Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности экологии блохи грызунов Южного Приморья Neopsylla bidentatiformis (Wagn., 1893) (Syphonaptera) и ее взаимоотношения с нематодой Spilotylenchus Sp. (Nematoda, Allantonematidae)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии блохи грызунов Южного Приморья Neopsylla bidentatiformis (Wagn., 1893) (Syphonaptera) и ее взаимоотношения с нематодой Spilotylenchus Sp. (Nematoda, Allantonematidae)"



РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПРЕЗИДИУМ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ОТДЕЛЕНИЯ

На правах рукописи

ЛИТВИНОВА Екатерина Александровна

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БЛОХИ ГРЫЗУНОВ ЮКНОГО ПРИМОРЬЯ МЕ0Р5У1Л.Л В1БЕКтТАТ1РОКШЗ ( №№N.,1893 ) ( ЗШКЖАРТЕНА ) И ЕЕ ВЗЖСОТНСШЕ1ШЯ С НЕМАТОДОЙ ЗРХЬОТУЪЕЛСНиЭ ЭР. ( НЕМЛТОБА, АШиПШЕМАТ1ВАЕ )

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 1994

Работа выполнена в Приморской противочумной станции и в Иркутском ордена Трудового Красного Знамени государственном научно-исследовательском протнвочум-ном институте Сибири и Дальнего Востока

Научные руководители: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ю.Д.Очиров; доктор биологических наук, профессор М.Г.Баянов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н.К.Христофорова; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А.С.Еременко

Ведущее учреждение:' Дальневосточный государственный университет, кафедра зоологии

Защита диссертации состоится

1994г. в•" (¿О" часов на заседании специализированного совета Д 002.06.03 при Президиуме ДВО РЛН.

Адрес: 690022. Владивосток, проспект 100-летия Владивостоку, 159. Биолого-почвешшй институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан 993г ■

Ученый секретарь специализированного совета

И.В.Картавцева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Изучение биотических взаимоотношений типа хозяин-паразит имеет важное значение для понимания закономерностей эпизоотических процессов и разработки рациональных противоэпидемических мероприятий.

На территории Юга Дальнего Востока в природных комплексах циркулируют возбудители целого ряда вирусных, бактериальных и риккетси'озных природноочаговых инфекций, носителями которых являются грызуны. В качестве переносчиков многих болезней - туляремии, листериоза, эризепелот-рикса, различных иерсиниозов - выступают блохи / Тифлов, 1960; Ващенок, 1984 /. Несмотря на большие успехи в исследовании этой группы эктопаразитов,остаются неизученными йногие вопросы экологии, включая взаимоотношения блох с хозяевами.

Изучение блох грызунов Приморья носило, в основном, ^аунисгический характер. Экологические особенности этих гасекомых, определяющие их роль в возникновении эпизоотий з регионе освещены недостаточно. Имеются работы В.В. Мос-саленко / 1958, 1962, 1963, 1965, 1966 /, И.Ф.Жовтого /1962, 1966, 1967, 1968, 1969 /, в которых освещены лишь угдельные черты биологии блох и сделана попытка анализа их шсленности. До настоящего времени практически не проводи-тось изучение экологии блох на популяционном уровне. Оста-зались неизученными изменения фазового, возрастного и по-ювого состава популяций, сезонные и годовые колебания здсленнссти. Кроме-того, не было данных о жизненных циклах иссовых видов блох грызунов, условиях перезимовки, зазмножении.

В Приморье не изучался вопрос взаимоотношений блох с их эндопаразитами - гельминтами, хотя известно, что в других районах и областях страны, массовое размножение нематод снижает численность блох в природе / Самуров и др., 1981, 1982, 1983 /, увеличивает частоту питания / Ыорозог и др., 1987 / »влияет на продолжительность их жизни и репродуктивную способность / Козлов и др., 1985/.

Работа посвящена изучению одного из массовых еидое блох грызунов Южного Приморья Ыеорзу11а Ы.с1еггЬа11:1:огт1Б / Иаяп., 1893 /. Эта блоха паразитирует на всех без исключения видах грызунов, имеет широкий ареал, который в нашей стране проходит от Восточной Сибири и Забайкалья до Приморского края, за рубежом обычна в Монголии и странах Юго-Восточной Азии, Корее и Китае / Иофф, Скалон, 1954/. Блоха является хозяином энтомопатогенной нематода ЗрПо1у1епсЬиз иББцНепБХБ, описанной как новый для науки вид. Кроме тйго, блоха N .ЫбегЛа^Г оггиб играет определенную роль в эпизоотических процессах.

Цель работы. Изучить экологию популяций блох N. Ыс1еп1а1:1^гпи5 в Южном Приморье и определить степень паразитических связей в системе грызун - блоха - гельминт.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели потребовалось решить следующие вопросы.

1. Изучить особенности экологии грызунов - хозяев блохи N. ЫсНеаЪаИ^гпиз в Южном Приморье, оказывающие влияние на блоху.

2. Выявить свойства популяции блохи И.Ы(1еп1а111:огпи8 - распределение микропопуляции /популяция отдельного гнезда/ в микробиотопе /в гнезде, на грызуне/, место популяции в таксоценозах блох грызунов, соотношение полов, фазовую и возрастную структуру » число поколений блох в году, численность.

3. Определить влияние вида проксрмителя на выживае-юсть , плодовитость и продолжительность жизни блохи.

4. Описать'морфологию, биологию, экологию нематоды . иБэш^ег^з , паразитирующей в блохе.

5. Изучить влияние нематоды Б. иББШ^епзхБ на блоху . МбеггЬа^^гпиз - репродуктивную способность, пищевую ктиекость, продолжительность жизни и численность.

Научная новизна. При анализе материала

0 грызунам {Одного Приморья как хозяев блохи N. 1(1е^аЬ11гогпиз пополнены сведения об устройстве их нор. первые изучены услсеия обитания блохи в гнездах грызунов

зимний период , выявлена зависимость плодовитости , вы-иваемости .продолжительности- яизни блохи от вида прокор-ятеля , а также выяснено влияние температуры среды на ззмнозение и продолжительность ее жизни. Уточнены и растрепы сведения по периоду размножения .числу поколений тсх в году и изменению численности популяции.

В Приморье нами впервые обнаружено паразитирование ;иатод в блохах. Описан новый вид нематоды. Изучены отельные черта биологии и экологии нематоды Б. иэяигпег^з. осмотрено влияние паразитических червей га пищевую ак-геность, репродуктивную способность , продолжительность гзни и численность блохи.

Практическая значимость. Материа -

1 по морфологии, биологии, экологии нематод, изложенные в :ссертации, включены в " Практическое руководство по изу-нию нематод блох ". Данные по экстенсивности инвазии охи N. Мс1еп1а1:11:оггти.ч использованы при составлении эпи-отологических прогнозов , кроме того , изучение взаимоношений нематод и блох открывает некоторые возможности я разработки теоретических основ биологического метода

борьбы с блохами.

Апробация работы. Материалы диссертационной работа довожены и обсуждены на научно - методическо! конференции преподавателей педвузов, Уссурийск, 198А г., на III . Всесоюзной конференции зоологов педагогически; институтов , Витебск , 1984 г., на VI совещании энтомологов Сибири , Новосибирск , 1985 г., на реферативной конференции сотрудников Приморской противочумной станции , Уссурийск , 1986 г. , на VII совещании энтомологов Сибири, Новосибирск , 1989 г., на семинарах паразитологических отделов Иркутского ПЧИ и Биолого-почвенного института г.Вла-дивог~эка, 1993г., на Ученом совете Иркутского ПЧИ, 1993г.

Положения, выносимые на защит освещают краткий очерк экологии грызунов как хозяев блом N. bidentatiformis , описание 'экологии блохи , которое включает вопросы питания »размножения , продолжительности жизни, возрастного и полового состава популяции , а также вопросы распределения микропопуляции блохи в мнкробиотопе, места популяции в таксоценозах блох грызунов и численности. Рассматривается морфология, биология и экология новогс вида нематоды , обнаруженной в блохе, и ее влияние на размножение, пищевую активность, продолжительность жизни i численность хозяина.

Объем работы. Работа изложена на 145 страш цах, включает введение, шесть глав, посвященных кратко! географической характеристике Южного Приморья, материала!, и методам, краткому очерку экологии грызунов, особенности* экологии блохи N. bidentatiformis, нематоде S. ussuriensis и обсуждению полученных результатов, выводы и список литературы. Последний содержит 181 работу отечественных s иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 31 таблицей и 22 рисунками.

Публикация. По теме диссертации опубликовано десять работ, сдана а пе-гать одна работа.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Краткая географическая характеристика Шного Приморья

КЬгное Приморье занимает территорию, ограниченную с севера и запада государственной границей с КНР и КНДР, с юга - побережьем Японского коря, восточной границей является левобережье р.Уссури.

Климат Приморья нельзя назвать типично морским, несмотря на близость океана,так как сухие весна и осень и суровая гллоснезкая зима приближают этот тип климата к континентальному. Только влажное лето с туканами имеет черты морского клшгата.

В лесостепной зоне годных частей края вдоль рек по равнаяги тянутся узкие полосы зарослей -кустарниковых и низкоствольных ев , иногда встречается заросли боярыпнп-коз, дикзх яблонь н черюзухи. Часты заросли кустаркикоз, особенно разнолистной лещины. В этой зеке наблюдается смещение грызунов разных фаукистических групп. Крысовздный хомячок является представителем зивотных Шго - Восточной Азии, красная полевка и даурский хомячок - сибирские виды, полевая мышь - представитель европейской фауны, большая полевка - обитатель Дальнего Востока / Сыроечковский и др., 1975/. К биотопам лесостепной зоны приурочены все массовые виды блох грызунов / Иофф , Дубинина я др., 1950 /.

В зоне смешанных лиановых лесов растет цельнолистная черная пихта , образующая особые пихтово - широколиственные леса, тлеющие в своем составе граб , актинидию , ви-

наград, лимонник. Фауна грызунов в зоне лесоз беднее фауны лесостепей и представлена восточноазкатской кьпаыэ , крас-касерой полевкой и бурундуком. Беднее в этой зоне к фауна блох.

2. Катериая е кетодика.

Работы по сбору материала проводились в соответствии с сущsствукцимн методическими рекомендациями, принята,н е системе цротивочугдных учреадениа. Основным документом являлась " Общая инструкция по гаразитологкческой работе в противочумных учреждениях СССР " /Саратов, 1978/, креме того, использовались рекомендациях, наложенные в публикациях другой: авторов / Жовтый, Васильев, 1981; Еовтый, Нечаева, 1983 /.

Прп определенен вида, сала, развития мирового тела, алиментарного показателя /показатель переваривания крови/, физиологического Еозраста блох и исследования их ка наличие некатод применяли приемы, изложенные в публикациях Е. П. Павловского / 1927 /, В.Н. Прокопьева / . 1958 /, Н.Г. Кунхщкой / i960 / Е B.C. Ваценка / 1984, 1988 /. Изучение количественного состава популяций блох проводилось с употреблением терминов и понятий, предложенных В.Н. Беклемишевым /' 1970 /. Для определения численности паразитов на грызунах и в их гнездах вводился термин "общий запас", употребляемый И-Ф. Жовтым / 1960 /. Обработку статистических данных вели по H.A. Плохинскогйу / 1970 / и З.В. Иван-теру / 1979 /. Систематику грызунов проводили по И.Я. Пав-лшюву ж 0.31. Россолпмо / 1987 /, блох - по И.Г. Иоффу, О. И. Скалой / 1954 / к Т.П. Ромашовой / 1987 /.

Часть блох подвергали полному гельминтологическому вскрытию по методика!?, предложение,: Е.П. Павловским /1927/

и С.Л. Лазаревской / 1962 /. Нематод внбпралп, фкхскрова-лп, следуя рексмаздадпям А.Й.Де linees / Ее Grisse, 1969 / и О.В. Спободякак / устное сообщение /. При приготовлении препаратов использовали приема, списанные Ж.В. Сейнхорстом ./Seinchorst, 1959, 1962 / и А.Й.Де Fpiîcce / De Grisse, 1971 /. При изучении морфологических признаков некатод промера давали по З.Г. Де Макну / De Mann, 1884 / и С.Л. Лазаревской / 1962 /.

Для изучения особенностей экологии, биологии блох и нематод выполнено 7 экспериментальных работ, посвященных исследованию влияния состава пища на выживаемость и сроки метаморфоза личинок блохи*, влияния температура среды на размножение и продолжительность жизни блохи; влияния вида прокормителя на плодовитость, выживаемость преимагиналышх стадий и продолжительность жизни блохи; влияния температуры среды на продолжительность жизхш свсбодножизущих нематод; влияния нематоды на частоту питания, репродуктивную способность, продолжительность жизни блохи.

Всего за период исследований было отработано 144000 ловугзо-суток, отловлено 15567 грызунов, изучено и разобрано 538 гнезд, собрано 9002 блохп. На наличие гельминтов просмотрено 5080 блох, из которых 4112 подвергнуты полному гелыЕнтологическому вскрытшо.

3. Краткий очерк экологии грызунов - хозяев блохи Neopsylla bidentatiformis /Wagn., 1893 /

На основе собственных материалов и с привлечением литературных данных выяснены некоторые особенности экологии грызунов , обусловливающие взаимоотношения их с блохами. Блоха N. bidentatiformis эвризоидна, для питания она

использует широкий круг хозяев. Б Приморском крае паразитирует на всех видах грызунов и землероек. В качестве основного прокормителя предпочитает крысовидного хомячка. Постоянно встречается на самых массовых видах грызунов лу-го-полевых биотопов полевой мыши и большой полевке,кроме того паразитирует на даурском хомячке, восточноазнатской мыши, красной и красносерой полевках и серой крысе.

Изменения численности прокормителя, условия его обитания оказывают влияние на его эктопаразитов. На юге Приморья изменение чнсленности массовых видов грнзуков имеет двух-трехлетнш цикличность. При повьиекии численности грызунов,'изменение численности блох происходит с опозданием на одни год. Например, при увеличении показателей численности крысош-щного хомячка в 1979 /до 3.1л попадания/ и в 1983 годах /до 2.32, попадания/, показатели численности блохи N. ЫйеггЬа^ГогпаБ резко возросли шшь в следующем году, общий запас, понимаемый как су;,п,:а индексов обилия блохи в гнезде и на грызуне, составил в 1980 г. 302 и в 1984 г. - 120, при многолетних средних 54.2. Та ке закономерность прослеживалась по блохе, паразитирующей ка Других массовых видах грызунов.

Все грызуны явлккггся типичными нориикаш. В норах происходит рождение и выкармливание потомства. Размножение грызунов длится на протяжении всего теплого периода. К октябрю идет постепенное его снижение / Шкилев, 1958 а,б, 1959; Нестеренко, 1985 /. Кормящие самки редко покидают гнезда, в результате • чего в ш устанавливается относительно постоянный микроклимат, а блохи имеют регулярный доступ к хозяину. К периоду разггюиения грызунов, как правило, приурочивается и размножение блохи.

Норы являются не только местом обитания зверьков, не и микробиоценогом для их блох. Только в норах блохи нахо-

дят все необходимые условия для своего существования независимо от погодных условий на поверхности земли. Б гнездах грызунов численность блохи N. Ыс^гЛа-^Гогпиз всегда выше, чем на хозяине: у крысовидного хомячка в 15 раз, у полевой мыши и большой полевки, соответственно, в 50 и 11 раз.

Гнезда грызунов находятся на разной глубине от поверхности почвы. Глубина залегания гнезда зависит от биологических особенностей разных видов грызунов, сезона года, температуры и влажности окружающей среды. Так, грызуны, не впадающие в спячку зимой, располагают сбои гнезда или на поверхности почвы / зимние гнезда большой полевки /, или на небольшой глубине в верхнем ее ярусе / гнезда остальных видов грызунов /, где сказываются даже суточные колебания температуры. Гнезда впадающего в спячку крысовидного хомячка залегают значительно глубже / 50 - 150 см /.

В жилых гнездах, благодаря скоплению в них зверьков, даяе в холодные зимние месяцы сохраняется положительная температура. В убежищах полевой мыши и большой полевки в январе - феврале температура воздуха в гнездовой камере не опускалась ниже 8 - 10е С при кратковременном отсутствии в них зверьков, а у крысовидного хомячка она составила

При бактериологическом и вирусологическом исследованиях мышевидных грызунов Приморского края выделены возбудители псевдотуберкулеза( пастереллеза, лептоспироза, листе-риоза, эризипелоида, туляремии, клещевого сыпного тифа, клещевого энцефалита, цуцугамуси и ГЛПС / Клименко, 1957; Высоцкий, 1962 а, б, в, г; Сомов, 1962 а, б,; Дурас, 1963; Киров, 1963; Вишнякова, 1966; Карманова, 1966; Гопаченко, 1966, 1967; Сомов, 1966, 1967; Слонова, 1984; Кушнарев, 1986; Макеев, 1986 /.

4. Особенности экологии блохи Neopsylla bidentatiformis /Wagn., 1893 /

Блоха N. bidentatiformis многочисленна и населяет обширную площадь в лесной и луговой зонах от Восточной Сибири до Приморского края. В Приморье обитает, в основном, в луго - полевых биотопах.

Микропопуляции блохи размещаются в жилищах хозяина и на зверьке. Основной стацией вида, где концентрируется большая часть микропопуляции, является гнездо. Зимой блохи практически не покидают убежищ, и индекс приуроченности их гнезду максимальный / 100% /. Минимальная приуроченность блох гнезду отмечается в периоды наибольшей активное™ грызунов с мая по октябрь, когда часть особей не успевает напиться крови и остается на зверьке после ухода его из убежища. В гнезде крысовидного хомячка у блохи N. bidentatiformis этот показатель может снижаться в июле до 55.61, у полевой мыши и большой полевки самый низкий индекс приуроченности блох гнезду наблюдается в мае 71.4% и 83.3%. Коэффицент корреляции между общим запасом блохи в микробиотопе и численностью ее в гнезде при паразитирова-нии на крысовидном хомячке к полевой мыши составил - 0.99, на большой полевке - 0.98, что свидетельствует о зависимости общей численности популяции блохи только от численности ее в убежищах.

Нами определено, что в состав таксоценозов блох грызунов входит 34 вида блох. В гнездах крысовидного хомячка отмечено 7 видов. На долю N.bidentatiformis в разные сезоны года приходится от 71 до 100% от общего количества блох. В убежищах полевой мши - до 85%. Саше разнообразные таксоценозы блох у большой полевки /11 видов/, среди которых N.bidentatiformis составляет от 1.6% в марте до 41Х

в сентябре.

В гнездах грызунов осуществляется питание блохи. Для личинок необходимым компонентом является железосодержащая часть крови, а также белки сыворотки, влияющие на выживаемость преимагинальных стадий и сроки метаморфоза. В эксперименте у личинок, питавшихся растительными остатками и сухой кровью, увеличивался выплод имаго /на 23%/ и сокращались сроки метаморфоза на 5 - 8 суток по сравнению с личинками, питавшимися только растительны?,и остатка?.®. Определенное влияние на сроки метаморфоза, плодовитость, выживаемость и продолжительность жизни блохи оказывает вид прокормителя. Так, блохи, питавшиеся на полевой мыши, при размножении откладывали в 1.8 раз больше яиц, чем при кормлении на большой полевке, и в 6.7 раза больше, чем питавшиеся на красносерой полевке. Сроки метаморфоза у блох с первых двух прокормителей практически совпадали, а у 'блох с третьего - увеличивались на 10 суток. У блох с красносерой полевки отмечена самая высокая смертность преимагинальных стадий. Только из 14.3% отложенных яиц выпло-дились имаго. У блох с большой полевки и полевой мыши г-ш-лод, составил А2.8 и 52.5% соответственно. Средняя продолжительность жизни у блох с полевой мыши больше, чем у блох с большой полевки на 5 суток, и больше, чем у блох с красносерой полевки на 13 суток' /с уровнем достоверности между первыми и последними 96.6%/.

Размножение блохи N. М<1епЬа11{:огпи5 протекает в убежищах грызунов. Появление весной имаго в гнездах крцсор::д-ного хомячка начинается в конце апреля - мае, у полевой мыши~- в марте, у большой полевки - в феврале. Через 3 -10 дней блоха начинает размножаться. Размножение длится до поздней осени. Ярко выраженный пик новой генерации у нее приходится на конец октября - ноябрь, а на протяжении все-

го весенне - летнего периода размножение идет сходным образом у блохи с трех видов грызунов.

В зимний период у крысовидного хомячка блоха не размногается, не питается и находится в гнезде на стадии яйца и имаго. У полевой мыши и большой полевки блоха зимует на всех стадиях развития от яйца до имаго, активно питается, а при паразитировании на большой полевке способна к размножению. В убежищах крысовидного хомячка в течение года развивается два полных поколения паразитов, в гнездах полевой мыши и большой полевки - до трех генераций.

В норах грызунов в течение года происходит постоянная смена температуры. Экспериментальным путем установлено, что блохи способны размножаться при температуре среды от 5 до 29°С. Оптимальными являются 18 - 22°С. В гнездах крысовидного хомячка в зимний период в природных условиях температура воздуха в гнездовой камере составляет 3 - 6°С и является препятствием для размножения паразитов. При этой температуре блохи находятся в состоянии, близком к оцепенению.

Весной, в марте, популяция блохи состоит из молодых особей /от 50% на крысовидном хомячке до 66% на полевой мыши/, которые при благоприятных условиях сразу начинают размножаться. В апреле - июне количество взрослых блох максимально - 75-80%. В июле наблюдается снижение их относительного количества до 45%, а в августе - ноябре подъем до 64%. Старые особи встречаются в течение всего года, но максимум кх приходится на весну.

Соотношение полов в популяциях блохи непостоянно, меняется по сезонам, хотя большую часть года численность самок выше численности самцов. Однако в марте, с началом выплода весенней генерации насекомых, самцов становится больше,чем самок.

Одним из основных показателей популяции блохи является ее численность. Численность насекомых меняется как по сезонам, так и по годам. Существуют различия между изменениями численности блохи на крысовидном хомячке, впадающем в спячку и на остальных, не спящих зимой грызунах. Так, в течение года у блох с крысовидного хомячка наблюдается два подъема численности: весенний приходится на апрель - май, он совпадает с периодом размножения хозяина и происходит за счет выплода особей весенней генерации, и осенний, который приходится на сентябрь и осуществляется блоха:,я летне - осенних поколений.

Сезонные изменения численности блохи, паразитирующей на грызунах, не впадающих в спячку, сходны. В марте - апреле начинается вшлод имаго, и первый подъем численности наблюдается в апреле. В мае - июне численность снижается из-за гибели старых особей и на короткий период стабилизируется. К июлю - августу общий запас насекомых бко~ь увеличивается и к октябрю - ноябрю достигает самых высоких значений.

5. Нематода Spilotylenchus sp. как паразит блохи Neopsylla bidentatiformis

Блоха N.bidentatiformis является хозяином паразитической нематоды S. ussuriensis, относящейся к семейству Allantonematidae Pereira, 1931, роду Spilotylenchus Launay, Deunff, 1983 и описанной Kaie новый вид. Размер?' форма тела этой нематоды меняются с возрастом. Ноподи-самки и самцы, обитающие во внешней среде, в субстрате гнезд грызунов, имеют длину тела около I мм и китеаьзно -веретеновидкую формуПосле спаривания самцы гибнут, сс.т-:л становятся инвазионными и через кутикулу или интерсегмеа-

таотверстия- проникает в личинку блоха I, II стадии, шггается ее зеироЕыи телом» увеличиваются в размерах и приобретает С - образную форму тела /¥асЬек, 1955/.

Зрелая паразитическая самка достигает в длину 3 ш, продуцирует большое количество /500-600/ личинок, которые такзе питаится жировым телка хозяина и при достижении определенного Еозраста /после трех ликек/ покидают тело блохи, через анальное отверстие, а при большом скоплении прямо через хитиновый покрав. В окружающей среде, претерпев есг одну гсшьпу» личинки превращаются в свобадноЕивущих самок и

С£1.Щ02.

Блоха Ы.Мйеп1а^£огвп.з, паразитирующая на грызунах ЕЬшого Приморья, неодинаково заражена гельминтами. Так, например, при среднегодовой показателе экстенсивности ин-Еазии 11.7% блохи с большой полевки не были инвазироЕаны нематодами. Вероятно, особенности экологии этого грызуна, в частности сиена зимних наземных гнезд на летние подземные, не создают условий для формирования стойких никропо-пуляцнй свободногивуцнх паразитических червей и являются препятствием к зараленпв блохи энтшопатогенными нематодами. Блохи, зараженные одной паразитической самкой нематоды, были отнесены каш к I стадии инвазированности, дву-мя-тремя - газ II стадии инвазированности.

Жизненный цикл гельминтоз тесно связан с жизненным циклом хозяина. Зшувзге блохи совершенно лишены нематод. Особи с гельминтами погибают .еде осенью. Личинки паразитических червей зиыувт в субстрате гнезд грызунов в состоянии оцепенения и приобретают инвазионную способность с повышением температуры воздуха среды весной. Экспериментальным путем установлено, что-при температуре среды 5е С личинки нематод могут оставаться живыми до трех месяцев.

В конце марта - начале апреля происходит заражение

гачинок блохи нематодами, которое наблюдается с течете зсего теплого периода.

Нематоды оказывают влияние на пищевую активность. :азмногение, продолжительность яизни и численность бла:п:. >лохи, зараженные нематодами, не способны к длительному фозососанню. В ходе эксперимента было установлено, что шзаззрованкые особи в среднем ка час меньше питались ка гозянне, чем здоровые насекомые, и скорость переваривания :рови такзе опережала таковую у здоровых блох. На час сокращался интервал кгяду двумя приемами пищи.

Блохи, зарагенные гельминтами, частично или полностью трачивают способность к размножению. В ходе эксперимента 1ЫЯСНИЛН, что самки блоха с нематодами полностью утрачнза-гг способность к размножения. Ks яичники становятся недо-зземтыгп! уле при I стадии пивазировгнноста. При II стадгл ¡квазирозанности яичники у самок отсутствуют. Самцы блс-~; : одной паразитической самкой з гемоцеле способны к спари-зшпэ и оплодотворяют здоровых самок. Самцы с 2 - 3 нема-■одами, как правило, являются кастрата!® с заметными нзр;>-'ениями в строении наружных половых органов или с внутренний изменениями. Потомства они не дают.

Блохи, инвазированные паразитическими червями, менее пзнеспособны, чем здоровые насекомые. Максимальная прсдсл-ительность их еизни составила 39 дней, в то время как доровых - 51. Xyse переносят блохи с нематодами и ¡шзг-зге емпературы. При 5" С они начанают гибнуть уге ка следую"; г'; ень, здоровые - на третий.

Экстенсивность инвазии блох нематодами меняется по езокам и годам. В годы с теплой зимой весенние показатели [сстенснз'юсти инвазии превышают многолетние средние пока-атели. В гнездах полевей шлет, например, в такие годы 1986/ шгвазнрованпе блох происходило ухе в феврале - мар-

те, а экстенсивность инвазии возрастала до AOS, при многолетних средни?: 15.9%. Зараженные нематодами блохи менее плодовиты и жизнеспособны, вследствие чего снижается численность всех последуизщих генераций, включая весеннее поколение следующего года. Таким образом, существует пря:.ая зависимость между повышением температуры среды в зимний период и экстенсивностью инвазии блох нематода:^ и обратная зависимость между экстенсивностью инвазии и численностью блох грызунов.

вывода

1. ^массовыми видами грызунов луго-полевых коьшлексов Юаного Приморья является полевая мышь и большая полевка, лесных - восточноазиатская мышь и красносерая полеЕка. Изменение численности мзссоеых видов грызунов луго-полевых комплексов тлеет двух-трехлетнш цикличность.

2. Крысовидный хс:£Ячок, впадавйщй . в спячку залой, устраивает гнезда глубоко под землей /53-150 см от поверхности почвы/. Гнезда грызунов, не спящих зимой, находятся или на поверхности почвы /зимние гнезда большой полевки/ или на глубине 10-15 см.

В убежищах полевой кыш е большой полевки тегшература воздуха в гнездовой камере в январе-феврале не опускалась киле 8-10"С, в гнездах крысовидного хомячка - А.5еС.

3. Блоха N. bidentatiforrais паразитирует на всех видах грызунов, является одним из фоновых видов паразитических насекомых луго - полеБых биотопов й переносчиком таких возбудителей природноочаговых болезней как псевдотуберку-лгз, пастереллез, эризипелоид и туляремия.

Микропопуляция блохи распределяется между зверьком и его жилищем неравномерно. Основной стацией вида, где концентрируется большая часть микропопуляции, является гнездо. В период повышенной вненоровой активности зверька только незначительная часть блох переходит на хозяина, главным образом , для питания.

При паразитировании на разных видах грызунов блоха N. bidentatiformis занимает неодинаковое место в их таксо-ценозах, является абсолютным домиьантом в гнездах крысовидного хомячка и полевой мыши.

4. Размножение блохи протекает при температуре от 5 до 29°С, оптимальными являются 18-20"С. Блоки у крысовидного хомячка перезимовывают на стадии яйца и имаго, а у полевой мыши и большой полевки зимуют все стадии от яйца до имаго. Размножение насекомых начинается с установлением плюсовых температур воздуха в гнезде и длится с марта по ноябрь, у блох с большой полевки оно может осуществляться в течение всего года, снижаясь лишь в зимние месяцы. Насекомые , паразитирующие на крысовидном хомячке, за год дают два, на полевой мыши и большой полевке - два-три поколения.

5. При питании блохи на неспецифичном прокормителе снижается ее плодовитость, растягиваются сроки развития, повышается смертность на преимагинальных стадиях, сокращается продолжительность жизни имаго.

Большую часть года самки численно преобладают над самцами и только в период выгоюда новой генерации у блох с полевой мыши и большой полевки количество самцов временно может превышать количество самок.

7. В условиях Южного Приморья в блохе N. bidentatiformis зарегистрирована нематода, описанная как новый для науки вид. Нематоды в блохах представлены пара-

зктическимн самками, выделяющими в гемоцель хозяина большое количество личинок, а во внешней среде /субстрат гнезда / - свободноживущими личинками, самцами и самками. Блоха N. bidentatiformis, паразитирующая на всех видах грызунов, за исключением большой полевки, заражена нематодой.

8. У блохи и паразитирующей в ней нематоды наблюдается синхронизация жизненных циклов, обеспечивающая благоприятные условия жизни гельминтов и препятствующая чрезмерной гибели хозяев.

9. Блохи, зараженные нематодами, частично или полностью стерильны. Отсутствие или недостаток жирового тела делает их неустойчивыми к понижению температуры среды. Блохи с нематодами питаются чаще здоровых, увеличивая число контактов с прокормителями.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Литвинова Е.А. Влияние паразитических нематод на численность блох в Южном Приморье // Тез. научно-мето-дич.конф. -Уссурийск, 1984 а. -С.144.

2. Литвинова Е.А. Нематоды блох Юлного Приморья // Тез.докл. III Всесоюзной конф. зоологов педагогических институтов. -Витебск, 1904. -С.265-266.

3. Изучение закономерностей движения численности массовых видов блох диких грызунов Сибири и Дальнего Востока и разработка критериев ее прогнозирования // Заключ. отчет о НИР ИПЧИ Сибири и Дальнего Востока. Руководитель И.Ф. Жовтый, N гр. 81004189 ; "К 02850069655. -Иркутск, 1984.

4. Литвинова Е.А., Недоросткоза Н.М. Эктопаразиты мы-

шевкдных грызунов - возможные переносчики псевдотуберкулеза и кишечного иерсиниоза // Сб. / Всесоюз. конф. по иер-синиозам. -Владивосток, 1986. -С.46-47.

5. Литвинов H.H., Литвинова Е.А. Фауна блох серой крысы в Южном Приморье //Мат-лы по экологии и методам ограничения численности серой крысы. -Москва, 1987. -С.266-280.

6. Литвинова Е.А., Литвинов Й-Н. О зараженности ал-лантонематидами блох грызунов Южного Приморья //Сб. / Экология и география членистоногих Сибири. -Новосибирск, Наука, 1987. -С.236-237.

7. Литвинова Е.А., Литвинов М.Н. Пораженность нематодами двух массовых видов блох в Южном Приморье // Труды рабочего совещания молодых ученых и специалистов. -Саратов, 1988, -4.2. -С.139-143.

8. Изучение населения и популяционной экологии переносчиков болезней на Дальнем Востоке // Заюпоч. отчет о НИР ИПЧИ Сибири и Дальнего Востока. Руководитель И.Ф. Жов-тый, N 02910041415 -Иркутск, 1990.

9. Литвинова Е.А. Влияние нематод на репродуктивную способность блох // Сб. /Проблемы природно-очаговых и зоо-нозных инфекций в Сибири и на ДВ.- Чита, 1993.- С.94.

10. Литвинова Е.А. Влияние образа жизни грызунов на зараженность блох нематодами // Сб. /Проблемы прярод-но-очаговых и зоонозных инфекций в Сибири и на ДВ.- Чита, 1993.- С.95.

11. Литвинова Е.А. Новый вид нематоды рода Spilotylenchus / Tylenchida, Nematoda/, паразита блохи Neopsylla bidentatiformis // Зоолог, журнал /в печати/.