стран СНГ (Гайх ры. Украина. 1993), представлялись на XI Конф. Укра-

инского об-ва паразитол.(Киев. 1993),на конференции "Living in the cold III" (Colorado, USA, 1993), на 2 международной конференции по суркам (Aussols. France, 1994), на 2 Европейском конгрессе по млекопитающим (Southampton, England, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Диссертант выражает признательность за консультативную и практическую помощь к. б. н. Архипчуку В. А., ■ к. б. н. Микитюку

A.Ю., к.б.н. Легейде И.С., к.б.н. Межжерину C.B., к.б.н.Ткачу

B.В. (Ин-т зоологии HAH Украины).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 137 страницах машинописного текста и состоит из введения 5 глав, выводов и приложения. Иллюстрирована 16 таблицами и 5 рисунками. Список литературы включает 168 источников, в том числе 40 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Материал и методики.

В основу настоящей работы положены многолетние полевые исследования, а также эксперименты, выполненные в лабораторных условиях.

■ За время полевых работ были обследованы : 1. 5 р-нов Харьковской обл. (475 км2) и 2 района Луганской обл. (365 км2).. 2. Места, в которых осуществлялась акклиматизация степного сурка: в Сумской, Донецкой, Одесской, Киевской обл. Информация о результатах акклиматизации в других областях Украины, куда выпускался сурок, получены путем анкетирования областных Советов УООР и в виде устных'сообщений.

Общая протяженность пеших учетных маршрутов составила свыше 650км, автомобильных - около 10 тыс.км. Проведено более 1000 часов полевых наблюдений.

Обработан экстерьерный морфометрический материал: 29 сурков из Беловодского района (собран В.И.Машкиным, 244 сурка из Великобурлукского района (Б.Е.Зарубиным, В.В.Колесниковым при частичном нашем участии), 21 сурок из Шевченковского района Харьковской области.

Небольшая часть животных содержалась в клеточнлх и вольерных условиях. Зимовка сурков проходила в специальных 4-у

секционных комбинированных сетчато-дощатых клетках размером 100 X 50 X 25 (см) в подвальном помещении при +4+2 С. В целях эксперимента условия зимовки значительно варьировали.

Испытывались 3 способа отлова животных (путем заполнения водой временных нор, петельный, отлов пушечными сетями).

В процессе работы использовались специальные технические средства: дымовые шашки, модернизированный "проволочный хорек", недельный термограф, термореле. Применялась оригинальная методика для исследования микроклиматических условий нор. ,

Опыты по газообмену проводились в плексигласовой камере ' полезным объемом 30 литров собственной конструкции . : Пробы воздуха из камеры анализировались на содержание углекислого газа и кислорода в анализаторе кислотно-основного равновесия 205-М через равные промежутки времени (от 5 до 30 минут). Все- • го произведено 1250 измерений скорости потребления 02-и выделения С02 у 36 сурков. Газоанализатор калибровался не реже чем 1 раз в 2 часа разовыми смесями Cal.Gas и Slope Gas известной концентрации.

Расчет уровня базального метаболизма сурков проводился по модифицированной А. Ю. Микитюком. (1990) методике В. Р. Дольника (Дольник. 1982).

Измерение температуры тела сурков проводилось введением ртутного термометра per rectum на глубину 3 см. Обьем животного измерялся путем замера объема вытесненной телом воды.

Исследование инфракрасной гетеротермии в норме и в,момент выхода из спячки проводилось на тепловизоре "Радуга".

Расчет, частоты выделенных по признакам окраски меха цветовых морф (фенотипов) проводился с привлечением учетных данных, полученных сотрудниками НИИОЗ (г.Киров). . .

--Все математические расчеты произведены с использованием

программы Quattro Pro. Ver.3.0. Статистический анализ довсех полученных результатов проведен с использованием критерия Сть--юдента. ■ . .

Г. Распространение цветовых морф степного сурка в Украине

Природные популяции практически всех млекопитающих полиморфны (М; ;г. .1963). Многим из них присущ полиморфизм по ок-.раске меха. Использование прерывистых цветовых признаков в качестве маркеров генетической структуры популяций, адаптивной

ценности различных фенотипов представляется весьма перспективным подходом при изучении механизмов адаптации.

Выделяют несколько типов полиморфизма: сбалансированный, переходный, генетический, географический, внутрипопуляционный и др. (Gershenson, 1945; Мауг, 1963; Тимофеев-Ресовский, Сви-режев, 1967 и др.).

Из существующих типов цветовых аберраций, известных у млекопитающих, меланизм в природе, несомненно, наиболее распространен (Гершензон, 1946; Blair, 1954; Kiltie, 1989 и др.).

Стандартный тип окраски сурка является классическим примером покровительственной окраски степного животного и всегда рассматривался как консервативный морфологический признак (Ка-лениченко, 1860; Селезнев, 1936, Семихатива, Титкова, 1976). Появление в колониях сурков особей с отклонениями в окраске меха (Токарский, Бибиков, 1993) представляет большой интерес, если учесть, что: 1)в целом суркам Палеарктики. как и другим представителям наземных беличьих,, присуща низкая географическая, изменчивость (Зубчанинова, 1962; Громов и др., 1965); 2) выщепление рецессивных мутаций вследствие сниженного потока генов происходит крайне редко (Schwartz, Armltage, 1980; Preleuthner, Pinsker, 1993).

Настоящим исследованием установлено, что харьковская популяция степного сурка полиморфна по окраске меха. Цветовые морфы у сурков луганской популяции встречаются значительно реже. Максимальное количество черных сурков отмечено в Велико-бурлукском р-не. Не встречены меланисты в Чугуевском р-не, практически отсутствуют в Шевченковском и Купянском р-нах. Анализ частот встречаемости меланистов позволил выделить колонии сурков с высоким (от 2,3 до 2,9%) и низким (значительно меньше 1%) процентом аберрантных фенотипов.

В целом распределение меланистов имеет мозаичный характер без выраженной биотопической приуроченности и никак не коррелирует с цветом почв. Более того, обнаружены колонии с высоким содержанием меланистов в местах, где общий фон субстрата демаскирует этот фенотип из-за известняка, содержащегося в Е-зрх-них горизонтах почвы.

Наблюдается закономерное возрастание частоты черных морф в пределах прямой видимости от населенных пунктов, что обусловлено отсутствием браконьерства в непосредственней близости

от жилых построек.

Наряду с меланистами отмечены особи с темно-бурой окраской.

значительно реже по сравнению с меланистами встречаются другие цветовые морфы. Так. в Великобурлукском и Шевченковском р-нах зарегистрировано несколько случаев встреч сурков, с"голубой" окраской меха и значительно более светлой, чем рыжая.

Помимо этого в Великобурлукском р-не были зафиксированы особи с пегой окраской. В целом для сурков Харьковской обл. характерно преобладание интенсивных бурь;-: тонов с более, выраженной черной апикальной зоной остевых волос. Сурки Луганской обл. имеют более охристую окраску меха.

3. Некоторые особенности биологии цветовых морф сурков (сравнительный аспект).

Изучение особенностей распространения цветовых морф степного сурка на Украине выявило различия в частотах встречаемости аберрантов,■ выходящих за рамки стохастических представлений.

На фоне довольно обширной литературы, посвященной изучению окраски, особенно остро ощущается недостаток исследований по морфо-физиологической характеристике цветовых морф (Самош, 1969; Анненкова. 1990; Бажан,: Иванова. 1990; Innés, Lavlgne, 1979). .

Основным параметром, по которому можно достоверно судить о физиологическом статусе организма, является скорость метаболизма. У сурков.различной окраски уровень.энергообмена измерялся в трех режимах: в активном состоянии, во время зимней спячки и в момент выхода из спячки.

После проведения. двух циклов опытов (весеннего и летне-осеннего) по измерению газообмена выяснилось." что взрослые самцы и самки стандартного типа окраски в среднем в первой серии потребляют 0.651 мл/г*мш кислорода и выделяют 0.516 мл/г*мин углекислого газа в весенний период и - 0.542 мл/г*мин кислорода, 0.483 мл/г*мин углекислого газа в летне-осенний период. Медалисты - 0.736/0.606 мл/г*мин и 0.695/0.589 мл/г*мин соответственно.Различия в потреблении кислорода между ними были достоверны (р<0.05) лишь в летне-осенний период. Измерения скорости газообмена во второй, серии проходили на фоне практи-

чески нулевой двигательной активности животных, поэтому: 1) весной скорость потребления кислорода у рызшх сурков оказалась ниже в 1,9 раза, у черных - в 1,6: 2) летом - и у рыжих и у черных в 1,5. Различия в потреблении кислорода и выделении углекислого газа достоверны для каждого сопоставления. '

Поскольку скорость газообмена связана с уровнем основного обмена линейной зависимостью, можно утверждать, что меланисты имеют более высокий энергообмен. Следует ли отсюда ожидать более высокую скорость расходования резервных веществ у меланис-тов по сравнению со стандартным типом окраски в период зимней спячки? Проведенный эксперимент по определению скорости расходования энергоносителей во время спячки обеих цветовых морф, суть.которого заключалась в фиксировании скорости расходования пластических веществ в термостабильных условиях, приближенных к природным, зарегистрировал, что сурок-меланист отличается более экономичным энергетическим балансом.

Измерения скорости газообмена у сурков различных цветовых морф в-момент выхода из спячки показали, что: 1) по достижении сурками, обеих морф ректальной температуры 16° С происходит резкий подъем уровня газообмена; 2) максимальная скорость газообмена у меланиатов выше на 16%. чем у рыжих сурков (Табл.1). •

• . " Таблица 1.

Удельная максимальная скорость потребления кислорода и выделения углекислого газа различными цветовыми морфами в момент выхода из спячки, мл/час на 1 г массы тела (М+ш)

1 1 ' Га з 1 1 1 Рыжие сурки 1 1..... 1 ,Меланисты 1 [ р

1 1 Кислород . 2. 64 ± 0. 12 (9)* 3.06 + 0.3 1 (3) I

1 Углекислый газ 1 1.92 ± 0. 12 (9) 2. 34 ± 0.24 (3) I

* - в скобках число особей.

Поскольку ректальная температура тела не дает полной информации о процессах, происходящих в организме выходящего из спячки животного, нами были проведены термографические исследования. При помощи этого эксперимента было показано:

1) распределение температуры по площади всего тела в момент выхода черного и рыжего сурка из спячки в интервале рек-

тальной температуры от 10° до 30° С сильно асимметрично - фактическая температура передней части туловища на 9-14° С выше по сравнению с задней. Граница разнотемпературных полей проецируется на линию диафрагмы;

2) при ректальной температуре 16° С температура кожной поверхности, на которую проецируются органы грудной клетки и головной мозг равна 30° С;

3) зоны повышенных температур черных сурков выражены отчетливее и масштабнее.

В совокупности данные экспериментов по измерению скорости газообмена и распределению температуры тела сурков различных фенотипов позволяют сделать вывод о том, что в режиме выхода животных из спячки черные зверьки достигают нормальной температуры тела за счет больших затрат пластических веществ.

В дальнейшем объем потребленного кислорода использовался для определения DEB (суточного энергобюджета) непрямым методом (Табл. 2) по формуле: DEB = 1,ЗУпотр.О х Q , где:

Q - энергетический эквивалент единицы объема потребленного кислорода, кДж/л.

Таблица 2.

Суточный энергобюджет полововозрастных категорий степного сурка

1 -.....1" - ■ — 1 1 Объем | ■ 1 1 1 1

1 Масса тела, | потреб. 0g | Q. ВМ. 1 DEB, |

1 г 1 ос. в сутки,.| ,.. .1 1 1 кДж/л кДЖ 1 кДж/сутки| 1 • 1

4€амцы-6392т3-47т25Г:-Г97687-930.28 1209.36 Г

I Самки 5160 - 37.152 19.62 728.92 947.60 |

I Сеголетки 2348 - 22.09 ' 20.202 446.26 580.14 |

Результаты измерений скорости газообмена у различных фенотипов сурков дают основание полагать, что сурки-меланисты имеют отличия от сурков стандартного типа окраски по этому физиологическому показателю. Сопряженность этих отличий с внешними мор1* "»логическими признаками можно установить при сопоставлении последних у обеих морф.

Сравнение основных экстерьерных признаков (веса и длины

тела) стандартных и черных по окраске сурков, исследованных из ,разных украинских популяций (Веловодский р-он Луганской обл., Великобурлукский и Шевченковский Харьковской обл.), показывает, что между ними нет существенных различий.

4. Основные причины внутрипопуллционного полиморфизма по окраске меха степного сурка в Украине.

Известно, что полиморфизм дискретных морфологических признаков проявляется, как правило, в центре видовых ареалов (Мауг, 1963). К периферии же общая изменчивость закономерно снижается. В краевых популяциях ареалов видов этому может способствовать неблагоприятная экологическая ситуация и, как следствие, резкое изменение численности и образование мозаич-ности поселений. В этих условиях создаются предпосылки, способствующие появлению полиморфизма по окраске меха (Кривошеев и др., 1981; Иас1кш1ак, 1990). С этих позиций становится понятной полиморфность украинских популяций европейского подвида степного сурка. Безусловно, они являются периферическими по отношению ко всему видовому ареалу байбака. Отметим, что именно в Украине степной сурок подвергся наибольшему антропогенному воздействию (МигУлин, 1928; Селезнев, 1936; Мигул1н, 1938; Милютин,, 1941).

Анализ литературных источников показал, что повышение уровня основного обмена у млекопитающих с нормальной окраской меха наблюдается под воздействием неблагоприятных факторов (Павлов, 1982; Степанова, 1990; Шилова и др., 1991 'и др.). Популяции сурка в Украине находились в условиях неблагоприятной экологической обстановки в течение как минимум 30 лет и . несмотря на принимаемые меры по его охране, численность свою значительно не увеличили. Только с середины 50-х годов наблюдается резкое увеличение численности за счет занятия сурком несвойственных ему местообитаний (Самош, 1958; Абеленцев, 1975; Токарский, Брандлер, Завгорудько, 1991; Машкин, Зарубин. Колесников, 1993). На наш взгляд, это объясняется специфическим отбором в пользу особей с более высоким уровнем энергообмена. Нашим исследованием установлено, что признаки окраски меха двух цветовых морф скоррелированы с уровнем базального метаболизма.

Таким образом, микропопуляции. из которых шло расселение

сурка, оказались гетерогенны по энергетическому балансу. Причем, физиологическая гетерогенность фенотипически проявилась в виде цветовых отклонений в процессе резкого увеличения численности и, что особенно интересно, в основном в местах переживания неблагоприятных условий. В этом состоит коренное отличие от тех случаев, когда вьщепление происходит на периферии ареала.

С этой точки зрения цветовой диморфизм сурков в центрах расселения следует рассматривать как адаптивную видовую реакцию на неблагоприятные (антропогенные) воздействия среды.

На основании выявленных биологически;- различий между цветовыми морфами можно утверждать, что при благополучном состоянии кормовой базы сурки-меланисты в случае усиления антропогенной нагрузки могут иметь преимущества благодаря более высокому уровню знергообмена.

Адаптивное значение полиморфической изменчивости как ви-. довой реакции вступает в противоречие с довольно низким процентом меланистов (до 3%), наблюдаемым в поселениях степного сурка и особенностями распределения аберрантов. С целью достоверного доказательства антропогенной обусловленности процента встречаемости меланистов сопоставлению были подвергнуты фактические плотности, зафиксированные учетными работами (Токарский и др., 1991; Машкин и др., 1993) и теоретически ожидаемые.

Исходными для расчета ожидаемых плотностей были данные по урожаю надземной фитомасоы (Середнева, Абатуров, 190) и оптимальной массе корма, рассчитанной на основании суточного энергобюджета.

Оказалось, что фактические учетные плотности в среднем в 2-3 раза меньше, по сравнению с.ожидаемыми (Рис.1). Согласно

-теоретически рассчитанной плотности поселения-

сурков при средней численности 5 сурков в одной семье, занимаемая ныне сурками площадь в 539 км2 способна выдержать пастбищную нагрузку около 160-180 тысяч сурков. Фактическая же численность Харьковской популяции около 50 тысяч.

Рассчитанная плотность поселений в известной степени приблизительна с тенденцией к занижению. Имеются достоверные сведе..ля о плотностях более 150 семей на км2 (Самош. 1958; наши данные).

Puc. 1. Сравнение ожиЭаелых и учетных плотностей

Ожибаелгая плотность В.А.Токарский, 1991 .И.Машки н, 1993

СреЭний состав селгьи^особей

- 12 -

Даже принимая во внимание то, что весенний учет проводится в период естественного пессимума.численности колоний, тем не менее очевидно, что популяции степного сурка находятся в стрессовом состоянии, подвергаясь сильному антропогенному воздействию, главньи фактором которого на сегодня является интенсивный неофициальный промысел. Сурки с уклоняющимся типом окраски изымаются при этом в первую очередь.

5. Биологические особенности, обуславливающие устойчивость сурков к антропогенному воздействию.

Более ранними исследованиями было показано, что популяции сурков в Украине испытывали резкие нерегулярные воздействия со стороны природных факторов и человека (Динесман, 1982; Бибиков, Дежкин, 1988;). Тем не менее, адаптивный потенциал этого грызуна позволил ему сохраниться в условиях быстрых изменений окружающей среды (Середнева, 1983; Машкин, 1993).

Три особенности биологии определяют устойчивость сурков к антропогенным и другим неблагоприятным факторам: норный образ жизни, социальность, зимняя спячка.

Известно, что разветвленная система подземных ходов степного сурка достигает иллювиального горизонта. При этом общая протяженность ходов довольно значительна. 9/10 всей жизни сурок проводит в норе, причем половину из этого времени находится в зимней спячке. Высокая устойчивость к гипоксии (Boggs, В1гсйагс1, 1989) выработалась в результате именно этой особенности биологии.

Проведенные исследования газового режима в норах сурков показали, что по крайней мере на 7-8-метровом удалении от входа парциальное давление 0г (144 мм.рт.ст. ) и С0г (5.1 -Штртгетт-)-незначительно—п-тлииярдг-а. пт атмосферного давления и газового режима степных черноземов., Отмеченное несущественное превышение парциального давления газов в норах свидетельствует о пассивной вентиляции в них. Характерно, что норы на полях также хорошо аэрированы, несмотря на кажущееся отсутствие вентиляции из-за малого перепада высот. Здесь, очевидно, разность давлений создается за счет более низкого давления над бутаном.

Следует предположить, что концентрация С02 будет выше в норах с одним входом и в слепых отнорках большой протяженное-

* f

.- 13 -

ти. Несомненно, что она также должна резко возрастать во время роющей деятельности.

В условиях, когда все входы в нору забиваются земляными пробками, что происходит при погружении сурков в спячку, газовый режим, вероятно, поддерживается за счет разветвленной сети ходов, которые выполняют в данном случае роль воздушных резервуаров и концентрация С02, следовательно, будет нарастать медленно.

В естественных условиях норы сурков, строящиеся несколькими поколениями, абсолютно безопасны с газообменной точки зрения. В них невозможно создать такой концентрации газов, которую не могли бы выдержать байбаки. Нашими экспериментами было зафиксировано, что сурки, находящиеся в боксе для замера скорости газообмена, без видимых отклонений в поведении переносили тридцатикратное превышение концентрации C0g над давлением этого газа в атмосфере.

Разница между температурой в норе и температурой воздуха в приземном слое колеблется и может достигать 18° С. Норы в известковых грунтах имеют более низкую и стабильную температуру по сравнению с норами на равнинных сельскохозяйственных угодьях. Стабильная низкая температура воздуха в норах сурков помогает не только избежать потерь на терморегуляцию, но и, надо полагать, значительно снизить ур.зень энергообмена и тем самым увеличить эффективность переработки первичной продукции.

Социальность. Численность травоядных животных, как правило, контролируется хищниками. Сурки в этом отношении являются исключением (Шубин, 1964; Середнева, 1985). Поддержание оптимальной численности популяции у них идет за счет формирования внутриколониальных группировок со сложным иерархическими и территориальными отношениями (Armltage, 1987, 1991; Arnold. 1990). Это подтверждается фактом резкого увеличение численности за последние десятилетия на фоне непрекращающегося и усиливающегося пресса со стороны хищников и человека.

Социальные механизмы поддержания оптимальной плотности популяции, исследовавшиеся ранее, действовали в условиях незначительных колебаний кормовых запасов семейных участков.

Между тем, практиковавшаяся ранее и теперь распашка сельскохозяйственных неудобий в Украине, может очень резко подор-

вать кормовую базу сурков, обитающих на таких площадях.' Наблюдения показали, что, оказавшись на распаханной полосе земли, сурки либо уходят на сопредельные незатронутые места, либо, если позволяет запас жира, сооружают земляную пробку и погружаются в спячку. Известно; что в таких случаях сеголетки как наиболее уязвимая в энергетическом плане возрастная категория гибнут при этом в первую очередь. .

За время проведения экспериментов в клеточных условиях нами не было отмечено ни одного случая табели байбаков во время спячки, несмотря на то, что их осенний вес был ниже, чем у сурков аналогичного возраста в естественных условиях, а диапазон отрицательных температур значительно шире и спячка проходила в большинстве случаев в одиночных гнездовых камерах.

В то же время в период зимней спячки были зарегистрированы з случая полного, 1 случай частичного каннибализма, причем в случае частичного и 1 полного каннибализма сурки содержались в изолированных ячейках. 'Учитывая эти обстоятельства, можно предположить, что только исключительные природные условия могут привести к собственно гибёрнационной смертности.

Случаи каннибализма могут служить в качестве возможного объяснения высокой смертности сеголетков в период зимней спячки. Вероятно, в природных условиях;явление каннибализма распространено значительно шире, нежели это констатировалось исс- • ледователями. Кроме того, выявленные различия в режиме зимней . спячки между сурками различных фенотипов могут быть основанием для предположения о преимущественной элиминации черной морфы за счет каннибализма в условиях резкого ухудшения кормовой ба-

Каннибализм сурков не является этологической аномалией, а может рассматриваться как один из механизмов регуляции, направленный на поддержание адекватной по отношению к кормовой емкости угодий численности этих животных в условиях резких нерегулярных колебаний кормовых запасов.

Спячка. Измерения уровней газообмена в момент выхода степных сурков из спячки выявили существенное (в 7-8 раз) превышение удельной скорости газообмена над уровнем основного обмена. Потенциально высокие термогенные способности на фоне динамичного уровня энергообмена могут служить хорошей физиологической основой для противодействия возникающим экстремальным

ситуациям, включая вызванные деятельностью человека. Интересно, что во время весенних отловов некоторые сурки при передержке периодически впадают в состояние факультативной спячки. Для этого состояния характерно значительное падение температуры тела и ригидность мускулатуры. При этом сурки находятся в специфической для спячки позе и не реагируют на внешние раздражители. Подойное оцепенение_наблюдалось и в более поздние сроки, но значительно реже. Описанное поведение, вероятно, связано с неспецифической реакцией на стресс, обусловленной отловом животного.

6. Степной сурок - перспективный объект для акклиматизации в биоценозах пастбищного типа.

При анализе современных изменений, происходящих в популяциях животных, целесообразно придерживаться концепции островной популяции и всегда учитывать возможность появления негативных моментов (принцип основателя, инбредная депрессия и т.п.). основанием для такого подхода может служить мозаичность современных природных ландшафтов.

Складывающиеся экологические условия требует переориенти-' ровки стратегии и тактики.охраны дикой фауны. В основу одной из возможных концепций охраны экосистем может быть положен принцип приоритетной охраны животных, несущих большую синэко-логическую нагрузку и при этом способных противостоять комплексному антропогенному воздействии.

Степной сурок в полной мере отвечает этим требованиям - в условиях сильного давления со стороны человека этот грызун сумел адаптироваться к изменившимся условиям.

После известного резкого снижения численности степного сурка в начале 20-го столетия, с середины 30-х годов начались попытки ее искусственного восстановления. Следует выделить три периода в акклиматизации сурка в Украине: с 1934 по 1936гг.. с 1950 по 1972гг., с 1986 года по настоящее время.

С середины 50-х годов численность сурков в коренных поселениях по не связанным с акклиматизационными мероприятиями причинам стала резко увеличиваться. В настоящее время, сохраняя высокий репродуктивный потенциал, колонии сурков прекратили свой рост, а в ряде районов даже сократились. На фоне этой экологической обстановки начался третий период акклиматизации

сурка в Украине.

Всего за 9 лет текущего периода было произведено свыше 50 выпусков в 12 областях, общая численность выпущенных байбаков составила около 4 тысяч. Более половины зверьков от общего количества сурков были расселены в 1991-1994гг.

Короткие сроки наблюдаемого периода не позволяют сделать окончательные выводы о результатах акклиматизации. Но уже сейчас можно с уверенностью сказать, что при расселении повторяются ошибки прошлых лет: неправильный выбор места для выпуска, поздние сроки выпуска, невыполнение комплекса мероприятий, предшествующих выпуску акклиматизируемых животных. В результате обследования угодий, где проводился выпуск, установлено, что в большинстве случаев процент приживаемости составляет менее 50%. Лишь в Любашевском районе Одесской области из 50 сурков перезимовало 40 особей (80%).

Как было показано выше, антропогенное воздействие снижает процент встречаемости сурков-меланистов, главным образом, за счет неофициального промысла. Учитывая то, что полиморфизм сурка по окраске меха - адаптивная реакция на факторы антропогенного риска, необходимо срочное принятие комплекса мер, направленного на преимущественную охрану цветовых морф. Это позволит полиморфным колониям достичь истинного сбалансированного состояния.

Продуктивность растительных ассоциаций современных биоце-. нозов пастбищного типа во всех областях лесо-степной и степной зоны Украины в состоянии обеспечить потребности колоний степного сурка.

7. Рекомендации по проведению биотехнических работ, связанных с расселением степного сурка на Украине.

-Любые-акклиматазационные-_МЁршриятия в самом своем начале^

сталкиваются с проблемой выбора метода отлова. Последний в идеальном варианте должен отвечать трем главным требованиям: 1 - быть экологически обоснованным; 2 - обладать высокой уловис-тостью; 3 - экономические затраты должны быть снижены до минимума.

В настоящее время с целью акклиматизации применяются два метода отлова: отлов путем наполнения временных нор водой и петельный. Наиболее отвечающим вышеперечисленным требованиям

является метод отлова при помощи пушечных сетей. Однако его использование требует определенной квалификации ловцов, достаточно сложного оборудования и к тому же он небезопасен. Поэтому использование петель в условиях Украины для отлова сурка все же предпочтительнее.

Оптимальные сроки ' отлова с 15 июня по 15 июля. При использовании петельного способа отлова смещении сроков отлова ведет к полово-возрастному смещению комплектуемой партии.

Передержку-отловленных животных желательно проводить в изолированных 8-ми, 10-ти секционных клетках, которые должны располагаться в затененном, прохладном месте. ■

Транспортировку предпочтительнее осуществлять в сумеречное и ночное время. Во время движения клетки с животными не должны находится на открытой грузовой платформе.

Если суммарное время отлова, передержки и транспортировки не превышает 5 суток, кормить взрослых животных не обязательно. Сеголетков можно подкармливать молодыми листьями подсолнечника, люцерной, клевером или спорышом.

Минимальная партия зверьков предназначенная для выпуска на новом месте не должна быть менее 20 особей, из них процент сеголетков не должен превышать 3055. Соотношение полов 1:1.

Возможны несколько вариантов выпуска. 1. Единовременный выпуск большой партии'животных не менее 50 з-ерьков. 2. Поэтапный выпуск. Выпуск второй партии животных производится через 3-4 недели после первого выпуска на ту же самую территорию во временные норы, отрытые сурками первого выпуска. Предпочтительнее первого, поскольку позволяет: а) оценить правильность выбора места; б) ближе к осени снижаются миграционные тенденции и уменьшается агрессивность сурков. 3. Выпуск сурков сразу же после зимней спячки.

Выпуск производится в заранее подготовленные искусственные земляные сооружения или по возможности в непосещаемые лисьи и барсучьи норы.

До и сразу после выпуска обязателен отстрел хищников.

ВЫВОДЫ

1. Выявленные различия в распределении и частоте встречаемости сурков-меланистов в разных частях ареала сурка в Укра-

ине выходят за рамки стохастических представлений о частоте спонтанных мутаций. Основные очаги цветовых отклонений сурка грубо соответствуют мозаичному ареалу этого грызуна, сложившемуся к моменту максимальной депрессии численности.

2. Сурки с уклоняющимся типом окраски не имеют достоверных различий в весе и длине тела. Уровень основного обмена и максимальная скорость газообмена в момент выхода из спячки у меланистов выше, чем у животных стандартного типа.окраски.

3. Изменчивость в окраске меха сурков относится к адаптивному полиморфизму. Ее возникновение предопределилось резким колебанием численности в ответ на резко меняющиеся и неблагоприятные условия среды в периферийных частях ареала. •

4. Выявленная частота встречаемости особей с аберрантной окраской (до 3%) не соответствует уровню адаптивного значения черного фенотипа вследствие его элиминации со стороны человека.

5. Стабилизация численности степного сурка к середине 80-х годов наступила в результате неофициальной промысловой нагрузки. Современная площадь сурчиных угодий в состоянии выдержать трехкратную пастбищную нагрузку со стороны сурков.

6. Как социальное, зимоспящее и норное животное сурок способен противостоять умеренной и сильной антропогенной нагрузке, не связанной с прямым истреблением. Каннибализм, выявленный в условиях эксперимента -,социальный механизм регуляции численности популяции, запускающийся в ответ на резкое нерегулярное колебание кормовых запасов.

7. Исходя из значительной синэкологической роли сурков и того, что они фактически превратились в факультативных синантропов, необходимо пересмотреть вопросы охраны и использования ресурсов этого грызуна в пределах естественного ареала. Реко-

1лендуетсяТшр^ -

ного типа.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Дудкин 0.В. Каннибализм среди степных сурков // Международ. (V) Совещ. по суркам стран СНГ, ; 21-23 сент. 1993. Тез. докл. - М., 1993 -С. 12.

2. Дудкин О.В. Полиморфизм окраски у степного сурка на Украине // Там же. - С. 13-14. .

- 19 -

3. Дудкин О.В. Сравнительный анализ газообмена степных сурков с различной окраской шерсти в момент выхода из спячки // Там же. - С. 14.

4. Дудкин О.В., Ткач В.В. Обнаружение Dicrocoelium dendriticum у степного сурка в Украине // XI Конф. Украинского об-ва паразитод., сент. 1993г., Киев. Тез. докл. - Киев, 1993. - С. 40.

5. Dudkln 0. V., Kryzhanovskly V.I. Intraspeclflc polymorphism In genus Marmota // 2nd Internat. Conf. on Marmots. - 2n<3-6Xh October 1994, Aussols (France). - p.54

. 6. Дудкин О.В. Цветовые отклонения у степного сурка (Marmota bobac Mull.)в Украине // Вестник зоологии. - 1995

7. Dudkln O.V., Avdeev A.S. The problems of steppe marmot acclimatization- // 2nd Europ. Cong, of Mamm.. - 27 March-l April 1995, Southampton, England. '

8. Dudkln O.V., Mlkltjuk A. Ju., Arkhlpchuk V. A. The new method of steppe marmot capture. Там же.

9. Dudkln 0.V., Llmanskiy S.V., Bogdan S.N.. The blue color morph of steppe marmot. Там же.

10. Dudkln O.V. Infra-red heterothermla of steppe marmot color morphs at moment of arousal from hibernation - в печати.