Особенности экологии белощёкой казарки (Branta Leucopsis) при освоении новых местообитаний в Субарктике

Карагичева, Юлия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности экологии белощёкой казарки (Branta Leucopsis) при освоении новых местообитаний в Субарктике
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии белощёкой казарки (Branta Leucopsis) при освоении новых местообитаний в Субарктике"

Карагичева Юлия Владимировна

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БЕЛОЩЁКОЙ КАЗАРКИ (ВЯЛЫТЛ ЬБиСОРЯЩ ПРИ ОСВОЕНИИ НОВЫХ МЕСТООБИТАНИЙ В СУБАРКТИКЕ

специальность 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2011 г.

2 7 ОПТ 2011

1 и

4858419

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научны» руководитель:

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Иванпцкий Владимир Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Сыроечковскнй Евгений Викторович Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН

кандидат биологических наук, научный сотрудник Гриньков Владимир Григорьевич Кафедра биологической эволюции биологического факультета Московского государственного университета

имени М.В. Ломоносова

Ведущая организация: ФГУ Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации

Защита диссертации состоится 7 ноября 2011 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991 Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1 Факс: 8(495)939-17-46; e-mail: irbeme@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова

Автореферат разослан « 30 » сентября_2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор ,я D г°че

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение закономерностей динамики численности птиц - одна из самых актуальных проблем современной орнитологии и популяционной экологии. Для подобных исследований особый интерес представляют виды, численность которых заметно изменяется на протяжении относительно коротких периодов времени. В силу того, что численность многих видов в последнее время сокращается, и из-за необходимости решения практических задач охраны таких видов в центре внимания орнитологов чаще всего оказывались виды и популяции со снижающейся численностью. Обратных примеров известно совсем немного. Один из наиболее ярких среди них -происходящее в последние годы быстрое нарастание численности некоторых видов европейских гусеобразных птиц. Закономерности процессов, происходящих в популяциях гусеобразных при быстром нарастании их численности, изучены недостаточно. В особенности перспективным объектом для изучения процессов подобного рода может быть белощекая казарка, популяционные изменения которой затронули не только численность вида, но и его ландшафтно-географическую приуроченность.

В течение нескольких последних десятилетий белощекая казарка перешла из статуса угрожаемого в категорию одного из наиболее многочисленных видов гусеобразных птиц (Маскеп е1 а1. 1999). Особого внимания заслуживает популяция белощеких казарок, которая исходно гнездилась в российской Арктике (на архипелаге Новая Земля и на острове Вайгач). С 1970-х гг. гнездовой ареал вида в этом регионе постепенно расширялся к югу, стали появляться новые колонии на пути миграции в Субарктике и, наконец, белощекие казарки начали гнездиться на местах зимовок в умеренных широтах. В настоящее время колонии этого вида существуют в прибрежной зоне европейского севера России, Швеции (о-в Готланд), Эстонии, Нидерландов. Расширение спектра гнездовых местообитаний и быстрое нарастание численности делает белощекую казарку из русско-балтийско-североморской популяции интереснейшим объектом для популяционных исследований.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение размножения белощекой казарки в условиях Субарктики и выявление ключевых биологических

особенностей вида, обеспечивающих его способность быстро осваивать новые гнездовые местообитания.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности и движущие силы динамики пространственной структуры новообразованной колонии белощекой казарки на стадии ее формирования на приморском марше в Субарктике;

2. Оценить условия гнездования белощекой казарки в новых для нее гнездовых местообитаниях - на приморском марше - и выявить основные факторы, оказывающие влияние на успешность гнездования:

3. Используя данные, полученные с использованием индивидуального мечения, оценить роль предыдущего опыта гнездования при выборе казарками места для гнездовой территории;

4. Проанализировать состав рациона белощеких казарок в период насиживания и вождения выводков. Изучить особенности кормового поведения самок во время насиживания.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Субарктики, недавно освоенной белощекой казаркой, в течение ряда лет детально прослежена динамика колонии белощекой казарки на стадии ее роста и проанализирован процесс ее развития. Изучена ландшафтно-биотопическая структура колонии, проанализированы факторы, влияющие на успешность размножения птиц. На основании многолетних наблюдений за особями, меченными цветными кольцами, впервые получены данные о межгодовых изменениях места гнездования в зависимости от репродуктивного успеха и локальной плотности на разных участках колонии. Получены новые данные о кормодобывающем поведении казарок, а также рационе птенцов и взрослых птиц.

Практическое значение работы. Материалы настоящего исследования могут служить теоретической основой для прогнозирования динамики численности белощекой казарки как в сравнительно недавно освоенных ею гнездовых местообитаниях в российской Субарктике, так и в других частях ареала, что представляет непосредственный практический интерес с точки зрения принятия решений в области управления популяциями данного вида. Материалы диссертации могут быть востребованы как природоохранными, так и охотничьими

организациями. Кроме этого, они могут быть использованы в курсах «Экология» и «Охрана природы» вузов, готовящих студентов биологических специальностей. Апробация работы. Материалы диссертации представлены на VIII, X, XII и XIII ежегодных конференциях Международной группы по изучению гусеобразных (Goose Specialist Group) - Одесса, Украина, 2004; Xanten, Germany, 2007; Hollviken, Sweden, 2009; Элиста, Калмыкия, 2011; на III Международном симпозиуме по водоплавающим птицам Северной Евразии (3rli International Symposium on Waterfowl of Northern Eurasia, Санкт-Петербург, 2005). Материалы работы обсуждались на семинаре «Lunchmeetings» лаборатории экологии животных Королевского университета Гронингена (Animal Ecology Group, the Royal University of Groningen), на семинарах лабораторий экологии и орнитологии кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова и на семинарах Рабочей группы по гусеобразным Северной Евразии. Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 научных работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 128 стр. машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 142 работы, из них 121 на иностранных языках. Работа содержит 5 таблиц и 24 рисунка.

Благодарности. Я благодарна моему научному руководителю В. В. Иваницкому за ценные советы и поддержку. Глубокую признательность я бы хотела выразить Е. Н. Гуртовой и К. Е. Литвину, многолетняя совместная работа с которыми на Баренцевом и Белом морях способствовала развитию моих профессиональных навыков. Я также благодарна всем участникам экспедиций, принимавшим участие в сборе данных. Большое спасибо С. Б. Розенфельд, M. Н. Иванову, M. Ю. Плецу и М. Г. Нечаеву за предоставленные материалы. Я искренне признательна Д. В. Добрынину за помощь в освоении методов дистанционного зондирования и А. А. Савельеву за консультирование в области статистического анализа. Я сердечно благодарна А. Б. Поповкиной, оказавшей неоценимую помощь в подготовке диссертации на всех ее этапах. Спасибо Э. Н. Рахимбердиеву за долгие дискуссии, благодаря которым были отточены представленные в работе идеи, за консультации по статистической обработке и презентации материала, а также за

поддержку в процессе написания диссертации. Отдельное спасибо моим родителям за терпение, понимание и поддержание моей уверенности в необходимости защиты.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность исследования, сформулированы его цель и задачи.

Глава 1. Обзор литературы Приведены данные о современной динамике численности мировой популяции белощекой казарки и изменении ее гнездового ареала, а также представления о предполагаемых причинах роста численности. Представлены сведения о биологии вида с более детальным рассмотрением гнездовой биологии, социальной организации в стаях и на колониях белощекой казарки. Кратко изложены современные представления о причинах перехода к колониальному размножению некоторых видов гусеобразных птиц. Рассмотрены негативные и позитивные стороны колониальное™. Особое внимание уделено такому последствию колониального образа жизни, как использование опыта других особей. Приведен обзор работ, в которых изучались значение личного опыта и использования общественной информации и метода проб и ошибок при выборе местообитаний у птиц (в т.ч. у гусеобразных) и роль индивидуальных решений в динамике колонии. Обобщены представления о роли доступности и выбора местообитаний в динамике популяций разных видов гусей, в том числе белощекой казарки. Приведен обзор исследований об использовании кормовых ресурсов гусями и о различиях в кормовой специализации разных видов гусей. Приведены результаты исследований, демонстрирующие некоторые проблемы, с которыми казарки могут сталкиваться при гнездовании в южных местообитаниях.

Глава 2. Районы проведения исследований Данные по биологии гнездования казарки собирали в колонии в Колоколковой губе Баренцева моря (68°55' с.ш., 52°20' в.д.; рис. 1). По литературным данным (van Eerden, 2000), первые гнезда белощекой казарки в Колоколковой губе были обнаружены в начале 1990-х гг. на Чаичьих островах, но уже к 2000 г. была образована колония на материке (рис. 1). В настоящее время колония насчитывает более 2000 гнездящихся пар, и располагается в основном на

приморском марше (лайде), а также распространяется в прилежащие местообитания. Гнездящиеся казарки используют следующие типы местообитаний (Ьауппепко, Екакоу, 2002): низкий марш (НМ), средний марш (СМ), «молодые» (с геоморфологической точки зрения) дюны (ДН); «старые» дюны с растительностью кустарничковых и лишайниковых тундр и пресноводными болотами в понижениях (далее - «тундра и пресноводные болота» (ТБ) (рис. 2). Песцы крайне редко посещали колонию в районе исследований. Основной ущерб гнездам причиняли поморники и чайки.

На п-ове Канин исследованная колония белощеких казарок была приурочена к лайде в дельте р. Шойны (67°50' с.ш., 44°21' в.д.), исходно служившей местом остановки для мигрирующих птиц. Эта колония образовалась раньше колонии в Колоколковой губе, в 1980-е гг. (РИсЬ^оу, ЬеопоушЬ, 1995). По геоморфологическим характеристикам лайда в дельте р. Шойны отличается от лайды в Колоколковой губе, но в целом условия гнездования оказались сходными. Большинство гнезд белощеких казарок располагается непосредственно на лайде. Часть колонии распространяется в прилежащие дюны и бугристо-кустарничковую тундру. После вылупления птенцов семьи со всей колонии спускаются на марш.

\ Новая: Земля

N1 V. \ к а ; р: с к о е с. МОРЕ & о, Вайгач

о. Колгуев \ - ' С. Югорский > т ■ п-ов . « :

V - -

Кольский ^К п-ов ^ Нарьян-Мар Воркута ... .■ "■/ •

. :

а" ' # А- \Ш - традиционные места

4 100 км Шзг,„ь ' гнездования 4Ь - новые колонии

Рисунок 1. Расположение мест гнездования белощекой казарки в российской Арктике и Субарктике и районов исследований автора (отмечены стрелками).

Глава 3. Материалы и методы

3.1. Сбор данных.

3.1.1. Биология гнездования белощекой казарки. Информацию о гнездах белощекой казарки (GPS-координаты, размер кладки, даты откладки первого яйца, начала насиживания и вылупления и успех гнездования) собирали в колонии в Колоколковой губе в 2003-2007 гг. при многократном регулярном посещении колонии в период гнездования. Для анализа влияния различных факторов на успех гнездования использована информация о судьбе гнезд, найденных в 2004-2010 гг. в пределах ключевого участка - территории в западной части колонии площадью около 9 км2. Всего за 2004 - 2007 гг. на ключевом участке обнаружено 4869 гнезд, в анализе использованы 3119 гнезд с известной судьбой. Успех гнездования считали положительным, если было очевидно, что в гнезде вылупился хотя бы один птенец. Далее мы вводим параметр «вероятность успешного гнездования», используя в уравнениях регрессии успех гнездования как бинарную (1/0) зависимую переменную. Для оценки плотности гнездования казарок использовали усредненное расстояние до трех ближайших соседей (модифицированный метод ближайшего соседа по Clark, Evans (1954)). Дату начала гнездования (дату откладки первого яйца, зарегистрированную при находке гнезда или рассчитанную по дате вылупления) центрировали по дате пика начала гнездования в каждом году.

Чтобы определить принадлежность каждого гнезда к одному из выделенных местообитаний создали карту природных комплексов на основе спутникового снимка района исследований ETM+LANDSAT7, обработанного под руководством и при помощи Д. В. Добрынина в модуле NeRIS программы Scanex Image Processor v.3.0 (RDC ScanEx 2009).

Для индивидуального распознавания гнездящихся казарок их ежегодно метили цветными пластиковыми кольцами с выгравированным кодом. Всего в 2002-2009 гг. было помечено 1486 казарок (из них 666 птенцов).

Динамику численности гнездящихся птиц в колонии оценивали на основе данных, полученных в ходе работы экспедиции в 2002-2009 гг., и сведений, почерпнутых из литературы.

3.1.2. Использование кормовых ресурсов и состав рациона белощекой казарки в период размножения. Кормовое поведение казарок и динамику использования

кормовых ресурсов в колонии на разных этапах насиживания исследовали, наблюдая за гнездящимися парами методом сканирующих учетов в 2004 и 2005 гг. Эти наблюдения автор проводил под руководством и при участии Е. Н. Гуртовой. Общее время наблюдений составило около 500 часов (более 200 часов в каждый из сезонов).

Анализ рациона белощеких казарок во время гнездования и вождения выводков проводили на основе материала, собранного в 2009 г. в колонии белощекой казарки в дельте р. Шойны на п-ове Канин (Белое море) и любезно предоставленного автору С. Б. Розенфельд, M. Н. Ивановым, М. Ю. Плецом и М.Г.Нечаевым. Для оценки состава рациона проанализировано 119 проб экскрементов: 100 - от насиживающих самок, по 25 в каждом местообитании (тундра, низкий марш, средний марш и возвышенная часть марша, поросшая сухим травостоем), 10 - от взрослых казарок с выводками и 9 - от птенцов. Копрологический кутикулярный анализ выполнен С. Б. Розенфельд, статистический анализ его результатов - автором работы. 3.2. Статистический анализ.

3.2.1. Биология гнездования белощекой казарки. Анализ данных выполнен в программе R 2. 10.1 (R Development Core Team, 2009). Предварительную обработку данных производили в программе Microsoft Access 2003.

Зависимость вероятности успешного гнездования от усредненного расстояния до трех ближайших соседей, размера кладки, даты начала гнездования, местообитания и года оценивали посредством обобщенной линейной регрессии (generalized linear modeling). Статистически недостоверные переменные элиминировали из уравнения обратным упрощением регрессионного уравнения методом ANOVA. Обобщенная линейная регрессия использована также для оценки различий в размерах кладок в разных местообитаниях и при разных датах начала гнездования и начала насиживания, а также для анализа зависимости усредненного расстояния до трех ближайших соседей от года и местообитания.

Различия между местообитаниями по центрированной дате начала гнездования выявляли путем обобщенной оценки методом наименьших квадратов (generalized least squares estimation).

В анализе перемещений гнездящихся пар использовали данные, полученные для 55 меченых пар белощеких казарок (всего 81 регистрация перемещений) в 2003-2007 гг. Чтобы оценить расстояние перемещения гнездовых территорий меченых пар между сезонами в зависимости от успеха гнездования, рассчитали расстояние перемещения как расстояние между точками нахождения гнезда в год, и гоД|+1 и провели его регрессию от успеха гнездования в гоД|. Чтобы определить, перемещались ли неудачно гнездившиеся пары в более плотные участки колонии в последующий сезон, рассчитали разницу усредненного расстояния до трех ближайших соседей в год и год l+i и соотнесли ее с успехом гнездования данной пары в год t- Также оценили вероятность возвращения в колонию в год t+i в зависимости от успеха гнездования в год t (167 пар). Проблему повторных наблюдений, возникшую в результате неоднократных наблюдений за некоторыми парами, решили, применив смешанное моделирование (generalized linear mixed-effects modelling no Venables, Ripley (2002) и linear mixed-effects modelling no Pinheiro et al. (2009)), введя номер пары в качестве случайной переменной (random variable).

3.2.2. Использование кормовых ресурсов и состав рациона белощекой казарки в период размножения. Характер зависимости продолжительности и вероятности отлучек самок с гнезда от времени суток, стадии (дня) насиживания и внешней температуры предварительно оценивали с помощью аддитивной (нелинейной) регрессии (generalized additive modeling). Для проверки достоверности линейной и квадратичной зависимостей провели смешанную регрессию, где случайной переменной служил номер гнезда.

Для выявления различий между рационами белощеких казарок разных возрастов и из разных местообитаний использовали ординацию (анализ главных компонент и анализ избыточности) и модель преодоления барьеров (hurdle model), примененную к группам кормов, давшим наибольшую нагрузку на первые три оси ординат.

Глава 4. Результаты 4.1. Биология гнездоваиия белощекой казарки.

4.1.1. Общие сведения. Доля успешных гнезд на исследованной колонии варьировала между местообитаниями (54,7-76,7 %) и годами (48,3-85,8 %). В

среднем, за все годы проведения исследования (2004-2007) доля успешных гнезд составила 68,3 %. Данный показатель значительно превышает долю успешных гнезд в колониях белощекой казарки в высокой Арктике, где нередки случаи тотальной гибели гнезд из-за разорения их песцами или после длительных снегопадов. Так, на острове Вайгач средняя доля успешных гнезд в колониях белощекой казарки за три года исследований составила 26,9% (Литвин, 1991). Варьирующие погодные условия в начале сезона размножения отражались на сроках начала гнездования: в годы с поздним наступлением фенологической весны гнездование начиналось позже,

4.1.2. Динамика колонии. За период с 1998 по 2003 гг. численность белощекой казарки в колонии в Колоколковой губе выросла с 245 до более 2000 гнездящихся пар (van Eerden, 2000; Mineev, Mineev, 2004). Динамика числа гнездящихся пар различалась на Чаичьих островах и в разных местообитаниях на материке. Число гнездящихся пар в месте основания колонии, на островах, возросло, вышло на плато и с 2006 г. стало постепенно уменьшаться (рис. 2). Распространение колонии на материк началось после 1994 г. (Сыроечковский мл., 1995). Численность гнездящихся пар в материковой колонии достигла максимума в 2003 г. и начала снижаться в связи со снижением числа гнездящихся пар на низком марше, на ключевом участке, а также за его пределами, в восточной части колонии. Число гнездящихся пар на среднем марше в пределах ключевого участка оставалось стабильным до 2009 г., когда их численность резко снизилась из-за естественного разрушения гнездовых местообитаний. В дюнах, а также в тундре и на пресноводных болотах численность гнездящихся пар продолжала расти вплоть до 2009 г. (рис. 2). С ростом числа гнездящихся пар в колонии усредненное расстояние до трех ближайших соседей повсеместно уменьшалось (локальная плотность расположения гнезд увеличивалась; Р< 0.001), но на низком марше изменение усредненного расстояния до трех ближайших соседей из года в год происходило медленнее, чем в остальных местообитаниях (Р = 0.01).

--------- ф

Колокол ко ва губа ;; Е

острова

Рисунок 2. а) Карта района работ в Колоколковой губе с выделенными местообитаниями; б) Динамика числа гнездящихся пар в колонии в Колоколковой губе, на материке и на Чаичьих островах (О). Материковый марш (М) включает в себя низкий марш (НМ) и средний марш (СМ), дюнная часть (Д) объединяет дюны и тундру и пресноводные болота. Соотношение числа гнезд на низком и среднем марше известно, начиная с 2004 г. (показаны заливкой). Данные для 1998-1999 гг. получены из литературных источников (van Eerden, 2000; Mrneev, Mineev, 2004).

2010

| | Дюны и песок в приливной зоне ¡¡¡Д Тундра и пресноводные болота ¡¡¡¡Л Низкий марш в Средний марш

] Вода (^__Ключевой участок

—j-1-j-1-1-1—

1998 2000 2002 2004 2006 2008

4.1.3. Зависимость вероятности успешного гнездования от типа местообитания, расстояния между гнездами, размера кладки и даты начала гнездования в разные годы. Вероятность успешного гнездования повышалась с увеличением локальной плотности гнездования (отрицательная связь с усредненным расстоянием до трех ближайших соседей; Р = 0.003). Вероятность успешного гнездования на низком марше была во все годы ниже, чем на среднем марше (Р < 0.001), а в 2004-2006 гг. также меньше, чем в дюнной части полуострова (Р < 0.001).

В пределах размера кладки в б яиц наблюдали положительную связь вероятности успешного гнездования от числа яиц в кладке, а при кладках более 6 яиц (результат подкладывания яиц чужими самками) - отрицательную.

Вероятность успешного гнездования в колонии не зависела от даты начала гнездования.

4.1.4. Различия в размере кладки и центрированной дате начала гнездования между местообитаниями. Снижение размера кладки в поздних кладках. В целом значения центрированной даты начала гнездования статистически не различались между местообитаниями, и лишь в дюнах пик начала гнездования отмечался позже, чем в тундре и пресноводных болотах (Р < 0.001). Отсутствие статистически достоверных различий между местообитаниями по центрированной дате начала гнездования позволяет утверждать, что синхронность начала гнездования в исследованной колонии довольно высока.

Средний размер кладки на среднем марше был больше, чем на низком марше и в тундре и пресноводных болотах (Р = 0.03 и Р < 0.001, соответственно), а в тундре и пресноводных болотах - меньше, чем в трех других местообитаниях (Р = 0.06, Р = 0.03 и Р < 0.001 при сравнении с дюнами, низким и средним маршем, соответственно). Во все годы средний размер кладки в колонии линейно снижался в ряду кладок, отложенных до, во время и после пика гнездования (с1/= 1, X2 = 17.8,Р < 0.001).

4.1.5. Межсезонные перемещения территорий гнездящихся меченых пар и предшествующий успех гнездования. Расстояние между гнездами одной и той же (меченой) пары в два смежных сезона (в год1 и в год 1+0 варьировало у разных пар от 1 до 4422 метров. Птицы, потерявшие кладку в год ь перемещались на большее

расстояние, чем птицы, успешно выведшие потомство (Р = 0.004). Пары, потерявшие кладку в год t, гнездились ближе к соплеменникам в гоД|+ь что следует из достоверно меньшего значения разницы усредненного расстояния до трех ближайших соседей среди неуспешных пар (Р = 0.008). Вероятность возвращения пары в колонию в год t +i не зависела от ее успеха гнездования в год t. Таким образом, потеря кладки не провоцирует отселение птиц с колонии (рис. 3).

| 81 ш

I 8J

о Ч

а. <

Неуспешные Успешные

1-г

Неуспешные Успешные

Рисунок 3. Расстояние перемещения гнездовой территории меченой пары между сезонами (а) и разность усредненного расстояния до трех ближайших соседей (РБС) между сезонами (б) в зависимости от успеха гнездования в первый из сезонов.

4.2. Использование белощекими казарками кормовых ресурсов в период размножения.

4.2.1. Интенсивность и суточная динамика кормежки размножающихся казарок. Продолжительность отлучек самок с гнезда варьировала от 1 до 183 минут, снижаясь к концу насиживания (Р < 0.01). Частота схода с гнезда возрастала в середине периода насиживания и падала в последние дни (Р < 0.01). Наиболее плотное насиживание (и наименее интенсивная кормежка) было характерно для последних дней инкубационного периода. Даже в тех случаях, когда сошедшие с гнезд самки покидали гнездовую территорию, они кормились в пределах нескольких сот метров от гнезда. Самцы, по нашим наблюдениям, не покидали гнездовую территорию на протяжении всего периода насиживания. Интенсивность кормежки самцов находилась в противофазе с интенсивностью кормежки самок.

4.2.2. Анализ рациона белощеких казарок в период гнездования и вождения выводков. В экскрементах самок, использовавших разные типы гнездовых 14

биотопов, были обнаружены те же виды растений, которые встречались в непосредственной близости от гнёзд. Таким образом, в период насиживания стратегия белощёкой казарки в районе работ выражается в том, чтобы минимизировать расстояние до места кормёжки в ущерб качеству кормов при гнездовании в субоптимальных биотопах.

Значительную долю рациона птенцов (медиана = 12,2 %) и взрослых казарок при выводках (8,6 %) составили прикорневые части побегов бескильницы (РиссшеШа phriganodes). Зеленые части побегов бескильницы в большей степени были характерны для рациона взрослых казарок при выводках (19 %) и в меньшей степени - для рациона птенцов (4,8 %).

Глава V. Обсуждение 5.1. Биология гнездования белощекой казарки в Субарктике 5.1.1. Динамика новообразованной колонии белощекой казарки в Колоколковой губе. Колония белощекой казарки в Колоколковой губе, образовавшись на Чаичьих островах, в течение нескольких лет распространилась на материк, последовательно расширяясь от низкого марша к дюнной части полуострова. Форма кривых роста численности гнездящихся пар в разных частях колонии, а также динамика плотности взаимного расположения гнёзд внутри выделенных местообитаний свидетельствуют о действии ограничивающих факторов, связанных с плотностью. Однако, согласно нашим результатам, вероятность успешного гнездования была положительно связана с плотностью гнезд. Считается, что критические плотности оказывают отрицательный эффект на успех гнездования за счет повышенного стресса, и гуси лишь вынужденно сокращают расстояние между собственным гнездом и гнездами соседей, обычно из-за часто наблюдаемого в Арктике дефицита мест, пригодных для гнездования (Литвин, 1991). В исследованной нами колонии минимальное расстояние до ближайшего соседнего гнезда составило 1-2 м, однако лишь в редких случаях (2,5 %) гнезда казарок были расположены настолько близко друг к другу (ближе 12 м), что это могло негативно сказаться на вероятности выживания кладок до вылупления. Это свидетельствует об отсутствии дефицита мест для гнездования в колонии казарок в Колоколковой губе.

5.1.2. Предполагаемый механизм адаптивной динамики колонии белощекой казарки. Согласно результатам нашего анализа межгодовых изменений местоположения гнезд меченых птиц, после удачного размножения казарки склонны гнездиться неподалёку от своего прошлогоднего гнезда. Между тем пары, потерявшие кладку, перемещаются на расстояние до нескольких километров внутри района исследований, стремясь при этом основать гнездовую территорию в более плотном участке колонии, где вероятность успешного гнездования в среднем выше. Перемещения таких птиц в лучшие местообитания должны приводить к перераспределению гнезд в колонии: снижению их числа на участках, где вероятность успешного размножения относительно низка, и его росту на участках, где успех гнездования стабильно высок. Действительно, на низком марше, где успех гнездования был достоверно ниже, чем в других местообитаниях, постепенное снижение числа гнезд происходило, как минимум, с 2004 г., тогда как в дюнной части численность гнездящихся птиц быстро росла, а на среднем марше оставалась стабильной вплоть до 2009 г.

Отсюда мы заключаем, что индивидуальные решения о смене гнездовой территории являются одной из движущих сил, формирующих колонию с момента ее основания, и помогают корректировать распределение гнезд с учетом меняющихся условий в ее локальных участках. Они же позволяют исправлять возможные «ошибки», возникающие при освоении птицами незнакомых им местообитаний, результатом которых является концентрация гнезд в субоптимальных местообитаниях при незаполненности оптимальных.

Расширение колонии, по-видимому, происходит за счет расселения молодых птиц. Косвенным подтверждением тому может служить скошенное в сторону низких значений распределение размеров кладки в наиболее поздно освоенной казарками дюнной части полуострова, которая активно заселялась в период сбора данных, а также тот факт, что из 12 окольцованных птенцами и вернувшихся в колонию самок 7 гнездились в дюнной части колонии. Там же гнездилась пара меченых птиц в возрасте одного года. О том, что склонность к расселению особенно свойственна молодым птицам, свидетельствуют результаты и многих других орнитологических исследований (Cooke, Abraham, 1980; Erwin et я/., 1981; Swingland, Greenwood, 1984).

5.1.3. Условия, обеспечившие возможность гнездования белощекой казарки на материке. Снижение численности гнездящихся пар белощеких казарок на Чаичьих островах дает основание полагать, что успех гнездования там был относительно невысок. Эти острова представляют собой низкие марши, и условия гнездования на них - скудная растительность и подверженность затоплению - соответствуют условиям в аналогичных местообитаниях на материке. Несмотря на благоприятные условия на материке, колония белощекой казарки на побережье появилась, по-видимому, лишь спустя почти 10 лет после начала гнездования на Чаичьих островах (Сыроечковский мл., 1995; van Eerden, 2000). Исходное предпочтение островов материку гнездящимися казарками, вероятно, было данью безопасности, поскольку на островах нет наземных хищников. Длительность промежутка времени между появлением колонии на островах и выходом ее на материк можно объяснить гнездовой филопатрией казарок, а также неудачами при попытках гнездования птиц-пионеров на материке. Так, обнаружение в 2007 г. на западном берегу залива группы гнезд, полностью разоренных медведем, свидетельствует в пользу того, что формирование колонии на ранних этапах неизбежно проходит стадию «проб и ошибок».

5.1.4. Использование информации индивидуумами и раннее формирование гусиной колонии. Верность местообитаниям взрослых птиц и занятие периферии колонии молодыми, а также переселение в местообитания, где плотность и успех гнездования выше, характерны и для других видо в колониальных гусей (Ganter, Cooke, 1998; Литвин, 1991; Lecomte et al., 2008). Таким образом, мы предполагаем существование универсального механизма пространственной динамики колонии гусей и казарок, основанного на индивидуальных решениях птиц. Эти решения связаны с наличием или отсутствием у них положительного опыта гнездования. Те белощекие казарки, которые обладают знанием о выгодных и, следовательно, желанных местообитаниях, могут использовать личный опыт при выборе места для гнездования. Впервые размножающиеся молодые казарки и птицы, потерявшие кладку на ранних этапах насиживания, не располагая подобными знаниями, полагаются на опыт соплеменников и пытаются гнездиться в плотно населенных участках колонии. Этот простой механизм эффективно обеспечивает адаптивную динамику колоний гусей и казарок даже в незнакомых местообитаниях. Особую

роль при этом играет преимущество колониального образа жизни - возможность постоянного наблюдения за большим числом соседей, позволяющая быстро находить оптимальные местообитания в новых местах гнездования, что создает почву для успешного расширения ареала.

5.1.5. Индивидуальные различия в принятии решения. Выявленная нами высокая дисперсия расстояний межсезонных перемещений гнездовых территорий среди меченых пар, потерпевших неудачу, может свидетельствовать об индивидуальных различиях в принятии решения. Они могут быть обусловлены различиями в природе факторов, послуживших причиной гибели гнезда (хищничество, затопление и прочие «внешние» причины, или же неудовлетворительное физическое состояние самки).

5.1.6. Размер кладки и вероятность успешного гнездования. Оптимальный размер кладки, при котором вероятность успешного гнездования была максимальной, составил 6 яиц, что превышает оцененную медиану размера кладки (4 яйца). Факторы, ограничивающие размер кладки у казарок, до конца не ясны. Тем не менее, уменьшенный, по сравнению с оптимальным, размер кладки до некоторого предела минимизирует негативные последствия гнездового паразитизма (подкладывания яиц чужими самками), распространенного в колониях гусеобразных птиц.

5.1.7. Предполагаемый механизм синхронизации начала гнездования. Несмотря на южное расположение колонии в Колоколковой губе (относительно традиционных местообитаний белощекой казарки в Арктике), начало гнездования на ней оказалось довольно синхронным. В целом выживаемость гнезд в колонии достоверно не зависела от даты начала гнездования, центрированной относительно пика начала гнездования. Поэтому мы предполагаем, что стабилизирующее воздействие на дату начала гнездования оказывают иные ограничивающие факторы, нежели успех гнездования, а именно: погодные условия ранней весной, с одной стороны (Alsos et al., 1998; Prop et al., 1984), и низкая выживаемость поздних выводков (Larsson et al., 1998; Van der Jeugd et al., 2009) - с другой.

5.2. Использование кормовых ресурсов белощекой казаркой в период размножения в Субарктике

5.2.1. Использование кормовых ресурсов белощекими казарками в период гнездования на приморском марше. В отличие от многих видов гусей, казарки придерживаются смешанной стратегии использования ресурсов, накапливая существенные запасы жира на весенних остановках, но продолжая кормиться по прибытии на места гнездования и после начала насиживания (Drent, Daan, 1980; Black et al, 2007). Наши наблюдения и результаты анализа рациона насиживающих самок (подробнее результаты анализа рациона обсуждаются в главе 5.2.2.) показали, что самки, гнездящиеся на марше и в его окрестностях, практически никогда не улетают от гнезда дальше, чем на несколько сотен метров, а самцы никогда не оставляют гнездовой территории. В колонии в дельте р. Шойны и самцы, и самки иногда покидали гнездовую территорию, однако, в большинстве случае в кормились неподалеку, так что гнездо оставалось в их поле зрения (С. Б. Розенфельд, личн. сообщ.). В то же время известно, что в Арктике при гнездовании на скальных выходах белощекие казарки вынуждены перелетать на значительные расстояния для кормежки. При этом самец всегда провожает самку к месту кормежки, на некоторое время оставляя гнездо без присмотра. Это, по-видимому, связано с тем, что сохранение визуального и акустического контакта с партнером для казарок важнее, чем сохранение визуального контроля над гнездом (Литвин, 1991). Возможность кормиться поблизости от гнезда снижает риск уничтожения кладки хищниками и уменьшает энергетические затраты гнездящихся птиц на добывание корма. Кроме того, это позволяет самкам больше времени тратить в кормежку во время отлучки с гнезда. Это дает нам основания полагать, что в Субарктике казарки имеют возможность более эффективно, чем в высокой Арктике, использовать время, проводимое вне гнезда. По сравнению же с гнездовыми местообитаниями в умеренных широтах, важным преимуществом субарктических районов является, на наш взгляд, то, что в условиях полярного дня птицы могут кормиться практически в любое время суток, поскольку ранее нами было показано, что на весенних остановках, по мере продвижения на север, абсолютное время, затрачиваемое казарками в кормежку, возрастает пропорционально продолжительности светового дня (Karagicheva, Gurtovaya, 2008).

5.2.2. Рацион белощеких казарок при гнездовании на приморском марше.

Анализ рациона показал, что, несмотря на предпочтение растительности низкого марша в качестве кормового ресурса, самки казарки, гнездившиеся за пределами марша, но поблизости от него, практически не летали на марш и кормились растительностью, доступной поблизости от гнездовой территории, вне зависимости от ее питательных свойств. Тем не менее, после вылупления птенцов казарки из всех гнездовых местообитаний спускаются на марш, где существенную долю рациона птенцов и родителей составляют побеги бескильницы (Puccinellia spp.). Этот вид корма отличается высокой питательной ценностью: оптимальным соотношением белка и воды и малым количеством клетчатки и является наиболее предпочитаемым казарками (van der Graaf, 2006). Птенцы употребляют преимущественно прикорневые части побегов бескильницы, по-видимому, превосходящие по питательным качествам зеленые части побегов. Судя по сравнительным данным о скорости роста птенцов в колониях белощекой казарки в Колоколковой губе, на о-ве Готланд и в Нидерландах (van der Jeugd et at. 2009), качественное питание положительно сказывается на их физическом состоянии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты нашего исследования свидетельствуют об успешном освоении белощекой казаркой новых для этого вида местообитаний в Субарктике. Успех этой экспансии тесно связан с общим нарастанием численности вида и обеспечен не только благоприятными, по сравнению с местообитаниями в высокой Арктике и в средней полосе, условиями для гнездования (легкодоступные и высококачественные кормовые ресурсы, широкий спектр и большая площадь пригодных для гнездования местообитаний), но и возможностью концентрации гнезд на участках с оптимальными условиями. При разнородности и динамичности локальных условий последнее достигается за счет того, что опытные птицы проявляют верность местам гнездования, где они успешно вывели птенцов, и избегают мест, в которых их постигла неудача, стараясь занять новую гнездовую территорию как можно ближе к плотно населенным участкам колонии. Таким образом, происходит своеобразное совместное тестирование новых местообитаний, при котором каждая особь стремится улучшить свои шансы на успешное гнездование, ориентируясь на собственный положительный опыт, а при его

отсутствии - на опыт соплеменников. Основными предпосылками для эффективного использования, как собственного опыта, так и информации о поведении других особей являются общие для всех видов гусей и казарок высокий уровень социальной организации, большая продолжительность жизни и потенциальная возможность ежегодного размножения, а также длительные семейные связи. Ключевым же фактором, позволившим белощекой казарке расширить гнездовой ареал, мы считаем колониальный образ жизни, при котором «общественная» информация используется наиболее активно и эффективно. Именно колониальность объединяет белощекую казарку и белого гуся (Сооке е! а!. 1995), расширение гнездового ареала которых произошло естественным путём, а не вследствие интродукции человеком.

Кроме того, неприхотливость белощекой казарки, приспособленной к гнездованию в высокой Арктике, которая проявляется в такой адаптации, как широкий спектр потребляемых кормов (Розенфельд, 2009), несомненно, обеспечивает большой «запас прочности», которого с избытком хватает при столкновении с неблагоприятными условиями в новых местообитаниях.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Субарктики успех гнездования в колонии белощекой казарки варьировал в разные годы и в разных местообитаниях, однако, доля успешных гнезд здесь была в среднем выше, чем в колониях, локализованных в Арктике.

2. Вероятность успешного гнездования была положительно связана с локальной плотностью расположения гнезд и размером кладки (до б яиц). В гнездах с числом яиц > 7 вероятность успешного размножения снижалась.

3. На исследованной колонии белощеких казарок размер кладки был, в среднем, ниже, чем оптимальный, при котором вероятность успешного гнездования была максимальной. Таким образом, распространенный в колониях белощеких казарок гнездовой паразитизм (подкладывание яиц чужими самками) не оказывал существенного влияния на вероятность успешного гнездования.

4. Пространственная динамика новообразованной колонии является адаптивной (концентрация гнезд снижается в местообитаниях, где вероятность успешного гнездования на протяжении длительного времени низка и возрастает в местообитаниях, где вероятность успешного гнездования стабильно высока) и обеспечивается решениями отдельных птиц о выборе места для гнездовой территории.

5. Основными движущими силами адаптивной динамики колонии являются стабилизация плотностных центро в колонии в оптимальных местах, с одной стороны, и расселение - с другой.

6. Стабилизирующий эффект достигается за счет территориального консерватизма птиц, обладающих положительным опытом гнездования, а также центростремительного перемещения пар, потерпевших неудачу при гнездовании.

7. При благоприятных условиях расселение ведет к разрастанию основной колонии и образованию дочерних колоний.

8. Рацион насиживающих самок белощекой казарки в районе исследования зависел от состава растительности в окрестностях гнезд. Основу рациона выводков составили побеги бескильницы - галофитного злака, в изобилии произрастающего на засоленных почвах марша.

9. Белощекие казарки быстро осваивают новые для них местообитания в Субарктике благодаря использованию не только собственного опыта, но и опыта соседей по колонии при выборе местообитаний, а также благодаря пластичности в использовании кормовых ресурсов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах из списка ВАК:

1. Karagicheva, J., Rakhimberdiev, Е., Dobrynin, D., Savieliev, A., Rozenfeld, S., Pokrovskaya, 0., Stahl J., Prop J., Litvin, K. 2011. Individual inter-annual nestsite relocation behaviour drives dynamics of a recently established Barnacle Goose Branta leucopsis colony in sub-arctic Russia. - Ibis, 153 (3): 622-626.

2. Rakhimberdiev, E., Verkuil, Y. I., Saveliev, A. A., Väisänen, R. A., Karagicheva, J., Soloviev, M. Y., Tomkovich, P. S. and Piersma, T. 2011. A global population

redistribution in a migrant shorebird detected with continent-wide qualitative breeding survey data. - Diversity and Distributions, 17: 144-151.

Статьи в сборниках:

3. Warren, J.M., Karagicheva, J., Soida, R.S., Cutting, K.C. 2008. Factors affecting body condition of nesting White-faced Ibis Plegadis chihi. - Wader Study Group Bulletin, 115(3): 204.

4. Karagicheva, J.V., Gurtovaya, E.N. 2008. Foraging activity of Barnacle Geese Branta leucopsis during spring migration and pre-breeding period. -Vogelvelt 129: 233-238.

Материалы и тезисы конференций:

5. Гуртовая Е.Н., Карагичева Ю.В. 2003. Поведение гусей и казарок во время весенних остановок на полуострове Канин. - Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии: Тезисы докл. Междунар. симпозиума (23-28 апреля 2003 г., г. Олонец, Республика Карелия, Россия). Петрозаводск: 44-45.

6. Karagicheva, J. V., Gurtovaya, Е. N. 2004. On using of territory by nesting barnacle geese in different biotopes. - 8th Annual Meeting of the Goose Specialist Group, Wetlands International, 5-10 March, Odessa, Ukraine: 62-65.

7. Карагичева Ю.В. 2005. Кормовая активность белощеких казарок (Branta leucopsis) в течение предгнездового, выводкового и линного периодов на местах гнездования и миграционных остановок в Арктике. - Гусеобразные птицы Северной Евразии: Тезисы докладов Третьего международного симпозиума (6-10 октября 2005 г., Санкт-Петербург, Россия). Санкт-Петербург: Картфабрика ВСЕГЕИ: 140-142.

8. Karagicheva J. V., Rakhimberdiev Е. N., Dobrynin D. V., Saveliev A. A., Rozenfeld S. В., Pokrovskaya О. В., Litvin К. E.. Discovering new opportunities. Patterns of Barnacle Goose colony expansion and dispersion. - Abstracts of Goose Specialist Group, 12th meeting, Holviken, Sweden, 9-13 Oct. 2009:: 26.

9. Розенфельд С.Б., Карагичева Ю.В. 2010. Особенности питания самок белощекой казарки (Branta leucopsis) на лайдовых приморских лугах Европейского Севера. - Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы Конференции молодых

сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. Товарищество научных изданий КМК, М.: 270-277.

10. Карагичева Ю.В., Рахимбердиев Э.Н., Добрынин Д.В., Савельев А.А., Розенфельд С.Б., Покровская О.Б., Проп И., Литвин К.Е. 2011. Роль индивидуальных решений при выборе места для гнезда в динамике колонии белощёких казарок (ВгаШа 1еисор$1з) на стадии формирования. - Тезисы докладов Международной конференции по гусеобразным Северной Евразии «Гусеобразные Северной Евразии: география, динамика и управление популяциями» (г. Элиста, 24-29 марта 2011 г.). Элиста: 38.

11. Литвин К.Е., Покровская О.Б., Анисимов Ю.А., Карагичева Ю.В. 2011. Динамика численности колоний белощёкой казарки (ВгаМа /еисоря^з) в Колоколковой губе. - Тезисы докладов Международной конференции по гусеобразным Северной Евразии «Гусеобразные Северной Евразии: география, динамика и управление популяциями» (г. Элиста, 24—29 марта 2011 г.). Элиста: 50.

Подписано в печать:

28.09.2011

Заказ № 5999 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карагичева, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. расширение ареала белощекой казарки.

1. 1. 1. Современная динамика численности белощекой казарки и изменение ее гнездового ареала.

1. 1. 2. Предполагаемые причины расширения ареала.

1. 1. 3. От узкой специализации в выборе гнездовых местообитаний к эврибионтности.

1.2. биологические особенности белощекой казарки.

1. 2. 1. Общие сведения.

1. 2. 2. Факторы, определяющие успех гнездования белощекой казарки.

1. 2. 3. Общественное устройство в стаях и в колониях белощекой казарки.

1.3. колониальность и использование информации.

1. 3. 1. Колониальность у гусеобразных.

1. 3. 2. Негативные последствия колониалъности для успеха размножения.

1. 3. 3. Гнездовой паразитизм в колониях белощекой казарки.

1. 3. 4. Колониальность как прогрессивный признак.

1. 3. 5. Теория передачи и использования биологической информации.

1. 3. 6. Использование приобретенной информации гусями.

1. 3. 7. Личный опыт и общественная информация при выборе местообитания: действия индивидуума как фактор, определяющий динамику колонии.

1.4. использование ресурсов гусями.

1. 4. 1. Роль доступности и выбора местообитания в динамике популяции у гусей.

1. 4. 2. Использование кормовых ресурсов.

1. 4. 3. Распределение ресурсов между гусями разных видов при кормежке на приморском марше.

1.5. расширение гнездового ареала белощекой казарки к югу как инвазионный процесс. возможные осложнения при столкновении с новыми условиями.

ГЛАВА И. РАЙОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. общие сведения.

2. колония белощекой казарки в колоколковой губе.

2. 2. 1. Географическое положение и краткая история.

2. 2. 2. Гнездовые и кормовые местообитания казарок в Колоколковой губе.

2. 2. 3. Описание гнездовых местообитаний белощекой казарки в районе проведения исследований.

Кормовые условия в окрестностях колонии.

2. 2. 4. Хищники, преобладающие в районе Колоколковой губы.

2.3. Колония белощекой казарки в дельте р. шойны.

2. 3. 1. Географическое положение и общая^ характеристика.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. сбор данных.

3. 1. 1. Биология гнездования белощекой казарки.

3. 1. 1. 1.Поиск гнезд и отслеживание их судьбы.

3. 1. 1. 2. Оценка успеха гнездования.

3. 1. 1. 3. Усредненное расстояние до трех ближайших соседей.

3. 1. 1. 4. Оценка размера кладки.

3. 1. 1. 5. Оценка дат начала гнездования и начала насиживания.

3. 1. 1. 6. Характеристика гнездового местообитания (принадлежность к одному из выделенных местообитаний).

3. 1. 1. 7. Последствия затопления колонии на низком марше в

3. 1. 1. 8. Кольцевание и наблюдения за мечеными птицами.

3. 1. 2. Использование кормовых ресурсов и состав рациона белощекой казарки в период размножения

3. 1. 2. 1. Динамика использования кормовых ресурсов во время насиживания.

3. 1. 2. 2. Использование кормовых ресурсов выводками илинными птицами.

3. 1. 2. 3. Анализ рациона белощекой казарки в период гнездования и вождения выводков.

3.2. статистический анализ.

3. 2. 1. Биология гнездования белощекой казарки.

3. 2. 1. 1. Вероятность успешного гнездования в связи с различными факторами.

3. 2. 1. 2. Различия в размере кладки и центрированной дате начала гнездования между местообитаниями. Изменение размера кладки с датой начала гнездования и датой начала насиживания

3. 2. 1. 3. Динамика плотности гнездования в разных местообитаниях.

3. 2. 1. 4. Перемещение меченых особей между сезонами в зависимости от успеха гнездования.

3. 2. 2. Использование кормовых ресурсов и состав рациона белощекой казарки в период размножения 54 3. 2. 2. 1. Динамика использования кормовых ресурсов во вре.мя насиживания.

3. 2. 2. 2. Анализ рациона белощекой казарки в период гнездования и вождения выводков.

ГЛАВА IV. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4. 1. биология гнездования белощекой казарки.

4. 1. 1. Общие сведения.

4. I. 2. Динамика колонии.*.

4. 1. 3. Зависимость вероятности успешного гнездования от типа местообитания, расстояния между гнездами, размера кладки и даты начала гнездования, с учетом года.

4. 1. 4. Различия в размере кладки и центрированной даты начала гнездования между местообитаниями. Снижение размера кладки с центрированной датой начала гнездования.

4. 1. 5. Межсезонные перемещения территорий гнездящихся меченых пар и предшествующий успех гнездования.

4.2. использование белощекими казарками кормовых ресурсов в период размножения.

4. 2. 1. Интенсивность и суточная динамика кормежки размножающихся казарок.

4. 2. 1. 1. Общие сведения о численности гнездившихся на наблюдаемом участке колонии на среднем марше белощеких казарок. Оценка динамики числа неразиножающихся казарок на участке.

4. 2. 1. 2. Динамика изменения интенсивности кормежки самок белощекой казарки во время насиживания и ее зависимость от внешней температуры.

4. 2. 1. 3. Суточная динамика кормежки самцов в период гнездования.

4. 2. 1. 4. Динамика и интенсивность кормежки выводков илинных птиц.

4. 2. 2. Анализ рациона белощеких казарок в период гнездования и вождения выводков.

4. 2. 2. 1. Предварительный анализ рациона белощеких казарок в колонии в Колоколковой губе в период гнездования.л.

4. 2. 2. 2. Анализ рациона казарок во время гнездования и вождения выводков в колонии в дельте р. Шойна.

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ.

5.1. биология гнездования белощекой казарки в субарктике.

5. 1. 1. Динамика новообразованной колонии белощекой казарки в Колоколковой губе.

5. 1. 2. Предполагаемый механизм адаптивной динамики колонии белощекой казарки.

5. 1. 3. Условия, обеспечившие возможность гнездования белощекой казарки на материке.

5. 1. 4. Использование информации индивидуумами и раннее формирование гусиной колонии.

5. 1. 5. Индивидуальные различия в принятии решения.

5. 1. 6. Размер кладки и вероятность успешного гнездования. Снижение размера кладки при позднем гнездовании.'.

5. 1. 7. Предполагаемый механизм синхронизации начала гнездования.99 •

5.2. использование кормовых ресурсов белощекой казаркой в период размножения в субарктике 100 5. 2. 1. Использование кормовых ресурсов белощекими казарками в период гнездования на приморском марше.

5. 2. 2. Рацион белощеких казаркок при гнездовании на приморском марше.

5. 2. 2. 1. Прикорневые части побегов бескильницы как кормовой ресурс.

5. 2. 2. 2. Прикорневые части побегов бескильниг{ы в рационе выводков белощекой казарки.

5. 2. 2. 3. Состав рациона взрослых белощеких казарок.

5. 2. 2. 4. Использование кормовых ресурсов насиэктвающими саками.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии белощёкой казарки (Branta Leucopsis) при освоении новых местообитаний в Субарктике"

Скачок со страниц Красной книги в статус одного из наиболее многочисленных видов гусеобразных, предпринятый белощекой казаркой в течение нескольких десятилетий, вызвал живой интерес в научных кругах. Все новые вопросы возникают, в связи с меняющимся популяционным статусом белощекой казарки. Особого внимания заслуживает популяция белощеких казарок, которая исходно гнездилась в российской Арктике (на архипелаге Новая Земля и на острове Вайгач). С 1970-х гг. гнездовой ареал вида в этом регионе постепенно расширялся к югу, стали появляться новые колонии на пути миграции в Субарктике и, наконец, белощекие казарки начали гнездиться на местах зимовок в умеренных широтах (Madsen et al., 1999). В настоящее время колонии* этого вида существуют в прибрежной зоне европейского севера России, Швеции- (о-в Готланд), Эстонии, Нидерландов (van der Jeugd et al., 2009). Расширение спектра используемых для гнездования местообитаний и переход из разряда угрожаемых видов в категорию массовых делает белощекую казарку из русско-балтийско-североморской популяции интереснейшим объектом для исследования. .

Изучение биологии белощекой казарки представляют собой не только теоретическую, но и очевидную практическую ценность, поскольку этот вид исходно являлся охотничьим и в-настоящий момент одной из наиболее обсуждаемых проблем в природоохранных кругах является* решение о снятии запрета на добычу казарки.

Наиболее продолжительные исследования проводились с 1970-х гг. на одной из первых образованных на местах миграционных остановок колоний белощекой казарки - на о-ве Готланд. Субарктические колонии на приморских маршах (лайдовых лугах) Белого и Баренцева морей появились несколькими десятками лет позже - ориентировочно, в конце 1980-х - начале 1990-х гг. Тогда же для их изучения были организованы первые экспедиции (Filchagov, Leonovich, 1992; Сыроечковский мл., 1995; van Eerden, 2000; Mineev, Mineev, 2004). Многолетние стационарные исследования проводились в 2002 — 2009 гг, в рамках международной экспедиции, организованной К. Е. Литвиным (Российский Центр Кольцевания Птиц) и Р. Дрентом- (Королевский Университет Гронингена, Нидерланды). Ежегодные исследования, при участии нескольких десятков ученых, студентов и аспирантов, как из России, так и из Нидерландов, позволили собрать обширный и разноплановый материал по экологии и поведению белощекой казарки, а также составить детальную характеристику ее местообитаний.

Изучая белощекую казарку в сравнительно недавно освоенных ею гнездовых местообитаниях, на приморских лайдовых лугах в Субарктике, мы надеемся, что полученная нами информация будет полезна природоохранным организациям, занимающимся охраной данного вида. Какие биологические особенности позволили белощекой казарке успешно гнездиться в новых для этого вида местообитаниях -один из основных теоретических вопросов, на который мы пытаемся ответить в настоящей работе.

Целью данной работы является изучение размножения белощекой казарки в условиях Субарктики и выявление ключевых биологических особенностей вида,' обеспечивающих его способность быстро осваивать новые гнездовые местообитания.

Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности и движущие силы динамики пространственной структуры новообразованной колонии белощекой- казарки на стадии5 ее. формирования на приморском-марше в Субарктике;

2. Оценить условия гнездования белощекой казарки в новых для нее гнездовых местообитаниях — на приморском марше — и выявить основные факторы, оказывающие влияние на успешность гнездования:

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Карагичева, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

2. Вероятность успешного гнездования была положительно связана с локальной плотностью расположения гнезд и размером кладки (до 6 яиц). В гнездах с числом яиц > 7 вероятность успешного размножения снижалась.

4. Пространственная динамика новообразованной колонии является адаптивной (концентрация гнезд снижается в местообитаниях, где вероятность успешного гнездования на протяжении длительного времени низка и возрастает в местообитаниях, где вероятность успешного гнездования стабильно высока) и обеспечивается решениями отдельных птиц- о выборе места для гнездовой территории.

5. Основными движущими силами адаптивной динамики колонии являются стабилизация плотностных центров колонии в оптимальных местах, с одной стороны, и расселение - с другой.

6. Стабилизирующий эффект достигается за счет территориального консерватизма птиц, обладающих положительным опытом гнездования, а ■ также центростремительного перемещения пар, потерпевших неудачу при гнездовании.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я благодарна моему научному руководителю В. В. Иваницкому за ценные советы и поддержку. Глубокую признательность я бы хотела выразить Е. Н. Гуртовой и К. Е. Литвину, многолетняя совместная работа с которыми на Баренцевом и Белом морях способствовала развитию моих профессиональных навыков. Я также благодарна всем участникам экспедиций, принимавшим участие в сборе данных. Большое спасибо С. Б. Розенфельд, М. Н. Иванову, М. Ю. Плецу и М. Г. Нечаеву за предоставленные материалы. Я искренне признательна Д. В. Добрынину за помощь в освоении методов дистанционного зондирования и А. А. Савельеву за консультирование в области статистического анализа. Я сердечно благодарна А. Б. Поповкиной, оказавшей неоценимую помощь в подготовке диссертации на всех ее этапах. Спасибо Э. Н. Рахимбердиеву за долгие дискуссии, благодаря которым были отточены представленные в работе идеи, за консультации по статистической обработке и презентации материала, а также за поддержку в процессе написания диссертации. Отдельное спасибо моим родителям за терпение, понимание и поддержание моей уверенности в необходимости защиты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одним из основных факторов, определяющих распространенность популяции птиц, является доступность местообитаний (Leopold, 1933). Поэтому пластичность и, следовательно, способность использовать широкий спектр местообитаний гарантирует благополучие и жизнеспособность вида (Begon et al., 2006). Отказ от стенобионтности и расширение гнездового-ареала белощекой казаркой, несомненно, сыграли роль в ее положительной популяционной динамике. Результаты нашего исследования свидетельствуют об успешном освоении белощекой казаркой новых для этого вида местообитаний в Субарктике. Успех этой экспансии тесно связан с общим' нарастанием численности вида и обеспечен не только благоприятными, по сравнению с местообитаниями в высокой Арктике и в средней полосе, условиями для гнездования (легкодоступные и высококачественные кормовые ресурсы, широкий спектр и большая площадь пригодных для гнездования местообитаний) j но и возможностью концентрации гнезд на участках с оптимальными условиями: При разнородности и динамичности локальных условий последнее достигается за счет того, что опытные птицы проявляют верность местам гнездования, где они успешно вывели птенцов, и избегают мест,, в которых их постигла неудача, стараясь занять новую гнездовую территорию как можно ближе к плотно-населенным участкам колонии: Таким-образом,, происходит своеобразное совместное тестирование новых местообитаний, при котором каждая особь стремится- улучшить свои шансы на- успешное гнездование, ориентируясь на собственный положительный опыт, а при его отсутствии — на опыт соплеменников. Основными предпосылками для эффективного использования как собственного опыта, так и информации о поведении других особей являются общие для всех видов гусей и казарок высокий уровень социальной организации, большая продолжительность жизни и потенциальная возможность ежегодного размножения, а также длительные семейные связи. Ключевым же фактором, позволившим белощекой, казарке расширить гнездовой ареал, мы считаем колониальный образ жизни, при котором «общественная» информация используется наиболее активно и эффективно. Именно колониальность объединяет белощекую казарку и белого гуся

Cooke et al. 1995), расширение гнездового ареала которых произошло естественным путём, а не вследствие интродукции человеком.

Неплотные моновидовые колонии, а также совместное гнездование с гусями других видов (например, серым гусем) характерны и для канадской казарки (Fabricius et al,. 1974), знаменитой своей обширной экспансией. В то же время, колониальная черная казарка не только не расширяет гнездовой ареал, но и до недавнего времени находилась в упадке, чему виной, по всей видимости, является антропогенное воздействие, а также кормовая специализация на практически исчезнувшей на зимовках зостеры морской Zostera marina (Madsen et al., 1989; Moore, Black, 2006). Это свидетельствует о том, что колониальность сама по себе не является единственным условием для расширения ареала размножения.

Неприхотливость белощекой казарки, приспособленной к гнездованию в высокой Арктике, которая проявляется в такой адаптации, как широкий спектр потребляемых кормов (Розенфельд, 2009), несомненно, обеспечивает большой «запас прочности», которого с избытком хватает при столкновении с неблагоприятными условиями в новых местообитаниях.

Таким образом, колониальный образ жизни, а также неприхотливость белощёкой казарки, приспособленной к гнездованию в Высокой Арктике, которая-проявляется в таких адаптациях, как широкий спектр потребляемых кормов (от галофитов до грубых осок и мхов), эффективная охрана гнезда от хищников, благодаря колониальному гнездованию (как результат, способность гнездиться как в высокой растительности, так и на открытой местности), альтернативные стратегии размножения (гнездовой паразитизм при невозможности обзавестись собственным гнездом) и устойчивость к издержкам колониального образа жизни несомненно, обеспечивает большой «запас прочности», которого с избытком хватает при столкновении с неблагоприятными условиями в новых местообитаниях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карагичева, Юлия Владимировна, Москва

1. Гуртовая, Е. Н., 1997. Условия гнездования белощеких казарок на острове Вайгач в 1996 г. Казарка, 3: 109-110.

2. Иваницкий, В. В. 2002. Социальная организация гусеобразных (Апвеп^эгтез): базовые принципы и основные направления эволюции. Казарка 8: 101-123.

3. Исаков, Ю. А. 1952. Отряд гусеобразные. Птицы Советского Союза, т. 4. М., Советская наука: 247-635.

4. Калякин, В. Н. 2001. Новые данные по фауне птиц Новой Земли и Земли Франца-Иосифа. Орнитология, 29: 8-28.

5. Кондратьев, А. В. 2002 Экология питания гусей в Арктике и на пути к ней. Казарка 8: 79 99.

6. Литвин, К. Е., 1991. Структура и механизмы образования колоний северных гусеобразных. Автореф. канд.биол.наук., М.: 1-24.

7. Лобашев, М. Е. 1961. Сигнальная наследственность. Исследования по генетике. Л., (под ред. М.Е.Лобашева).

8. Мантейфель, Б. П. 1980. Экология поведения животных. М.: Наука, 220 с.

9. Мешкова, Н. Н., Федорович Е. Ю. 1996. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологическиемеханизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. Москва.: 225 с.

10. Покровская, И. В., Гаврило М. В. 1998. Современное распространение белощекой казарки в России. Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера, ч. 2. М.: 92-100.

11. Пономарева, Т. С. 1992. Гнездование белощекой казарки в районе острова Колгуев. Бюлл. МОИП, 98: 39-44.

12. Розенфельд, С. Б. 2009. Питание казарок и гусей в российской Арктике. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2009. 236 с.

13. Соловьев, М. Ю. 2007. Факторы, влияющие на продуктивность размножения куликов (подотряд Charadriî) в тундрах Сибири. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1-24.

14. Сыроечковский, Е. В. 1976. Особенности поведения белых гусей (Anser caerulescens) в гнездовой период. Зоол. журн., 55: 1485-1494.

15. Сыроечковский, Е. В. 1979. Подкладывание белыми гусями яиц в чужие гнезда. Зоол. журн. 58: 1033-1041.

16. Сыроечковский, Е. В., Баранюк, В. В., Литвин, К. Е. 1996.Показатели успеха размножения белых гусей (Anser caerulescens) острова Врангеля. Зоол. журн. 75: 1541 1549.

17. Сыроечковский, Е. В., Литвин, К. Е. 2002. Гусиные яйца. О чем они могут нам рассказать? Казарка 8: 125 — 148.

18. Сыроечковский-мл., Е. Е. 1995. Новое в гнездовом распространении белощеких казарок в России. Бюллетень Рабочей Группы по Гусям Восточной Европы и Северной Азии № 1: 39-46.

19. Фильчагов, А. В. 1997. Массовое повторное гнездование белощеких казарок (Branta leucopsis) на полуострове Канин, Россия. Казарка 3 : 101— 108.

20. Шляхов, С. А., Костенков Н.М. 2000. Почвы тихоокеанского побережья России, их классификация, оценка и использование. Владивосток: Дальнаука: 1-183.

21. Alsos, I.G., Elvebakk, A., Gabrielsen, G.W. 1998. Vegetation exploitation by barnacle geese Branta leucopsis during incubation on Svalbard. Polar Research 17: 1 14.

22. Anderholm, S., Waldeck, P., van der Jeugd, H., Marshall, R. C., Larsson, K., Andersson, M. 2009. Colony kin structure and host-parasite relatedness in the barnacle goose. Molecular Ecology, 18: 4955-4963.

23. Anisimov, Yu. A. 2009.Colonies of Barnacle geese (Branta leucopsis) on Kolguev Island. Vogelvelt 129: 15.

24. Begon, M., Townsend, C. R., Harper J. L. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. Blackwell Publishing. 4th ed.

25. Black, J.M., Prop, J., Larsson, K. 2007. Wild goose dilemmas: Population consequences of individual decisions in barnacle geese. Groningen: Branta Press.

26. Brommer, J. E. 2004. Immunocompetence and its costs during development: an experimental study in blue tit nestlings. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 271: 110-113.

27. Clark, P.J., Evans, F.C. 1954. Distance to nearest neighbour as a measure of spatial relationships in populations. Ecology 35: 445^453.

28. Cooke, F., Abraham, K. F. 1980. Habitat and locality selection in Lesser Snow Geese: the role of previous experience. Proc XVII Int Ornithol Congr, Berlin: 998-1004.

29. Cooke, F., Rockwell, R. F., Lank, D. B. 1995. The Snow Geese of La Perouse Bay: Natural Selection in the Wild. Oxford University Press.

30. Cramp, S., Simmons, K. E. L. (eds.). 1977. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol. 1: Ostrich to Ducks. Oxford, London and New York: 1-722.

31. Curio, E. 1983. Why do young birds reproduce less well? Ibis 125: 400-404.

32. Crawley, M. J. 2007. The R Book. John Wiley & Sons, Ltd. 942 pp.

33. Dalhaug, L., Tombre, I.M., Erikstad K.E. 1996. Seasonal decline in clutch size ofthe barnacle goose in Svalbard. The Condor 98, 42-47.

34. Danchin, E., Boulinier, T., Massot, M. 1998. Conspecific reproductive success and breeding habitat selection: implications for the study of coloniality. Ecology 79:2415-2428.

35. Danchin, E., L. Giraldeau, T., Valone, J., Wagner, R. 2004. Public information: from nosy neighbors to cultural evolution. Science 305: 48—491.

36. Dittami, J., Thomforde, C., Kennedy S. 1977. Preliminary observations on the nesting of Barnacle Geese in Spitsbergen. Wildfowl 28: 94-100.

37. Doligez, B., Cadet, C.,,Danchin, E., Boulinier, T. 2003. When to use public information for breeding habitat selection? The role of environmental predictability and density dependence. Animal Behaviour 66: 973-988.

38. Drent, R. H., Daan, S. 1980. The prudent parent: energetic adjustments in avian breeding. Ardea 68: 225-252.

39. Erwin, R. M., Galli, J., Burger J. 1981. Colony site dynamics and habitat use in Atlantic coast seabirds. Auk 98:550-561.

40. Fabricius, E., Bylin, A., Ferno, A., Radesater, T. 1974. Intra- and interspecific territorialism in mixed colonies of the Canada Goose Branta canadensis and the Greylag Goose Anser anser. Ornis Scand. 5, 25-35.

41. Filchagov, A. V., Leonovich, V. V. 1992. Breeding range expansion of Barnacle and Brent Geese in the Russian European North. North. Polar Research 11: 41— 46.

42. Finney, G., Cooke, F. 1978 Reproductive habits in the Snow Goose: the influence of female age. Condor 80: 147 — 158.

43. Follestad, A. Shimmings, P. 2001. Recent changes in the spring staging area inL

44. Norway for Svalbard Barnacle Geese 6 Annual Meeting of the Goose Specialist Group of Wetlands International Roosta, Estonia, 27 April 2 May 2001.

45. Forslund, P., Larsson, K. 1995. Intraspecific nest parasitism in the barnacle goose: behavioural tactics of parasites and hosts. Animal Behaviour 50: 509517.

46. Forslund, P. 1993. Vigilance in relation to brood size and predator abundance in the barnacle goose, Branta leucopsis. Animal Behaviour 45: 965 973.

47. Fowler, A. C. 2005 Fine-scale spatial structuring in cackling Canada geese related to reproductive performance and breeding philopatry. Animal Behaviour 69: 973-981.

48. Fox, A. D., Bergersen E., Tombre I.M. & Madsen J. 2007. Minimal intra-seasonal dietary overlap of Barnacle and Pink-footed Geese on their breeding grounds in Svalbard. Polar Biol. 30: 759 776.

49. Fox, A. D., Eide, N. E., Bergersen, E., Madsen, J. 2009. Resource partitioning in sympatric arctic-breeding geese: summer habitat use, spatial and dietary overlap of Barnacle and Pink-footed Geese in Svalbard. Ibis 151: 122 — 133.

50. Fritz, J., Bisenberger, A., Kotrschal, K. 2000. Stimulus enhancement in greylag geese: socially mediated learning of an operant task. Anim. Behav. 59: 1119— 1125.

51. Ganter, B., Cooke, F. 1998. Colonial nesters in deteriorating habitat: site fidelity and colony dynamics of lesser snow geese. Auk 115: 642-652.

52. Gorham, A.V., Gorham E. 1955. Iron, Manganese, Ash, and Nitrogen in some Plants from Salt Marsh and Shingle Habitats Ann. Bot. 19: 571-577.

53. Gries, D., Klatt, S., Runge, M. 1998. Copper-deficiency-induced phytosiderophore release in the calcicole grass Hordelimus europaes. New Phylologist 140:.95-101.

54. Gullestad, N.,Owen, M., Nugent, M. J. 1984. Numbers and distribution of Barnacle Geese Branta leucopsis on Norwegian staging islands and the importance of the staging area to the Svalbard population. Norsk Polarinst. Skr. 181: 57-66.

55. Gurtovaya, E. N., Litvin, K. E. 2001. Changes in Barnacle Goose nest distribution on Vaygach Island (1986-1997). Proc. 6th Annual Meeting of he Goose Specialist Group of Wetlands International: 28-29.

56. Hinde, R. A., Fisher, I. 1951. Further observations on the opening of milk bottles by birds. Brit. Birds 44: 393 396.

57. Horn, H.S. 1968. The adaptive significance of colonial nesting in the Brewer's Blackbird (Euphagus cyanocephalus). Ecology 49: 682-694.

58. Hubner, C. E., Tombre, I. M., Griffin, L. R., Loonen, M. J. J. E., Shimmings, P., Jynsdyttir, I. S. 2010. The connectivity of spring stopover sites for geese heading to arctic breeding grounds. Ardea 98: 145 154.

59. Jaatinen, K., Jaari, S., O'Hara, R. B., Ost, M., Merila, J. 2009. Relatedness and spatial proximity as determinants of host-parasite interactions in the brood parasitic Barrow's goldeneye (Bucephala islandica). Molecular Ecology. 18: 2713-2721.

60. Jablonka E., Lamb, M. J. 2005 Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation- in the History of Life. MIT Press.

61. Jabrin, S., Ravanel, S., Gambonnet, B., Douce, R., Rebeille, F. 2003. One-carbon metabolism in plants. Regulation of tetrahydrofolate synthesis during germination and seedling development. Plant Physiol 131: 1431-1439.

62. Kalyakin, V. N. 1986. On distribution and ecology of Barnacle Goose on Vaigach Island and Yugorski Peninsula. Topical issues of ornithology. Moscow, Nauka: 93-103.

63. Karagicheva, J. V., Gurtovaya, E. N. 2008. Foraging activity of Barnacle Geese Branta leucopsis during spring migration and pre-breeding period. Vogelvelt 129:233-238.

64. MacLandress, R. M., Raveling D. G. 1981. Changes in diet and body composition of Canada geese before spring migration. Auk. 98:65-79.

65. Madsen, J., Bregnballe, T., Mehlum, F. 1989. Study of the breeding ecology and behaviour of the Svalbard population of Light-bellied Brent Goose Branta bernicla hrota. Polar Research 7: 1-21.

66. Maplnfo Corporation 2006. Maplnfo Professional. 8.5 ed. Troy, New York.

67. Martinez-Abrain, A., Oro, D., Forero, V. G., Conesa D. 2003. Modeling temporal and spatial colony-site dynamics in a long-lived seabird. Population Ecology 45: 133 139.

68. Moore, J. E., Black, J. M. 2006. Historical changes in black brant Branta berniclanigricans use on Humboldt Bay, California. Wildl. Biol. 12: 151-162.

69. Mori, S. 1999. Iron acquisition by plants. Current Opinion in Plant Biology . 2:250-253.

70. Newton, I. 1998. Population Limitation in Birds. London: Academic Press.

71. Nielsen, C. R, Semel, B., Sherman, P. W., Westneat, D. F., Parker, P. G. 2006. Host-parasite relatedness inwood ducks: patterns of kinship and parasite success. Behav. Ecol. 17: 491-496.

72. Okazaki, S., Sugawara, M., Yuhashi, K-I., Minamisawa, K. 2007. Rhizobitoxine-induced Chlorosis Occurs in Coincidence with Methionine Deficiency in Soybeans. Annals of Botany 100: 55 59.

73. Oksanen, J., Kindt, R., Legendre, P., O'Hara, B., Simpson, G. L., Solymos, P., Stevens, M. H. H., Wagner H. 2009. vegan: Community Ecology Package. R package version 1.15-4, http://CRAN.R-project.org/package=vegan.

74. Oro, D., Ruxton, G. D. 2001. The formation and growth of seabird colonies: Audouin's gull as a case study. J. Anim. Ecol. 70: 527-535.

75. Owen, M. 1980. Wild geese of the world. Batsford Ltd, London.

76. Parejo, D., Silva, N., Aviles, J. M., Danchin, E. 2010. Developmental plasticity varied with sex and position in hatching hierarchy in nestlings of the asynchronous European roller. Biological Journal of the Linnean Society 99: 500-511.

77. Phillips, R. A., Cope, D. R., Rees, E. C., O'Connell, M. J. 2003. Site fidelity and range size of wintering Barnacle Geese Branta leucopsis. UK Bird Study (2003) 50:161-169.

78. Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D., the R Core team. 2009. nlme: Linear and Nonlinear Mixed Effects Models. R package version 3.1 -96.

79. Prestrud, P., Black, J. M., Owen, M. 1989. The relationship between an increasing Barnacle Goose Branta leucopsis population and the number and size of colonies in Svalbard. Wildfowl 40: 32 38.

80. Prop, J., de Vries, J. 1993. Impact of snow and food conditions on the reproductive performance of barnacle geese Branta leucopsis. Ornis Scandinavica 24:110- 121.

81. Prop, J., van Eerden, M. R., Drent R. H. 1984: Reproductive success of the

82. Barnacle Goose Branta leucopsis in relation to food exploitation on the breeding grounds, western Spitsbergen. Nor. Polarinst Skr. 181: 87-117.

83. Pulido, F., Berthold, P. 2010. Current selection for lower migratory activity will drive the evolution of residency in a migratory bird population. Proceedings of the National Academy of Science of the USA 107: 7341-7346.

84. R Development Core Team. 2009. R: A Language and Environment for Statistical Computing.V. 2.10.1. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, http ://www.R-proj ect.org.

85. RDC ScanEx. 2009. Scanex Image Processor v.3.0, Moscow, www.scanex.ru.

86. Rodgers, J. Jr. 1987. ,On the Antipredator Advantages of Coloniality: A Word of Caution. The Wilson Bulletin 99: 269-271.

87. Ryder, J. P. 1972. Biology of nesting Ross's Geese. Doc. Thesis : 185 215. Department of Biology, Lakehead University.

88. Samelius, G., Alisauskas, R.T. 2000. Foraging patterns of arctic foxes at a large arctic goose colony. Arctic 53: 279-288.

89. Sedinger, J. S., White, R.G., Mann, F. E., Buris, F.A., Kedrowski, R. A. 1989. Apparent metabolizability of alfalfa components by yearling Pacific Black Brant. J Wildlife Manag.53: 726-734.

90. Sedinger, J. S.1984. Protein and amino acid composition of tundra vegetation in relation to nutritional requirements of geese. J. Wildlife Manag. 48: 1128 1136.

91. Sedinger, J. S.1992. Ecology of prefledging waterfowl. In Bruce D., Afton A., Anderson M., Ankney C. D., Johson D., Kadlec J. & Krapu G. (eds.) Ecologyand management of breeding waterfowl. Minneapolis and London, University of Minnesota press: 109 127.

92. Semel, B., Sherman, P.W. 2001. Intraspeeific parasitism and nest-site competition in wood ducks. Animal Behaviour 61:787-803.

93. Semel, B., Sherman, P. W., Byers, S. M. 1988. Effects of brood parasitism and nest-box placement on Wood Duck breeding ecology. Condor 90: 920-930.

94. Shawkey, M. D., Firestone, M. K., Brodie, E. L., Beissinger S. R. 2009. Avian incubation inhibits growth and diversification of bacterial assemblages on eggs. PLoS ONE 4(2): e4522. doi:10.1371/journal.pone.0004522.

95. Stahl, J. 2001. Limits to the co-occurence of avian herbivores. How geese share scarce resources. Proefschrift Van Denderen bv, Groningen: 271 pp.

96. Stahl, J., Loonen, M. J. J. E. 1998. Effects of predation risk on site selection of barnacle geese during brood-rearing. Norsk Polarinstitutt Skrifter 200: 91 98.

97. Stahl, J., Bos, D., Loonen, M. J. J. E. 2002. Foraging along a salinity gradient — the effect of tidal inundation on site choice by Brent and Barnacle Geese. Ardea 90: 201-212.

98. Suryan, R. M., Irons, D. B. 2001. Colony and population dynamics of Black-legged Kittiwakes in a heterogeneous environment. The Auk 118 (3): 636 649.

99. Swingland, I. R., Greenwood, P.J. 1984. The Ecology of Animal Movement, Clarendon Press, Oxford.

100. Switzer, P. V. 1993. Site fidelity in predictable and unpredictable habitats. Evol. Ecol. 7: 533-555.

101. Switzer, P.V. 1997. Past reproductive success affects future habitat selection. Behav. Ecol. Sociobiol. 265: 253-260.

102. Syroechkovsky, E.V., Litvin, K. E., Ebbinge, B. S. 1991. Breeding success of geese and swans on Vaygach Island (USSR) during 1986- 1988: interplay of weather and arctic fox prédation. Ardea 79: 373- 382.

103. Tinbergen, N. 1974. Curious naturalists, rev. ed. Harmondsworth: Penguin.

104. Varela, S. A. M., Danchin, E., Wagner, R. H. 2007. Does Predation select for or against avian coloniality? — A comparative analysis. Journal of Evolutionary Biology, 20: 1490-1503.

105. Venables, W. N., Ripley, B. D. 2002. Modern Applied Statistics with S. Fourth Edition. Springer, New York. ISBN 0-387-95457-0.

106. Wagner, R. H., Danchin, E. 2010. A taxonomy of biological information. Oikos, 119:203-209.

107. Waldeck, P., Andersson, M., Kilpi, M., Ost, M. 2008 Spatial relatedness and brood parasitism in a female-philopatric bird population. Behavioral Ecology 19: 67-73.

108. Wang J. M. & Beissinger S. R. 2009. Variation in the onset of incubation and its influence on avian hatching success and asynchrony. Animal Behaviour 78: 601613.

109. Ward, P., Zahavi, A. 1973. The importance of certain assemblages of birds as "information centres" for food finding. Ibis 115: 517-534.

110. Wiklund, C.G., Andersson, M. 1980. Nest predation selects for colonial breeding among Fieldfares, Turdus pilaris. Ibis 122: 363-366.

111. Winkler, D. W., Wrege, P. H., Allen, P. E., Kast, T. L., Senesac, P., Wasson, M. F., Llambias, P. E., Ferretti, V., Sullivan, P. J. 2004. Breeding Dispersal and Philopatry in the Tree Swallow. Condor 106: 768-776.

112. Wood, S.N. 2004. Stable and efficient multiple smoothing parameter estimation for generalized additive models. Journal of the American Statistical Association. 99:673-686.

113. Wood, S.N. 2008. Fast stable direct fitting and smoothness selection for generalized additive models. Journal of the Royal Statistical Society (B) 70: 495518.

114. Yom-Tov, Y. 2001 An updated list and some comments on the occurrence of intraspecific nest parasitism in birds. Ibis 143(1): 133 143.

115. Zeileis, A., Kleiber, C., Jackman, S. 2008. Regression Models for Count Data in R. Journal of Statistical Software 27(8). URL http://www.istatsoft.org/v27/i08/.

116. Zuur, A.F., Ieno, E.N., Smith, G.M. 2007. Analysing ecological data. New York: Springer, 672 p.: ill. Ref.: p.649-666. - Ind.: 667-672.

117. Zuur, A.F., Ieno, E.N., Walker, N.J., Saveliev, A.A., Smith, G.M. 2009. Mixed Effects Models and Extensions in Ecology with R. Springer.

Информация о работе

Карагичева, Юлия Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Особенности экологии белощёкой казарки (Branta Leucopsis) при освоении новых местообитаний в Субарктике - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы