Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фаунистический обзор и биоэкологическая характеристика блох (Aphaniptera) грызунов в условиях равнинно-предгорного Дагестана

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Фаунистический обзор и биоэкологическая характеристика блох (Aphaniptera) грызунов в условиях равнинно-предгорного Дагестана"

На правахрукописи

Пронина Любовь Владимировна

ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЛОХ (АрЬа^ега) ГРЫЗУНОВ В УСЛОВИЯХ РАВНИННО - ПРЕДГОРНОГО ДАГЕСТАНА

Специальность 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Сулейманов Саид Абдуллаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Абдулазизов Ахмед Ильясович;

доктор ветеринарных наук, профессор Ахмедов Магомед Муртазалиевич

Ведущая организация:

Дагестанский государственный университет

Защита диссертации состоится «_<//_» июня 2004 г., в 13 00, на заседании диссертационного совета К212.051.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Дагестанском государственном педагогическом университете по адресу: 367003, Махачкала, ул. М. Яракского, 57.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан « /3 » ,*<ЛЛ

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Ш.К. Алиев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Актуальность проблемы. Опустошительные эпидемии чумы и других опасных инфекционных болезней с многочисленными человеческими жертвами в прошлом часто протекали в населенных пунктах Дагестана.

Энзоотичная по чуме территория, выделенная в самостоятельный Дагестанский равнинно-предгорный очаг чумы, расположена в пределах Терско-Сулакского междуречья и предгорий Кавказских гор. Здесь чума впервые была выделена только в 1950 г. в популяциях малого суслика. Этого грызуна принято считать основным носителем чумы на этом энзоотичном участке, а его блох N.setosa и Gtesqшrum - основными переносчиками.

В пределах Терско-Сулакской низменности разлитые эпизоотии чумы протекали в 1951 — 1952 гг., когда в эпизоотийный процесс наряду с малыми сусликами вовлекалась гребенщиковая песчанка. В дальнейшем при проведении тщательного эпизоотологического обследования эпизоотия чумы в поселениях малого суслика была обнаружена в 1956 г. на стыке равнины и предгорий в окрестностях кутана Алмало. Затем наступил межэпизоотический период, длившийся до 1975 г., когда одновременно на небольших участках поселений малого суслика в трех точках (кут. Кум-аул, Асса-аул, Бика) были обнаружены эпизоотии чумы, где в прошлом (1951 — 1952 гг.) уже протекали острые разлитые эпизоотии на сусликах.

В целях обеспечения эпидемического благополучия и оздоровления очаговой территории были проведены масштабные работы по истреблению грызунов, главным образом, малого суслика. В результате проведения этих мероприятий численность сусликов на большей части территории очага резко сократилась. Интенсивная сельскохозяйственная деятельность человека закрепила достигнутые результаты. Антропогенное преобразование ландшафта на обширной территории привело к существенному сокращению общей площади поселений малого суслика, и очаг десятилетиями не проявлял себя.

Но, спустя годы, в очаге произошли изменения: изменился эпидемический потенциал очага, изменились экологические факторы и представления о сохранении и распространении возбудителя чумы, в эпизоотийный процесс все чаще стали вовлекаться гребенщиковая песчанка и мышевидные грызуны.

Начиная с 1990 года, активность равнинно-предгорного очага чумы вновь резко повысилась. Помимо чумы обстановка осложнилась вспышками других природно-очаговых инфекций. Особое место среди них занимают туляремия и Крымская геморрагическая лихорадка, природные

очаги которых расположены на территории равнинно-предгорного Дагестана, а их основными переносчиками являются иксодовые клещи.

Вспышки эпизоотий на грызунах в период экономической нестабильности и недостаточного финансирования противоэпидемических мероприятий, снижение уровня иммунной прослойки среди населения, а также прозрачность границ очаговой территории могут послужить причиной проявления больших эпидемических осложнений не только на территории Дагестана, но и на всем Северном Кавказе. Ситуация осложняется еще и тем, что многие районы республики остаются труднодоступными, а следовательно, малоизученными в рассматриваемом аспекте.

Энзоотичность чумы и выделение чумного микроба от большого круга носителей и переносчиков делает необходимым обобщение данных многолетних сборов блох с различных видов грызунов, а также изучение биологии и экологии этих эктопаразитов на энзоотичной территории. Тем более, что за истекший период накопилось значительное количество новых данных по эпизоотологии природно-очаговых инфекций, по численности и размещению их носителей и переносчиков в условиях очага.

Цели и задачи исследований. Учитывая вышеизложенное, мы поставили перед собой задачу провести собственное эпизоотологическое обследование с целью разрешения следующих вопросов:

1. изучить паразитофауну грызунов в исследуемом районе;

2. выявить особенности размещения и биоэкологии основных переносчиков чумы;

3. изучить особенности распределения блох между грызунами;

4. охарактеризовать эпизоотийную обстановку на обследуемой территории;

5. спрогнозировать эпизоотическое состояние очага на основании результатов собственных исследований.

Научная новизна. Проведенные нами исследования на территории равнинно-предгорного Дагестана впервые позволили наиболее подробно изучить видовой состав блох и иксодовых клещей, паразитирующих на грызунах и в их жилищах. Изучена фенология сроков жизнедеятельности массовых видов блох, прослежена динамика их численности по годам и сезонам. Установлена ландшафтная приуроченность блох, а также особенности их распределения < между грызунами. Определены сезоны эпизоотической активности блох, обнаружены новые эпизотийные участки на очаговой территории.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при разработке системы санитарно-профилактических и истребительных мероприятий по борьбе с кровососущими членистоногими. Данные исследований помогут рационализировать работу всех служб санэпиднадзора в организации и

проведении противоэпидемических мероприятий путем своевременного воздействия на факторы эпидемичности. Результаты исследований также могут быть использованы в качестве учебного пособия при подготовке медицинских кадров и для студентов биологических отделений.

Апробация. Основные результаты исследований были освещены на конференции работников противочумной службы Северного Кавказа, посвященной 50-летию Дагестанской противочумной станции (Махачкала, 2002 г.), на научной конференции преподавателей и аспирантов ДГПУ (2003, 2004 гг.), а также на заседании кафедры зоологии ДГПУ (2002 -2004 гг.).

Публикации результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 5-ти научных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 140 страницах

и состоит из введения, литературного обзора, физико-географической характеристики района исследований, собственных исследований, выводов, практических рекомендаций и списка литературы.

Работа проиллюстрирована 32 рисунками (в том числе 6 графиками и 21 диаграммой), 10 фотографиями и 7 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

На основании многочисленных литературных источников (отечественных и зарубежных) составлен общий обзор степени изученности различных аспектов жизнедеятельности блох и клещей, паразитирующих на грызунах, а также их роль в хранении и передаче опасных инфекционных заболеваний человека и животных.

Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В данном разделе рассматриваются природно-климатические особенности равнинно-предгорного Дагестана (рельеф, почвы, климат, растительность). Наиболее подробно в данном аспекте (с учетом литературных данных и собственных наблюдений) дается характеристика Терско-Сулакской и Приморской низменностей, а также Центрального и Юго-восточного районов Предгорного Дагестана, как территории, в пределах которой мы проводили свои исследования.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в тесном сотрудничестве с зоологами и паразитологами Дагестанской противочумной станции весной — осенью 2002 — 2003 гг. в паразитологической лаборатории и в полевых условиях на территории равнинно-предгорного Дагестана.

Для изучения фауны эктопаразитов грызунов основное внимание уделялось отлову грызунов, а также обследованию их нор и раскопке гнезд. С этой целью было отловлено 2252 грызуна, обследовано 6242 норы и раскопано 276 гнезд грызунов.

При эпизоотологическом обследовании территорий, заселенных малым сусликом, наряду с отловом этих грызунов, мы обследовали входы их нор на наличие эктопаразитов. При обследовании территорий, заселенных полевками, мы отлавливали этих грызунов и производили раскопку их гнезд. Из нор сусликов и гнезд полевок извлекается большое количество эктопаразитов, что дает наиболее эффективные результаты обследования. Что касается поселений песчанок и мышевидных грызунов, то в их норах численность эктопаразитов бывает низкой, поэтому при обследовании территорий, заселенных этими грызунами, основное внимание уделялось отлову самих грызунов.

Отлов грызунов мы проводили при помоши капканов и давилок-Геро, а в качестве приманки мы использовали отварные зерна кукурузы или кусочки хлеба, пропитанные растительным маслом (Ралль, 1947; Новиков, 1959).

При отлове грызунов, активных в дневные часы (суслики), мы периодически в течение дня делали обход расставленных капканов, т.к. вынимать животных из орудий лова необходимо сразу же после поимки, во избежание потерь эктопаразитов, которые быстро покидают труп хозяина. При поимке ночных животных (мыши, песчанки, полевки) орудия лова проверялись на рассвете. Трупы отловленных грызунов помешают в специальные матерчатые мешочки.

Применяемые нами методы сбора эктопаразитов из нор грызунов указаны в инструкциях по паразитологической работе (Морозова, 1959; Кондрашкина и др., 1978). Для обследования входов нор малого суслика мы использовали ленту-шланг, который вводят во вход норы на несколько секунд, пошевеливая его. После извлечения ленты-шланга из норы его осматривают, а всех прицепившихся эктопаразитов собирают в пробирку мягким пинцетом.

Сбор эктопаразитов из гнезд полевок мы проводили по методике предложенной С.О.Высоцкой и М.К.Даниелом (1973). Каждое выкопанное гнездо и собранный со стенок его камеры слой земли (особенно из-под гнезда) также помешают в матерчатый мешочек.

Следующим этапом нашего обследования был разбор собранного материала в паразитологической лаборатории. Каждый мешочек осматривается отдельно в эмалированном тазу с однотонной светлой окраской внутренней поверхности. Развязав мешочек, вынимается зверек, а сам мешочек выворачивают наизнанку и стряхивают с него в таз оставшихся эктопаразитов. Закончив осмотр мешочка, приступают к осмотру грызуна. Всех эктопаразитов с грызуна счесывают в таз специальной щеткой. Из таза блох выбирают мягким пинцетом и помещают в пробирки. Разбор гнездового материала проводится вручную по тому же принципу.

В результате проведенного обследования нами было собрано 7836 экземпляров блох и 779 экземпляров клещей, в том числе 3088 экземпляров блох и 34 экземпляра клещей было счесано с грызунов, 4744 экземпляра блох и 56 экземпляров клещей было извлечено из нор и гнезд грызунов. Все собранные нами эктопаразиты грызунов представлены следующими видами: блохи (Aphaшptera) — N.laeviceps, C.tesquorum, N.mokrzeckyi, МсопятШБ, N.setosa, Mhebes, О^сишёш, Сй.ргохтш, О.опеШаНБ, Сй^о1о\а, Ат.гожюа Ат^Ле1Ьоткои, Якикгатка, Rh.integella, Б^ажм, L.segnis, Ь.ророи, Ь.1а^ЛепЬе^, й^тта, Рг.1гоШаШ, йг.е1а1а, Н.Ырае, P.sorecis; иксодовые клещи (Ixodidae) — 1.1а^п, I.ricinus, I.redicorzevi, H.su1cata, Н.ришСаа, H.otophi1a, H.inermis, Rh.rossicus.

Единственными естественными переносчиками возбудителя чумы в природе являются блохи. Из всех вышеперечисленных видов блох основными переносчиками чумы и наиболее массовыми видами в исследуемом районе являются блохи N.setosa, C.tesquorum, N.1aeviceps, тогда как остальные виды блох выступают дополнительными переносчиками.

Иксодовые клещи не имеют существенного значения в развитии эпизоотии чумы среди грызунов, но они способны сохранять в своем организме возбудителя чумы длительное время. К тому же, клещи являются переносчиками многих других инфекционных болезней, которые широко распространены на территории нашей республики. Поэтому в ходе нашего исследования мы учитывали численность клещей на грызунах и в их жилищах, а также их распределение между грызунами.

Глава IV. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПЕРЕНОСЧИКОВ ЧУМЫ

Нами проанализирован многолетний материал наблюдений за фенологией и экологией массовых видов блох в условиях Дагестанского равнинно-предгорного очага. Обобщив эти данные и сравнив их с результатами наших собственных исследований, мы составили общую биоэкологическую характеристику для основных переносчиков чумы в исследуемом нами районе.

^(юм - блоха гнезда, а также нор малого суслика. В шерсти грызуна обнаруживается в период кровососания. Особенностью этого вида является большая привязанность к субстрату и гнездовой подстилке, в которых они прячутся, а также то, что эти блохи малоподвижны и плохо прыгают. Блохи N.setosa меньше времени проводят на хозяине. Массовая миграция имаго кратковременна и приурочена к весне.

Питается N.setosa не реже одного раза в сутки. Частота питания зависит от температуры окружающей среды, чем ниже температура, тем реже происходит питание. Продолжительность жизни блох N.setosa значительно выше, чем у блох C.tesquorum, за счет накопления больших жировых запасов. Взрослые самки N.setosa за сутки делают по одной кладке и откладывают обычно 3 яйца. Каждому случаю яйцекладки предшествует не менее одного обильного насасывания порции крови.

N.setosa отличается более медленным прохождением метаморфоза и дает в течение года одно основное поколение. При этом летом и осенью выплаживается лишь часть насекомых, а зимуют преимущественно сформированные, но не вышедшие из кокона имаго.

Массовый выплод перезимовавших имаго приурочен к весне и пробуждению сусликов от зимней спячки. В это время максимально высоки индексы обилия блох в гнездах и норах грызунов, а также наиболее высока численность молодых особей в популяции блох.

Интенсивное размножение происходит в зимовочных и выводковых гнездах, где суслики живут после пробуждения (март-апрель), а также в жилых вновь образованных гнездах. Среднемноголетний показатель интенсивности размножения блох N.setosa в условиях очага (по данным многолетних наблюдений) составляет 65,2% - для равнинной зоны и 68,0% - для предгорной зоны.

февраль март апрель ыай июнь июль

Рис. 1. Сезонная активность блох N.№(0» в условиях равнинно-предгорного Дагестана.

Откладка яиц идет весь период активной жизни сусликов, поэтому сроки метаморфоза несколько растянуты. Кроме того, на длительность метаморфоза большое влияние оказывает температура. В зимовочных гнездах, где температура в марте-апреле низкая (5 - 13° С), метаморфоз у части блох заканчивается через 5 месяцев, т.е. длится с марта по июль, когда появляются первые молодые имаго; в выводковых гнездах — через 3 месяца (с марта по май), вследствие более высоких майских температур (до 20°С - в отсутствие зверька) и дополнительным обогревом гнезд самкой и выводком; у части блох он заканчивается гораздо позже — к декабрю, т.е. занимает от 3 до 10 месяцев.

Ко времени выхода сусликов на поверхность и последующего залегания сусликов в спячку (май-июнь) наступает длительная депрессия и резкое сокращение численности имаго за счет отмирания старой популяции блох. К примеру, если в марте — апреле, сразу же после размножения, среднемноголетний показатель численности блох К.вЫюва на 1 гектар обследуемой площади составил 30,0 блох - на равнине и 179,0 блох - в предгорной зоне, то уже в мае эти показатели снизились до 2,1 и 3,1 блохи на 1 гектар площади, соответственно. Длительность жизни для большинства особей в период активной жизни малого суслика составляет менее 3-3,5 месяцев.

После залегания сусликов в спячку часть блох остается в пустующих, нежилых гнездах или в гнездах со спящим зверьком. Блохи, выплодившиеся до залегания сусликов в спячку, могут начать откладку яиц и дать еще одно небольшое поколение. Причем самки, приступившие к размножению в активный период жизни зверьков, сохраняют ограниченную генеративную активность и во время спячки суслика. В зимних гнездах количество таких самок не велико, а из яиц, отложенных ими во время спячки сусликов, имаго выплаживаются только весной (апрель-май) следующего года, когда в гнездах появляются в небольшом количестве молодые особи, представляющие вторую генерацию, меньшую по численности. Блохи же, не начинавшие откладку яиц перед залеганием хозяина в спячку, устойчиво сохраняют состояние репродуктивного покоя в течение всего зимнего периода и приступают к размножению только после пробуждения сусликов.

QteUopЫlus tesquorum — блоха шерсти малого суслика, проводит на нем в 4 раза больше времени, чем К.ве1;о$а. Миграционная активность очень высокая, в связи с чем эти блохи встречаются в гнездах, по ходам нор малого суслика, а также на поверхности почвы, куда выходят сами или выносятся сусликами.

В имагинальной стадии блохи СЛевдиогиш встречаются в гнездах малого суслика круглогодично. Резкие депрессии численности и размножения им не свойственны. Активность питания высокая. Блохи «шерсти», как СЛевдиогиш, имеют наибольшее число кладок и более быстрое созревание яиц, чем блохи «гнезда», как К.$е11о$а. Взрослая самка блох СЛевдиогиш делает за сутки 2-3 кладки из 3-5 яиц. Каждому случаю

яйцекладки предшествует не менее одного обильного насасывания крови. При голодании беременных самок почти зрелые яйца в течение 2-3 дней постепенно рассасываются и исчезают. Для окончательного созревания яиц блохам необходим беспрерывный приток питательных веществ, поступающих в их организм вместе с насасываемой кровью.

В условиях Дагестанского равнинно-предгорного очага чумы выплод перезимовавших имаго происходит ранней весной, сразу после пробуждения малого суслика. Размножаются блохи C.tesquoгum в течение всего периода активной жизни хозяев, а наиболее интенсивно — в гнездах с выводками. При высокой температуре, за счет обогревания гнезда самкой и суслятами, а также весеннего прогрева почвы, метаморфоз блох завершается за 1-1,5 месяца Блохи, зимовавшие в имагинальной стадии, и блохи, вы плодившиеся ранней весной, сразу же приступают к размножению. Ко времени появления в гнездах молодых сусликов (март — апрель) происходит массовый выплод блох — появляется новое, первое поколение блох. Среднемноголетний показатель участия самок блох C.tesquoгum в размножении составил 68,2% -в равнинной зоне и 70,0% - в предгорье.

Блохи активно мигрируют из нор, а также разносятся сусликами во время их выхода на поверхность. Молодые имаго быстро включаются в размножение и до залегания сусликов в спячку (май - июнь) часть блох дает еще одно поколение в норах, занятых малыми сусликами после выхода молодняка на поверхность. Процент участия самок блох в размножении после расселения молодняка, по данным многолетних наблюдений, в среднем составил 53,0 % - на равнине и 56,0 % - в предгорье. Второе поколение блох составляет зимующую популяцию эктопаразитов. Оно отличается замедленным развитием и ко времени залегания малого суслика в спячку выплаживается лишь небольшая часть блох.

февраль март апрель май июнь моль

Рис. 2. Сезонная активность блох СЛ^иогит в условиях равнинно-предгорного Дагестана.

Зимуют в небольшом числе имаго, уже вышедшие из коконов, но, по каким-то причинам, не приступившие к откладке яиц до залегания сусликов, преимагинальные фазы и имаго в коконах, выплод которых произойдет лишь весной с пробуждением сусликов.

Наиболее высокая численность имаго блох С^евсрогит наблюдается сразу после размножения перезимовавших блох. К примеру, если среднемноголетняя численность блох ранней весной (март - апрель) составляет 28,4 блохи на 1 гектар обследуемой площади — на равнине и 178,0 блох — в предгорной зоне, то к концу весны — началу лета (май -июнь) численность блох несколько ниже - 24,1 и 126,0 блох на гектаре, соответственно.

Сравним биоэкологические особенности двух специфичных блох малого суслика, как переносчиков возбудителя чумы. Блоха «шерсти» С^эдиогит на теле своего хозяина проводит больше времени, чем блоха «гнезда» МвеШва. Следовательно, С^евдиогит чаще питается. У блох С^евдиогит высокая миграционная активность, вследствие чего они не только разносятся сусликами, но и самостоятельно выходят на поверхность из нор грызунов. В отличие от блох ^веШва, у блох С.^сиогит отсутствуют резкие депрессии численности и размножения. Блохи С^эдиогит отличаются укороченным жизненным циклом и наличием двух массовых генераций. Кроме того, в период массового расселения малого суслика (май — июнь) численность и миграционная активность имаго блох С^евдиогит очень высока, тогда как для имаго блох МвеШва , наоборот, характерна депрессия численности в этот период (рис. 1, 2). Таким образом, блохи С^евсрогит являются более активными переносчиками возбудителя чумы, нежели блохи С.веШва. Следовательно, блохам С.^сиогит отводится первостепенная роль в эпизоотийном процессе.

На территории равнинно-предгорного Дагестана блохи малого суслика размещены в пределах остепненных участков (полынно-злаковая степь) Бабаюртовского, Кизилюртовского, Кумторкалинского, Буйнакского и Карабудахкентского районов.

№оворвуИш 1аеу1серв - блоха шерсти гребенщиковой песчанки. Миграционная активность очень высокая. Блохи Шаеисерв обладают высокой частотой питания и высокой пищеварительной активностью. Для созревания яиц необходим беспрерывный приток питательных веществ, которые блохи могут получить при насасывании крови позвоночных животных. Самки делают по 1 — 2 кладки в сутки из 3 — 4 яиц и быстро отмирают.

Блохи Юаеисерв — самый распространенный, многочисленный и практически единственный специфичный паразит гребенщиковых песчанок на территории очага. Этот вид блох обладает большой

экологической пластичностью, имеет широкое распространение и встречается во все сезоны года.

Имаго блох N.laeviceps в популяциях существуют во время групповой жизни песчанок в гнездах — осенью, зимой и весной, а преимагинальные фазы - весь год. Во всех фазах развития блохи, в основном, приурочены к обитаемым гнездам. Выход имаго из коконов продолжается с разной интенсивностью в течение всего времени их существования, в результате чего популяция блох N.laeviceps интенсивно обновляется.

В условиях равнинно-предгорного Дагестана имаго блох N.laeviceps наиболее многочисленны ранней весной (март), хотя весеннюю популяцию составляют особи во всех фазах развития. По результатам многолетних наблюдений среднемноголетняя численность блох N.laeviceps на территории очага весной составила 16,0 блох на один гектар обследуемой площади, тогда как осенью средняя численность блох составляет всего 10,0 блох на 1 гектар. Летом наблюдается резкий спад численности N.laeviceps за счет отмирания блох первой генерации.

В начале осени (сентябрь — октябрь) происходит массовый выход из коконов молодых имаго, появившихся в результате весеннего размножения. Вследствие их быстрого развития состав осенней популяции блох изменяется уже спустя 1,5-2 недели после начала выплода. Популяция состоит из следующих категорий особей: 1) многочисленные личинки в обитаемых песчанками гнездах; 2) небольшое число имаго, которые располагаются- по ходам нор и 3) размножающиеся особи, которые находятся, главным образом, в обитаемых гнездах. В конце октября и ноябре популяция пополняется молодыми имаго, которые развились из яиц, отложенных в текущем сезоне.

В обитаемых гнездах зимой продолжается размножение блох, но число личинок значительно ниже по сравнению с осенним сезоном. Это происходит в результате так называемого накопления яиц в гнездах за счет их замедленного развития. Из яиц, отложенных зимой, уже в начале весны следующего года появляются молодые имаго.

За счет зимнего размножения блохи N.laeviceps в году способны дать 3-4 генерации, но наиболее массовые из них - весенняя (март) и осенняя (сентябрь— октябрь).В условиях Дагестанского равнинно-предгорного очага чумы весенняя генерация блох N.laeviceps более многочисленна, чем осенняя. Для сравнения, среднемноголетний процент участия самок N.laeviceps в размножении весной составляет 63,3%, тогда как осенью — 45,1%.

февршъ март апрель май июнь сентябрь октябрь ноябрь

Рис 3. Сезонная активность блох N.laeviceps в условиях равнинно-предгорного Дагестана.

Блоха N.laeviceps является также наиболее широко распространенным и многочисленным видом в гнездах песчанок. Эти грызуны заселяют участки хорошо закрепленных растительностью песков, где норы сохраняются долго. К тому же песчанки хорошо обогревают свое гнездо и в течение суток больше времени проводят в норе. Все это создает условия для выплода блох и обуславливает их большую численность, как на самих грызунах, так и в их гнездах. Периодическое посещение песчанками даже нежилых нор поддерживает в них жизнь блох. Голодные паразиты могут переходить на песчанок, которые разносят блох в другие норы. Наоборот, беременные самки блох могут оставаться в этих норах, покинув песчанок, и откладывать там яйца: Поэтому территории закрепленных песков в условиях очага наиболее насыщены блохами N.laeviceps (Аграханский полуостров, Бабаюртовский и Кумторкалинский районы).

ГУ.1. Численность дополнительных переносчиков и иксодовых

клещей

Среднемноголетний показатель численности блох (дополнительных переносчиков возбудителя чумы) и иксодовых клещей на грызунах невысокий. В целом по очагу, как для блох, так и для клещей, он колеблется в пределах от единичных экземпляров паразитов на одно осмотренное животное, до полного их отсутствия на отдельных видах грызунов.

Глава V. МЕЖВИДОВЫЕ КОНТАКТЫ ГРЫЗУНОВ И ОБМЕН БЛОХАМИ

Обмен блохами среди грызунов, заселяющих одни и те же биотопы и вступающих друг с другом в экологические контакты, - обычное и широко распространенное явление (табл. 1).

По нашим наблюдениям, на гребенщиковых песчанках встречаются блохи сусликов, мышей, полевок и тушканчиков.

Блохи малого суслика на песчанках встречаются редко, т.к. основная стация обитания песчанок в условиях очага — это закрепленные растительностью пески, а малый суслик предпочитает открытые остепненные участки. Лишь в местах, где малый суслик проникает в песчаные массивы по межгрядовым долинам закрепленных песков и там образует совместные поселения с песчанками, на песчанках периодически встречаются блохи малого суслика. Среднемноголетний процент встречаемости этих блох составляет 0,3% от общего числа блох на грызунах. Причем весной и летом блохи сусликов на песчанках встречаются чаще, чем осенью и зимой.

Блохи мышей, полевок и тушканчиков встречаются на песчанках в большем количестве, чем блохи сусликов. Так, например, на песчанках паразитируют в среднем 1,1% блох мышей и полевок и 0,7% блох тушканчиков от общего числа блох в сборе с этих грызунов. Такие сравнительно частые встречи на песчанках блох этих грызунов можно объяснить тем, что по своим экологическим особенностям песчанки стоят ближе к мышам, полевкам и тушканчикам, чем к сусликам. Как песчанки, так мыши, полевки и тушканчики, в большей мере относятся к ночным и сумеречным видам, тогда как малый суслик — типичный дневной зверек. Естествённл, что образ жизни хозяина вырабатывает у его паразитов приспособительные черты к определенным условиям среды, в которых живет сам хозяин.

Блохи песчанок, паразитирующие на сусликах, - тоже редкое явление. Даже в местах, где малый суслик образует компактные поселения с песчанками или, когда суслики отлавливались среди песков во время учета численности песчанок, блохи N.laeviceps на сусликах не встречались.

Таким образом, блохи сусликов чаще встречаются на песчанках, чем блохи песчанок на сусликах. По всей видимости, блохи грызунов с дневной активностью лучше приспосабливаются к ночному и сумеречному образу жизни второстепенных (случайных) хозяев.

Встречаемость блох мышей и полевок на сусликах составляет в среднем 0,6% от общего числа блох в сборе с этих грызунов. Появление неспецифичных блох на сусликах совпадает с периодом расселения молодняка, который активно ищет себе норы, в результате чего увеличивается число его контактов с другими грызунами.

Что касается нор малого суслика, то здесь встречаемость неспецифичных блох составляет 2,0% (по данным многолетних наблюдений). Такое многообразие блох в норах сусликов характерно лишь для предгорной зоны очага, тогда как на равнине блохи мышей и полевок в норах малого суслика встречаются редко.

Помимо блох грызунов в норах сусликов встречаются блохи P.iггitans, что свидетельствует о возможных экологических контактах сусликов с хищными млекопитающими. Также возможен контакт этих грызунов (прямой или посредством собак) с человеком, т.к. P.iггitans могут паразитировать на домашних животных и нападать на человека.

Блохи сусликов и песчанок регулярно встречаются на второстепенных носителях чумы в очаге. На полевках и мышевидных грызунах блохи песчанок встречаются, практически, во все сезоны года, но их численность не превышает 2,5 — 3% - для полевок и 1,5 — 2% - для мышевидных грызунов. Встречаемость блох малого суслика на полевках редко превышает 1,7% - для блох N.setosa и 1,2% - для блох C.tesquoгum.

Паразитофауна гнезд полевок отличается большим видовым многообразием. Здесь, наряду со специфичными для полевок блохами, можно встретить блох малого суслика и насекомоядных животных. Численность последних в среднем достигает 0,1 — 2,5% от общего числа блох в гнезде.

Блохи песчанок N.laeviceps очень часто встречаются на больших тушканчиках. По нашим наблюдениям, их численность может достигать 50% от общего числа блох на этих грызунах. Периодически на тушканчиках предгорной зоны встречаются блохи малого суслика C.tesquoгum, но их численность редко превышает 0,1%.

Массовыми паразитами серых хомячков являются блохи мышей, полевок и песчанок. Но, следует отметить, что если на равнине блохи песчанок доминируют по численности над блохами мышей и полевок, паразитирующих на хомячках, то в предгорной зоне очага ситуация меняется на обратную.

Таблица 1. Распределение блох между грызунами .

Виз »ктопаразкта Виз хозяина (объела)

Малый СуСЛИК В\олм нор мдеого суслика Грсбеншикоаи песчанка Домоаая мышь Лесни ЫЫШЬ Полеааа МЫШЬ Серий хомячок Большой тушканчик Обшеспенная полсака Обыкнояеикая полеакя Гнеиа полевок

Р ¡гпгапз +

+ + + + + + + + + + + + + + +

Оезфюпип + + + + + + + + + + + + + + +

Ы.1асу1сер$ + + + + + + + + + + + + +

Л.токгаеску1 + + + + + + + + + + + + + + + + +

N соп»тШз + + + + ч- + + + + + + ■ъ + + + + + + + + +

ргветига + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + +

рг + + + + + +■ + + + + + + + + + +

С1лссипс)и5 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Оргсштш + + + + + + + + + + +■ + + + + + + + + + +

О.опепЫи + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

а^оЬч + + + + + + + + + + + + +

МЬеЬеэ + + + + + +

Алитааса + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + +

Ь.рорсм + + + + + + + + + + + + + +

НаяЖечЬегр + + + + + + + + + + + + + +

ЯЬ икгатка + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

ЯЬ т^еПа + + + + +

Б! ¡уапоч ♦ + + + + + + + + + + + +

Н Ырае + + + + +

Р.игеаз + + + + +

Условные обозначения: + - встречается редко + + - встречается часто + + + • специфичный паразит

УЛ. Распределение иксодовых клещей

Прослеживая распределение иксодовых клещей между грызунами, необходимо отметить, что видовое многообразие клещей характерно также лишь для предгорной зоны очага. Если на равнине тот или иной вид клеща представлен единичными экземплярами, то в предгорье, где экологические условия наиболее благоприятны для развития этих членистоногих, все представленные экземпляры клещей доминируют по каждому отдельно взятому виду. К тому же, если на равнине круг хозяев клещей ограничен, как правило, несколькими видами грызунов (малый суслик, гребенщиковая песчанка, мышевидные грызуны), то в предгорье круг хозяев и число объектов (норы, гнезда и пр.), где были обнаружены клещи, намного шире (малый суслик, общественная и обыкновенная полевки, мышевидные грызуны, серый хомячок, норы сусликов, гнезда полевок и пр.).

Глава VI. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИЗООТИЧЕСКОГО

СОСТОЯНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ УЧАСТКОВ ОЧАГА.

ПРОГНОЗ ЭПИЗООТИЙНОЙ ОБСТАНОВКИ

Эпидемические осложнения на территории Дагестанского равнинно-предгорного очага чумы в прошлом связывали, в основном, с обострением эпизоотийного процесса в поселениях малого суслика, сопровождавшимся увеличением численности и других видов грызунов, на которых также возникали интенсивные, но кратковременные эпизоотии.

Анализ эпизоотийных событий последних лет свидетельствует о том, что на очаговой территории произошли глубокие изменения экологических факторов, в результате которых в отличие от прошлого в биоценозах носителями чумы выступают не только малые суслики, но и гребенщиковые песчанки, а возбудитель чумы теперь циркулирует на общественных полевках и домовых мышах. Если раньше эпизоотии на грызунах возникали весной, то теперь обострение эпизотийного процесса происходит как весной, так и осенью.

Дагестанский равнинно-предгорный очаг чумы после долгих лет молчания (с 1975 г.) стал активизироваться в начале 90-х годов. В результате чего, уже в ноябре 1994 года выявлена эпизоотия чумы в окрестностях кутана Кум-аул Бабаюртовского района. От трупа домовой мыши был выделен один штамм чумного микроба. Очередная эпизоотия чумы была зарегистрирована в мае 1997 года в 2 - 4 км от сел. Герменчик Бабаюртовского района. Носителями оказались малый суслик и общественная полевка, а переносчиками - блохи К.вейэва и C.tesquorum, извлеченные из входов нор сусликов. Было выделено 6 штаммов чумного микроба, из которых: 2 штамма было выделено от носителей и 4 штамма -от переносчиков. Эпизоотийное обследование в марте 1999 года выявило

повторную эпизоотию чумы на участке близ сел. Герменчик. От блох ^вЫюва, извлеченных из нор суслика, было выделено 3 штамма возбудителя чумы.

Эпизоотийную активность очага подтвердили и наши исследования, проведенные в 2002 - 2003 гг. В ходе эпизоотологического обследования нами было выявлено две эпизоотии чумы на территории Бабаюртовского района. В мае 2003 г. в 0,5 км от сел. Львовский-6 была выявлена эпизоотия в поселениях малого суслика. От трупа суслика и от блох ^вЫова выделено 2 культуры чумного микроба. Осеннее обследование того же года (октябрь 2003 г.) выявило эпизоотию в поселениях гребенщиковой песчанки в 1,5 км от кутана Кум-аул. От трупа песчанки был выделен 1 штамм возбудителя чумы.

Действительную картину эпизоотийного процесса по чумной инфекции в исследуемом нами районе нельзя полностью представить из-за невозможности проведения полноценного эпизоотологического обследования. Тем не менее, нам удалось выявить оживление эпизоотийного процесса на отдельных участках очага, что свидетельствует о наличии микроочагов чумной инфекции в целом на очаговой территории. Следовательно, Дагестанский равнинно-предгорный очаг чумы — очаг с периодической эпизоотийной активностью, и говорить о его полном оздоровлении еще слишком рано.

Вместе с тем, в последние десятилетия одновременной вспышки эпизоотии чумы на основных и второстепенных носителях в очаге не наблюдалось. Эпизоотии носили локальный, мелкоочажковый и кратковременный характер, в силу низкой численности носителей эпизоотийный процесс не развивался в разлитые и интенсивные эпизоотии. В настоящее время ареал малого суслика резко уменьшился. Он сохранился в пределах прежних границ, но изменилась его пространственная структура. Мелкоочажковые поселения малого суслика разбросаны по всей территории очага. Изолированы они друг от друга на десятки километров культурными полями или малозаселенной этими зверьками солончаковой территорией. Местами они проникают в песчаные массивы — местообитание гребенщиковой песчанки, ареал распространения которой в настоящее время ограничен лишь песками Аграханского полуострова, Кумторкалинскими песками и незначительной площадью закрепленных песков Бабаюртовского района.

На основании вышеотмеченных экологических изменений на энзоотичной по чуме территории можно сделать вывод о том, что в настоящее время нет условий для возникновения разлитых активных эпизоотий в поселениях малого суслика. Но проявление интенсивных локальных эпизоотий в отдельно взятых очажковых поселениях этого грызуна, расположенных на стыке с песчаными массивами, а также по соседству с местами компактного проживания мышевидных грызунов, где

обеспечивается экологический контакт сусликов с песчанками, в первом случае, и с мышевидными грызунами, во втором случае, не исключается. Также возможны мелкие эпизоотии в поселениях гребенщиковой песчанки и мышевидных грызунов, даже при их низкой численности, или на фоне сезонного повышения численности этих грызунов.

ВЫВОДЫ

1. Климатические и ландшафтно-экологические особенности равнинно-предгорного Дагестана, многообразие природных стаций создали оптимальные условия для благоприятного развития большого числа блох и иксодовых клещей.

2. В общих сборах эктопаразитов было выявлено 23 вида блох, из них 3 вида (N.setosa, C.tesquorum, Fr.semura) являются специфичными паразитами малого суслика, 1 вид (N.laeviceps)— гребенщиковой песчанки, 1 вид (M.hebes) - большого тушканчика, 16 видов (N.consimilis, N.mokrzeckyi, Ct.secundus, Ct.golovi, Ct.proximus, Ct.orientalis, Rh.ukrainica, Rh.integella, Am.schelkovnikovi, Am.rossica, Fr.elata, Fr.frontalis, L.segnis, L.popovi, L.taschenbergi, St.ivanovi) - блохи мышей и полевок, 2 вида (H.talpae, P.sorecis) — блохи насекомоядных животных.

Только 3 вида блох (N.setosa, C.tesquorum, N.laeviceps) являются основными переносчиками возбудителя чумы в исследуемом районе, они же являются массовыми видами.

3. В наших сборах зарегистрировано также 16 видов иксодовых клещей, из них 8 видов клещей было обнаружено на грызунах и в их жилищах (I.laguri, I.ricinus, I.redicorzevi, H.otophila, H.inermis, H.sulcata, H.punctata, Rh.rossicus).

4. Общая численность блох массовых видов в предгорной зоне в несколько раз превышает численность этих блох на равнине.

5. Наши исследования позволили установить, что:

а) N.setosa - блоха гнезда малого суслика, обладает большой привязанностью к гнездовой подстилке, в которой она прячется. N.setosa малоподвижна и плохо прыгает. Отличается медленным прохождением метаморфоза и дает в течение года только одно основное поколение. Интенсивное размножение приурочено к началу активности хозяина и приходится на март - апрель. Способна размножаться во время зимней спячки хозяина;

б) C.tesquorum — блоха шерсти малого суслика, обладает высокой миграционной активностью. Размножается в течение всего периода активной жизни хозяев. Имеет в году две массовые генерации: выплод имаго первой генерации приходится на выводковые гнезда сусликов (март - апрель), молодые имаго блох успевают дать еще одно поколение (вторая

генерация) до залегания сусликов в спячку (май — июнь). У блох C.tesquoгum отсутствуют резкие депрессии численности и размножения;

в) из двух специфичных паразитов малого суслика в условиях равнинно-предгорного Дагестана, блохам C.tesquoгum отводится первостепенная роль в эпизоотийном процессе, т.к. эти блохи дольше находятся в шерсти хозяина, следовательно, чаще питаются; они отличаются высокой миграционной активностью и укороченным жизненным циклом; им не свойственны резкие депрессии численности и размножения. По совокупности этих обстоятельств блохи C.tesquoгum являются более активными переносчиками возбудителя чумы, чем блохи К^е^^а;

г) N.laeviceps - массовый паразит гребенщиковой песчанки и ее жилища в пределах Терско-Сулакской низменности. N.laeviceps обладает экологической пластичностью и встречается во все сезоны года. Имеет в году две массовые генерации — ранневесеннюю (март) и осеннюю (сентябрь — октябрь). С наступлением жаркой погоды численность этих блох резко снижается.

6. Обмен блохами среди грызунов, заселяющих одни и те же биотопы, - это обычное и широко распространенное явление. Взаимный обмен блохами между грызунами, ведущими ночной образ жизни (мыши, полевки, песчанки, тушканчики), происходит чаще, чем обмен блохами между этими грызунами и грызунами с дневной суточной активностью (суслики).

Также широко распространен в природе обмен блохами между грызунами и другими мелкими животными (хищные, насекомоядные и пр.), а также птицами в результате их экологических контактов.

7. Опасным для человека может быть появление на грызунах и в их жилищах блох P.imtans — потенциальных переносчиков чумы. Эти блохи легко могут нападать в дикой природе на людей, а также переноситься грызунами или домашними животными в ближайшее окружение и жилище человека, создавая там угрозу заражения чумой и другими опасными заболеваниями.

8. Результаты эпизоотологического обследования равнинно-предгорного Дагестана показали наличие двух участков очаговости чумы на его территории. Оба эпизоотийных участка расположены в Бабаюртовском районе, на территории которого за последние 12 лет, начиная с 1990 года, уже трижды протекали эпизоотии чумы в поселениях грызунов. Следует отметить, что в окрестностях с. Львовский - 6 эпизоотия чумы была выявлена нами впервые. А на участке, расположенном вблизи кут. Кум-аул, выявленная эпизоотия оказалась повторной. Следовательно, территория равнинно-предгорного Дагестана — это очаговая территория, с периодической активностью, о полном оздоровлении которой говорить еще слишком рано.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Все основные сведения диссертации по изучению фенологии и экологии массовых видов блох — основных переносчиков чумы рекомендуется использовать сотрудникам служб санэпиднадзора и работникам региональных противочумных отделений для разработки санитарно-профилактических мероприятий, направленных на регулирование численности носителей и переносчиков путем проведения своевременной полевой и поселковой дератизации и дезинсекции. Знание основных сведений о биологии и экологии каждого отдельно взятого переносчика позволит эффективнее использовать все существующие средства и методы борьбы с ним.

Принцип эпиднадзора и эпизоотологического обследования, на наш взгляд, должен заключаться в охвате наиболее важных в эпидемиологическом отношении участков, а также территорий, где в предыдущие годы неоднократно регистрировались эпизоотии чумы и других опасных инфекций. Важным звеном в работе по эпиднадзору является подготовка медицинских кадров, на случай появления больных, и санитарного просвещения населения на очаговой территории.

Данные по изучению видового состава и ландшафтной приуроченности блох и клещей, паразитирующих на грызунах, рекомендуется использовать в качестве учебного пособия по медицинской паразитологии, а также для студентов биологических отделений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Пронина Л.В. Биология, распространение и эпидемиологическое значение иксодовых клещей из рода Бегтасе^ог, паразитирующих на грызунах// Сборник научных трудов, посвящ. 50-летию Дагестанской противочумной станции. - Махачкала. - 2002. - С.206-208.

2. Пронина Л.В. Роль эктопаразитов грызунов в распространении природно-очаговых инфекций на территории низменных районов Северного Дагестана// «Интеграция науки и образования — важный фактор развития высшей школы»: Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета. — Махачкала. — 2003.-С.64-65.

3. Пронина Л.В. Опасные инфекционные болезни в Дагестане и их биологические переносчики / Магомедова С.А.// «Интеграция науки и образования — важный фактор развития высшей школы»: Тезисы докладов научной сессии преподавателей и сотрудников Даггоспедуниверситета. — Махачкала.-2003.- С.75-76.

4. Пронина Л.В. Современное состояние активности некоторых участков Дагестанского равнинно-предгорного очага чумы// «Вузовская наука и модернизация педагогического образования» : Тезисы докладов научной сессии преподавателей, сотрудников и аспирантов Даггоспедуниверситета. — Махачкала. - 2004. (в печати).

5. Пронина Л.В. Паразитофауна грызунов Предгорного Дагестана// «Вузовская наука и модернизация педагогического образования» : Тезисы докладов научной сессии преподавателей, сотрудников и аспирантов Даггоспедуниверситета. — Махачкала. - 2004. (в печати).

Подписано в печать 11 05 2004 Формат 60x84 1/16.

Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Котап»Тираж 100 экз. Издательско-полиграфический центр ДГУ г. Махачкала, ул. Ярагского, 59е

»11381

\1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пронина, Любовь Владимировна

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

Глава II. Физико-географическая характеристика района исследований.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава III. Материал и методы исследований.

Глава IV. Биоэкологическая характеристика основных переносчиков чумы.

IV.1.Численность дополнительных переносчиков.

IV.2. Численность иксодовых клещей.

Глава У . Межвидовые контакты грызунов и обмен эктопаразитами.

V.1. Распределение иксодовых клещей.

Глава VI. Характеристика эпизоотического состояния отдельных участков очага. Прогноз эпизоотийной обстановки.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фаунистический обзор и биоэкологическая характеристика блох (Aphaniptera) грызунов в условиях равнинно-предгорного Дагестана"

Опустошительные эпидемии чумы и других инфекционных болезней с многочисленными человеческими жертвами в прошлом часто протекали в населенных пунктах Дагестана.

Энзоотичная по чуме территория, выделенная в самостоятельный (автономный) Дагестанский равнинно-предгорный очаг чумы, расположена в пределах Терско-Сулакского междуречья и предгорий Кавказских гор. Здесь чума была выделена впервые только в 1950 году в популяциях малого суслика.

Этого грызуна принято считать основным носителем чумы на этом энзоотичном участке, а основными переносчиками - его блох C.tesquorum и N.setosa.

На Терско-Сулакской низменности разлитые эпизоотии чумы протекали в 1951-1952 годах, когда в эпизоотийный процесс наряду с малым сусликом вовлекалась гребенщиковая песчанка., В дальнейшем при проведении тщательного эпизоотологического обследования эпизоотия чумы на сусликах была обнаружена в 1956 году на стыке равнины и предгорий в окрестностях кутана Алмало (35 км северо-западнее г. Махачкалы). Затем наступил межэпизоотический период, длившийся до 1975 года, когда одновременно на небольших участках поселений малого суслика (в период расселения молодняка) в трех точках (кут. Кум-аул, кут. Асса-аул, кут. Бика) были обнаружены эпизоотии чумы, где в прошлом (1951-1952 гг.) уже протекали острые эпизоотии на сусликах.

В целях обеспечения эпидемиологического благополучия и оздоровления очаговой территории были проведены масштабные работы по истреблению грызунов, главным образом, сусликов. В результате проведения этих мероприятий численность сусликов на большей части территории очага резко сократилась.

В последующем интенсивная сельскохозяйственная деятельность человека закрепила достигнутые таким образом результаты. Антропогенное преобразование ландшафта на обширной территории привело к существенному сокращению общей площади поселений малого суслика и очаг десятилетиями не проявлял себя. Но, спустя годы, в очаге произошли изменения: изменился эпидемический потенциал очага, изменились экологические факторы и представления о сохранении и распространении возбудителя чумы, в эпизоотийный процесс все чаще стали вовлекаться гребенщиковые песчанки и мышевидные грызуны.

Начиная с 1990 года, активность равнинно-предгорного очага чумы вновь резко повысилась. Помимо чумы обстановка осложнилась вспышками других природно-очаговых инфекций. Особое место среди них занимают туляремия и Крымская геморрагическая лихорадка (КГЛ), природные очаги которых расположены в равнинной и предгорной зонах северного Дагестана. Основными переносчиками этих заболеваний являются иксодовые клещи.

Ежегодно в соседнем Прикаспийском песчаном очаге чумы, территория которого охватывает огромные пространства Терско-Кумской низменности северного Дагестана, два района (Наурский и Надтеречный) Чеченской республики и частично юг Ставропольского края (Кумской район), регистрируются зараженные возбудителем чумы блохи малого суслика, а также локальные эпизоотии туляремии среди грызунов. Наряду с этим в 1999 году была зарегистрирована крупная вспышка туляремии среди людей в Тарумовском районе, а в январе 2000 года эпидпроцесс перекинулся на соседний Кизлярский район, где было зарегистрировано 3 случая заболевания туляремией. Эпизоотии чумы практически ежегодно регистрируются и в Дагестанском горном очаге.

Вспышки заболеваний людей и эпизоотии на грызунах в период экономической нестабильности и недостаточного финансирования противоэпидемических мероприятий, снижение уровня иммунной прослойки среди населения, а также прозрачность границ между природными очагами инфекций могут послужить причиной проявления больших эпидемических осложнений не только на территории нашей республики, но и на всем

Северном Кавказе. Ситуация осложняется еще и тем, что многие районы республики остаются труднодоступными и, следовательно, малоизученными в рассматриваемом аспекте (Высокогорный Дагестан).

Энзоотичность чумы и выделение чумного микроба от большого круга носителей и переносчиков делают необходимым обобщение данных многолетних сборов блох с различных видов грызунов, а также изучение биологии и экологии этих эктопаразитов на энзоотичной территории. Тем более, что за истекший период накопилось значительное количество новых данных по эпизоотологии природно-очаговых инфекций, по численности и размещению их носителей и переносчиков в условиях очага.

Учитывая вышеизложенное, мы поставили перед собой задачу провести собственное эпизоотологическое обследование равнинной и предгорной зон республики с целью разрешения следующих вопросов:

1. изучить видовой состав блох грызунов в исследуемом районе;

2. выявить особенности размещения и биоэкологии основных переносчиков чумы в условиях очага;

3. изучить особенности распределения блох между грызунами;

4. охарактеризовать эпизоотийную обстановку на обследуемой нами территории;

5. спрогнозировать эпизоотическое состояние очага на основании результатов собственных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Пронина, Любовь Владимировна

Выводы

1. Климатические и ландшафтно-экологические особенности равнинно-предгорного Дагестана, многообразие природных стаций создали оптимальные условия для благоприятного развития большого числа блох и иксодовых клещей.,

2. В общих сборах эктопаразитов было выявлено 23 вида блох, из них 3 вида (N.setosa, C.tesquorum, Fr.semura) являются специфичными паразитами малого суслика, 1 вид (N.laeviceps) - гребенщиковой песчанки, 1 вид (M.hebes) - большого тушканчика, 16 видов (N.consimilis, N.mokrzeckyi, Ct.secundus, Ct.golovi, Ct.proximus, Ct.orientalis, Rh.ukrainica, Rh.integella, Am.schelkovnikovi, Am.rossica, Fr.elata, Fr.frontalis, L.segnis, L.popovi, L.taschenbergi, St.ivanovi) -блохи мышей и полевок, 2 вида (H.talpae, P.sorecis) — блохи насекомоядных животных.

Только 3 вида блох (N.setosa, C.tesquorum, N.laeviceps) являются основными переносчиками возбудителя чумы в исследуемом районе, они же являются массовыми видами.

3. В наших сборах зарегистрировано также 16 видов иксодовых клещей, из них 8 видов клещей было обнаружено на грызунах и в их жилищах (I.laguri, I.ricinus, I.redicorzevi, H.otophila, H.inermis, H.sulcata, H.punctata, Rh.rossicus).

4. Общая численность блох массовых видов в предгорной зоне в несколько раз превышает численность этих блох на равнине.

5. Наши исследования позволили установить, что: a) N.setosa — блоха гнезда: малого суслика, обладает большой привязанностью к гнездовой подстилке, в которой она прячется. N.setosa малоподвижна и плохо прыгает. Отличается медленным прохождением метаморфоза и дает в течение года только одно основное поколение. Интенсивное размножение приурочено к началу активности хозяина и приходится на март - апрель. Способна размножаться во время зимней спячки хозяина; б) C.tesquorum - блоха шерсти малого суслика, обладает высокой миграционной активностью. Размножается в течение всего периода активной жизни хозяев. Имеет в году две массовые генерации: выплод имаго первой генерации приходится на выводковые гнезда сусликов (март - апрель), молодые имаго блох успевают дать еще одно поколение (вторая генерация) до залегания сусликов в спячку (май - июнь). У блох C.tesquorum отсутствуют резкие депрессии численности и размножения; в) из двух специфичных паразитов малого суслика в условиях равнинно-предгорного Дагестана, блохам C.tesquorum отводится первостепенная роль в эпизоотийном процессе, т.к. эти блохи дольше находятся в шерсти хозяина, следовательно, чаще питаются; они отличаются высокой миграционной активностью и укороченным жизненным циклом; им не свойственны резкие депрессии численности и размножения. По совокупности этих обстоятельств блохи C.tesquorum являются более активными переносчиками возбудителя чумы, чем блохи N.setosa; г) N.laeviceps — массовый паразит гребенщиковой песчанки и ее жилищ в пределах Терско-Сулакской низменности. N.laeviceps обладает большой экологической пластичностью и встречается во все сезоны года. Имеет в году две массовые генерации — ранневесеннюю (март) и осеннюю (сентябрь — октябрь). С наступлением жаркой погоды численность этих блох резко снижается.

6. Обмен блохами среди грызунов, заселяющих одни и те же биотопы, -это обычное и широко распространенное явление. Взаимный обмен блохами между грызунами, ведущими ночной образ жизни (мыши, полевки, песчанки, тушканчики), происходит чаще, чем обмен блохами между этими грызунами и грызунами с дневной суточной активностью (суслики).

Также широко распространен в природе обмен блохами между грызунами и другими мелкими животными (хищные, насекомоядные и пр.) и птицами в результате их экологических контактов.

7. Опасным для человека может быть появление на грызунах и в их жилищах блох P.irritans - потенциальных переносчиков чумы. Эти блохи легко могут нападать в дикой природе на людей, а также переноситься грызунами или домашними животными в ближайшее окружение и жилище человека, создавая там угрозу заражения чумой и другими опасными заболеваниями.

8. Результаты эпизоотологического обследования равнинно-предгорного Дагестана показали наличие двух участков очаговости чумы на его территории. Оба эпизоотийных участка расположены в Бабаюртовском районе, на территории которого за последние 12 лет, начиная с 1990 года, уже трижды протекали эпизоотии чумы в поселениях грызунов. Следует отметить, что в окрестностях с. Львовский - 6 эпизоотия чумы была выявлена нами впервые. А на участке, расположенном вблизи кут. Кум-аул, выявленная эпизоотия оказалась повторной. Следовательно, территория равнинно-предгорного Дагестана - это очаговая территория с периодической активностью, о полном оздоровлении которой говорить еще слишком рано.

Практические рекомендации

Все основные сведения диссертации по изучению фенологии и экологии массовых видов блох, основных переносчиков чумы рекомендуется использовать сотрудникам служб санэпиднадзора и работникам региональных противочумных отделений для разработки санитарно-профилактических мероприятий, направленных на регулирование численности носителей и переносчиков путем проведения своевременной полевой и поселковой дератизации и дезинсекции. Знание основных сведений о биологии и экологии каждого отдельно взятого переносчика позволит эффективнее использовать все существующие средства и методы борьбы с ним.

Принцип эпиднадзора и эпизоотологического обследования, на наш взгляд, должен заключаться в охвате наиболее важных в эпидемиологическом отношении участков, а также территорий, где в предыдущие годы неоднократно регистрировались эпизоотии чумы и других опасных инфекций. Важным звеном в работе по эпиднадзору является подготовка медицинских кадров, на случай появления больных, и санитарного просвещения населения на очаговой территории.

Данные по изучению видового состава и ландшафтной приуроченности блох и клещей, паразитирующих на грызунах, рекомендуется использовать в качестве учебного пособия по медицинской паразитологии, а также для студентов биологических отделений.

126

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пронина, Любовь Владимировна, Махачкала

1. Абрамов И.В., Степанов Н.И., Дьяконов Л.П., Гробов О.Ф.

2. Анаплазмозы животных. Изд. «Колос», М., 1965, с. 1-240.

3. Алексеев А.Н. Некоторые доказательства существования бактерицидного фактора в организме кровососов на примере блох-переносчиков чумы. Паразитология. М., 1969, т. 3, вып. 3, с. 228-235.

4. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана. Махачкала, 1979, ч. 2, 99с.

5. Алфеев Н.И. О диапаузе иксодовых клещей. Труды Военно-мед. академии им. С.М. Кирова, 1948, № 44, с. 50-60.

6. Аргиропуло А.И. Aphaniptera блохи. Определитель насекомых Европейской части СССР. Сельхозгиз, 1948, с. 599-610.

7. Арифджанов К.А., Никитина Р.Е. Обнаружение Critidia hyalomma O'Farrell, 1913 в клещах Hyalomma anatolicum Koch, 1844. Зоолог, журнал, 1961, №40(1), с. 20-24.

8. Атаев З.В. Ландшафты и физико-географическое районирование Предгорного Дагестана. Деп. в ВИНИТИ 02.04. 90, № 1724 В - 90. М., 1990, 37 с.

9. Афанасьева О.В., Микулин М.А. Современное состояние вопроса о роли клещей надсем. Ixodoidea в природной очаговости и эпизоотологии чумы. В сб.: Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов, 1959, с. 181-187.

10. Бабенышев В.П. Краткая история чумы в Предкавказье. В сб.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966, с. 31-34.

11. Балашов Ю.С. Процессы выделения и функционирования мальпигиевых сосудов у иксодовых клещей. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1958, № 8, с. 120-128.

12. Балашов Ю.С. Строение и развитие половой системы клещей надсем. Ixodoidea. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1964, № 22, с. 28-60.

13. Балашов Ю.С. Строение ротового аппарата и механизм кровососания иксодовых клещей. Тр. ЗИН АН СССР, 1965, № 35, с. 251-271.

14. Балашов Ю.С. Взаимоотношения клещей надсем. Ixodoidea и риккетсий рода Wolbachia. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1967, № 23, с. 8-18.

15. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. JI., 1982,319 с.

16. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. Л, 1973,250 с.

17. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1945, № 14, с. 3-11.

18. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. Основные направления его развития. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1954, №22(1), с. 3-20.

19. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970, 502 с.

20. Белозеров В.Н. Диапауза у иксодовых клещей. Сб.: Чтения памяти Н.А. Холодковского. Доклады, прочитанные на XVII чтениях. Изд. АН СССР, М.-Л., 1965, с. 12-33.

21. Бибикова В.А. Взаимоотношения переносчика и возбудителя болезни на примере чумы. Проблемы паразитологии. Труды 6 науч. конф. паразитол. УССР. Киев, 1969, № 2, с. 68-69.

22. Бибикова В.А., Классовский Л.Н. Передача чумы блохами. М., 1974,187 с.

23. Брюханова Л.В. Размножение и питание блох суслика. В сб.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966, с. 37-40.

24. Брюханова JI.B. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье. Автореф. диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Ставрополь, 1973,19 с.

25. Брюханова Л.В., Дарская Н.Ф. Наблюдения за Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa блохами сусликов, во время спячки их хозяев. В сб.: Фауна и экология грызунов. М., 1964, вып. 7, с. 145-176.

26. Брюханова Л.В., Суркова Л.А. Годовой цикл Neopsylla setosa: Wagn., 1898 в Предкавказье. В сб.: Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970а, с. 228-246.

27. Брюханова Л.В., Суркова Л.А. О биологии Frontopsylla semura Wagn. et Ioff, 1926. В > сб.: Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 19706, с. 247-252.

28. Брюханова Л.В., Мялковская С.А. О сроках метаморфоза блох в гнездах малого суслика. В сб.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1974, вып. 1,с. 121-124.

29. Брюханова Л.В., Суркова Л.А., Емельянов П.Ф. К экологии блох Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) orientalis Wagn, 1898. В сб.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1978, с. 178-180.

30. Василенко B.C., Добронравов В.Н., Добронравова А.И., Жадкевич Е.Е., Колесников И.М., Пушкарев А.В. Вопросы эпизоотологии чумы в Дагестанской АССР. Сборник научн. работ. Дагестанская ПЧС. Махачкала, 1961, с. 9-32.

31. Ващенок B.C. Гистологическая характеристика оогенеза у блох Echidnophaga oshanini Wagn. (Aphaniptera, Pulicidae). Зоол. журнал, 1966, №45 (12), с. 1815-1825.

32. Ващенок B.C. К экологии блох Echidnophaga oshanini Wagn. (Aphaniptera, Pulicidae) в Тувинской АССР. Паразитология, 1967, № 1(1), с. 27-35.

33. Ващенок B.C. О желтых телах у самок блох Xenopsylla cheopis Roth. (Aphaniptera, Pulicidae). Энтомологическое обозрение, 1975, т. 54, вып. 2, с. 352-354.

34. Ващенок B.C. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных. Паразитологический сборник. Л., 1984, т. 32, с. 79-123.

35. Ващенок B.C. Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных. Тр. Зоол. инст. АН СССР, т. 166. Л., «Наука», 1988, с. 1-142.

36. Вершина О.Н. К экологии "зимних" блох стадной полевки Юго-Восточного Забайкалья. В сб.: Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970, с. 342-347.

37. Высоцкая С.О. Методы сбора обитателей гнезд грызунов. Изд. АН СССР, М.-Л., 1953, с. 1-46.

38. Высоцкая С.О. Краткий определитель, блох, имеющих эпидемиологическое значение. Изд. АН СССР, М.-Л., 1956, с. 1-99.

39. Высоцкая С.О., Даниел М.К. Членистоногие гнезд мелких млекопитающих. Методы паразитологических исследований. Изд. «Наука», Л., 1973, вып. 7, 71 с.

40. Газиев С.Г., Сорокина З.Н., Губарева Н.И., Климова Л.И.

41. Гребенщиковая песчанка как носитель возбудителя чумы в Дагестанском равнинно-предгорном очаге. В сб.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1988, с. 21-23.

42. Герасимова Н.Г. Сроки созревания взрослых самок Xenopsylla skijabini и Xenopsylla nuttalli. Паразитология, Л., 1971, № 5(2), с. 137-139.

43. Гренадер М.Б. Климат Низменного Дагестана. Сб.: Физическая география Низменного Дагестана. Тр. Естеств.-географ. ф-та, вып. VII. Махачкала, Дагучпедгиз, 1972, с. 8-14.

44. Дайтер А.Б. Биологические взаимоотношения риккетсий Бернета с кровососущими членистоногими и перспективы изучения паразитологии Ку-риккетсиоза. Первое акарологическое совещание. Тезисы докладов. Изд. «Наука». М.-Л., 1966, с. 80-81.

45. Дарская Н.Ф. Определитель птичьих блох рода Ceratophyllus. В сб.: Эктопаразиты, 1950, № 2, с. 85-105.

46. Дарская Н.Ф. Особенности экологии Xenopsylla gerbilli caspia Ioff блох большой песчанки в связи с характерными чертами экологии их хозяев. В кн.: Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология. Л., Изд. АНСССР, 1955, с. 400-408.

47. Дарская Н.Ф. Опыт экологического сравнения некоторых блох фауны СССР. Зоол. журнал, 1970а, т. 49, вып. 5, с. 729-745.

48. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской ССР. Даггосиздат, 1926,130 с.

49. Догель В.А. Общая паразитология. Л., 1962.

50. Дудникова А.Ф. Материалы по экологии блох полуденных и гребенщиковых песчанок. Тр. Инст. «Микроб», 1951, вып. 1, с. 8-10.

51. Жовтый И.Ф. Некоторые вопросы экологии блох в связи с их эпизоотологическим значением. Природная очаговость и эпидемиология особо опасных заболеваний. Саратов, 1959, с. 170-180.

52. Жовтый И.Ф. Очерки экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока. 2. Блохи сурков. В сб.: Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970, с. 253-283.

53. Залибеков З.Г., Истомина А.Г., Мишиева Л.Н., Яковлева Е.А. О почвах содового засоления северо-западной части Центральных Предгорий Дагестана. Сб. науч. сообщений. Махачкала, 1969, с. 103-111.

54. Захваткин А.А. Разделение клещей (Acarina) на отряды и их положение в системе Chelicerata. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1952, № 14, с. 5-46.

55. Зацаринина Г.В. Саянский алакурт (Dorcadia dorcadia Roth, Aphaniptera, Vermipsyllidae) вредитель пантового оленеводства. Изд. МГУ. Тр. Энтомол. сектора, 1972, вып. 3,107 с.

56. Золотова С.И., Афанасьева О.В. К биологии Xenopsylla gerbilli mina>d Jord., 1926. Паразитология Д., 1969 ,3-4, с. 301-308.

57. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическшч/жг значением. Пятигорск, 1941, с. 1-116.

58. Иофф И.Г. Aphaniptera Киргизии. В сб.: Эктопаразиты. Изд. АН СССР, М., 1949, вып., 1, с. 1-112.

59. Иофф И.Г. Алакурт. В сб.: Эктопаразиты. Изд. АН СССР, 1950, вып. с. 4-29.

60. Иофф И.Г., Скалой О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов. М., 1954,275 с.

61. Иофф И.Г.,. Тифлов В.Е., Определитель Афаниптера (Suctoria,— Aphaniptera) Юго-Востока СССР. Ставропольское книжн. изд., 1954, с. 1 -201.

62. Иофф И.Г., Микулин М.А., Скалон О.И. Определитель блох Средней: Азии и Казахстана. М., 1965,370 с.

63. Кадацкая К.П. О числе поколений блохи песчанок Xenopsylla с onformi s. Wagn. в Азербайджане. Матер, науч. сессии энтомологов Азербайджана. Баку 1965, с. 108-110.

64. Кадацкая К.П. К экологии блох краснохвостой песчанки в Азербайджане* В сб.: Переносчики особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь» 1970, с. 284-292.

65. Казаков В.И. Природная очаговость чумы в высокогорьях Восточного Кавказа. Автореф. канд. дис. Саратов, 1989,23 с.

66. Казаков В.И., Казакова Т.И. О значении некоторых видов блох грызун о ж^. горного Дагестана в сохранении и передаче возбудителя чумы. Сб. науч трудов, посвящ. 50-летию Даг. ПЧС, Махачкала, 2002, с. 44-49.

67. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978,230 с.

68. Козлов М.П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления). Изд. «Медицина», М., 1979, 191 с.,

69. Козлов М.П., Султанов Г.В. Чума (природная очаговость, эпизоотология). Махачкала, 2000, т. 3,303 с.

70. Кондрашкина К.И., Новокрещенова Н.С., Герасимова Н.Г., Кураев И.И. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1978, 73 с.

71. Косминский Р.Б. Изучение биологии блох мышей. Автореф. канд. дис. Противочумн. инст. Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1961,21 с.

72. Косминский Р.Б. Особенности годичных циклов блох домовых мышей в постройках степного села на Ставрополье. В сб.: Вопросы экологии,. 1962, т. 8, с. 65-66.

73. Косминский Р.Б., Аветисян Г.А., Талыбов А.Н. К изучению годового цикла блох Ceratophyllus consimilis Wagn., 1898 в горах Закавказья. В сб.: Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966, с. 87-91.

74. Косминский Р.Б., Гусева А.А. О возрастных изменениях у имаго Ctenophthalmus wagneri Till., 1928 (Ctenophthalmidae). Мед. паразитология и паразитарн. болезни, 1975, т. 44, вып. 1, с. 96-100.

75. Кочкарева-Бахаева А.В. Клещи Ixodoidea Туркмении. Автореф. канд. дис. Ашхабад, 1964, с. 1-25.

76. Крылов М.В. Развитие Nutallia tadzhikistanica в клеще Hyalomma anatolicum. Actaprotozool, 1965, № 3(35), с. 369-382.

77. Куницкая Н.Т. К изучению органов размножения блох и определению их физиологического возраста. Мед. паразитология, 1960, т. 29, вып. 6, с. 688-701.

78. Куницкая Н.Т. О строении яичников блох. Паразитология, 1970, т. 4, вып. 5, с. 444-450.

79. Куницкая Н.Т., Куницкий В.Н., Гаузштейн Д.М., Морозова И.В., Савелова Н.М. Возрастной состав имаго в популяциях Xenopsylla gerbilli и

80. Xenopsylla hitripes в Южном Прибалхашье. Матер. VII науч. конф. противочумн. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971, с. 387-389.

81. Куницкий В.Н. Типы годичных циклов блох песчанок юго-западного Азербайджана. Матер, расширен, науч. конф., посвящ. 40-летию Казахской ССР. Алма-Ата, 1961, с. 100-103.

82. Куницкий В.Н. Очерк сравнительной экологии блох песчанок юго-западного Азербайджана. В сб.: Переносчики, особо опасных инфекций и борьба с ними. Ставрополь, 1970, с. 153-227.

83. Лабунец Н.Ф., Губарева Н.П., Казакова Т.И., Блажко Н.К. Блохи Дагестана. В кн.: Профилактика природноочаговых инфекций. Тез. докл. всесоюзн. науч. конф. Ставрополь, 1983, с. 246-247.

84. Левкович Е.Н., Погодина В.В., Засухина Г.Д., Карпович Л.Г. Вирусы комплекса клещевого энцефалита. Изд. «Медицина», Л., 1967, с. 1-246.

85. Лепехина А.А. Флора Дагестана и ее охрана. Махачкала, 1988,80 с.

86. Марков А.А., Абрамов И.В. О систематике и номенклатуре кровепаразитов семейства Babesiidae (Piroplasmidae) домашних животных. Progress in Protozoology. Abstr papers read at II Internat. Conference Protozoology, London, 1965,35 p.

87. Меринов B.A. Экология клеща Dermacentor nuttalli и его значение в эпизоотологии североазиатского риккетсиоза. Пробл. мед. паразитол. и профилактики инфекций. М., 1964, с. 621-643.

88. Микулин М.А. К методологии и методике экспериментального изучения сравнительной активности переносчиков некоторых природно-очаговых зоонозов. Третья эколог, конф. Изд. Киевского гос. унив., 1954, № 1, с. 167-170.

89. Морозова И.В. Об ускоренном методе паразитологического обследования нор грызунов. Тр. Ростовского-на-Дону н.-иссл. противочумн. иснт., 1959, № 6, с. 293-295.

90. Москвин И.А. Клещевые спирохетозы. Медгиз. Л., 1960, с. 1-164.

91. Муратов Е.А. О грибках иксодовых клещей. Докл. АН Тадж. ССР, 1965, №8(12), с. 49-51.

92. Мялковская С.А., Брюханова Л.В. Некоторые особенности экологии блох малого суслика в Дагестане. В кн.: Профилактика природноочаговых инфекций. Тез. докл. всесоюзн. науч. практич. конф. Ставрополь, 1983,254 с.

93. Мялковский В.А. Некоторые особенности размножения гребенщиковых песчанок Терско-Кумского междуречья. Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М., 1977, с. 18-21.

94. Нельзина Е.Н., Данилова Г.М. Rhipicephalus schulzei Ol. (сем. Ixodidae) -норовый паразит малого суслика. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1960, №29(3), с. 291-300.

95. Неценивич М.Р. Блохи диких грызунов в городе. Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 1, с. 82-87.

96. Нецкий Г.И., Ольшевская Н.А. Об осеннем торможении созревания и развития яиц у самок клеща Dermacentor pictus. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1950, № 19 (6), с. 521-524.

97. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Изд. «Советская наука», Л, 1953, с. 1-502.

98. Новокрещенова Н.С. Блохи большой песчанки как переносчики чумы. Автореф. докт. дисс. Саратов, 1970,23 с.

99. Олсуфьев Н.Г. К экологии лугового клеща Dermacentor pictus Herm., о происхождении его очагов и путях их ликвидации в средней полосе европейской части РСФСР. Вопр. краевой, общей, эксперим. паразитологии и мед. зоологии, 1953, № 8, с. 49-98.

100. Олсуфьев Н.Г. О возможной роли кровососущих членистоногих в передаче листереллеза и эризипелоида. Тез. докл. на восьмом совещ. по паразитолог, проблемам. Изд. АН СССР, 1955,109 с.

101. Олсуфьев И.Г., Дунаева Т.Н. Эпизоотология (природная очаговость) туляремии. В кн.: Туляремия. Медгиз. М., 1960, с. 136-206.

102. Павловский Е.Н. Руководство по паразитологии человека. Изд. АН СССР, М.-Л., 1948, № 2, с. 527-1022.

103. Павловский Е.И. Клещи грызунов фауны СССР. Изд. АНСССР, М.-Л., 1955, с. 366-445.

104. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. Изд. «Наука», М.-Л., 1964, с. 1-211.

105. Петров В.Г. Иксодовые и гамазовые клещи как переносчики возбудителя туляремийной инфекции. В сб.: Первое акарологич. совещание. Тезисы докладов. Изд. «Наука», М.-Л., 1966, с. 155-156.

106. Положенцев П.А. , Об изучении червей, паразитирующих в насекомых СССР. Бюлл. МОИП, отд. биол., 1957, № 63 (1), с. 19-36.

107. Положенцев П.А., Негробов В.П. О насекомых-хозяевах паразитических червей человека и животных. Вредные и полезные насекомые. Изд. Воронежского унив., 1967, № 1, с. 3-159.

108. Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Некоторые наблюдения над развитием Babesiella bovis в клеще-переносчике. В сб.: Вопросы паразитологии Карелии. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 1959, № 14, с. 5-13.

109. Померанцев Б.И. Клещи (сем. Ixodidae) СССР и сопредельных стран. Опред. по фауне СССР. Изд. Зоол. инст. АН СССР, 1946, № 26, с. 1-28.

110. Померанцев Б.И. Основные направления эволюции Ixodoidea (Acarina). Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1948, № 10, с. 5-19.

111. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidae). Фауна СССР. Паукообразные, 4 (2). Изд. АН СССР, Л., 1950, с. 1-224.

112. Постникова Г.А. Зараженность блох гребенчуковых и полуденных песчанок нематодами Heterotylenchus pawlowskyi Kurotschkin, 1960. Гельминтол. сб. (матер. 315-й ГЭ), Тр. Астраханск. заповедника, 1962, № 6, с. 173-180.

113. Прокопьев В.Н. Методика определения физиологического возраста самок Oropsylla silantiewi Wagn. и сезонные изменения возрастного состава блошиной популяции. Изв. Ирк. гос. н-иссл. противочумн. инст. Сибири и Дальнего Востока, 1958, № 17, с. 91-108.

114. Равен X. Оогенез. Изд. «Мир», М., 1964,306 е.

115. Разумова И.В. Сезонный ход развития диапаузы у клещей Dermacentor pictus Herm. и факторы,, ее стимулирующие. В сб.: Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1965, № 34 (1), с. 46-52.

116. Ралль Ю.М. Методика полевого изучения грызунов и борьба с ними. Ростов-на-Дону, 1947, е.1-158.

117. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М., 1965,243 с.

118. Ремнецова М.М. Бруцеллез диких животных. Алма-Ата, 1962,272 с.

119. Ростигаев Б.А. Блохи рода Ctenophthalmus Kol. фауны СССР. Автореф. канд. дисс. Ставрополь, 1967, с. 1-15.

120. Садекова Л.К. Наблюдения за численностью блох малого суслика на территории Дагестана. Сб. науч. работ. Махачкала, 1961,331 с.

121. Сазонова О.Н. Блохи млекопитающих лесной зоны Европейской части СССР (обзор видов и определительные таблицы). Уч. зап. Моск. обл. пед. инст. им. Крупской, 1963, № 75 (6), с. 135-212.

122. Сердюкова Г.В. Цикл развития клещей сем. Ixodidae. Тр. Всесоюзн. энтомол. общ., 1960, № 47, с. 273-289.

123. Сердюкова Г.В. Определитель родов иксодовых клещей фауны СССР. Изд. АН СССР, М.-Л., 1963,20 с.

124. Скалой О.И. 31. Отряд Siphonaptera (Aphaniptera Suctoria) - Блохи. В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР. Изд. АН СССР, Л., 1970, т. 5,ч. 2, с. 799-844.

125. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., Северова Э.А., Климова З.И., Моркевич Н.А. Особенности экологии летней популяции Xenopsylla gerbilli caspica I. Зоол. журнал, 1967, № 46 (6), с. 909-914.

126. Степанова Н.А., Митропольский: О.В. К изучению взаимоотношений блох Xenopsylla hirtipes и Xenopsylla gerbilli при совместном обитании. Матер. VII научн.конфер. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971, с. 418-420.

127. Тимофеева Р.И. Экспериментальное изучение роли блох малого суслика в переносе возбудителя бруцеллеза. Тр. Ростов, противочумн. ин-та. Ростов, 1955, №9, с. 257-259.

128. Тифлов В.Е. Значение блох в распространении болезней. Тр. н.-иссл. противочумн. инст. Кавказа и Закавказья, 1960, вып. 4, с. 15-35.

129. Тифлов В.Е. Библиографический указатель по блохам. Девятое дополнение. Научно-исслед. инст. «Микроб», Саратов, 1973, 82 с.

130. Тифлов В.Е., Скалой О.И., Ростигаев Б.А. Определитель блох Кавказа. Ставропол. книжн. изд., 1977, с. 8-22.

131. Хейсин Е.М. Продолжительность развития личинок и нимф Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus в разные сезоны года (к вопросу о диапаузе). Тр. Карело-Финск. гос. унив., 6. Петрозаводск, 1955а, с. 28-44.

132. Хейсин Е.М. Продолжительность цикла развития Ixodes ricinus в природных условиях Карело-Финской ССР. Тр. Карело-Финск. гос. унив., 6, Петрозаводск, 19556, с. 92-101.

133. Ходыкина: З.С. Изменения в клетках жирового тела блох Xenopsylla cheopis в процессе питания. Проблемы паразитологии. Тр. 6 науч. конф. паразитологов УССР. Киев, 1969, № 2, с. 181 -184.

134. Цвиленева В.А., Машанский В.Ф. Структура кутикулы некоторых иксодовых клещей. Изв. АН СССР, сер. биол., 1965, № 5, с. 787-792.

135. Чумаков М.П., Петрова С.П., Сандак В.А. Искусственная адаптация вирусов клещевого и японского энцефалитов к различным видам клещей сем. Ixodidae. В сб.: Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1945, № 14 (1), с. 18-24.

136. Шатров А.Б. Патологические изменения кожи красно-серых полевок при паразитировании личинок краснотелкового клеща Neotrombicula pomeranzevi (Trombicilidae). Паразитология, 1980, т. 14, вып. 3, с. 220-228.

137. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. JL, 1949,900 с.

138. Ширанович П.И., Миронова Н.П., Фомичева А.С. Методы сбора бескрылых паразитов из нор грызунов. Сер. «В помощь работающим на полезащитных полосах». Изд. АНСССР, М.-Л., 1950, с. 1-18.

139. Щедрин В.И., Локтев Н.А. Морфологические изменения пищевого комка у блох Xenopsylla cheopis Roths. Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1971, №6 (22), с. 97-103.

140. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов, 1980,262 с.

141. Юргенсон И.А. Определение физиологического возраста блох. Изд. МГУ, М., 1982, 82 с.

142. Юргенсон И.А., Теплых B.C. О паразите блох Bairamlia fuscipes Waterston (Hymenoptera, Pteromalidae). Зоол. журнал, 1960, № 39 (12), с. 1879-1880.

143. Юргенсон. И.А., Теплых; B.C. Влияние температуры и относительной влажности на преимагинальные фазы развития блох Ctenophthalmus orientalis Wagn. Паразитология, 1971, т. 5, вып. 2, с. 119-127.

144. Юргенсон И.А., Теплых B.C., Талыбов А.Н. Оценка возрастного состава самок природной популяции блох Xenopsylla conformis методом люминесцентной микроскопии. (Aphaniptera). Паразитология, 1980, т. 14, вып. 3, с. 210-214.

145. Arthur Don R. Ticks: A monograph of the Ixodoidea, Pt. V. Dermacentor, Anocentor, Cosmiomma, Boophilus and Margaropus. Cambr. Univ. Press, 1960, p. 1-251.

146. Arthur Don R. Ticks and disease, Pergamon Press, Oxford, 1962, p. 1-445. Bitsch J. Donnees histologiques sur l'oogenese des Machilis (Insecta, Thysanura). Ann. sci. natur. Zool. et biol. anim. 1968, vol. 10, № 2, p. 267-290.

147. Blaskovic D., J. Rehacek. Ticks as virus vectors in eastern Europe., Biol. Transmiss. Disease Agents. N. Y. London, 1962, p. 135-157.

148. Holland G. P. Evolution, classification and host relationships of Siphonaptera. Ann. Rev. Entomol., 1964, № 9, p. 123-146.

149. Hoogstraal H. Ticks in relation to human disease caused by viruses. Ann. Rev. Entomol., 1966, № 11, p. 261-308.

150. Hopkins G.H.E. Host a ssociations о f Siphonaptera. F irst S impos. о n h ost specificity among parasites of vertebrates. Neuchatel, 1957, p. 64-87.

151. Peus F. Uber die beiden Bernstein Fhole (Insecta, Siphonaptera).Palaont. Ztschr. 1968, t.42, № i , s. 62-72.

152. Philip С. В., W. Burgdorfer. Arthropod vectors as reservoirs of microbial disease agents. Ann. Rev. Entomol., 1961, № 6, p. 391-412.

153. Rehacek J. Development of animal viruses rickettsial in ticks and mites. Ann. Rev. Entomol., 1965, № 10, p. 1-24.