Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Черная казарка (Branta bernicla) в России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сыроечковский, Евгений Евгеньевич, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ имени А.Н.Северцова

На правах рукописи

СЫРОЕЧКОВСКИЙ младше Евгений Евгеньевич

Черная казарка ( ВгапЬа Ьегт'с1а ) в России: экология, распространение, проблемы охраны и устойчивого использования.

Специальность 03.00.16. - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор Л.С.Степанян

4

МОСКВА - 1999

Эпиграф.

« ... от большинства своих родичей, живущих внутри материков, черная казарка отличается красотой, привлекательностью, общительностью и миролюбием, не уступая им в развитии внешних чувств ...»

А.Э.Брэм, 1894. «ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ»,

с. 671.

СОДЕРЖАНИЕ

Содержание...................................................................................................................3

Введение........................................................................................................................5

Глава 1. Материалы и методика исследований....................................................13

Глава 2. Таксономический статус черной казарки...............................................20

Глава 3. Распространение и динамика популяций черной

казарки в России................................................................................................27

3.1. НОМИНАТИВНЫЙ ПОДВИД....................................................................27

3.2. ТИХООКЕАНСКИЙ ПОДВИД ..................................................................66

3.3. АТЛАНТИЧЕСКИЙ ПОДВИД....................................................................82

3.4 РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК

В ПЕРИОД ЛИНЬКИ..........................................................................................85

3.5. ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК В ГНЕЗДОВЫХ РАЙОНАХ...........................................................................................................92

3.6. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА АРЕАЛА ЧЕРНЫХ КАЗАРОК................100

Глава 4. Особенности экологии черной казарки в гнездовых районах............109

4.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НА ГНЕЗДОВАНИИ..............109

4.2. ТИПЫ ГНЕЗДОВАНИЯ............................................................................112

4.3. ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК.......127

4.4. ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ............................................................................152

4.5. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА УСПЕХ РАЗМНОЖЕНИЯ.....................173

4.6. ЦИКЛИЧЕСКИЙ УСПЕХ РАЗМНОЖЕНИЯ ЧЕРНОЙ КАЗАРКИ В ВЫСОКОЙ АРКТИКЕ И ЕГО СВЯЗЬ С ДИНАМИКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕММИНГОВ И ПЕСЦОВ.................................................180

4.7. АДАПТАЦИИ ЧЕРНЫХ КАЗАРОК К ОБИТАНИЮ

В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ.................................................................................189

Глава 5. Миграции черной казарки в России......................................................192

Глава 6. Некоторые особенности экологии, распространения и охраны вида

на зимовках.....................................................................................................215

6.1. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЧЕРНОЙ КАЗАРКИ НА ЗИМОВКАХ.......................................................................................................215

6.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕСТООБИТАНИЙ И КОРМОВАЯ ЭКОЛОГИЯ......................................................................................................216

6.3. ЧЕРНАЯ КАЗАРКА И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО.................................229

Глава 7. Проблемы охраны и устойчивого использования черной

казарки............................................................................................................231

Основные выводы....................................................................................................238

Благодарности..........................................................................................................240

Литература................................................................................................................241

Приложения................................................................................................................258

ВВЕДЕНИЕ.

Черная казарка - наиболее высокоарктический вид гусей. Распространена циркумполярно и имеет три подвида: номинативный Branta bernicla bernicla, тихоокеанский Branta bernicla nigricans и атлантический Branta bernicla hrota. В авифауне России широко представлены две первых формы, третья же встречается на гнездовании лишь в небольшом числе на Земле Франца-Иосифа и изредка залетает в материковые районы России (рис. 1). Наше исследование было посвящено в основном первым двум подвидам.

Масштаб изменений численности популяций черной казарки за последние 3040 лет максимален по сравнению с другими гусями Палеарктики.

Номинативный подвид (Branta b. bernicla) (рис la). Был обычен на зимовках в Европе в середине XX века, но в 1930-40-е гг. его численность сократилась до 10-20 тысяч птиц. Основной причиной этого традиционно называют повсеместную гибель в Атлантике от эпизоотии основного зимнего корма казарок - морской травы Zostera. Кроме этого, существенную роль в снижении численности сыграли охота и антропогенная трансформация местообитаний в Европе. В 1950-60-е гг. численность стала восстанавливаться (рис. 2) в результате активных природоохранных мер, в частности, закрытия охоты (Ebbinge, 1975, 1991). В настоящее время нарастание численности замедлилось на уровне немногим менее 300 тысяч. Черная казарка номинативного подвида охраняется в странах Европы и ограниченно используется охотниками на пролете в России.

Быстрый рост численности продолжался до начала 1990-х гг. и сопровождался существенными изменениями гнездового ареала. Казарки стали гнездиться в районах, где в 1940-60-х гг. их не встречали: на побережьях восточного Таймыра, в северной части Енисейского залива, местами на побережьях Обской губы и северного Гыдана. Участились случаи гнездования по долинам рек во внутренних частях Таймыра. Отмечены первые случаи гнездования на побережьях Баренцева моря. Встречи на линьке известны уже с Новосибирских островов.

Тихоокеанского подвид (Branta bernicla nigricans).

Азиатская популяция. В прошлом веке черная казарка была довольно обычна на зимовках в Японии. В середине XX столетия она резко сократила численность и ареал - вероятно, в связи с антропогенным воздействием на зимовках в Китае, что коснулось всех зимовавших там гусеобразных (Сыроечковский мл. 1995). Численность популяции, по данным изучения миграций в Японии, оценивается примерно в 5000 птиц (Lañe, Miyabayashi, 1997). В реальности она, вероятно, несколько больше. Районы современного гнездования известны лишь предположительно. Мы полагаем, что в настоящее время гнездовые колонии с доминированием этой формы сохранились только в дельте Лены и по берегам Оленекского залива.

Американская популяция не испытывала столь катастрофических падений численности, хотя за последние 30 лет, были отмечены ее существенные колебания -от 100 до 170 тысяч птиц (Pacific Flyway Management Plan..., 1992). Более 70% птиц обитает в колониях в дельте Юкона-Кускоквима на Аляске (Ward et al, 1994). В 1980-90-х гг. произошло определенное перераспределение казарок в краевых частях ареала. В России отмечено увеличение численности в некоторых районах Якутии (дельты рек Яны и Лены) и падение на острове Врангеля и северной Чукотке. Охраняется в России, но используется как охотничий ресурс в Америке.

Актуальность темы.

Изучение экологии мигрирующих водоплавающих птиц Арктики необходимо для совершенствования фундаментальных знаний об экосистемах Крайнего Севера, важным компонентом которых они являются. Без него невозможно решение ряда важных прикладных научных вопросов, таких как инвентаризация биоразнообразия, установление закономерностей динамики популяций, ведение кадастра животного мира, разработка федеральных и региональных систем устойчивого использования и охраны биологических ресурсов.

Черная казарка (Branta bernicla L.) до последних лет оставалась одним из наименее изученных видов водоплавающих птиц Российской Арктики. Этот характерный высокоарктический вид за последние полвека испытал катастрофическое

Рис. 1 а. Особенности наряда черной казарки номинативного подвида Branta bernicla bernicla.

В центре - взрослые птицы. Нижняя и верхняя правая (летящая) птицы - молодые черные казарки, хорошо отличающиеся от взрослых благодаря белым каймам на кроющих маховых и отсутствию белого ошейника. Благодаря этим различиям осенью возможно определение пропорции

Выбор черной казарки в качестве модельного вида позволяет исследовать адаптации мигрирующих птиц к обитанию в условиях Крайнего Севера, а также оценить роль различных природных и антропогенных факторов (включая охоту и трансформацию местообитаний) влияющих на динамику численности, успех размножения и закономерности изменения ареала.

Актуальность работы возрастает с учетом того, что годовой ареал черной казарки охватывает территории 24-х стран мира. В России в период размножения обитает более половины мировой популяции черных казарок, и наша страна несет международную ответственность за сохранение этого вида. Детальные экологические исследования в России позволяют создать международную систему охраны и управления ресурсами на качественно новом уровне.

Цели и задачи работы..

Цель настоящей работы состояла в изучении адаптации черной казарки, как модельного представителя водоплавающих птиц, к обитанию в высокой Арктике. Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

1. Собрать и обобщить данные по экологии и биологии черной казарки в гнездовых районах. Провести сравнение основных экологических параметров различных популяций и сравнение экологии черной казарки и других видов гусей.

2. Провести инвентаризацию распространения вида в России на гнездовании линьке и миграциях. Описать основные закономерности изменения ареала черной казарки.

3. Исследовать многолетнюю динамику численности и успеха размножения вида.

4. Разработать основы охраны и устойчивого использования ресурсов черной казарки с учетом знаний по экологии вида.

Научная новизна работы. До недавнего времени по черной казарке в России было опубликовано всего две обобщающие работы, в которых был представлен обзор статуса черной казарки в России (Успенский, 1959) и миграций вида в Евразии (Кищинский, Вронский, 1979). Отдельные аспекты биологии и фрагменты ареала были описаны в нескольких частных публикациях. Детальные исследования, начатые нами в 1988 г., позволили собрать большой объем новых данных, сильно изменивших представления об ареале, динамике популяций и экологии этого вида.

400000

300000

200000

100000

о

Ci

_■■■■■uilllllllllllllll II i

55 60 65 70 75 80 85 90 95

ГОДЫ

Рис. 2. Изменения численности черных казарок номинативного подвида в 1950-1990-х гг. По данным (Dark-bellied Brent Goose Branta bernicla bernicla. Flyway Management Plan, 1998)

В работе впервые проведено подробное сравнение экологии черной казарки и других гусей, а также сравнение высокоарктических и субарктических популяций друг с другом. Осуществлена детальная инвентаризация гнездового распространения черной казарки с описанием структуры и динамики ареала вида за последние 50 лет. Сделана ревизия данных по миграциям вида, выявившая существенные изменения пролетных путей. Впервые обобщены материалы по гнездовой биологии различных подвидов, дан анализ воздействия неблагоприятных факторов на динамику популяций во времени и пространстве, проведено сравнительное исследование питания черных казарок, подведен итог дискуссии о таксономическом статусе форм bemicla, nigricans и hrota.

Практическое значение. Материалы по распространению и численности черной казарки на Таймыре были взяты за основу при выделении нескольких ключевых участков Большого Арктического заповедника и использованы при проектировании Ненецкого государственного заповедника. На основании материалов диссертации предложено также 8 новых территорий для включения в сеть Ключевых орнитологических территорий РФ и сети IBA (Important bird areas) Birdlife International и 6 территорий для номинирования в водно-болотные угодья международного значения согласно Рамсарской конвенции. Все территории выделены по критериям их важности в жизнеобеспечении черных казарок.

Наши материалы использованы при составлении очерков Красной Книги РФ, посвященных атлантической и тихоокеанской черной казарке. Для международного документа «План управления ресурсами темнобрюхой черной казарки B.b.bernicla» подготовлены главы, касающиеся России. Проведены консультации, способствовавшие совершенствованию управлению ресурсами американских популяций казарок тихоокеанского подвида. Предложена схема сбора материала для составления прогноза ежегодных квот добычи птиц номинативного подвида, в случае открытия на них охоты на зимовках в Европе.

Накопленные нами знания по распространению и экологии черной казарки послужат основой для дальнейшего мониторинга популяций, совершенствования мер

охраны и разработки схем устойчивого использования ее ресурсов на международном и региональном уровнях.

Апробация работы. По теме диссертации опубликована 31 и сдана в печать 1 печатная работа. Результаты исследований доложены на X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991); научной конференции Британского орнитологического союза (Великобритания, 1993); всех конференциях международной рабочей группы по гусям МБИВ, позднее Wetlands International (Польша, 1995; Великобритания, 1996; Болгария, 1998; Япония, 1999); международной конференции по экологии водоплавающих птиц (Португалия, 1995); всемирном форуме "Anatidae 2000" (Франция, 1994); Международной конференции «Водно-болотные угодья и развитие» (Малайзия, 1995); IX конференции по арктическим гусям Америки (Канада, 1998); международном семинаре «Черная казарка как охотничий вид в Европе» (Франция, 1998); заседаниях орнитологического семинара МОИП в 1990, 1992 и 1997 гг., Московского орнитологического общества в 1994 г.; семинарах Рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии в 1995, 1997 и 1998 гг.; заседании Японской группы по охране диких гусей (1996); научных семинарах в университетах и на орнитологических станциях в Нидерландах (1992 г.), Южной Африке (1992), Швейцарии (1993), Швеции (1994), Германии (1990 и 1993 г.) и Австралии (1996 г.).

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые материалы собирались в пределах всего ареала вида в Российской Арктике в 1988-98 гг., в течение 11 полевых сезонов (рис. 3). Были проведены стационарные исследования на ключевых участках в 9 районах Таймырского автономного округа: на о. Сибирякова, северо-востоке Гыданского полуострова; в окрестностях бухты Книповича и низовьях р.Нижней Таймыры на Северном Таймыре; в районе озера Прончищева и в бассейне р.Кульдимы на Восточном Таймыре; на островах Свердруп, Известий ЦИК и Русский в Карском море. Также осуществлен ряд кратковременных наблюдений на многих других островах и участках побережий. В Северной Якутии проведены обследования в низовьях рек Яны, Лены, Оленька и Анабара. Кроме того, кратковременные наблюдения были совершены на Белом море, полуострове Канине, о. Колгуеве, западном Ямале и острове Белом и в восточном секторе Арктики: на Новосибирских островах, в индигирских тундрах и на О.Врангеля. Сравнительный материал по экологии вида был собран в пределах всего зимовочного ареала в странах Западной Европы, а также в США, Мексике и Японии.

Полевые исследования продолжались около 30 месяцев. Пройдено 3600 км пеших маршрутов и 1900 км маршрутов по воде. Проведено 99 часов авиаучетов в районах линьки и миграционных концентраций. От охотников получено 28 колец черных казарок и проанализированы данные более чем 200 возвратов колец, содержащихся в базе данных Центра кольцевания птиц РАН. Обследовано 213 гнезд черных казарок, отловлено и окольцовано на гнездах и в период линьки 350 птиц.

НАЗЕМНЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ

При наземных работах мы использовали традиционные методики экологических исследований по арктическим гусям (Сыроечковский, 1975, 1998; Литвин, 1991). Обследование гнездовых районов черных казарок на Таймыре и в Якутии проводилось на ключевых участках площадью 25-200 км , при продолжительности работ от 15 до 50 дней. На участках учитывались гнездящиеся пары и линньге стаи черных казарок. В дисперсных колониях учет

Рис. 3. Районы полевых работ автора в 1988 - 1998 гг. в различных районах Российской Арктики. Более детальное описание сроков и районов работ дано в тексте главы 1.

гнездовых пар велся на ключевых участках площадью 1-2 км2. За отдельными гнездами и стаями проводились детальные наблюдения. На маршрутах собирались данные по численности наземных и пернатых хищников, фенологии, динамике пролета и т.д. Вне ключевых участков закладывались дополнительные разовые маршрутные обследования пешком и на моторных лодках. В ходе маршрутов по рекам на лодках мы проводили абсолютный учет черных казарок и оценку численности во время движения лодки и в местах остановок. Остановки осуществлялись в среднем один раз на 20-50 км маршрута по рекам.

В рамках исследований по кормовой экологии вида проводили визуальные наблюдения за кормящимися птицами, и анализировали состав помета (Розенфельд, Сыроечковский мл., 1998). При анализе состава кормов применяли модифицированный метод копрологического анализа, предложенный М. Оуэном (Owen, 1975) для изучения питания гусей в местах зимовок. Он позволяет проводить качественное и количественное исследование состава кормов путем анализа остатков растений в помете птиц. Кутикулярная структура растений видоспецифична, и даже после прохождения через пищеварительный тракт позволяет идентифицировать остатки растений (Mattocks, 1971). Метод б�